Bazal çekirdeklerin özellikleri. Bazal ganglionların motor fonksiyonları sağlamadaki rolü

Bazal ganglionlar (bazal çekirdekler) - bu, serebral hemisferlerin tabanındaki telensefalonun beyaz maddesine batırılmış ve duyusal ve ilişkisel korteks bölgelerini motor korteks ile birleştiren üç çift büyük çekirdekten oluşan bir striopallidar sistemidir.

Yapı

Bazal ganglionların filogenetik olarak eski kısmı soluk toptur, sonraki oluşum striatumdur ve en genç kısmı çittir.

Soluk top, dış ve iç parçalardan oluşur; striatum - kaudat çekirdekten ve kabuktan. Çit, kabuk ile insular (insular) korteks arasında bulunur. İşlevsel olarak, bazal ganglionlar aynı zamanda subtalamik çekirdekleri ve substantia nigra'yı da içerir.

Bazal ganglionların fonksiyonel bağlantıları

Uyarıcı afferent impulslar esas olarak üç kaynaktan striatuma (kaudat çekirdekte) girer:

1) talamus yoluyla doğrudan ve dolaylı olarak korteksin tüm alanlarından;

2) talamusun spesifik olmayan çekirdeklerinden;

3) siyah maddeden.

Bazal ganglionların götürücü bağlantıları arasında üç ana çıktı not edilebilir:

• striatumdan, inhibitör yollar doğrudan ve subtalamik çekirdeğin katılımıyla soluk topa gider; soluk toptan, bazal çekirdeklerin en önemli götürücü yolu başlar, esas olarak talamusun motor ventral çekirdeklerine gider, onlardan uyarıcı yol motor kortekse gider;
• globus pallidus ve striatumdan gelen efferent liflerin bir kısmı beyin sapının merkezlerine (retiküler oluşum, kırmızı çekirdek ve ayrıca omuriliğe) ve ayrıca alt zeytinden beyinciğe gider;
• striatumdan, inhibitör yollar substantia nigra'ya ve geçiş yaptıktan sonra talamusun çekirdeklerine gider.

Bu nedenle, bazal gangliyonlar orta düzeydedir. İlişkilendirici ve kısmen duyu korteksi ile motor korteks arasında bağlantı kurarlar. Bu nedenle, bazal çekirdeklerin yapısında, onları beyin korteksine bağlayan birkaç paralel fonksiyonel döngü ayırt edilir.

Şekil 1. Bazal ganglionlardan geçen fonksiyonel döngülerin şeması:

1 - iskelet motor döngüsü; 2 - okulomotor döngü; 3 - karmaşık döngü; DC, motor korteks; PMC, premotor korteks; SSC, somatosensoriyel korteks; PFC, prefrontal ilişkilendirme korteksi; P8 - sekizinci ön korteksin alanı; P7 - yedinci parietal korteksin alanı; FAC, frontal ilişkilendirme korteksi; VLA, ventrolateral çekirdek; MDN, mediodorsal çekirdek; PVN, ön ventral çekirdek; BS - soluk top; CV kara maddedir.

İskelet-motor döngüsü, korteksin premotor, motor ve somatosensoriyel alanlarını putamenlere bağlar. Ondan gelen dürtü soluk topa ve substantia nigra'ya gider ve ardından motor ventrolateral çekirdek yoluyla premotor kortekse geri döner. Bu döngünün genlik, güç, yön gibi hareket parametrelerini düzenlemeye hizmet ettiğine inanılmaktadır.

Okülomotor döngü, bakış yönünü kontrol eden korteks alanlarını kaudat çekirdeğe bağlar. Oradan, impuls sırasıyla globus pallidus'a ve talamusun birleştirici mediodorsal ve anterior röle ventral çekirdeklerine yansıtıldığı siyah maddeye gider ve onlardan frontal okülomotor alana geri döner 8. Bu döngü spazmodik göz hareketlerinin (sakkallar) düzenlenmesinde yer alır.

Korteksin ön ilişkisel bölgelerinden gelen impulsların kaudat çekirdeğe, globus pallidus'a ve substantia nigra'ya girdiği karmaşık döngülerin varlığı da varsayılır. Daha sonra, talamusun mediodorsal ve ventral ön çekirdekleri yoluyla, birleştirici frontal kortekse geri döner. Bu döngülerin beynin daha yüksek psikofizyolojik işlevlerinin uygulanmasında yer aldığına inanılmaktadır: motivasyonların kontrolü, tahmin ve bilişsel aktivite.

Fonksiyonlar

Striatumun işlevleri

Striatumun globus pallidus üzerindeki etkisi. Etki esas olarak inhibe edici aracı GABA tarafından gerçekleştirilir. Bununla birlikte, globus pallidus nöronlarından bazıları karışık yanıtlar verir ve bazıları yalnızca EPSP'ler verir. Yani, striatumun soluk top üzerinde çift etkisi vardır: inhibe edici ve uyarıcı, inhibe edici ağırlıklı.

Striatumun substantia nigra üzerindeki etkisi. Substantia nigra ve striatum arasında ikili bağlantılar vardır. Striatal nöronların, substantia nigra'nın nöronları üzerinde inhibe edici bir etkisi vardır. Buna karşılık, substantia nigra nöronları, striatal nöronların arka plan aktivitesi üzerinde modüle edici bir etkiye sahiptir. Striatumu etkilemeye ek olarak, substantia nigra talamusun nöronları üzerinde inhibe edici bir etkiye sahiptir.

Striatumun talamus üzerindeki etkisi. Striatumun tahrişi, non-REM uyku fazının özelliği olan talamusta yüksek amplitüdlü ritimlerin ortaya çıkmasına neden olur. Striatumun yıkımı, uyku süresini azaltarak uyku-uyanıklık döngüsünü bozar.

Striatumun motor korteks üzerindeki etkisi. Striatumun kaudat çekirdeği, belirli koşullar altında gereksiz olan hareket serbestliği derecelerini "frenler", böylece açık bir motor-savunma reaksiyonu oluşmasını sağlar.

Striatumun uyarılması. Striatumun çeşitli kısımlarında uyarılması, çeşitli reaksiyonlara neden olur: baş ve gövdeyi tahrişin tersi yönde döndürmek; gıda üretiminde gecikme; ağrının bastırılması.

