У якій частині вуха. Будова та функції зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха

Вухо - орган слуху та рівноваги хребетних тварин та людини.
Вухо – периферична частина слухового аналізатора.

В анатомічному відношенні у вусі людини розрізняють три відділи.

• зовнішнє вухо,що складається з вушної раковини та зовнішнього слухового проходу ;
• середнє вухо,складене барабанною порожниною і має придатки- євстахієву трубу та осередки соскоподібного відростка;
• внутрішнє вухо (лабіринт),що складається з равлики(частина слухова), напередодніі напівкружних каналів (Орган рівноваги).

Якщо приєднати до цього слуховий нерв від периферії до кори скроневих часток головного мозку, то весь комплекс називатиметься слуховим аналізатором.

Вушна раковина людини складається з кістяка - хряша, покритого надхрящницею і шкірою. Поверхня раковини має ряд втискань та піднесень.
М'язи вушної раковини в людини служать підтримки вушної раковини у її нормальному становищі. Зовнішній слуховий прохід є сліпою трубкою (довжиною близько 2.5см), дещо вигнутою, замкнутою на внутрішньому своєму кінці барабанною перетинкою. У дорослої людини зовнішня третина слухового проходу посідає частку хрящової частини, а внутрішні дві третини - кісткової, що входить до складу скроневої кістки. Стінки зовнішнього слухового проходу вистелені шкірою, яка в хрящовому відділі і початковій частині кісткового має волосся і залози, що виділяють в'язкий секрет (вушну сірку), а також сальні залози.

Вушна раковина:
1 – трикутна ямка; г-дарвінів горбок; 3 - тура; 4 - ніжка завитка; 5 – чаша раковини; 6 – порожнина раковини; 7 -противувиток;
8 - завиток; 9 - противукозелок; 10 – мочка; 11 - міжкозелькова вирізка; 12-козелок; 13-надкозелковый горбок; 14-надкозелкова вирізка; 15 - ніжки протизавитку.

Барабанна перетинка у дорослого (10 мм заввишки і 9 мм завширшки) повністю ізолює зовнішнє вухо від середнього, тобто від барабанної порожнини. У барабанну перетинку обертається рукоятка молоточка- частина однієї із слухових кісточок.

Барабанна порожнина дорослого має обсяг близько 1 см ^; вистелена слизовою оболонкою; верхня кісткова стінка її межує з порожниною черепа, передня у нижньому відділі переходить у євстахієву трубу, задня у верхньому відділі - у поглиблення, що з'єднує барабанну порожнину з порожниною (печерою) соскоподібного відростка. Барабанна порожнина містить повітря. У ній знаходяться слухові кісточки (молоточок, ковадло, стремечко), з'єднані суглобами, а також два м'язи (Стремна і натягує барабанну перетинку) та зв'язки.

На внутрішній стінці є два отвори; одна з них овальна, закрита пластинкою стремена, краї якої прикріплені до кісткової рами волокнистою тканиною, що допускає рухливість стремена; інше - кругле, затягнуте перетинкою (т. зв. вторинної барабанної).

Євстахієва труба з'єднує барабанну порожнину з носоглоткою. Вона знаходиться зазвичай в стані, що спався, при ковтанні труба відкривається і через неї проходить повітря в барабанну порожнину.

Схема будови правого слухового органу людини (розріз уздовж зовнішнього слухового проходу):
1 – вушна раковина; 2 – зовнішній слуховий прохід; 3 - барабанна перетинка; 4- барабанна порожнина; про- .молоточок;
6 - ковадло; 7-стремечко; 8- євстахієва труба; 9- півкружні канали; 10 - равлик; 11 – слуховий нерв; 12 - скронева кістка.

При запальних процесах в носоглотці слизова оболонка, що вистилає трубу, набухає, просвіт труби закривається, припиняється надходження повітря в барабанну порожнину, що викликає почуття закладання вуха та зниження слуху.

Позаду барабанної порожнини та зовнішнього слухового проходу знаходяться комірки соскоподібного відростка скроневої кістки, сполучені із середнім вухом, в нормі наповнені повітрям. При гнійному запаленні барабанної порожнини (див. ) запальний процес може перейти на комірки соскоподібного відростка ( мастоїдит).

Пристрій внутрішнього вуха дуже складний, тому він і називається лабіринтом.
У ньому розрізняють слухову частину (равлик)яка має форму морського равлика і утворює 2 1/2 завитка, і так звану вестибулярну частину,що складається з цистерни, або напередодні, і трьох напівкружних каналів, що знаходяться в трьох різних площин. Усередині кісткового лабіринту закладено перетинчастий, виконаний прозорою рідиною. Поперек просвіту завитка равлика проходить пластинка, здатна вагатися, а на ній розташований равликовий, або кортієвий орган, містить слухові клітини,- сприймає звук частина слухового аналізатора.

Фізіологія слуха.

У функціональномущодо вуха можна розділити на дві частини:

• звукопровідну (раковина, зовнішній слуховий прохід, барабанна перетинка та барабанна порожнина, лабіринтна рідина) та
• звукосприймаючу (слухові клітини, закінчення слухового нерва); до звукосприймаючого апарату відноситься і весь слуховий нерв, центральні провідники та частина кори головного мозку.
  Повне поразка звуковоспринимающего апарату веде до повної втрати слуху дане вуха- глухоті, а одного звукопровідного - лише до часткової (глухості).

Вушна раковина у фізіології слуху в людини не грає великої ролі, хоча вона, мабуть, допомагає орієнтації щодо джерела звуку у просторі. Зовнішній слуховий прохід є тим основним каналом, яким йде звук, що передається через повітря при так зв. повітряної провідності; її може порушити герметична закупорка (напр., ) просвіту. У разі звук передається лабіринту головним чином через кістки черепа (т. зв. кісткова передача звуку).

Барабанна перетинка, герметично відокремлюючи середнє вухо (барабанну порожнину) від зовнішнього світу, захищає його від бактерій, що містяться в атмосферному повітрі, а також і від охолодження. У фізіології слуху барабанна перетинка (як і вся пов'язана з нею слухова ланцюг) має значення для передачі низьких, т. е. басових, звуків; при руйнуванні перетинки або слухових кісточок низькі звуки сприймаються погано або зовсім не сприймаються, середні і високі чуються задовільно. Повітря, що міститься в барабанній порожнині, сприяє рухливості ланцюга слухових кісточок п, крім того, воно саме по собі теж проводить звук середніх і низьких тонів безпосередньо пластинці стремена, а може бути і вторинної перетинки круглого вікна. М'язи барабанної порожнини служать регулювання натягу барабанної перетинки і ланцюга слухових кісточок (пристосування до звуків різного характеру) залежно від сили звуку. Роль овального вікна полягає в основній передачі звукових коливань лабіринту (його рідини).

Відому роль передачі звуку грає і сама внутрішня (лабіринтна) стінка середнього вуха (Барабанної порожнини).

Через євстахієву трубу постійно відновлюється повітря барабанної порожнини, ніж у ній підтримується атмосферний тиск довкілля; повітря це піддається поступовому розсмоктування. Крім того, труба служить для виведення з барабанної порожнини в носоглотку тих або інших шкідливих речовин - інфекції, що відокремлюється, випадково потрапила і т. д. При відкритому роті частина звукових хвиль досягає барабанної порожнини по трубі; цим пояснюється те, що деякі туговухі для того, щоб краще чути, відкривають рота.

Величезне значення у фізіології слуху має лабіринт. Звукові хвилі, що йдуть через овальне вікно та іншими шляхами, передають коливання лабіринтної рідини напередодні, яка в свою чергу передає їх равликові рідини. Звукові хвилі, що проходять через лабіринтну рідину, викликають її коливання, що й дратує закінчення волосків відповідних слухових клітин. Це роздратування, передаючись корі головного, викликає слухове відчуття.

Напередодні та півкружні канали вуха являють собою орган почуттів, що сприймає зміни положення голови та тіла у просторі, а також напрямки руху тіла. В результаті обертання голови або переміщення всього тіла рух рідини у півкружних каналах, розташованих у трьох взаємно-перпендикулярних! площинах, що відхиляє волоски чутливих клітин у півкружних каналах і цим викликає подразнення нервових закінчень; ці подразнення передаються в нервові центри, розташовані в довгастому мозку, викликаючи рефлекси. Сильні подразнення присінка і напівкружних каналів вестибулярного апарату (напр., при обертанні тіла, хитавиці на суднах або літаку) викликають почуття запаморочення, збліднення, виступ поту, нудоту, блювання. Дослідження вестибулярного апарату має велике значення при відборі льотної та морської служби.

І морфологи цю структуру називають органолуха та рівноваги (organum vestibulo-cochleare). У ньому виділяють три відділи:

• зовнішнє вухо (зовнішній слуховий прохід, вушна раковина з м'язами та зв'язками);
• середнє вухо (барабанна порожнина, соскоподібні придатки, слухова труба)
• (перетинчастий лабіринт, розташований у кістковому лабіринті всередині піраміди кістки).

1. Зовнішнє вухо концентрує звукові коливання і спрямовує в зовнішній слуховий отвір.

2. У слуховий канал проводить звукові коливання до барабанної перетинки

3. Барабанна перетинка – це мембрана, яка вібрує під впливом звуку.

4. Молоточок своєю рукояткою прикріплений до центру барабанної перетинки за допомогою зв'язок, а його головка з'єднується з ковадлом (5), яка, у свою чергу, прикріплена до стремена (6).

Крихітні м'язи сприяють передачі звуку, регулюючи рух цих кісточок.

7. Євстахієва (або слухова) труба з'єднує середнє вухо з носоглоткою. При зміні тиску навколишнього повітря тиск по обидва боки барабанної перетинки вирівнюється через трубу слухову.

Кортієвий орган складається з ряду чутливих, забезпечених волосками клітин (12), які покривають базилярну мембрану (13). Звукові хвилі вловлюються волосковими клітинами і перетворюються на електричні імпульси. Далі ці електричні імпульси передаються по слуховому нерву (11) головною . Слуховий нерв складається з тисяч найтонших нервових волокон. Кожне волокно починається від певної ділянки равлика та передає певну звукову частоту. Низькочастотні звуки передаються по волокнах, що виходять з верхівки равлика (14), а високочастотні – по волокнах, пов'язаних з її основою. Таким чином, функцією внутрішнього вуха є перетворення механічних коливань на електричні, оскільки мозок може сприймати тільки електричні сигнали.

Зовнішнє вухоє звукоуловлюючим апаратом. Зовнішній слуховий прохід проводить звукові коливання барабанної перетинки. Барабанна перетинка, що відокремлює зовнішнє вухо від барабанної порожнини, або середнього вуха, є тонкою (0,1 мм) перегородкою, що має форму спрямованої всередину вирви. Перетинка коливається при дії звукових коливань, що прийшли до неї через слуховий прохід.

Звукові коливання уловлюються вушними раковинами (у тварин вони можуть повертатися до джерела звуку) і передаються по зовнішньому слуховому проходу барабанної перетинки, яка відокремлює зовнішнє вухо від середнього. Уловлювання звуку та весь процес слухання двома вухами – так званий бінауральний слух – має значення для визначення напрямку звуку. Звукові коливання, що йдуть збоку, сягають найближчого вуха на кілька десятитисячних часток секунди (0.0006 с) раніше, ніж до іншого. Цієї незначної різниці в часі приходу звуку до обох вух достатньо, щоб визначити його напрямок.

Середнє вухоє звукопровідним апаратом. Воно є повітряною порожниною, яка через слухову (Євстахієву) трубу з'єднується з порожниною носоглотки. Коливання від барабанної перетинки через середнє вухо передають з'єднані один з одним 3 слухові кісточки - молоточок, ковадло і стрім'ячко, а останнє через перпонку овального вікна передає ці коливання рідини, що знаходиться у внутрішньому вусі, - перилимфе.

Завдяки особливостям геометрії слухових кісточок стремінця передаються коливання барабанної перетинки зменшеної амплітуди, але збільшеної сили. Крім того, поверхня стремінця в 22 рази менша від барабанної перетинки, що в стільки ж разів посилює його тиск на мембрану овального вікна. Внаслідок цього навіть слабкі звукові хвилі, що діють на барабанну перетинку, здатні подолати опір мембрани овального вікна присінка і призвести до коливань рідини в равлику.

При сильних звуках спеціальні м'язи зменшують рухливість барабанної перетинки та слухових кісточок, адаптуючи слуховий апарат до таких змін подразника та оберігаючи внутрішнє вухо від руйнування.

Завдяки з'єднанню через слухову трубу повітряної порожнини середнього вуха з порожниною носоглотки виникає можливість вирівнювання тиску по обидва боки барабанної перетинки, що запобігає її розриву при значних змінах тиску у зовнішньому середовищі - при зануреннях під воду, підйомах на висоту, пострілах та ін. Це барофункція вуха .

У середньому вусі розташовані два м'язи: напружує барабанну перетинку і стременна. Перша їх, скорочуючись, посилює натяг барабанної перетинки і цим обмежує амплітуду її коливань при сильних звуках, а друга фіксує стремечко і цим обмежує його руху. Рефлекторне скорочення цих м'язів настає через 10 мс після початку сильного звуку та залежить від його амплітуди. Цим внутрішнє вухо автоматично запобігає перевантаженню. При миттєвих сильних подразненнях (удари, вибухи тощо) цей захисний механізм не встигає спрацювати, що може призвести до порушень слуху (наприклад, у підривників та артилеристів).

Внутрішнє вухоє звукосприймаюшцм апаратом. Воно розташоване в пірамідці скроневої кістки і містить равлик, який у людини утворює 2.5 спіральних виток. Равликовий канал розділений двома перегородками основною мембраною і вестибулярною мембраною на 3 вузькі ходи: верхній (вестибулярні сходи), середній (перетинчастий канал) і нижній (барабанні сходи). На вершині равлика є отвір, що з'єднує верхній і нижній канали в єдиний, що йде від овального вікна до вершини равлика і далі до круглого вікна. Порожнина його заповнена рідиною - пери-лімфою, а порожнина середнього перетинчастого каналу заповнена рідиною іншого складу - ендолімфою. У середньому каналі розташований звукосприймаючий апарат - Кортієв орган, в якому знаходяться механорецептори звукових коливань - волоскові клітини.

Основним шляхом доставки звуків до вуха є повітряний. Звук коливає барабанну перетинку, і далі через ланцюг слухових кісточок коливання передаються на овальне вікно. Одночасно виникають коливання повітря барабанної порожнини, які передаються на мембрану круглого вікна.

Іншим шляхом доставки звуків до равлика є тканинна або кісткова провідність . При цьому звук безпосередньо діє поверхню черепа, викликаючи його коливання. Кістковий шлях передачі звуків набуває великого значення, якщо предмет, що вібрує (наприклад, ніжка камертону) стикається з черепом, а також при захворюваннях системи середнього вуха, коли порушується передача звуків через ланцюг слухових кісточок. Крім повітряного шляху, проведення звукових хвиль існує тканинний, або кістковий шлях.

Під впливом повітряних звукових коливань, а також під час зіткнення вібраторів (наприклад, кісткового телефону або кісткового камертону) з покривами голови кістки черепа приходять у коливання (починає коливатись і кістковий лабіринт). На підставі останніх даних (Бекеші - Bekesy та ін) можна припустити, що звуки, що розповсюджуються по кістках черепа, тільки в тому випадку збуджують кортієвий орган, якщо вони, аналогічно повітряним хвиль, викликають вигинання певної ділянки основної мембрани.

Здатність кісток черепа проводити звук пояснює, чому самому людині його голос, записаний на магнітофонну плівку, при відтворенні запису здається чужим, тоді як інші його легко впізнають. Справа в тому, що магнітофонний запис відтворює ваш голос не повністю. Зазвичай, розмовляючи, ви чуєте не лише ті звуки, які чують і ваші співрозмовники (тобто ті звуки, які сприймаються завдяки повітряно-рідинній провідності), а й ті низькочастотні звуки, провідником яких є кістки вашого черепа. Однак, слухаючи магнітофонний запис власного голосу, ви чуєте тільки те, що можна було записати, - звуки, провідником яких є повітря.

Бінауральний слух . Людина і тварини мають просторовий слух, тобто здатність визначати положення джерела звуку в просторі. Ця властивість заснована на наявності бінаурального слуху або слухання двома вухами. Для нього важлива і наявність двох симетричних половин на всіх рівнях. Гострота бинаурального слуху в людини дуже висока: становище джерела звуку визначається з точністю до 1 кутового градуса. Основою цього служить здатність нейронів слухової системи оцінювати інтеруральні (міжневі) відмінності часу приходу звуку на праве та ліве вухо та інтенсивності звуку на кожному вусі. Якщо джерело звуку знаходиться осторонь середньої лінії голови, звукова хвиля приходить на одне вухо дещо раніше і має більшу силу, ніж на іншому вусі. Оцінка віддаленості джерела звуку від організму пов'язана з ослабленням звуку та зміною його тембру.

При роздільній стимуляції правого і лівого вуха через навушники затримка між звуками вже в 11 мкс або відмінність в інтенсивності двох звуків на 1 дБ призводять до зсуву локалізації джерела звуку, що здається, від середньої лінії в бік більш раннього або більш сильного звуку. У слухових центрах є з гострим налаштуванням на певний діапазон інтерураальних відмінностей за часом та інтенсивністю. Знайдені також клітини, що реагують лише на певний напрямок руху джерела звуку у просторі.

Це найскладніший і напрочуд точний механізм, що дозволяє сприймати різні звуки. В одних людей дуже тонкий слух від природи, який здатний уловлювати найточніші інтонації та звуки, іншим, як кажуть, «ведмідь на вухо настав». Але як влаштовано вухо людини? Ось що пишуть дослідники.

Зовнішнє вухо

Слуховий апарат людини можна розділити на зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо. Перша частина складає все, що бачимо зовні. Зовнішнє вухо складається з слухового проходу та вушної раковини. Внутрішньо вушна раковина влаштована так, що людина починає сприймати різні звуки. Вона складається із особливого хряща, який покритий шкірою. Нижня частина вуха людини має невелику мочку, що складається з жирової тканини.

Є думка, що в області зовнішнього вуха і вушної раковини розташовані біологічно активні точки, але точного підтвердження ця теорія не знайшла. Саме з цієї причини вважається, що проколювати вуха можна лише у грамотного фахівця, який знає координати. І це ще одна загадка – як влаштовано вухо людини. Адже, згідно з японською теорією, якщо знайти біологічно активні точки і масажувати чи впливати на них за допомогою акупунктури, то можна навіть лікувати деякі хвороби.

Зовнішнє вухо - найвразливіша частина цього органу. Вона часто травмується, тому за нею потрібно регулярно стежити та оберігати від шкідливих впливів. Вушну раковину можна порівняти із зовнішньою частиною колонок. Вона приймає звуки, і їхнє подальше перетворення вже відбувається в середньому вусі.

Середнє вухо

Воно складається з барабанної перетинки, молоточка, ковадла та стремінця. Загальна площа складає близько 1 кубічного сантиметра. Ви не зможете побачити зовнішньо, як влаштовано людське вухо середнє без спеціальних приладів, тому що ця область знаходиться під скроневою кісткою. Відокремлює середнє вухо від зовнішньої барабанної перетинки. Їхня функція полягає в освіті та перетворенні звуків, як це відбувається всередині акустичної колонки. Ця область з'єднується з носоглоткою за допомогою євстахієвої труби. Якщо в людини закладено носа, то це незмінно відбивається на сприйнятті звуків. Багато хто зауважує, що слух під час застуди різко погіршується. І те саме відбувається, якщо запалена область середнього вуха, особливо при таких хворобах, як гнійний отит. Тому важливо під час морозів берегти вуха, тому що це потім на все життя може позначитися на вашому слуху. Завдяки євстахієвій трубі відбувається нормалізація тиску у вусі. Якщо звук дуже сильний, може статися її розрив. Щоб цього не сталося, фахівці радять під час гучних звуків відкривати рот. Тоді звукові хвилі в повному обсязі потрапляють у вухо, що частково знижує ризик розриву. Цю область за допомогою спеціальних приладів може побачити лише лікар-отоларинголог.

Внутрішнє вухо

Як влаштовано людське вухо, що знаходиться глибоко всередині? Воно нагадує складний лабіринт. Ця область складається з скроневої частини та кісткової. Зовні цей механізм нагадує равлик. При цьому скроневий лабіринт знаходиться усередині кісткового. У цій галузі розташований вестибулярний апарат, і вона заповнена спеціальною рідиною – ендолімфою. Внутрішнє вухо пов'язане із передачею звуків у мозок. Той самий орган дозволяє зберігати рівновагу. Порушення в ділянці внутрішнього вуха можуть призвести до неадекватної реакції на гучні звуки: починає хворіти голова, нудота і навіть блювання. Різні захворювання мозку, наприклад, менінгіт теж викликають схожі симптоми.

Гігієна слуху

Щоб слуховий апарат прослужив вам якомога довше, лікарі радять дотримуватися таких правил:

Тримати вуха у теплі, особливо коли на вулиці мороз, а також не ходити в холодну погоду без головного убору. Пам'ятайте, що в такій ситуації найбільше може постраждати область вух;

Уникати гучних та різких звуків;

Не намагатись чистити вуха самостійно гострими предметами;

При погіршенні слуху, головного болю при різких звуках та виділеннях із вух слід звернутися до отоларинголога.

Дотримуючись цих правил, ви зможете надовго зберегти свій слух. Однак навіть при сучасному розвитку медицини ще не все відомо про те , як влаштовано вухо людини. Вчені продовжують дослідження та постійно дізнаються багато нового про цей орган слуху.

Поперечний розріз периферичного відділу слухової системи поділяється на зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо.

Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухо складається з двох основних компонентів: вушної раковини та зовнішнього слухового проходу. Воно виконує різні функції. Насамперед довгий (2,5 см) і вузький (5-7 мм) зовнішній слуховий прохід виконує захисну функцію.

По-друге, зовнішнє вухо (вушна раковина та зовнішній слуховий прохід) мають власну резонансну частоту. Так, зовнішній слуховий прохід у дорослих має резонансну частоту, що дорівнює приблизно 2500 Гц, тоді як вушна раковина - рівну 5000 Гц. Це забезпечує посилення звуків кожної з цих структур на їх резонансній частоті до 10-12 дБ. Посилення або збільшення рівня звукового тиску за рахунок зовнішнього вуха може бути продемонстровано гіпотетично експериментом.

Використовуючи два мініатюрні мікрофони, при розташуванні одного біля вушної раковини, а іншого - у барабанної перетинки, можна визначити цей ефект. При пред'явленні чистих тонів різної частоти інтенсивністю, яка дорівнює 70 дБ УЗД (при вимірюванні мікрофоном, розташованим біля вушної раковини), на рівні барабанної перетинки будуть визначені рівні.

Так, на частотах нижче 1400 Гц у барабанної перетинки визначається УЗД, що дорівнює 73 дБ. Ця величина лише на 3 дБ вище за рівень, що вимірюється у вушної раковини. При підвищенні частоти ефект посилення значно збільшується і досягає максимальної величини, яка дорівнює 17 дБ, на частоті 2500 Гц. Функція відбиває роль зовнішнього вуха як резонатор або підсилювач високочастотних звуків.

Розрахункові зміни звукового тиску, створюваного джерелом, розташованим у вільному звуковому полі, в місці вимірювання: вушна раковина, зовнішній слуховий прохід, барабанна перетинка (результуюча крива) (Shaw, 1974)

Резонанс зовнішнього вуха було визначено при розташуванні джерела звуку безпосередньо перед досліджуваним лише на рівні очей. При підніманні джерела звуку над головою завал на частоті 10 кГц зміщується у бік високих частот, а пік кривої резонансу розширюється і перекриває більший частотний діапазон. При цьому, кожна лінія відображає різні утли зміщення джерела звуку. Таким чином, зовнішнє вухо забезпечує "кодування" зміщення об'єкта у вертикальній площині, виражене в амплітуді спектру звуку і особливо на частотах вище 3000 Гц.

Крім того, чітко продемонстровано, що частотнозависимое підвищення УЗД при вимірюванні у вільному звуковому полі і барабанної перетинки обумовлено в основному ефектами вушної раковини і зовнішнього слухового проходу.

І, нарешті, зовнішнє вухо виконує також локалізаційну функцію. Розташування вушної раковини забезпечує найбільш ефективне сприйняття звуків джерел, розташованих перед досліджуваним. Послаблення інтенсивності звуків, що виходять від джерела, розташованого позаду випробуваного, і лежить в основі локалізації. І, насамперед, це стосується звуків високих частот, мають короткі довжини хвиль.

Таким чином, до основних функцій зовнішнього вуха відносяться:
1. захисна;
2. посилення високочастотних звуків;
3. визначення зміщення джерела звуку у вертикальній площині;
4. локалізація джерела звуку.

Середнє вухо

Середнє вухо складається з барабанної порожнини, клітин соскоподібного відростка, барабанної перетинки, слухових кісточок, слухової труби. У людини барабанна перетинка має конічну форму з еліптичними контурами і площею близько 85 мм2 (лише 55 мм2 з яких піддаються впливу звукової хвилі). Більшість барабанної перетинки, pars tensa, складається з радіальних і циркулярних колагенових волокон. При цьому центральний фіброзний шар є найважливішим у структурному відношенні.

За допомогою методу голографії було встановлено, що барабанна перетинка коливається не як єдине ціле. Її коливання нерівномірно розподілені за її площею. Зокрема, між частотами 600 і 1500 Гц є дві виражені ділянки максимального зміщення (максимальної амплітуди) коливань. Функціональне значення нерівномірного розподілу коливань поверхні барабанної перетинки продовжує вивчатися.

Амплітуда коливань барабанної перетинки при максимальній інтенсивності звуку за даними, отриманими голографічним методом, дорівнює 2x105 см, у той час як при граничній інтенсивності стимулу вона дорівнює 104 см (вимірювання Дж. Бекеші). Коливальні рухи барабанної перетинки досить складні та неоднорідні. Так, найбільша амплітуда коливань при стимуляції тоном частотою 2 кгц має місце нижче umbo. При стимуляції низькочастотними звуками точка максимального усунення відповідає задньоверхньому відділу барабанної перетинки. Характер коливальних рухів ускладнюється зі збільшенням частоти та інтенсивності звуку.

Між барабанною перетинкою і внутрішнім вухом розташовуються три кісточки: молоточок, ковадло і стремено. Безпосередньо з перетинкою з'єднується ручка молоточка, тоді як головка його перебуває в контакті з ковадлом. Довгий відросток ковадла, а саме його лентикулярний відросток, з'єднується з головкою стремена. Стрім, найменша кісточка у людини, складається з голівки, двох ніжок і підніжної пластинки, що знаходиться у вікні присінка і фіксується в ньому за допомогою аннулярної зв'язки.

Таким чином, безпосередній зв'язок барабанної перетинки з внутрішнім вухом здійснюється через ланцюг трьох слухових кісточок. До середнього вуха відносяться також два м'язи, що розташовуються в барабанній порожнині: м'яз, що натягує барабанну перетинку (т.tensor tympani) і має довжину до 25 мм, і стременная м'яз (т.stapedius), довжина якої не перевищує 6 мм. Сухожилля стременного м'яза прикріплюється до голівки стремена.

Зазначимо, що акустичний стимул, що досяг барабанної перетинки, може передаватися через середнє вухо до внутрішнього вуха трьома шляхами: (1) шляхом кісткового звукопроведення через кістки черепа безпосередньо до внутрішнього вуха, минаючи середнє вухо; (2) через повітряний простір середнього вуха та (3) через ланцюг слухових кісточок. Як буде показано нижче, найефективнішим є третій шлях звукопроведення. Однак, обов'язковою умовою при цьому є зрівняння тиску в барабанній порожнині з атмосферним, що здійснюється при нормальному функціонуванні середнього вуха через слухову трубу.

У дорослих слухова труба спрямована донизу, що забезпечує евакуацію рідин із середнього вуха до носоглотки. Таким чином, слухова труба здійснює дві основні функції: по-перше, через неї вирівнюється тиск повітря з обох боків барабанної перетинки, що є обов'язковою умовою для вібрації барабанної перетинки, і, по-друге, слухова труба забезпечує дренажну функцію.

Вище зазначалося, що звукова енергія передається від барабанної перетинки через ланцюг слухових кісточок (підніжну пластинку стремена) до внутрішнього вуха. Однак, якщо припустити, що звук передається безпосередньо через повітря до рідин внутрішнього вуха, необхідно нагадати про більшу величину опору рідин внутрішнього вуха порівняно з повітрям. Яке значення кісточок?

Якщо уявити двох людей, які намагаються спілкуватися, коли один знаходиться у воді, а інший на березі, то слід мати на увазі, що близько 99,9% звукової енергії будуть втрачені. Це означає, що близько 99,9% енергії будуть уражені і лише 0,1% звукової енергії досягне рідкого середовища. Зазначена втрата відповідає зниженню звукової енергії приблизно на 30 дБ. Можливі втрати компенсуються середнім вухом у вигляді двох наступних механізмів.

Як було зазначено вище, ефективною в плані передачі звукової енергії є поверхня барабанної перетинки, площею 55 мм2. Площа ж підніжної платівки стремена, що у безпосередньому контакті з внутрішнім вухом, становить близько 3,2 мм2. Тиск може бути визначений як сила, прикладена до одиниці площі. І, якщо сила прикладена до барабанної перетинки, дорівнює силі, що досягає підніжної пластинки стремена, то тиск у підніжної пластинки стремена буде більше звукового тиску, виміряного у барабанної перетинки.

Це означає, що відмінність у площах барабанної перетинки до підніжної платівки стремена забезпечує посилення тиску, виміряного у підніжної платівки, в 17 разів (55/3,2), що в децибелах відповідає 24,6 дБ. Таким чином, якщо при безпосередній передачі з повітряного середовища в рідинну губляться близько 30 дБ, то завдяки відмінностям у площах поверхні барабанної перетинки та підніжної пластинки стремена зазначена втрата компенсується на 25 дБ.

Передатна функція середнього вуха, що демонструє збільшення тиску в рідинах внутрішнього вуха, у порівнянні з тиском на барабанну перетинку, на різних частотах, виражена в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)

Передача енергії від барабанної перетинки до підніжної платівки стремена залежить від функціонування слухових кісточок. Кісточки діють подібно до важільної системи, що, перш за все, визначається тим, що довжина головки і шийки молоточка більша за довжину довгого відростка ковадла. Ефект важеля системи кісточок відповідає 1,3. Додаткове посилення енергії, що надходить до підніжної пластинки стремена, обумовлюється конічною формою барабанної перетинки, що її вібрації супроводжується збільшенням зусиль, прикладених до молоточку, вдвічі.

Все викладене вище свідчить про те, що енергія, прикладена до барабанної перетинки, при досягненні підніжної платівки стремена посилюється 17x1,3x2=44,2 рази, що відповідає 33 дБ. Однак, безумовно, посилення, що має місце між барабанною перетинкою та підніжною пластинкою, залежить від частоти стимуляції. Отже, слід, що у частоті 2500 Гц збільшення тиску відповідає 30 дБ і від. Вище цієї частоти коефіцієнт посилення зменшується. Крім того, слід підкреслити, що зазначені вище резонансний діапазон раковини та зовнішнього слухового проходу зумовлюють достовірне посилення в широкому частотному діапазоні, що дуже суттєво для сприйняття звуків, подібних до мови.

Невід'ємною частиною системи важеля середнього вуха (ланцюга слухових кісточок) є м'язи середнього вуха, які зазвичай знаходяться в стані натягу. Однак при пред'явленні звуку інтенсивністю 80 дБ по відношенню до порога слухової чутливості (ПЧ) відбувається рефлекторне скорочення стременного м'яза. При цьому звукова енергія, що передається через ланцюг слухових кісточок, послаблюється. Розмір цього ослаблення становить 0,6-0,7 дБ за кожен децибел збільшення інтенсивності стимулу над порогом акустичного рефлексу (близько 80 дБ ПЧ).

Ослаблення становить від 10 до 30 дБ для гучних звуків і більше виражено частотах нижче 2 кГц, тобто. має частотну залежність. Час рефлекторного скорочення (латентний період рефлексу) коливається від мінімальних значень, рівних 10 мс, за умови пред'явлення високоінтенсивних звуків, до 150 мс - при стимуляції звуками щодо низької інтенсивності.

Іншою функцією м'язів середнього вуха є обмеження спотворень (нелінійності). Це забезпечується як наявністю еластичних зв'язок слухових кісточок, і безпосереднім скороченням м'язів. З анатомічних позицій цікаво відзначити, що м'язи розташовуються у вузьких кісткових каналах. Це запобігає вібрації м'язів при стимуляції. Інакше мали б місце гармонічні спотворення, які передавались до внутрішнього вуха.

Рухи слухових кісточок неоднакові різних частотах і рівнях інтенсивності стимуляції. Завдяки розмірам головки молоточка і тіла ковадла їх маса рівномірно розподілена вздовж осі, що проходить через дві великі зв'язки молоточка і короткого відростка ковадла. На середніх рівнях інтенсивності ланцюг слухових кісточок рухається таким чином, що підніжна пластинка стремена здійснює коливання навколо осі, подумки проведеної вертикально через задню ніжку стремена, подібно до дверей. Передня частина підніжної платівки входить і виходить з равлика подібно до пістона.

Подібні рухи можливі завдяки асиметричній довжині аннулярної зв'язки стремена. На дуже низьких частотах (нижче 150 Гц) і дуже високих інтенсивностях характер обертальних рухів різко змінюється. Так нова вісь обертання стає перпендикулярною зазначеній вище вертикальної осі.

Рухи стремена набувають коливального характеру: він коливається подібно до дитячих гойдалок. Це виявляється тим, що коли одна половина підніжної платівки занурюється в равлик, інша рухається в протилежному напрямку. Внаслідок цього гасяться переміщення рідин внутрішнього вуха. На дуже високих рівнях інтенсивності стимуляції та частотах, що перевищують 150 Гц, підніжна пластинка стремена здійснює одночасно обертання навколо обох осей.

Завдяки таким складним ротаційним рухам подальше підвищення рівня стимуляції супроводжується лише незначними рухами рідин внутрішнього вуха. Саме ці складні рухи стремена і захищають внутрішнє вухо від надмірної стимуляції. Однак в експериментах на кішках було продемонстровано, що стремя здійснює пістоподібні рухи при стимуляції низькими частотами навіть при інтенсивності 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД додаються обертальні рухи. Однак, враховуючи те, що ми сьогодні маємо справу з приглухуватістю, обумовленою впливом виробничого шуму, можна зробити висновок, що вухо людини не має справді адекватних захисних механізмів.

При викладі основних властивостей акустичних сигналів як суттєву їх характеристику було розглянуто акустичний імпеданс. Фізичні властивості акустичного опору чи імпедансу виявляється повною мірою у функціонуванні середнього вуха. Імпеданс або акустичний опір середнього вуха складається з компонентів, обумовлених рідинами, кісточками, м'язами та зв'язками середнього вуха. Складовими частинами його є резистентність (справжнє акустичний опір) та реактивність (або реактивний акустичне опір). Основним резистивним компонентом середнього вуха є опір, що чиниться рідинами внутрішнього вуха підніжній платівці стремена.

Опір, що виникає при зміщенні рухомих частин, також слід враховувати, проте його величина значно менше. Слід пам'ятати, що резистивний компонент імпедансу залежить від частоти стимуляції, на відміну реактивного компонента. Реактивність визначається двома складовими. Перша – це маса структур середнього вуха. Вона впливає, передусім високі частоти, що виявляється у збільшенні імпедансу, обумовленого реактивністю маси у разі підвищення частоти стимуляції. Друга складова - властивості скорочення та розтягування м'язів та зв'язок середнього вуха.

Коли ми говоримо про те, що пружина легко розтягується, ми маємо на увазі, що вона податлива. Якщо ж пружина розтягується важко, ми говоримо про її жорсткість. Ці характеристики роблять найбільший внесок при низьких частотах стимуляції (нижче 1 кГц). На середніх частотах (1-2 кГц) обидва реактивні компоненти пригнічують один одного, і в імпедансі середнього вуха переважає резистивний компонент.

Одним із способів вимірювання імпедансу середнього вуха є використання електроакустичного моста. Якщо система середнього вуха досить жорстка, тиск у порожнині буде вищим, ніж при високій податливості структур (коли звук абсорбується барабанною перетинкою). Таким чином, звуковий тиск, виміряний за допомогою мікрофона, може бути використаний для вивчення властивостей середнього вуха. Часто імпеданс середнього вуха, виміряний за допомогою електроакустичного мосту, виявляється у одиницях податливості. Це тим, що імпеданс, зазвичай, вимірюється на низьких частотах (220 Гц), й у більшості випадків вимірюються лише властивості скорочення і розтягування м'язів і зв'язок середнього вуха. Отже, що вища податливість, то менше імпеданс і тим легше працює система.

При скороченні м'язів середнього вуха вся система стає менш податливою (тобто жорсткішою). З еволюційних позицій немає нічого дивного в тому, що при виході з води на сушу для нівелювання відмінностей у опорі рідин та структур внутрішнього вуха та повітряних порожнин середнього вуха еволюція передбачила передавальну ланку, а саме ланцюг слухових кісточок. Проте, якими шляхами передається звукова енергія до внутрішнього вуха за відсутності слухових кісточок?

Насамперед, внутрішнє вухо стимулюється безпосередньо вібраціями повітря в порожнині середнього вуха. І знову-таки, через великі відмінності в імпедансі рідин і структур внутрішнього вуха та повітря рідини зміщуються лише незначно. Крім того, при безпосередньої стимуляції внутрішнього вуха за допомогою змін звукового тиску в середньому вусі, має місце додаткове ослаблення енергії, що передається за рахунок того, що одночасно задіяні обидва входи до внутрішнього вуха (вікно присінка і вікно равлика), а на деяких частотах звуковий тиск передається також та у фазі.

Враховуючи те, що вікно равлика та вікно присінка розташовані по різні боки від основної мембрани, позитивний тиск, прикладений до мембрани вікна равлика, супроводжуватиметься відхиленням основної мембрани в один бік, а тиск, прикладений до підніжної пластинки стремена - відхиленням основної мембрани в протилежний бік . При додатку до обох вікон одночасно однакового тиску основна мембрана не буде переміщатися, що саме по собі виключає сприйняття звуків.

Зниження слуху, що дорівнює 60 дБ, часто визначається у хворих, у яких відсутні слухові кісточки. Таким чином, наступною функцією середнього вуха є забезпечення шляху передачі стимулу до овального вікна присінка, що, у свою чергу, забезпечує зміщення мембрани вікна равлика, що відповідає коливанням тиску у внутрішньому вусі.

Іншим шляхом стимуляції внутрішнього вуха є кісткове проведення звуку, при якому зміни акустичного тиску викликають вібрації кісток черепа (насамперед скроневої кістки), і ці вібрації передаються безпосередньо до рідин внутрішнього вуха. Через колосальні відмінності в імпедансі кісток і повітря стимуляція внутрішнього вуха за рахунок кісткового проведення не може розглядатися як важлива складова нормального слухового сприйняття. Однак якщо джерело вібрацій прикладається безпосередньо до черепа, внутрішньо вухо стимулюється за рахунок проведення звуків через кістки черепа.

Відмінності в імпедансі кісток та рідин внутрішнього вуха дуже незначні, що сприяє частковій передачі звуку. Вимір слухового сприйняття при кістковому проведенні звуків має велике практичне значення при патології середнього вуха.

Внутрішнє вухо

Прогрес у вивченні анатомії внутрішнього вуха визначився розвитком методів мікроскопії та, зокрема, трансмісійної та скануючої електронної мікроскопії.

Внутрішнє вухо ссавців складається з ряду мембранозних мішків і проток (формують мембранозний лабіринт), укладених у кісткову капсулу (кістковий лабіринт), розташовану, у свою чергу, у твердій скроневій кістці. Кістковий лабіринт поділяється на три основні частини: півкружні канали, присінок і равлик. У перших двох утвореннях розташована периферична частина вестибулярного аналізатора, в равлику ж розташований периферичний відділ слухового аналізатора.

Равлик у людини має 2 3/4 завитки. Найбільший завиток – це основний завиток, найменший – верхівковий завиток. До структур внутрішнього вуха також відносяться овальне вікно, в якому розташована підніжна пластинка стремена, і кругле вікно. Равлик сліпо закінчується у третьому завитку. Центральна вісь її називається модіолюсом.

Поперечний розріз равлика, з якого випливає, що равлик підрозділяється на три відділи: сходи напередодні, а також барабанні та серединні сходи. Спіральний канал равлика має довжину 35 мм і частково поділяється по всьому довжині тонкою кістковою спіральною пластинкою, що відходить від модіолюсу (osseus spiralis lamina). Продовжує її, основна мембрана (membrana basilaris), що з'єднується із зовнішньою кістковою стінкою равлика у спіральної зв'язки, завершуючи тим самим поділ каналу (за винятком невеликого отвору у верхівки равлика, званого helicotrema).

Сходи напередодні простягаються від овального вікна, розташованого напередодні, до helicotrema. Барабанні сходи простягаються від круглого вікна і до helicotrema. Спіральна зв'язка, будучи ланкою, що з'єднує між основною мембраною і кістковою стінкою равлика, підтримує в той же час і судинну смужку. Більшість спіральної зв'язки складається з рідкісних фіброзних сполук, кровоносних судин і клітин сполучної тканини (фіброцитів). Зони ж, розташовані поблизу спіральної зв'язки і спірального виступу, включають більше клітинних структур, а також великі мітохондрії. Спіральний виступ відокремлюється від ендолімфатичного простору шаром епітеліальних клітин.

Від кісткової спіральної пластинки догори в діагональному напрямку відходить тонка Рейсснерова мембрана, що прикріплюється до зовнішньої стінки равлика трохи вище основної мембрани. Вона простягається вздовж усього хтинника равлика і з'єднується з основною мембраною у helicotrema. Таким чином, формується равликовий хід (ductus cochlearis) або, серединна драбина, обмежена зверху Рейсснеровою мембраною, знизу -основною мембраною, і зовні - судинною смужкою.

Судинна смужка – це основна судинна зона равлика. Вона має три основні шари: маргінальний шар темних клітин (хромофілі), середній шар світлих клітин (хромофоби), а також основний шар. У межах цих шарів проходить мережу артеріол. Поверхневий шар смужки формується виключно з великих маргінальних клітин, які містять безліч мітохондрій та ядра яких розташовані поблизу ендолімфатичної поверхні.

Маргінальні клітини становлять основну частину судинної смужки. Вони мають пальцеподібні відростки, що забезпечують тісний зв'язок з аналогічними відростками клітин серединного шару. Базальні клітини прикріплюються до спіральної зв'язки мають плоску форму і довгі відростки, що проникають у маргінальний та серединний шари. Цитоплазма базальних клітин аналогічна цитоплазмі фіброцитів спіральної зв'язки.

Кровопостачання судинної смужки здійснюється спіральною модіолярною артерією через судини, що проходять через сходи присінка до латеральної стінки равлика. Збиральні венули, розташовані в стінці барабанних сходів, направляють кров у спіральну модіолярну вену. Судинна смужка здійснює основний метаболічний контроль равлика.

Барабанні сходи і сходи напередодні містять рідину, звану перилимфой, тоді як серединні сходи містять ендолімфу. Іонний склад ендолімфи відповідає складу, що визначається всередині клітини, і характеризується високим вмістом калію та низькою концентрацією натрію. Наприклад, у людини концентрація Na дорівнює 16 мМ; К – 144,2 мМ; Сl -114 мекв/л. Перилимфа, навпаки, містить високі концентрації натрію та низькі концентрації калію (у людини Na ​​- 138 мМ, К-10,7 мМ, Сl - 118,5 мекв/л) що за складом відповідає екстрацелюлярної або спинномозкової рідини. Підтримка зазначених відмінностей в іонному складі ендо- та перилимфи забезпечується наявністю в мембранозному лабіринті епітеліальних пластів, що мають безліч щільних, герметичних сполук.

Більшість основний мембрани складається з радіальних волокон діаметром 18-25 мкм, що формують компактний однорідний шар, укладений у гомогенну основну субстанцію. Структура основної мембрани суттєво відрізняється від основи равлика до верхівки. У основи - волокна і покривний шар (з боку барабанних сходів) розташовані частіше, порівняно з верхівкою. Крім того, в той час як кісткова капсула равлика зменшується до верхівки, основна мембрана при цьому розширюється.

Так у основи равлика основна мембрана має ширину 0,16 мм, тоді як у helicotrema ширина її досягає 0,52 мм. Зазначений структурний фактор лежить в основі градієнта жорсткості вздовж довжини равлика, що визначає поширення хвилі, що біжить, і сприяє пасивному механічному налаштуванню основної мембрани.

Поперечні розрізи органу Корті біля основи (а) та верхівки (б) свідчать про відмінності в ширині та товщині основної мембрани, (в) та (г) - скануючі електронні мікрофотограми основної мембрани (вид з боку барабанних сходів) біля основи та верхівки равлика ( д). Сумарні фізичні характеристики основної мембрани людини

Вимірювання різних характеристик основної мембрани лягло основою моделі мембрани, запропонованої Бекеші, описавшего у своїй гіпотезі слухового сприйняття складний патерн її рухів. З його гіпотези випливає, що основна мембрана людини є товстим шаром щільно розташованих волокон довжиною близько 34 мм, спрямованих від основи до helicotrema. Основна мембрана у верхівки ширша, м'якша і без будь-якого натягу. Базальний кінець її вже, жорсткіший, ніж апікальний, може бути в стані деякого натягу. Перелічені факти становлять певний інтерес під час розгляду вібраторних характеристик мембрани у відповідь акустичну стимуляцію.

ВВК-внутрішні волоскові клітини; НВК – зовнішні волоскові клітини; НСК, ТСК - зовнішні та внутрішні стовпові клітини; ТК – тунель Корті; ОС – основна мембрана; ТС – тимпанальний шар клітин нижче основної мембрани; Д, Г - опорні клітини Дейтерса та Гензена; ПМ – покривна мембрана; ПГ – смужка Гензена; КВБ – клітини внутрішньої борозенки; РВТ-радіальне нервове волокно тунелю

Таким чином, градієнт жорсткості основної мембрани обумовлений відмінностями у ширині її, яка збільшується у напрямку до верхівки, товщини, яка зменшується у напрямку до верхівки, та анатомічною будовою мембрани. Праворуч представлена ​​базальна частина мембрани, зліва-верхівкова. На скануючих електронномікрограмах продемонстровано структуру основної мембрани з боку барабанних сходів. Чітко визначаються відмінності в товщині та частоті розташування радіальних волокон між основою та верхівкою.

У серединних сходах на основній мембрані розташований орган Корті. Зовнішні та внутрішні стовпові клітини формують внутрішній тунель Корті, заповнений рідиною, яка називається кортилімфою. Усередині від внутрішніх стовпів розташовується один ряд внутрішніх волоскових клітин (ВВК), а назовні від зовнішніх стовпів - три ряди клітин меншого розміру, званих зовнішніми волосковими клітинами (НВК), і опорні клітини.

,
що ілюструє опорну структуру органу Корті, що складається з клітин Дейтерса (д) та їх фалангеальних відростків (ФО) (опорна система зовнішнього третього ряду НВК (НВКЗ)). Фалангеальні відростки, що відходять від верхівки клітин Дейтерса, формують частину ретикулярної платівки у верхівки волоскових клітин. Стереоцилії (Сц) розташовуються над ретикулярною платівкою (I.Hunter-Duvar)

Клітини Дейтерса та Гензена підтримують НВК збоку; аналогічну функцію, але стосовно ВВК виконують прикордонні клітини внутрішньої борозенки. Другий тип фіксації волоскових клітин здійснюється ретикулярною платівкою, яка утримує верхні кінці волоскових клітин, забезпечуючи їхню орієнтацію. Нарешті, третій тип здійснюється також клітинами Дейтерса, але розташованими нижче волоскових клітин: одна клітина Дейтерса припадає на одну волоскову клітину.

Верхній кінець циліндричної клітини Дейтерса має чашоподібну поверхню, на якій розташовується волоскова клітина. Від цієї поверхні відходить до поверхні органу Корті тонкий відросток, що формує фалангеальний відросток і частина ретикулярної пластинки. Ці клітини Дейтерса і фалангеальні відростки формують основний вертикальний опорний механізм для волоскових клітин.

А. Трансмісійна електрономікрофотограма ВЛК.Стереоцилії (Сц) ВЛК проектуються в серединні сходи (СЛ), а їх основа занурена в кутикулярну пластинку (КП). Н – ядро ​​ВВК, ВСП – нервові волокна внутрішнього спірального вузла; ТСК, НСК - внутрішні та зовнішні стовпові клітини тунелю Корті (ТК); АЛЕ - нервові закінчення; ОМ – основна мембрана
Б. Трансмісійна електрономікрофотограма НВК.Визначається чітка відмінність у формі НВК та ВВК. НВК розташовується на поглибленій поверхні клітки Дейтерса (Д). В основі НВК визначаються еферентні нервові волокна (Е). Простір між НВК називається Нуелевим простором (НП) У межах його визначаються фалангеальні відростки (ФО)

Форма НВК та ВВК суттєво відрізняється. Верхня поверхня кожної ВВК покрита кутикулярною мембраною, яку занурені стереоцилії. Кожна ВВК має близько 40 волосків, збудованих у два або більше рядів U-подібної форми.

Вільним від кутикулярної платівки залишається лише невелика ділянка поверхні клітини, де й розташовується базальне тіло або змінена кіноцилія. Базальне тіло розташоване біля зовнішнього краю ВВК, на відстані від модіолюсу.

Верхня поверхня НВК містить близько 150 стереоцилій, розташованих у трьох або більше рядах V або W-подібної форми на кожній НВК.

Чітко визначаються один ряд ВВК та три ряди НВК. Між НВК та ВВК видно головки внутрішніх стовпових клітин (ТСК). Між верхівками рядів НВК визначаються верхівки фалангеальних відростків (ФО). Опорні клітини Дейтерса (Д) та Гензена (Г) розташовуються біля зовнішнього краю. W-подібна орієнтація вій НВК нахилена по відношенню до ВВК. У цьому нахил різний кожному за низки НВК (по I.Hunter-Duvar)

Верхівки найдовших волосків НВК (у ряду, віддаленому від модіолюсу) знаходяться в контакті з гелеподібною покривною мембраною, яка може бути описана як безклітинний матрикс, що складається з золокон, фібрил та гомогенної субстанції. Вона тягнеться від спірального виступу до зовнішнього краю ретикулярної пластинки. Товщина покривної мембрани збільшується від основи равлика до верхівки.

Основна частина мембрани складається з волокон діаметром 10-13 нм, що виходять від внутрішньої зони і що йдуть під кутом 30 ° до верхівкового завитка равлика. У напрямку зовнішніх країв покривної мембрани волокна поширюються в поздовжньому напрямку. Середня довжина стереоцилій залежить від положення НВК вздовж довжини равлика. Так, у верхівки їхня довжина досягає 8 мкм, у той час як у основи - не перевищує 2 мкм.

Кількість стереоцилій зменшується в напрямку від основи до верхівки. Кожна стереоцилія має форму булави, яка розширюється від основи (у кутикулярної пластинки – 130 нм) до верхівки (320 нм). Між стереоциліями існує потужна мережа перехрестів, таким чином, велика кількість горизонтальних з'єднань пов'язують стереоцилії, розташовані як в тому самому, так і в різних рядах НВК (латерально і нижче верхівки). Крім того, від верхівки більш короткої стереоцилії НВК відходить тонкий відросток, що з'єднується з довшою стереоцилією наступного ряду НВК.

ПС – перехресні сполуки; КП – кутикулярна пластинка; З - з'єднання в межах ряду; К – корінь; Сц – стереоцилія; ПМ – покривна мембрана

Кожна стереоцилія покрита тонкою плазматичною мембраною, під якою розташований циліндричний конус, що містить довгі волокна, спрямовані вздовж довжини волоска. Ці волокна складаються з актину та інших структурних протеїнів, що перебувають у кристалоподібному стані та надають ригідності стереоциліям.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткіладзе

Слухова сенсорна система людини сприймає і розрізняє великий діапазон звуків. Їхня різноманітність і багатство служить для нас як джерелом інформації про події навколишньої дійсності, що відбуваються, так і важливим фактором, що впливає на емоційний і психічний стан нашого організму. У статті ми розглянемо анатомію вуха людини, і навіть особливості функціонування периферичного відділу слухового аналізатора.

Механізм розрізнення звукових коливань

Вчені встановили, що сприйняття звуку, який по суті є коливаннями повітря у слуховому аналізаторі, трансформується у процес збудження. Відповідальною за відчуття звукових подразників у слуховому аналізаторі є його периферична частина, що містить рецептори і входить до складу вуха. Вона сприймає амплітуду коливань, яка називається звуковим тиском, в інтервалі від 16 Гц до 20 кГц. У нашому організмі слуховий аналізатор виконує ще й таку найважливішу роль, як участь у роботі системи, відповідальної за розвиток членоподілової мови та всієї психоемоційної сфери. Спочатку ознайомимося із загальним планом будови органу слуху.

Відділи периферичної частини слухового аналізатора

Анатомія вуха виділяє три структури, звані зовнішнім, середнім та внутрішнім вухом. Кожна їх виконує специфічні функції, як взаємопов'язані між собою, а й усі разом здійснюють процеси прийому звукових сигналів, їх перетворення на нервові імпульси. По слуховим нервам вони передаються у скроневу частку кори головного мозку, де відбувається трансформація звукових хвиль у форму різноманітних звуків: музику, спів птахів, шум морського прибою. У процесі філогенезу біологічного виду "Людина розумна" орган слуху відіграв найважливішу роль, оскільки забезпечив прояв такого феномену, як людська мова. Відділи органу слуху сформувалися під час ембріонального розвитку людини із зовнішнього зародкового листка - ектодерми.

Зовнішнє вухо

Ця частина периферичного відділу вловлює та спрямовує коливання повітря до барабанної перетинки. Анатомія зовнішнього вуха представлена ​​хрящовою раковиною та зовнішнім слуховим проходом. Як це виглядає? Зовнішня форма вушної раковини має характерні вигини - завитки і сильно відрізняється у різних людей. На одному з них може бути Дарвинів горбок. Він вважається рудиментарним органом, і за походженням гомологічний загостреному верхньому краю вуха ссавців, особливо приматів. Нижня частина називається мочкою і є сполучною тканиною, покритою шкірою.

Слуховий прохід - структура зовнішнього вуха

Далі. Слуховий прохід - це трубка, що складається з хрящової та частково з кісткової тканини. Вона покрита епітелієм, що містить видозмінені потові залози, що виділяють сірку, яка зволожує та знезаражує порожнину проходу. М'язи вушної раковини у більшості людей атрофовані, на відміну від ссавців, вуха яких активно реагують на зовнішні звукові подразники. Патології порушення анатомії будови вуха фіксуються в ранній період розвитку зябрових дуг людського ембріона і можуть мати вигляд розщеплення мочки, звуження зовнішнього слухового проходу або агенезії – повної відсутності вушної раковини.

Порожнина середнього вуха

Слуховий прохід закінчується еластичною плівкою, що відокремлює зовнішнє вухо від середньої частини. Це – барабанна перетинка. Вона приймає звукові хвилі і починає вагатися, що викликає аналогічні рухи слухових кісточок - молоточка, ковадла та стремінця, розташованих у середньому вусі, у глибині скроневої кістки. Молоточок своєю рукояткою приєднаний до барабанної перетинки, а головкою пов'язаний з ковадлом. Вона, у свою чергу, своїм довгим кінцем стуляє зі стремінцем, а воно прикріплюється до віконця присінка, за яким знаходиться внутрішнє вухо. Все дуже просто. Анатомія вух виявила, що до довгого відростка молоточка приєднується м'яз, що зменшує натяг барабанної перетинки. А до короткої частини цієї слухової кісточки прикріплюється так званий антагоніст. Особливий м'яз.

Євстахієва труба

З ковткою середнє вухо з'єднується за допомогою каналу, названого на честь вченого, який описав його будову, - Бартоломео Еустахіо. Труба служить пристосуванням, що вирівнює тиск атмосферного повітря на барабанну перетинку з двох сторін: від зовнішнього слухового проходу та порожнини середнього вуха. Це необхідно, щоб коливання барабанної перетинки без спотворень передавалися рідини перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха. Євстахієва труба неоднорідна за своєю гістологічною будовою. Анатомія вух виявила, що вона містить не лише кісткову частину. Також і хрящову. Опускаючись вниз від порожнини середнього вуха, труба закінчується ковтковим отвором, що знаходиться на латеральній поверхні носоглотки. Під час ковтання м'язові фібрили, прикріплені до хрящового відділу труби, скорочуються, її просвіт розширюється, і порція повітря входить у барабанну порожнину. Тиск на перетинку в цей момент стає однаковим з обох сторін. Навколо глоткового отвору знаходиться ділянка лімфоїдної тканини, що утворює вузли. Він називається мигдалиною Герлаха та входить до складу імунної системи.

Особливості анатомії внутрішнього вуха

Ця частина периферичного відділу слухової сенсорної системи розташована в глибині скроневої кістки. Вона складається з напівкружних каналів, що належать до органу рівноваги та кісткового лабіринту. Остання структура містить равлик, усередині якого розташований кортієвий орган, що є звукосприймаючою системою. По ходу спіралі равлик розділений тонкою вестибулярною платівкою і більш щільною основною мембраною. Обидві перетинки поділяють равлик на канали: нижній, середній та верхній. У її широкої основи верхній канал починається овальним вікном, а нижній закритий круглим вікном. Обидва вони заповнені рідким вмістом – перилимфою. Її вважають видозміненим ліквором - речовиною, що заповнює спинномозковий канал. Ендолімфа - ще одна рідина, що заповнює канали равлика і накопичується в порожнині, де розташовані нервові закінчення органу рівноваги. Продовжимо вивчати анатомію вух та розглянемо ті частини слухового аналізатора, які відповідають за перекодування звукових коливань у процес збудження.

Значення кортієвого органу

Усередині равлика знаходиться перетинчаста стінка, звана основною мембраною, де розташовується скупчення клітин двох типів. Одні виконують функцію опори, інші є сенсорними – волосковими. Вони сприймають коливання перилимфи, перетворюють в нервові імпульси і передають далі чутливим волокнам преддверноулиткового (слухового) нерва. Далі збудження досягає кіркового центру слуху, що знаходиться у скроневій частині головного мозку. У ньому відбувається розрізнення звукових сигналів. Клінічна анатомія вуха підтверджує той факт, що для визначення напрямку звуку важливим є те, що ми чуємо двома вухами. Якщо звукові коливання досягають їх одночасно, людина сприймає звук спереду та ззаду. А якщо хвилі прийдуть в одне вухо раніше, ніж в інше, сприйняття відбувається справа або зліва.

Теорії звукового сприйняття

На сьогоднішній момент немає єдиної думки про те, як саме функціонує система, яка аналізує звукові вібрації та переводить їх у форму звукових образів. Анатомія будови вуха людини виділяє такі наукові уявлення. Наприклад, резонансна теорія Гельмгольца стверджує, що основна мембрана равлика функціонує як резонатор і здатна розкладати складні коливання більш прості компоненти, так як її ширина неоднакова на верхівці і біля основи. Тому з появою звуків відбувається резонанс, як і струнному інструменті - арфе чи роялі.

Інша теорія пояснює процес появи звуків тим, що в рідині равлика виникає хвиля, що біжить, як відповідь на коливання ендолімфи. Вібруючі волокна основної мембрани входять у резонанс із конкретною частотою коливань, у волоскових клітинах виникають нервові імпульси. Вони надходять по слуховим нервам у скроневу частину кори головного мозку, де відбувається кінцевий аналіз звуків. Все дуже просто. Обидві ці теорії звукового сприйняття базуються на знаннях анатомії вуха людини.