Мембранний потенціал нейрона у спокої дорівнює. Мембранний потенціал клітини, чи потенціал спокою

Зміст теми "Ендоцитоз. Екзоцитоз. Регуляція клітинних функцій.":
1. Вплив Na/K-насоса (натрій калієвого насоса) на мембранний потенціал та об'єм клітини. Постійний об'єм клітини.
2. Концентраційний градієнт натрію (Na) як рушійна сила мембранного транспорту.
3. Ендоцитоз. Екзоцитоз.
4. Дифузія у перенесенні речовин усередині клітини. Значення дифузії в ендоцитозі та екзоцитозі.
5. Активний транспорт у мембранах органел.
6. Транспорт у везикулах клітини.
7. Транспорт шляхом утворення та руйнування органел. Мікрофіламенти.
8. Мікротрубочки. Активні рухи цитоскелету.
9. Аксонний транспорт. Швидкий аксонний транспорт. Повільний аксонний транспорт.
10. Регуляція клітинних функций. Регуляторні дії на клітинну мембрану. Мембранний потенціал.
11. Позаклітинні регуляторні речовини. Синаптичні медіатори Локальні хімічні агенти (гістамін, фактор росту, гормони, антигени).
12. Внутрішньоклітинна комунікація за участю других посередників. Кальцій.
13. Циклічний аденозинмонофосфат, цАМФ. цАМФ у регуляції функції клітини.
14. Інозітолфосфат "ІФ3". Інозітолтріфосфат. Діацилгліцерол.

Вплив Na/K-насоса (натрій калієвого насоса) на мембранний потенціал та об'єм клітини. Постійний об'єм клітини.

Мал. 1.9. Схема, що показує концентрації Na+, K+ та CI усередині та поза клітиноюта шляхи проникнення цих іонів через клітинну мембрану (через специфічні іонні канали або за допомогою Na/K-насоса. При даних концентраційних градієнтах рівноважні потенціали E(Na), E(K) та E(Cl) рівні вказаним, мембранний потенціал Ет = - 90 мВ

На рис. 1.9 показані різні компоненти мембранного струмута наведені внутрішньоклітинні концентрації іонів, які забезпечують їхнє існування. Через калієві канали спостерігається струм іонів калію, що виходить, так як мембранний потенціал дещо більш електропозитивний, ніж рівноважний потенціал для іонів калію. Загальна провідність натрієвих каналівнабагато нижче, ніж калієвих, тобто. натрієві канали відкриті набагато рідше, ніж калієві при потенціалі спокою; однак у клітину входить приблизно стільки ж іонів натрію, скільки виходить з неї іонів калію, тому що для дифузії іонів натрію в клітину необхідні великі градієнти концентрації та потенціалу. Na/К-насос забезпечує ідеальну компенсацію пасивних дифузійних струмів, оскільки переносить іони натрію із клітини, а іони калію - до неї. Таким чином, насос є електрогенним за рахунок різниці в числі перенесених в клітину та з клітини зарядів, що при нормальній швидкості його роботи створює мембранний потенціал, приблизно на 10 мВ більш негативний, ніж якби він утворювався тільки за рахунок пасивних потоків іонів. В результаті мембранний потенціал наближається до калієвого рівноважного потенціалу, що зменшує витік іонів калію. Активність Na/K-насосарегулюється внутрішньоклітинною концентрацією іонів натрію. Швидкість роботи насоса уповільнюється при зниженні концентрації іонів натрію, що підлягають виведенню з клітини (рис. 1.8), так що робота насоса та потік іонів натрію всередину клітини врівноважують один одного, підтримуючи внутрішньоклітинну концентрацію натрію іонів на рівні приблизно 10 ммоль/л.

Щоб підтримувати рівновагу між насосними та пасивними мембранними струмами, необхідно набагато більше молекул Na/K-насоса, ніж канальних білків для іонів калію та натрію. При відкритому стані каналу через нього проходять десятки тисяч іонів за кілька мілісекунд, а оскільки канал зазвичай відкривається кілька разів на секунду, за цей час через нього проходить більше 105 іонів. Одиночний насосний білок переміщає кілька сотень іонів натрію в секунду, отже, плазматична мембрана повинна містити приблизно 1000 разів більше насосних молекул, ніж канальних. Вимірювання канальних струмів у спокої показали наявність у середньому одного калієвого та одного натрієвого відкритого каналу на 1 мкм2 мембрани; з цього випливає, що у тому просторі має бути близько 1000 молекул Na/K-насоса, тобто. відстань між ними становить середньому 34 нм; діаметр насосного білка, як канального, становить 8-10 нм. Таким чином, мембрана досить щільно насичена насосними молекулами.

