Епітелій внутрішніх порожнин тіла є похідним. Загальна характеристика та класифікація епітеліїв
Епітеліальні тканини, або Епітелії (від грец. epi - над і thele - сосок, тонка шкірка) - Прикордонні тканиниЯкі розташовуються на кордоні із зовнішнім середовищем, покривають поверхню тіла, вистилають його порожнини, слизові оболонки внутрішніх органів та утворюють більшість залоз. Розрізняють Три види епітеліїв:
1) Покривні епітелії (утворюють різноманітні вистилки),
2) Залізисті епітелії (утворюють залози),
3) Сенсорні епітелії (виконують рецепторні функції, входять до складу органів чуття).
Функції епітеліїв:
1 Розмежувальна, бар'єрна -Основна функція епітеліїв, решта є її приватними проявами. Епітелії утворюють бар'єри між внутрішнім середовищем організму та зовнішнім середовищем; властивості цих бар'єрів (механічна міцність, товщина, проникність та ін) визначаються конкретними структурно-функціональними особливостями кожного епітелію. Небагатьма винятками із загального правила є епітелії, що розмежовують дві області внутрішнього середовища - наприклад, що вистилають порожнини тіла (мезотелій) або судини (ендотелій).
2 Захисна -Епітелії забезпечують захист внутрішнього середовища організму від шкідливої дії механічних, фізичних (температурних, променевих), хімічних та мікробних факторів. Захисна функція може виражатися по-різному (наприклад, епітелії можуть утворювати товсті пласти, формувати зовнішній малопроникний, фізично та хімічно стійкий роговий шар, секретувати захисний шар слизу, виробляти речовини, що мають антимікробну дію, та ін.).
3 Транспортна -Може виявлятися перенесенням речовин КрізьПласти епітеліальних клітин (наприклад, з крові через ендотелій дрібних судин у навколишні тканини) або По їх поверхні(наприклад, транспорт слизу миготливим епітелієм дихальних шляхів або охоплений миготливим епітелієм маткової труби). Речовини можуть переноситися через епітеліальний пласт механізмами дифузії, транспорту, опосередкованого білками-переносниками, та везику;ірного транспорту.
Про Всмоктувальна- багато епітелій активно всмоктують речовини; найбільш яскравими їх прикладами служать епітелії кишки та ниркових канальців. Ця функція, по суті, є окремим варіантом транспортної функції.
© Секреторна -Епітелії є функціонально провідними тканинами переважної частини залоз.
© Екскреторна -Епітелії беруть участь у видаленні з організму (з сечею, потім, жовчю та ін) кінцевих продуктів обміну речовин або введених в організм (екзогенних) сполук (наприклад, ліків).
Про Сенсорна (рецепторна) -Епітелії, перебуваючи на межі внутрішнього середовища організму та зовнішнього середовища, сприймають сигнали (механічні, хімічні), що виходять з останнього.
Загальні морфологічні ознаки Елітеліїв включають:
J) Розташування клітин (епітеліоцитів) зімкнутими пластами, Які утворюють Площинні вистилки,Повертаються в ТрубочкиАбо формують Пухирці (фолікули);Ця особливість епітеліїв обумовлюється ознаками (2) і (3);
2) Мінімальна кількість міжклітинної речовини, Вузькі міжклітинні простори;
3) Наявність розвинених міжклітинних сполук, Які зумовлюють міцний зв'язок епітеліоцитів один з одним у єдиному шарі;
4) Прикордонне становище (зазвичай між тканинами внутрішнього середовища та зовнішнім середовищем);
5) Полярність клітин- Як наслідок ознаки (4). В епітеліоцитах розрізняють Апікальний полюс(від грец. apex - верхівка), вільний, спрямований у зовнішнє середовище, та Базальний полюс,Звернений до тканин внутрішнього середовища та пов'язаний з Базальною мембраною. Багатошарові епітеліям властива Вертикальна анізоморфія(від грец. an - заперечення, iso - однаковий, morphe - форма) - неоднакові морфологічні властивості клітин різних верств епітеліального пласта;
6) Розташування на базальній мембрані - особливу структурну освіту (будову див. нижче), яка знаходиться між епітелієм і підлягає пухкої волокнистої сполучної тканиною;
7) Відсутність судин;Харчування епітелію здійснюється шляхом Дифузії речовин через базальну мембрану із судин сполучної тканини.Різне видалення окремих шарів багатошарових епітеліїв від джерела живлення, ймовірно, посилює (або підтримує) їхню вертикальну анізоморфію;
8) Висока здатність до регенерації- Фізіологічною та репаративною - здійснюється завдяки Камбію(що включає стовбурові і напівстволові клітини) і обумовлена прикордонним положенням епітеліїв (що визначає значну потребу в активному оновленні епітеліоцитів, що швидко зношуються). Камбіальні елементи в одних епітеліях сконцентровані в їх певних ділянках (локалізований камбій),В інших - рівномірно розподілені серед інших клітин (Дифузний камбій).
