Sistema olfativo (analizador olfativo). Nervio olfativo

Centro ubicado en la superficie inferior de los lóbulos temporal y frontal de la corteza. hemisferios cerebrales. La corteza olfativa se encuentra en la base del cerebro, en la región de la circunvolución parahipocampal, principalmente en el ncus. Algunos autores atribuyen el cuerno de amón y la circunvolución dentada a la representación cortical del centro olfativo.

Lo que tienen en común todas estas formaciones cerebrales es la presencia de una estrecha relación con el sistema límbico (circunvolución del cíngulo, hipocampo, amígdala, área septal). Intervienen en el mantenimiento de la constancia del ambiente interno del cuerpo, regulando funciones vegetativas y la formación de emociones y motivaciones. Este sistema también se llama "cerebro visceral", ya que esta parte telencéfalo puede considerarse como una representación cortical de interorreceptores. La información viene aquí de órganos internos sobre el estado del ambiente interno del cuerpo.


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Definición del concepto

Sistema sensorial olfativo (olfativo) , o analizador olfativo, es un sistema neuronal para reconocer sustancias volátiles y solubles en agua por la configuración de sus moléculas, creando imágenes sensoriales subjetivas en forma de olores.

Al igual que el sistema sensorial gustativo, el sistema olfativo es un sistema de sensibilidad química.

Funciones del sistema sensorial olfativo (OSS)
1. Detección de alimentos por su atractivo, comestibilidad y no comestibilidad.
2. Motivación y modulación de la conducta alimentaria.
3. Configuración sistema digestivo Procesar los alimentos según el mecanismo de reflejos condicionados e incondicionados.
4. Desencadenamiento de conductas defensivas por la detección de sustancias nocivas para el organismo o asociadas a peligro.
5. Motivación y modulación de la conducta sexual mediante la detección de odorantes y feromonas.

Características de un estímulo adecuado

Un estímulo adecuado para el sistema sensorial olfativo es oler, que es emitido por sustancias olorosas.

Todas las sustancias olorosas que tienen olor deben ser volátiles para ingresar a la cavidad nasal con el aire y solubles en agua para penetrar hasta las células receptoras a través de la capa de moco que cubre todo el epitelio de las cavidades nasales. Satisface estos requisitos gran cantidad sustancias y, por tanto, una persona es capaz de distinguir miles de olores diferentes. Es importante que no exista una correspondencia estricta entre Estructura química Molécula "fragante" y su olor.
La mayoría de las teorías existentes sobre los olores se basan en la identificación subjetiva de varios olores típicos como los principales (por analogía con las cuatro modalidades gustativas) y la explicación de todos los demás olores mediante sus diversas combinaciones. Y sólo la teoría estereoquímica de los olores se basa en identificar una correspondencia objetiva entre la similitud geométrica de las moléculas de sustancias olorosas y su olor inherente.
Construcción de modelos tridimensionales de moléculas olorosas a partir de su estudio preliminar mediante difracción. rayos X y la estereoscopía infrarroja mostró que no sólo las moléculas naturales, sino también las sintetizadas artificialmente tienen un olor correspondiente a una determinada forma de moléculas y diferente del olor inherente a otra forma de moléculas. En este sentido, existe una hipótesis sobre la presencia de siete tipos de quimiorreceptores moleculares olfativos capaces de unir sustancias que les corresponden estereoquímicamente. Entre varios cientos de moléculas olorosas estudiadas experimentalmente, fue posible identificar siete clases en las que se ubicaban sustancias con una configuración estereoquímica similar de moléculas y un olor similar: 1) alcanfor, 2) etérea, 3) floral, 4) almizclada, 5) menta, 9) cáustico, 7) pútrido. Estos siete olores se consideran primarios y todos los demás olores se explican. varias combinaciones olores primarios.

Clasificación de sustancias olorosas y olores.
Las sustancias olorosas se pueden dividir en dos grandes grupos:
1. Sustancias olfativas (olorosas) que irritan únicamente las células olfativas. Estos incluyen el olor a clavo, lavanda, anís, benceno, xileno, etc.
2. Sustancias “cáusticas” que, simultáneamente con las células olfativas, irritan las terminaciones libres de los nervios trigéminos en la mucosa nasal. Este grupo incluye el olor a alcanfor, éter, cloroformo, etc.
unidos y clasificación generalmente aceptada no hay olores. Es imposible caracterizar un olor sin nombrar la sustancia u objeto del que es característico. Entonces, hablamos del olor a alcanfor, rosa, cebolla, en algunos casos generalizamos los olores de sustancias u objetos relacionados, por ejemplo, un olor floral, afrutado, etc. Se cree que la variedad resultante de diferentes olores es el resultado de una mezcla de "olores primarios". La agudeza del olfato está influenciada por muchos factores, en particular el hambre, que aumenta la agudeza del olfato; embarazo, cuando no solo es posible la exacerbación sensibilidad olfativa, pero también su perversión.

