Пухка сполучна. Пухка волокниста сполучна тканина
Пухка неоформлена волокниста сполучна тканина (РВСТ)
Пухка неоформлена волокниста сполучна тканина - "клітковина", оточує і супроводжує кровоносні та лімфатичні судини, розташовується під базальною мембраною будь-якого епітелію, утворює прошарки та перегородки всередині всіх паренхіматозних органів, утворює шари у складі оболонок порожнистих органів
Пухка неоформлена волокниста сполучна тканина складається з клітин та міжклітинної речовини, причому співвідношення цих двох компонентів представлені приблизно однаково.
Міжклітинна речовина складається з основної речовини (гомогенна аморфна маса - колоїдна система- гель) і волокон (колагенові, еластичні, ретикулярні), розташованих безладно і значною відстані друг від друга, тобто. рихло, як і відбито у назві тканини.
Для клітин цієї тканини характерна велика різноманітність - клітини фібробластичного диферона (стволова і напівстволова клітина, малоспеціалізований фібробласт, диференційований фібробласт, фіброцит, міофібробласт, фіброкласт), макрофаг, опасисту клітину, плазмоцит, адвентиціальна клітина, перицит, перицит клітини.
Стовбурова та напівстволова клітина, малоспеціалізований фібробласт, диференційований фібробласт, фіброцит – це одні й ті ж клітини у різних "віках".
Стовбурові та напівстволові клітини - це нечисленні резервні клітини, що рідко діляться.
Малоспеціалізований фібробласт – дрібна, слабовідросткова клітина з базофільною цитоплазмою (через велику кількість вільних рибосом), органоїди виражені слабо; активно ділиться мітозом, у синтезі міжклітинної речовини суттєвої участі не бере; в результаті подальшого диференціювання перетворюється на диференційовані фібробласти.
Диференційовані фібробласти - найактивніші у функціональному відношенні клітини даного ряду: синтезують білки волокон (еластин, колаген) та органічні компоненти основної речовини (глікозамінглікани, протеоглікани).
Фіброцит - зріла та старіюча клітина даного ряду; веретеновидної форми, слабовідростчасті клітини зі слабко базофільною цитоплазмою.
Клітини фібробластичного ряду є найчисленнішими (до 75% всіх клітин тканини) і виробляє більшу частину міжклітинної речовини. Антогоністом є фіброкласт – клітина з великим вмістом лізосом з набором гідролітичних ферментів, що забезпечує руйнування міжклітинної речовини.
Міофібробласт – клітина, що містить у цитоплазмі скорочувальні актоміозинові білки, тому здатні скорочуватися. Беруть участь при загоєнні ран, зближуючи краї при скороченні.
Наступні клітини пухкої неоформленої волокнистої сполучної тканиниза кількістю – тканинні макрофаги (синонім: гістіоцити), складають 15-20% клітин. Великі клітини з поліморфним ядром здатні активно пересуватися. З органоїдів добре виражені лізосоми та мітохондрії. Функції: захисна - шляхом фагоцитозу та перетравлення сторонніх частинок, мікроорганізмів, продуктів розпаду тканин; участь у клітинній кооперації при гуморальному імунітеті; вироблення антимікробного білка лізоциму та антивірусного білка інтерферону, фактора, що стимулює міграцію гранулоцитів.
Гладка клітина (синоніми: тканинний базофіл, лаброцит, мастоцит) - становить 10% всіх клітин пухкої неоформленої волокнистої сполучної тканини. Розташовуються зазвичай навколо кровоносних судин. Округло-овальна, іноді відросткова клітина діаметром до 20 мкм, в цитоплазмі дуже багато базофільних гранул. Гранули містять гепарин та гістамін. Функції: виділяючи гістамін, беруть участь у регуляції проникності міжклітинної речовини РВСТ та стінки кровоносних судин, гепарин – для регуляції згортання крові. Загалом огрядні клітини регулюють місцевий гомеостаз.
Плазмоцити – утворюються з В-лімфоцитів. По морфології мають схожість із лімфоцитами, хоча мають свої особливості. Ядро кругле; гетерохроматин розташовується у вигляді пірамід звернених до центру гострою вершиною, відмежованих один від одного радіальними смужками еухроматину - тому ядро плазмоцита зірвані з "колесом зі спицями". Діаметр клітки 7-10 мкм. Функція є ефекторними клітинами гуморального імунітету - виробляють специфічні антитіла.
Лейкоцити завжди присутні в пухкій неоформленій волокнистій сполучній тканині.
Ліпоцити (синоніми: адипоцит, жирова клітина). Розрізняють білі та бурі жирові клітини:
1. Білі ліпоцити - округлі клітини з вузькою смужкою цитоплазми навколо однієї великої крапельки жиру у центрі. У цитоплазмі органоїдів мало. Невелике ядро розташовується ексцентрично. Функція: білі ліпоцити накопичують жир про запас (висококалорійний енергетичний матеріал та вода).
2. Бурі ліпоцити – округлі клітини з центральним розташуванням ядра. Жирові включення у цитоплазмі виявляються у вигляді численних дрібних крапельок. У цитоплазмі багато мітохондрій з високою активністюзалізовмісного (надає бурого кольору) окисного ферменту цитохромоксидази. Функція: бурі ліпоцити не накопичують жир, а навпаки, "спалюють" його в мітохондріях, а тепло, що звільнилося при цьому, витрачається для зігрівання крові в капілярах, тобто. участь у терморегуляції.
Адвентиційні клітини - малодиференційовані клітини пухкої неоформленої волокнистої сполучної тканини, що розташовуються поруч із кровоносними судинами. Є резервними клітинами і можуть диференціюватися в інші клітини, зокрема фібробласти.
Перицити - розташовуються у товщі базальної мембрани капілярів; беруть участь у регуляції просвіту гемокапілярів, тим самим регулюють кровопостачання навколишніх тканин.
Меланоцити – відростчасті клітини із включеннями пігменту меланіну в цитоплазмі. Походження: з клітин, що мігрували з нервового гребеня. Функція: захист від ультрафіолетового проміння.
Міжклітинна речовина пухкої неоформленої волокнистої сполучної тканини складається з основної речовини та волокон.
1. Основна речовина – гомогенна, аморфна, гелеподібна, безструктурна маса з макромолекул полісахаридів, пов'язаних з тканинною рідиною. Органічна частина основної речовини синтезується у фібробластах, фіброцитах.
2. Волокна – другий компонент міжклітинної речовини. Розрізняють колагенові, еластичні та ретикулярні волокна.
1) Колагенові волокна під світловим мікроскопом- Товстіші (діаметр від 3 до130 мкм), що мають звивистий (хвилястий) хід. Складаються з білка колагену, що синтезується у фібробластах, фіброцитах. Під поляризаційним мікроскопом колагенові волокна мають поздовжню та поперечну смугастість. Колагенові волокна не розтягуються, дуже міцні на розрив (6 кг/мм2). Функція - забезпечують механічну міцність пухкої неоформленої волокнистої сполучної тканини.
2) Ретикулярні волокна - вважаються різновидом (незрілі) колагенових волокон, тобто. аналогічні по хімічного складуі по ультраструктурі, але на відміну від колагенових волокон мають менший діаметр і сильно розгалужуючись утворюють петлисту мережу (звідси і назва: "ретикулярні" - перекладається як сітчасті або петлисті). Складові компоненти синтезуються у фібробластах, фіброцитах. У пухкої неоформленої волокнистої сполучної тканини зустрічаються у невеликій кількості навколо кровоносних судин.
3) Еластичні волокна - тонкі (d=1-3 мкм), менш міцні (4-6 кг/см2), але дуже еластичні волокна з білка еластину (синтезуються у фібробластах). Ці волокна смугастість не мають, мають прямий хід, часто розгалужуються. Функція: надають еластичність, здатність розтягуватись.
РВСТ добре регенерує та бере участь при заповненні цілісності будь-якого пошкодженого органу. При значних ушкодженнях часто дефект органу заповнюється сполучнотканинним рубцем.
Функції РВСТ:
1. Трофічна функція: розташовуючись навколо судин, РВСТ регулює обмін речовин між кров'ю та тканинами органу.
2. Захисна функція обумовлена наявністю в РВСТ макрофагів, плазмоцитів та лейкоцитів. Антигени, що прорвалися через I - епітеліальний бар'єр організму, зустрічаються з II бар'єром - клітинами неспецифічної (макрофаги, нейтрофільні гранулоцити) та імунологічного захисту (лімфоцити, макрофаги, еозинофіли).
3. Опорно-механічна функція.
4. Пластична функція – бере участь у регенерації органів після ушкоджень.
Щільна волокниста сполучна тканина (ПВСТ)
Загальною особливістю для ПВСТ є переважання міжклітинної речовини над клітинним компонентом, а міжклітинному речовині волокна переважають над основним аморфним речовиною і розташовуються по відношенню один до одного дуже близько (щільно) - всі ці особливості будови в стиснутій формі відображені в назві даної тканини. Клітини ПВСТ представлені у переважній більшості фібробластами та фіброцитами, у невеликій кількості (в основному в прошарках з РВСТ) зустрічаються макрофаги, опасисті клітини, плазмоцити, малодиференційовані клітини і т.д.
Міжклітинна речовина складається із щільно розташованих колагенових волокон, основної речовини мало. За розташуванням волокон ПВСТ підрозділяється на оформлену ПВСТ (волокна розташовуються впорядковано - паралельно друг до друга) і неоформлену ПВСТ (волокна розташовуються безладно). До оформленої ПВСТ належать сухожилля, зв'язки, апоневрози, фасції, а до неоформленої ПВСТ – сітчастий шар дерми, капсули паренхіматозних органів. У ПВСТ між колагеновими волокнами зустрічаються прошарки РВСТ із кровоносними судинами та нервовими волокнами.
ПВСТ добре регенерує за рахунок мітозу малоспеціалізованих фібробластів та вироблення ними міжклітинної речовини (колагенових волокон) після диференціювання у зрілі фібробласти. Функція ПВСТ – забезпечення механічної міцності.
Пухка волокниста неоформлена сполучна тканина є найпоширенішою, розташовуючись поряд з епітеліальними тканинами, у більшій чи меншій кількості супроводжує кровоносні, лімфатичні судини; входить до складу шкіри та слизових оболонок органів. Як прошарки оболонок, що містять безліч судин, пухка волокниста тканина виявляється у всіх тканинах і органах (рис. 30).