Striatumun yenilgisi. Striatumun kaudat çekirdeğinin yenilgisi, hiperkineziye (aşırı hareketler) - kore ve atetoza yol açar.

Soluk topun işlevleri

Striatumdan, soluk top ağırlıklı olarak inhibe edici ve kısmen uyarıcı bir etki alır. Ancak motor korteks, beyincik, kırmızı çekirdek ve retiküler oluşum üzerinde modüle edici bir etkiye sahiptir. Soluk top, açlık ve tokluk merkezini harekete geçirici bir etkiye sahiptir. Soluk topun yok edilmesi, zayıflığa, uyuşukluğa, duygusal donukluğa yol açar.

Tüm bazal ganglionların aktivitesinin sonuçları:

• karmaşık motor eylemlerin serebellum ile birlikte gelişimi;
• hareket parametrelerinin kontrolü (güç, genlik, hız ve yön);
• uyku-uyanıklık döngüsünün düzenlenmesi;
• koşullu reflekslerin oluşum mekanizmasına katılım, karmaşık algı biçimleri (örneğin, metnin kavranması);
• agresif reaksiyonların engellenmesi eylemine katılım.

Bazal gangliyonlar aşağıdaki anatomik oluşumları içerir:

kaudat çekirdek ve kabuktan oluşan striatum (striatum); iç ve dış bölümlere bölünmüş soluk top (pallidum); substantia nigra ve Lewis'in subtalamik çekirdeği.

BG işlevleri:

1. Karmaşık koşulsuz refleks ve içgüdü merkezleri
2. Koşullu reflekslerin oluşumuna katılım
3. Kas tonusu ve istemli hareketlerin koordinasyonu. Genlik, güç ve hareket yönünün kontrolü
4. Kombine motor eylemlerin koordinasyonu
5. Göz hareketi kontrolü (sakkadlar).
6. Karmaşık amaca yönelik hareketlerin programlanması
7. Agresif reaksiyonların inhibisyon merkezleri
8. Daha yüksek zihinsel işlevler (motivasyon, tahmin, bilişsel aktivite). Dış bilgilerin karmaşık algı biçimleri (örneğin, metni anlama)
9. Uyku mekanizmalarında yer alan

Bazal ganglionların afferent bağlantıları.

Bazal ganglionlara gelen afferent sinyallerin çoğu striatuma girer. Bu sinyaller neredeyse tamamen üç kaynaktan gelir:

- serebral korteksin tüm alanlarından;

- talamusun intralamellar çekirdeklerinden;

- substantia nigra'dan (dopaminerjik yol boyunca).

Striatumdan gelen efferent lifler globus pallidus ve substantia nigra'ya gider. İkincisinden, sadece striatuma giden dopaminerjik yol değil, aynı zamanda talamusa giden yollar da başlar.

Bazal ganglionların tüm efferent yollarının en önemlisi, globus pallidus'un iç kısmından kaynaklanır, talamusta ve orta beynin çatısında son bulur. Bazal ganglionların bağlı olduğu gövde oluşumları aracılığıyla, inen iletkenler boyunca segmental motor aparat ve kaslara santrifüj impulsları gelir.

- kırmızı çekirdeklerden - rubrospinal yol boyunca;

- Darkshevich'in çekirdeğinden - arka uzunlamasına demet boyunca 3, 4,6 sinirlerin çekirdeğine ve içinden vestibüler sinirin çekirdeğine;

- vestibüler sinirin çekirdeğinden - vestibülospinal yol boyunca;

- kuadrigeminadan - tektospinal yol boyunca;

- retiküler oluşumdan - retikülospinal yol boyunca.

Bu nedenle, bazal ganglionlar, korteksin motor alanlarını diğer tüm alanlarıyla birleştiren zincirde esas olarak bir ara bağlantı rolü oynar.

Bazal ganglionlara verilen hasarın belirtileri.

Bazal ganglionların hasar görmesine çok çeşitli hareket bozuklukları eşlik eder. Tüm bu bozukluklar arasında Parkinson sendromu en iyi bilinenidir.

yürüyüş - temkinli, küçük adımlarla, yavaş, yaşlı bir adamın yürüyüşünü anımsatan. Hareketin başlangıcı bozuldu: Hemen ilerlemek mümkün değil. Ancak gelecekte hasta hemen duramaz: hala öne çekilmeye devam eder.

Yüz ifadeleri- son derece fakir, yüzü donmuş bir maske benzeri ifade alıyor. Bir gülümseme, duygularla ağlayan bir yüz buruşturma geç ortaya çıkar ve aynı şekilde yavaşça kaybolur.

normal poz- sırt bükülmüş, baş göğse doğru eğilmiş, kollar dirseklerde, bileklerde bükülmüş, bacaklar diz eklemlerinde (dilekçe sahibinin duruşu).

Konuşma- sessiz, monoton, sağır, yeterli modülasyon ve seslilik yok.

akinezi- (hipokinezi) - tezahürde ve motor başlatmada büyük zorluklar: hareketi başlatma ve tamamlamada zorluk.

Kas sertliği- eklemlerin konumundan ve hareketlerinden bağımsız olarak kas tonusunda sürekli bir artış. Belli bir pozisyon almış olan hasta, rahat etmese de bu pozisyonu uzun süre muhafaza eder. Kabul edilen konumda "donar" - plastik veya mum sertliği. Pasif hareketlerle kaslar kademeli olarak değil, sanki adım adım ilerliyormuş gibi aralıklı olarak gevşer.

Dinlenme sarsıntısı- istirahatte gözlenen titreme, distal ekstremitelerde, bazen alt çenede ifade edilir ve düşük amplitüd, frekans ve ritim ile karakterizedir. Titreme, amaçlı hareketler sırasında kaybolur ve tamamlandıktan sonra devam eder (hareket sırasında ortaya çıkan ve istirahatte kaybolan serebellar titremeden farklı olarak).