En el sistema de clasificación de olores ampliamente utilizado en la actualidad,propuesto por el otorrinolaringólogo holandés Hendrik Zwaardemaker en 1895, todos los oloresagrupados en 9 clases:

I. Olores esenciales (fruta y vino). Entre ellos se encuentran los olores de esencias de frutas utilizadas en perfumería: manzana, pera, etc., así como cera de abejas y ésteres.
II. Olores aromáticos
(especias, alcanfor)- olor a alcanfor, almendras amargas, limón.
III. Aromas balsámicos
(aromas florales; vainilla)- olor a flores (jazmín, lirio de los valles, etc.), vainillina, etc.
IV. Aromas ambro-almizclados
(almizcle, sándalo)- el olor a almizcle, ámbar. Esto también incluye muchos olores de animales y algunos hongos.
V. Huele a ajo
(ajo, cloro) - olor a ictiol, caucho vulcanizado, resina maloliente, cloro, bromo, yodo, etc.
VI. olores quemados
(café tostado, creosota)- el olor a café tostado, humo de tabaco, piridina, benceno, fenol (ácido carbólico), naftaleno.
VII. caprílico, o
caninos (queso, grasa rancia)- s olor a queso, sudor, grasa rancia, orina de gato, secreciones vaginales, semen.
VIII. desagradable o repulsivo
(insectos, belladona)- algunos olores sustancias narcóticas, obtenido de las solanáceas (olor a beleño): el olor de las chinches pertenece al mismo grupo de olores.
IX. Nauseabundo
(heces, olor a cadáver)- olor a cadáver, olor a heces.

De esta lista queda claro que los olores pueden ser de origen vegetal, animal y mineral. Las plantas se caracterizan por el incienso, mientras que los animales se caracterizan por la perseverancia.

Sistema Crocker-Henderson Incluye sólo cuatro olores básicos: aromático, ácido, quemado y caprílico (o caprílico).

En el modelo estereoquímico Eimura 7 olores principales: alcanfor, etéreo, floral, almizclado, menta, acre y pútrido.

"Prisma de olores" Henning identifica seis tipos principales de olores: aromáticos, etéreos, especiados, resinosos, quemados y pútridos, uno en cada vértice de un prisma triangular.

Es cierto, hasta ahora ninguno de ellos. clasificaciones existentes Los olores nunca han recibido reconocimiento universal.

La clasificación más famosa y extendida en perfumería fue propuesta en 1990 por el Comité Francés de Perfumería Comité Francais De Parfum. Según esta clasificación, todos los aromas se combinan en 7 grupos principales (familias).

La aromaterapia utiliza un sistema de descripción subjetiva de los aromas utilizados utilizando conceptos de otros modalidades sensoriales .

Estructura del analizador olfativo.

departamento periférico
Esta sección comienza con los receptores sensoriales olfatorios primarios, que son los extremos de las dendritas de las llamadas células neurosensoriales. Por su origen y estructura, los receptores olfativos son típicas neuronas capaces de generar y transmitir los impulsos nerviosos. Pero la parte más alejada de la dendrita de dicha célula está alterada. Se expande hasta formar un "club olfativo", del que se extienden de 6 a 12 (1 a 20 según otras fuentes) cilios, mientras que un axón regular se extiende desde la base de la célula (ver figura). Los humanos tenemos alrededor de 10 millones de receptores olfativos. Además del epitelio olfativo, también se encuentran receptores adicionales en la región respiratoria de la nariz. estos son gratis terminaciones nerviosas fibras aferentes sensoriales nervio trigémino, que también reaccionan con sustancias olorosas.

El destacado crítico y catador de vinos estadounidense Robert Parker tiene un sentido del olfato único y la capacidad de distinguir gustos y, además, una memoria sensorial bien entrenada, recuerda para siempre el sabor del vino una vez probado.
Probó 220.000 vinos (hasta 10.000 vinos al año) y los reseñó todos en su famoso boletín The Wine Advocate.
Robert Parker ha desarrollado la escala de 100 puntos más famosa y solicitada para evaluar la calidad de los vinos en el mundo, por añada (año de cosecha), la llamada escala de Robert Parker, con la que se miden todos los mercados mundiales del vino. Y este éxito estuvo garantizado por dos sistemas sensoriales bien desarrollados: ¡el olfativo y el gustativo! ...Bueno, y por supuesto, el más alto. actividad nerviosa¡Tampoco resultó ser superfluo! ;)

Fuentes:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Fisiología de los sistemas sensoriales y actividad nerviosa superior: libro de texto. ayuda para estudiantes más alto escuelas, instituciones. M.: "Academia", 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Fundamentos de fisiología sensorial: libro de texto. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7

Oler- esta es la capacidad de sentir e identificar olores que son un irritante específico del analizador olfativo. El analizador olfativo consta de una sección periférica, vías y un centro olfativo cortical. La sección periférica está representada por el epitelio olfatorio, ubicado en la cavidad nasal en secciones superiores el cornete medio, el cornete superior y la parte superior del tabique nasal. La percepción de los olores la llevan a cabo células neurorreceptoras sensibles del epitelio olfativo que, por origen y características fisiológicas cerca de células nerviosas cerebro. La parte sensible es un proceso periférico, en la parte superior del cual hay un haz de 5 a 20 flagelos modificados. Junto con las células olfatorias flagelares, se describen células receptoras que contienen microvellosidades en el ápice. Estas diferencias morfológicas reflejan la especialización funcional de las células olfativas. Actualmente se supone que la membrana de los flagelos y microvellosidades olfativas es aparentemente el lugar de interacción de la célula con moléculas de sustancias olorosas. Los procesos centrales forman los nervios olfatorios y pasan en forma de 15 a 20 filamentos delgados a través de la lámina cribosa hacia la cavidad craneal. Las formaciones olfatorias centrales primarias, ubicadas en las regiones mediobasales de la fosa craneal anterior, están representadas por los bulbos olfatorios (bulbus olfactorius), los tractos olfatorios (tractus olfactorius) y los triángulos olfatorios. Los procesos de las células olfativas como parte de las franjas olfativas ingresan al área subcallosa, la franja de Broca (estría de Broca). El centro olfatorio cortical (formaciones olfatorias centrales secundarias) se localiza en las regiones mediobasales. lóbulo temporal cerebro, en el hipocampo (gyrus hippocampi). En toda su longitud, las fibras olfatorias discurren homolateralmente. Su interacción entre sí está garantizada por las conexiones neuronales y tróficas entre ellos.

Se sabe que cuando se dañan las estructuras individuales del analizador olfativo, todos sus componentes participan en el proceso, proporcionando una única respuesta integral a la introducción de un agente infeccioso o lesión traumática. Por lo tanto, se ha establecido la capacidad de los virus neurotrópicos, en particular el virus de la influenza, para moverse desde la cavidad nasal a lo largo de vías axonales y perineurales hasta la cavidad craneal. El daño a la capa de receptores olfativos en la cavidad nasal conduce inevitablemente a cambios degenerativos en los bulbos olfatorios y viceversa. Gracias a las amplias conexiones del analizador olfativo con la formación reticular, hipotálamo, sistema límbico, analizador vestibular, función olfativa relacionado con la frecuencia movimientos respiratorios y latidos del corazón, presión arterial, temperatura corporal, tono muscular, estado de estática y coordinación.

La función olfativa humana incluye dos componentes complementarios: percepción y diferenciación de olores. Las señales olfativas desempeñan un papel biológico importante: proporcionan información sobre la presencia de ambiente cierto compuestos químicos, realizan una función de señalización (alimentaria, sexual, protectora, de orientación). Según su efecto sobre los nervios olfatorio, trigémino y glosofaríngeo, las sustancias olorosas se distinguen en olfativas y mixtas (olfatotrigémino, olfatoglosofaríngeo). Las sustancias que irritan adecuadamente el nervio olfatorio o las sustancias olorosas con acción olfativa incluyen la valeriana officinalis, aceite de rosa, alquitrán, trementina, vainillina, miel, tabaco, café, etc. El yodo, el mentol, la acetona y el formaldehído tienen un efecto olfatotrigémino. Yodoformo, cloroformo y ácido acético.

Los trastornos olfativos son polietiológicos.. Clasificación formas clínicas Trastornos olfativos desarrollados por el académico de la Academia Rusa de Ciencias Médicas Yuri Mikhailovich Ovchinnikov et al. distingue tres formas de disosmia: perceptiva, conductiva y mixta. Mayoría especies comunes Disosmia: hipo y anosmia respiratoria o conductiva, causada por causas rinogénicas, es decir, cambios en la cavidad nasal, que complican mecánicamente o impiden el acceso de sustancias olorosas a la zona olfativa. La alteración del sentido del olfato durante la sinusitis, además del componente conductor, también es causada por un cambio en el pH de la secreción de las glándulas de Bowman, que es un disolvente de sustancias olorosas. Para crónico enfermedades inflamatorias La cavidad nasal y los senos paranasales también muestran metaplasia del epitelio, lo que daña el aparato receptor olfativo. Con la sinusitis que se presenta con la formación de contenido purulento-putrefacto, puede aparecer cacosmia objetiva. Con cambios atróficos y subatróficos en la membrana mucosa de la cavidad nasal, se produce tanto un componente conductor como daño al neuroepitelio olfatorio. También hay disosmia hereditaria: por ejemplo, en el síndrome de Kallmann, que se transmite de forma autosómica dominante con distintos grados de penetrancia, se produce eunucoidismo hipogonadotrópico y anosmia. Este síndrome muestra posible conexión entre el sentido del olfato y el desarrollo sexual. Con el síndrome de Kallmann, se puede observar subdesarrollo del hipotálamo o ausencia del epitelio olfatorio, anomalías renales, criptorquidia, sordera, diabetes y deformidades. esqueleto facial. Los trastornos olfativos perceptivos (neurosensoriales o esenciales) ocurren con daño periférico a las células neuroepiteliales y/o nervios olfativos, así como en el caso de trastornos centrales formaciones olfatorias de las fosas craneales anterior o media.

Razones comunes trastornos olfativos“nivel de receptor”: lesiones de la zona olfatoria y de la placa cribiforme, proceso inflamatorio, lesión cerebral traumática, intoxicación por drogas, reacción alérgica, mutación genética, deficiencia de vitaminas A y B12, intoxicación por sales de metales pesados ​​(cadmio, plomo, mercurio), inhalación de vapores de sustancias irritantes (formaldehído), infección viral. En este caso, se altera la interacción de la célula receptora con las moléculas de proteína G y se observa la producción de péptidos que inhiben la actividad de las células receptoras olfativas. Varios autores observaron el daño a la proteína G en el contexto patología endocrina(pseudohipoparatiroidismo, enfermedad de Addison, síndrome de Cushing), incluso durante el tratamiento con medicamentos antitiroideos, cuando se prescribe yodo radiactivo. Al mismo tiempo, los estrógenos tomados por vía oral desempeñan un papel protector del neuroepitelio olfativo en relación con sustancias toxicas en mujeres posmenopáusicas. Los trastornos del olfato también pueden ser causados ​​por los siguientes factores: exposición a un virus neurotrópico, principalmente el virus de la influenza, alteración del metabolismo del Zn y radiación ionizante.

Los cambios patológicos a nivel del nervio olfatorio son causados ​​con mayor frecuencia por enfermedades infecciosas, trastornos metabólicos, efectos tóxicos medicamentos, procesos desmielinizantes, daños por intervenciones quirúrgicas, tumores (en particular, meningioma del nervio olfatorio). Los trastornos del olfato central son variados y, según la clasificación de O.G. Ageeva-Maikova, se dividen en lesiones de formaciones olfatorias primarias en las secciones mediobasales de la fosa craneal anterior, que se manifiesta por hipo y anosmia en el lado del proceso patológico, y lesiones de formaciones olfatorias secundarias en las secciones temporobasales de la fosa craneal anterior. fosa craneal media, que se manifiesta en un reconocimiento deficiente de los olores, hiperosmia o alucinaciones olfativas. Las causas de los trastornos del olfato central pueden ser una lesión cerebral traumática, deterioro circulación cerebral, tumores cerebrales, procesos desmielinizantes, desordenes metabólicos, genético y enfermedades infecciosas, sarcoidosis, enfermedad de Parkinson, enfermedad de Alzheimer. Se han descrito casos de disosmia con dismenorrea. Hay alteraciones del olfato con sífilis, escleroma y tuberculosis tratadas con estreptomicina, con aracnoiditis basal y optoquiasmática, rinosinusopatía alérgica, después de intervenciones rinoquirúrgicas, con patología de los órganos digestivos, anosmia congénita hereditaria.

