Слухова сенсорна система будова та функції таблиця. Розташування та структура рецепторних клітин спірального органу

Сенсорною системою (аналізатором)- називають частину нервової системи, що складається з сприймаючих елементів - сенсорних рецепторів, нервових шляхів, що передають інформацію від рецепторів у мозок та частин мозку, які переробляють та аналізують цю інформацію

У сенсорну систему входять 3 частини

1. Рецептори – органи почуттів

2. Провідниковий відділ, що зв'язує рецептори з мозком

3. Відділ кори головного мозку, яка сприймає та обробляє інформацію.

Рецептори- периферична ланка, призначена для сприйняття подразників зовнішньої або внутрішнього середовища.

Сенсорні системи мають загальний план будови і для сенсорних систем характерні

Багатошаровість- Наявність декількох шарів нервових клітинперший з яких пов'язаний з рецепторами, а останній з нейронами моторних областей кори великого мозку. Нейрони спеціалізовані для переробки різних видівсенсорної інформації.

Багатоканальність- Наявність безлічі паралельних каналів обробки та передачі інформації, що забезпечує детальність аналізу сигналів і більшу надійність.

Різне число елементів у сусідніх шарах, Що формує, так звані, «сенсорні воронки» (звужуються або розширюються) Вони можуть забезпечити усунення надмірності інформації або, навпаки, дробовий і складний аналіз ознак сигналу

Диференціація сенсорної системипо вертикалі та по горизонталі.Диференціація по вертикалі означає формування відділів сенсорної системи, що складаються з декількох нейронних шарів (нюхові цибулини, кохлеарні ядра, колінчасті тіла).

Диференціація по горизонталі представляє наявність різних за властивостями рецепторів та нейронів у межах одного шару. Наприклад палички та колбочки у сітківці ока по-різному переробляють інформацію.

Основним завданням сенсорної системи є сприйняття та аналіз властивостей подразників, на основі яких виникають відчуття, сприйняття, уявлення. Це складає форми чуттєвого, суб'єктивного відображення зовнішнього світу.

Функції сенсорних систем

1. Виявлення сигналів.Кожна сенсорна система у процесі еволюції пристосувалася до сприйняття адекватних, властивих даної системи подразників. Сенсорна система, наприклад очей, може отримувати різні - адекватні та неадекватні подразнення (світло чи удар по оці). Сенсорні системи приймають силу - око приймає 1 світловий фотон(10 -18 Вт). Удар по оці (10-4 Вт). Електричний струм (10 -11 Вт)
2. Розрізнення сигналів.
3. Передача або перетворення сигналів. Будь-яка сенсорна система працює як перетворювач. Вона перетворює одну форму енергію подразника, що діє, в енергію нервового роздратування. Сенсорна система має спотворити сигналу подразника.

• Може мати просторовий характер
• Тимчасові перетворення
• обмеження надмірності інформації (включення гальмівних елементів, які загальмовують сусідні рецептори)
• Виділення суттєвих ознак сигналу

1. Кодування інформації -у формі нервових імпульсів
2. детектування сигналів, т.е.е. виділення ознак подразника, що має поведінкове значення
3. Забезпечують упізнання образів
4. Адаптуються до дії подразників
5. Взаємодія сенсорних систем,які формують схему навколишнього світу та водночас дозволяють нам співвідносити нас самих із цією схемою, для нашого пристосування. Всі живі організми не можуть існувати без сприйняття інформації з довкілля. Чим точніше організм отримує таку інформацію, тим вищі його шанси у боротьбі існування

Сенсорні системи здатні реагувати на неадекватні подразники. Якщо спробувати клеми батарейки, це викликає смакове відчуття- кисла, це дія електричного струму. Така реакція сенсорної системи на адекватні та неадекватні подразники поставили перед фізіологією питання – на скільки ми можемо довіряти нашим органам почуттів.

Йоган Мюллер сформулював у 1840 році закон специфічної енергії органів чуття.

Якість відчуттів не залежить від характеру подразника, а визначається повністю закладеною у чутливій системі специфічною енергією, яка звільняється при дії подразника.

При такому підході ми можемо знати лише те, що закладено в нас самих, а не що в навколишньому світі. Наступні дослідження показали, що збудження у будь-якій сенсорній системі виникають на основі одного джерела енергії – АТФ.

Учень Мюллера Гельмгольц створив теорію символів, відповідно до якої він розглядав відчуття, як символи та предмети навколишнього світу. Теорія символів заперечувала можливість пізнання навколишнього світу.

Ці два напрями були названі фізіологічним ідеалізмом. Що ж собою є відчуття? Відчуття це суб'єктивний образ об'єктивного світу. Відчуття – це образи зовнішнього світу. Вони існують у нас і породжуються дією речей на наші органи почуттів. Кожен із нас цей образ буде суб'єктивним, тобто. він залежить від ступеня нашого розвитку, досвіду і кожна людина сприймає навколишні предмети та явища за своїм. Вони об'єктивними, тобто. це означає, що вони існують, незалежно від нашої свідомості. Якщо є суб'єктивність сприйняття, то як вирішити, хто ж найбільш правильно сприймає? Де буде істина? Критерієм істини є практична діяльність. Йде послідовне пізнання. На кожному етапі виходить Нова інформація. Дитина куштує іграшки на смак, розбирає їх на деталі. Саме на основі цього глибоко досвіду ми набуваємо глибших знань про світ.

Класифікація рецепторів.

1. Первинні та вторинні. Первинні рецепториявляють собою рецепторне закінчення, яке утворене найпершим чутливим нейроном (Тільце Пачіні, тільце Мейснера, диск Меркеля, Тільце Руффіні). Цей нейрон лежить у спинальному ганглії. Вторинні рецепторисприймають інформацію. За рахунок спеціалізованих нервових клітин, які потім передають збудження на нервове волокно. Чутливі клітини органів смаку, слуху, рівноваги.
2. Дистантні та контактні. Частина рецепторів сприймає збудження при безпосередньому контакті - контактні, а інші можуть сприймати подразнення на певній відстані - дистантні
3. Екстерорецептори, інтерорецептори. Екстерорецептори- сприймають роздратування з зовнішнього середовища- зір, смак та інших. і вони забезпечують пристосування до довкілля. Інтерорецептори- Рецептори внутрішніх органів. Вони відбивають стан внутрішніх органів прокуратури та внутрішнього середовища організму.
4. Соматичні - поверхневі та глибокі. Поверхневі – шкіри, слизових оболонок. Глибокі - рецептори м'язів, сухожиль, суглобів.
5. Вісцеральні
6. Рецептори ЦНС
7. Рецептори спеціальних почуттів - зорові, слухові, вестибулярні, нюхові, смакові

За характером сприйняття інформації

1. Механорецептори (шкіра, м'язи, сухожилля, суглоби, внутрішні органи)
2. Терморецептори (шкіра, гіпоталамус)
3. Хеморецептори (дуга аорти, каротидний синус, довгастий мозок, язик, ніс, гіпоталамус)
4. Фоторецептор (око)
5. Больові (ноцицептивні) рецептори (шкіра, внутрішні органи, слизові оболонки)

Механізми збудження рецепторів

У разі первинних рецепторів дія подразника сприймається закінченням чутливого нейрона. Чинний подразник може викликати гіперполяризацію або деполяризацію поверхневої мембрани рецептори в основному за рахунок зміни натрієвої проникності. Підвищення проникності до іонів натрію призводить до деполяризації мембрани та на мембрані рецептора виникає рецепторний потенціал. Він існує доти, доки діє подразник.

