Endokrin ve sinir sistemleri arasındaki ilişkiler. Katekolaminler ve etkileri

1856'da Vulpian, adrenal bezin kimyasal ürünler üretme kabiliyetine ilk kez dikkat çekti. Demir klorür ile tedavi edildiğinde medulla adrenal bez yeşil olur.

1895'te Oliver ve Shayer ile N. O. Tsybulsky ve L. Shimonovich, böbreküstü bezinin vücudun aktivitesinde önemli bir rol oynayan biyolojik olarak aktif ürünler salgıladığını buldu.

1901 yılında, hormonların ilki, kristal bir biçimde epinefrin veya adrenalin elde edildi. Adrenal bezlerde, adrenalinden yalnızca "norepinefrin" adını belirleyen bir metil grubunun yokluğunda farklı olan başka bir aktif madde de bulundu. Yapının özellikleri ile bağlantılı olarak, bu maddelere katekolaminler veya pirokatekol aminler denir. Adrenal medullada fenilalanin ve tirozinden oluşan katekolaminlerin biyosentezi adrenalin aşamasına, sempatik sinir oluşumlarında ise norepinefrin aşamasına ulaşır.

Bir yetişkinin adrenal bezleri (1 g doku başına) yaklaşık 500 mikrogram adrenalin ve 100 mikrogram norepinefrin içerir. Fetüslerin ve yenidoğanların adrenal bezlerinde norepinefrin baskındır ve belirtilen nicel oran adrenalin ve norepinefrin arasında sadece yaşamın 2-3 yılında ortaya çıkar.

Soru hakkında sinir düzenlemesi adrenal medullanın salgı aktivitesi uzun zamandır bilim adamlarının dikkatini çekmiştir. M. N. Cheboksarov, büyük çölyak sinirinin doğrudan adrenal bezlerin salgı siniri olduğuna inanıyordu.

Artık adrenal bezlerin innervasyonunun, düğümler arasında bulunan pleksuslardan gerçekleştirildiği tespit edilmiştir. solar pleksus ve adrenal bezlerin medial kenarları ve solar, aortik, renal, seminal diyafragmatik pleksusların yanı sıra büyük ve küçük çölyak ve vagus sinirlerinin dallarından oluşur. Adrenal bezler iki taraflıdır. sinir bağlantıları omurga bölümleri ile. Bazen doğrudan vagus ve frenik sinirlerden uzanan dallar böbreküstü bezlerine gider.

adrenal bezin kapsülünde sinir lifleri liflerin bir kısmının korteksin glomerüler bölgesine nüfuz ettiği ve bir kısmının medullaya gönderildiği yoğun pleksuslar oluşturur. G. B. Agarkov'un işaret ettiği gibi, medulla, kapsülden, korteksin pleksusundan gelen sinir demetlerinin lifleri tarafından innerve edilir ve sinir oluşumları merkezi adrenal ven boyunca.

B. I. Lavrentiev, V. I. Ilyina, A. A. Bogomolets ve ortak yazarların çalışmaları, adrenal bezin güçlü bir reseptör aparatına sahip olduğunu kanıtladı. Böylece, hem morfolojik hem de işlevsel olarak, adrenal bezin sinir sistemi ile yakın bir iki yönlü bağlantısı kuruldu ve bu da endokrinolojide bir nöroendokrin yönün kurulmasına katkıda bulundu.

Fetüslerde ve çocuklarda ana kromafin oluşumları olan paraganglia, aortik, adrenal, renal, internal seminal ve hipogastrik sinir pleksuslarının dalları tarafından innerve edilir. Ne zaman oldu ters gelişme paraganglia, dejenere ve sinir oluşumları.

Şu anda, adrenal medulla aktivitesinin düzenleme şeması şöyle görünmektedir: Aşağıdaki şekilde. ilk bağlantı refleks yayı hücre uyarılmasına yol açan medulla adrenal bezler farklı sinir uçlarıdır. Çeşitli sinirlerin uyarılması, niteliksel olarak farklı bir salgıya yol açabilir.

Refleks yayının merkezi bağlantıları, IV ventrikülün altını, hipotalamus, retiküler oluşumu ve serebral korteksin bir dizi bölümünü içerir. tahriş bireysel bölümler hipotalamus ve serebral korteks seçici olarak adrenalin veya noradrenalin salgısında değişikliklere yol açabilir. Büyük çölyak siniri de refleks zincirinin efektör halkasına girer.

Adrenal bezler tarafından katekolaminlerin salgılanması görünüşte sürekli meydana gelir, ancak hacmi adrenal bezin çok hassas tepki verdiği çeşitli uyaranlara bağlıdır. Bu, görünüşe göre, birçok araştırmacı tarafından çalışmalarında atıfta bulunulan adrenal medulla salgılanmasındaki önemli farklılıkları açıklamaktadır.

Malmedzhak, adrenal bezlerin fizyolojik salgısının sabit bir değer olmadığı, ancak buna bağlı olduğu sonucuna varmıştır. çeşitli sebepler, deneysel durumlar. Adrenalin için bu değişikliklerin sınırları dakikada 1 kg ağırlık başına 0.1-0.2 μg, norepinefrin için dakikada 1 kg ağırlık başına 0.0059-0.017 μg; dakikada 1 kg vücut ağırlığı başına 0.1 μg adrenalin değeri, adrenal sekresyonun inhibisyonuna neden olur, eşik değeridir. Mutlak istirahatte sekresyon bu eşiğin altında olmalıdır.

"Dinlenmenin salgılanması" kavramı oldukça soyuttur, çünkü mutlak dinlenmenin (fiziksel ve zihinsel) elde edilmesi, özellikle adrenal damardan araştırma için kanın alındığı bir deney koşullarında elde edilmesi son derece zordur. Kesin konuşmak gerekirse, hem vücuttaki kan hacmini hem de kan dolaşımındaki katekolamin konsantrasyonunu değiştirdiği için kan dolaşımından çekilmenin kendisi tahriş edicidir. Bu nedenle, dinlenme salgısı, kapatma sırasında gözlemlenen minimum salgı düzeyidir. azami sayı incelenen endokrin organın salgı aktivitesini uyaran tahriş edici maddeler.

Adrenal bezler tarafından katekolaminlerin salgılanması üzerindeki sinirsel etkilerin yanı sıra, diğer hümoral ürünler de etki eder. Böylece, katekolaminlerin salgılanması, asetilkolinin intra-arteriyel uygulaması ile arttırılır ve Potasyum klorür. Düşük ACTH dozları bu etkiyi güçlendirirken, yüksek ACTH dozları doğrudan katekolamin salgılanmasını uyarır.