Той факт, що потік іонів натрію всередину клітини, а іонів калію - з кліткикомпенсується роботою насоса, має й інше слідство, що полягає у збереженні стабільного осмотичного тиску та постійного обсягу. Усередині клітини існує висока концентрація великих аніонів, головним чином білків (А табл. 1.1), які не здатні проникати через мембрану (або проникають через неї дуже повільно) і тому є фіксованим компонентом усередині клітини. Щоб врівноважити заряд цих аніонів, потрібна рівна кількість катіонів. Завдяки дії Na/K-насосацими катіонами переважно виявляються іони калію. Істотне підвищення внутрішньоклітинної концентрації іонівмогло б відбуватися тільки при зростанні концентрації аніонів внаслідок потоку Cl за градієнтом концентрації в клітину (табл. 1.1), але мембранний потенціал протидіє цьому. Вхідний струм Cl спостерігається тільки доти, доки не буде досягнуто рівноважний потенціал для іонів хлору; це спостерігається, коли градієнт іонів хлору практично протилежний градієнту іонів калію, оскільки іони хлору заряджені негативно. Таким чином, встановлюється низька внутрішньоклітинна концентрація іонів хлору, що відповідає низькій позаклітинній концентрації іонів калію. Результатом є обмеження загальної кількості іонів у клітині. Якщо мембранний потенціал падає при блокаді Na/K-насоса, наприклад, при аноксії, то рівноважний потенціал для іонів хлору знижується, а внутрішньоклітинна концентрація іонів хлору відповідно підвищується. Відновлюючи рівновагу зарядів, іони калію також входять у клітину; сумарна концентрація іонів у клітині зростає, що підвищує осмотичний тиск; це змушує воду надходити у клітину. Клітина набухає. Таке набухання спостерігається in vivo в умовах нестачі енергії.

Основна фізіологічна функція натрію в організмі людини – регуляція об'єму позаклітинної рідини, таким чином визначаючи об'єм крові та кров'яний тиск. Ця функція безпосередньо пов'язана з метаболізмом натрію та рідини. Крім цього, натрій бере участь у процесі утворення кісткової тканини, проведенні нервових імпульсів та ін.

У медицині, у разі виникнення різноманітних порушень електролітного балансу, з метою з'ясування причин цього стану, проводять аналізи на визначення концентрації натрію, а також моніторинг балансу рідини (її надходження та виведення).

В організмі людини маса рідини займає приблизно 60%, тобто, людина, вагою 70 кг, містить приблизно 40 літрів рідини, з якої близько 25 л міститься в клітинах (внутрішньоклітинна рідина - КЖ) і 14 л знаходиться поза клітинами (позаклітинна рідина - ВнеКЖ). Із загальної кількості позаклітинної рідини приблизно 3,5 л займає плазма крові (кров'яна рідина, що знаходиться всередині судинної системи) та близько 10,5 літрів - інтерстиціальна рідина (ІСЖ), що заповнює простір у тканинах між клітинами (див. рис 1)

Рисунок 1. Розподіл рідини в організмі дорослої людини, вага якої 70 кг

Загальна кількість рідини в організмі та збереження постійного рівня її розподілу між компартментами допомагають забезпечити повноцінне функціонування всіх органів та систем, що, безсумнівно, є запорукою міцного здоров'я. Обмін води між внутрішньоклітинною рідиною та позаклітинною рідиною відбувається через мембрани клітин. Осмолярність розчинів рідини по обидва боки мембрани безпосередньо впливають цей обмін. За умови осмотичної рівноваги рідина не переміщатиметься, тобто її обсяги в компартментах не змінюватимуться. У здорової людини осмолярність внутрішньоклітинної рідини та плазми крові (позаклітинної рідини) підтримується на рівні приблизно 80-295 мОсмоль/кг.

Роль натрію в регуляції обсягу позаклітинної рідини

Осмолярність - сума концентрації всіх кінетичних частинок в 1 літрі розчину, тобто залежить від загальної концентрації розчинених іонів. В організмі людини осмолярність визначають саме електроліти, оскільки в рідких середовищах (внутрішньо- та позаклітинна рідина) іони знаходяться у відносно високих концентраціях порівняно з іншими розчиненими компонентами. На малюнку 2 продемонстровано розподіл електролітів між внутрішньоклітинною та позаклітинною рідинами.

Малюнок 2. Концентрація розчинених компонентів у внутрішньоклітинній та позаклітинній рідинах.

Важливо, що з одновалентних іонів (калій, натрій) мекв/л = ммоль/л, а двовалентних, щоб відчути кількість ммоль/л, мекв слід розділити на 2.

У лівій частині малюнка (ВнеКЖ) показаний склад плазми крові, який дуже схожий за складом з інтерстиціальною рідиною (крім низької концентрації білка та високої концентрації хлоридів)

Можна зробити висновок, що концентрація натрію в плазмі є визначальним показником об'єму позаклітинної рідини і, як наслідок, об'єму крові.