Характерні морфологічні ознаки епітеліальних тканин
Епітеліальні тканини – це сукупність диферонів полярно диференційованих клітин, які щільно прилягають одна до одної, що розташовуються у вигляді пласта на базальній мембрані; в них відсутні кровоносні судини і дуже мало міжклітинної речовини або її взагалі немає.
Опції. Епітелії покривають поверхню тіла, вторинні порожнини тіла, внутрішню та зовнішню поверхні порожнистих внутрішніх органів, утворюють секреторні відділи та вивідні протоки екзокринних залоз. Основні їх функції: розмежувальна, захисна, всмоктувальна, секреторна, екскреторна.
Гістогенез. Епітеліальні тканини розвиваються з усіх трьох зародкових листків. Епітелії ектодермального походження є переважно багатошаровими, а ентодерми, що розвиваються, - завжди одношарові. З мезодерми розвиваються як одношарові, і багатошарові епітелії.
Класифікація епітеліальних тканин
1. Морфофункціональна класифікація враховує особливості будови та виконувані функції тим чи іншим видом епітелію.
За будовою епітелії поділяються на одношарові та багатошарові. Головний принцип цієї класифікації – ставлення клітин до базальної мембрани (табл. 1). Функціональна специфіка одношарових епітеліїв зазвичай визначається наявністю спеціалізованих органел. Так, наприклад, у шлунку епітелій одношаровий, призматичний, однорядний залізистий. Перші три визначення характеризують особливості будови, а останнє свідчить про те, що епітеліоцити шлунка виконують секреторну функцію. У кишечнику епітелій одношаровий, призматичний, однорядний облямовий. Наявність щіткової облямівки епітеліоцитів передбачає всмоктувальну функцію. У повітроносних шляхах, зокрема в трахеї, епітелій одношаровий, призматичний, багаторядний війчастий (або миготливий). Відомо, що вії у разі грають захисну функцію. Багатошарові епітелії виконують захисну та залозисту функції.
Таблиця 1. Порівняльна характеристика одношарових та багатошарових епітеліїв.
|
Одношарові епітелії |
Багатошарові епітелії |
|
Усі епітеліальні клітини стикаються з базальною мембраною: |
Не всі епітеліальні клітини стикаються з базальною мембраною: |
|
1) одношаровий плоский; 2) одношаровий кубічний (низький призматичний); 3) одношаровий призматичний (циліндричний, стовпчастий)Буває: |
1) багатошаровий плоский неороговуючиймістить три шари різних клітин: базальний, проміжний (шипуватий) і поверхневий; 5-ти шарів: базального, шипуватого, зернистого, блискучого та рогового; базальний і шипуватий шари складають паростковий шар епітелію, так як клітини цих шарів здатні до поділу. |
Онтофілогенетична класифікація (За Н. Г.Хлопін). Ця класифікація враховує, з якого ембріонального зачатку розвинувся той чи інший епітелій. Відповідно до цієї класифікації розрізняють епідермальний (шкірний), ентеродермальний (кишковий), целонефродермальний, епендимогліальний та ангіодермальний типи епітеліїв.
Так, наприклад, епітелій шкірного типу покриває шкіру, вистилає ротову порожнину, стравохід, беззалізні камери багатокамерного шлунка, піхву, сечівник, прикордонний відділ анального каналу; епітелій кишкового типу вистилає однокамерний шлунок, сичуг, кишечник; епітелій целонефродермального типу вистилає порожнини тіла (мезотелій серозних оболонок), утворює канальці нирок; епендимогліальний тип епітелію вистилає шлуночки мозку та центральний канал спинного мозку; ангіодермальний епітелій вистилає порожнини серця та судин.