Parkinson sendromu, substantia nigra'dan striatuma giden yolun (fren) yok edilmesiyle ilişkilidir. Striatum bölgesinde, nörotransmitter dopamin bu yolun liflerinden salınır. Parkinsonizmin tezahürü ve özellikle akinezi, dopamin - dopa öncüsünün eklenmesiyle başarılı bir şekilde tedavi edilir. Aksine motor kortekse giden yolu kesen globus pallidus ve talamusun (ventrolateral çekirdek) yıkımı istemsiz hareketlerin baskılanmasına yol açar ama akineziyi gidermez.

Kaudat çekirdeğin hasar görmesi ile atetoz gelişir - uzuvların distal kısımlarında, belirli aralıklarla uzuvun doğal olmayan pozisyonlar aldığı yavaş, solucan benzeri, kıvranma hareketleri gözlenir. Atetoz sınırlı veya yaygın olabilir.

Kabuk hasar gördüğünde kore gelişir - atetozdan seğirme hızından farklıdır ve proksimal uzuvlarda ve yüzde görülür. Konvülsiyonların lokalizasyonunda hızlı bir değişiklik karakteristiktir, ardından yüz kasları seğirir, ardından bacak kasları, aynı anda göz kasları ve kol vb. Şiddetli vakalarda hasta bir palyaço gibi olur. Çoğu zaman yüz buruşturma, şapırdatma olur, konuşma bozulur. Hareketler süpürücü, gereksiz, dans eden bir yürüyüş haline gelir.

İnsan vücudu, başlıca beyin ve kalp olmak üzere çok sayıda organ ve yapıdan oluşur. Kalp hayatın motorudur ve beyin tüm süreçlerin koordinatörüdür. Beynin ana bölümleri hakkındaki bilgilere ek olarak, bazal gangliyonları da bilmeniz gerekir.

Bazal gangliyonlar hareket ve koordinasyondan sorumludur.

Bazal çekirdekler (ganglia), çekirdek gruplarını oluşturan gri madde birikimleridir. Beynin bu kısmı hareket ve koordinasyondan sorumludur.

Ganglionların sağladığı işlevler

Motor aktivite, piramidal (kortiko-spiral) yolun sürekli kontrolü nedeniyle kendini gösterir. Ama tam olarak sağlamaz. Bazı işlevler bazal ganglionlar tarafından üstlenilir. Parkinson hastalığı veya Wilson hastalığı tam olarak gri maddenin subkortikal birikimlerinin patolojik bozukluklarından kaynaklanır. Bazal gangliyonların işlevleri hayati kabul edilir ve bozukluklarının tedavisi zordur.

Bilim adamlarına göre, çekirdeklerin çalışmasının ana görevi, motor aktivitenin kendisi değil, işleyiş üzerindeki kontrolü ve ayrıca kas gruplarının ve sinir sisteminin bağlantısıdır. İnsan hareketleri üzerinde kontrol işlevi vardır. Subkortikal madde birikimini içeren iki sistemin bu etkileşimini karakterize eder. Striopallidar ve limbik sistemlerin kendi işlevsel özellikleri vardır. İlki, birlikte koordinasyon oluşturan kas kasılmasını kontrol etme eğilimindedir. İkincisi, bitkisel işlevlerin çalışmasına ve organizasyonuna tabidir. Başarısızlıkları, yalnızca bir kişinin koordinasyonunun bozulmasına değil, aynı zamanda beynin zihinsel aktivitesinin ihlaline de yol açar.

Çekirdeklerin işleyişindeki arızalar beyin fonksiyonlarının bozulmasına neden olur

Yapısal özellikler

Beynin bazal çekirdekleri karmaşık bir yapıya sahiptir. Anatomik yapıya göre şunları içerir:

• striatum (çizgili gövde);
• amigdaloidyum (badem biçimli gövde);
• çit.

Bu birikimlerin modern çalışması, çekirdeklerin siyah madde birikimi ve çekirdek örtüsü olarak yeni ve kullanışlı bir bölünmesini yarattı. Ancak böyle figüratif bir yapı, anatomik bağlantıların ve nörotransmitterlerin tam bir resmini vermez, bu nedenle dikkate alınması gereken anatomik yapıdır. Bu nedenle, striatum kavramı, beyaz ve gri maddenin birikmesi ile karakterize edilir. Serebral hemisferlerin yatay bir bölümünde görülebilirler.

Bazal gangliyon, striatum ve amigdalanın yapısı ve işlevleri ile ilgili kavramları içeren karmaşık bir terimdir. Ek olarak, striatum lentiküler ve kaudat gangliondan oluşur. Konumları ve bağlantılarının kendine has özellikleri vardır. Beynin bazal gangliyonları bir nöron kapsülü ile ayrılır. Kaudat ganglion talamus ile ilişkilidir.

Kaudat ganglion talamus ile ilişkilidir.

Kaudat ganglion yapısının özellikleri

İkinci tip Golgi nöronları, kaudat çekirdeğin yapısıyla aynıdır. Nöronlar, gri madde birikimlerinin oluşumunda önemli bir rol oynar. Bu, onları birleştiren benzer özelliklerle fark edilir. Aksonun inceliği ve dendritlerin kısalması aynıdır. Bu çekirdek, ana işlevlerini beynin bireysel bölümleri ve bölümleriyle kendi bağlantılarıyla sağlar:

• talamus;
• soluk top;
• beyincik;
• siyah madde;
• giriş çekirdekleri.

Çekirdeklerin çok yönlülüğü onları beynin en önemli parçalarından biri yapar. Bazal gangliyonlar ve bağlantıları sadece hareketlerin koordinasyonunu değil, aynı zamanda otonomik fonksiyonları da sağlar. Ganglionların bütünleştirici ve bilişsel yeteneklerden de sorumlu olduğunu unutmamalıyız.

Kaudat çekirdek, beynin ayrı bölümleriyle olan bağlantıları ile tek bir kapalı sinir ağı oluşturur. Ve bölümlerinden herhangi birinin çalışmasındaki bir aksama, bir kişinin nöro-motor aktivitesinde ciddi sorunlara neden olabilir.

Nöronlar beynin gri maddesi için gereklidir

Merceksi çekirdeğin yapısının özellikleri

Bazal gangliyonlar nöronal kapsüllerle birbirine bağlıdır. Merceksi çekirdek, kaudatın dışında bulunur ve onunla harici bir bağlantısı vardır. Bu ganglion, ortasında bir kapsül bulunan açılı bir şekle sahiptir. Çekirdeğin iç yüzeyi serebral hemisferlerle bağlantılıdır ve dış yüzeyi kaudat gangliyonun başı ile bir bağlantı oluşturur.