У позаклітинній рідині багато натрію та мало калію. Навпаки, у клітинах міститься мало натрію – основним внутрішньоклітинним катіоном є калій. Така різниця в концентраціях електролітів у позаклітинній та внутрішньоклітинній рідинах підтримується шляхом механізму активного транспорту іонів за участю натрієво-калієвого насоса (помпи) (див. рис. 3).

Малюнок 3. Підтримка концентрації натрію та калію в КЖ та ВНЕКЖ

Натрій-калієвий насос, локалізований на клітинних мембранах, є енергонезалежною системою, яка є у клітин всіх типів. Завдяки цій системі із клітин виводяться іони натрію в обмін на іони калію. Без подібної транспортної системи іони калію і натрію перебували у стані пасивного дифундування крізь клітинну мембрану, що призвело б до іонної рівноваги між позаклітинною та внутрішньоклітинною рідинами.

Висока осмолярність позаклітинної рідини забезпечується завдяки активному транспорту іонів натрію з клітини, що забезпечує їх високий вміст позаклітинної рідини. Враховуючи той факт, що осмолярність впливає на розподіл рідини між ВНЕКЗ і КЗ, отже обсяг позаклітинної рідини безпосередньо залежить від концентрації натрію.

РЕГУЛЯЦІЯ ВОДНОГО БАЛАНСУ

Надходження рідини в організм людини має бути адекватно її виведенню, інакше може виникнути гіпергідратація або дегідратація. Щоб відбулася екскреція (виведення) токсичних речовин (отруйних речовин, що утворюються в організмі в процесі метаболізму (обміну речовин)), нирки повинні щодня виділяти щонайменше 500 мл сечі. До цієї кількості потрібно додати 400 мл рідини, яка щодня виводиться через легені в процесі дихання, 500 мл – виводиться через шкіру, а також 100 мл – з фекальними масами. В результаті організм людини щодня втрачає в середньому 1500 мл (1,5 л) рідини.

Зазначимо, що щодня в організмі людини у процесі метаболізму (як результат побічного продукту обміну речовин) синтезується приблизно 400 мл води. Таким чином, щоб підтримувати мінімальний рівень водного балансу, в організм має надійти щонайменше 1100 мл води на добу. Насправді добовий обсяг рідини, що надходить часто перевищує зазначений мінімальний рівень, при цьому нирки, в процесі регуляції водного балансу, відмінно справляються з виведенням зайвої рідини.

Більшість людей середній обсяг добової сечі становить приблизно 1200-1500 мл. За потреби нирки можуть утворювати значно більшу кількість сечі.

Осмолярність плазми крові пов'язана з надходженням рідини в організм і процесом утворення та виведення сечі. Наприклад, у випадку, якщо втрата рідини адекватно не поповнюється, обсяг позаклітинної рідини знижується, а осмолярність підвищується, що призводить до збільшення рідини, що надходить з клітин організму в позаклітинну рідину, тим самим відновлюючи її осмолярність і обсяг до необхідного рівня. Тим не менш, подібний внутрішній розподіл рідини ефективний тільки на обмежений проміжок часу, оскільки цей процес призводить до дегідрадації (зневоднення) клітин, в результаті організм потребує надходження з поза більшої кількості рідини.

На малюнку 4 схематично представлено фізіологічну відповідь на дефіцит рідини в організмі.

Малюнок 4. Підтримка нормального водного балансу в організмі регулюється гіпоталамо-гіпофізарною системою, почуттям спраги, адекватного синтезу антидіуретичного гормону та повноцінного функціонування нирок

При дефіциті рідини в організмі високоосмолярна плазма крові протікає через гіпоталамус, в якому осморецептори (спеціальні клітини) аналізують стан плазми та дають сигнал до запуску механізму зниження осмолярності шляхом стимуляції секреції в гіпофізі антидіуретичного гормону (АДГ) та виникнення почуття спраги. При спразі людина намагається компенсувати нестачу рідини ззовні, споживаючи напої або воду. Антидіуретичний гормон впливає на функцію нирок, тим самим перешкоджаючи виведенню рідини з організму. АДГ сприяє підвищенню реабсорбції (зворотного всмоктування) рідини із збиральних трубочок та дистальних канальців нирок, внаслідок чого продукується відносно невелика кількість сечі більш високої концентрації. Незважаючи на такі зміни в плазмі крові, сучасні діагностичні аналізатори дозволяють оцінити рівень гемолізу та вимірювати реальний рівень вмісту калію в плазмі гемолізованих зразків крові.

При надходженні в організм великої кількості рідини осмолярність позаклітинної рідини знижується. При цьому не відбувається стимуляція осморецепторів у гіпоталамусі – у людини не виникає почуття спраги та не підвищується рівень антидіуретичного гормону. З метою запобігання надмірному водному навантаженню, у нирках утворюється велика кількість розведеної сечі.