Для одношарових та багатошарових епітеліїв характерною є наявність спеціальних органел – десмосом, напівдесмосом, тонофіламентів та тонофібрил. Крім того, одношарові епітелії можуть мати на вільній поверхні клітин вії та мікроворсинки (див. розділ «Цитологія»).
Усі типи епітеліїв розташовуються на базальній мембрані (рис. 7). Базальна мембрана складається з фібрилярних структур та аморфного матриксу, що містить складні білки – глікопротеїни, протеоглікани та полісахариди (глікозаміноглікани).
Мал. 7. Схема будови базальної мембрани (за Ю. К. Котовським).
БМ – базальна мембрана; С – Світла платівка; Т – темна платівка. 1 – цитоплазма епітеліоцитів; 2 – ядро; 3 – напівдесмосоми; 4 – кератинові тонофіламенти; 5 – якірні філаменти; 6 – плазмолема епітеліоцитів; 7 – заякорювальні філаменти; 8 – пухка сполучна тканина; 9 – Гемокапіляр.
Базальна мембрана здійснює регуляцію проникності речовин (бар'єрна та трофічна функція), перешкоджає інвазії епітелію у сполучну тканину. Глікопротеїни, що містяться в ній (фібронектин і ламінін), сприяють адгезії епітеліоцитів до мембрани і індукують їх проліферацію та диференціацію в процесі регенерації.
За місцем розташування та функції епітелії ділять на: поверхневі (покривають органи зовні та зсередини) та залізисті (утворюють секреторні відділи та вивідні протоки екзокринних залоз).
Поверхневі епітелії є прикордонними тканинами, які відокремлюють організм від зовнішнього середовища та беруть участь в обміні речовин та енергією між організмом та зовнішнім навколишнім середовищем. Вони розташовуються на поверхні тіла (покривні), слизових оболонок внутрішніх органів (шлунка, кишечника, легенів, серця та ін.) та вторинних порожнин (вистилаючі).
Залізисті епітелії мають виражену секреторну активність. Залізисті клітини – гландулоцити характеризуються полярним розташуванням органел загального значення, добре розвиненими ЕПС та комплексом Гольджі, наявністю секреторних гранул у цитоплазмі.
Процес функціональної діяльності залізистої клітини, пов'язаний з утворенням, накопиченням та виділенням секрету за її межі, а також відновленням клітини після виділення секрету, називається Секреторний цикл.
У процесі секреторного циклу в гландулоцити з крові надходять вихідні продукти (вода, різні неорганічні речовини та низькомолекулярні органічні сполуки: амінокислоти, моносахариди, жирні кислоти та ін.), з яких за участю органел загального значення синтезується секрет і накопичується в клітинах, а потім шляхом екзоцитозу виділяється у зовнішню ( Екзокринні залози ) або внутрішню ( Ендокринні залози ) Середу.
Виділення секрету (екструзія) здійснюється шляхом дифузії або у вигляді гранул, але може також шляхом перетворення всієї клітини на загальну секреторну масу.
Регуляція секреторного циклу здійснюється за участю гуморальних та нервових механізмів.
Регенерація епітеліїв
Для різних типів епітеліїв характерна висока активність регенерації. Вона здійснюється за рахунок камбіальних елементів, які діляться мітозом, постійно поповнюючи спад клітин, що зношуються. Залізисті клітини, які секретують за мерокриновим та апокриновим типом, крім цього, здатні підтримувати свою життєдіяльність не тільки шляхом розмноження, а й за рахунок внутрішньоклітинної регенерації. У голокринових залозах постійно гинуть гландулоцити у процесі секреторного циклу заміщаються рахунок розподілу стовбурових клітин, розташованих на базальній мембрані (клітинна регенерація).
Розібрані, настав час приступити до наступної великої групи - епітеліальних. Існують різні типи епітеліальних тканинЩоб було простіше орієнтуватися в них, ми наведемо нижче схему 2. Ця схема вже наводилася в загальній характеристиці епітеліальних тканин.