Cabe señalar que el deterioro de la agudeza olfativa es posible en las tres formas de disosmia, ya sea por el tipo de anosmia (falta de percepción y reconocimiento de olores) o por el tipo de hiposmia (disminución de la capacidad para percibir y reconocer adecuadamente sustancias olorosas). . Las alteraciones en la diferenciación de olores son posibles en la percepción y formas mixtas disosmia y se manifiestan como aliosmia, cuando las sustancias olorosas se perciben como uno de los olores del medio ambiente, incluida la cacosmia (olor pútrido, fecal), la torcosmia (olor químico, amargo, a quemado, olor a metal), parosmia: una transformación específica en el reconocimiento de olores. La fantosmia se manifiesta por alucinaciones olfativas. No debemos olvidarnos de la posibilidad de cacosmia objetiva, en particular, con lesiones purulentas del seno esfenoidal. Si un paciente tiene componentes tanto conductivos como perceptivos de los trastornos olfativos, se distingue la disosmia perceptual-conductiva (mixta). La incapacidad de describir un olor con palabras, incluso si es familiar, se llama agnosia olfativa.

Fuente: “Diagnóstico diferencial de enfermedades nerviosas” editado por G.A. Akimova y M.M. Mismo; San Petersburgo; editorial "HIPÓCRATES", 2001 (págs. 31 - 33).

Los trastornos olfativos incluyen hiposmia y anosmia, que pueden ser unilaterales o bilaterales, así como hiperosmia, parosmia, ilusiones olfativas y alucinaciones olfativas, que no se caracterizan por lateralización. Especial valor diagnóstico Tiene trastornos del olfato unilaterales, ya que los bilaterales son más a menudo el resultado de diversas enfermedades de la cavidad nasal. Por tanto, en caso de trastornos olfativos bilaterales. valor más alto adquirir un examen de la mucosa nasal, así como indicaciones fiables de la ausencia de trastornos del olfato en el período anterior a la enfermedad sistema nervioso.

Se puede observar hiposmia o anosmia unilateral, que indica daño en la parte periférica del analizador olfativo, con procesos patológicos unilaterales en el área de la fosa olfativa: fracturas de la base del cráneo con daño a la placa cribiforme del hueso etmoides. , con hematomas traumáticos fosa craneal anterior, tumores ubicados en la base del cráneo en la zona de la fosa olfatoria, plataforma, pequeñas alas del hueso esfenoides, tubérculo de la silla tuprec y que se extienden anteriormente. Todos estos procesos pueden conducir a anosmia (o hiposmia) bilateral; sin embargo, como se señaló anteriormente, los trastornos olfativos bilaterales requieren una evaluación cuidadosa. En la mayoría casos enumerados El propio sentido del olfato sufre, mientras que se conserva el componente trigémino de la sensibilidad de la mucosa nasal. La hiperosmia y parosmia unilateral con daño a la parte periférica del analizador olfativo es extremadamente rara.

La hiposmia y la anosmia bilaterales pueden estar asociadas con la compresión de los bulbos olfatorios, los tractos olfatorios y los centros olfatorios primarios por parte de los ventrículos cerebrales fuertemente estirados debido a la hidrocefalia, con alteraciones graves. flujo venoso de los senos paranasales con algunos tumores de la región quiasmático-sillar, con agudos y crónicos procesos inflamatorios V meninges fosa craneal anterior (purulenta y meningitis serosa, aracnoiditis basal) Con lesiones inflamatorias en el proceso de restauración del sentido del olfato reducido, es posible una etapa de parosmia: la apariencia sensaciones inusuales bajo la influencia de estímulos olfativos ordinarios. Cabe señalar que la hiposmia o anosmia ocurre solo cuando las vías olfatorias están dañadas hasta el triángulo olfatorio, es decir, a nivel de la primera y segunda neurona. Debido a que las terceras neuronas tienen representación cortical tanto en el lado propio como en el opuesto, el daño a la corteza en el campo de proyección olfativo no causa pérdida del olfato. Sin embargo, si la corteza de esta área está irritada, pueden ocurrir ilusiones olfativas y alucinaciones (ver más abajo).

Ilusiones olfativas y alucinaciones (sensación olor no placentero moho, podredumbre, productos ácidos, etc.) indican irritación por el proceso patológico de la zona de proyección olfativa cortical, principalmente el uncus de la circunvolución parakippocampal. Las alucinaciones olfativas pueden ser una manifestación de crisis epilépticas parciales simples, que en algunos casos se transforman en crisis parciales y generalizadas complejas. convulsiones. Tales alteraciones pueden ocurrir con tumores de la localización correspondiente o ser una manifestación de epilepsia. La agnosia olfativa (reconocimiento deficiente de un olor previamente conocido) se asocia con procesos focales, generalmente bilaterales, en el hipocampo. Hay que tener en cuenta que las alteraciones del sentido del olfato suelen producirse cuando varias enfermedades, no asociado con daño al sistema nervioso ( diabetes, hipotiroidismo, esclerodermia, enfermedad de Paget, etc.).

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sistema olfativo(analizador olfativo) realiza la percepción y análisis de estímulos químicos ubicados en ambiente externo y actuando sobre los órganos olfativos.

El olfato es percepción. el cuerpo con la ayuda de los órganos olfativos de ciertas propiedades (olores) de diversas sustancias.

Órganos olfativos en humanos se presentan epi olfativotelio, ubicado en la cavidad nasal superoposterior y cubre las áreas de la cornete lateral superior y el tabique nasal a cada lado. El epitelio olfatorio está cubierto con una capa de moco olfatorio y consta de receptores olfatorios (quimiorreceptores especializados), células basales y de soporte. La región respiratoria (esa parte de la mucosa nasal en la que no hay células olfativas) contiene terminaciones libres de fibras sensoriales del nervio trigémino (V), que también reaccionan a sustancias olorosas. Esto explica en parte la conservación del sentido del olfato en caso de una interrupción total de las fibras olfativas.

una persona puede oler miles de sustancias diferentes, pero no se ha encontrado ninguna diferencia química clara entre sustancias correspondientes a diferentes olores. Diseñado con fines prácticos. clasificaciones de olores(u olores primarios) indican que sustancias químicamente similares a menudo aparecen en diferentes clases de olor, y las sustancias de la misma clase de olor difieren significativamente en su estructura química.

Las diversas posibilidades del olfato se describen mediante los siguientes olores básicos::

  1. alcanfor,
  2. floral,
  3. almizclado,
  4. menta,
  5. etéreo,
  6. cáustico,
  7. putrefacto.

EN condiciones naturales Generalmente se trata de mezclas de olores en las que predominan determinados componentes. La distinción según su calidad sólo es posible hasta cierto punto y sólo en condiciones de concentraciones muy altas de determinadas sustancias. La similitud y diferencia de olores está asociada con la estructura y (o) propiedades vibratorias de las moléculas olorosas. Se cree que la clave de cinco de los siete olores básicos es estereoquímica sustancias olorosas, es decir Correspondencia espacial de la configuración de las moléculas olorosas con la forma de los sitios receptores en la membrana superficial de las microvellosidades olfativas. Para la percepción de cáusticos y olor pútrido Lo importante no es la forma de las moléculas, sino la densidad de carga que contienen. Existe el punto de vista de que la especificidad del olor está asociada con la correspondencia de las frecuencias vibratorias resonantes del estímulo y las moléculas receptoras.

Dado que en bajas concentraciones de una sustancia olorosa una persona sólo percibe el olor, pero no puede determinar su calidad, las propiedades del sentido del olfato describen los umbrales de detección y de reconocimiento del olor. Con la estimulación supraumbral del sentido del olfato, a medida que aumenta la concentración de la sustancia olorosa, la sensación se intensifica. Las sensaciones olfativas cambian con los cambios. propiedades químicas El estímulo es relativamente lento, es decir. sistema olfativo inercial. Como resultado de la acción prolongada del estímulo, el sentido del olfato y sus cambios se debilitan y la persona se adapta a la presencia de una sustancia olorosa en el medio ambiente. En casos de estimulación intensa y prolongada del sentido del olfato se produce incluso una adaptación completa, es decir, una pérdida total de la sensación.

Parte periférica del sistema olfativo.

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La implementación de las funciones del epitelio olfativo sensible está garantizada por las células receptoras ubicadas en él, cuyo número en humanos alcanza los 10 millones (en un perro pastor, más de 200 millones). Además de las células receptoras (olfativas), el epitelio contiene células basales y de sostén. Estas últimas tienen la capacidad de convertirse en células olfativas y, por tanto, representan células sensoriales inmaduras. A diferencia de las células gustativas, las células olfativas son primario células sensoriales y envían axones al cerebro desde su polo basal. Estas fibras forman haces gruesos debajo del epitelio sensorial. (olfativofibras), que van al bulbo olfatorio.