Рецепторний потенціалне підкоряється закону «Все чи нічого», його амплітуда залежить від сили подразника. Він не має періоду рефрактерності. Це дозволяє підсумовуватись рецепторним потенціалам при дії наступних подразників. Він поширюється мелено, зі згасанням. Коли рецепторний потенціал досягає критичної граничної величини, він викликає появу потенціалу дії в найближчому перехопленні Ранв'є. У перехопленні Ранв'є виникає потенціал дії, який підпорядковується закону «Все чи нічого» Цей потенціал буде поширеним.

У вторинному рецепторі дія подразника сприймається рецепторною клітиною. У цій клітині виникає рецепторний потенціал, наслідком якого буде виділення медіатора з клітини в синапс, який діє на постсинаптичну мембрану чутливого волокна і взаємодія медіатора з рецепторами призводить до утворення іншого локального потенціалу, який називають генераторним. Він за своїми властивостями ідентичний рецепторним. Його амплітуда визначається кількістю медіатора, що виділився. Медіатори – ацетилхолін, глутамат.

Потенціали впливу виникають періодично, т.к. їм характерний період рефрактерності, коли мембрана втрачає властивість збудливості. Потенціали дії виникають дискретно і рецептор у сенсорній системі працює як аналогово-дискретний перетворювач. У рецепторах спостерігається пристосування – адаптація до дії подразників. Є швидкоадаптуються, повільно адаптуються. При адаптації знижується амплітуда рецепторного потенціалу та кількість нервових імпульсів, які йдуть по чутливому волокну. Рецептори кодують інформацію. Воно можливе за частотою потенціалів, за групуванням імпульсів в окремі залпи та інтервалами між залпами. Кодування можливе за кількістю активованих рецепторів у рецептивному полі.

Роздратування поріг і поріг розваги.

Поріг роздратування- Мінімальна сила подразника, яка викликає відчуття.

Розваги поріг- Мінімальна сила зміни подразника, при якій виникає нове відчуття.

Волоскові клітини збуджуються при зміщенні волосків на 10 -11 метра - 0,1 амстрема.

У 1934 році Вебер сформулював закон, що встановлює залежність між початковою силою роздратування та інтенсивністю відчуття. Він показав, що зміна сили подразника, є величина постійна

∆I / Io = До Io = 50 ∆I = 52,11 Io = 100 ∆I = 104,2

Фехнер визначили, що відчуття прямопропорційне до логарифму роздратування

S=a*logR+b S-відчуття R-роздратування

S = KI в A ступені I - сила роздратування, К і А - константи

Для тактильних рецепторів S=9,4*I d 0,52

У сенсорних системах є рецептори саморегуляції чутливості рецепторів.

Вплив симпатичної системи симпатична системапідвищує чутливість рецепторів до дії подразників. Це корисно у ситуації небезпеки. Підвищує збудливість рецепторів – ретикулярна формація. У складі чутливих нервів виявлено еферентні волокна, які можуть змінювати чутливість рецепторів. Такі нервові волокна є у слуховому органі.

Сенсорна система слуху

У більшості людей, які живуть у сучасній зупинці, слух прогресивно падає. Це відбувається із віком. Цьому сприяє забруднення звуками довкілля - автотранспорт, дискотека та інших. Зміни у слуховому апараті стають не оборотними. Вуха людини містять 2 чутливі органи. Слух та рівновага. Звукові хвилі поширюються у формі стисків і розряджання в пружних середовищах і при цьому поширення звуків у щільних середовищах йде краще, ніж у газах. Звук має 3м'я важливими властивостями- Висотою або частотою, потужністю, або інтенсивністю та тембром. Висота звуку залежить від частоти коливань і вухо людини сприймає із частотою від 16 до 20000 Гц. З максимальною чутливістю від 1000 до 4000 Гц.

Основна частота звуку гортані чоловіка – 100 Гц. Жінки – 150 Гц. При розмові виникають додаткові високочастотні звуки у формі шипіння, свисту, які зникають під час розмови по телефону і це робить зрозуміліше.

Потужність звуку визначається амплітудою коливань. Потужність звуку виражають у Дб. Потужність є логарифмічну залежність. Шепітна мова - 30 Дб, нормальна мова - 60-70 Дб. Звук транспорту – 80, шум мотора літака – 160. Потужність звуку 120 Дб викликає дискомфорт, а 140 призводять до хворобливих відчуттів.

Тембр визначається вторинними коливаннями звукових хвилях. Упорядковані коливання – створюють музичні звуки. А безладні коливання викликають просто галас. Одна і та ж нот звучить по-різному на різних інструментахчерез різні додаткові коливання.

Вухо людини має 3 складові - зовнішнє, середнє і внутрішньо вухо. Зовнішнє вухо представлене вушною раковиною, що діє як звуку вирва, що вловлює. Вухо людини менш повністю вловлює звуки, ніж у кролика, коні, які вміють керувати своїми вухами. В основі вушної раковини – хрящ, за винятком мочки вуха. Хрящова тканинанадає еластичність та форму вуха. Якщо хрящ ушкоджується, він відновлюється розростаючись. Зовнішній слуховий прохід S образної форми - всередину, вперед і вниз, довжина 2,5 см. Слуховий прохід покритий шкірою з малою чутливістю зовнішньої частини та високою внутрішньою чутливістю. У зовнішній частині слухового проходу є волосся, яке попереджає попадання в слуховий прохід частинок. Заліза слухового проходу виробляють жовте мастило, яке теж оберігає слуховий прохід. Наприкінці проходу - барабанна перетинка, що складається з фіброзних волокон, покритих шкірою зовні, а всередині - слизової. Барабанна перетинка відокремлює середнє від зовнішнього вуха. Вона коливається з частотою звуку, що сприймається.

Середнє вухо представлено барабанною порожниною, об'єм якої дорівнює приблизно 5-6 крапель води та барабанна порожниназаповнена водохом, вистелена слизовою оболонкою і містить 3 слухові кісточки: молоточок, ковадло і стремечко. Середнє вухо повідомляється з носоглоткою за допомогою євстахієвої труби. У стані спокою просвіт євстахієвої труби закритий, що вирівнює тиск. Запальні процеси, що призводять до запалення цієї труби, викликають відчуття закладеності. Середнє вухо відокремлено від внутрішнього овальним та круглим отвором. Коливання барабанної перетинки через систему важелів передаються стремечком на овальне вікно, причому зовнішнє вухо здійснює передачу звуків повітряним способом.

Є відмінність площі барабанної перетинки та овального вікна (площа барабанної перетинки дорівнює 70мм у кв. а у овального вікна - 3.2мм у кв). При передачі коливання з перетинки на овальне вікно амплітуда зменшується, а сила коливань збільшується в 20-22 рази. У частотах до 3000 Гц передається 60% Е внутрішнє вухо. У середньому вусі є 2 м'язи, що змінюють коливання: м'яз напружує барабанну перетинку (прикріплюється до центральної частини барабанної перетинки і до рукоятки молоточка) - при збільшенні сили скорочення зменшується амплітуда; м'яз стремінця-її скорочення обмежують коливання стремічка. Ці м'язи запобігають травмам барабанної перетинки. Окрім повітряної передачі звуків є і кісткова передачаале це сила звуку не в змозі викликати коливання кісток черепа.