Міжклітинна речовина представлена двома компонентами: основною (аморфною) речовиною - безструктурним матриксом, що має студнеподібну консистенцію; волокнами - колагеновими та еластичними, що розташовуються відносно рихло і безладно, тому тканина називається неоформленою. Пухка волокниста неоформлена сполучна тканина за рахунок наявності міжклітинної речовини виконує опорно-трофічну функцію, клітини беруть участь у імунних реакціяхта відновлювальних процесах при тканинному пошкодженні. У складі сполучної тканини диференціюються різноманітні за формою клітини: адвентиційні, фібробласти, фіброцити, гістіоцити, огрядні клітини (тканинні базофіли), плазмоцити та жирові клітини. Адвентиційні(Від лат. adventicus- прийшлий, блукаючий) клітини найменш диференційовані, розташовуються вздовж зовнішньої поверхнікапілярів, будучи камбіальними, активно діляться мітозом і диференціюються у фібробласти, міофібробласти та ліпоцити. Фібробласти(Від лат. fibrin -білок; blastos- паросток, зарість-
Мал. 30
- 7 – макрофаг; 2 - аморфна міжклітинна речовина; 3 - плазматична клітина;
- 4 – жирова клітина; 5 – ендотелій; 6 – адвентиційна клітина; 7 – перицит;
- 8 – ендотеліальна клітина; 9 – фібробласт; 10 - еластичне волокно; 11 -Гарна клітина; 12 - колагенове волокно струм) - продуценти білка, є постійними та найбільш численними клітинами. У рухомих форм клітин у периферичній частині клітини містяться скорочені нитки, клітини з великою кількістюскоротливих ниток - міофібробласти - сприяють загоєнню ран. Частина фібробластів виявляється укладеною між щільно розташованими волокнами, такі клітини називаються фіброцитами, вони втрачають здатність до поділу, набувають подовженої форми і мають сильно сплощені ядра. Макрофаги (гістіоцити)клітини, що володіють здатністю фагоцитозу та накопичення зважених колоїдних речовин у цитоплазмі, беруть участь у загальних та місцевих захисних реакціях імунітету. Ядро має чітко окреслені контури. Маючи здатність до спрямованого руху - хемотаксису, макрофаги мігрують у вогнище запалення, де стають домінуючими клітинами. Макрофаги беруть участь у розпізнаванні, переробці та пред'явленні антигену лімфоцитам. При запаленні клітини входять у стан подразнення, збільшуються у розмірах, виявляють здатність до активного пересування і перетворюються на структури, звані полібластами. Макрофаги очищають осередок від сторонніх частинок і зруйнованих клітин, але й стимулюють функціональну активність фібробластів. Тканинні базофіли (лаброцити, огрядні клітини)мають неправильно-овальну або округлу форму, у цитоплазмі розташовані численні гранули (зерна). Клітини містять гістамін, що сприяє розширенню кровоносних судин, і виділяють гепарин, що перешкоджає згортанню крові. Плазмоцити (плазматичні клітини)синтезують і виділяють основну масу імуноглобулінів - антитіл (білки, що утворюються у відповідь на дію антигену). Ці клітини зустрічаються у власному шарі слизової оболонки кишечника, сальника, у сполучній тканині між часточками слинних, молочних залоз, у лімфатичних вузлах, кістковому мозку. Пігментні клітинимають відростки, у цитоплазмі багато темно-коричневих чи чорних зерен пігменту із групи меланінів. У сполучній тканині шкіри нижчих хребетних - рептилій, амфібій, риб - міститься значна кількість пігментних клітин - хроматофорів, що зумовлюють те чи інше забарвлення зовнішнього покриву та виконують захисну функцію. Пігментні клітини у ссавців зосереджені переважно в склері, судинній та райдужній оболонках, війному тілі. Жирові клітини (ліпоцити)утворюються з адвентиційних клітин пухкої сполучної тканини, які зазвичай розташовані групами вздовж кровоносних судин.
Препарат «Рихла волокниста неоформлена сполучна тканина підшкірної клітковини щура»(Забарвлення гематоксиліном). Препарат є невеликою ділянкою фіксованої підшкірної клітковини, розтягнутої у вигляді тонкої плівки на покривному склі. При слабкому збільшенні (х10) виявляється міжклітинна речовина: аморфний безструктурний матрикс і два види волокон - досить широкі колагенові волокна, що мають стрічковоподібну форму, і тонкі ниткоподібні еластичні волокна. При великому збільшенні мікроскопа (х40) у складі сполучної тканини диференціюються різноманітні формою клітини: адвентиційні клітини - витягнутої форми клітини з довгими відростками; фібробласти – мають веретеноподібну форму, так як центральна частина значно потовщена. Ядро велике, фарбується слабо, чітко виявляються одне-два ядерця. Ектоплазма дуже світла, ендоплазма, навпаки, фарбується інтенсивно за рахунок наявності великої кількості гранулярної ендоплазматичної мережі, що обумовлено участю в синтезі високомолекулярних речовин, необхідних як для побудови волокон, так і для утворення аморфної речовини. Макрофаги в цитоплазмі містять багато вакуолей, що свідчить про активну участьв обміні речовин, контури цитоплазми чіткі, відростки у вигляді псевдоподій, тому клітина подібна до амеби. Тканинні базофіли (лаброцити, опасисті клітини) мають неправильно-овальну або округлу форму, іноді з широкими короткими відростками, в цитоплазмі розташовані численні базофільні гранули (зерна). Плазмоцити (плазматичні клітини) можуть бути округлими або овальної форми; цитоплазма різко базофільна, виняток становить лише невеликий обідок цитоплазми біля ядра - перинуклеарна зона, на периферії цитоплазми є численні дрібні вакуолі.
Препарат "Жирова тканина сальника".Сальник є плівкою, пронизаною кровоносними судинами. При фарбуванні Суданом III видно скупчення жовтих округлих жирових клітин. При забарвленні гематоксиліном та еозином перснеподібні жирові клітини не забарвлюються, фіолетове ядро відтіснене на периферію цитоплазми (рис. 31).
У багатьох частинах організму тварин утворюються значні скупчення жирових клітин, які називають жировою тканиною. У зв'язку з особливостями природного забарвлення, специфікою будови та функції, а також розташуванням у ссавців розрізняють два різновиди жирових клітин і, відповідно, два типи жирової тканини: білу та буру.
Біла жирова тканинау значній кількості міститься в так званих жирових депо: підшкірна жирова тканина, особливо розвинена у свиней, жирова тканина навколо нирок у брижі (навколочкова клітковина), у деяких порід овець у кореня хвоста (курдюк). Структурна одиниця білої жирової тканини – кулясті жирові клітини, до 120 мкм у діаметрі. При розвитку клітин жирові вклю-
Мал. 31
а- тотальний препарат сальника (Судан III та гематоксилін); б- препарат підшкірної жирової клітковини (гематоксилін та еозин): 7 -ліпоцит; 2 - кровоносна судина;
3 - часточка жирової тканини; 4 - волокна та клітини пухкої сполучної тканини
чення в цитоплазмі з'являються спочатку у вигляді дрібних розсіяних крапель, пізніше зливаються в одну велику краплю. Загальна кількість білої жирової тканини в організмі тварин різних видів, порід, статі, віку, вгодованості коливається від 1 до 30% до живої маси. Запасні жири є найбільш висококалорійними речовинами, при окисленні яких в організмі звільняється. велика кількістьенергії (1 г жиру = 39 кДж). У великої рогатої худоби м'ясних і м'ясо-молочних порід групи жирових клітин розташовуються в прошарках пухкої волокнистої сполучної тканини. скелетних м'язів. М'ясо, отримане від таких тварин, має найкращі смаковими якостямиі називається "мармурове". Підшкірна жирова тканина має велике значеннядля захисту організму від механічних пошкоджень, від втрат тепла Жирова тканина вздовж судинно-нервових пучків забезпечує відносну ізоляцію, захист та обмеження рухливості. Скупчення жирових клітин у поєднанні з пучками колагенових волокон у шкірі підошв та лап створюють хороші амортизаційні властивості. Значною є роль жирової тканини як депо води; Утворення води - важлива особливість обміну жирів у тварин, що мешкають у посушливих районах (верблюди). При голодуванні організм використовує насамперед запасні жири із клітин жирових депо, у яких зменшуються та зникають жирові включення. Жирова тканина очної орбіти, епікарда, лап зберігається навіть при сильному виснаженні. Колір жирової тканини залежить від виду, породи та типу годівлі тварин. Більшість тварин, крім свиней і кіз, у жирі міститься пігмент каротин,додає жовтий коліржирової тканини. У великої рогатої худоби жирова тканина перикарда містить багато колагенових волокон. Нирковим жиромназивають жирову тканину, що оточує сечоводи. В області спини жирова тканина свиней містить м'язову тканину, а також нерідко волосяні цибулини(щетину) і навіть волосяні сумки. В області очеревини є скупчення жирової тканини, так званий брижовий або мезентеріальний жир, де міститься велика кількість лімфатичних вузлів, які прискорюють окислювальні процесиі псування жиру. У брижовому жирі часто зустрічаються кровоносні судини, наприклад, у свиней більше артерій, а у великої рогатої худоби більше вен. Внутрішнє сало є жировою тканиною, розташованою під очеревиною, містить велику кількість волокон, що розташовуються в косому і перпендикулярному напрямках. Іноді у жировій тканині свиней виявляються пігментні зерна, у разі виявляються коричневі чи чорні плями.
Бура жирова тканинау значній кількості є у гризунів та тварин, що впадають у зимову сплячку, а також у новонароджених тварин інших видів. Розташування переважно під шкірою між лопатками, у шийній ділянці, середостінні та вздовж аорти. Бура жирова тканина складається з відносно дрібних клітин, що дуже щільно прилягають один до одного, нагадуючи зовні залізисту тканину. До клітин підходять численні нервові волокна, обплетені густою мережею. кровоносних капілярів. Для клітин бурої жирової тканини характерні центрально розташовані ядра та наявність у цитоплазмі дрібних жирових крапель, злиття яких у більшу краплю не відбувається. У цитоплазмі між жировими краплями розташовані гранули глікогену та численні мітохондрії, забарвлені білки системи транспортних електронів – цитохроми надають бурого кольору цієї тканини. У клітинах бурої жирової тканини інтенсивно йдуть окислювальні процеси, що супроводжуються виділенням значної кількості енергії. Проте більшість утворюється енергії витрачається не так на синтез молекул АТФ, але в теплообразование. Така властивість ліпоцитів бурої тканини є важливою для регуляції температури у новонароджених тварин та зігрівання тварин після пробудження від зимової сплячки.
Контрольні питання
- 1. Дайте характеристику ембріональної сполучної тканини – мезенхімі.
- 2. Яка структура клітин мезенхіми?
- 3. Дайте структурно-функціональну характеристику клітин ретикулярної сполучної тканини.
- 4. Яку структуру мають ретикулярні волокна та як їх виявити на гістологічних препаратах?
- 5. Дайте характеристику клітин пухкої волокнистої сполучної тканини.
- 6. Яка структура міжклітинної речовини?
- 7. Яку функцію виконує безструктурний матрикс – основна речовина?
- 8. Яка структура та функція волокон пухкої волокнистої сполучної тканини?
- 9. За допомогою якого фарбника можна виявити включення жиру?
В організмі пухка волокниста неоформлена сполучна тканина найпоширеніша. Вона розташовується біля епітеліальних тканин; у більшій чи меншій кількості супроводжує кровоносні, лімфатичні судини; входить до складу шкіри та слизових оболонок; у вигляді прошарків із судинами її виявляють у всіх тканинах та органах.
Пухка волокниста неоформлена сполучна тканина (рис. 31) складається з різноманітних клітин та міжклітинної речовини, що містить основну (аморфну) речовину та систему колагенових та еластичних волокон, розташованих неупорядковано, тому тканина - неоформлена (див. цв. вкл., рис. .
Мал. 31.
I- макрофаг (гістіоцит); 2 - аморфна міжклітинна речовина; 3 - плазмоїт; 4 - жирові клітини; 5 - клітини крові у кровоносній судині; 6 - гладком'язова клітина; 7- адвентиційна клітина; 8 - ендотеліальна клітина; 9 - фібробласт; 10 - огрядні клітини (лабро-цити); 11 - еластичні волокна; 12 - колагенові волокна
Поширеність, різноманітність та велика кількість клітинних елементіві міжклітинної речовини пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини забезпечують такі функції:
трофічну – обмінні процеси, регуляція живлення клітин;
захисну – участь у імунних реакціях;
пластичну – відновлювальні процеси при тканинному пошкодженні;
опорну – утворення строми органів, зв'язування тканин органів між собою.
Клітини пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини в сукупності являють собою єдиний дифузно розосереджений апарат, що знаходиться в нерозривному зв'язку з клітинами крові та лімфоїдною системою організму.
У пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини є різноманітні високоспеціалізовані клітини: адвентиційні, фібробласти, макрофаги, огрядні, плазматичні, жирові, пігментні.
Адвентиційні клітини (від лат. adventicus - прийшлий, блукаючий) найменш диференційовані, багато в чому нагадують клітини мезенхіми, мають витягнуту зірчасту форму, часто з довгими відростками. Ці клітини розташовуються вздовж зовнішньої поверхні капілярів. Так як адвентиційні клітини - камбіальні, вони активно діляться мітозом і диференціюються у фібробласти, міофібробласти та ліпоцити.
Фібробласти (від лат. fibrin – білок, blastos – паросток) – продуценти білка, є постійними та найбільш численними клітинами. У результаті зародкового розвитку фібробласти утворюються безпосередньо з клітин мезенхіми, в постембріональний період. Фібробласти формуються з адвентиційних клітин при регенерації.
Фібробласти мають веретеноподібну форму, велике ядро, яке слабо забарвлюється, чітко видно 1...2 ядерця. Цитоплазма периферії клітини дуже світла, тому контури клітин невиразні та зливаються з основною речовиною. Навколо ядра цитоплазма, навпаки, фарбується інтенсивно, за рахунок великої кількості ендоплазматичної гранулярної мережі.
Фібробласти – це рухливі клітини. У їх цитоплазмі розташовуються мікрофіламенти, які містять актин. Вони скорочуються, і відбувається рух. Двигуна активність фібробластів посилюється при утворенні капсули із сполучної тканини при пораненнях.
У дорослих тварин фібробласти мають незначну кількість цитоплазми, такі високодиференційовані клітини називають фіброцитами.
Макрофаги (гістіоцити) - клітини, що мають здатність до фагоцитозу і накопичення зважених колоїдних речовин у цитоплазмі. Макрофаги беруть участь у загальних та місцевих захисних реакціях імунітету (від латів. immunitas – звільнення від чогось).
В умовах культивування макрофаги міцно прикріплюються до поверхні скла і набувають сплощеної форми.
Ядро макрофагів має чітко окреслені контури, містить глибки хроматину, що добре фарбується основними барвниками. Цитоплазма містить багато вакуолей, що свідчить про активну участь в обміні речовин. Контури цитоплазми чіткі, відростки у вигляді псевдоподій, тому клітина схожа на амебу.
Основоположником вчення про макрофаги є І. І. Мечников, який об'єднав ці клітини в єдину систему- макрофагальну. Пізніше патолог Ашофф запропонував називати її ретикулоендотеліальною системою.
Рухливі, що активно фагоцитують вільні макрофаги, утворюються з різних джерел: адвентиціальних клітин, моноцитів, лімфоцитів і стовбурових кровотворних клітин. Моноцити циркулюючої крові являють рухливу популяцію щодо незрілих макрофагів на шляху від кісткового мозку до органів та тканин.
За класифікацією Всесвітньої організації охорони здоров'я (1972) макрофаги об'єднані у Систему мононуклеарних фагоцитів – СМФ.
Макрофаги беруть участь у багатьох імунних реакціях: у розпізнаванні, переробці та поданні антигену лімфоцитам, у міжклітинній взаємодії з лімфоцитами. Маючи здатність до спрямованого руху - хемотаксису, макрофаги мігрують у вогнище запалення, де стають домінуючими клітинами при хронічному запаленні. При цьому не тільки очищають вогнище від чужорідних частинок і зруйнованих клітин, а й стимулюють функціональну активність фібробластів.
При запаленні макрофаги входять у стан подразнення, збільшуються у розмірах, пересуваються і перетворюються на структури, звані полібластами.
При електронній мікроскопії на поверхні макрофагів видно довгі пластинчасті відростки, за допомогою яких фагоцитоз вони захоплюють сторонні частинки. Відростки, подібно до псевдоподій амеби, оточують сторонню частинку і зливаються на верхівці клітини. Захоплена частка виявляється всередині цитоплазми, оточується лізосомами та поступово перетравлюється.
Залежно від локалізації (печінка, легені, черевна порожнината ін) макрофаги набувають деякі специфічні особливостібудови та властивості. Проте всім макрофагам властиві деякі загальні ультраструктурні та цитохімічні ознаки. Завдяки наявності скоротливих ниток філаментів,що забезпечують рухливість плазмолеми, клітини цієї системи здатні до утворення різних пристроїв, що полегшують захоплення частинок. Однією з основних ультраструктурних ознак макрофагів є наявність у цитоплазмі численних лізосом, які розщеплюють і переробляють захоплений матеріал.
Макрофаги беруть участь у фагоцитозі, а й представляють антиген для запуску ланцюга імунних реакцій, що призводять до формування імунітету. Основні функції, за допомогою яких макрофаги беруть участь у реакціях імунітету, можна поділити на чотири типи: хемотаксис; фагоцитоз; секреція біологічно активних сполук; переробка антигену (процесинг) та подання антигену імунокомпетентним клітинам, що формують імунну відповідь.
За наявності в осередку токсичних та стійких подразників (деякі мікроорганізми, хімічні речовини, малорозчинні речовини) за участю макрофагів формується гранульома, в якій шляхом злиття клітин можуть утворюватись гігантські багатоядерні клітини.
При проникненні чужорідних частинок безліч макрофагів щільно примикають один до одного, з'єднуються відростками, утворюють інтердигітацію (від латів. inter - між, digitatio - пальцеподібні утворення). Це добре помітно у культурі тканин: утворенню гігантських багатоядерних клітин передує формування інтердигітацій. Іноді гігантська багатоядерна клітина утворюється при багаторазовому розподілі амітозом ядра одного макрофагу.
Гладкі клітини (тканинні базофіли, лаброцити) виявлені у всіх ссавців, проте кількість у тварин різних видівта у сполучній тканині різних органівнеоднакове. У деяких тварин, наприклад у морських свинок, тканинних базофілів багато, але мало базофілів крові: обернено пропорційна залежність між зазначеними клітинами свідчить про схоже біологічному значенні.
Значна кількість тканинних базофілів міститься в пухкій сполучній тканині поряд з епідермісом, епітелієм травного тракту, дихальних шляхів, матки. Часто опасисті клітини виявляють у пухкій сполучній тканині між часточками печінки, у нирках, ендокринних органах, молочній залозі та в інших органах.
За формою тканинні базофіли найчастіше овальні або кулясті, розміром від 10 до 25 мкм. Ядро розташоване центрально, завжди містить багато глибок конденсованого хроматину. Електронно-мікроскопічними дослідженнями у цитоплазмі виявляють мітохондрії, рибосоми; ендоплазматична мережа та комплекс Гольджі розвинені слабо.
Найбільш характерна структурна особливість тканинних базофілів - наявність численних великих (0,3... 1 мкм) гранул, що рівномірно заповнюють більшу частину об'єму цитоплазми. Гранули оточені мембраною та мають неоднакову електронну щільність.
Маючи поблизу дрібних кровоносних судин, тканинні базофіли одні з перших реагують на проникнення антигенів. Характерне метахроматичне фарбування гранул тканинних базофілів обумовлено наявністю гепарину та гістаміну. Дегрануляція тканинних базофілів, спричинена різними факторами, призводить до виділення гепарину - речовини, що перешкоджає згортанню крові Навпаки, без руйнування цілісності гранул відбувається секреція гістаміну, що підвищує проникність капілярів, стимулює міграцію еозинофілів, активізацію макрофагів.
Крім того, у гранулах тканинних базофілів містяться найважливіші біологічні аміни - серотонін, дофамін, що мають різноманітне Фармакологічна дія. Тканинні базофіли беруть участь у розвитку алергічних та анафілактичних реакцій.
на цитоплазматичній мембранітканинних базофілів, так само як і у базофілів крові, є значна кількість імуноглобулінів класу Е (IgE). Зв'язування антигенів та утворення комплексу антиген-антитіло супроводжується дегрануляцією та виділенням з тканинних базофілів судинно-активних речовин, що зумовлюють появу місцевих та спільних реакцій.
Плазматичні клітини (плазмоцити) синтезують і виділяють основну масу імуноглобулінів – антитіл – білки, що утворюються у відповідь на впровадження антигену.
Плазматичні клітини зазвичай зустрічаються у власному шарі слизової оболонки кишечника, сальника, у сполучній тканині між часточками слинних, молочних залоз, у лімфатичних вузлах, кістковому мозку.
Клітини можуть бути округлої або овальної форми; на внутрішній сторонічітко окресленої ядерної оболонки радіально розташовуються глибки хроматину. Цитоплазма через наявність великої кількості РНК різко базофільна, виняток становить лише невеликий обідок цитоплазми біля ядра – перинуклеарна зона. На периферії цитоплазми є численні дрібні вакуолі.
За походженням плазматичні клітини є кінцевими стадіями розвитку В-лімфоцитів, які в ділянках свого розташування активізуються, інтенсивно розмножуються і перетворюються на плазмоцити.
Утворення плазмоциту з активізованого В-лімфоциту за участю Т-хелперів і макрофагів проходить наступні етапи: В-лімфоцит - плазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. Перетворення зазначених клітинних форм відбувається протягом 24 год.
Плазмобласт- велика клітина з великим ядром, що активно ділиться мітозом. Проплазмоцитнабагато менше, характеризується різко вираженою базофілією цитоплазми, в якій з'являється багато розширених цистерн гранулярної ендоплазматичної мережі.
Плазмоцит (зрілий плазмоцит) містить невелике ексцентрично розташоване ядро, в якому глибини хроматину розподілені як спиці колеса. Білоксинтезуючий механізм запрограмований на синтез антитіл певного різновиду. Кожна плазматична клітина певного клону здатна за 1 годину синтезувати кілька тисяч молекул імуноглобулінів.
На заключній стадії розвитку плазмоцити містять потужний білоксинтезуючий апарат, за допомогою якого синтезують імуноглобуліни – антитіла. Синтезовані молекули надходять у просвіт цистерн, потім комплекс Гольджі, звідти після приєднання вуглеводного компонента виділяються з клітини. Антитіла виділяються при руйнуванні клітини.
У цитоплазмі плазматичних клітин утворюються ацидофільні включення у вигляді гомогенних структур, що інтенсивно забарвлюються еозином рожевий колір. При цьому базофілія цитоплазми зникає, ядро фрагментується; поступово округляючись, з ацидофільних структур утворюється ацидофільне тільце Русселя, розташоване в основному речовині пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини. Тільце Русселя складається з глобулінів та комплексу глобулінів з вуглеводами.
Жирові клітини (ліпоцити) розташовуються переважно поблизу кровоносних судин, і навіть можуть формувати відкладення жирової тканини (textus adiposus). В ембріогенезі жирові клітини формуються із клітин мезенхіми. Попередниками для утворення нових жирових клітин у постембріональний період є адвентиційні клітини, які супроводжують кровоносні капіляри.
Жирові клітини синтезують та накопичують у цитоплазмі запасні ліпіди, головним чином тригліцериди.
З жирових клітин утворені часточки різних розмірів. Між часточками знаходяться прошарки пухкої сполучної тканини, в яких проходять дрібні кровоносні судини та нервові волокна. Між жировими клітинами всередині часточок розташовуються окремі клітини сполучної тканини (фіброцити, тканинні базофіли), мережа тонких аргірофільних волокон і кровоносні капіляри.
Жирові речовини виявляють при використанні спеціальних барвників (судан III, Судан IV, чотирикіс осмію). Ліпоцити мають перснеподібну форму, більша частина об'єму клітини зайнята однією великою краплею жиру, овальне ядро та цитоплазма знаходяться на периферії клітини (див. кол. вкп., рис. III).
У багатьох частинах організму тварин утворюються значні скупчення жирових клітин, які називають жировою тканиною. У зв'язку з особливостями природного забарвлення, будови та функції, а також розташування розрізняють у ссавців два різновиди жирових клітин і відповідно два типи жирової тканини: білу та буру.
Біла жирова тканина в організмі тварин різних видів та порід розподілена неоднаково. У значній кількості вона міститься в так званих жирових депо: підшкірна жирова клітковина, особливо розвинена у свиней, жирова тканина навколо нирок у брижі (навколочкова клітковина), у деяких порід овець біля кореня хвоста (курдюк). У великої рогатої худоби м'ясних і м'ясомолочних порід групи жирових клітин розташовуються в прошарках пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини кістякових м'язів. М'ясо, отримане від таких тварин, має найкращі смакові якості і називається «мармуровим».
Структурна одиниця білої жирової тканини – кулясті жирові клітини до 120 мкм у діаметрі. При розвитку клітин жирові включення в цитоплазмі з'являються спочатку у вигляді дрібних розсіяних крапель, що пізніше зливаються в одну велику краплю.
Загальна кількість білої жирової тканини в організмі тварин різних видів, порід, статі, віку, вгодованості коливається від 1 до 30% живої маси тіла. Запасні жири – найбільш висококалорійні речовини, при їх окисленні в організмі звільняється велика кількість енергії (1 г жиру = 39 кДж).
Підшкірна жирова клітковина має велике значення для захисту організму від механічних пошкоджень, що захищає від втрат тепла. Жирова тканина вздовж нервово-судинних пучків забезпечує відносну ізоляцію, захист та обмеження рухливості. Скупчення жирових клітин у поєднанні з пучками колагенових волокон у шкірі підошв і лап створюють амортизацію під час руху. Жирова тканина служить депо води. Освіта води - важлива особливість обміну жирів у тварин, що мешкають у посушливих районах (верблюди).
При голодуванні організм використовує насамперед запасні жири із клітин жирових депо, у яких зменшуються та зникають жирові включення. Жирова тканина очної орбіти, епікарда, лап зберігається навіть за сильному виснаженні.
Колір жирової тканини залежить від виду, породи та типу годівлі тварин. Більшість тварин, крім свиней і кіз, у жирі міститься пігмент каротин, надає жовтий колір жирової тканини. У великої рогатої худоби жирова тканина перикарда містить багато колагенових волокон. Нирковим жиром називають жирову тканину, що оточує сечоводи.
В області спини жирова тканина свиней містить м'язову тканину, а також нерідко волосяні цибулини (щетину) та волосяні сумки. В області очеревини є скупчення жирової тканини - так званий брижовий, або мезентеріальний, жир, де міститься дуже велика кількість лімфатичних вузлів, що прискорюють окисні процеси та псування жиру. У брижовому жирі часто зустрічаються кровоносні судини, наприклад, у свиней більше артерій, а у великої рогатої худоби - більше вен.
Внутрішнє сало є жировою тканиною, розташованою під очеревиною. Воно містить велику кількість волокон, що розташовуються в косому та перпендикулярному напрямках. Іноді у жировій тканині свиней виявляють пігментні зерна, у разі виявляються коричневі чи чорні плями.
Бура жирова тканинау значній кількості є у гризунів та тварин, що впадають у зимову сплячку, а також у новонароджених тварин інших видів. Ця тканина розташована переважно під шкірою між лопатками, у шийній ділянці, у середостінні та вздовж аорти. Бура жирова тканина складається з відносно дрібних клітин, що дуже щільно прилягають один до одного, нагадуючи зовні залозисту тканину. До клітин підходять численні нервові волокна, обплетені густою мережею кровоносних капілярів.
Для клітин бурої жирової тканини характерні центрально розташовані ядра та наявність у цитоплазмі дрібних жирових крапель, які не зливаються у велику краплю. У цитоплазмі між жировими краплями розташовані гранули глікогену та численні мітохондрії, забарвлені білками системи транспортних електронів -? цитохроми, що надають бурого кольору цієї тканини.
У клітинах бурої жирової тканини інтенсивно відбуваються окислювальні процеси із виділенням значної кількості енергії. Проте більшість утворюється енергії витрачається не так на синтез молекул АТФ, але в теплообразование. Така властивість ліпоцитів бурої тканини є важливою для регуляції температури у новонароджених тварин та для зігрівання тварин після пробудження від зимової сплячки.
Пігментні клітини (пігментоцити), як правило, мають відростки, в цитоплазмі дуже багато темно-коричневих або чорних пігментних зерен з групи меланінів. У сполучній тканині шкіри нижчих хребетних: рептилій, амфібій, риб, міститься значна кількість пігментних клітин -хроматофорів, що зумовлюють те чи інше забарвлення зовнішнього покриву і виконують захисну функцію. У ссавців пігментні клітини зосереджені переважно у тканинах очного яблука - склері, судинної та райдужної оболонках, а також у війковому тілі.
Представлено двома компонентами: основною (аморфною) речовиною - безструктурним матриксом, що має студнеподібну консистенцію; колагеновими та еластичними волокнами, розташованими відносно пухко та безладно.
До складу основної речовини входять високомолекулярні кислі мукополісахариди: гіалуронова кислота, хондро-ітінсерна кислота, гепарин. Ці хімічні компоненти виділяються як із клітин, так і з плазми крові. Кількість цих речовин у різних ділянках сполучної тканини неоднакова. Біля капілярів та дрібних судин, в ділянках, що містять жирові прошарки, або тканини, багатої ретикулярними клітинами, основного речовини мало, але в межах з епітелієм, навпаки, багато. У цих ділянках основна речовина разом із ретикулярними волокнами утворює прикордонні базальні мембрани, часто добре помітні.
Стан основної речовини може змінюватися, залежно від цього змінюється вид базальної мембрани. Якщо основна речовина рідка, то прикордонний шар має волокнисту структуру; якщо щільне, контури волокон не виступають і мембрана виглядає гомогенною.
Основна речовина заповнює проміжки між клітинами, волокнами, судинами мікроциркуляторного русла. Безструктурна основна речовина на ранніх стадіяхрозвиток тканини в кількісному відношенні переважає над волокнами.
Основна речовина - гелеподібна маса, здатна в широких межах змінювати свою консистенцію, що суттєво відбивається на його функціональних властивостях. За хімічним складом це дуже лабільний комплекс, що складається з глікозаміногліканів, протеогліканів, глікопротеїдів, води та неорганічних солей. Найважливішою хімічною високополімерною речовиною в цьому комплексі є несульфатований різновид глікозаміногліканів - гіалуронова кислота. Нерозгалужені ланцюги молекул гіалуронової кислоти, Утворюють численні вигини і формують своєрідну молекулярну мережу, в осередках і каналах якої знаходиться і циркулює тканинна рідина. Завдяки наявності таких молекулярних просторів в основному речовині є умови для пересування різних речовин від кровоносних капілярів та продуктів клітинного метаболізму у зворотному напрямку – до кровоносних та лімфатичних капілярів для подальшого виділення з організму.
Колагенові волокна мають вигляд стрічковоподібних тяжів, орієнтованих у різних напрямках. Волокна не гілкуються, вони малорозтяжні, мають велику міцність на розрив (витримують до 6 кг на 1 мм 2 поперечного перерізу), здатні поєднуватися в пучки. При тривалому варінні колагенові волокна утворюють клей (від англ, kolla – клей).
Міцність колагенових волокон зумовлена тонкою структурною організацією. Кожне волокно складається з фібрил діаметром до 100 нм, розташованих паралельно один одному і занурених у міжфібрилярну речовину, що містить протеїни, глікозаміноглікани і протеоглікани. Колагенові волокна неоднакові за рівнем своєї зрілості. У складі нещодавно утворених при запальної реакціїволокон є значна кількість полісахаридної речовини, що цементує, яка здатна відновлювати срібло при обробці зрізів солями срібла. Тому молоді колагенові волокна часто називають аргірофільними, у зрілих волокнах кількість цієї речовини зменшується.
При електронній мікроскопії по довжині фібрили спостерігають характерну поперечну смугастість - чергування темних і світлих смуг з певним періодом повторюваності, а саме один темний і світлий сегмент разом становлять один період довжиною 64...70 нм. Найбільш чітко ця смугастість видно на негативно забарвлених препаратах колагенових фібрил. На позитивно забарвлених препаратах колагенових фібрил, крім основної темно-світлої періодичності, виявляють складний малюнок тонших електронно-щільних смужок, розділених вузькими проміжками шириною 3...4 нм.