Beyaz cevher, lentiküler çekirdeği renkleri farklı olan iki ana sisteme ayıran bir septumdur. Koyu renk tonu olanlar kabuktur. Ve daha hafif olanlar - soluk topun yapısına bakın. Beyin cerrahisi alanında çalışan modern bilim adamları, lentiform ganglionun striopallidar sisteminin bir parçası olduğunu düşünüyorlar. İşlevleri, termoregülasyonun otonomik eyleminin yanı sıra metabolik süreçlerle ilişkilidir. Çekirdeğin rolü, bu işlevlerde hipotalamustan önemli ölçüde fazladır.

Çit ve amigdala

Çit ince bir gri madde tabakasıdır. Kabuk ve "ada" ile yapı ve ilişkilerle ilgili kendi özelliklerine sahiptir:

• çit beyaz bir madde ile çevrilidir;
• çit gövdeye ve kabuğa iç ve dış nöral bağlantılarla bağlanır;
• kabuk, amigdalayı sınırlar.

Bilim adamları, amigdalanın çeşitli işlevleri yerine getirdiğine inanıyor. Limbik sistemle ilgili başlıcalarına ek olarak, koku alma duyusundan sorumlu bölümün bir bileşenidir.

Bağlantı, koku alma lobunu delikli maddeye bağlayan sinir lifleri tarafından doğrulanır. Bu nedenle, amigdala ve çalışması, zihinsel çalışmanın organizasyonu ve kontrolünün ayrılmaz bir parçasıdır. Bir kişinin psikolojik durumu da acı çeker.

Amigdala öncelikle koku alma işlevini yerine getirir.

Ganglion disfonksiyonu hangi sorunlara yol açar?

Bazal gangliyonlarda ortaya çıkan patolojik başarısızlıklar ve bozukluklar, insan durumunda hızla bozulmaya yol açar. Sadece refahı değil, aynı zamanda zihinsel aktivitenin kalitesi de zarar görür. Beynin bu bölümünün çalışmasında aksamalar olan bir kişi yönünü şaşırabilir, depresyondan muzdarip olabilir, vb. Bunun nedeni iki tür patolojidir - neoplazmalar ve fonksiyonel yetersizlik.

Çekirdeklerin subkortikal kısmındaki herhangi bir neoplazm tehlikelidir. Görünüşleri ve gelişmeleri sakatlığa ve hatta ölüme yol açar. Bu nedenle en ufak bir patoloji belirtisinde teşhis ve tedavi amacıyla doktora başvurulmalıdır. Kistlerin veya diğer neoplazmaların oluşumundaki hatalar şunlardır:

• sinir hücrelerinin dejenerasyonu;
• bulaşıcı ajanların saldırısı;
• travma;
• kanama.

Fonksiyonel yetersizlik daha az sıklıkla teşhis edilir. Bu, böyle bir patolojinin ortaya çıkmasının doğasından kaynaklanmaktadır. Sinir sisteminin olgunlaşma döneminde bebeklerde daha sık kendini gösterir. Yetişkinlerde başarısızlık, önceki felçler veya travma ile karakterize edilir.

Çalışmalar, vakaların %50'sinden fazlasında çekirdeklerin işlevsel başarısızlığının, yaşlılıkta Parkinson hastalığı belirtilerinin başlamasının ana nedeni olduğunu göstermektedir. Böyle bir hastalığın tedavisi, patolojinin kendisinin ciddiyetine ve uzmanlarla temasa geçme zamanına bağlıdır.

Tanı ve tedavinin özellikleri

Bazal ganglionların aktivitesinin ihlal edildiğine dair en ufak bir işarette, bir nöroloğa başvurmalısınız. Bunun nedeni aşağıdaki belirtiler olabilir:

• kasların motor aktivitesinin ihlali;
• titreme;
• sık kas spazmları;
• kontrolsüz uzuv hareketleri;
• hafıza sorunları.

Hastalıkların teşhisi genel bir muayene temelinde gerçekleştirilir. Gerekirse, hasta beyin taraması için sevk edilebilir. Bu tür bir çalışma, sadece bazal gangliyonlarda değil, beynin diğer bölümlerinde de işlevsiz bölgeleri gösterebilir.

Bazal gangliyonların işlev bozukluklarının tedavisi etkisizdir. Çoğu zaman, terapi semptomları azaltır. Fakat sonucun kalıcı olması için ömür boyu tedavi edilmesi gerekir. Herhangi bir mola, hastanın refahını olumsuz etkileyebilir.

Bazal ganglion, veya subkortikal çekirdekler, ön loblar arasında serebral hemisferlerin derinliklerinde bulunan birbirine yakın beyin yapılarıdır.

Bazal ganglionlar eşleştirilmiş oluşumlardır ve beynin iç ve dış kapsüllerinin beyaz lifleri ile ayrılmış gri madde çekirdeklerinden oluşur. AT bazal ganglionların bileşimişunları içerir: bir kuyruk çekirdeği ve bir kabuk, soluk bir top ve bir çitten oluşan striatum. İşlevsel bir bakış açısından, bazen bazal gangliyon kavramı aynı zamanda subtalamik çekirdeği ve substantia nigra'yı da içerir (Şekil 1). Bu çekirdeklerin büyük boyutları ve farklı türlerdeki yapı benzerliği, karasal omurgalıların beyin organizasyonuna büyük katkı sağladıklarını düşündürmektedir.