Зазначимо, що щодня до шлунково-кишкового тракту надходить приблизно 8000 мл (8 літрів) рідини у вигляді шлункового, кишкового та панкреатичних соків, жовчі, а також слини. У нормальному стані приблизно 99% цієї рідини реабсорбується і лише 100 мл виходить із організму з фекальними масами. Проте порушення функції збереження води, що міститься в цих секретах, може призвести до водного дисбалансу, що спричинить серйозні порушення стану всього організму.

Ще раз звернемо увагу на фактори, що впливають на нормальне регулювання водного балансу в організмі людини:

• Почуття спраги(Для прояву спраги людина повинна перебувати у свідомості)
• Повноцінне функціонування гіпофіза та гіпоталамуса
• Повноцінне функціонування нирок
• Повноцінне функціонування шлунково-кишкового тракту

РЕГУЛЯЦІЯ БАЛАНСУ НАТРІЮ

Для нормального функціонування та здоров'я організму підтримка натрієвого балансу має таке значення, як і підтримка водного балансу. У нормальному стані організм дорослої людини містить приблизно 3000 ммоль натрію. Більшість натрію міститься у позаклітинної рідини: плазмі крові та інтерстиціальної рідини (концентрація натрію в них близько 140 ммоль/л).

Щодня втрати натрію становлять щонайменше 10 ммоль/л. Щоб підтримувати в організмі нормальний баланс, ці втрати повинні компенсуватись (заповнюватись). З харчуванням люди отримують значно більше натрію, ніж необхідно для компенсації організму (з продуктами харчування, як правило у вигляді солоних приправ, людина щодня отримує в середньому 100-200 ммоль натрію). Тим не менш, незважаючи на широку варіабельність надходження натрію в організм, ниркова регуляція забезпечує виведення його надлишків із сечею, тим самим підтримуючи фізіологічний баланс.

Процес екскреції (виведення) натрію через нирки залежить безпосередньо від ШКФ (швидкості клубочкової фільтрації). Висока швидкість клубочкової фільтрації підвищує кількість виведення натрію в організмі, а низька швидкість СКФ затримує його. Приблизно 95-99% натрію, що проходить процес фільтрації в ниркових клубочках, активно реабсорбується в міру проходження сечі через звивисті проксимальні канальці. На момент потрапляння ультрафільтрату в дистальний звивисті канальці, кількість натрію, вже відфільтрованого в ниркових клубочках, становить 1-5%. Чи залишиться натрій виведений із сечею або реабсорбується в кров, залежить безпосередньо від концентрації в крові гормону надниркових залоз - альдостерону.

Альдостеронпосилює реабсорбцію натрію в обмін на іони водню або калію, тим самим впливаючи на клітини дистальних канальців нирок. Тобто, за умови високого вмісту альдостерону в крові, більшість залишків натрію реабсорбується; при низькій концентрації - натрій виводиться із сечею у великих кількостях.

Малюнок 5.

Контролює процес вироблення альдостерону (див. рис. 5). Ренін- фермент, який продукується нирками у клітинах юкстагломерулярного апарату у відповідь зниження кровотоку через ниркові клубочки. Оскільки швидкість ниркового кровотоку, як і кровотоку через інші органи, залежить від об'єму крові, отже і від концентрації натрію в крові, секреція реніну в нирках підвищується у разі зниження рівня натрію в плазмі.

Завдяки реніну відбувається ферментативне розщеплення білка, також відомого як реніновий субстрат. Одним із продуктів цього розщеплення є ангіотензинI- пептид, що містить 10 амінокислот.

Ще один фермент – АПФ ( ангіотензинперетворюючий фермент)який синтезується в основному в легенях. У процесі метаболізму АПФ відокремлює від ангіотензину І дві амінокислоти, що призводить до утворення октопептиду – гормону ангіотензину ІІ. .

АнгіотензинIIмає дуже важливі для організму властивості:

• Вазоконстрикція- звуження кровоносних судин, що сприяє підвищенню тиску крові та відновлює нормальний нирковий кровотік
• Стимулює вироблення альдостеронуу клітинах кори надниркових залоз, тим самим активуючи реабсорбцію натрію, що сприяє відновленню нормального кровотоку через нирки та загального обсягу крові в організмі.

При підвищенні об'єму крові та кров'яного тиску клітинами серця секретується гормон, що є антагоністом альдостерону – ANP ( передсердний натрійуретичний пептид, або ПНП). ПНП сприяє зниженню реабсорбції натрію в дистальних канальцях нирок, тим самим посилює його виведення із сечею. Тобто система «зворотного зв'язку» забезпечує чітке регулювання балансу натрію в організмі.

Дані фахівців кажуть, що в організм людини через шлунково-кишковий тракт щодня надходить приблизно 1500 ммоль натрію. Приблизно 10 ммоль натрію, що екскретується з фекальними масами, реабсорбується. У разі порушення функцій шлунково-кишкового тракту, кількість натрію, що реабсорбується, знижується, що призводить до його дефіциту в організмі. При порушеному механізмі ниркової компенсації починають виявлятися ознаки цього дефіциту.

Підтримка нормального балансу натрію в організмі залежить від трьох основних факторів:

• Функції нирок
• Секреції альдостерону
• Функціонування шлунково-кишкового тракту

Калій

Калій бере участь у проведенні нервових імпульсів, процесі скорочення м'язів, забезпечує дію багатьох ферментів. В організмі людини міститься в середньому 3000 ммоль калію, більша частина якого міститься у клітинах. Концентрація калію в плазмі становить приблизно 0,4%. Незважаючи на те, що його концентрацію в крові можна вимірювати, результат аналізу не буде об'єктивно відображати загальний вміст калію в організмі. Тим не менш, для підтримки загального балансу калію необхідно зберігати потрібний рівень концентрації цього елемента в плазмі крові.

Регуляція балансу калію

Організм щодня втрачає з калом, сечею і потім щонайменше 40 ммоль калію. Підтримка необхідного калієвого балансу потребує поповнення цих втрат. Раціон харчування, який містить овочі, фрукти, м'ясо та хліб, забезпечує приблизно 100 ммоль калію на день. щоб забезпечити необхідний баланс, надлишки калію виводяться із сечею. Процес фільтрації калію, як і натрію, відбувається в ниркових клубочках (як правило, він реабсорбується в проксимальній (початковій) частині ниркових канальців. У збірних клубочках і дистальних відділах канальців відбувається тонка регуляція (калій може реабсорбуватися або секретуватися в обмін на іони натрію).

Ренін-ангіотензинальдостеронова система регулює натрій-калієвий обмін, а точніше – стимулює його (альдостерон запускає реабсорбцію натрію та процес виведення калію з сечею).

Крім цього, кількість калію, що виводиться з сечею, визначається функцією нирок у регуляції кислотно-лужного балансу (pH) крові у фізіологічних межах норми. Наприклад, одним із механізмів запобігання окисленню крові є виведення з організму із сечею надлишку іонів водню (це відбувається шляхом обміну іонів водню на іони натрію у дистальних ниркових канальцях). Таким чином, при ацидозі менше натрію може обмінюватися на калій, в результаті нирки виводять менше калію. Існують і інші шляхи взаємодії між кислотно-основним станом та калієм.

У нормальному стані приблизно 60 ммоль калію виділяється у шлунково-кишковий тракт, де більша його частина реабсорбується (з фекальними масами організм втрачає близько 10 ммоль калію). У разі порушення функцій шлунково-кишкового тракту механізм реабсорбції порушується, що може призвести до дефіциту калію.

Транспорт калію через клітинні мембрани

Низька концентрація калію у позаклітинній рідині та висока – у внутрішньоклітинній рідині регулюється за допомогою натрій-калієвої помпи. Інгібування (гальмування) або стимуляція (посилення) цього механізму впливає на концентрацію калію в плазмі, оскільки відбувається зміна співвідношення концентрацій у позаклітинній та внутрішньоклітинній рідинах. Зазначимо, що з іонами калію при проходженні через клітинні мембрани конкурують іони водню, тобто рівень калію в плазмі впливає на кислотно-основний баланс.

Значне зниження або збільшення концентрації калію в плазмі крові зовсім не вказує на дефіцит або надлишок цього елемента в організмі в цілому - це може вказувати про порушення необхідного балансу поза-і внутрішньоклітинного калію.

Регуляція концентрації калію в плазмі відбувається за рахунок наступних факторів:

• Надходження калію з їжею
• Функції нирок
• Функції шлунково-кишкового тракту
• Вироблення альдостерону
• Кислотно-лужного балансу
• Натрієво-калієвої помпи

Між зовнішньою поверхнею клітини та її цитоплазмою у стані спокою існує різниця потенціалів близько 0,06-0,09, причому поверхню клітини заряджена електропозитивно по відношенню до цитоплазми. Цю різницю потенціалів називають потенціалом спокоючи мембранним потенціалом. Точне вимірювання потенціалу спокою можливе лише за допомогою мікроелектродів, призначених для внутрішньоклітинного відведення струмів, дуже потужних підсилювачів та чутливих реєструючих приладів – осцилографів.

Мікроелектрод (рис. 67, 69) є тонким скляним капіляром, кінчик якого має діаметр близько 1 мкм. Цей капіляр заповнюють сольовим розчином, занурюють у нього металевий електрод і з'єднують з підсилювачем та осцилографом (рис. 68). Як тільки мікроелектрод проколює мембрану, що покриває клітину, промінь осцилографа відхиляється вниз зі свого вихідного положення і встановлюється на новому рівні. Це свідчить про наявність різниці потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнею клітинної мембрани.

Найповніше походження потенціалу спокою пояснює так звана мембранно-іонна теорія. Відповідно до цієї теорії всі клітини покриті мембраною, що має неоднакову проникність для різних іонів. У зв'язку з цим усередині клітини в цитоплазмі у 30-50 разів більше іонів калію, у 8-10 разів менше іонів натрію та у 50 разів менше іонів хлору, ніж на поверхні. У стані спокою клітинна мембрана більш проникна іонів калію, ніж іонів натрію. Дифузія позитивно заряджених іонів калію з цитоплазми на поверхню клітини надає зовнішній поверхні мембрани позитивного заряду.

Таким чином, поверхня клітини у спокої несе на собі позитивний заряд, тоді як внутрішня сторона мембрани виявляється зарядженою негативно за рахунок іонів хлору, амінокислот та інших великих органічних аніонів, які через мембрану практично не проникають (рис. 70).

Потенціал дії

Якщо ділянка нервового або м'язового волокна піддати дії досить сильного подразника, то в цій ділянці виникає збудження, що виявляється в швидкому коливанні мембранного потенціалу і називається потенціалом дії.

Потенціал дії можна зареєструвати або за допомогою електродів, прикладених до зовнішньої поверхні волокна (позаклітинне відведення), або мікроелектроду, введеного в цитоплазму (внутрішньоклітинне відведення).

При позаклітинному відведенні можна виявити, що поверхня збудженої ділянки на дуже короткий період, що вимірюється тисячними частками секунди, стає зарядженою електронегативно по відношенню до ділянки, що покоїться.

Причина виникнення потенціалу дії – зміна іонної проникності мембрани. При подразненні проникність клітинної мембрани для іонів натрію підвищується. Іони натрію прагнуть усередину клітини, оскільки, по-перше, вони заряджені позитивно та його тягнуть всередину електростатичні сили, по-друге, концентрація всередині клітини невелика. У спокої клітинна мембрана була малопроникною для іонів натрію. Роздратування змінило проникність мембрани, і потік позитивно заряджених іонів натрію із довкілля клітини в цитоплазму значно перевищує потік іонів калію з клітини назовні. В результаті внутрішня поверхня мембрани стає позитивно зарядженою, а зовнішня внаслідок втрати позитивно заряджених іонів натрію негативно. У цей момент реєструється пік потенціалу дії.

Підвищення проникності мембрани для іонів натрію продовжується дуже короткий час. Після цього у клітині з'являються відновлювальні процеси, що призводять до того, що проникність мембрани для іонів натрію знову знижується, а іонів калію зростає. Оскільки іони калію також заряджені позитивно, виходячи з клітини, вони відновлюють вихідні відносини зовні і всередині клітини.

Нагромадження іонів натрію всередині клітини при багаторазовому збудженні її немає тому, що іони натрію евакуюються з неї постійно з допомогою дії спеціального біохімічного механізму, званого " натрієвим насосом " . Є дані і про активний транспорт іонів калію за допомогою натрій-калієвого насоса.

Таким чином, згідно з мембранно-іонною теорією в походження біоелектричних явищ вирішальне значення має вибіркова проникність клітинної мембрани, що обумовлює різний іонний склад на поверхні і всередині клітини, а отже, і різний заряд цих поверхонь. Слід зазначити, що багато положень мембранно-іонної теорії все ще дискусійні і потребують подальшої розробки.

Історія відкриття

У 1902 році Юліус Бернштейн висунув гіпотезу, згідно з якою клітинна мембрана пропускає всередину клітини іони К+ і вони накопичуються в цитоплазмі. Розрахунок величини потенціалу спокою за рівнянням Нернста для калієвого електрода задовільно збігся з виміряним потенціалом між саркоплазмою м'яза та навколишнім середовищем, який становив близько - 70 мВ.

Відповідно до теорії Ю. Бернштейна, при збудженні клітини її мембрана пошкоджується, і іони К + витікають із клітини по концентраційному градієнту до того часу, поки потенціал мембрани стає рівним нулю. Потім мембрана відновлює свою цілісність і потенціал повертається до рівня потенціалу спокою. Це твердження, що стосується швидше потенціалу дії, було спростовано Ходжкіном і Хакслі в 1939 році.

Теорію Бернштейна щодо потенціалу спокою підтвердив Кеннет Стюарт Коул (Kenneth Stewart Cole), інколи його ініціали помилково пишуть як K.C. Cole, через його прізвисько, Кейсі ("Kacy"). ПП та ПД зображені на відомій ілюстрації Коула та Curtis, 1939. Цей малюнок став емблемою Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society (див. ілюстрацію).

загальні положення

Для того, щоб на мембрані підтримувалася різниця потенціалів, необхідно, щоб була певна різниця концентрації різних іонів усередині та зовні клітини.

Концентрації іонів у клітині скелетного м'яза та у позаклітинному середовищі

Потенціал спокою більшість нейронів становить величину порядку −60 мВ - −70 мВ. У клітин незбудливих тканин на мембрані також є різниця потенціалів, різна для клітин різних тканин та організмів.

Формування потенціалу спокою

ПП формується у два етапи.

Перший етап:створення незначної (-10 мВ) негативності всередині клітини за рахунок нерівного асиметричного обміну Na + на K + у співвідношенні 3: 2. У результаті клітину залишає більше позитивних зарядів з натрієм, ніж повертається в неї з калієм. Така особливість роботи натрій-калієвого насоса, що здійснює взаємообмін цих іонів через мембрану з витратами енергії АТФ забезпечує його електрогенність.

Результати діяльності мембранних іонних насосів-обмінників на першому етапі формування ПП такі:

1. Дефіцит іонів натрію (Na+) у клітині.

2. Надлишок іонів калію (K+) у клітині.

3. Поява на мембрані слабкого електричного потенціалу (-10 мВ).

Другий етап:створення значної (-60 мВ) негативності всередині клітини рахунок витоку з неї через мембрану іонів K + . Іони калію K+ залишають клітину і забирають із собою з неї позитивні заряди, доводячи негативність до -70 мВ.

Отже, мембранний потенціал спокою - це дефіцит позитивних електричних зарядів усередині клітини, що виникає за рахунок витоку з неї позитивних іонів калію та електрогенної дії натрій-калієвого насоса.

Див. також

Примітки

Посилання

Дудель Й., Рюегг Й., Шмідт Р. та ін.Фізіологія людини: у 3-х томах. Пров. з англ/під ред Р. Шмідта та Г. Тевса. – 3. – М.: Світ, 2007. – Т. 1. – 323 з іл. с. - 1500 екз. - ISBN 5-03-000575-3

Wikimedia Foundation. 2010 .

Дивитись що таке "Потенціал спокою" в інших словниках:

ПОТЕНЦІАЛ СПОКУЮ, електричний потенціал між внутрішнім і зовнішнім середовищем клітини, що виникає на її мембрані; у нейронів та м'язових клітин досягає величини 0,05 0,09 В; виникає через нерівномірний розподіл і накопичення іонів за різними … Енциклопедичний словник

Мембранний потенціал спокою, різниця потенціалів, що існує у живих клітин у стані фізіол. спокою, між їх цитоплазмою та позаклітинною рідиною. У нервових і м'язових клітин П. п. зазвичай варіює в діапазоні 60 90 мВ, причому внутр. сторона …

потенціал спокою- напруга спокою - [Я.Н.Лугинський, М.С.Фезі Жилінська, Ю.С.Кабіров. Англо-російський словник з електротехніки та електроенергетики, Москва, 1999 р.] Тематики електротехніка, основні поняття Синоніми напруга спокою EN rest potentialresting… Довідник технічного перекладача

потенціал спокою- Rest(ing) Potential Потенціал спокою Потенціал, що існує між середовищем, в якому знаходиться клітина, та її вмістом. Тлумачний англо-російський словник з нанотехнології. – М.

Потенціал спокою- потенціал неактивного нейрона. Називається також мембранним потенціалом. Психологія відчуттів: глосарій

потенціал спокою- Різниця потенціалу між вмістом клітини та позаклітинною рідиною. У нервових клітинах п.п. бере участь у підтримці готовності клітини до збудження. * * * Мембранний біоелектричний потенціал (близько 70мВ) у нервовій клітці, що знаходиться в… … Енциклопедичний словник з психології та педагогіки

Потенціал спокою- - Різниця електричних зарядів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани в стані фізіологічного спокою клітини, що реєструється до початку дії подразника ... Словник термінів з фізіології сільськогосподарських тварин

Мембранний потенціал, що реєструється до початку дії подразника. Великий медичний словник

- (фізіологічний) різниця потенціалів між вмістом клітини (волокна) та позаклітинною рідиною; стрибок потенціалу локалізується на поверхневій мембрані, причому її, внутрішня сторона заряджена електронегативно стосовно… Велика Радянська Енциклопедія

Швидке коливання (спайк) мембранного потенціалу, що виникає при збудженні нервових, м'язових, деяких залозистих і вирощує, клітин; електрич. сигнал, що забезпечує швидку передачу інформації у організмі. Підкоряється правилу «все чи нічого». Біологічний енциклопедичний словник

Книги

• 100 способів змінити життя. Частина 1, Парфентьєва Лариса. Про книгу Збірка надихаючих історій про те, як змінити життя на краще від людини, яка зуміла розгорнути своє власне життя на 180 градусів. Ця книга народилася зі щотижневої рубрики.