Внутрішнє вухо

внутрішнє вухо є лабіринт, що складається з взаємозалежних трубочок і розширень. У внутрішньому вусі розташовується орган рівноваги. Лабіринт має кісткову основу, а всередині розташовується перетинчастий лабіринт і там знаходиться ендолімф. До слухової частини відноситься равлик, він утворює 2.5 обороту навколо центральної осі і ділиться на 3 сходи: вестибулярні, барабанні та перетинчасті. Вестибулярний канал починається мембраною овального вікна, а закінчується круглим вікном. На вершині равлика ці 2 канали повідомляються за допомогою гелікокрему. А обидва ці канали заповнені перилимфою. У середньому перетинчастому каналі розташовується звукосприймаючий апарат - кортієвий орган. Основна мембрана побудована з еластичних волокон, які починаються біля основи (0.04мм) та до вершини (0.5мм). До вершини щільність волокон зменшується у 500 разів. На основній мембрані розташовується кортієвий орган. Він побудований з 20-25 тисяч спеціальних волоскових клітин, розташованих на клітинах, що підтримують. Волоскові клітини лежать в 3-4 ряди (зовнішній ряд) і в один ряд (внутрішній). На вершині волоскових клітин є стереоцилі або кіноцилі - найбільші стереоцилі. До волоскових клітин підходять чутливі волокна. пари ЧМНвід спірального ганглію. При цьому 90% виділених чутливих волокон виявляються на внутрішніх волоскових клітинах. На одну внутрішню клітину волоскову конвергує до 10 волокон. А у складі нервових волоконє і еферентні (оливно-равликовий пучок). Вони утворюють гальмівні синапси на чутливих волокнах від спірального ганглія та іннервують зовнішні волоскові клітини. Роздратування кортієвого органу пов'язане з передачею коливань кісточок на овальне вікно. Низькочастотні коливання поширюються від овального вікна до вершини равлика (залучається вся основна мембрана). Вивченням поширення хвиль у равлику займався Бекаші. Він виявив, що зі збільшенням частоти залучається менший протяжності стовп рідини. Високочастотні звуки не можуть залучити весь стовп рідини, тому чим більша частота, тим менше коливається перилімфа. Коливання основної мембрани можуть виникати під час передачі звуків через перетинковий канал. При коливанні основної мембрани відбувається зміщення волоскових клітин вгору, що викликає деполяризацію, а якщо вниз волоски відхиляються всередину, що призводить до гіперполяризації клітин. При деполяризації волоскових клітин відкриваються Са-канали та Са сприяє потенціалу дії, що несе інформацію про звук. Зовнішні слухові клітини мають еферентну іннервацію та передача збудження йде за допомогою Асh на зовнішніх волоскових клітинах. Ці клітини можуть змінювати свою довжину: вони коротшають при гіперполяризації та подовжуються при поляризації. Зміна довжини зовнішніх волоскових клітин впливає коливальний процес, що покращує сприйняття звуку внутрішніми волосковими клітинами. Зміна потенціалу волоскових клітин пов'язана з іонним складом ендо- та перилимфи. Перилимфа нагадує ліквор, а ендолімфа має високу концентраціюК(150 ммоль). Тому ендолімфа набуває позитивного заряду до периліфми. (+80мВ). Волоскові клітини містять багато К; вони мають мембранний потенціалі негативно заряджений усередині і позитивний зовні (МП=-70мВ), а різниця потенціалів дає можливість проникнення К з ендолімфи всередину волоскових клітин. Зміна положення однієї волосинки відкриває 200-300 К-каналів і виникає деполяризація. Закриття супроводжується гіперполяризацією. У кортієвому органі йдечастотне кодування з допомогою порушення різних ділянок основний мембрани. При цьому було показано, що звуки низької частоти можуть кодуватися числом нервових імпульсів такою ж кількістю, як і звуком. Таке кодування можливе при сприйнятті звуку до 500Гц. Кодування інформації звуку досягається збільшенням числа залпів волокон на більш інтенсивний звук і за рахунок числа нервових волокон, що активуються. Чутливі волокна спірального ганглія оканичиваются в дорсальних і вентральних ядрах равлики довгастого мозку. Від цих ядер сигнал надходить у ядра оливи як свого, так і протилежного боку. Від її нейронів йдуть висхідні шляхиу складі латеральної петлі, які підходять до нижніх горбків чотирипагорба та медіального колінчастого тіла зорового бугра. Від останнього сигнал йде у верхню скроневу звивину (звивина Гешля). Це відповідає 41 і 42 полям (первинна зона) і 22 поле (вторинна зона). У ЦНС існує топотонічна організація нейронів, тобто сприймаються звуки з різною частотоюта різною інтенсивністю. Корковий центрмає значення для сприйняття, послідовності звуку та просторової локалізації. При поразці поля 22 порушується визначення слів (рецептивна оппозия).

Ядра верхньої оливи ділять на медіальні та латеральні частини. А латеральні ядра визначають неоднакову інтенсивність звуків, що надходять до обох вух. Медіальне ядро ​​верхньої оливи вловлює тимчасові відмінності надходження звукових сигналів. Виявлено, що сигнали від обох вух надходять до різних дендритних систем одного й того ж сприймаючого нейрона. Порушення слухового сприйняттяможе виявлятися дзвоном у вухах при подразненні внутрішнього вухаабо слухового нервата двома типами глухоти: провідникової та нервової. Перша пов'язана з ураженнями зовнішнього та середнього вуха (сірчана пробка). Друга пов'язана з дефектами внутрішнього вуха та ураженнями слухового нерва. У людей похилого віку втрачається здатність сприймати високочастотні голоси. За рахунок двох вух можна визначати просторову локалізацію звуку. Це виявляється можливим, якщо звук відхиляється від середини положення на 3 градуси. При сприйнятті звуків можливий розвиток адаптації за рахунок ретикулярної формації та еферентних волокон (впливом на зовнішні волоскові клітини).

Зорова система.

Зір - багатоланковий процес, що починається з проекції зображення на сітківку ока, потім йде збудження фоторецепторів, передача та перетворення в нейронних шарах. зорової системиі закінчується прийняттям вищими кірковими відділами рішення про візуальний образ.

Будова та функції оптичного апарату ока.Око має кулясту форму, що важливо для повороту ока. Світло проходить через кілька прозорих середовищ - рогівку, кришталик і склоподібне тіло, що мають певні заломлюючі сили, що виражаються в діоптріях. Діоптрія дорівнює заломлюючій силі лінзи з фокусною відстанню 100 см. Заломлююча сила ока при розгляді далеких предметів – 59D, близьких – 70,5D. На сітківці утворюється зменшене перевернуте зображення.

Акомодація- пристосування ока до ясного бачення предметів різних відстанях. Кришталик грає головну роль акомодації. При розгляді близьких предметів вії м'язи скорочуються, циннова зв'язка розслабляється, кришталик стає більш опуклим через його еластичність. При розгляді далеких м'язи розслаблені, зв'язки натягнуті і розтягують кришталик, роблячи його більш сплощеним. Війскові м'язи іннервуються парасимпатичними волокнами окорухового нерва. У нормі дальня точка ясного бачення – у нескінченності, найближча – 10 см від ока. Кришталик з віком втрачає еластичність, тому найближча точка ясного бачення відсувається і розвивається стареча далекозорість.

Аномалії рефракції ока.

Близорукість (міопія). Якщо поздовжня вісь ока занадто довга або збільшується заломлююча сила кришталика, зображення фокусується перед сітківкою. Людина погано бачить у далечінь. Призначаються окуляри з увігнутим склом.

Далекозорість (гіперметропія). Розвивається при зменшенні заломлюючих середовищ ока або при укороченні поздовжньої осі ока. В результаті зображення фокусується за сітківкою і чол погано бачить навколишні предмети. Призначаються окуляри з опуклими лінзами.