Bazal ganglionların ana işlevleri:

• Konjenital ve edinilmiş motor reaksiyon programlarının oluşumuna ve depolanmasına katılım ve bu reaksiyonların koordinasyonu (ana)
• Kas tonusunun düzenlenmesi
• Vejetatif fonksiyonların düzenlenmesi (trofik süreçler, karbonhidrat metabolizması, salivasyon ve lakrimasyon, solunum vb.)
• Vücudun uyaranları (somatik, işitsel, görsel vb.)
• GNI düzenlemesi (duygusal reaksiyonlar, hafıza, yeni şartlandırılmış reflekslerin gelişme hızı, bir aktivite biçiminden diğerine geçiş hızı)

Pirinç. 1. Bazal ganglionların en önemli afferent ve efferent bağlantıları: 1 paraventriküler çekirdek; 2 ventrolateral çekirdek; talamusun 3 medyan çekirdeği; SN - subtalamik çekirdek; 4 - kortikospinal yol; 5 - kortiko köprüsü yolu; 6 - soluk toptan orta beyne giden götürücü yol

Bazal ganglion hastalıklarının sonuçlarından birinin, klinik gözlemlerden uzun süredir bilinmektedir. Bozulmuş kas tonusu ve hareketi. Buna dayanarak, bazal ganglionların beyin sapı ve omuriliğin motor merkezleriyle bağlantılı olması gerektiği varsayılabilir. Modern araştırma yöntemleri, nöronlarının aksonlarının, gövdenin ve omuriliğin motor çekirdeğine doğru aşağı yönde takip etmediğini ve ganglionlara verilen hasara, diğer inen aksonların hasar görmesinde olduğu gibi kas parezisinin eşlik etmediğini göstermiştir. motorlu yollar. Bazal gangliyonların götürücü liflerinin çoğu, motora ve serebral korteksin diğer bölgelerine yükselen bir yönde gelir.

afferent bağlantılar

Bazal ganglionların yapısı, afferent sinyallerin çoğunun alındığı nöronlara, striatum. Nöronları, serebral korteks, talamik çekirdekler, diensefalonun substantia nigra'sının dopamin içeren hücre grupları ve serotonin içeren raphe çekirdeği nöronlarından sinyaller alır. Aynı zamanda, striatal kabuk nöronları, esas olarak birincil somatosensoriyel ve birincil motor korteksten ve kaudat çekirdek nöronlarından (zaten önceden entegre edilmiş çok duyusal sinyaller) serebral korteksin birleştirici alanlarının nöronlarından sinyaller alır. Bazal çekirdeklerin diğer beyin yapılarıyla afferent bağlantılarının bir analizi, ganglionların onlardan yalnızca hareketlerle ilgili bilgileri değil, aynı zamanda genel beyin aktivitesinin durumunu yansıtabilecek ve daha yüksek, bilişsel işlevleriyle ilişkilendirilebilecek bilgileri de aldığını göstermektedir. duygular.

Alınan sinyaller, çeşitli yapılarının dahil olduğu, çok sayıda iç bağlantıyla birbirine bağlanan ve çeşitli nöron türlerini içeren bazal ganglionlarda karmaşık işlemeye tabi tutulur. Bu nöronlar arasında çoğunluğu, aksonları globus pallidus ve substantia nigra'daki nöronlara gönderen GABAerjik striatal nöronlardır. Bu nöronlar ayrıca dinorfin ve enkefalin üretir. Bazal gangliyonlardaki sinyallerin iletilmesinde ve işlenmesinde büyük bir pay, geniş dallanan dendritlere sahip uyarıcı kolinerjik internöronları tarafından işgal edilir. Dopamin salgılayan substantia nigra nöronlarının aksonları bu nöronlarda birleşir.

Bazal gangliyonlardaki afferent bağlantılar, ganglionlarda işlenen sinyalleri diğer beyin yapılarına göndermek için kullanılır. Bazal ganglionların ana efferent yollarını oluşturan nöronlar, esas olarak globus pallidus'un dış ve iç segmentlerinde ve substantia nigra'da bulunur ve esas olarak striatumdan afferent sinyaller alır. Globus pallidus'un efferent liflerinin bir kısmı, talamusun intralaminar çekirdeklerini ve oradan da striatuma kadar takip ederek subkortikal bir sinir ağı oluşturur. Globus pallidum'un iç segmentinin efferent nöronlarının aksonlarının çoğu, iç kapsülü takip ederek talamusun ventral çekirdeklerinin nöronlarına ve onlardan serebral hemisferlerin prefrontal ve ek motor korteksine gider. Serebral korteksin motor alanlarıyla olan bağlantıları sayesinde, bazal ganglionlar, kortikospinal ve diğer inen motor yolaklar yoluyla korteks tarafından gerçekleştirilen hareketlerin kontrolünü etkiler.

Kaudat çekirdek, serebral korteksin ilişkisel alanlarından afferent sinyaller alır ve bunları işledikten sonra esas olarak prefrontal kortekse efferent sinyaller gönderir. Bu bağlantıların, bazal ganglionların hareketlerin hazırlanması ve yürütülmesi ile ilgili problemlerin çözümüne katılımının temeli olduğu varsayılmaktadır. Bu nedenle, maymunlarda kaudat çekirdek hasar görürse, uzamsal bellek aygıtından bilgi gerektiren hareketleri gerçekleştirme yeteneği (örneğin, bir nesnenin nerede bulunduğunu hesaplama) bozulur.

Bazal ganglionlar, yürümenin kontrolüne katıldıkları diensefalonun retiküler oluşumuna ve ayrıca göz ve baş hareketlerini kontrol edebildikleri superior koliküllerin nöronlarına götürücü bağlantılarla bağlanır.

Bazal gangliyonların korteks ve diğer beyin yapılarıyla afferent ve efferent bağlantıları dikkate alındığında, ganglionlardan geçen veya içlerinde biten birkaç sinir ağı veya döngü ayırt edilir. motor döngüsü Aksonları putamen nöronlarını takip eden ve daha sonra globus pallidus ve talamus yoluyla tamamlayıcı motor korteksin nöronlarına ulaşan birincil motor, birincil sensorimotor ve tamamlayıcı motor korteksin nöronları tarafından oluşturulur. okulomotor döngü aksonları kaudat çekirdeği takip eden ve daha sonra frontal göz alanı 8'in nöronlarını takip eden motor alanların 8, 6 ve duyu alanının 7 nöronlarından oluşur. prefrontal döngüler aksonları talamusun kaudat çekirdeği, siyah cisim, soluk top ve ventral çekirdeklerinin nöronlarını takip eden ve daha sonra prefrontal korteksin nöronlarına ulaşan prefrontal korteksin nöronlarından oluşur. Kamçataya döngüsü sirküler girusun nöronları, orbitofrontal korteks, temporal korteksin bazı bölgeleri, limbik sistemin yapılarıyla yakından ilişkilidir. Bu nöronların aksonları, ventral striatum, globus pallidus, mediodorsal talamus nöronlarını ve ayrıca korteksin döngünün başladığı bölgelerinin nöronlarını takip eder. Görülebileceği gibi, her ilmek, bazal ganglionlardan geçtikten sonra talamusun sınırlı bir alanından korteksin belirli bir tek alanına kadar takip eden çoklu kortikostriat bağlantılarından oluşur.