La parte superior de la célula olfatoria se extiende hacia la capa mucosa, donde termina en un haz de 6 a 12 pelos olfatorios (cilios) en cada célula, con un diámetro de 0,2 a 0,3 micrones. Las moléculas de la sustancia olorosa se difunden a través de la capa mucosa y llegan a la membrana de los pelos olfativos. Las fuentes de moco son las glándulas de Bowman, las células caliciformes de la región respiratoria y las células de sostén del epitelio olfatorio, que por tanto desempeñan una doble función. El flujo de moco está regulado por los kinocilios de las células de la región respiratoria.

Las moléculas de sustancias olorosas interactúan con moléculas especiales en las membranas de las células olfativas. Sin embargo, la existencia gran número Las sustancias olorosas eficaces no nos permiten hablar sobre el contenido de moléculas receptoras individuales para cada sustancia en la membrana sensorial. Es obvio que varios odorantes estrechamente relacionados reaccionan con la misma molécula receptora. Las células olfativas tienen respuestas características, cuyas características dependen de composición química irritante. La excitación de células individuales se produce bajo la influencia de muchos estímulos, pero la sensibilidad relativa de las células olfativas a diversas sustancias activas en determinadas concentraciones varía. A una concentración determinada, cada sustancia olorosa provoca una distribución espaciotemporal específica de impulsos en las fibras aferentes, característica únicamente de esta sustancia. Dado que en la reacción participan muchas células sensoriales, el espacio receptor de una determinada sustancia tiene dimensiones geométricas reales en el epitelio sensorial. Un aumento en la concentración de una sustancia olorosa conduce a un aumento en la frecuencia del pulso en la mayoría fibras nerviosas. Algunos olores inhiben la actividad espontánea de las células nerviosas sensoriales.

Entre el cabello olfatorio, sumergido en moco, y la base del axón de la célula sensorial, bajo la influencia de sustancias olorosas, surge una diferencia de potencial y electricidad una determinada dirección, llamada generador Provoca la despolarización de la zona más excitable del axón. La inhibición y mejora de la actividad espontánea depende de la dirección de la corriente. Los potenciales excitadores - despolarizantes en las células olfativas siempre tienen una amplitud mayor en promedio que los inhibidores - hiperpolarizantes.

La actividad eléctrica total del epitelio olfatorio se llama electroolfatograma. Se trata de una oscilación eléctrica negativa con una amplitud de 12 mV y una duración que excede la duración de la exposición al olor. El electroolfatograma consta de tres ondas: para activar un estímulo, para un estímulo continuo y para desactivarlo. La electronegatividad de la superficie del epitelio olfatorio refleja el hecho de que el número de receptores excitados es siempre mayor que el de inhibidos.

División central del sistema olfativo.

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Los axones de las células olfatorias unidos en un haz van al bulbo olfatorio, el primario. departamento central sistema olfativo (Fig. 16.16), en el que el procesamiento primario de la información sensorial proveniente del olfato células receptoras. Los elementos celulares del bulbo olfatorio están dispuestos en capas. Las células mitrales grandes son neuronas de segundo orden de la vía olfatoria. Estas células tienen una dendrita principal, cuyas ramas distales forman sinapsis con las fibras de las células olfativas (glomérulos). En cada célula mitral convergen unas 1.000 fibras. Los axones de las células olfatorias también establecen contacto sináptico con las células periglomerulares, que forman conexiones laterales entre los glomérulos. La naturaleza de las conexiones proporciona la base para el proceso asociado con la codificación: la inhibición lateral.

El bulbo olfatorio genera potenciales rítmicos que cambian cuando se soplan sustancias olorosas en la nariz. No existe ninguna conexión entre estos potenciales y la codificación de la información olfativa. Se cree que desde el punto de vista de la distinción de olores, no son los valores de frecuencia absoluta los que son significativos, sino su cambio en relación con el ritmo de reposo. La estimulación eléctrica del bulbo olfatorio en humanos provoca la sensación del olfato.

Los axones de las células mitrales forman el tracto olfatorio, que directa o indirectamente a través de sus conexiones con otros tractos, transmite señales olfatorias a muchas áreas del cerebro, incluido el bulbo olfatorio del lado opuesto, a estructuras ubicadas en la paleocorteza y subcortical. núcleos prosencéfalo, a las estructuras del sistema límbico, a través del complejo de la amígdala hasta los núcleos autónomos del hipotálamo.