Одношаровий епітелійділять на дві групи: не всі епітеліоцити одного «зростання», тобто їх ядра розташовані в ряд (однорядний одношаровий), або є «недорослі» і «переростки», ядра яких знаходяться не на одному рівні, а на різних (багаторядний одношаровий) ).
Однорядний епітелій(рис. 17), залежно від форми, може бути плоским (судини і серце вистелені ендотелієм, серозні оболонки мають мезотеліальну вистилку, частина ниркового нефрону побудована плоскими епітеліоцитами і так далі), кубічним (ниркові канальці) і циліндричним або призматичним. 
Багаторядний епітелій(рис. 18) вистилає дихальні шляхи. Усі епітеліоцити контактують із базальною мембраною. Щоб вам було простіше розібратися, уявіть собі багатолюдну вулицю. Люди снують повз один одного: хтось на роботу, хтось з роботи, хтось на побачення, хтось – куди очі дивляться. Ви стоїте на сходах біля входу до великого супермаркету і дивіться на натовп трохи зверхньо. Чи всіх, хто проходить повз вас, бачите? Навряд чи. Підлітки 12-14 років можуть виявитися вами не поміченими, а вже ведені мамами маленькі діти напевно залишаться поза вашим полем зору, хоча всі, незалежно від віку, чи ніжками, чи ножицями ступають але одному асфальту. Так і з багаторядним епітелієм. Зовні видно найдовші епітеліоцити, а короткі та середні виявляються заслонені. Ядра всіх клітин утворюють 3 ряду (звідси і назва). Ті клітини, які, як сосни в лісі, «досягли сонця» і виглядають у просвіт порожнини (бронха, наприклад), мають особливі, що постійно виконують коливальні рухи, вії. Тому багаторядний одношаровий епітелій також називають миготливим. 
Ще одна особливість, яка присутня при порівнянні клітин миготливого та циліндричного епітелію – розташування так званих келихоподібних клітин. Вони виділяють слиз, що покриває клітини, захищаючи цим від хімічних і механічних ушкоджень. Власне, саме келихоподібним клітинам (поряд із дрібними залозами) слизові оболонки завдячують своєю назвою.
У багатошаровому епітеліїне всі клітини межують із базальною мембраною. Продовжуючи запропоновану аналогію, припустимо, що деякі мами з побоювання, що дитину задавлять перехожі, взяли малюків на руки, а окремі зразкові тата, демонструючи мамам причетність до турбот про потомство, посадили однорідних чад собі на плечі. Іншими словами, зв'язок між дитячими сандаликами, туфельками, кросовочками та асфальтовою шкірою землі виявився розірваним.
Як видно із схеми 2, виділяють три виду багатошарового епітелію. У кожному їх шарів клітин стільки, що можна збитися з рахунку. Ороговуючий епітелій (рис. 19) утворює самий поверхневий шар шкіри - епідерміс (той самий, який сповзає з любителя засмаги, що перестарався). Зазначимо, що верхній шар цього виду епітелію, послідовно пройшовши всі стадії старіння, представлений мертвими клітинами, що поступово відлущуються. Неороговуючий епітелій (рис. 20), що розташовується на слизових стравоходу, рота і рогівці ока, у всіх своїх шарах, включаючи поверхневий, містить клітини, які можуть відрізнятися один від одного формою, розміром і здатністю до поділу (картинка I). 
Картинка I. багатошаровий неороговуючий епітелій
Перехідний епітелій(рис. 21) стоїть особняком. Він єдиний нестатичний і здатний змінювати товщину свого шару, подібна властивість проявляється у перехідного епітелію в залежності від обставин. Коли сечовий міхур порожній, шар перехідного епітелію, що вистилає його зсередини, досить товстий (А), коли ж сеча розтягує міхур, витончується епітеліальна вистилка (Б). Цей вид епітелію (картинка II) також має місце у ниркових баліях та сечоводах. 
Зображення II. Перехідний епітелій
Залізистий епітелій, Як зазначалося, грає роль цеглинок для побудови залоз. Головна його функція – вироблення деяких речовин. Вироблення, точніше відділення, перекладається латинською мовою як секреція (secretio), ну а те, що «відокремлюється» секрет. Залізи, що знаходяться в шкірі та стінках порожнистих органів, як правило, мають вивідні протоки, виводять секрет або назовні (пот, вушна сірка, молоко), або в органну порожнину (трахеальний слиз, слина, шлунково-кишкові ферменти) і називаються екзокринними залозами. Якщо у залози немає проток для виведення секрету і те, що вона виробляє, прямо надходить у кров оточуючих її капілярів і розноситься кровотоком, то говорять про ендокринну залозу. Коли секрет такої залози впливає на роботу окремих систем організму або всього організму в цілому, його називають гормоном (окситоцин, тироксин, адреналін, інсулін та багато інших). Коли ж він може «втрутитися» тільки в навколишнє оточення і наробити справ у радіусі від кількох міліметрів до 2-4 см, його називають медіатором (вже відомі вам гепарин, гістамін, а також серотонін, простагландини, хініни та ін.). Однак, у випадках коли медіатор виділяється не однією залізистою клітиною, не трьома, а сотнею залоз, його ефект буде вже зовсім не місцевий.
Заліза може бути багатоклітинними, наприклад, слизові або потові, і навіть утворювати цілі органи (гіпофіз, наднирник, підшлункова залоза). Але вони можуть бути представлені лише однією клітиною, адже що таке келихоподібна клітина, якщо не одноклітинна залоза. Принцип секреції у будь-яких залоз однаковий. Спочатку вони накопичують у собі необхідні речовини, що надходять через базальну мембрану з крові. Потім утворюють із отриманих компонентів свій секрет. Далі починається стадія виведення, причому не у всіх залозах вона проходить безболісно. Так, наприклад, клітини, що «випускають» слину, від цього зовсім не страждають, тоді як клітини молочних залоз разом зі своїм смачним секретом втрачають частину цитоплазми, а епітеліоцити, що синтезують шкірне сало, взагалі повністю руйнуються. Нарешті, четверта фаза секреції полягає у «зализуванні ран» та відновленні вихідного стану залозистих клітин.
Екзокринні залози можуть мати деякі особливості будови, покладені в основу їхньої нескладної класифікації. Вони поділяються на прості (рис. 22) і складні (рис. 23) після того, як розгалужується їх вивідна протока. А кінцеві відділи можуть мати трубчасту або мішечкоподібну (альвеолярну) форму, при цьому вони також можуть розгалужуватися. Зрештою варіацій безліч. Можна виділити екзокринні залози прості трубчасті нерозгалужені (1) та розгалужені (3), прості альвеолярні нерозгалужені (2) та розгалужені (4), а можуть бути складні трубчасті та/або складні альвеолярні (5). 
Одношаровий епітелій
При описі одношарового однорядного епітелію термін "однорядний" найчастіше опускається. Залежно від форми клітин (епітеліоцитів) розрізняють:
- Плоский одношаровий епітелій;
- Кубічний одношаровий епітелій;
- Циліндричний або призматичний одношаровий епітелій.
Одношаровий плоский епітелій, або мезотелій, вистилає плевру, очеревину та перикард, перешкоджає утворенню спайок між органами черевної та грудної порожнин. При розгляді зверху клітини мезотелію мають полігональну форму та нерівні краї, на поперечних зрізах вони плоскі. Кількість ядер у яких коливається від однієї до трьох.
Двоядерні клітини утворюються в результаті незавершеного амітозу та мітозу. За допомогою електронної мікроскопії можна знайти наявність на верхівці клітин мікроворсинок, що значно збільшує поверхню мезотелію. При патологічному процесі, наприклад, плевриті, перикардиті, через мезотелій може відбуватися інтенсивне виділення рідини в порожнині тіла. При ураженні серозної оболонки клітини мезотелію скорочуються, відходять одна від одної, округляються і легко відокремлюються від базальної мембрани.
Вистилає канальці нефронів нирок, дрібні розгалуження вивідних проток багатьох залоз (печінки, підшлункової залози та ін.). По висоті та ширині клітини кубічного епітелію найчастіше приблизно однакові. У центрі клітини розташовується округле ядро.