Bir veya başka bir döngüye sinyal gönderen korteksin alanları işlevsel olarak birbirine bağlıdır.

Bazal ganglionların işlevleri

Bazal ganglionların nöral döngüleri, ana işlevlerinin morfolojik temelidir. Bunların arasında bazal ganglionların hareketlerin hazırlanmasına ve uygulanmasına katılımı vardır. Bazal ganglionların bu işlevin yerine getirilmesine katılımının özellikleri, ganglion hastalıklarında hareket bozukluklarının doğasına ilişkin gözlemlerden kaynaklanmaktadır. Bazal ganglionların, serebral korteks tarafından başlatılan karmaşık hareketlerin planlanması, programlanması ve yürütülmesinde önemli bir rol oynadığı varsayılmaktadır.

Onların katılımıyla soyut hareket fikri, karmaşık gönüllü eylemlerin motor programına dönüşür. Örnekleri, birkaç hareketin ayrı eklemlerde aynı anda uygulanması gibi eylemler olabilir. Gerçekten de, gönüllü hareketlerin yürütülmesi sırasında bazal gangliyonların nöronlarının biyoelektrik aktivitesini kaydederken, subtalamik çekirdeklerin nöronlarında, çitlerde, soluk topun iç bölümünde ve siyahın retiküler kısmında bir artış olur. gövde.

Bazal gangliyonlardaki nöronların aktivitesinde bir artış, glutamat salınımının aracılık ettiği serebral korteksten striatal nöronlara uyarıcı sinyallerin akışı ile başlatılır. Bu aynı nöronlar, striatal nöronlar üzerinde inhibitör bir etkiye sahip olan (GABA'nın salınması yoluyla) ve kortikal nöronların belirli striatal nöron grupları üzerindeki etkisinin odaklanmasına yardımcı olan substantia nigra'dan bir sinyal akışı alır. Aynı zamanda, nöronları, hareketlerin organizasyonu ile ilgili beynin diğer alanlarının aktivite durumu hakkında bilgi içeren talamustan afferent sinyaller alır.

Striatal nöronlar, tüm bu bilgi akışlarını birleştirir ve bunu globus pallidum'un nöronlarına ve substantia nigra'nın retiküler kısmına iletir ve ayrıca, ancak efferent yollarla, bu sinyaller talamus yoluyla serebral motor bölgelerine iletilir. yaklaşan hareketin hazırlanmasının ve başlatılmasının gerçekleştirildiği korteks. Bazal ganglionların, hareket hazırlığı aşamasında bile, hedefe ulaşmak için gerekli hareket türünü, etkili uygulaması için gerekli kas gruplarını seçtiği varsayılmaktadır. Muhtemelen bazal gangliyonlar, hareketleri tekrarlayarak motor öğrenme süreçlerine dahil olurlar ve rolleri, istenen sonuca ulaşmak için karmaşık hareketleri uygulamanın en uygun yollarını seçmektir. Bazal ganglionların katılımı ile hareket fazlalığının ortadan kaldırılması sağlanır.

Bazal ganglionların motor işlevlerinden bir diğeri, otomatik hareketlerin veya motor becerilerin uygulanmasına katılımdır. Bazal gangliyonlar hasar gördüğünde, kişi bunları daha yavaş, daha az otomatik ve daha az hassasiyetle gerçekleştirir. Bir kişide çitin ve soluk topun ikili olarak tahrip edilmesi veya hasar görmesi, obsesif-zorunlu motor davranışın ortaya çıkması ve temel basmakalıp hareketlerin ortaya çıkmasıyla birlikte görülür. İki taraflı hasar veya globus pallidus'un çıkarılması motor aktivitede azalmaya ve hipokineziye yol açarken, bu çekirdeğin tek taraflı hasarı motor fonksiyonları etkilemez veya çok az etkiler.

Bazal ganglionlarda hasar

İnsanlarda bazal gangliyon bölgesindeki patolojiye, istemsiz ve bozulmuş gönüllü hareketlerin yanı sıra kas tonusu ve duruşunun dağılımının ihlali eşlik eder. İstemsiz hareketler genellikle sessiz uyanıklık sırasında ortaya çıkar ve uyku sırasında kaybolur. İki büyük hareket bozukluğu grubu vardır: baskınlık ile hipokinezi- parkinsonizmde en belirgin olan bradikinezi, akinezi ve katılık; Huntington koresinin en karakteristik özelliği olan hiperkinezi hakimiyeti ile.

Hiperkinetik motor bozukluklar görünebilir dinlenme titremesi- uzuvların, başın ve vücudun diğer bölümlerinin distal ve proksimal kısımlarındaki kasların istemsiz ritmik kasılmaları. Diğer durumlarda, görünebilirler kore- kaudat çekirdeğin nöronlarının, mavimsi noktanın ve diğer yapıların dejenerasyonunun bir sonucu olarak ortaya çıkan gövde, uzuvlar, yüz kaslarının ani, hızlı, şiddetli hareketleri (yüz buruşturma). Kaudat çekirdekte, nörotransmiterler - GABA, asetilkolin ve nöromodülatörler - enkefalin, P maddesi, dinorfin ve kolesistokinin seviyesinde bir azalma bulundu. Korenin tezahürlerinden biri atetoz- çitin işlevinin ihlali nedeniyle uzuvların distal kısımlarının yavaş, uzun süreli kıvranma hareketleri.