La salida de señales de excitación del bulbo olfatorio está bajo control eferente, lo que ocurre en el nivel periférico (fig. 16.16).

El sentido del olfato proporciona reflejos protectores como estornudar y contener la respiración, sustancias con olor penetrante(amoníaco) provocan un cese reflejo de la respiración. Las reacciones reflejas de este tipo están asociadas con la irritación de las fibras del nervio trigémino. Estos reflejos se cierran al nivel. Medula oblonga. Al mismo tiempo, el sentido del olfato ha influencias funcionales a una variedad de emociones, a estado de ánimo general. La probabilidad de tal influencia está determinada por las conexiones entre el órgano olfativo y el sistema límbico.

Nervio olfativo(I par) comienza a partir de células olfativas ubicadas en la membrana mucosa de la parte superior de la cavidad nasal, cuyas dendritas perciben sustancias aromáticas. Los axones de las células olfatorias en forma de 15-20 filamentos olfatorios forman el nervio olfatorio y pasan a través de las aberturas del hueso etmoides hacia la cavidad craneal, donde terminan en el bulbo olfatorio. Aquí se encuentran las segundas neuronas del analizador olfatorio, cuyas fibras se dirigen hacia atrás, formando las vías olfatorias derecha e izquierda (tractus olfactorius dexter et sinister), que se encuentran en los surcos olfatorios de la base. lóbulo frontal cerebro Las fibras de las vías olfatorias siguen hasta los centros olfatorios subcorticales: principalmente hasta el triángulo olfatorio, así como hasta la sustancia perforada anterior y el septum pellucidum, donde pasan a terceras neuronas. Estas neuronas conducen estímulos olfativos desde los centros olfativos primarios a la sección cortical del analizador olfativo en su propio lado y en el opuesto. centro cortical el sentido del olfato se encuentra en la superficie interna del lóbulo temporal en las partes anteriores de la circunvolución cerca del caballito de mar (parahipocampal), principalmente en su gancho (uncus). Las fibras de las terceras neuronas, habiendo realizado una decusación parcial, llegan a los centros olfatorios corticales de tres formas: algunas pasan por encima del cuerpo calloso, otra parte por debajo del cuerpo calloso y la tercera directamente a través del fascículo uncinado (fasciculus uncinatu).

1 - hilos olfativos; 2 - bulbo olfatorio; 3 - vía olfativa; 4 - centros olfativos subcorticales; 5 - fibras olfativas sobre el cuerpo calloso; 6 - fibras olfativas debajo del cuerpo calloso; 7 - circunvolución del cíngulo; 8 - circunvolución parahipocampal; 9 - sección cortical del analizador olfativo.

Investigación olfativa. Al paciente se le permite oler una sustancia débilmente aromática con cada mitad de la nariz por separado. Olores fuertes irritantes (vinagre, amoníaco) no deben utilizarse, ya que las irritaciones que provocan son percibidas principalmente por los receptores del nervio trigémino. Es necesario saber si el paciente siente y reconoce el olor, si la sensación es la misma en ambos lados y si tiene alucinaciones olfativas.

Los trastornos del olfato pueden presentarse en forma de disminución de la percepción (hiposmia), pérdida total de la misma (anosmia), exacerbación (hiperosmia), distorsión del olfato (parosmia), así como alucinaciones olfativas, cuando el paciente percibe olores sin el estímulo correspondiente.

La alteración bilateral del olfato se observa con mayor frecuencia en procesos patológicos inflamatorios en la cavidad nasal que no están relacionados con la patología neurológica. La hipo o anosmia unilateral ocurre cuando el bulbo olfatorio, la vía olfatoria y el triángulo olfatorio alcanzan la intersección de fibras que se dirigen al área de proyección olfatoria cortical. Esta patología se presenta con un tumor o absceso en la parte anterior. fosa craneal Dañar el bulbo olfatorio o la vía olfatoria. En este caso, se produce hipo o anosmia en el lado afectado. El daño unilateral a las fibras del analizador olfativo sobre los centros olfativos subcorticales no conduce a la pérdida del olfato, ya que cada uno de los centros subcorticales y, en consecuencia, cada mitad de la nariz está conectado a ambas partes corticales del olfato. La irritación de las áreas corticales del analizador olfativo en el lóbulo temporal provoca la aparición de alucinaciones olfativas, a menudo el aura de un ataque epiléptico.

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