Salgılanan katekolamin molekülü, ya plazma proteinleri, özellikle albüminler, ya da kan hücresi proteinleri, özellikle trombositler tarafından hemen alınır.

Kan hücrelerinin plazmadan daha fazla adrenalin ve daha az norepinefrin içerdiğine dair gözlemler vardır. Yazarın verilerine göre, erkeklerde plazma kadınlara göre neredeyse 5 kat daha fazla norepinefrin ve adrenalin içeriyor. kan hücreleri erkeklerde, kadınlara kıyasla, norepinefrinden daha fazla adrenalin belirlenir. Diğer yazarlar, kadın ve erkeklerin kanındaki katekolamin içeriğinde bu kadar net farklılıklar bulamadılar.

Kana giren katekolaminler öncelikle kalp, dalak, adrenal bezler, hipofiz bezi tarafından yoğun bir şekilde emilir ve norepinefrinin yakalanma yoğunluğu adrenalinden daha yüksektir. Dolaşımdaki katekolaminlerin dokuya bağlanması sempatik sinir uçlarına bağlıdır. Denerve doku, katekolaminleri sağlıklı dokudan daha az yoğun bir şekilde emer. Her iki amin arasındaki rekabetçi ilişkiler kaydedildi, örneğin, adrenalinin eklenmesiyle, bu aminin dokudaki içeriği artar ve aynı zamanda içindeki noradrenalin içeriği azalır.

Organlarda katekolaminler çeşitli proteinlerle birleşerek çeşitli kompleks bileşikler oluşturur. AM Utevsky, hormonun stabilizasyonu ve geçici olarak inaktivasyonunda kompleks oluşumunun büyük önem taşıdığına dikkat çekti.

Katekolaminlerin yapısındaki enzimatik değişiklikler için en olası yollar, kinoit oksidasyonu, oksidatif deaminasyon ve metilasyonu içerir.

Kinoit oksidasyonu, açıkça, katekol oksidaz, sitokrom oksidaz nedeniyle meydana gelir ve adrenolutin ve adenokrom gibi bir indol yapısındaki maddelerin oluşumuyla sonuçlanır.

idrarda sağlıklı kişi kinoit oksidasyon ürünleri hemen hemen saptanmaz.

Bazı araştırmacılar, bazı organlarda (beyin, kalp) katekolaminlerin ilk inaktivasyonu için olduğuna inanmaktadır. en yüksek değer monoamin oksidaza sahiptir ve diğer organlarda (karaciğer, böbrekler) ilk inaktivasyon esas olarak katekol-O-metil-transferaz ile gerçekleştirilir.

Görünüşe göre ana olanlar olan bu katekolaminlerin inaktivasyon yollarının nicel ilişkisi değişebilir. çeşitli koşullar, Metanefrin ve normetanefrin ile birlikte bulunan feokromasitoma hastalarının idrarında önemli miktar N-metilmetanefrin.

Sekeris ve Herrlich, feokromasitoma hastalarının idrarında başka bir tür katekolamin metabolizma ürünü buldu - dopamin ve norepinefrinin N-asetil türevleri.

AT son zamanlar vanilik asidin katekolamin metabolizmasının son ürünü olduğuna dair belirtiler ortaya çıktı.

Katekolaminlerin fizyolojik etkisi. Katekolaminlerin ana etkisi karbonhidrat ve yağ metabolizması, solunum, damar tonusu ve kalp aktivitesi, sinir sistemi ve endokrin bezleri.

Metabolizma üzerinde eylem. Adrenalinin girişi hızlı bir şekilde hiperglisemi ve glukozüriye neden olur, karaciğer ve diğer dokulardaki glikojen depolarını azaltır, dokularda glukoz dağılımını etkiler.

Adrenalinin eklenmesiyle, yorgun bir kasın aktivitesi geri yüklenir, oksijenin kas ve vücudun diğer dokuları tarafından emilmesi artar. Zaten küçük dozlarda adrenalin, maddelerin oksidatif parçalanmasını arttırır, ısı üretimini arttırır ve vücut ısısını arttırır. Büyük dozlarda adrenalin, yağların parçalanması nedeniyle metabolizmayı hızlı ve önemli ölçüde artırır.

Adrenalin ve norepinefrin, esterleşmemiş içeriği artırır yağ asitleri yağların parçalanması ve bu asitlerin depodan salınması nedeniyle plazmada. Serum albümini, yağ asitlerinin mobilizasyonunda önemli bir rol oynar.

Kazanmak oksidatif süreçler Ayrıca katekolaminlerin bronşların düz kaslarının gevşemesine, gelgit hacminde ve solunum hızında artışa neden olmasına katkıda bulunur.

Aşırı adrenalin, oksidatif enzimlerin aktivitesini bozar, doku tarafından oksijen kullanımı, emilim seviyesinin çok gerisinde kalır. Bu etki, özellikle, miyokardiyal iskemi sırasında gözlenenlere benzer şekilde, elektrokardiyogramdaki değişikliklerin eşlik ettiği miyokardda önemli bir metabolik bozukluğa yol açar.

Norepinefrin, adrenalinden çok daha az ölçüde metabolik süreçleri etkiler. Katekolamin'in yüksek konsantrasyonlarda miyokarddaki metabolizmayı etkileme, onu bozma özelliği normal kurs, bazı durumlarda koroner olmayan miyokard nekrozunun gelişmesinin nedeni olabilir.

Katekolaminler peristaltizmi inhibe eder ve bağırsakların ve midenin tonunu düşürür, sfinkterlerin kasılmasına ve mide ve bağırsakların salgılanmasının bir miktar inhibisyonuna neden olur.

Kardiyovasküler sistem üzerinde eylem. Adrenalin, kasılmayı arttırır ve kalbin uyarılabilirliğini arttırır, bazen ventriküler fibrilasyona neden olur. İdioventriküler uyarabilir sinüs düğümü tam kalp bloğu ile. Uyarım etkisi altında iletim yavaşladığında vagus siniri adrenalin atriyumdan ventriküle iletim süresini kısaltır. Norepinefrin bu etkiye çok daha az sahiptir.

Euler, homeostatik dolaşım rolünün, sempatik sinir uçlarında salınan norepinefrin tarafından gerçekleştirildiğine inanmaktadır. Adrenal bez tarafından salgılanan norepinefrin bu bağlamda sadece dolaşım stresi altında önemlidir. Euler, adrenalini sadece özel koşullar altında kan dolaşımını etkileyen bir "acil durum hormonu" olarak görüyor.