Астигматизм - неоднакове заломлення променів у різних напрямках, обумовлене не строго сферичною поверхнею рогової оболонки. Компенсуються окулярами з поверхнею, що наближається до циліндричної.

Зіниця і зіниці рефлекс. Зіниця - отвір у центрі райдужної оболонки, через який промені світла проходять усередину ока. Зіниця підвищує чіткість зображення на сітківці, збільшуючи глибину різкості ока і рахунок усунення сферичній аберації. Якщо прикрити око від світла, а потім відкрити його, то зіниця швидко звужується - рефлекс зіниці. На яскравому світлі розмір – 1,8 мм, при середньому – 2,4, у темряві – 7,5. Збільшення призводить до погіршення якості зображення, але збільшує чутливість. Рефлекс має адаптаційне значення. Розширює зіницю симпатика, звужує – парасимпатика. У здорових розміриобох зіниць однакові.

Структура та функції сітківки.Сітківка – внутрішня світлочутлива оболонка ока. Шари:

Пігментний – ряд відростчастих епітеліальних клітин чорного кольору. Функції: екранування (запобігає розсіюванню та відображенню світла, підвищуючи чіткість), регенерація зорового пігменту, фагоцитоз уламків паличок та колб, живлення фоторецепторів. Контакт між рецепторами та пігментним шаром слабка, тому саме тут відбувається відшарування сітківки.

Фоторецептори. Колби відповідають за колірний зір, їх - 6-7 млн. палиці за сутінкове, їх - 110-123 млн. вони розташовані нерівномірно. У центральній ямці- Тільки колби, тут - найбільша гострота зору. Палиці чутливіші за колби.

Будова фоторецептора. Складається із зовнішньої сприймаючої частини - зовнішнього сегмента, із зоровим пігментом; сполучної ніжки; ядерної частини із пресинаптичним закінченням. Зовнішня частина складається з дисків – двомембранна структура. Зовнішні сегменти постійно оновлюються. Пресинаптичне закінчення містить глутамат.

Зорові пігменти.У ціпках - родопсин із поглинанням в області 500 нм. У колбах – йодопсин із поглинаннями 420 нм (синій), 531 нм (зелений), 558 (червоний). Молекула складається з білка опсину та хромофорної частини – ретиналю. Тільки цис-ізомер сприймає світло.

Фізіологія фоторецепціїПри поглинанні кванта світла цис-ретиналь перетворюється на транс-ретиналь. Це викликає просторові зміни у білковій частині пігменту. Пігмент знебарвлюється і перетворюється на метародопсин II, здатний взаємодіяти з примембранним білком трансдуцином. Трансдуцин активується та зв'язується з ГТФ, активуючи фосфодіестеразу. ФДЕ руйнує цГМФ В результаті концентрація цГМФ падає, що призводить до закриття іонних каналів, при цьому знижується концентрація натрію, приводячи до гіперполяризації та виникнення рецепторного потенціалу, що розповсюджується клітиною до пресинаптичного закінчення і викликаючи зменшення виділення глутамату.

Відновлення вихідного темнового стану рецептора.При втраті метародопсином здатності взаємодіяти з трандуцином та активується гуанілатциклаза, що синтезує цГМФ. Гуанілатциклаза активується падінням концентрації кальцію, що викидається з клітини білком-обмінником. В результаті концентрація цГМФ підвищується і знову зв'язується з іонним каналом, відкриваючи його. При відкритті в клітину йдуть натрій та кальцій, деполяризуючи мембрану рецептора, переводячи його в темновий стан, що знову прискорює вихід медіатора.

Нейрони сітківки.

Фоторецептори синаптично пов'язані з біполярними нейронами. При дії світла на медіатор зменшується виділення медіатора, що призводить до гіперполяризації біполярного нейрона. Від біполярного сигнал передається на гангліозний. Імпульси від багатьох фоторецепторів конвергують одного гангліозного нейрону. Взаємодія сусідніх нейронів сітківки забезпечується горизонтальними та амакриновими клітинами, сигнали яких змінюють синаптичну передачу між рецепторами та біполярними (горизонтальні) та між біполярними та гангліозними (амакриновими). Амакринові клітини здійснюють бічне гальмування між сусідніми гангліозними клітинами. У системі є й еферентні волокна, які діють синапси між біполярними і гангліозними клітинами, регулюючи збудження з-поміж них.

Нервові шляхи.

1-ий нейрон - біполярний.

Другий - гангліозний. Їхні відростки йдуть у складі зорового нерва, роблять часткове перехрест (необхідно для забезпечення кожної півкулі інформацією від кожного ока) і йдуть у мозок у складі зорового тракту, потрапляючи в латеральне колінчасте тіло таламуса (третій нейрон). З таламуса - в проекційну зону кори 17 поле. Тут 4-ий нейрон.

Зорові функції.

Абсолютна чутливість.Для виникнення зорового відчуття необхідно, щоб світловий подразник мав мінімальну (порогову) енергію. Палиця може бути збуджена одним квантом світла. Палиці і колби мало різняться по збудливості, але число рецепторів, що посилають сигнали на одну гангліозну клітину по-різному в центрі та на периферії.

Зорова алаптація.

Пристосування зорової сенсорної системи до умов яскравої освітленості - світлова адаптація. Зворотне явище темнова адаптація. Підвищення чутливості у темряві – поетапне, обумовлене темновим відновленням зорових пігментів. Спершу відновлюється йодопсин колб. Це мало впливає на чутливість. Потім відновлюється родопсин палиць, що дуже підвищує чутливість. Для адаптації також важливі процеси зміни зв'язків між елементами сітківки: ослаблення горизонтального гальмування, що призводить до збільшення числа клітин, що посилає сигнали на гангліозний нейрон. Вплив ЦНС також грає роль. При висвітленні одного ока знижує чутливість іншого.

Диференціальна зорова чутливість.За законом Вебера людина розрізнить різницю у освітленні, якщо воно буде сильнішим на 1-1,5%.

Яскравий контраствідбувається через взаємне латеральне гальмування зорових нейронів. Сіра смужка на світлому фоні здається темнішою за сірий на темному, оскільки клітини збуджені світлим фоном гальмують клітини, збуджені сірою смужкою.

Сліпуча яскравість світла. Надто яскраве світло викликає неприємне відчуттязасліплення. Верхня межасліпучої яскравості залежить від адаптації ока. Чим довше була темнова адаптація, тим менша яскравість викликає засліплення.

Інерція зору.Зорове відчуття з'являється і пропадає не відразу. Від роздратування до сприйняття проходить 0,03-0,1 с. Швидко наступні одне за одним роздратування зливаються в одне відчуття. Мінімальна частота проходження світлових стимулів, при якій відбувається злиття окремих відчуттівназивається критичною частотою злиття миготіння. На цьому ґрунтується кіно. Відчуття, що продовжуються після припинення роздратування - послідовні образи (образ лампи у темряві після її вимкнення).

Колірний зір.

Весь видимий спектр від фіолетового (400нм) до червоного (700нм).

Теорії. Трикомпонентна теорія Гельмгольця. Відчуття кольору забезпечується трьома типами колб, чутливих до однієї частини спектру (червоної, зеленої або синьої).

Теорія Герінга. У колбах є речовини чутливі до біло-чорного, червоно-зеленого та жовто-синього випромінювань.

Послідовні колірні образи.Якщо дивитися на пофарбований предмет, а потім на білий фон, то фон набуде додаткового кольору. Причина – колірна адаптація.

Колірна сліпота.Дальтонізм - розлад, при якому неможлива відмінність кольорів. При протанопії не відрізняється червоний колір. При дейтеранопії – зелений. При тританопії – синій. Діагностується поліхроматичними таблицями.

Повна втрата сприйняття кольору - ахромазія, при якій все бачиться у відтінках сірого.

Сприйняття простору.

Гострота зору- максимальна здатність ока розрізняти окремі деталі об'єктів. Нормальне око розрізняє дві точки, видимі під кутом 1хвилин. Максимальна гострота в області жовтої плями. Визначається спеціальними таблицями.

Звукові хвилі- це механічні коливання середовища різної частотита амплітуди. Ці коливання ми сприймаємо як звуки, що відрізняються між собою за висотою та гучністю.

Наш слуховий аналізатор здатний сприймати звукові коливання у діапазоні частот від 16 Гц до 20000 Гц. Зразок низького звуку(125 Гц) - гудіння холодильника, а високого звуку (5000 Гц) - комаряне пищання. Частоти нижче 16 Гц (інфразвук) та вище 20000 Гц (ультразвук) не викликають у нас звукових відчуттів. Проте і інфразвук, і ультразвук впливають наш організм. Інтенсивність звукових хвиль ми сприймаємо як гучність звуків. Одиницею їх виміру є біл (децибел): гучність тихого шепоту дорівнює 10 децибел, гучного крику - 80 - 90 децибел, а звук 130 децибел викликає сильний більу вухах.

На барабанній перетинці розміщується повітряна порожнина. середнє вухо. Воно з'єднане за допомогою евстахієвої трубиз ковткою, а через неї - з ротовою порожниною. Ці канали з'єднують зовнішнє середовище із середнім вухом та є запобіжником, що захищає його від травм. Зазвичай вхід до євстахієвої труби закритий, він відкривається тільки при ковтанні. Якщо середнє вухо зазнає надмірного тиску внаслідок дій звукових хвиль, достатньо відкрити рот і зробити ковток: тиск у середньому вусі зрівняється з атмосферним.

Середнє вухо – це підсилювач, який може змінювати амплітуду звукових хвиль, що передаються з барабанної перетинки до внутрішнього вуха. Як це відбувається? Від барабанної перетинки тягнеться ланцюжок маленьких кісточок, рухомо з'єднаних між собою: молоточок, ковадло і стремено. Рукоятка молоточка прикріплена до барабанної перетинки, а стремено впирається в іншу мембрану. Це перетинка отвору, який називають овальним вікном, - вона межею між середнім і внутрішнім вухом.

Коливання барабанної перетинкивикликають рух слухових кісточок, Які штовхають мембрану овального вікна, і вона починає вагатися. За площею ця мембрана значно менше, ніж барабанна перетинка, і тому вона коливається з більшою амплітудою. Посилені коливання мембрани овального вікна передаються внутрішньому вуху.

Внутрішнє вухо розташовується у глибині скроневої кісткичерепа. Саме тут у спеціальному пристрої, званому равликом, розташований рецепторний апарат слухового аналізатора. Равлик - кістковий канал, усередині якого розміщуються дві поздовжні мембрани. Нижня (базальна) мембрана утворена щільною сполучною тканиною, а верхня - тоненькою одношаровою. Мембрани поділяють канал равлика на три частини - верхній, середній та нижній канали. Нижній та верхній канал на верхівці завитки поєднуються між собою, а середній є замкненою порожниною. Канали заповнені рідинами: нижній і верхній – перилимфою, а середній – ендолімфою, що в'язка по перилимфу. Верхній канал починається від овального вікна, а нижній закінчується округлим вікном, яке розташоване під овальним. Коливання мембрани овального вікна передаються перелімфи, в ній виникають хвилі. Вони поширюються верхнім та нижнім каналами, досягаючи мембрани округлого вікна.

Будова рецепторного апарату слухового аналізатора

До яких наслідків призводить переміщення хвиль у перилимфі? Щоб з'ясувати це, розглянемо будову рецепторного апарату слухового аналізатора. На базальній мембрані середнього каналу по всій його довжині розташований так званий кортоєвий орган - апарат, що містять рецептори та опорні клітини. На кожній рецепторній клітині міститься до 70 виростів - волосків. Над волосковими клітинами розташована покривна мембрана, яка контактує з волосками. Кортієва орган розділений на ділянки, кожен із яких відповідає за сприйняття хвиль певної частоти.

Рідини, що містяться в каналах завитки, є передатною ланкою, яка доносить енергію звукових коливань покривної мембрани кортієва органу. Коли хвиля переміщається перилімфою у верхньому каналі, тоненька мембрана між ним і середнім каналом прогинається, діє на ендолімфу, а й притискає покривну мембрану у волоскових клітин. У відповідь на механічну дію - натискання на волоски - в рецепторах формуються сигнали, які вони передають на дендрити чутливих нейронів. У цих нейронах виникають нервові імпульси, які за аксонами, що об'єднуються в слуховий нерв, спрямовуються в центральний відділзвукового аналізатора Висота звуку, який ми сприймаємо, визначається тим, з якої ділянки кортієвого органу надійшов сигнал.

Центральний відділ слухового аналізатора

Нервові імпульси по чутливим нейронамслухових нервів надходять до численних ядер стовбура головного мозку, де відбувається первинна обробкасигналів, далі - до таламуса, а з нього - у скроневій ділянці кори (слухової зони). Тут за участю асоціативних зон кори відбувається розпізнавання слухових стимулів, а в нас виникають звукові відчуття. На всіх рівнях обробки сигналу є провідні шляхи, завдяки яким відбувається постійний обмін інформацією між симетрично розташованими ядрами, які відносяться до центральних структур лівого та правого вуха.

Чутка має важливе значення у житті людини, що пов'язано насамперед із сприйняттям мови. Людина чує в повному обсязі звукові сигнали, лише ті, які мають йому біологічне і соціальне значення. Оскільки звук є хвилі, що поширюються, основними характеристиками яких є частота і амплітуда, то і слух характеризується тими ж параметрами. Частота суб'єктивно сприймається як тональність звуку, а амплітуда як його інтенсивність, гучність. Людське вухо здатне сприймати звуки частотою від 20 Гц до 20000 Гц та інтенсивністю до 140 дБ (больовий поріг). Найбільш тонкий слух лежить у діапазоні 1-2 тис. Гц, тобто. у сфері мовних сигналів.

Периферичний відділ слухового аналізатора – орган слуху, що складається із зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха (рис. 4).

Мал. 4. Вухо людини: 1 – вушна раковина; 2 – зовнішній слуховий прохід; 3 - барабанна перетинка; 4 – євстахієва труба; 5 – молоточок; 6 – ковадло; 7 – стремінце; 8 – овальне вікно; 9 – равлик.

Зовнішнє вуховключає вушну раковину і зовнішній слуховий прохід. Ці структури виконують функцію рупора та концентрують звукові коливання у певному напрямку. Вушна раковина також бере участь у визначенні локалізації звуку.

Середнє вуховключає барабанну перетинку та слухові кісточки.

Барабанна перетинка, що відокремлює зовнішнє вухо від середнього, є перегородкою товщиною 0,1 мм, сплетеною з волокон, що йдуть у різних напрямках. За своєю формою вона нагадує спрямовану всередину вирву. Барабанна перетинка починає коливатися під час дії звукових коливань, які проходять через зовнішній слуховий прохід. Коливання перетинки залежать від параметрів звукової хвилі: що вище частота і гучність звуку, то вище частота і більше амплітуда коливань барабанної перетинки.