Фібрилла складається з тонших протофібрил з білка тропоколагену. Протофібрили мають довжину 280...300 нм та ширину 1,5 нм. Освіта фібрили - результат характерного угруповання мономерів у поздовжньому та поперечному напрямках.
Молекула тропоколагену має асиметричну структуру, де подібні послідовності амінокислот виявляються один навпроти одного, виникають вузькі вторинні темнозабарвлені смуги. Кожна молекула тропоколагену є спіралью з трьох поліпептидних ланцюгів, що утримуються водневими зв'язками. Унікальна структура тропоколагену обумовлена високим змістомгліцину, оксилізину та оксипроліну.
Еластичні волокна мають різну товщину (від 0,2 мкм у складі пухкої сполучної тканини до 15 мкм у зв'язках). На пофарбованих гематоксиліном і еозином плівкових препаратах сполучної тканини волокна мають вигляд виражених тонких гомогенних ниток, що гілкуються, що формують мережу. Для вибіркового виявлення еластичних мереж використовують спеціальні барвники: орсеїн, резорцин-фуксин. На відміну від колагенових еластичні волокна не об'єднуються в пучки, мають малу міцність, високу стійкість до дії кислот і лугів, нагрівання, до гідролізуючої дії ферментів (за винятком еластази).
При електронній мікроскопії в будові еластичного волокна розрізняють прозорішу аморфну центральну частину, що складається з білка еластину, і периферичну, в якій міститься велика кількість електронно-щільних мікрофібрил глікопротеїдної природи, що мають форму трубочок діаметром близько 10 нм.
Утворення еластичних волокон у сполучній тканині обумовлено синтетичною та секреторною функціями фібробластів. Вважається, що спочатку в безпосередній близькості від фібробластів утворюється каркас з мікрофібрил, а потім посилюється утворення аморфної частини попередника еластину - проеластину. Під впливом ферментів молекули проеластину коротшають і перетворюються на невеликі, майже сферичні молекули тропоеластину. При утворенні еластину молекули тропоеластину з'єднуються між собою за допомогою десмозину та ізодесмозину, відсутніх в інших білках. Крім того, в еластині немає оксилізину та полярних бічних ланцюгів, що обумовлює високу стійкість еластичних волокон.
Епітеліальна (покривна) тканина, або епітелій, є прикордонним шаром клітин, який вистилає покриви тіла, слизові оболонки всіх внутрішніх органів і порожнин, а також становить основу багатьох залоз. Епітелій відокремлює організм (внутрішнє середовище) від зовнішнього середовища, але одночасно служить посередником при взаємодії організму з навколишнім середовищем. Клітини епітелію щільно з'єднані один з одним і утворюють механічний бар'єр, що перешкоджає проникненню мікроорганізмів та чужорідних речовин усередину організму. Клітини епітеліальної тканиниживуть нетривалий час і швидко замінюються новими (цей процес називається регенерацією).
Епітеліальна тканина бере участь і в багатьох інших функціях: секреції (залізи зовнішньої та внутрішньої секреції), всмоктуванні (кишковий епітелій), газообміні (епітелій легень).
Головною особливістю епітелію є те, що він складається з безперервного шару клітин, що щільно прилягають. Епітелій може бути у вигляді пласта з клітин, що вистилають всі поверхні організму, і у вигляді великих скупчень клітин - залоз: печінка, підшлункова, щитовидна, слинні залози та ін. У першому випадку він лежить на базальній мембрані, яка відокремлює епітелій від сполучної тканини, що підлягає . Однак є винятки: епітеліальні клітини в лімфатичній тканині чергуються з елементами сполучної тканини, такий епітелій називається атипічним.
Епітеліальні клітини, що розташовуються пластом, можуть лежати в багато шарів (багатошаровий епітелій) або в один шар ( одношаровий епітелій). По висоті клітин розрізняють епітелії плаский, кубічний, призматичний, циліндричний.
Сполучна тканина.
Складається з клітин, міжклітинної речовини та сполучнотканинних волокон. З неї складаються кістки, хрящі, сухожилля, зв'язки, кров, жир, вона є у всіх органах (пухка сполучна тканина) у вигляді так званої строми (каркаса) органів.
На противагу епітеліальній тканині у всіх типах сполучної тканини (крім жирової) міжклітинна речовина переважає над клітинами за обсягом, тобто міжклітинна речовина дуже добре виражена. Хімічний склад та фізичні властивості міжклітинної речовини дуже різноманітні у різних типах сполучної тканини. Наприклад, кров – клітини у ній «плавають» і пересуваються вільно, оскільки міжклітинна речовина добре розвинена.
В цілому, сполучна тканина становить те, що називають внутрішнім середовищем організму. Вона дуже різноманітна і представлена різними видами – від щільних та пухких форм до крові та лімфи, клітини яких перебувають у рідині. Принципові відмінності типів сполучної тканини визначаються співвідношеннями клітинних компонентів та характером міжклітинної речовини.
У щільній волокнистій сполучній тканині (сухожилля м'язів, зв'язки суглобів) переважають волокнисті структури, вона відчуває суттєві механічні навантаження.
Пухка волокниста сполучна тканина надзвичайно поширена в організмі. Вона дуже багата, навпаки, клітинними формами різних типів. Одні з них беруть участь в утворенні волокон тканини (фібробласти), інші, що особливо важливо, забезпечують насамперед захисні та регулюючі процеси, у тому числі через імунні механізми (макрофаги, лімфоцити, базофіли тканини, плазмоцити).
Матеріал узятий із сайту www.hystology.ru
В організмі пухка сполучна тканина є найпоширенішою. Про це свідчить той факт, що вона у більшій чи меншій кількості супроводжує всі кровоносні та лімфатичні судини, формує численні прошарки всередині органів, входить до складу шкіри та слизових оболонок внутрішніх порожнинних органів.
Незалежно від локалізації пухка сполучна тканина складається з різноманітних клітин та міжклітинної речовини, що містить основну (аморфну) речовину та систему колагенових та еластичних волокон. Відповідно до місцевих умов розвитку та функціонування кількісне співвідношення між цими трьома структурними елементами в різних ділянках неоднакове, що обумовлює органні особливості пухкої сполучної тканини.
Серед різноманітних високоспеціалізованих клітин у складі даної тканини розрізняють більш осілі клітини (фібробласти - фіброцити, ліпоцити), розвиток яких у процесі клітинного оновлення походить з попередників, розташованих в межах самої пухкої сполучної тканини. Безпосередніми попередниками інших більш рухливих клітин (гістіоцпти - макрофаги, тканинні базофіли, плазмоцити) є клітини крові, активна фазафункціонування яких здійснюється у складі пухкої сполучної тканини. У сукупності всі клітини пухкої сполучної тканини являють собою єдиний дифузно розосереджений апарат, що знаходиться в нерозривній функціонального зв'язкуз клітинами судинної кровіта лімфоїдної системи організму
Повсюдна поширеність пухкої сполучної тканини, різноманітність та велика кількість клітинних елементів, здатних до розмноження та міграції, забезпечує головні функції цієї сполучної тканини: трофічну (обмінні процеси та регуляція живлення клітин), захисну (участь клітин в імунних реакціях – фагоцитоз, вироблення імуноглобулі речовин) та пластичну (участь у відновлювальних процесах при тканинному пошкодженні).
Клітини. Адвентиційні клітини- Витягнуті клітини зірчастої форми з овальним ядром, багатим на гетерохроматин. Цитоплазма базофільна, містить нечисленні органели. Розташовуються вздовж зовнішньої поверхні стінки капілярів і є відносно малодиференційованими клітинними елементами, здатними до мітотичного поділу та перетворення на фібробласти, міофібробласти та ліпоцити (рис. 102).
Фібробласти(fibra - волокно, blastos - паросток, зачаток) - - постійні та найбільш численні клітини всіх видів сполучної тканини. Це основні клітини, які безпосередньо беруть участь у формуванні міжклітинних структур. Вони синтезують та виділяють високомолекулярні речовини, необхідні як для побудови волокон, так і для утворення аморфного компонента тканини. У результаті зародкового розвитку фібробласти виникають безпосередньо з мезенхімних клітин. У постембріональному періоді та при регенерації основними попередниками фібробластів є адвентиційні
Мал. 102. Пухка сполучна тканина підшкірної клітковини кролика (по Ясвоїну):
1 - ендотелій капіляра; 2 - адвентиційна камбіальна клітина; 3 - фібробласти; 4 - гістіоцит; 5 - Жирова клітина.
клітини. Крім того, молоді форми цих клітин зберігають здатність розмножуватися шляхом мітотичного поділу.
За ступенем зрілості і, отже, за структурною характеристикою та функціональною активністю розрізняють три різновиди фібробластів. Малодиференційовані фібробласти мають витягнуту, веретеноподібну форму з нечисленними короткими відростками. Овальне ядро має добре виражене ядерце. Цитоплазма при світловій мікроскопії препаратів, пофарбованих основними барвниками, є базофільною. При електронній мікроскопії в цитоплазмі виявляють багато вільних полісом і лише короткі вузькі канальці гранулярної мережі. Елементи комплексу Гольджі розташовані у навколоядерній зоні. Мітохондрії нечисленні та мають щільний матрикс. Вважають, що такі незрілі клітини мають низький рівень синтезу специфічних білків. Їх функція зводиться до синтезу та секреції глікозаміногліканів.
Зрілі фібробласти при розгляданні зверху – великі (діаметр до 50 мкм) відростчасті клітини, містять світлі овальні ядра з 1 – 2 великими ядерцями та значний об'єм слабобазофільної цитоплазми. Периферична зона клітини фарбується особливо слабко, унаслідок чого контури її майже непомітні. У поперечному розрізі сплощене тіло клітини, веретеноподібної форми, оскільки його центральна частина, що містить ядро, значно потовщена. Електронно-мікроскопічно для цитоплазми зрілого фібробласта характерна розвинена гранулярна ендоплазматична мережа, що складається з подовжених та розширених цистерн, до мембран яких прикріплені полісоми великих розмірів. Добре виражені й елементи (цистерни, мікро- та макробульбашки) комплексу Гольджі, розподілені по всій цитоплазмі. Виявляються різні за формою та величиною мітохондрії (рис. 103).
У функціональному відношенні зрілі фібробласти є клітинами зі складною синтетичною та секреторною діяльністю. Вони одночасно синтезують і виводять кілька типів специфічних білків (проколаген, проеластин, ферментні білки) та різноманітні глікозаміноглікани. Найбільш чітко виражена здатність до синтезу білка колагенових волокон. на
Мал. 103. Електронна мікрограма ділянки фібробласта (за Радостіною):
1 - ядро; 2 - гранулярна ендоплазматична мережа; 3 - Мітохондрії.
полісомах гранулярної мережі синтезуються -ланцюги білка, а в порожнині компонентів ретикулуму здійснюється їх зв'язування в потрійну спіраль молекули проколагену. Останні за допомогою мікробульбашок переносяться в цистерни комплексу Гольджі і потім у складі секреторних гранул виділяються з клітини. На поверхні фібробласта від молекул проколагену відокремлюються кінцеві неспіралізовані пептидні ділянки, вони перетворюються на молекули тропоколагену, які, полімеризуючись, формують колагенові мікрофібрили та фібрили (рис. 104). Глікозаміноглікани утворюються в комплексі Гольджі. Нагромаджуючись між клітинами, вони створюють умови для концентрації та полімеризації молекул тропоколагену, а також входять до складу фібрил як цементуючий компонент.
Фібробласти мають рухливість. У периферичній зоні цитоплазми розташовуються мікрофіламенти, що містять актин, при скороченні яких забезпечуються утворення виступів і рух клітини. Двигуна активність фібробластів посилюється в регенераторну фазу запальної реакції при утворенні сполучнотканинної капсули.
У грануляційній тканині з'являються фібробласти з великою кількістю ниток, що скоротиться - міофібробласти, що сприяють закриттю рани.
Волокноутворення у сполучній тканині призводить до того, що частина фібробластів виявляється укладеною між близько розташованими волокнами. Такі клітини називають фіброцитами. Вони втрачають здатність до поділу, набувають сильно витягнутої форми, у них зменшується обсяг цитоплазми та значно знижується синтетична активність.
Гістіоцити (макрофаги)у складі широко поширеної сполучної тканини є найбільш численною групою вільних, здатних до міграції клітин, що належать до системи мононуклеарних фагоцитів (СМФ). У сполучнотканинних прошарках різних органівїх кількість неоднакова і, як правило, значно збільшується при запаленні.
Рис. 104. Схема утворення колагенової фібрили:
А - амінокислоти (пролін, лізин та ін), поглинені фібробластом, включаються в білок, що синтезується на рибосомах ендоплазматичної мережі. Білок надходить у комплекс Гольджі, а потім виводиться з клітини у формі молекул тропоколагену, з яких поза клітиною утворюються колагенові фібрили; 1 - фібробласт; 2 3 - комплекс Гольджі; 4 - мітохондрії; 5 - молекули тропоколагену; 6 - колагенова фібрила (по Вельшу та Шторху).
При світловій мікроскопії пофарбованих плівкових препаратів гістіоцити мають різноманітну форму та різну величину (10 - 50 мкм), розташовуються поодиноко або групами. У порівнянні з фібробластами виділяються більш окресленими, але нерівними межами та інтенсивно забарвленою цитоплазмою, в якій є вакуолі та включення. Ядро невелике, овальне, злегка увігнуте, містить багато глибок гетерохроматину, у зв'язку з чим воно темніше (рис. 105).
Електронно-мікроскопічно на плазмолемі спостерігаються мікроворсинки, псевдоподії, інвагінації. У цитоплазмі присутня значна кількість лізосом, фагосом, гранул та ліпідних включень. Гранулярна мережа майже не розвинена. Мітохондрії та комплекс Гольджі більш розвинені в активованих макрофагах. Цитохімічними методами у цитоплазмі гістіоцитів виявляють різноманітні ферменти (кислі гідролази, ізоферменти кислої фосфатази, естерази та ін.), за допомогою яких відбувається перетравлення поглинених речовин.
Поняття про систему мононуклеарних фагоцитів (макрофагічну систему). До цієї системи відносять
Мал. 105. Пухка сполучна тканина в плівковому препараті:
1 - фібробласти; 2 - гістіоцити; 3 - Тканинний базофіл; 4 - колагенові волокна; 5 - Еластичні волокна.
клітини, що знаходяться в багатьох тканинах і органах, що володіють інтенсивним ендоцитозом (фагоцитозом і піноцитозом) макромолекулярних речовин екзогенної та ендогенної природи, частинок, мікроорганізмів, вірусів, клітин, продуктів клітинного розпаду і т. п. Всі макрофаги незалежно від локал кісткового мозку, а їх безпосередніми попередниками є моноцити периферичної крові. Моноцити, що вийшли з судини і потрапили у відповідне мікрооточення, адаптуються до нового середовища і перетворюються на органо- і тканинно-специфічні макрофаги (рис. 106).
Мал. 106. Різновиди клітин, що належать до системи мононуклеарних фагоцитів – СМФ (за Ван-Фюртом, 1980).
Таким чином, моноцити циркулюючої крові являють рухливу популяцію щодо незрілих клітин майбутніх зрілих макрофагів на їхньому шляху від кісткового мозку до органів і тканин. В умовах культивування макрофаги здатні міцно прикріплюватися до поверхні скла та набувати сплощеної форми.
Залежно від локалізації (печінка, легкі, черевна порожнина і т. п.) макрофаги набувають деяких специфічних рис будови та властивості, що дозволяють відрізняти їх один від одного, проте всім їм властиві деякі загальні структурні, ультраструктурні та цитохімічні ознаки. Завдяки наявності скорочених мікрофіламентів, що забезпечують рухливість плазмолеми, клітини цієї системи здатні до утворення різних пристроїв (ворсинок, псевдоподій, виступів), що полегшують захоплення частинок. Одна з основних ультраструктурних ознак макрофагів - наявність у їх цитоплазмі численних лізосом та фагосом. За участю лізосомальних ферментів (фосфатази, естерази та ін.) фагоцитований матеріал розщеплюється та переробляється.
Макрофаги – багатофункціональні клітини. Основоположником вчення про цитофізіологію клітин макрофагічної системи. є І. І. Мечников. До теперішнього часу актуальні багато положень, сформульованих ним про механізми фагоцитозу та біологічне значення цього явища. Макрофагічна система завдяки здатності її клітин поглинати та перетравлювати різні продуктиекзо- та ендогенного походженняпредставляє одну з найважливіших захисних систем, що беруть участь у підтримці стабільності внутрішнього середовищаорганізму.
Макрофагам відведено важливу роль у здійсненні захисної запальної реакції. Маючи здатність до спрямованого руху, що визначається хемотаксичними факторами (речовини, що виділяються бактеріями та вірусами, імунні комплекси антиген - антитіло, продукти тканинного розпаду, медіатори лімфоцитів та ін), макрофаги мігрують у вогнище запалення і стають домінуючими клітинами хронічного запалення. При цьому вони не тільки очищають вогнище від чужорідних частинок і зруйнованих клітин, а й стимулюють функціональну активність фібробластів. За наявності в осередку токсичних та стійких подразників (деякі мікроорганізми, хімічні речовини, малорозчинні матеріали) за участю макрофагів формується гранульома, в якій шляхом злиття клітин можуть утворюватись гігантські багатоядерні клітини.
Макрофаги мають істотне значення у багатьох імунологічних реакціях: у розпізнаванні антигену, його переробці та пред'явленні лімфоцитів, у міжклітинній взаємодії з T- та В-лімфоцитами та у виконанні ефекторних функцій.
На поверхні плазмолеми макрофага розташовано два типи специфічних рецепторів: рецептори для F c-частини імуноглобулінів та рецептори для комплементу, особливо для його компонента С 3 . Тому у фазі розпізнавання та поглинання велике значення має опсонізація антигенів, тобто попереднє приєднання до них імуноглобулінів або комплексу імуноглобуліну з комплементом. Наступне прикріплення таких сенсибілізованих антигенів ( імунних комплексів) до відповідних рецепторів макрофагу викликає рух псевдоподій та поглинання об'єкта фагоцитозу. Існують також неспецифічні рецептори, завдяки яким клітина може фагоцитувати денатуровані білки або індиферентні частинки (полістирол, пил тощо). За допомогою піноцитозу макрофаги здатні розпізнавати та поглинати розчинні антигени (глобулярні білки та ін.).
Більшість поглинених антигенних речовин у багатьох фагоцитах руйнується повністю. Така функція ліквідації надлишку антигенів, що проникли у внутрішнє середовище організму, характерна для макрофагів печінки, синусів селезінки, мозкової речовини лімфатичних вузлів. Особливі різновиди спеціалізованих макрофагів - відростчасті "дендритні" клітини В-зон та "інтердигітуючі" клітини Т-зон лімфатичних вузлів та селезінки. На поверхні їх численних відростків концентруються та зберігаються вихідні або частково перероблені імуногенні антигени. У цих зонах макрофаги вступають у кооперативну взаємодію з В-і Т-лімфоцитами для розвитку як гуморального, так і клітинного імунітету.
Клітини системи мононуклеарних фагоцитів – активні учасники мієлоїдного та лімфоїдного кровотворення. Макрофаги в червоному кістковому мозку є своєрідними центрами, навколо яких групуються попередники еритроцитів, що розвиваються. Ці макрофаги беруть участь у передачі накопичуваного заліза клітини еритроїдного ряду, поглинають ядра нормоцитів і фагоцитують пошкоджені і старі еритроцити. Інші макрофаги кісткового мозку фагоцитують частини мегакаріоцитів після відокремлення від них кров'яних пластинок. За допомогою макрофагів селезінки відбувається інтенсивний еритрофагоцитоз та поглинання старіючих кров'яних пластинок, а макрофагів усіх лімфоїдних органів – фагоцитоз плазмоцитів та лімфоцитів.
Тканинні базофіли(лаброцити, огрядні клітини) виявлено у більшості хребетних і у всіх ссавців, проте кількість їх у тварин різних видів та у сполучній тканині різних органів неоднакова. У деяких тварин відзначають обернено пропорційну залежність між кількістю тканинних базофілів і базофілів крові, що свідчить про подібне біологічне значення цих типів клітин у системі тканин внутрішнього середовища (наприклад, у морських свинок тканинних базофілів багато, але мало базофілів крові). Значна кількість тканинних базофілів міститься в підепітеліальній сполучній тканині шкіри, травного тракту, дихальних шляхів, матки. Їх виявляють у сполучнотканинних прошарках по ходу дрібних кровоносних судин у печінці, нирках, ендокринних органах, молочній залозі та інших органах.
За формою тканинні базофіли найчастіше овальні або кулясті, розміром від 10 до 25 мкм. Ядро розташоване центрально, у ньому багато глибок конденсованого хроматину. Найбільш характерна структурна особливість тканинних базофілів - наявність численних великих (0,3 - 1 мкм) специфічних гранул, що рівномірно заповнюють велику частину обсягу цитоплазми і метахроматично забарвлюються. Електронно-мікроскопічно в цитоплазмі виявляють нечисленні мітохондрії, полісоми та рибосоми. Ендоплазматична мережа та комплекс Гольджі розвинені слабо. На плазмолемі пальцеподібні випинання. Специфічні гранули оточені мембраною та мають неоднакову електронну щільність; в деяких гранулах містяться ще більш електроноплотні зерна або платівки.
Характерне метахроматичне фарбування гранул обумовлено наявністю в них сульфатованого глікозаміноглікану - гепарину. Крім того, у гранулах тканинних базофілів містяться найважливіші біологічні аміни - гістамін, серотонін, дофамін, що мають різноманітну фармакологічну дію. Цитохімічними методами в цитоплазмі виявлено різні ферменти - кисла та лужна фосфатаза, ліпаза. Гістамін утворюється з амінокислоти гістидину за допомогою гістидиндекарбоксилази, яка є маркерним ферментом для опасистих клітин.
Маючи поблизу дрібних кровоносних судин, тканинні базофіли одні з перших клітин реагують на проникнення антигенів з крові. На їх плазмолемі, як і в базофілів крові, знаходиться значна кількість імуноглобулінів класу E (IgE). Зв'язування антигенів та утворення комплексу антиген - антитіло супроводжується дегрануляцією та виділенням з тканинних базофілів судинноактивних речовин, що зумовлюють появу місцевих та загальних реакцій. Гістамін підвищує проникність стінки капілярів та основної речовини сполучної тканини, стимулює міграцію еозинофілів, активує макрофаги тощо. д. Гепарин перешкоджає згортанню крові. Встановлено участь тканинних базофілів у розвитку алергічних та анафілактичних реакцій.
Дегрануляція тканинних базофілів може бути спричинена і різними фізичними факторами- травмою, різкими температурними впливами та ін.
Плазмоцити(плазматичні клітини) у функціональному відношенні - ефекторні клітини імунологічних реакційгуморального типу, тобто реакції, що супроводжуються збільшенням у крові циркулюючих антитіл, за допомогою яких здійснюється знешкодження антигенів, що спричинили їх утворення. Це високоспеціалізовані клітини організму, що синтезують і виділяють основну масу різноманітних антитіл (імуноглобулінів).
За походженням плазмоцити являють собою кінцеві стадії розвитку стимульованих антигеном В-лімфоцитів. які в місцях свого розташування за участю клітин Т-хелперів у макрофагах піддаються активації, інтенсивно розмножуються та перетворюються на зрілі плазматичні клітини. У найбільшій кількостіплазмоцити знаходяться в селезінці, лімфатичних вузлах, у складі сполучної тканини слизових оболонок травного каналу та дихальних шляхів, в інтерстиціальній сполучній тканині різних залоз організму.
Розвиток клітин плазматичного ряду із стимульованих В-лімфоцитів відбувається через стадії плазмобласта (імунобласта), проплазмоциту та плазмоциту (рис. 107).
Мал. 107. Схема розвитку плазмоцитів (за Вайсом):
1 - Попередник плазмоцита (напівстволова клітина); 2 - плазмобласт; 3 - молодий плазмоцит; 4 - плазмоцит із розширеними цистернами ендоплазматичної мережі; 5 - Зрілий плазмоцит.
Плазмобласт - велика клітина (до 30 мкм у діаметрі), що має світле центрально розташоване ядро. В останньому виявляють невеликі гранули розташованого по периферії хроматину і 1 - 2 яскраво виражених ядерця. Електронно-мікроскопічно в цитоплазмі виявляють дуже рідкісні та дрібні цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі, а також велику кількість вільних полісом та рибосом. У нечисленних мітохондрій світлі матрикс та рідкісні кристи. Серед плазмобластів часто трапляються мітози. Проплазмоцит характеризується дещо меншими розмірами, різко вираженою базофілією цитоплазми та нерівною через численні випинання плазмолеми поверхнею клітини. У цитоплазмі знаходиться велика кількість розширених цистерн та мішечків гранулярної ендоплазматичної мережі. Між елементами гранулярної мережі розташовані невеликі за розміром мітохондрії. Вважають, що ці клітини можуть виробляти та виділяти імуноглобуліни. Зрілі плазмоцити – порівняно невеликі (8 – 10 мкм) клітини овальної форми з вираженими межами. У сильнобазофільній (піронінофільній) цитоплазмі виявляють світлу навколоядерну зону. Ядро округле, ексцентрично розташоване і містить великі глибки гетерохроматину, розподілені у вигляді спиць колеса. Особливо характерна в будові цих клітин при електронно-мікроскопічному дослідженні наявність у численних цитоплазмі, розташованих близько один до одного довгих цистерн, що мають дуже вузьку порожнину і зближені мембрани, на зовнішньої поверхніяких є численні полісоми. У навколоядерній зоні з світлішою цитоплазмою цих цистерн немає, в ній розташовані центріолі та добре розвинений комплекс Гольджі (рис. 108).
Таким чином, у кінцевій стадії розвитку плазмоцити містять потужний білоксинтезуючий апарат, за допомогою якого здійснюється синтез молекул імуноглобулінів (антитіл). Встановлено, що легкі ланцюги імуноглобулінів синтезуються
Мал. 108. Схема ультрамікроскопічної будови плазматичної клітини (Бессі):
1 - Гранулярна ендоплазматична мережа; 2 - хроматин; 3 - Ядра; 4 - Ядерна оболонка; 5 - Пора ядерної оболонки; 6 - вільні рибосоми; 7 – комплекс Гольджі; 8 - центріолі; 9 - Секреторні бульбашки.
на полірибосомах гранулярної мережі окремо від важких кіл. Останні відокремлюються від полірибосом після утворення їхнього комплексу з легкими ланцюгами. Оскільки весь білоксинтезуючий механізм запрограмований на синтез антитіл лише одного різновиду, кожна плазматична клітина певного клону здатна за одну годину синтезувати кілька тисяч молекул імуноглобулінів. Синтезовані молекули надходять у просвіт цистерн, а потім у комплекс Гольджі, звідки після приєднання вуглеводного компонента виводяться на поверхню клітини та виділяються. Виділення антитіл відбувається при руйнуванні клітини.
Перетворення В-лімфоциту на плазмоцит триває близько доби; тривалість активної антитілопродукуючої діяльності зрілих плазмоцитів становить кілька днів. Зрілі плазматичні клітини не здатні до поділу, вони старіють, гинуть та поглинаються макрофагами.
Жирові клітини(ліпоцити) та жирова тканина(Textus adiposus). Жирові клітини спеціалізовані на синтезі та накопиченні в цитоплазмі запасних ліпідів, головним чином тригліцеридів та утилізації їх відповідно до енергетичних та інших потреб організму. Ліпоцити широко поширені в пухкій сполучній тканині і частіше розташовуються не поодиноко, а невеликими групами по ходу дрібних кровоносних судин. У багатьох частинах організму тварин утворюються значні скупчення жирових клітин, які називають жировою тканиною. В ембріогенезі жирові клітини виникають із клітин мезенхіми. Попередниками для утворення нових жирових клітин у постембріональний період є адвентиційні клітини, які супроводжують кровоносні капіляри.
У зв'язку з особливостями природного забарвлення клітин, специфікою їх будови та функції, а також розташуванням розрізняють у ссавців два різновиди жирових клітин і відповідно два типи жирової тканини: білу та буру.
Біла жирова тканина в організмі тварин різних видів та порід розподілена неоднаково. У значній кількості вона міститься в жирових депо: підшкірна жирова тканина, особливо розвинена у свиней, жирова тканина навколо нирок, у брижі, у деяких порід овець у кореня хвоста (курдюк). У тварин м'ясних і м'ясо-молочних порід групи жирових клітин розташовуються в перимізії та ендомізії всередині скелетних м'язів. М'ясо, отримане від таких тварин, має найкращі якості ("мармурове" м'ясо).
Структурна одиниця білої жирової тканини - кулясті великі (до 120 мкм у діаметрі) зрілі жирові клітини з характерним мікроскопічною будовою(Рис. 109). Більшість обсягу клітини зайнята однією великою краплею жиру. Овальне ядро та цитоплазма знаходяться на периферії клітини. Така клітина при світловій мікроскопії гістологічного зрізу, пофарбованого із застосуванням жиророзчинних речовин, має
Мал. 109. Схема будови клітин білої жирової тканини:
1 - ядро жирової клітини; 2 - Порожнина, що залишилася після розчинення краплі жиру; 3 - сполучна тканина.
перстенеподібну форму. В результаті розчинення жиру на місці жирової краплі в клітині залишається світла вакуоля. При електронній мікроскопії в навколоядерній зоні виявляють переважно подовжені мітохондрії, інші органели слабо виражені. При розвитку клітин жирові включення в цитоплазмі з'являються спочатку у вигляді дрібних розсіяних крапель, що пізніше зливаються в одну велику краплю. Жирові речовини в клітинах можна виявити при використанні спеціальних барвників (судан III, судан IV, чотирикіс осмію).
З жирових клітин у жировій тканині утворені часточки різних розмірів та форми. Між часточками знаходяться прошарки пухкої сполучної тканини, в яких проходять дрібні кровоносні судини та нервові волокна. Між жировими клітинами усередині часточок розташовуються окремі клітини сполучної тканини (фіброцити, тканинні базофіли), мережа тонких аргірофільних волокон та кровоносні капіляри.
Загальна кількість білої жирової тканини в організмі тварин різних видів, порід, статі, віку, вгодованості коливається від 1 до 30% до живої маси. Запасні жири у жировій тканині - це найбільш висококалорійні речовини, при окисленні яких в організмі звільняється велика кількість енергії (1 г жиру = 39 кДж). Підшкірна жирова тканина, особливо у диких тварин, має велике значення для захисту організму від механічних пошкоджень, оберігає від втрат тепла. Жирова тканина вздовж судинно-нервових пучків, у капсулі та оболонках органів забезпечує їх відносну ізоляцію, захист та обмеження рухливості. Скупчення жирових клітин у поєднанні з оточуючими їх пучками колагенових волокон у шкірі підошв і лап створюють хороші амортизаційні властивості. Значною є роль жирової тканини як депо води. Освіта води - важлива особливість обміну жирів у тварин, що мешкають у посушливих районах (верблюди).
При голодуванні організм мобілізує насамперед запасні жири із клітин жирових депо. Вони зменшуються і зникають жирові включення.
Жирова тканина очної орбіти, епікарда, лап зберігається навіть за сильному виснаженні.
Колір жирової тканини залежить від виду, породи та типу годівлі тварин. Більшість тварин, крім свиней і кіз, у жирі міститься пігмент каротин, надає жовтий колір жирової тканини.
Бура жирова тканина у значній кількості є у гризунів та тварин, що впадають у зимову сплячку, а також у новонароджених тварин інших видів. Розташована переважно під шкірою між лопатками, у шийній ділянці, у середостінні та вздовж аорти.
Складається вона з відносно дрібних клітин, що дуже щільно прилягають один до одного, нагадуючи зовні залізисту тканину. До клітин підходять численні волокна симпатичної нервової системи, вони обплетені густою мережею кровоносних капілярів. Для клітин бурої жирової тканини в порівнянні з клітинами білої жирової тканини характерні центрально розташоване ядро і наявність у цитоплазмі дрібних жирових крапель, злиття яких у більшу краплю не відбувається. У проміжках між жировими краплями розташовані численні мітохондрії та значну кількість гранул глікогену. Пофарбовані білки системи транспорту електронів, що містяться в мітохондріях - цитохроми надають бурого кольору цієї тканини.
У клітинах бурої жирової тканини інтенсивно йдуть окислювальні процеси, що супроводжуються виділенням значної кількості енергії. Проте більшість утворюється енергії витрачається не так на синтез молекул АТФ, але в теплообразование. Така властивість ліпоцитів бурої тканини є важливою для регуляції температури у новонароджених тварин та зігрівання тварин після пробудження від зимової сплячки.
Пігментні клітини (пігментоцити),як правило, відростчастої форми. У цитоплазмі багато темно-коричневих або чорних пігментних зерен з групи меланінів. Значна кількість пігментних клітин – хроматофорів у сполучній тканині шкіри нижчих хребетних – рептилій, амфібій, риб, у яких вони зумовлюють те чи інше забарвлення зовнішнього покриву та виконують захисну функцію. У ссавців пігментні клітини зосереджені переважно у сполучній тканині стінки очного яблука - склері, судинній та райдужній оболонках, а також у війковому тілі.
Міжклітинна речовинапухкої сполучної тканини становить значну її частину. Представлено воно колагеновими та еластичними волокнами, розташованими відносно рихло і безладно, і основною (аморфною) речовиною. У міжклітинній речовині здійснюються різноманітні ферментативні обмінні процеси, переміщення різних речовин і клітинних елементів, самоскладання та перебудова волокон відповідно до напряму дії механічних факторів. У міжклітинній речовині розташовані чутливі нервові закінчення, які безперервно посилають до центральної нервову системусигнали про його стан.
Колагенові волокна- Основні волокна, що забезпечують механічну міцність тканини. У пухкій сполучній тканині вони мають вигляд стрічковоподібних тяжів, орієнтованих у різних напрямках. Волокна не гілкуються, їм властива мала розтяжність, велика міцність на розрив (витримують до 6 кг на 1 мм 2 поперечного перерізу), здатність поєднуватися в пучки. При тривалому варінні колагенові волокна утворюють клей (колла), звідки і походить назва волокон.
Міцність колагенових волокон зумовлена їхньою більш тонкою структурною організацією. Кожне волокно складається з фібрил діаметром до 100 нм, розташованих паралельно один одному і занурених у міжфібрилярну речовину, що містить глікопротеїди, глікозаміноглікани і протеоглікани. Під електронним мікроскопомпо довжині фібрили спостерігають характерну поперечну полосчатость - чергування темних і світлих смуг з певним періодом повторюваності, а саме темний олив і один світлий сегмент разом становлять один період довжиною 64 - 70 нм. Найбільш чітко ця полосчастість видно на негативно забарвлених препаратах колагенових фібрил. При електронній мікроскопії позитивно забарвлених фібрил, крім основної темно-світлої періодичності, виявляють складний малюнок тонших електроноплотних смужок, розділених вузькими проміжками шириною 3 - 4 hm.
Нині характерний малюнок будови колагенової фібрили пояснюють специфічністю макромолекулярної організації. Фібрилла складається з тонших мікрофібрил, утворених молекулами білка тропоколагену. Останні мають довжину 280 - 300 нм та ширину 1,5 нм і є своєрідними мономерами (рис. 110). Освіта фібрили - результат характерного угруповання мономерів у поздовжньому та поперечному напрямку. Мономери укладені паралельними рядами і утримуються один біля одного ковалентними поперечними зв'язками, причому в одному ряду між кінцями сусідніх мономерів є зазор, що дорівнює 0,4 довжини періоду, а по ширині мономери одного ряду накладаються на сусідні мономери зі зміщенням на 1/4 його довжини. Таке чергування проміжків і накладень створює полосчастий вигляд фібрил на електронних мікрофотограмах. Одна молекула тропоколагену перетинає п'ять світлих і чотири темних сегментів (рис. 111).
Відомо також, що за довжиною молекула тропоколагену асиметрична і там, де подібні послідовності амінокислот виявляються одна проти одної, виникають вузькі вторинні темнозабарвлені смуги. Кожна молекула тропоколагену є спіралью з трьох поліпептидних ланцюгів, що утримуються один біля одного водневими зв'язками. Унікальна структура тропоколагену обумовлена особливо високим вмістом у ньому гліцину (до 30%), а також оксилізину та оксипроліну. Залежно від амінокислотного складу та форми об'єднання ланцюгів у потрійну спіраль розрізняють чотири основні типи колагену, що мають різну локалізацію в організмі. Колагени I типу є найбільш поширеним і міститься в
Мал. 110. Схема будови колагенового волокна:
А - спіральна структурамакромолекули колагену (за Річем); дрібні світлі кружки- гліцин; великі світлі кружки- пролін; заштриховані кружки- гідроксипролін; Б - схема будови колагенових волокон; 1 - Пучок фібрил; 2 - фібрили; 3 - протофібрилла; 4 - Молекула колагену.
Мал. 111. Колагенова фібрила:
А- електронна мікрофотографія негативно забарвленої колагенової фібрили (ув. 180000); Б- схема розташування тропоколагенових молекул, що пояснює виникнення поперечної смугастість (по Ходжа і Петрускі, 1964): 1 - темні сегменти відповідають проміжкам між кінцями молекул тропоколагену; 2 - Світлі сегменти відповідають зонам перекривання молекул.
сполучної тканини шкіри, сухожиль і в кістках. Колаген 11 типу є переважно в гіаліновому та волокнистому хрящах. У шкірі зародків, стінці кровоносних судин, зв'язках переважає колаген III типу, а в базальних мембранах - колаген IV типу, поліпептидних ланцюгах якого міститься особливо велика кількість оксилізину.
Колагенові волокна неоднакові за рівнем своєї зрілості. У складі новоутворених (запальної реакції) волокон є значна кількість межфибриллярного цементуючого нолісахаридного речовини, яке здатне відновлювати срібло при обробці зрізів солями срібла. Тому молоді колагенові волокна часто називають аргірофільними. У зрілих колагенових волокнах кількість цієї речовини зменшується, і вони втрачають аргірофілію.
Еластичніволокнамають різну товщину (від 0,2 мкм у складі пухкої сполучної тканини до 15 мкм у зв'язках). На пофарбованих гематоксиліном і еозином плівкових препаратах сполучної тканини волокна представляють слабо виражені тонкі гомогенні нитки, що гілкуються, формують мережу. Для виборчого виявлення еластичних мереж використовують спеціальні барвники - орсеїн, резорцин - фуксин та ін. еластази).
При електронній мікроскопії в будові еластичного волокна розрізняють прозорішу аморфну центральну частину, що складається з білка еластину, і периферичну, в якій міститься велика кількість електроноплотних мікрофібрил глікопротеїдної природи, що мають форму трубочок діаметром близько 10 нм. Останні разом із межфибриллярным полісахаридним компонентом формують футляр навколо гомогенної частини.
Утворення еластичних волокон у сполучній тканині обумовлено синтетичною та секреторною функцією фібробластів. Вважається, що спочатку в безпосередній близькості від фібробластів утворюється каркас з мікрофібрил, а потім посилюється утворення аморфної частини попередника еластину - проеластину. Під впливом ферментів молекули проеластину коротшають і перетворюються на невеликі, майже сферичні молекули тропоеластину. Останні при утворенні еластину з'єднуються між собою за допомогою унікальних речовин(десмозину та ізодесмозину), відсутніх в інших білках. Крім того, в еластині немає оксилізину та полярних бічних ланцюгів, що обумовлює високу стійкість еластичних волокон.
Особливо багато еластичних волокон у тих сполучнотканинних утвореннях, для яких характерні тривала напругаі повернення після закінчення розтягування в початковий стан (потилично-шийна зв'язка, черевна жовта фасція). Висока еластичність цих волокон у поєднанні з відносною нерозтяжністю колагенових волокон створює гнучку та міцну систему у сполучній тканині шкіри та у стінках кровоносних судин.
Основна речовина. Усі проміжки між клітинами, волокнами і судинами мікроциркуляторного русла, що знаходяться в пухкій сполучній тканині, заповнені безструктурною основною речовиною, яка на ранніх стадіях розвитку тканини в кількісному відношенні переважає над волокнами. У різних ділянках розвиненої сполучної тканини кількість основної речовини неоднакова, значне її вміст у подэпителиальных зонах сполучної тканини.
Основна речовина - гелеподібна маса, здатна в широких межах змінювати свою консистенцію, що суттєво відбивається на його функціональних властивостях. За хімічним складом це дуже лабільний комплекс, що складається з глікозаміногліканів, протеогліканів, глікопротеїдів, води та неорганічних солей. Найважливішою хімічною високополімерною речовиною в цьому комплексі є несульфатований різновид глікозаміногліканів - гіалуронова кислота. Нерозгалужені довгі ланцюгимолекул гіалуронової кислоти утворюють численні вигини і формують своєрідну молекулярну мережу, в осередках та каналах якої знаходиться та циркулює тканинна рідина. Завдяки наявності таких молекулярних просторів в основному речовині є умови для пересування різних речовин від кровоносних капілярів до клітин сполучної та інших тканин та продуктів клітинного метаболізму у зворотному напрямку - до кровоносних та лімфатичних капілярів для подальшого їх виділення з організму.
Утворення основної речовини пов'язано головним чином з двома джерелами: синтезом та виділенням речовин із клітин (переважно з фібробластів) та надходженням їх із крові. Вступають у міжклітинні простори речовини піддаються полімеризації. Полімеризований або деполімеризований стан основної речовини є фактором, що впливає не тільки на зв'язування води і транспорт розчинних компонентів (іонів, глюкози, амінокислот та ін.), що містяться в тканинній рідині, але і на міграцію клітин. Регулюючий впливом геть стан основної речовини надають багато гормонів (кортикостероїди та інших.), дія яких спрямовано клітини, а них на компоненти міжклітинної речовини. Під впливом біогенних амінів та ферменту гіалуронідази відбувається підвищення проникності основної речовини. Деякі мікроорганізми, синтезуючи і виділяючи гіалуронідазу, викликають деполімеризацію гіалуронової кислоти основної речовини таким чином прискорюють своє поширення в організмі тварини.
Для фарбування основної речовини (гіалуронової кислоти) використовують основні барвники, що мають особливо високу спорідненість до кислотних (аніонних) ділянок - наприклад, альціановий синій або катіонні метахроматичні барвники (толуїдиновий синій).