Sinir sistemi ve endokrin bezleri üzerindeki etki. A. Yu. Izergina, küçük dozlarda adrenalinin irritabl sürecin hareketliliğini arttırdığını, orta dozlarda serebral korteksin uyarılabilirliğini arttırdığını, uyarıcı sürecin hareketliliğini arttırdığını ve bunun inhibitör üzerinde belirgin bir baskınlığa neden olduğunu buldu, içinde büyük dozlar sınırlayıcı inhibisyonun gelişmesine neden olur. Aşırı adrenalin, sempatik sınır çizgisi gövdesi, medulla oblongata, hipotalamik bölgenin uyarılabilirliğini azaltır. Deneylerde, adrenalinin doğrudan kortekse uygulanması yarım küreler uyarıcı bir etkiye sahiptir. Bununla birlikte, vücutta, kan-beyin bariyeri, katekolaminlerin beyin üzerindeki doğrudan etkisine müdahale eder. Katekolaminlerin merkezi etkisi genellikle hipotalamik bölgeden maruz kalmanın sonucu olarak kabul edilir. sempatik merkezler ve orada yüksek konsantrasyon norepinefrin veya sinir afferent yolları boyunca periferik reseptörler yoluyla maruz kalmanın bir tezahürü olarak.

Dell, adrenalinin ait olduğunu düşünüyor önemli rol beynin retiküler oluşumunun aktivitesinin korunmasında. Mezensefalik seviyenin yükselen retiküler aktive edici sistemi, hipotalamus ve talamus ve talamusun katekolaminlere kimyasal bir afinitesi olduğu tespit edilmiştir. Bu, adrenalinin retiküler oluşum yoluyla serebral hemisferlerin korteksini uyardığı anlamına gelir. Retiküler oluşumun rostral bölümü özellikle adrenaline duyarlıdır.

Adrenalin, sinir sisteminin sempatik bölümünün aracılarının üretimi ile ilgilidir. Adrenal medullanın ekstirpasyonu, uzun süreli tekrarlanan tahriş ile sempatik innervasyonun hızlı bir şekilde "tükenmesinin" ortaya çıkmasına neden olur. Adrenalinin girişi, adrenerjik sinirin işlevinin zayıflamasını hafifletir.

Marrazzi, adrenalinin sempatik gangliyonlardaki preganglionik liflerden postganglionik liflere uyarı iletimini büyük dozlarda baskıladığını keşfetti. Bu gözlem mekanizmayı anlamaya yardımcı olur ortostatik hipotansiyon bazen feokromositoma hastalarında gözlenir. Açıkçası, bu durumda aşırı katekolamin, hastanın vücut pozisyonu değiştiğinde kan basıncında keskin bir düşüşle kendini gösteren bir ganglioblokaj etkisine neden olur.

V. S. Sheveleva, adrenerjik sinapsın kolinerjik sinapsların etkisini engelleyebileceğini gösterdi. sempatik düğüm. Marrazzi ayrıca, postganglionik liflerin dendritleri ile sinapslar oluşturarak, ikincisi üzerinde engelleyici bir etkiye sahip olan spesifik adrenerjik liflerin varlığını da kabul eder.

Adrenalinin hipotalamus üzerindeki uyarıcı etkisinin yukarıda belirtilen gerçeği daha da önemlidir, çünkü hipotalamusun tahrişi hipofiz bezinin salgı aktivitesini arttırır, bu da bir dizi hormonunun salınmasına yol açar: adrenokortikotropik, tirotropik. Ek olarak, adrenalin, hipofiz bezinin salgılanmasını doğrudan uyarabilir ve ayrıca doğrudan eylem adrenal kortekste onu aktive eder.

Ackerman ve Arons'a göre perfüzyon tiroid bezi adrenalin solüsyonu, hipofiz bezi çıkarılsa bile, bezin hacminin artmasına ve hormonunun salgılanmasının artmasına neden olur.

Adrenalinin erkek ve dişi gonadların işlevini engellediğine dair kanıtlar vardır. Adrenalinin girmesiyle ortaya çıkan hiperglisemi, insülin oluşumunu artırır. Katekolaminler mediatör sistemlerle etkileşim halindedir. Daha önce katekolaminlere atfedilen bir dizi etki, aslında bu maddelerin serotonin ile ortak etkisine bağlıdır. Adrenalinin girişi kandaki histamin içeriğini arttırır. Tersine, histaminin eklenmesi, klinikte feokromositoma teşhisi için yaygın olarak kullanılan bir histamin testinin geliştirilmesi için temel teşkil eden katekolaminlerin kana salınmasını keskin bir şekilde arttırır.

Katekolaminlerin etki mekanizması. Katekolaminlerin etki mekanizması, adenosin trifosfattan (ATP) siklik 3,5-adenosin monofosfat (AMP) oluşumunu katalize eden enzim siklazını aktive etme yeteneklerine dayanır. Bu da kinaz sistemi aracılığıyla defosforilazın inaktiften inaktif hale geçmesine neden olur. aktif form bu da glikojen fosforolizinde bir artışa yol açar. Bu durumda ortaya çıkan enerji çeşitli şekillerde harcanabilir: ısı üretimi, iyonların aktif taşınması, yani hücre zarının polarizasyon süreçleri vb.

Şu anda, biyolojik olarak aktif maddelerin (hormonlar, aracılar) ve ilaçların, belirli enzim sistemleri aracılığıyla bir veya başka fizyolojik (farmakolojik) etki sağladığına, eylemlerini aktive ettiğine veya inhibe ettiğine inanılmaktadır. Her enzim sistemi, hücrenin sadece küçük bir bölümünü işgal eden belirli sayıda molekül ile temsil edilir. Hücrelerin belirli biyolojik olarak aktif maddeler için afinite gösterdiği yer burasıdır. Bir hücresel kimyasal reseptör, enzimatik bir işlemin yeri veya bir enzim molekülünün reaksiyona giren kısmıdır. Reseptörün hücre yüzeyi ile ilişkili olduğu durumda, biyolojik olarak aktif madde hücreye girmeden metabolik süreçleri etkileyebilir. Reseptörün hücre içinde lokalizasyonu durumunda, hormon veya aracının etki göstermesi için hücre zarını aşması gerekir.

Adrenerjik reseptörlerin duyarlılığı, dokunun ve tüm organizmanın fonksiyonel durumuna bağlı olarak değişebilir. Bu reseptörlerin yapısı ve doğası henüz çalışılmamıştır.

fizyolojik rol sempatoadrenal sistem. Vücudun normal varoluşunu sağlayan sistemlerin acil olarak fonksiyonlarında bir artış gerektirdiği durumlarda katekolamin miktarında bir artış olduğu bilinmektedir. Sempatoadrenal sistem uyarıldığında, kalbin aktivitesi artar, nabız hızlanır, kan basıncı yükselir, bağırsak hareketliliği engellenir, öğrenci genişler, karbonhidratların yanması artar, bronşlar genişler, cilt damarlarının spazmı ve karın boşluğu; kalbin damarları, beyin, iskelet kasları daralmaz.

Bu veriler, adrenalinin çeşitli uyaranlara karşı vücut reaksiyonlarının uygulanmasında büyük önem taşıdığını göstermektedir. Sempatik-adrenal sisteme vücudun dengelenmesinde bu kadar önemli bir yer verilmesi şaşırtıcı değildir. dış ortam ve sürdürülebilirlik İç ortam organizma.

L. A. Orbeli ve A. G. Ginetsinsky'nin fikirlerine göre, sempatoadrenal etkilerin fizyolojik rolü, yoğunluğu sürekli olarak ayarlamaktır. metabolik süreçler ve dokulardaki fiziko-kimyasal oranlar, anın fonksiyonel ihtiyaçlarına.

Adrenalinin hipotalamus, hipofiz bezi ve adrenal korteks üzerindeki etkisi bunu kanıtlıyor. özel anlam genel adaptasyon sendromunun gelişiminde. Beynin retiküler oluşumu tarafından belirlenen vücudun reaksiyonları için önemli olan sempatik tonun spesifik olmayan rolü hakkında şu anda oluşturulmuş fikir, bazı yazarlar tarafından adaptif-trofik fonksiyon için bir tür eşanlamlı olarak kabul edilir. sempatik sinir sisteminin durumu. Yukarıda sempatoadrenal sistemin vücuttaki fizyolojik rolü hakkında söylenen her şey, bu sistemin aracıları olan hormonların işlevlerini yerine getirdikleri için katekolaminlerin değeri ile en doğrudan ilgilidir.

Böylece, adrenal bezler tarafından adrenalin ve norepinefrin salınımı ve sinir sisteminin sempatik bölümünün aktivitesi, sinir sisteminin daha yüksek bölümlerinden sürekli kontrol altındadır. Buna karşılık, kan dolaşımına refleks olarak veya doğrudan giren katekolaminler merkezi sinir sistemini etkiler. adrenal medulla ve sempatik bölüm sinir sistemi önemli bir bağlantıdır nörohumoral düzenleme fonksiyonlar çeşitli bedenler ve vücut dokuları.

Katekolaminlerin sentezi, adrenal medulla hücrelerinin sitoplazmasında ve granüllerinde meydana gelir (Şekil 11-22). Granüller ayrıca katekolaminleri de depolar.

Katekolaminler, granüllere ATP'ye bağlı taşıma ile girer ve içlerinde ATP ile 4:1 oranında (hormon-ATP) bir kompleks içinde depolanır. Farklı granüller farklı katekolaminler içerir: bazıları sadece adrenalin içerir, diğerleri norepinefrin içerir ve yine diğerleri her iki hormonu da içerir.

hormonların salgılanması granüllerden ekzositoz ile oluşur. Katekolaminler ve ATP, granüllerde depolandıkları oranda granüllerden salınır. Sempatik sinirlerin aksine, adrenal medulla hücreleri, salınan katekolaminler için bir geri alım mekanizmasından yoksundur.

Kan plazmasında, katekolaminler albümin ile kararsız bir kompleks oluşturur. Adrenalin esas olarak karaciğer ve iskelet kaslarına taşınır. Norepinefrin esas olarak sempatik sinirler tarafından innerve edilen organlarda oluşur (toplamın %80'i). Norepinefrin periferik dokulara sadece küçük miktarlarda ulaşır. T 1/2 katekolaminler - 10-30 sn. Katekolaminlerin ana kısmı, spesifik enzimlerin katılımıyla çeşitli dokularda hızla metabolize edilir (bkz. bölüm 9). Sadece küçük bir epinefrin kısmı (~%5) idrarla atılır.

2. Etki mekanizması ve biyolojik katekolaminlerin işlevleri

Katekolaminler, plazma zarında bulunan reseptörler aracılığıyla hedef hücreler üzerinde etki eder. Bu tür reseptörlerin 2 ana sınıfı vardır: α-adrenerjik ve β-adrenerjik. Tüm katekolamin reseptörleri, farklı genlerin ürünleri olan, agonistler ve antagonistler için farklı afiniteleri olan ve farklı ikincil haberciler kullanarak hücrelere sinyal ileten glikoproteinlerdir. Bu, hedef hücrelerin metabolizması üzerindeki etkilerinin doğasını belirler.

Pirinç. 11-22. Katekolaminlerin sentezi ve salgılanması. Katekolaminlerin biyosentezi, adrenal medulla hücrelerinin sitoplazmasında ve granüllerinde meydana gelir. Bazı granüller adrenalin içerir, diğerleri norepinefrin içerir ve bazıları her iki hormonu da içerir. Stimülasyon üzerine, granüllerin içeriği hücre dışı sıvıya salınır. A - adrenalin; NA - norepinefrin.

Adrenalin hem α- hem de β-reseptörleri ile etkileşime girer; Norepinefrin fizyolojik konsantrasyonlarda esas olarak α-reseptörleri ile etkileşime girer.

Hormonun β-reseptörleri ile etkileşimi adenilat siklazı aktive ederken, α2 reseptörüne bağlanması onu inhibe eder. Hormon a1 reseptörü ile etkileşime girdiğinde, fosfolipaz C aktive olur ve inositol fosfat sinyal yolu uyarılır (bkz. Bölüm 5).

Epinefrin ve norepinefrinin biyolojik etkileri hemen hemen tüm vücut fonksiyonlarını etkiler ve ilgili bölümlerde tartışılır. Tüm bu etkilerin ortak noktası, vücudun acil durumlara dayanabilmesi için gerekli süreçlerin uyarılmasıdır.

3. Adrenal medulla patolojisi

Adrenal medullanın ana patolojisi feokromositoma, kromaffin hücreleri tarafından oluşturulan ve katekolaminler üreten bir tümör. Klinik olarak feokromositoma, tekrarlayan baş ağrısı atakları, çarpıntı, terleme, artan kan basıncı ile kendini gösterir ve buna metabolizmada karakteristik değişiklikler eşlik eder (bkz. bölüm 7,8).

G. Pankreas hormonları ve gastrointestinal sistem TRACT

Pankreas vücutta iki önemli işlevi yerine getirir: ekzokrin ve endokrin. Ekzokrin işlevi, sindirim süreci için gerekli olan enzimlerin ve iyonların sentezini ve salgılanmasını sağlar. Endokrin işlevi, vücuttaki birçok işlemin düzenlenmesinde yer alan hormonları salgılayan pankreasın adacık aparatının hücreleri tarafından gerçekleştirilir.

Pankreasın adacık kısmında (Langerhans adacıkları), 4 tip hücre farklı hormonlar salgılar: A- (veya α-) hücreleri glukagon salgılar, B- (veya β-) - insülin, D- (veya δ-) - somatostatin, F-hücreleri bir pankreas polipeptidi salgılar.

giriiş

Arka hipofiz bezi gibi adrenal medulla da bir türevdir. sinir dokusu. Çölyak sinirin preganglionik lifleri adrenal medullanın kromaffin hücrelerinde sonlandığı için sempatik sinir sisteminin bir uzantısı olarak görülebilir.

Bu hücreler, potasyum dikromat ile kırmızıya boyanmış granüller içerdikleri için isimlerini almıştır. Bu tür hücreler ayrıca kalpte, karaciğerde, böbreklerde, gonadlarda, sempatik sinir sisteminin postganglionik nöronlarında ve merkezi sinir sisteminde bulunur.

Preganglionik nöron uyarıldığında, kromaffin hücreleri katekolaminler üretir - dopamin, adrenalin ve norepinefrin.

Çoğu hayvan türünde, kromafin hücreleri esas olarak epinefrin (~%80) ve daha az ölçüde norepinefrin salgılar.

İle kimyasal yapı katekolaminler - feniletilamin'in 3,4-dihidroksi türevleri. Tirozin, hormonların hemen öncüsüdür.

adrenal bez katekolamin beyin hormonu

Katekolaminlerin sentezi ve salgılanması

Katekolaminlerin sentezi, adrenal medulla hücrelerinin sitoplazmasında ve granüllerinde meydana gelir (Şekil 11-22). Granüller ayrıca katekolaminleri de depolar.

Katekolaminler, granüllere ATP'ye bağlı taşıma ile girer ve içlerinde ATP ile 4:1 oranında (hormon-ATP) bir kompleks içinde depolanır. Farklı granüller farklı katekolaminler içerir: bazıları sadece adrenalin içerir, diğerleri norepinefrin içerir ve yine diğerleri her iki hormonu da içerir.

Hormonların granüllerden salgılanması ekzositoz ile gerçekleşir. Katekolaminler ve ATP, granüllerde depolandıkları oranda granüllerden salınır. Sempatik sinirlerin aksine, adrenal medulla hücreleri, salınan katekolaminler için bir geri alım mekanizmasından yoksundur.

Kan plazmasında, katekolaminler albümin ile kararsız bir kompleks oluşturur. Adrenalin esas olarak karaciğer ve iskelet kaslarına taşınır. Norepinefrin esas olarak sempatik sinirler tarafından innerve edilen organlarda oluşur (toplamın %80'i). Norepinefrin periferik dokulara sadece küçük miktarlarda ulaşır. T1 / 2 katekolaminler - 10-30 sn. Katekolaminlerin ana kısmı, spesifik enzimlerin katılımıyla çeşitli dokularda hızla metabolize edilir. Sadece küçük bir epinefrin kısmı (~%5) idrarla atılır.

bir uzman veya hizmet arayın: Kürtaj Doğum Uzmanı Alerjist Testler Androlog BRT Hamilelik yönetimi Ev araması Gastroenterolog Hematolog Gen teşhisi Hepatolog Jinekolog Hirudoterapist Homeopat Dermatolog çocuk doktoru Vücudun teşhisi Diyetisyen Klinik muayene Gündüz Hastanesi Evde test Biyomalzeme örneklemesi Akupunktur İmmünolog Enfeksiyon uzmanı Kardiyolog Kinesiterapist Kozmetolog Konuşma terapisti Mammolog Kiropraktör Masör Tıp kitapları Tıbbi sertifikalar Mikolog MRI Narkolog Nörolog Nörofizyolog Beyin Cerrahı Alternatif tıp Nefrolog Onkolog Ortopedist Osteopat Kulak Burun Boğaz uzmanı, KBB Göz doktoru, Göz doktoru Vücudu temizleme Parazitolog Çocuk Doktoru Hasta nakli plastik cerrah Aşılar, aşılar Proktolog Tıbbi muayeneler Tedavi odası Psikiyatrist Psikolog Psikoterapist Göğüs Hastalıkları Uzmanı Rehabilitolog Resüsitatör Romatolog Röntgen Üreme uzmanı Refleksolog Seksolog Ambulans Trafik polisine yardım Acil muayeneler Hastane Diş Hekimi Taşıyıcı Annelik Terapisti Travmatolog Travma merkezi Trikolog Ultrason ultrason Ürolog Fizyoterapist Flebolog Florografi Fonksiyonel teşhis Cerrah EKG IVF Endokrinolog Epilasyon

Moskova metro istasyonu araması: Aviamotornaya Avtozavodskaya Akademicheskaya Aleksandrovsky Sad Alekseevskaya Altufyevo Annino Arbatskaya Babushkinskaya Havaalanı Bagrationovskaya Barrikadnaya Baumanskaya Begovaya Belorusskaya Belyaevo Bibirevo Lenin Kütüphanesi Bitsevsky Park Borisovo Borovitskaya Botanik BahçesiБратиславская Бульвар Адмирала Ушакова Бульвар Дмитрия Донского Бунинская аллея Варшавская ВДНХ Владыкино Водный стадион Войковская Волгоградский проспект Волжская Волоколамская Воробьёвы горы Выставочный центр Выхино Деловой центр Динамо Дмитровская Добрынинская Домодедовская Достоевская Дубровка Зябликово Измайловская Калужская Кантемировская Каховская Каширская Киевская Китай-город Кожуховская Коломенская Комсомольская Коньково Красногвардейская Краснопресненская Красносельская Красные kapı Köylü karakolu Kropotkinskaya Krylatskoye Kuznetsky köprüsü Kuzminki Kuntsevskaya Kurskaya Kutuzovskaya Leninsky Prospekt Lubyanka Lyublino Marksist Maryina korusu Maryino Mayakovskaya Medvedkovo Uluslararası Mendeleevskaya Mitino Gençlik Myakinino Nagatinskaya Nagornaya Nakhimovsky Prospekt Novognetusheyes Novokuz Novi

06.02.2013

Katekolaminler ve nörotransmitter metabolizması

katekolaminler - Bunlar, aracılar (norepinefrin, dopamin, serotonin) ve hormonlar (adrenalin, norepinefrin) olan fizyolojik olarak aktif maddelerdir. Katekolaminlerin ana düzenleyici işlevleri, adrenal medulla ve özel adrenerjik nöronlar aracılığıyla gerçekleştirilir.

Herşey daha yüksek formlar insan davranışı, katekolaminleri sentezleyen sinir hücrelerinin hayati aktivitesi ile ilişkilidir. Nöronlar, bir sinir impulsunun iletimini gerçekleştiren nörotransmiterler (aracılar) olarak katekolaminleri kullanır.

Vücuttaki katekolaminlerin değişimi hem zihinsel hem de zihinsel olarak önemli bir bağlantıdır. fiziksel performans, hem düşünme hızında hem de kalitesinde. Yaratıcı beceriler: soyut ve sanatsal düşünme, analiz ve sentez yeteneği doğrudan katekolamin metabolizmasına bağlıdır. Katekolaminlerin sentez ve salıverilme aktivitesi buna bağlıdır. karmaşık süreçler bilginin ezberlenmesi ve çoğaltılması, agresif tepki, ruh hali, duygusallık, genel enerji potansiyeli seviyesi, cinsel davranış vb. Nasıl daha fazla miktar sentezlenen ve salınan katekolaminler, ruh hali, performans ne kadar yüksekse, genel seviye aktivite, düşünme hızı. Katekolaminler sinir hücrelerinin enerji rezervleri üzerinde harekete geçirici bir etkiye sahiptir. Vücuttaki redoks süreçlerini aktive ederler, enerji kaynaklarının yanmasını "başlatırlar" - öncelikle karbonhidratlar, sonra yağlar ve proteinler.

Çoğu yüksek seviyeçocuklarda katekolaminler (birim vücut ağırlığı başına). Çocuklar, yetişkinlerden öncelikle yüksek duygusallık ve hareketlilik, düşünceyi hızlı bir şekilde değiştirme yeteneği bakımından farklılık gösterir. Çocuklarda güzel anı, yüksek öğrenme ve performans.

Yaşla birlikte, hem merkezi sinir sisteminde hem de periferde katekolaminlerin sentezi yavaşlar ve bu muhtemelen yaşlanma ile ilişkilidir. hücre zarları, vücutta protein sentezinde genel bir azalma. Vücuttaki katekolamin seviyesindeki azalmanın bir sonucu olarak, düşünce süreçlerinin hızı azalır, ruh hali kötüleşir ve depresyon yoğunlaşır.

Katekolaminler doğrudan veya dolaylı olarak aktiviteyi arttırır endokrin bezleri hipotalamus ve hipofiz bezini uyarır. Herhangi bir sıkı çalışma, özellikle fiziksel, kandaki katekolamin içeriği artar. Bu, vücudun herhangi bir yüke karşı uyarlanabilir bir tepkisidir. Ve reaksiyon ne kadar belirgin olursa, vücut o kadar iyi adapte olur, zindelik durumuna o kadar hızlı ulaşılır. yoğun ile fiziksel iş vücut sıcaklığındaki artış, kalp atış hızındaki artış vb., büyük miktarda katekolaminlerin kana salınmasından kaynaklanır.

Aşağıdaki katekolaminler şu anda bilinmektedir:
- adrenalin
- norepinefrin
- dopamin
- serotonin

Katekolaminler arasında beyin nörotransmitterleri şunlardır:
- norepinefrin
- serotonin
- dopamin

Adrenalin böbreküstü bezleri tarafından üretilen bir hormondur. Adrenalinin güçlü bir şekilde kana salınması nedeniyle korktuğunda kalbin sıklıkla atmaya başlaması nedeniyle “korku hormonu” olarak adlandırılır. Adrenalin salınımı herhangi bir güçlü heyecan veya yorucu egzersiz. Adrenalin, hücre zarlarının glikoz için geçirgenliğini arttırır, karbonhidratların (glikojen) ve yağların parçalanmasını arttırır, karın organlarının, cildin ve mukoza zarlarının vazokonstriksiyonuna neden olur; daha az ölçüde iskelet kaslarının damarlarını daraltır. Atardamar basıncı adrenalinin etkisi altında artar. Bir kişi korkar veya heyecanlanırsa, dayanıklılığı önemli ölçüde artar. Adrenalin - aktif uyuşturucu insan vücudu. Adrenal bezlerde ne kadar fazla adrenalin rezervi varsa, fiziksel ve zihinsel performans o kadar yüksek olur.

norepinefrin - esas olarak adrenal medulla ve sempatik sinir sistemi hücreleri tarafından üretilen bir katekolamindir. Salgılanması ve kana salınması, stres, kanama, ağır fiziksel çalışma ve vücudun hızlı bir şekilde yeniden yapılandırılmasını gerektiren diğer durumlarda artar. Norepinefrin güçlü olduğu için vazokonstriktör etkisi Kana salınması, kan akışının hızını ve hacmini düzenlemede önemli bir rol oynar. Adrenalinden farklı olarak, noradrenalin "öfke hormonu" olarak adlandırılır, çünkü. norepinefrinin kana salınmasının bir sonucu olarak, her zaman bir saldırganlık reaksiyonu meydana gelir, kas gücü önemli ölçüde artar. Bir kişinin yüzü adrenalinden solgunsa, o zaman norepinefrinden kırmızıya döner.

dopamin - merkezi sinir sisteminin sinapslarında uyarma aracılarından biri. Dopamin, en önemli işlevlerinin düzenlenmesinden sorumlu özelleşmiş beyin nöronlarında sentezlenir. Biyosentezde dopamin, norepinefrinin öncüsüdür. Yükselişe neden olur kardiyak çıkışı, damar genişletici bir etkiye sahiptir, kan akışını iyileştirir, vb. Dopamin, glikojenin parçalanmasını uyararak ve dokular tarafından glikoz kullanımını baskılayarak kandaki glikoz konsantrasyonunda bir artışa neden olur. Prolaktin salgısının inhibisyonunda, büyüme hormonu oluşumunun düzenlenmesinde rol oynar. Yetersiz dopamin sentezi ihlale neden olur motor fonksiyon- Parkinson sendromu. Hormonal olarak aktif tümörlerde idrarda dopamin ve metabolitlerinin atılımında keskin bir artış gözlenir. Beyin dokularında B6 vitamininin hipovitaminozu ile dopamin içeriği artar, normda bulunmayan metabolitleri ortaya çıkar.

serotonin - esas olarak trombositlerde bulunan katekolamin. Aynı zamanda, bu maddenin yaklaşık% 90'ı, serotoninin kan dolaşımına girdiği ve trombositler tarafından biriktirildiği gastrointestinal sistemin özel hücrelerinde sentezlenir ve depolanır. Serotonin trombosit agregasyonuna neden olur, hipotalamusta biyolojik olarak aktif maddelerin sentezi üzerinde önemli bir etkiye sahiptir, endokrin bezlerinin işleyişini etkiler.

AT klinik uygulama kandaki serotonin seviyesinin belirlenmesi, mide, bağırsaklar ve akciğerlerin malign neoplazmalarında en bilgilendiricidir. bu gösterge normu 5-10 kat aşıyor. Aynı zamanda idrarda bulunur. artan içerik Serotonin metabolizmasının ürünleri. radikal sonra cerrahi tedavi tümörler, bu göstergeler tamamen normalleştirilir ve bu nedenle, kandaki ve günlük idrardaki serotonin seviyesinin dinamikleri üzerine bir çalışma, tedavinin etkinliğini değerlendirmemize ve nüksleri veya metastazı tanımlamamıza izin verir. Diğerleri Olası nedenler kandaki ve idrardaki serotonin konsantrasyonundaki artışlar tiroid kanseri, akut bağırsak tıkanıklığı, akut miyokard enfarktüsü vb.

Lösemi, hipovitaminoz B6, Down sendromu vb. Serotonin seviyesinde bir azalma gözlenir.

Modern laboratuvarlar, katekolamin metabolizması bozukluklarını tanımlamak için bir dizi çalışma sunar.

Katekolaminlerin çalışmasında, sadece kan plazmasındaki seviyelerini değil, aynı zamanda idrarda atılımını da belirlemek bilgilendiricidir. Ancak, her yöntemin dezavantajları olduğu unutulmamalıdır. Böylece, kanda katekolaminlerin oldukça hızlı bir şekilde ortadan kaldırılması vardır ve güvenilir sonuçlar için kan örneği alınırsa elde edilebilir. bu çalışma netlik anında yapılacak klinik bulgular (hipertansif kriz vb.), pratikte her zaman mümkün değildir.

Hastanın böbrek fonksiyon bozukluğu varsa, idrarda katekolaminlerin belirlenmesi yeterince bilgilendirici olmayabilir. Bu nedenle, en en iyi seçenek: idrarda atılımlarının eş zamanlı belirlenmesi ile kandaki adrenalin ve norepinefrin çalışması.

Kan plazmasındaki ve idrardaki konsantrasyon, yalnızca yukarıdaki katekolaminler tarafından değil, aynı zamanda metabolitleri tarafından da belirlenir:

VMA (vanillylmandelik asit) - adrenalin ve norepinefrinin ana metaboliti;
- HVA (homovanilik asit) - dopaminin ana metaboliti;
- 5-HIAA (5-hidroksiindolasetik asit) - serotoninin ana metaboliti.

Dinamikte katekolamin seviyesinin tespiti, sadece feokromositoma (adrenal bezlerin malign tümörü), neoblastom, Parkinson sendromu gibi hastalıkların teşhis edilmesine, arteriyel hipertansiyon ve hipotansiyon, dolaşım yetmezliği, kardiyak aritmiler, anjina pektoris, miyokard enfarktüsü değil, aynı zamanda devam eden tedavinin etkinliğini izlemek için.

Şiddetli stres, zihinsel stres, merkezi sinir sistemindeki katekolaminlerin içeriğini azaltır. Klinik tanı yöntemleri yardımıyla zihinsel depresyonda antidepresan ve antipsikotiklerle tedavinin etkinliğini izlemek mümkündür.

Sırasında şiddetli stres(yüksek fiziksel efor sırasında dahil) depodan büyük bir katekolamin salınımı vardır. Bazen böyle bir salınım, katekolamin deposunun tükendiği ve sinir hücresinin artık eksikliklerini telafi edemeyeceği derecelere ulaşır. Merkezi sinir sistemindeki katekolamin depolarının tükenmesinden (“sinir sistemi tükenmesi”), yani. katekolamin depolarının tükenmesi sinir hücreleri. Bu durumda, birçok farklı hastalık bir kişinin üzerine düşer. Çabuk yaşlanıyor çünkü. vücutta yeterli katekolamin içeriği olmadan, hücresel yapıların kendi kendini yenilemesi gerçekleşmez.

Rasyonel olmayan merkezi sinir sistemi rezervlerinin restorasyonu ilaç tedavisi imkansız. Sinir hücrelerinde katekolamin rezervlerini geri kazanmanın birkaç yolu vardır:

1. Küçük dozlarda katekolaminlerin tanıtılması;

2. Katekolamin öncülerinin gövdesine giriş;

3. Merkezi sinir sisteminde katekolaminlerin sentezini artıran ilaçların tanıtılması.

Şu anda bilinen hemen hemen tüm katekolaminler doping olarak sınıflandırılır. Doping sadece adrenalin, pararenalin ve dopamin gibi maddeler olarak kabul edilmez. Dopingler, dayanıklılığı önemli ölçüde artıran ve özellikle dayanıklılık, reaksiyon hızı vb.'nin gerekli olduğu sporlarda yaygın olarak kullanılan amfetaminleri içerir; efedrin, iyi yanma yağ dokusu, ancak aynı zamanda kas ve diğer katekolaminleri etkilemez.

Modern farmakoloji çok şey başardı, yardımı ile hem bireysel katekolaminlerin sentezine hem de bir bütün olarak tüm sempatik-adrenal sistemin aktivitesine müdahale edebiliriz. Katekolamin sistemlerinin aktivitesini artırarak, spor performansında daha önce hayal bile edemeyeceğimiz bir artış sağlayabiliriz. Küçük dozlardaki bazı katekolaminler, anabolik bir etkiye sahiptir ve birikmesine katkıda bulunur. kas kütlesi ve güç.

Klinik ve tanı laboratuvarı "DiaLab", sporculara ve ciddi olarak sporla uğraşan kişilere katekolamin metabolizmasını izleme olanağı sunar. doğru dağıtım eğitim yükleri ve katekolamin rezervlerinin tükenmesini önleme.

yazının konusuna devam:
tematik etiketler:

3. Katekolaminlerin fizyolojik rolü. Salgı üzerindeki etkisi

Otonom sinir sisteminin sempatik kısmı uyarıldığında bu hormonların üretimi keskin bir şekilde artar. Buna karşılık, bu hormonların kana salınması, etkilerin gelişmesine yol açar, benzer eylem sempatik sinir uyarımı. Tek fark şu ki hormon etkisi daha uzun. Katekolaminlerin en önemli etkileri arasında kalbin uyarılması, vazokonstriksiyon, peristalsis ve bağırsak salgısının inhibisyonu, göz bebeği genişlemesi, terlemenin azalması, katabolizmanın artması ve enerji üretimi yer alır.