Ці коливання передаються слуховим кісточкам – молоточку, ковадлі та стремічку. Поверхня стремінця прилягає до мембрани овального вікна. Слухові кісточки утворюють між собою систему важелів, яка посилює коливання, що передаються з барабанної перетинки. Ставлення поверхні стремінця до барабанної перетинки дорівнює 1:22, що у стільки ж посилює тиск звукових хвиль на мембрану овального вікна. Ця обставина має велике значення, тому що навіть слабкі звукові хвилі, що діють на барабанну перетинку, здатні подолати опір мембрани овального вікна і привести в рух стовп рідини в равлику. Таким чином, енергія коливань, що передається на внутрішнє вухо, зростає приблизно 20 разів. Однак при дуже гучних звуках та система кісточок за допомогою спеціальних м'язів послаблює передачу коливань.

У стінці, що відокремлює середнє вухо від внутрішнього, крім овального, існує ще кругле вікно, також закрите мембраною. Коливання рідини в равлику, що виникли біля овального вікна і равлики, що пройшли по ходах, досягають, не згасаючи, круглого вікна. Якби цього вікна з мембраною не було, через нестисливість рідини коливання її були б неможливі.

Порожнина середнього вуха повідомляється із зовнішнім середовищем через євстахієву трубу, яка забезпечує підтримку в порожнині постійного тиску, близького до атмосферного, що створює найбільше сприятливі умовидля коливань барабанної перетинки.

Внутрішнє вухо(лабіринт) включає слуховий і вестибулярний рецепторні апарати. Слухова частина внутрішнього вуха - равлик є спірально закрученим кістковим каналом, що поступово розширюється (у людини 2,5 витка, довжина ходу близько 35 мм) (рис. 5).

По всій довжині кістковий канал розділений двома перетинками: тоншою вестибулярною (рейснерової) мембраною і більш щільною та пружною – основною (базилярною, базальною) мембраною. На вершині равлика обидві ці мембрани з'єднуються і є отвір – геликотрема. Вестибулярна та основна мембрани ділять кістковий канал на три ходи або сходи, заповнені рідиною.

Верхній канал равлика, або вестибулярні сходи, бере початок від овального вікна і триває до вершини равлика, де він через гелікотрему повідомляється з нижнім каналом равлика - барабанними сходами, які розпочинаються в області круглого вікна. Верхній та нижній канали заповнені перилімфою, що нагадує за складом спинномозкову рідину. Середній - перетинчастий канал (равликові сходи) не повідомляється з порожниною інших каналів і заповнений ендолімфою. На базилярній (основній) мембрані в равликових сходах розташований рецепторний апарат равлика. орган Корті, Що складається з волоскових клітин Над волосковими клітинами розташована покривна (текторіальна) мембрана. При передачі звукових коливань через систему слухових кісточок до равлика в останній відбувається коливання рідини і, відповідно, мембрани, на якій знаходяться волоскові клітини. Волоски стосуються текторіальної мембрани і деформуються, що є безпосередньою причиною збудження рецепторів і генерації рецепторного потенціалу. Рецепторний потенціал викликає виділення в синапсі медіатора – ацетилхоліну, що призводить до генерації потенціалів дії у волокнах слухового нерва. Далі це збудження передається до нервових клітин спірального ганглія равлики, а звідти до слухового центру довгастого мозку – кохлеарні ядра. Після перемикання на нейронах кохлеарних ядер імпульси надходять до наступного скупчення - ядрам верхньооливарного комплексу мосту. Усі аферентні шляхи з кохлеарних ядер та ядер комплексу верхньої оливи закінчуються у задніх пагорбах, або нижньому двоолмії, – слуховому центрі середнього мозку. Звідси нервові імпульси надходять у внутрішньо колінчасте тіло таламуса, відростки клітин якого прямують до слухової кори. Слухова кора знаходиться у верхній частині скроневої частки і включає 41 і 42 поля (за Бродманом).

Крім висхідного (аферентного) слухового шляху є і низхідний відцентровий, або еферентний шлях, призначений для регуляції сенсорного потоку

.Принципи переробки слухової інформації та основи психоакустики

Основними параметрами звуку є його інтенсивність (або рівень звукового тиску), частота, тривалість та просторова локалізація джерела звуку. Які механізми є основою сприйняття кожного з цих параметрів?

Інтенсивність звукуна рівні рецепторів кодується амплітудою рецепторного потенціалу: чим гучніший звук, тим більше амплітуда. Але тут, як і в зоровій системі, має місце не лінійна, а логарифмічна залежність. На відміну від зорової системи в слуховій системі використовується і інший спосіб - кодування числом збуджених рецепторів (завдяки різному рівню порога у різних волоскових клітин).

У центральних відділах слухової системи зі збільшенням інтенсивності, зазвичай, збільшується частота нервових імпульсів. Однак для центральних нейронів найбільш значущим є не абсолютний рівень інтенсивності, а характер її зміни у часі (амплітудно-часова модуляція).

Частота звукових коливань.Рецептори на базальній мембрані розташовані в строго визначеному порядку: на тій частині, яка розташована ближче до овального вікна равлика, рецептори реагують на високі частоти, а розташовані на ділянці мембрани ближче до верхівки равлика, реагують на низькі частоти. Таким чином, частота звуку кодується місцем розташування рецептора на базальній мембрані. Такий спосіб кодування зберігається і в структурах, що лежать вище, оскільки вони є своєрідною «картою» основної мембрани і взаєморозташування нервових елементів тут точно відповідає такому на базальній мембрані. Такий принцип отримав назву топічного. У той самий час слід зазначити, що у високих рівнях сенсорної системи нейрони реагують не так на чистий тон (частоту), але в його зміна у часі, тобто. більш складні сигнали, мають, зазвичай, те чи інше біологічне значення.

Тривалість звукукодується тривалістю розряду тонічних нейронів, здатних збуджуватися протягом усього часу дії подразника.

Просторова локалізація звукузабезпечується переважно за рахунок двох різних механізмів. Їхнє включення залежить від частоти звуку або його довжини хвилі. При низькочастотних сигналах (приблизно до 1,5 кГц) довжина хвилі виявляється меншою за межушну відстань, що дорівнює в середньому у людини 21 см. У цьому випадку локалізація джерела здійснюється завдяки різному часу приходу звукової хвилі на кожне вухо в залежності від азимуту. При частотах більше 3 кГц довжина хвилі явно менша від межушной відстані. Такі хвилі не можуть обігнути голову, вони багаторазово відбиваються від навколишніх предметів та голови, втрачаючи при цьому енергію звукових коливань. І тут локалізація здійснюється переважно з допомогою межушных відмінностей інтенсивності. В області частот від 1,5 Гц до 3 кГц відбувається зміна тимчасового механізму локалізації на механізм оцінки інтенсивності, а область переходу виявляється несприятливою для визначення місцезнаходження джерела звуку.

При визначенні місцезнаходження джерела звуку важливо оцінити його віддаленість. Істотну роль вирішенні цього завдання грає інтенсивність сигналу: що більше відстань від спостерігача, тим менше сприймається інтенсивність. При великих відстанях (понад 15 м) ми враховуємо спектральний склад звуку, що дійшов до нас: звуки високої частоти загасають швидше, тобто. «пробігають» меншу відстань, звуки низької частоти, навпаки, згасають повільніше і поширюються далі. Саме тому звуки, що видаються віддаленим джерелом, здаються нам нижчими. Однією з чинників, значно полегшують оцінку віддаленості, є реверберація звукового сигналу від поверхонь, тобто. сприйняття відбитого звуку.