Subtalamik çekirdeklerin tek taraflı (kanamalı) veya iki taraflı hasarlanması sonucu, balizm ani, şiddetli, büyük genlik ve yoğunluk, çarpma, vücudun karşı tarafında veya her iki tarafında hızlı hareketler (hemiballizm) ile kendini gösterir. Striatal bölgede oluşan hastalıklar da gelişime neden olabilir. distoni kol, boyun veya gövde kaslarının şiddetli, yavaş, tekrarlayan, kıvrılan hareketleriyle kendini gösterir. Lokal distoniye bir örnek, yazma - yazma spazmı sırasında ön kol ve el kaslarının istemsiz kasılmasıdır. Bazal ganglionlardaki hastalıklar, vücudun çeşitli bölgelerindeki kasların ani, kısa süreli şiddetli hareketleriyle karakterize edilen tiklerin gelişmesine yol açabilir.

Bazal gangliyon hastalıklarında kas tonusunun ihlali, kas sertliği ile kendini gösterir. Varsa, eklemlerdeki pozisyonu değiştirme girişimine, hastada bir dişli çarkı andıran bir hareket eşlik eder. Kasların uyguladığı direnç belirli aralıklarla ortaya çıkar. Diğer durumlarda, eklemdeki tüm hareket açıklığı boyunca direncin korunduğu mumsu sertlik gelişebilir.

Hipokinetik motor bozukluklar bir harekete başlamada gecikme veya yetersizlik (akinezi), hareketlerin yürütülmesinde ve tamamlanmasında yavaşlık (bradikinezi) ile kendini gösterir.

Bazal gangliyon hastalıklarında motor fonksiyonlardaki bozukluklar, kas parezisine veya tersine spastisitesine benzeyen karışık bir yapıya sahip olabilir. Aynı zamanda harekete başlayamamaktan istemsiz hareketleri baskılayamamaya kadar hareket bozuklukları gelişebilir.

Şiddetli, engelleyici hareket bozukluklarının yanı sıra, parkinsonizmin başka bir tanısal özelliği de genellikle ifadesiz bir yüzdür. parkinson maskesi. Belirtilerinden biri spontan bakış kaymasının yetersizliği veya imkansızlığıdır. Hastanın bakışı sabit kalabilir, ancak komut üzerine görsel nesne yönünde hareket ettirebilir. Bu gerçekler, bazal ganglionların, karmaşık bir okülomotor sinir ağı kullanarak bakış kayması ve görsel dikkatin kontrolünde yer aldığını düşündürmektedir.

Bazal ganglionların hasar görmesi durumunda motor ve özellikle okülomotor bozuklukların gelişmesi için olası mekanizmalardan biri, nöroortamdaki bir dengesizlik nedeniyle sinir ağlarında sinyal iletiminin ihlali olabilir. Sağlıklı insanlarda striatal nöronların aktivitesi, substantia nigra'dan gelen afferent inhibitör (dopamin, GAM K) sinyallerin ve sensorimotor korteksten gelen eksitatör (glutamat) sinyallerin dengeli bir etkisi altındadır. Bu dengeyi koruma mekanizmalarından biri, globus pallidus'tan gelen sinyallerle düzenlenmesidir. Engelleyici etkilerin baskın olduğu yöndeki dengesizlik, serebral korteksin motor alanlarında duyusal bilgiye ulaşma olasılığını sınırlar ve parkinsonizmde gözlenen motor aktivitede azalmaya (hipokinezi) yol açar. Bazal ganglionlar tarafından (hastalık sırasında veya yaşla birlikte) inhibitör dopamin nöronlarının kaybı, Huntington koresinde gözlemlendiği gibi, duyusal bilginin motor sisteme daha kolay akmasına ve aktivitesinde bir artışa yol açabilir.

Nörotransmitter dengesinin bazal ganglionların motor fonksiyonlarının uygulanmasında önemli olduğunun ve ihlaline motor yetmezliğinin eşlik ettiğinin kanıtlarından biri, parkinsonizmde motor fonksiyonlarda L-dopa alarak iyileşme sağlandığı klinik olarak doğrulanmış bir gerçektir. , kan-beyin bariyerinden beyne nüfuz eden bir dopamin sentezi öncüsü. Beyinde dopamin karboksilaz enziminin etkisi altında dopamine dönüştürülerek dopamin eksikliğinin giderilmesine katkıda bulunur. Parkinsonizmin L-dopa ile tedavisi şu anda en etkili yöntemdir ve kullanımı yalnızca hastaların durumunu hafifletmeyi değil, aynı zamanda yaşam beklentilerini de artırmayı mümkün kılmıştır.

Globus pallidus'un veya talamusun ventrolateral çekirdeğinin stereotaksik yıkımı yoluyla hastalarda motor ve diğer bozuklukların cerrahi olarak düzeltilmesine yönelik yöntemler geliştirilmiş ve uygulanmıştır. Bu ameliyattan sonra karşı taraftaki kasların sertliği ve titremesi giderilebilir ancak akinezi ve postür bozukluğu giderilemez. Şu anda, kronik elektriksel stimülasyonunun gerçekleştirildiği talamusa kalıcı elektrotların implante edilmesi işlemi de kullanılmaktadır.

Dopamin üreten hücrelerin beyne nakli ve adrenal bezlerinden birinin beyin hücrelerinin böbreküstü bezlerinden biri olan hastaların beyninin ventrikül yüzeyi bölgesine nakli gerçekleştirildi, ardından bazı durumlarda bir hastaların durumunda iyileşme sağlandı. Nakledilen hücrelerin bir süre için, etkilenen nöronların işlevinin restorasyonuna katkıda bulunan bir dopamin üretimi veya büyüme faktörleri kaynağı olabileceği varsayılmaktadır. Diğer durumlarda, embriyonik bazal ganglion dokusu beyne implante edilmiş ve daha iyi sonuçlar alınmıştır. Transplantasyon tedavileri henüz yaygınlaşmamıştır ve etkinlikleri araştırılmaya devam etmektedir.

Bazal ganglionlardaki diğer sinir ağlarının işlevleri tam olarak anlaşılamamıştır. Klinik gözlemlere ve deneysel verilere dayanarak, bazal gangliyonların uykudan uyanıklığa geçiş sırasında kas aktivitesinin ve duruşun durumunu değiştirmede rol oynadığı varsayılmaktadır.

Bazal gangliyonlar, bir kişinin ruh halini, motivasyonlarını ve duygularını, özellikle de hayati ihtiyaçları (yeme, içme) karşılamayı veya ahlaki ve duygusal zevki (ödül) almayı amaçlayan hareketlerin yürütülmesiyle ilişkili olanları şekillendirmede rol oynar.