Будь-яка жива клітина покрита напівпроникною мембраною, через яку здійснюється пасивний рух та активний виборчий транспорт позитивно та негативно заряджених іонів. Завдяки цьому перенесення між зовнішньою та внутрішньою поверхнею мембрани є різниця електричних зарядів (потенціалів) – мембранний потенціал. Існує три відрізняються один від одного прояви мембранного потенціалу - мембранний потенціал спокою, місцевий потенціал, або локальна відповідь, і потенціал дії.

Якщо на клітину не діють зовнішні подразники, мембранний потенціал довго зберігається постійним. Мембранний потенціал такої клітини, що покоїться, називається мембранним потенціалом спокою. Для зовнішньої поверхні мембрани клітини потенціал спокою завжди позитивний, а внутрішньої поверхні клітинної мембрани завжди негативний. Прийнято вимірювати потенціал спокою внутрішньої поверхні мембрани, т.к. іонний склад цитоплазми клітини стабільніший, ніж міжклітинної рідини. Величина потенціалу спокою відносно стала для кожного типу клітин. Для поперечносмугастих м'язових клітин вона становить від –50 до –90 мВ, а нервових клітин від –50 до –80 мВ.

Причинами виникнення потенціалу спокою є різна концентрація катіонів та аніонівзовні та всередині клітини, а також виборча проникністьїм клітинної мембрани. Цитоплазма нервової та м'язової клітини містить приблизно в 30-50 разів більше катіонів калію, в 5-15 разів менше катіонів натрію і в 10-50 разів менше аніонів хлору, ніж позаклітинна рідина.

У стані спокою практично всі натрієві канали мембрани клітини закриті, а більшість калієвих каналів відкрито. Щоразу, коли іони калію наштовхуються на відкритий канал, вони проходять через мембрану. Оскільки всередині клітини іонів калію набагато більше, осмотична сила виштовхує їх з клітини. Катіони калію, що вийшли, збільшують позитивний заряд на зовнішній поверхні клітинної мембрани. В результаті виходу іонів калію з клітини мала б незабаром зрівнятися їх концентрація всередині та поза клітиною. Однак це перешкоджає електрична сила відштовхування позитивних іонів калію від позитивно зарядженої зовнішньої поверхні мембрани.

Чим більшою стає величина позитивного заряду на зовнішній поверхні мембрани, тим важче іонам калію проходити з цитоплазми через мембрану. Іони калію виходитимуть із клітини до того часу, поки сила електричного відштовхування стане рівної силі осмотичного тиску К+. При такому рівні потенціалу на мембрані вхід і вихід іонів калію з клітини перебувають у рівновазі, тому електричний заряд на мембрані в цей момент називається калієвим рівноважним потенціалом. Для нейронів він дорівнює від -80 до -90 мВ.

Оскільки в клітині, що покоїться, майже всі натрієві канали мембрани закриті, то іони Nа+ надходять в клітину по концентраційному градієнту в незначній кількості. Вони лише дуже малою мірою відшкодовують втрату позитивного заряду внутрішнім середовищем клітини, викликану виходом іонів калію, але з можуть цю втрату істотно компенсувати. Тому проникнення в клітину (витік) іонів натрію призводить лише до незначного зниження мембранного потенціалу, внаслідок чого мембранний потенціал спокою має дещо меншу величину, порівняно з калієвим рівноважним потенціалом.

Таким чином, катіони калію, що виходять з клітини, спільно з надлишком катіонів натрію у позаклітинній рідині створюють позитивний потенціал на зовнішній поверхні мембрани клітини, що покоїться.

У стані спокою плазматична мембрана клітини добре проникна для аніонів хлору. Аніони хлору, яких більше позаклітинної рідини, дифундують всередину клітини і несуть із собою негативний заряд. Повного зрівнювання концентрацій іонів хлору зовні й усередині клітини немає, т.к. цьому перешкоджає сила електричного взаємного відштовхування однойменних зарядів. Створюється хлорний рівноважний потенціалпри якому вхід іонів хлору в клітину та їх вихід із неї перебувають у рівновазі.

Мембрана клітини практично непроникна для великих аніонів органічних кислот. Тому вони залишаються в цитоплазмі і спільно з аніонами хлору, що надходять, забезпечують негативний потенціал на внутрішній поверхні мембрани нервової клітини, що покоїться.

Найважливіше значення мембранного потенціалу спокою полягає в тому, що він створює електричне поле, яке впливає на макромолекули мембрани та надає їх зарядженим групам певного положення у просторі. Особливо важливим є те, що це електричне поле зумовлює закритий стан активаційних воріт натрієвих каналів і відкритий стан їх інактиваційних воріт (рис. 61, А). Цим забезпечується стан спокою клітини та готовності її до збудження. Навіть відносно невелике зменшення мембранного потенціалу спокою відкриває активаційні «ворота» натрієвих каналів, що виводить клітину стану спокою і дає початок збудженню.