Adrenalin, miyokardda lokalize olan β-adrenerjik reseptörlere yüksek bir afiniteye sahiptir ve bunun sonucunda pozitif inotropik ve kronotropik etkiler kalpte. Öte yandan, norepinefrin vasküler α-adrenerjik reseptörler için daha yüksek bir afiniteye sahiptir. Bu nedenle, katekolamin kaynaklı vazokonstriksiyon ve periferik vasküler dirençteki artış, büyük ölçüde norepinefrinin etkisine bağlıdır.

Stres altında katekolamin içeriği 4-8 kat artar. taşikardi geliştirir, aşırı terleme, titreme, baş ağrısı, yüksek duygu endişe. Adrenal medulla tümörü ile tüm bu semptomlara eşlik eder. arteriyel hipertansiyon. Epinefrin insülin sekresyonunu inhibe ettiğinden, glikojenolizi ve lipolizi aktive ettiğinden, bu hastalarda hiperglisemi, glukozüri ve Hızlı düşüş vücut ağırlığı.

Adrenal medulla, oligophrenia, depresyon, miyopatiler ve migrenlerin az gelişmişliği ile adrenalin seviyesinde bir azalma gözlenir.

Katekolamin metabolizmasının ana son ürünleri vanilil-mandelik asit ve adrenokromdur. Vanilil-mandelik asidin günlük atılımı normalde 2.5 ila 38 μmol / gün veya 0.5 - 7 mg / gün arasında değişir. Adrenalin, norepinefrin, dopaminin idrarla atılımı ve çeşitli patolojilerde katekolaminlerin yıkımının ana ürünleri azalma veya artış yönünde değişebilir. Böylece feokromositoma (adrenal medulla tümörleri) ile idrarla atılımları artar. Bunun nedeni, tümörün yoğun olarak adrenalin, norepinefrin, vanilil-mandelik asit üretmesidir. Sympathoganglioblastoma ayrıca aktif olarak norepinefrin, dopamin, homovanilik asit üretir. Ayrıca sempatoadrenal sistemin ağrıya verdiği tepkiye bağlı olarak bu maddelerin üretimi ve atılımı artar. akut dönem anjina atakları, alevlenme ile birlikte miyokard enfarktüsü ülser mide ve on iki parmak bağırsağı. Katekolaminlerin katabolizmasının ihlali sonucunda, hepatit ve karaciğer sirozunda idrarla atılımları artar. Sempatoadrenal sistemin aktivitesinin kontrol bağlantısındaki bir ihlal nedeniyle, hipotalamik veya diansefalik sendromda katekolamin seviyesi artar, hipertansiyon kriz zamanlarında. Sigara içmek, fiziksel egzersiz ve duygusal stres ayrıca adrenal medulladan kana katekolamin salınımını uyarır.

Bazı hastalıklarda, adrenal medulladaki kromaffin hücrelerinin aktivitesinin zehirlenme ile baskılanması sonucu idrarda katekolaminlerin atılım seviyesi azalır. Bu, Addison hastalığı, kollajenozlar, Akut lösemi, hem de akut akan bulaşıcı hastalıklar (çeşitli etiyolojiler toksik dispepsi, vb.)

Bu nedenle, katekolaminlerin işlevleri çeşitlidir. Hipotalamus-hipofiz-adrenal korteks sistemini harekete geçirerek stres koşullarında vücudun savunmalarının harekete geçmesine neden olurlar; kalbe ve iskelet kaslarına kan akışını iyileştirin, performanslarını artırın. Ek olarak, katekolaminler, glikojen parçalanma süreçlerini uyararak, lipolizi aktive ederek, metabolitlerin oksidasyonunu artırarak, sinir iletim mekanizmalarına katılarak ve organ ve sistemlerin fonksiyonel aktivitesini uyararak karbonhidrat rezervlerinin kullanımına katkıda bulunur. Katekolaminler vücudun aktivitesinin düzenlenmesinde, metabolik süreçlerde ve hemostazın sağlanmasında paha biçilmez bir öneme sahiptir. Şu anda, sentetik analogları kardiyoloji pratiğinde yaygın olarak kullanılmaktadır: yapısal olarak dopamine benzeyen dopeksamin hidroklorür ve miyokardiyal ve vasküler β-adrenerjik reseptörleri seçici olarak aktive eden izoproterenol.

kullanılmış literatür listesi

1. İnsan anatomisi. İki ciltte. V.2 / Yazar: M.R. Sapin, V.Ya. Bocharov, D.B. Nikityuk ve diğerleri / M.R. Sapina. - 5. baskı, gözden geçirilmiş. Ve ekstra. – M.: Tıp. - 2001. - 64 s.: hasta.

2. Biyolojik kimya. Proc. kimyasal için, biyo. ve tatlım. uzman. üniversiteler / D.G. Knorre, S.D. Myzin, 3. baskı, düzeltildi. M: Daha yüksek. okul 2002. - 479 s.: hasta. .

3. Kamyshnikov V.S. Onlar ne hakkında konuşuyor tıbbi testler: Referans ödenek. - Minsk: Belarus bilimi, 1998. - 189 s.

4. İnsan Fizyolojisi: Ders Kitabı / Ed. sanal makine Pokrovsky, G.F. Kısaca. - 2. baskı. yeniden işleme ve ek - M.: Tıp, 2003. - 656 s., hasta. - (Tıp üniversitelerinin öğrencileri için literatürü inceleyin).

1932'de Hanseleit, literatürde Krebs üre oluşumunun ornitin döngüsü olarak adlandırılan bir döngü şeklinde sunulan üre sentezi reaksiyonları için denklemleri türetmiştir. Biyokimyada bunun, açıklamasının G. Krebs tarafından başka bir metabolik sürecin, trikarboksilik asit döngüsünün keşfinden neredeyse 5 yıl önce gelen ilk siklik metabolik sistem olduğuna dikkat edilmelidir. Daha öte...

Genel adaptasyon sendromu (G. Selye) olarak adlandırılır. Hipofiz-adrenal sistem, adaptasyon sendromunun gelişiminde ana rolü oynar. Pankreas Pankreas bezlerden biridir. karışık fonksiyon. endokrin fonksiyon Pankreas adacıkları (Langerhans adacıkları) tarafından hormon üretimi nedeniyle gerçekleştirilir. Adalar esas olarak kuyrukta bulunur...