Bazal gangliyon disfonksiyonu olan çoğu hasta, psikomotor değişikliklerin semptomlarını gösterir. Özellikle parkinsonizm ile bir depresyon durumu (depresif ruh hali, karamsarlık, artan savunmasızlık, üzüntü), kaygı, ilgisizlik, psikoz ve bilişsel ve zihinsel yeteneklerde azalma gelişebilir. Bu, insanlarda yüksek zihinsel işlevlerin uygulanmasında bazal ganglionların önemli rolünü gösterir.

Bazal ganglion beyincik gibi, genellikle kendi başına değil, serebral korteks ve kortikospinal motor kontrol sistemi ile yakın bağlantı içinde çalışan başka bir yardımcı motor sistemi temsil eder. Gerçekten de, bazal ganglionlara giden giriş sinyallerinin çoğu serebral korteksten gelir ve bu gangliyonlardan gelen çıktıların neredeyse tamamı kortekse geri döner.

Şekil anatomik bağlantıları göstermektedir Bazal ganglion diğer beyin yapılarıyla Beynin her iki tarafında, bu gangliyonlar kaudat çekirdek, putamen, globus pallidus, substantia nigra ve subtalamik çekirdekten oluşur. Her iki serebral hemisferin iç bölgelerinin çoğunu işgal ederek, esas olarak talamusun yan tarafında ve çevresinde bulunurlar. Ayrıca serebral korteks ile omuriliği birbirine bağlayan motor ve duyusal sinir liflerinin tamamına yakınının bazal gangliyonların ana yapıları olan kaudat çekirdek ve putamen arasındaki boşluktan geçtiği görülmektedir. Bu boşluğa beynin iç kapsülü denir. Bu tartışma için önemli olan, bazal ganglionlar ile kortikospinal motor kontrol sistemi arasındaki yakın ilişkidir.

Bazal ganglionların sinir devresi. Bazal ganglionlar ile beynin motor kontrolü sağlayan diğer unsurları arasındaki anatomik bağlantılar karmaşıktır. Solda motor korteks, talamus ve ilgili beyin sapı ve serebellar devre gösterilmektedir. Sağda, bazal gangliyon sisteminin ana taslağı, ganglionların kendi içindeki en önemli ara bağlantıları ve beynin diğer bölgeleri ile bazal ganglionları birbirine bağlayan geniş giriş ve çıkış yollarını gösteriyor.
Aşağıdaki bölümlerde iki ana kontura odaklanacağız: kabuk konturu ve kaudat çekirdek konturu.

Bazal ganglionların fizyolojisi ve işlevi

ana biri bazal ganglionların görevleri motor kontrolde, örneğin mektup yazarken hareket halinde, kortikospinal sistemle birlikte karmaşık motor programların uygulanmasının düzenlenmesine katılımlarıdır. Bazal ganglionların ciddi şekilde hasar görmesi ile kortikal motor kontrol sistemi artık bu hareketleri sağlayamaz. Bunun yerine, kişinin el yazısı, sanki ilk kez yazmayı öğreniyormuş gibi sertleşir.

Diğerlerine karmaşık motor eylemler bazal gangliyon tutulumunu gerektiren durumlar arasında makasla kesme, çekiçle çivi çakma, çemberden basketbol topu atma, top sürme, beysbol topu atma, kürekle kazma, çoğu seslendirme süreci, kontrollü göz hareketleri ve hemen hemen her şey sayılabilir. kesin hareketlerimizin çoğu durumda bilinçsizce gerçekleştirilir.

Kabuk konturunun sinir yolları. Şekil, edinilmiş motor aktivite biçimlerinin performansında yer alan bazal gangliyonlardan geçen ana yolları göstermektedir. Bu yollar esas olarak premotor korteksten ve duyusal korteksin somatosensori alanlarından kaynaklanır. Daha sonra putamenlere geçerler (esas olarak kaudat çekirdeği atlayarak), buradan soluk topun içine, sonra talamusun ön ventral ve ventrolateral çekirdeklerine ve son olarak serebrumun birincil motor korteksine geri dönerler. premotor korteks ve aksesuar korteks alanları, birincil motor korteks ile yakından ilişkilidir. Böylece, kabuk devresine ana girdiler, beynin birincil motor kortekse bitişik alanlarından gelir, ancak birincil korteksin kendisinden gelmez.

Fakat bu devreden çıkar esas olarak birincil motor kortekse veya onunla yakından ilişkili premotor ve tamamlayıcı motor korteks bölgelerine gidin. Bu birincil kabuk devresi ile yakın bağlantı içinde, yardımcı devreler, kabuktan soluk topun dış kısmına, subtalamusa ve substantia nigra'ya uzanan ve son olarak talamus aracılığıyla motor kortekse dönen işlev görür.

Hareket bozuklukları kabuğun konturunda hasar ile: atetoz, hemiballismus ve kore. Karmaşık motor eylemlerin uygulanmasını sağlamada kabuk konturu nasıl yer alır? Cevap net değil. Ancak devrenin bir kısmı etkilendiğinde veya bloke edildiğinde bazı hareketler önemli ölçüde bozulur. Örneğin, globus pallidus lezyonları genellikle el, kol, boyun veya yüzde spontan ve sıklıkla sürekli dalgalı hareketlere yol açar. Bu tür hareketlere atetoz denir.

Subtalamik çekirdek lezyonu genellikle tüm uzvun süpürme hareketlerinin ortaya çıkmasına neden olur. Bu duruma hemiballismus denir. Kabuktaki çok sayıda küçük lezyon, ellerde, yüzde ve vücudun diğer bölgelerinde kore adı verilen hızlı seğirmelere yol açar.

Siyah madde lezyonları karakteristik sertlik, akinezi ve titreme ile yaygın ve aşırı derecede şiddetli bir hastalığa yol açar. Bu hastalık Parkinson hastalığı olarak bilinir ve aşağıda ayrıntılı olarak tartışılacaktır.

Eğitici video dersi - bazal ganglionlar, beynin iç kapsülünün yolları

Bu videoyu indirebilir ve sayfada bulunan başka bir videodan izleyebilirsiniz: