Які речовини входять до складу цитоплазматичної мембрани? Цитоплазматична мембрана
Основу Плазмалеми, як і інших мембран у клітинах (наприклад, мітохондрій, пластид і т. д.), становить шар ліпідів, що має два ряди молекул (рис. 1). Оскільки молекули ліпідів полярні (один полюс вони гідрофілен, т. е. притягується водою, а інший гидрофобен, т. е. відштовхується від води), те й розташовуються вони у порядку. Гідрофільні кінці молекул одного шару направлені у бік водного середовища - у цитоплазму клітини, а іншого шару - назовні від клітини - у бік міжклітинної речовини (у багатоклітинних) або водного середовища (у одноклітинних).
Мал. 1. Будова клітинної мембрани відповідно до рідинно-Мозаїчна модель. Білки та глікопротеїни занурені у подвійнийшар ліпідних молекул, звернених своїми гідрофільнимикінцями (кружки) назовні, а гідрофобними (хвилясті лінії) -углиб мембрани
Виділяють периферичні білки (вони розташовані лише по внутрішній або зовнішній поверхні мембрани), інтегральні (вони міцно вбудовані в мембрану, занурені в неї, здатні змінювати своє положення залежно від стану клітини). Функції мембранних білків: рецепторна, структурна(Підтримують форму клітини), ферментативна, адгезивна, антигенна, транспортна.
Молекули білків мозаїчно вбудовані в бімолекулярний шар ліпідів. З зовнішньої сторони тваринної клітини до ліпідів та молекул білків плазмалеми приєднуються молекули полісахаридів, утворюючи гліколіпіди та глікопротеїни.
Ця сукупність формує шар глікоколіксу. З ним пов'язана рецепторна функція плазмалеми (див. нижче); також у ньому можуть накопичуватися різні речовини, що використовуються клітиною. Крім того, глікоколікс посилює механічну стійкість плазмалеми.
У клітинах рослин та грибів є ще клітинна стінка, що грає опорну та захисну роль. У рослин вона складається з целюлози, а у грибів – з хітину.
Схема будови елементарної мембрани рідинно-мозаїчна: жири складають рідкокристалічний каркас, а білки мозаїчно вбудовані в нього і можуть змінювати своє становище.
Найважливіша функція мембрани: сприяє компартментації - підрозділення вмісту клітини на окремі осередки, що відрізняються деталями хімічного або ферментного складу. Цим досягається висока впорядкованість внутрішнього вмісту будь-якої еукаріотичної клітини. Компартментація сприяє просторовому поділу процесів, що протікають у кліткуке. Окремий компартмент (комірка) представлений якоюсь мембранною органелою (наприклад, лізосомою) або її частиною (Кристами, відмежованим внутрішньою мембраною мітохондрій).
Інші функції:
1) бар'єрна (відмежування внутрішнього вмісту клітини);
2) структурна (надання певної форми клітин у совідповідності з виконуваними функціями);
3) захисна (за рахунок виборчої проникності, рецепціїта антигенності мембрани);
4) регуляторна (регуляція виборчої проникності для різних речовин (пасивний транспорт без витрати енергії за законами дифузії або осмосу та активний транспорт з витратою енергії шляхом піноцитозу, ендо- та екзоцитозу, роботи натрій-калієвого насоса, фагоцитозу)). Шляхом фагоцитозу поглинаються цілі клітини чи великі частки (наприклад, згадайте харчування у амеб чи фагоцитоз захисними клітинами крові бактерій). При піноцитоз відбувається поглинання дрібних частинок або крапель рідкої речовини. Загальним для обох процесів є те, що поглинаються речовини оточуються зовнішньою мембраною, що вп'ячується, з утворенням вакуолі, яка потім переміщається в глиб цитоплазми клітини. Екзоцитоз є процес (будучи також активним транспортом), протилежний за напрямом фагоцитозу і піноцитозу (рис.13). З його допомогою можуть виводитись неперетравлені залишки їжі у найпростіших або утворені в секреторній клітині біологічно активні речовини.
5) адгезивна функція (всі клітини пов'язані між собою за допомогою специфічних контактів (щільних та нещільних));
6) рецепторна (за рахунок роботи периферичних білків мембрани). Існують неспецифічні рецептори, які сприймають кілька подразників (наприклад, холодові та теплові терморецептори), та специфічні, які сприймають лише один подразник (рецептори світлосприймаючої системи ока);
7) електрогенна (зміна електричного потенціалу поверхні клітини за рахунок перерозподілу іонів калію та натрію (мембранний потенціал нервових клітин становить 90 мВ));
8) антигенна: пов'язана з глікопротеїнами та полісахаридами мембрани. На поверхні кожної клітини є білкові молекули, які специфічні лише даного виду клітин. З їх допомогою імунна система здатна розрізняти свої та чужі клітини. Обмін речовин між клітиною та навколишнім середовищем здійснюється різними способами – пасивними та активними.
Цитоплазматична клітинна мембрана складається з трьох шарів:
Зовнішнього – білкового;
Середнього – бімолекулярного шару ліпідів;
Внутрішнього – білкового.
Товщина мембрани 75-10 нм. Бімолекулярний шар ліпідів є матриксом мембрани. Ліпідні молекули обох шарів взаємодіють з білковими молекулами, зануреними в них. Від 60 до 75% ліпідів мембрани становлять фосфоліпіди, 15-30% холестерин. Білки представлені переважно глікопротеїнами. Розрізняють інтегральні білки, що пронизують всю мембрану, та периферичні, що знаходяться на зовнішній або внутрішній поверхні.
Інтегральні білкиутворюють іонні канали, що забезпечують обмін певних іонів між поза-і внутрішньоклітинною рідиною. Вони також є ферментами, які здійснюють протиградієнтне перенесення іонів через мембрану.
Периферичними білкамиє хеморецептори зовнішньої поверхні мембрани, які можуть взаємодіяти із різними фізіологічно активними речовинами.
Функції мембран:
1. Забезпечує цілісність клітини як структурної одиниці тканини.
Здійснює обмін іонів між цитоплазмою та позаклітинною рідиною.
Забезпечує активний транспорт іонів та інших речовин у клітину та з неї.
Здійснює сприйняття та переробку інформації, що надходить до клітини у вигляді хімічних та електричних сигналів.
Механізми збудливості клітин. Історія дослідження біоелектричних явищ.
В основному інформація, що передається в організмі, має вигляд електричних сигналів (наприклад, нервові імпульси). Вперше наявність тваринної електрики встановив дослідник природи (фізіолог) Л. Гальвані в 1786р. З метою дослідження атмосферної електрики він підвішував нервово-м'язові препарати лапок жаб на мідному гачку. Коли ці лапки стосувалися залізних поручнів балкона, відбувалося скорочення м'язів. Це свідчило про дію якоїсь електрики на нерв нервово-м'язового препарату. Гальвані вважав, що це обумовлено наявністю електрики у живих тканинах. Проте, А. Вольта встановив, що джерелом електрики є місце контакту двох різнорідних металів – міді та заліза. У фізіології першим класичним досвідом Гальванівважається дотик до нерва нервово-м'язового препарату біметалічним пінцетом, зробленим із міді та заліза. Щоб довести свою правоту, Гальвані зробив другий досвід. Він накидав кінець нерва, що іннервує нервово-м'язовий препарат, на розріз його м'яза. Внаслідок цього виникало її скорочення. Однак цей досвід не переконав сучасників Гальвані. Тому інший італієць Маттеучі зробив наступний експеримент. Він накладав нерв одного нервово-м'язового препарату жаби на м'яз другого, що скорочувалася під дією подразнюючого струму. В результаті перший препарат теж починав скорочуватися. Це свідчило про передачу електрики (потенціал дії) від одного м'яза до іншого. Наявність різниці потенціалів між пошкодженим і неушкодженим ділянками м'яза вперше точно встановив у ХІХ столітті за допомогою струнного гальванометра (амперметра) Маттеучі. Причому розріз мав негативний заряд, а поверхня м'яза – позитивний.
Цитоплазматична мембрана, що відокремлює цитоплазму від клітинної стінки, називається плазмалемою (плазматичною мембраною), а відокремлює її від вакуолі - тонопластом (елементарною мембраною).
В даний час користуються рідинно-мозаїчною моделлю мембрани (рис. 1.9), відповідно до якої мембрана складається з бислоя ліпідних молекул (фосфоліпідів) з гідрофільними головками та 2 гідрофобними хвостами, зверненими всередину шару. Крім ліпідів до складу мембран входять білки.
Розрізняють 3 типи мембранних білків, що «плавають» у біліпідному шарі: інтегральні білки, що пронизують всю товщу бислоя; напівінтегральні, що пронизують біслою неповністю; периферичні, що прикріплюються із зовнішньої або внутрішньої сторони мембрани до інших мембранних білків. Мембранні білки виконують різні функції: одні є ферментами, інші виконують роль переносників специфічних молекул через мембрану чи утворюють гідрофільні пори, якими можуть проходити полярні молекули.
Однією з основних властивостей клітинних мембран є їх напівпроникність: вони пропускають воду, але не пропускають розчинені в ній речовини, тобто мають вибіркову проникність.
Мал. 1.9. Схема будови біологічної мембрани:
А – позаклітинний простір; Б – цитоплазма; 1 – бимолекулярний шар ліпідів; 2 – периферичний білок; 3 - гідрофільна область інтегрального білка; 4 - гідрофобна область інтегрального білка; 5 - вуглеводний ланцюг
Транспорт через мембрани
Залежно від витрат енергії транспорт речовин та іонів через мембрану ділиться на пасивний, що не вимагає витрат енергії, та активний, пов'язаний із споживанням енергії. До пасивного транспорту належать такі процеси, як дифузія, полегшена дифузія, осмос.
Дифузія- це процес проникнення молекул через ліпідний бислой по градієнту концентрацій (з області більшої концентрації в область меншої). Чим менша молекула і чим неполярніша, тим швидше вона дифундує через мембрану.
При полегшеній дифузії проходження речовини через мембрану допомагає транспортний білок. Таким чином, в клітину надходять різні полярні молекули, такі як цукру, амінокислоти, нуклеотиди та ін.
Осмос- це дифузія води через напівпроникні мембрани. Осмос викликає пересування води з розчину з високим водним потенціалом розчин - з низьким водним потенціалом.
Активний транспорт- це перенесення молекул та іонів через мембрану, що супроводжується енергетичними витратами. Активний транспорт йде проти градієнта концентрації та електрохімічного градієнта та використовує енергію АТФ. В основі механізму активного транспорту речовин лежить робота протонного насоса (Н+ і К+) у рослин та грибів, які зберігають усередині клітини високу концентрацію К+ та низьку – Н+ (Na+ та К+ – у тварин). Енергія, необхідна роботи цього насоса, постачається як АТФ, синтезованої у процесі клітинного дихання.
Відомий ще один різновид активного транспорту - ендо- та екзоцитоз. Це 2 активні процеси, за допомогою яких різні молекули транспортуються через мембрану в клітину ( ендоцитоз) або з неї ( екзоцитоз).
При ендоцитозі речовини потрапляють у клітину внаслідок інвагінації (вп'ячування) плазматичної мембрани. Пухирці, що утворюються при цьому, або вакуолі, переносяться в цитоплазму разом з укладеними в них речовинами. Поглинання великих частинок, таких як мікроорганізми або уламки клітин, називається фагоцитозом. І тут утворюються великі бульбашки, звані вакуолями. Поглинання рідин (суспензій, колоїдних розчинів) або розчинених речовин за допомогою невеликих бульбашок носить назву піноцитоз.
Зворотний ендоцитоз процес називається екзоцитозом. Багато речовин виводяться з клітини у спеціальних бульбашках або вакуолях. Прикладом може бути висновок із секреторних клітин їх рідких секретів; Інший приклад - участь бульбашок диктіосом у формуванні клітинної оболонки.
ВИРОБНИЧІ ПРОТОПЛАСТА
Вакуоль
Вакуоль- це резервуар, обмежений одинарною мембраною – тонопластом. У вакуолі міститься клітинний сік - концентрований розчин різних речовин, таких як мінеральні солі, цукру, пігменти, органічні кислоти, ферменти. У зрілих клітинах вакуолі зливаються до однієї, центральної.
У вакуолях зберігаються різні речовини, зокрема кінцеві продукти обміну. Від вмісту вакуолі сильно залежить осмотичні властивості клітини.
У зв'язку з тим, що вакуолі містять міцні розчини солей та інших речовин, клітини рослин постійно осмотично поглинають воду і створюють гідростатичний тиск на клітинну стінку, що називається тургорним. Тургорному тиску протистоїть рівний йому за величиною тиск клітинної стінки, спрямоване всередину клітини. Більшість рослинних клітин існують у гіпотонічному середовищі. Але якщо таку клітину помістити в гіпертонічний розчин, вода за законами осмосу почне виходити з клітини (для вирівнювання водного потенціалу з обох боків мембрани). Вакуоля при цьому скоротиться в об'ємі, її тиск на протопласт зменшиться, і мембрана почне відходити від стінки клітинної. Явище відходження протопласту від клітинної стінки називається плазмоліз. У природних умовах така втрата тургору в клітинах призведе до в'янення рослини, опускання листя та стебел. Однак цей процес оборотний: якщо клітину помістити у воду (наприклад, при поливі рослини), виникає явище, зворотне плазмоліз - деплазмоліз (див. рис. 1.10).
Мал. 1.10. Схема плазмолізу:
А - клітина у стані тургору (в ізотонічному розчині); Б - початок плазмолізу (клітина, вміщена в 6% розчин КNО3); В - повний плазмоліз (клітина, вміщена в 10% розчин КNО3); 1 – хлоропласт; 2 – ядро; 3 – клітинна стінка; 4 - протопласт; 5 - центральна вакуоля
Увімкнення
Клітинними включеннями є запасні та екскреторні речовини.
Запасні речовини (тимчасово виключені з обміну) і разом із ними покидьки (екскреторні речовини) часто називають ергастічними речовинами клітини. До запасних речовин відносять запасні білки, жири та вуглеводи. Ці речовини накопичуються протягом вегетаційного періоду в насінні, плодах, підземних органах рослини та в серцевині стебла.
Запасні речовини
Запасні білки, що належать до простих білків - протеїнів, частіше відкладаються в насінні. Білки, що осаджуються, у вакуолях утворюють зерна округлої або еліптичної форми, звані алейроновими. Якщо алейронові зерна немає помітної внутрішньої структури і складаються з аморфного білка, їх називають простими. Якщо в алейронових зернах серед аморфного білка зустрічаються кристалоподібна структура (кристалоїд) та блискучі безбарвні тільця округлої форми (глобоїди), такі алейронові зерна називають складними (див. рис. 1.11). Аморфний білок алейронового зерна представлений непрозорим гомогенним білком жовтуватого кольору, набухаючим у воді. Кристалоїди мають характерну для кристалів ромбоедрическую форму, але на відміну від істинних кристалів їх білок набухає у воді. Глобоїди складаються з кальцієво-магнієвої солі, містять фосфор, нерозчинні у воді та не дають реакцію на білки.
Мал. 1.11. Складні алейронові зерна:
1 – пори в оболонці; 2 – глобоїди; 3 – аморфна білкова маса; 4 - кристалоїди, занурені в білкову амфорну масу
Запасні ліпідизазвичай розташовуються у гіалоплазмі як крапель і зустрічаються майже переважають у всіх рослинних клітинах. Це основний тип запасних поживних речовин більшості рослин: найбільш багате на них насіння і плоди. Жири (ліпіди) – найбільш калорійна запасна речовина. Реактивом на жироподібні речовини є судан III, що забарвлює їх у помаранчевий колір.
Вуглеводивходять до складу кожної клітини у вигляді розчинних у воді цукрів (глюкози, фруктози, сахарози) та нерозчинних у воді полісахаридів (целюлози, крохмалю). У клітині вуглеводи відіграють роль джерела енергії реакцій обміну речовин. Цукру, зв'язуючись з іншими біологічними речовинами клітини, утворюють глікозиди, а полісахариди з білками – глікопротеїни. Склад вуглеводів рослинної клітини значно різноманітніший, ніж у тварин клітин, за рахунок різноманітного складу полісахаридів клітинної оболонки та цукрів клітинного соку вакуолей.
Найголовнішим та найпоширенішим запасним вуглеводом є полісахарид крохмаль. Первинний асиміляційний крохмаль утворюється у хлоропластах. Вночі, при припиненні фотосинтезу, крохмаль гідролізується до цукрів і транспортується в тканини, що запасають - бульби, цибулини, кореневища. Там у особливих типах лейкопластів – амілопластах – частина цукрів відкладається у вигляді зерен вторинного крохмалю. Для крохмальних зерен характерна шаруватість, що пояснюється різним вмістом води через нерівномірне надходження крохмалю протягом доби. У темних шарах води більше, ніж у світлих. Зерно з одним центром крохмалоутворення в центрі амілопласту називають простим концентричним, якщо центр зміщений - простим ексцентричним. Зерно з кількома крохмалоутворюючими центрами – складне. У напівскладних зерен нові шари відкладаються навколо кількох крохмалоутворюючих центрів, а потім формуються загальні шари і покривають крохмалоутворюючі центри (див. рис. 1.12). Реактивом на крохмаль є розчин йоду, що дає синє фарбування.
Мал. 1.12. Крохмальні зерна картоплі (А):
1- просте зерно; 2 – напівскладне; 3 – складне; пшениці (Б), вівса (В)
Екскреторні речовини (продукти вторинного обміну)
До клітинних включень відносяться екскреторні речовини, наприклад кристали оксалату кальцію ( поодинокі кристали, рафіди -голчасті кристали, друзи - зростки кристалів, кристалічний пісок - скупчення безлічі дрібних кристалів) (див. рис. 1.13). Рідше кристали складаються з карбонату кальцію або кремнезему ( цистоліти; див. рис. 1.14). Цистоліти відкладаються на клітинній стінці, що вдається всередину клітини у вигляді грон винограду, і характерні, наприклад, для представників сімейства кропив'яних, листя фікуса.
На відміну від тварин, що виводять надлишок солей разом із сечею, рослини не мають розвинених органів виділення. Тому вважається, що кристали оксалату кальцію є кінцевим продуктом метаболізму протопласту, що утворюється як пристосування для виведення з обміну надлишків кальцію. Як правило, ці кристали накопичуються в органах, які рослина періодично скидає (листя, кора).
Мал. 1.13. Форми кристалів оксалату кальцію в клітинах:
1, 2 - рафіда (недоторка; 1 - вид збоку, 2 - на поперечному зрізі); 3 – друза (опунція); 4 - кристалічний пісок (картопля); 5 - одиночний кристал (ваніль)
Мал. 1.14. Цистоліт (на поперечному зрізі листа фікуса):
1 – шкірка листа; 2 - цистоліт
Ефірні масланакопичуються в листі (м'ята, лаванда, шавлія), квітках (шипшина), плодах (цитрусові) та насінні рослин (кріп, аніс). Ефірні олії не беруть участі в обміні речовин, але їх широко використовують у парфумерії (рожева, жасминна олії), харчової промисловості (анісова, кропова олії), медицині (м'ятна, евкаліптова олії). Резервуарами для скупчення ефірних олій можуть бути залозки (м'ята), лізигенні вмістилища (цитрусові), залізисті волоски (герань).
Смоли- це комплексні сполуки, що утворюються у процесі нормальної життєдіяльності або внаслідок руйнування тканин. Вони утворюються епітеліальними клітинами, що вистилають смоляні ходи, як побічний продукт обміну речовин, часто з ефірними оліями. Можуть накопичуватись у клітинному соку, цитоплазмі у вигляді крапель або у вмістилищах. Вони нерозчинні у воді, непроникні для мікроорганізмів і завдяки своїм антисептичним властивостям підвищують опірність рослин хворобам. Застосовуються смоли в медицині, а також при виготовленні фарб, лаків та мастил. У сучасній промисловості замінюються синтетичними матеріалами.
Клітинна стінка
Жорстка клітинна стінка, що оточує клітину, складається з целюлозних мікрофібрил, занурених у матрикс, до складу якого входять геміцелюлози та пектинові речовини. Клітинна стінка забезпечує механічну опору клітині, захист протопласту та збереження форми клітини. При цьому клітинна стінка здатна розтягуватися. Будучи продуктом життєдіяльності протопласту, стінка може зростати лише в контакті з ним. Через клітинну стінку відбувається пересування води та мінеральних солей, але для високомолекулярних речовин вона повністю або частково непроникна. При відмиранні протопласту стінка може виконувати функцію проведення води. Наявність клітинної стінки більш ніж інші ознаки відрізняє рослинні клітини від тварин. Архітектуру клітинної стінки значною мірою визначає целюлоза. Мономером целюлози є глюкоза. Пучки молекули целюлози формують міцели, які поєднуються у більші пучки - мікрофібрили. Реактивом на целюлозу є хлор-цинк-йод (Cl-Zn-I), що дає синьо-фіолетове фарбування.
Целюлозний каркас клітинної стінки наповнений нецелюлозними молекулами матриксу. До складу матриксу входять полісахариди, які називаються геміцелюлозами; пектинові речовини (пектин), дуже близькі до геміцелюлозів, та глікопротеїди. Пектинові речовини, зливаючись між сусідніми клітинами, утворюють серединну платівку, яка розташовується між первинними оболонками сусідніх клітин. При розчиненні або руйнуванні серединної пластинки (що відбувається в м'якоті дозрілих плодів) виникає мацерація (від лат. maceratio – розм'якшення). Природну мацерацію можна спостерігати у багатьох перестиглих плодів (кавун, диня, персик). Штучну мацерацію (при обробці тканин лугом або кислотою) використовують для приготування різних анатомічних та гістологічних препаратів.
Клітинна стінка в процесі життєдіяльності може піддаватися різним видозмінам - одеревінню, опробуванню, ослизненню, кутинізації, мінералізації (див. табл. l.4).
Таблиця 1.4.
Подібна інформація.
Цитоплазма- обов'язкова частина клітини, укладена між плазматичною мембраною та ядром; підрозділяється на гіалоплазму (основна речовина цитоплазми), органоїди (постійні компоненти цитоплазми) та включення (тимчасові компоненти цитоплазми). Хімічний склад цитоплазми: основу становить вода (60-90% усієї маси цитоплазми), різні органічні та неорганічні сполуки. Цитоплазма має лужну реакцію. Характерна риса цитоплазми еукаріотичної клітини - постійний рух ( циклоз). Воно виявляється, перш за все, переміщення органоїдів клітини, наприклад хлоропластів. Якщо рух цитоплазми припиняється, клітина гине, оскільки, перебуваючи у постійному русі, може виконувати свої функції.
Гіалоплазма ( цитозоль) являє собою безбарвний, слизовий, густий та прозорий колоїдний розчин. Саме в ній протікають усі процеси обміну речовин, вона забезпечує взаємозв'язок ядра та всіх органоїдів. Залежно від переважання в гіалоплазмі рідкої частини або великих молекул розрізняють дві форми гіалоплазми: золь- Рідкіша гіалоплазма і гель- Густіша гіалоплазма. Між ними можливі взаємопереходи: гель перетворюється на золь і навпаки.
Функції цитоплазми:
- поєднання всіх компонентів клітини в єдину систему,
- середовище для проходження багатьох біохімічних та фізіологічних процесів,
- середовище для існування та функціонування органоїдів.
Клітинні оболонки
Клітинні оболонкиобмежують еукаріотичні клітини. У кожній клітинній оболонці можна виділити щонайменше два шари. Внутрішній шар прилягає до цитоплазми та представлений плазматичною мембраною(синоніми - плазмалема, клітинна мембрана, цитоплазматична мембрана), над якою формується зовнішній шар. У тваринній клітці він тонкий і називається глікокаліксом(утворений глікопротеїнами, гліколіпідами, ліпопротеїнами), у рослинній клітині - товстий, називається клітинною стінкою(Утворений целюлозою).
Усі біологічні мембрани мають загальні структурні особливості та властивості. В даний час загальноприйнята рідинно-мозаїчна модель будови мембрани. Основу мембрани становить ліпідний бислой, утворений переважно фосфоліпідами. Фосфоліпіди - тригліцериди, у яких один залишок жирної кислоти заміщений залишок фосфорної кислоти; Ділянку молекули, в якій знаходиться залишок фосфорної кислоти, називають гідрофільною головкою, ділянки, в яких знаходяться залишки жирних кислот - гідрофобними хвостами. У мембрані фосфоліпіди розташовуються строго впорядковано: гідрофобні хвости молекул звернені одна до одної, а гідрофільні головки - назовні, до води.
Крім ліпідів до складу мембрани входять білки (у середньому 60%). Вони визначають більшість специфічних функцій мембрани (транспорт певних молекул, каталіз реакцій, отримання та перетворення сигналів із навколишнього середовища та ін.). Розрізняють: 1) периферичні білки(розташовані на зовнішній або внутрішній поверхні ліпідного бислоя), 2) напівінтегральні білки(занурені в ліпідний бішар на різну глибину), 3) інтегральні, або трансмембранні, білки(Пронизують мембрану наскрізь, контактуючи при цьому і із зовнішньою, і з внутрішнім середовищем клітини). Інтегральні білки в ряді випадків називають каналоутворюючими, або канальними, так як їх можна розглядати як гідрофільні канали, якими в клітину проходять полярні молекули (ліпідний компонент мембрани їх би не пропустив).
А - гідрофільна головка фосфоліпіду; В – гідрофобні хвостики фосфоліпіду; 1 - гідрофобні ділянки білків Е та F; 2 - гідрофільні ділянки білка F; 3 - розгалужена олігосахаридна ланцюг, приєднана до ліпіду в молекулі гліколіпіду (гліколіпіди зустрічаються рідше, ніж глікопротеїни); 4 - розгалужена олігосахаридна ланцюг, приєднана до білка в молекулі глікопротеїну; 5 - гідрофільний канал (функціонує як пора, через яку можуть проходити іони та деякі полярні молекули).
До складу мембрани можуть входити вуглеводи (до 10%). Вуглеводний компонент мембран представлений олігосахаридними або полісахаридними ланцюгами, пов'язаними з молекулами білків (глікопротеїни) або ліпідів (гліколіпіди). В основному вуглеводи розміщуються на зовнішній поверхні мембрани. Вуглеводи забезпечують рецепторні функції мембрани. У тваринних клітинах глікопротеїни утворюють надмембранний комплекс — глікоколікс, що має товщину кілька десятків нанометрів. У ньому розташовуються багато рецепторів клітини, з його допомогою відбувається адгезія клітин.
Молекули білків, вуглеводів та ліпідів рухливі, здатні переміщатися у площині мембрани. Товщина плазматичної мембрани – приблизно 7,5 нм.
Функції мембран
Мембрани виконують такі функції:
- відділення клітинного вмісту від зовнішнього середовища,
- регуляція обміну речовин між клітиною та середовищем,
- поділ клітини на компартаменти («відсіки»),
- місце локалізації «ферментативних конвеєрів»,
- забезпечення зв'язку між клітинами у тканинах багатоклітинних організмів (адгезія),
- розпізнавання сигналів.
Найважливіше властивість мембран- Виборча проникність, тобто. мембрани добре проникні одних речовин чи молекул і погано проникні (чи зовсім непроникні) іншим. Ця властивість лежить в основі регуляторної функції мембран, що забезпечує обмін речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Процес проходження речовин через клітинну мембрану називають транспортом речовин. Розрізняють: 1) пасивний транспорт- Процес проходження речовин, що йде без витрат енергії; 2) активний транспорт- Процес проходження речовин, що йде з витратами енергії.
При пасивному транспортіречовини переміщаються з області з більш високою концентрацією область з нижчою, тобто. за градієнтом концентрації. У будь-якому розчині є молекули розчинника та розчиненої речовини. Процес переміщення молекул розчиненої речовини називають дифузією, переміщення молекул розчинника осмосом. Якщо молекула заряджена, то її транспорт впливає і електричний градієнт. Тому часто говорять про електрохімічний градієнт, об'єднуючи обидва градієнти разом. Швидкість транспорту залежить від величини градієнта.
Можна виділити такі види пасивного транспорту: 1) проста дифузія- Транспорт речовин безпосередньо через ліпідний бішар (кисень, вуглекислий газ); 2) дифузія через мембранні канали- Транспорт через каналоутворюючі білки (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) полегшена дифузіятранспорт речовин за допомогою спеціальних транспортних білків, кожен з яких відповідає за переміщення певних молекул або груп споріднених молекул (глюкоза, амінокислоти, нуклеотиди); 4) осмос- Транспорт молекул води (у всіх біологічних системах розчинником є саме вода).
Необхідність активного транспортувиникає тоді, коли необхідно забезпечити перенесення через мембрану молекул проти електрохімічного градієнта. Цей транспорт здійснюється особливими білками-переносниками, діяльність яких потребує витрат енергії. Джерелом енергії є молекули АТФ. До активного транспорту відносять: 1) Na+/К+-насос (натрій-калієвий насос); 2) ендоцитоз; 3) екзоцитоз.
Робота Na+/К+-насоса. Для нормального функціонування клітина повинна підтримувати певне співвідношення іонів К+ та Na+ у цитоплазмі та у зовнішньому середовищі. Концентрація К + усередині клітини має бути значно вищою, ніж за її межами, а Na + - навпаки. Слід зазначити, що Na + і + можуть вільно дифундувати через мембранні пори. Na + /К + -насос протидіє вирівнюванню концентрацій цих іонів і активно перекачує Na + з клітини, а K + в клітину. Na + /К + -насос є трансмембранний білок, здатний до конформаційних змін, внаслідок чого він може приєднувати як K + , так і Na + . Цикл роботи Na + /К + -насоса можна розділити на наступні фази: 1) приєднання Na + з внутрішньої сторони мембрани; 2) фосфорилювання білка-насоса; 3) вивільнення Na + у позаклітинному просторі; 4) приєднання K + із зовнішньої сторони мембрани. 5) дефосфорилювання білка-насоса; 6) вивільнення K+ у внутрішньоклітинному просторі. На роботу натрій-калієвого насоса витрачається майже третина всієї енергії, яка потрібна для життєдіяльності клітини. За один цикл роботи насос викачує із клітини 3Na+ та закачує 2К+.
Ендоцитоз- Процес поглинання клітиною великих частинок та макромолекул. Розрізняють два типи ендоцитозу: 1) фагоцитоз- Захоплення та поглинання великих частинок (клітин, частин клітин, макромолекул) і 2) піноцитоз- Захоплення та поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензія). Явище фагоцитозу відкрито І.І. Мечниковим у 1882 р. При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування, краї її зливаються, і відбувається відшнурування в цитоплазму структур, відмежованих від цитоплазми одиночною мембраною. До фагоцитозу здатні багато найпростіших, деякі лейкоцити. Піноцитоз спостерігається в епітеліальних клітинах кишківника, в ендотелії кровоносних капілярів.
Екзоцитоз- Процес, зворотний ендоцитоз: виведення різних речовин з клітини. При екзоцитозі мембрана бульбашки зливається із зовнішньою цитоплазматичною мембраною, вміст везикули виводиться за межі клітини, а її мембрана включається до складу зовнішньої цитоплазматичної мембрани. У такий спосіб із клітин залоз внутрішньої секреції виводяться гормони, у найпростіших — неперетравлені залишки їжі.
Перейти до лекції №5«Клітинна теорія. Типи клітинної організації»
Перейти до лекції №7«Еукаріотична клітина: будова та функції органоїдів»
Цитоплазматична мембрана або плазмалема(лат. membrana – шкірка, плівка) – найтонша плівка ( 7– 10нм), що відмежовує внутрішній вміст клітини від навколишнього середовища, видно тільки в електронний мікроскоп.
за хімічної організаціїплазмалема представляє ліпопротеїдний комплекс – молекули ліпідіві білків.
Її основу становить ліпідний бислой, що складається з фосфоліпідів, крім цього, в мембранах присутні гліколіпіди та холестерол. Усі вони мають властивість амфіпатричності, тобто. вони мають гідрофільні («люблячі воду») і гидрофобные («бояться води») кінці. Гідрофільні полярні "головки" ліпідних молекул (фосфатна група) звернені назовні мембрани, а гідрофобні неполярні "хвости" (залишки жирних кислот) - один до одного, що створює біполярний ліпідний шар. Молекули ліпідів рухливі і можуть переміщатися у своєму моношарі або рідко – з одного моношару до іншого. Моносли ліпідів мають асиметричність, тобто відрізняються за складом ліпідів, що надає специфічність мембран навіть у межах однієї клітини. Бисло ліпідів може перебувати у стані рідкого або твердого кристала.
Другим обов'язковим компонентом плазмалеми є білки. Багато мембранних білків здатні переміщатися в площині мембрани або обертатися навколо своєї осі, але не можуть переходити з одного боку бислоя ліпідів на інший.
Ліпіди забезпечують основні структурні особливості мембрани, а білки її функції.
Функції мембранних білків різні: підтримка структури мембран, отримання та перетворення сигналів з навколишнього середовища, транспорт деяких речовин, каталіз реакцій, що відбуваються на мембранах.
Розрізняють декілька моделей будови цитоплазматичної мембрани.
①. БУТЕРБРОДНА МОДЕЛЬ(білки– ліпіди– білки)
У 1935р.англійські вчені Даніеліі Даусонвисловили ідею про пошарове розташування мембранемолекул білків (темні шари в електронному мікроскопі), які залягають зовні, і молекул ліпідів (світлий шар) – усередині . Тривалий час існувало уявлення про єдину тришарову будову всіх біологічних мембран.
При детальному вивченні мембрани за допомогою електронного мікроскопа виявилося, що світлий шар насправді представлений двома шарами фосфоліпідів – це біліпідний шар, причому водорозчинні його ділянки – гідрофільні головкиспрямовані до білкового шару, а нерозчинні (залишки жирних кислот) – гідрофобні хвостизвернені один до одного.
②. РІДИНО-МОЗАЇЧНА МОДЕЛЬ
У 1972р.Сінгер і Ніколсон описали модель мембрани, яка набула широкого визнання. Згідно з цією моделлю молекули білків не утворюють суцільного шару, а занурені в біполярний ліпідний шар на різну глибину у вигляді мозаїки. Глобули білкових молекул, подібно до айсбергів, занурені в «океан»
ліпідів: одні знаходяться на поверхні шару біліпіду – периферичні білки, інші поринають у нього наполовину – напівінтегральні білки, треті – інтегральні білки- Пронизують його наскрізь, формуючи гідрофільні пори. Периферичні білки, перебуваючи лежить на поверхні біліпідного шару, пов'язані з головками ліпідних молекул електростатичними взаємодіями. Але вони ніколи не утворюють суцільного шару і, по суті, не є білками власне мембрани, а швидше пов'язують її з надмембранною або субмембранною системою поверхневого апарату клітини.
Основну роль в організації власне мембрани грають інтегральні та напівінтегральні (трансмембранні) білки, що мають глобулярну структуру та пов'язані з ліпідною фазою гідрофільно-гідрофобними взаємодіями. Молекули білків, як і ліпіди, мають амфіпатричність і своїми гідрофобними ділянками взаємодіють з гідрофобними хвостами біліпідного шару, а гідрофільні ділянки звернені до водного середовища та утворюють з водою водневі зв'язки.
③. БІЛКОВО-КРИСТАЛИЧНА МОДЕЛЬ(модель ліпопротеїнового килимка)
Мембрани утворені переплетенням ліпідних та білкових молекул, що поєднуються між собою на основі гідрофільно-
гідрофобних взаємодій.
 |
|||
Білкові молекули, як штифти, пронизують шар ліпідів та виконують у складі мембрани функцію каркасу. Після обробки мембрани жиророзчинними речовинами білковий каркас зберігається, що доводить взаємозв'язок між молекулами білків у мембрані. Мабуть, ця модель реалізується лише в окремих спеціальних ділянках деяких мембран, де потрібна жорстка структура та тісні стабільні взаємини між ліпідами та білками (наприклад, в області розташування ферменту Na-К -АТФ-ази).
Найуніверсальнішою моделлю, що відповідає термодинамічним принципам (принципам гідрофільно-гідрофобних взаємодій), морфо-біохімічним та експерименту
нтально-цитологічним даними, є рідинно-мозаїчна модель. Однак всі три моделі мембран не виключають одна одну і можуть зустрічатися в різних ділянках однієї і тієї ж мембрани в залежності від функціональних особливостей цієї ділянки.
ВЛАСТИВОСТІ МЕМБРАНИ
1. Здатність до самоскладання.Після руйнівних впливів мембрана здатна відновити структуру, т.к. молекули ліпідів на основі своїх фізико-хімічних властивостей збираються в біполярний шар, який потім вбудовуються молекули білків.
2. Плинність.Мембрана не є жорсткою структурою, більшість входять до її складу білків і ліпідів може переміщатися в площині мембрани, вони постійно флюктують за рахунок обертальних і коливальних рухів. Це визначає більшу швидкість протікання хімічних реакцій на мембрані.
3. Напівпроникність. Мембрани живих клітин пропускають, крім води, лише певні молекули та іони розчинених речовин. Це забезпечує підтримку іонного та молекулярного складу клітини.
4. Мембрана не має вільних кінців. Вона завжди замикається у бульбашки.
5. Асиметричність. Склад зовнішнього та внутрішнього шарів як білків, так і ліпідів різний.
6. Полярність. Зовнішній бік мембрани несе позитивний заряд, а внутрішня – негативний.
ФУНКЦІЇ МЕМБРАНИ
1) Бар'єрна –плазмалема відмежовує цитоплазму та ядро від зовнішнього середовища. Крім того, мембрана поділяє внутрішній вміст клітини на відсіки (компартменти), в яких найчастіше протікають протилежні біохімічні реакції.
2) Рецепторна(сигнальна) – завдяки важливій властивості білкових молекул – денатурації, мембрана здатна вловлювати різні зміни у навколишньому середовищі. Так, при впливі на мембрану клітини різних середовищних факторів (фізичних, хімічних, біологічних) білки, що входять до її складу, змінюють свою просторову конфігурацію, що є своєрідним сигналом для клітини.
Це забезпечує зв'язок із зовнішнім середовищем, розпізнавання клітин та їхню орієнтацію при формуванні тканин тощо. З цією функцією пов'язана діяльність різних регуляторних систем та формування імунної відповіді.
3) Обмінна- До складу мембрани входять не тільки структурні білки, які утворюють її, але і ферментативні, що є біологічними каталізаторами. Вони розташовуються на мембрані у вигляді «каталітичного конвеєра» та визначають інтенсивність та спрямованість реакцій метаболізму.
4) Транспортна– молекули речовин, діаметр яких не перевищує 50 нм, можуть проникати шляхом пасивного та активноготранспорту через пори у структурі мембрани. Великі речовини потрапляють у клітину шляхом ендоцитозу(Транспорт у мембранній упаковці), що вимагає витрати енергії. Його різновидами є фаго- та піноцитоз.
Пасивний транспорт – вид транспорту, у якому перенесення речовин здійснюється за градієнтом хімічної чи електрохімічної концентрації без витрати АТФ. Виділяють два види пасивного транспорту: проста та полегшена дифузія. Дифузія– це перенесення іонів чи молекул із зони вищої їхньої концентрації в зону нижчої концентрації, тобто. за градієнтом.
Проста дифузія– іони солей та вода проникають через трансмембранні білки або жиророзчинні речовини за градієнтом концентрації.
Полегшена дифузія– специфічні білки-переносники зв'язують речовину та переносять її через мембрану за принципом «пінг-понгу». Таким способом через мембрану проходять цукри та амінокислоти. Швидкість такого транспорту значно вища, ніж проста дифузія. Крім білків-переносників, у полегшеній дифузії беруть участь деякі антибіотики – наприклад, грамітидин та ваноміцин.
Оскільки вони забезпечують транспорт іонів, їх називають іонофорами.
Активний транспорт – це вид транспорту, у якому витрачається енергія АТФ, він проти градієнта концентрації. У ньому беруть участь ферменти АТФ-ази. У зовнішній клітинній мембрані знаходяться АТФ-ази, які здійснюють перенесення іонів проти концентрації градієнта, це явище називається іонним насосом. Прикладом є натрій-калієвий насос. У нормі у клітині більше іонів калію, у зовнішньому середовищі – іонів натрію. Тому за законами простої дифузії калій прагне клітини, а натрій – клітини. На противагу цьому натрій-калієвий насос накачує проти градієнта концентрації клітину іони калію, а іони натрію виносить у зовнішнє середовище. Це дозволяє підтримувати сталість іонного складу у клітині та її життєздатність. У тваринній клітині одна третина АТФ витрачається на роботу натрій-калієвого насоса.
Різновидом активного транспорту є транспорт у мембранній упаковці. ендоцитоз. Великі молекули біополімерів не можуть проникати через мембрану, вони надходять у клітину мембранної упаковці. Розрізняють фагоцитоз та піноцитоз. Фагоцитоз- Захоплення клітиною твердих частинок, піноцитоз- Рідких частинок. У цих процесах виділяють стадії:
1) впізнавання рецепторами мембрани речовини; 2) вп'ячування (інвагінація) мембрани з утворенням везикули (бульбашка); 3) відрив бульбашки від мембрани, злиття його з первинною лізосомою та відновлення цілісності мембрани; 4) виділення неперетравленого матеріалу із клітини (екзоцитоз).
Ендоцитоз є способом харчування найпростіших. У ссавців та людини є ретикуло-гістіо-ендотеліальна система клітин, здатна до ендоцитозу – це лейкоцити, макрофаги, клітини Купфера у печінці.
ОСМОТИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КЛІТИНИ
Осмос- односторонній процес проникнення води через напівпроникну мембрану з області з меншою концентрацією розчину в область з більш високою концентрацією. Осмос обумовлює осмотичний тиск.
Діаліз– одностороння дифузія розчинених речовин.
Розчин, в якому осмотичний тиск такий самий, як і в клітинах, називають ізотонічним.При зануренні клітини ізотонічний розчин її обсяг не змінюється. Ізотонічний розчин називають фізіологічним- це 0,9% розчин хлориду натрію, який широко застосовується в медицині при сильному зневодненні та втрати плазми крові.
Розчин, осмотичний тиск якого вищий, ніж у клітинах, називають гіпертонічним.
Клітини в гіпертонічному розчині втрачають воду і зморщуються. Гіпертонічні розчини широко застосовують у медицині. Марлева пов'язка, змочена в гіпертонічному розчині, добре вбирає гній.
Розчин, де концентрація солей нижча, ніж у клітині, називають гіпотонічним. При зануренні клітини в такий розчин вода спрямовується до неї. Клітина набухає, її тургор збільшується, і може зруйнуватися. Гемоліз- руйнування клітин крові у гіпотонічному розчині.
Осмотичний тиск в організмі людини загалом регулюється системою органів виділення.
Попередня123456789Наступна
ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:
Клітинна мембранатакож називається плазматичною (або цитоплазматичною) мембраною та плазмалемою. Дана структура не тільки відокремлює внутрішній вміст клітини від зовнішнього середовища, але також входить до складу більшості клітинних органел та ядра, у свою чергу відокремлюючи їх від гіалоплазми (цитозолю) - в'язко-рідкої частини цитоплазми. Домовимося називати цитоплазматичною мембраноюту, що відокремлює вміст клітини від зовнішнього середовища. Іншими термінами позначатимуть усі мембрани.
Будова клітинної мембрани
В основі будови клітинної (біологічної) мембрани лежить подвійний шар ліпідів (жирів). Формування такого шару пов'язані з особливостями їх молекул. Ліпіди не розчиняються у воді, а по-своєму у ній конденсуються. Одна частина окремо взятої молекули ліпіду є полярною голівкою (вона притягується водою, тобто гідрофільна), а інша - пару довгих неполярних хвостів (ця частина молекули відштовхується від води, тобто гідрофобна). Така будова молекул змушує їх «ховати» хвости від води та повертати до води свої полярні голівки.
В результаті утворюється подвійний ліпідний шар, в якому неполярні хвости знаходяться всередині (навернені один до одного), а полярні головки звернені назовні (до зовнішнього середовища та цитоплазми). Поверхня такої мембрани гідрофільна, а всередині вона гідрофобна.
У клітинних мембранах серед ліпідів переважають фосфоліпіди (належать до складних ліпідів). Їхні головки містять залишок фосфорної кислоти. Крім фосфоліпідів є гліколіпіди (ліпіди + вуглеводи) та холестерол (належить до стеролів). Останній надає мембрані жорсткості, розміщуючись у її товщі між хвостами інших ліпідів (холестерол повністю гідрофобний).
За рахунок електростатичної взаємодії до заряджених головок ліпідів приєднуються деякі молекули білків, які стають поверхневими мембранними білками. Інші білки взаємодіють із неполярними хвостами, частково занурюються у подвійний шар або пронизують його наскрізь.
Таким чином, клітинна мембрана складається з подвійного шару ліпідів, поверхневих (периферичних), занурених (напівінтегральних) та пронизливих (інтегральних) білків. Крім того, деякі білки та ліпіди із зовнішнього боку мембрани пов'язані з вуглеводними ланцюгами.
Це рідинно-мозаїчна модель будови мембранибула висунута у 70-х роках XX століття. До цього передбачалася бутербродна модель будови, згідно з якою ліпідний бислой знаходиться всередині, а з внутрішньої та зовнішньої сторони мембрана покрита суцільними шарами поверхневих білків. Однак накопичення експериментальних даних спростувало цю гіпотезу.
Товщина мембран у різних клітин становить близько 8 нм. Мембрани (навіть різні сторони однієї) відрізняються між собою за відсотковим співвідношенням різних видів ліпідів, білків, ферментативної активності та ін. Якісь мембрани більш рідкі та проникніші, інші щільніші.
Розриви клітинної мембрани легко зливаються через фізико-хімічні особливості ліпідного бислоя. У площині мембрани ліпіди та білки (якщо вони не закріплені цитоскелетом) переміщаються.
Функції клітинної мембрани
Більшість занурених у клітинну мембрану білків виконують ферментативну функцію (є ферментами). Часто (особливо в мембранах органоїдів клітини) ферменти розташовуються в певній послідовності так, що продукти реакції, що каталізуються одним ферментом, переходять до другого, потім третього і т. д. вздовж ліпідного бішару.
Клітинна мембрана виконує відмежовуючу (бар'єрну) від довкілля і водночас транспортну функції. Можна сказати, це її найголовніше призначення. Цитоплазматична мембрана, володіючи міцністю та вибірковою проникністю, підтримує сталість внутрішнього складу клітини (її гомеостаз та цілісність).
У цьому транспорт речовин відбувається у різний спосіб. Транспорт по градієнту концентрації передбачає пересування речовин з області з їх більшою концентрацією в область з меншою (дифузія). Так, наприклад, дифундують гази (CO 2 , O 2).
Буває також транспорт проти градієнта концентрації, але із витратою енергії.
Транспорт буває пасивним і полегшеним (коли йому допомагає якийсь переносник
к). Пасивна дифузія через клітинну мембрану можлива для жиророзчинних речовин.
Є спеціальні білки, що роблять мембрани проникними для цукрів та інших водорозчинних речовин. Такі переносники з'єднуються з молекулами, що транспортуються, і протягують їх через мембрану.
3. Функції та будова цитоплазматичної мембрани
Так переноситься глюкоза усередину еритроцитів.
Пронизують білки, об'єднуючись, можуть утворювати пору для переміщення деяких речовин через мембрану. Такі переносники не переміщаються, а утворюють у мембрані канал і працюють аналогічно до ферментів, пов'язуючи певну речовину. Перенесення здійснюється завдяки зміні конформації білка, завдяки чому у мембрані утворюються канали. Приклад – натрій-калієвий насос.
Транспортна функція клітинної мембрани еукаріотів також реалізується за рахунок ендоцитозу (і екзоцитозу).Завдяки цим механізмам у клітину (і з неї) потрапляють великі молекули біополімерів, навіть цілі клітини. Ендо- та екзоцитоз характерні не для всіх клітин еукаріотів (у прокаріотів його взагалі немає). Так ендоцитоз спостерігається у найпростіших і нижчих безхребетних; у ссавців лейкоцити та макрофаги поглинають шкідливі речовини та бактерії, тобто ендоцитоз виконує захисну функцію для організму.
Ендоцитоз поділяється на фагоцитоз(цитоплазма обволікає великі частинки) та піноцитоз(Захоплення крапельок рідини з розчиненими в ній речовинами). Механізм цих процесів приблизно однаковий. Поглинаються на поверхні клітин оточуються мембраною. Утворюється бульбашка (фагоцитарна або піноцитарна), яка потім переміщається всередину клітини.
Екзоцитоз - це виведення цитоплазматичної мембраною речовин із клітини (гормонів, полісахаридів, білків, жирів та ін.). Дані речовини полягають у мембранні бульбашки, які підходять до клітинної мембрани. Обидві мембрани зливаються і вміст виявляється поза клітини.
Цитоплазматична мембрана виконує рецепторну функцію.Для цього на її зовнішній стороні знаходяться структури, здатні розпізнавати хімічний або фізичний подразник. Частина білків, що пронизують плазмалемму, з зовнішнього боку з'єднані з полісахаридними ланцюжками (утворюючи глікопротеїди). Це своєрідні молекулярні рецептори, які вловлюють гормони. Коли конкретний гормон зв'язується зі своїми рецептором, то змінює його структуру. Це своє чергу запускає механізм клітинної відповіді. При цьому можуть відкриватися канали, і клітину можуть почати надходити певні речовини або виводитися з неї.
Рецепторна функція клітинних мембран добре вивчена з урахуванням дії гормону інсуліну. При зв'язуванні інсуліну з рецептором-глікопротеїдом відбувається активація каталітичної внутрішньоклітинної частини цього білка (ферменту аденілатциклази). Фермент синтезує із АТФ циклічну АМФ. Вже вона активує чи пригнічує різні ферменти клітинного метаболізму.
Рецепторна функція цитоплазматичної мембрани також включає розпізнавання однотипних сусідніх клітин. Такі клітини прикріплюються одна до одної різними міжклітинними контактами.
У тканинах за допомогою міжклітинних контактів клітини можуть обмінюватися між собою інформацією за допомогою низькомолекулярних речовин, що спеціально синтезуються. Одним із прикладів подібної взаємодії є контактне гальмування, коли клітини припиняють зростання, отримавши інформацію, що вільний простір зайнятий.
Міжклітинні контакти бувають простими (мембрани різних клітин прилягають один до одного), замковими (вп'ячування мембрани однієї клітини в іншу), десмосоми (коли мембрани з'єднані пучками поперечних волокон, що проникають у цитоплазму). Крім того, є варіант міжклітинних контактів за рахунок медіаторів (посередників) – синапсів. Вони сигнал передається як хімічним, а й електричним способом. Синапсами передаються сигнали між нервовими клітинами, а також від нервових до м'язових.
Клітинна теорія
У 1665 р. Р. Гук, розглядаючи під мікроскопом зріз пробки дерева, виявив порожні осередки, які він назвав "клітинами". Він бачив лише оболонки рослинних клітин, і тривалий час оболонка вважалася основним структурним компонентом клітини. У 1825 р. Я. Пуркіне описав протоплазму клітин, а 1831 р. Р. Броун — ядро. У 1837 р. М. Шлейден дійшов висновку, що рослинні організми складаються з клітин, і кожна клітина містить ядро.
1.1. Використовуючи дані, що накопичилися до цього часу, Т.
Цитоплазматична мембрана, її функції та будова
Шван у 1839 р. сформулював основні положення клітинної теорії:
1) клітина є основною структурною одиницею рослин та тварин;
2) процес утворення клітин зумовлює зростання, розвиток та диференціювання організмів.
У 1858 р. Р. Вірхов - основоположник патологічної анатомії - доповнив клітинну теорію важливим положенням, що клітина може походити тільки від клітини (Omnis cellula e cellula) внаслідок її поділу. Він встановив, що в основі всіх захворювань лежать зміни структури та функції клітин.
1.2. Сучасна клітинна теорія включає такі положення:
1) клітина - основна структурно-функціональна та генетична одиниця живих організмів, найменша одиниця живого;
2) клітини всіх одноклітинних та багатоклітинних організмів подібні за будовою, хімічним складом та найважливішим проявам процесів життєдіяльності;
3) кожна нова клітина утворюється в результаті розподілу вихідної (материнської) клітини;
4) клітини багатоклітинних організмів спеціалізовані: вони виконують різні функції та утворюють тканини;
5) клітина є відкритою системою через яку проходять і перетворюються потоки речовини, енергії та інформації
Будова та функції цитоплазматичної мембрани
Клітина являє собою відкриту систему саморегулювання, через яку постійно йде потік речовини, енергії та інформації. Ці потоки приймає спеціальний апаратклітини, до якого входять:
1) надмембранний компонент – глікоколікс;
2) елементарна біологічна мембрана чи їх комплекс;
3) підмембранний опорно-скорочувальний комплекс гіалоплазми;
4) анаболічна та катаболічна системи.
Основний компонент цього апарату – елементарна мембрана.
Клітина містить різні типи мембран, але принцип їх будови одина-
У 1972 році С. Сінгером та Г. Ніколсоном була запропонована рідинно-мозаїчна модель будови елементарної мембрани. Згідно з цією моделлю її основу також становить біліпідний шар, але білки по відношенню до цього шару розташовуються по-різному. Частина білкових молекул лежить на поверхні ліпідних шарів (периферичні білки), частина пронизує один шар ліпідів (напівінтегральні білки), а частина пронизує обидва шари ліпідів (інтегральні білки). Ліпідний шар знаходиться в рідкій фазі ("ліпідне море"). На зовнішній поверхні мембран є рецепторний апарат - глікокалікс, утворений розгалуженими молекулами глікопротеїнів, що "пізнає" певні речовини та структури.
2.3. Властивості мембран: 1) пластичність; 2) напівпроникність; 3) здатність самозамикатися.
2.4. Функції мембран: 1) структурна – мембрана як структурний компонент входить до складу більшості органоїдів (мембранний принцип структури органоїдів); 2) бар'єрна та регуляторна - підтримує сталість хімічного складу та регулює всі обмінні процеси (реакції обміну речовин протікають на мембранах); 3) захисна; 4) рецепторна.