Слухова система здатна визначати не тільки місце розташування нерухомого, а й джерела звуку, що рухається. Фізіологічною основою оцінки локалізації джерела звуку є активність так званих нейронів-детекторів руху, розташованих у верхньооліварному комплексі, задніх пагорбах, внутрішньому колінчастому тілі та слуховій корі. Але провідна роль тут належить верхнім оливам та заднім пагорбам.

Запитання та завдання для самоконтролю

1. Розгляньте будову органу слуху. Опишіть функції зовнішнього вуха.

2. Яка роль середнього вуха у передачі звукових коливань?

3. Розгляньте будову равлика та органу Корті.

4. Що є слухові рецептори і що є безпосередньою причиною їх збудження?

5. Як відбувається перетворення звукових коливань на нервові імпульси?

6. Охарактеризуйте центральні відділи слухового аналізатора.

7. Опишіть механізми кодування інтенсивності звуку на різних рівняхслухової системи?

8. Як кодується частота звуку?

9. Які механізми просторової локалізації звуку ви знаєте?

10. У якому діапазоні частот сприймає звуки вухо людини? Чому найнижчі пороги інтенсивності у людини лежать в області 1–2 кГц?

Звукових сигналів (звукових випромінювань) зовнішнього середовища (головним чином коливання повітря з різною частотою і силою), у тому числі мовних сигналів. Ця функція реалізується за участю - найважливішого компонентаякий пройшов складний шлях еволюції.

Слухова сенсорна система складається з наступних розділів:

• периферичний відділ, який є складним спеціалізованим органом, що складається із зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха;
• провідниковий відділ - перший нейрон провідникового відділу, що знаходиться в спіральному вузлі равлика, отримує від рецепторів внутрішнього вуха, звідси інформація надходить по його волокнах, тобто по слуховому нерву (що входить до 8 пар черепно-мозкових нервів) до другого нейрона в довгастому мозку і після перехрестя частина волокон йде до третього нейрона в задньому двоолмії, а частина до ядра - внутрішнього колінчастого тіла;
• Корковий відділ - представлений четвертим нейроном, який знаходиться в первинному (проекційному) слуховому полі та області кори і забезпечує виникнення відчуття, а більш складна обробка звукової інформації відбувається в розташованому поруч вторинному слуховому полі, що відповідає за формування сприйняття та упізнання інформації. Отримані відомості надходять у третинне поле нижньотім'яної зони, де інтегруються з іншими формами інформації

Слух є органом почуттів людини, здатний сприймати і розрізняти звукові хвилі, що складаються з ущільнень і розріджень повітря, що чергуються, з частотою від 16 до 20000 Гц. Частота 1 Гц (герц) дорівнює 1 коливанню за 1 сек.). Інфразвуки (частота менше 20 Гц) та ультразвуки (частота понад 20000 Гц) орган слуху людини не здатний сприймати.

Слуховий аналізатор людини складається з трьох частин:

Рецепторного апарату, що міститься у внутрішньому вусі;

Нервових провідних шляхів (восьмої пари черепно-мозкових нервів);

Центру слуху, який розташований у скроневих частках кори великих півкуль.

Слухові рецептори (фонорецептори, або Кортієв орган) містяться в равлику внутрішнього вуха, який розташований у піраміді скроневої кістки. Звукові коливання, перш ніж дійти до слухових рецепторів, проходять через систему звукопровідних та звукопідсилювальних пристроїв органу слуху яким з вуха.

Вухо у свою чергу складається з 3-х частин:зовнішнього, .

Зовнішнє вухо служить для уловлювання звуків і складається з вушної раковини та із зовнішнього слухового проходу. Вушна раковина утворена еластичним хрящем, зовні вкрита шкірою, а внизу доповнена складкою, яка заповнена жировою тканиною і називається мочка.

Зовнішній слуховий прохід має довжину до 2,5 см, висланий шкірою з тонким волоссям та видозміненими потовими залозами, які виробляють вушну сірку, що складається з жирових клітин та виконує функцію захисту порожнини вуха від пилу та води. Закінчується зовнішній слуховий прохід барабанною перетинкою, яка здатна приймати звукові хвилі.

складається з барабанної порожнини та слухової (євстахієвої) труби. На межі між зовнішнім та середнім вухом знаходиться барабанна перетинка, яка зовні покрита епітелієм, а зсередини слизовою оболонкою. Звукові коливання, придатні до барабанної перетинки, змушують її коливатись з тією самою частотою. З внутрішньої сторониперетинки знаходиться барабанна порожнина, всередині якої розташовані з'єднані між собою слухові кісточки: молоточок (приростає до барабанної перетинки), ковадло і стремечко (закриває овальне вікно присінка внутрішнього вуха). Через систему слухових кісточок коливання барабанної перетинки передаються у внутрішнє вухо. Слухові кісточки розміщені так, що утворюють важелі, що зменшують розмах звукових коливань, але сприяють їхньому посиленню.

Парні євстахієві труби з'єднують порожнини внутрішнього лівого та правого вуха з носоглоткою, що сприяє врівноваженню атмосферного та звукового (при відкритому роті) тиску зовні та зсередини барабанної перетинки.

Внутрішнє вухо розташоване в порожнині піраміди скроневої кістки та ділиться на кістковий та перетинчастий лабіринт.Перший являє собою кісткові порожнини і складається з присінка, трьох напівкружних каналів (місце розташування вестибулярного апарату органу рівноваги, про який йтиметься далі) і завитка внутрішнього вуха. Перетинчастий лабіринт утворений сполучною тканиною і є складною системою канальців, що містяться в порожнинах кісткових лабіринтів. Всі порожнини внутрішнього вуха заповнені рідиною, яка в середині перетинчастого лабіринту називається ендолімфом, а поза ним — перилимфом. Напередодні є два перетинчасті тіла: круглий і овальний мішечки. Від овального мішечка п'ятьма отворами починаються перетинчасті лабіринти трьох півкружних каналів, утворюючи вестибулярний апарат, а з круглим мішечком пов'язаний перетинковий равликовий хід.

Завиток внутрішнього вуха міжкісткових лабіринт равлики довжиною до 35 мм, що поздовжніми базальною і присинковою (Рейснера) мембранами ділиться на вестибулярні або переддвері сходи (починаються від овального вікна присінка), барабанні сходи (закінчуються круглим вікном, коливання перилимфе) і середні щаблі або перетинчастий равликовий хід з сполучної тканини. Порожнини вестибулярних і барабанних сходів на вершині равлика (що маг 2,5 обороту навколо своєї осі) з'єднані між собою тонким каналом (гечикотремою) і заповнені, як вказувалося, перилимфой, а порожнину равликового перехідного ходу заповнена ендолімфою. У середині перетинчастого равликового ходу міститься звукосприймаючий апарат під назвою спірального або кортієвого органу (орган Корті). Цей орган має основну (базальну) мембрану, що складається приблизно із 24 тис. фіброзних волоконець. На основній мембрані (Пластинці), вздовж неї розташований ряд опорних та 4 ряди волоскових (чутливих) клітин, які і є слуховими рецепторами. Другою структурною частиною кортієвого органу є покривна, або волокниста пластинка, що нависає над волоскових клітин і яку підтримують клітини-стовпи, або палички Корті. Специфічною особливістюволоскових клітин є наявність на вершині кожної з них до 150 волосків (мікро-ворсинок). Виділяють один ряд (3,5 тис.) внутрішніх та 3 ряди (до 20 тис.) зовнішніх волоскових клітин, які відрізняються за рівнем чутливості (для збудження внутрішніх клітинпотрібно більше енергії, тому що їх волоски майже не контактують з покривною платівкою). Волоски зовнішніх волоскових клітин омиваються ендолімфою і безпосередньо стикаються і частково занурені в речовину покривної платівки. Основи волоскових клітин охоплюються нервовими відростками завиткової гілки слухового нерва. У довгастому мозку (у зоні ядра VIII пари черепно-мозкових нервів) міститься другий нейрон слухового тракту. Далі цей шлях йде в нижніх горбків чотиригорбикового тіла (даху) середнього мозку і, частково перехрещуючись на рівні медіальних колінчастих тіл таламуса, прямує до центрів первинної слухової кори (первинних слухових полів), що містяться в області сильвієвої борозни верхньої частини лівої та правої скроневих частоккори мозку. Асоціативні слухові поля розрізняють тональність, тембр, інтонації та інші відтінки звуків, а також порівнюють поточну інформацію з тією, що є в пам'яті людини (забезпечують «згадування» звукових образів), примикають до первинних і охоплюють значну площу.

Для органу слуху адекватним подразником є ​​звукові хвилі, що походять від вібрації пружних тіл. Звукові коливання в повітрі, воді та інших середовищах поділяються на періодичні (які називаються тони і бувають високими та низькими) та неперіодичні (шуми) Основною характеристикою кожного звукового тону є довжина звукової хвилі, якій відповідає певна частота (кількість) коливань за 1 сек. Довжина звукової хвилі визначається шляхом розподілу шляху, що проходить звук за I сік на кількість повних коливань, що здійснюються тіло, яке звучить, за той же час. Як, зазначалося, людське вухоздатне приймати звукові коливання не більше 16-20000 Гц, сила яких виявляється у децибелах (дБ). Сила звуку залежить від розмаху (амплітуди) коливань повітряних частинок та характеризується тембром (забарвленням). Найбільшу збудливість вухо має до звуків із частотою коливань від 1000 до 4000 Гц. Нижче і вище за цей показник збудливість вуха знижується.

У сучасній фізіології прийнято резонансну теорію слуху, яку свого часу запропонував К. Л. Гельмгольц (1863). Повітряні звукові хвилі, потрапляючи в зовнішній слуховий прохід, викликають коливання барабанної перетинки, що далі передається системі слухових кісточок, які механічно підсилюють ці звукові коливання барабанної перетинки в 35-40 разів і через стремінце і овальне вікно переддень передають їх перилимфе, і барабанної сходинок завитка. Коливання перилимфе своє чергу зумовлюють синхронні коливання эндолимфы, що у порожнині равликового ходу. Це наводить відповідне коливання базальної (основної) мембрани, волокна якого мають різну довжину, налаштовані на різні тони і фактично є набором резонаторів, що вібрують в унісон різним звуковим коливанням. Найкоротші хвилі сприймаються в основі основний мембрани, а найдовші - у верхівки.

Під час коливання відповідних резонуючих ділянок основної мембрани коливаються та розташовані на ній базальні та чутливі волоскові клітини. Кінцеві мікроворсинки волоскових клітин деформуються від покривної пластинки, що і веде до виникнення в цих клітинах збудження слухового відчуття та подальше проведення нервових імпульсів по волокнах равликового нерва в центральну. нервову систему. Оскільки повної ізоляції фіброзних волоконець основної мембрани немає, то одночасно починають коливатися волоски та сусідніх клітин, що створює обертони (звукові відчуття, викликані числом коливань, які у 2, 4, 8 і т. д. разів перевищують кількість коливань основного тону). Цей ефект зумовлює об'ємність та поліфонію звукових відчуттів.

При тривалому впливі сильних звуків збудливість звукового аналізатора знижується, а за тривалого перебування у тиші — зростає, що відбиває адаптацію слуху. Найбільша адаптація спостерігається у зоні вищих звуків.

Надмірний і тривалий шум веде не тільки до втрати слуху, а може викликати у людей психічні порушення. Розрізняють специфічну та неспецифічну дію шуму на організм людини. Специфічна дія проявляється у порушеннях слуху різного ступеня, а неспецифічна - у різних , розладах вегетативної реактивності, функціонального станусерцево-судинної системи та травного тракту, ендокринних розладахі т.д.. В осіб молодого та середнього віку при рівні шуму 90 дБ, що триває протягом години, знижується збудливість клітин кори головного мозку, порушується координація рухів, гострота зору, стійкість ясного бачення, подовжується латентний період зорової та слухо-моторної. реакції. За такою самою тривалістю роботи в умовах впливу шуму на рівні 95-96 дБ, спостерігається ще більше різкі порушеннямозковий пробкової динаміки, розвивається позамежне гальмування, посилюються розлади вегетативних функцій, значно погіршуються показники м'язової працездатності (витривалості, стомлюваності) та показники роботи. Тривале перебування в умовах впливу шуму, рівень якого сягає 120 дБ, додатково до вказаного викликає порушення у вигляді неврастенічних проявів: з'являються дратівливість, головний біль, безсоння, розлади ендокринної системи. За таких умов також відбуваються значні зміни у стані серцево-судинної системи: порушується тонус судин, ритм серцевих скорочень, зростає артеріальний тиск.

Шум особливо негативно впливає на дітей та підлітків. Погіршення функціонального стану слухового та інших аналізаторів спостерігається у дітей під впливом «шкільного» шуму, рівень інтенсивності якого в основних приміщеннях школи коливається від 40 до 5О дБ. У класі рівень інтенсивності шуму в середньому становить 50-80 дБ, а під час перерв і спортивних залахта майстерень може досягати 95-100 дБ. Важливе значенняу зменшенні «шкільного» шуму має гігієнічний правильне розташуваннянавчальних приміщень у приміщенні школи, а також використання звукоізолюючих матеріалів при оздобленні приміщень, де генерується значний шум.

Равликовий орган функціонує з дня народження дитини, але у новонароджених спостерігається відносна глухота, пов'язана з особливостями будови їх вуха: барабанна перегинання більш товста, ніж у дорослих, і розташована майже горизонтально. Порожнина середнього вуха у новонароджених заповнена амніотичною рідиною, що ускладнює коливання слухових кісточок. Протягом перші 1,5-2 місяців життя дитини ця рідина поступово розсмоктується, і замість неї з носоглотки через слухові (Євстахісві) труби проникає повітря. Слухова трубау дітей ширше і коротше (2-2,5 см), ніж у дорослих (3,5-4 см), що створює сприятливі умови для попадання мікробів, слизу та рідини під час зригування, блювання, нежиті в порожнину середнього вуха, що може обумовлювати запалення середнього вуха (отит).

Стає наприкінці 2-го на початку 3-го місяця. На другому місяці життя дитина вже стає здатною диференціювати різні тони звуків, в 3-4 місяці починає розрізняти висоту звуку в межах від 1 до 4 октав, а в 4-5 місяців звуки стають умовно-рефлекторними подразниками. Діти 5-6 місяців набувають здатності активніше реагувати на звуки рідної мови, тоді як відповіді не специфічні звуки поступово зникають. У віці 1-2 років діти здатні диференціювати багато звуки.

У дорослої людини поріг чутливості дорівнює 10-12 дБ, у дітей 6-9 років 17-24 дБ, 10-12 років - 14-19 дБ. Найбільша гострота слуху досягається у дітей середнього та старшого шкільного віку. Низькі тони діти сприймають краще.