Вистилає порожнину шлунка, тонкої і товстої кишок, жовчного міхура, вивідні протоки печінки та підшлункової залози, а також утворює стінки деяких канальців нефронів та ін. Є пласт клітин циліндричної форми, розташованих на базальній мембрані в один шар. Висота епітеліоцитів більша за їх ширину, і всі вони мають однакову форму, тому ядра їх лежать на одному рівні, в один ряд.
В органах, де постійно і інтенсивно відбуваються процеси всмоктування (травний канал, жовчний міхур), епітеліальні клітини мають всмоктуючу облямівку, яка складається з великої кількості добре розвинених мікроворсинок. Ці клітини називаються Каємчасті. У облямівці містяться ферменти, що розщеплюють складні речовини до простих сполук, здатних проникати через цитолемму (оболонку клітин).
Особливістю одношарового циліндричного епітелію, що вистилає шлунок, є здатність клітин виділяти слиз. Такий епітелій називається слизовим. Слиз, що продукується епітелієм, оберігає слизову оболонку шлунка від механічного, хімічного та термічного ушкодження.
Одношаровий багаторядний миготливий циліндричний епітелій характеризується наявністю миготливих вій, вистилає порожнину носа, трахею, бронхи, маткові труби. Рух вій разом з іншими факторами сприяє пересування в маткових трубах яйцеклітин, в бронхах - частинок пилу з повітря, що видихається в порожнину носа.
Бокалоподібні клітини. В одношаровому циліндричному епітелії тонкої і товстої кишок зустрічаються клітини, що мають форму келиха і виділяють слиз, що оберігає епітелій від механічного та хімічного впливу.
Багатошаровий епітелій
Багатошаровий епітелійбуває трьох видів:
- Ороговуючий;
- Неороговіючий;
- Перехідний.
Епітелій перших двох видів покриває шкіру, рогівку, вистилає порожнину рота, стравоходу, піхву та частину сечівника; перехідний епітелій - ниркові балії, сечоводи, сечовий міхур.
Регенерація епітелію
Покривний епітелій постійно піддається впливу довкілля. Через нього здійснюється інтенсивний обмін речовин між організмом та середовищем. Тому епітеліальні клітини швидко гинуть. Підраховано, що тільки з поверхні слизової оболонки ротової порожнини здорової людини кожні 5 хв злущується понад 5-105 епітеліальних клітин.
Відновлення епітелію відбувається за рахунок мітозу епітеліальних клітин. Більшість клітин одношарового епітелію здатне до поділу, а в багатошаровому епітелії такою здатністю володіють тільки клітини базального і частково шипуватого шарів.
Репаративна регенерація епітеліювідбувається шляхом інтенсивного розмноження клітин країв рани, які поступово насуваються місце дефекту. Надалі в результаті безперервного розмноження клітин товщина епітеліального пласта в області рани збільшується і одночасно в ньому відбуваються дозрівання і диференціація клітин, що набувають структури, властиву клітинам даного виду епітелію. Велике значення для процесів регенерації епітелію має стан сполучної тканини, що підлягає. Епітелізація рани відбувається лише після заповнення її молодою, багатою на кровоносні судини сполучною (грануляційною) тканиною.
Залізистий епітелій
Залізистий епітелій складається із залозистих, або секреторних, клітин – гландулоцитів. Ці клітини синтезують і виділяють специфічні продукти (секрети) на поверхню шкіри, слизових оболонок і порожнини внутрішніх органів або в кров і лімфу.
Залози в організмі людини виконують секреторну функцію, будучи самостійними органами (підшлункова, щитовидна, великі слинні залози і т.д) або їх елементами (залізи дна шлунка). Більшість залоз – похідні епітелію, і лише деякі з них іншого походження (наприклад, мозкова речовина надниркових залоз розвивається з нервової тканини).
За будовою розрізняють прості(з нерозгалуженою вивідною протокою) і складні(З розгалуженою вивідною протокою) залозиа за функцією - залози внутрішньої секреції, або ендокринні, і зовнішньої секреції, або екзокринні.
До ендокринних залоз відносятьсягіпофіз, шишкоподібне тіло, щитовидна, паращитовидна, вилочкова, статеві залози, надниркові залози та панкреатичні острівці. Екзокринні залози виробляють секрет, що виділяється у зовнішнє середовище -на поверхню шкіри або в порожнини, вистелені епітелієм (порожнина шлунка, кишок і т. д.). Вони беруть участь у виконанні функції органу, елементом якого є (наприклад, залози травного каналу беруть участь у травленні). Екзокринні залози відрізняються один від одного місцем розташування, будовою, типом секреції та складом секрету.
Більшість екзокринних залоз – багатоклітинні утворення, за винятком келихоподібних клітин (єдиний вид одноклітинних екзокринних залоз в організмі людини). Келихи розташовуються всередині епітеліального пласта, виробляють і виділяють на поверхню епітелію слиз, що оберігає його від пошкоджень. Ці клітини мають розширену верхівку, в якій накопичується секрет, і вузька основа з ядром та органоїдами. Інші екзокринні залози - багатоклітинні екзоепітеліальні (що розташовуються поза епітеліальним пластом) освіти, в яких розрізняють секреторний, або кінцевий, відділ і вивідну протоку.
Секреторний відділскладається з секреторних, або залізистих клітин, що виробляють секрет.
У деяких залозах, похідних багатошарового епітелію, крім секреторних, зустрічаються епітеліальні клітини, здатні скорочуватися. Скорочуючись, вони здавлюють секреторний відділ і полегшують виділення з нього секрету.
Клітини секреторних відділів - гландулоцити - найчастіше лежать одним шаром на базальній мембрані, але можуть розташовуватися і кілька шарів, наприклад в сальній залозі. Форма їх змінюється залежно фази секреції. Ядра зазвичай великі, неправильної форми, з ядерцями великих розмірів.
У клітинах, що виробляють секрет білкового характеру (наприклад, травні ферменти), особливо добре розвинена зерниста ендоплазматична мережа, а в клітинах, що виробляють ліпіди та стероїди, краще виражена незерниста ендоплазматична мережа. Добре розвинений пластинчастий комплекс, що має безпосереднє відношення до процесів секреції.
Численні мітохондрії сконцентровані у місцях найбільшої активності клітин, т. е. там, де накопичується секрет. У цитоплазмі залізистих клітин зустрічаються різноманітних включення: білкові зерна, краплі жиру і глибки глікогену. Кількість залежить від фази секреції. Часто між бічними поверхнями клітин проходять міжклітинні секреторні капіляри. Цитолемма, що обмежує їх просвіт, утворює численні мікроворсинки.
У багатьох залозах добре помітна полярна диференціація клітин, обумовлена спрямованістю секреторних процесів, - синтез секрету, його накопичення та виділення у просвіт кінцевого відділу протікають у напрямку від основи до верхівки. У зв'язку з цим у основах клітин розташовуються ядро та ергастоплазма, а у верхівках лежить внутрішньоклітинний сітчастий апарат.
У освіті секрету розрізняють кілька послідовних фаз:
- Поглинання продуктів синтезу секрету;
- Синтез та накопичення секрету;
- Виділення секрету та відновлення структури залозистих клітин.
Викид секрету відбувається періодично, у зв'язку з чим спостерігаються закономірні зміни залізистих клітин.
Залежно від способу виділення секрету розрізняють мерокриновий, апокриновий та голокриновий типи секреції.
При мерокриновому типі секреції(Найпоширенішому в організмі) гландулоцити повністю зберігають свою будову, секрет виходить з клітин в порожнину залози через отвори в цитолемі або шляхом дифузії через цитолему без порушення її цілості.
При апокриновому типі секреціїграндулоцити частково руйнуються і разом із секретом відокремлюється верхівка клітини. Цей тип секреції характерний для молочних та деяких потових залоз.
Голокриновий тип секреціїпризводить до повного руйнування гландулоцитів, які входять до складу секрету разом із синтезованими в них речовинами. У людини за голокриновим типом секретують лише сальні залози шкіри. При цьому типі секреції відновлення структури залізистих клітин відбувається за рахунок інтенсивного розмноження та диференціювання спеціальних малодиференційованих клітин.
Секрет екзокринних залоз може бути білковим, слизовим, білково-слизовим, сальним, так само називаються і відповідні залози. У змішаних залозах зустрічаються клітини двох видів: одні виробляють білковий, інші – слизовий секрет.
Вивідні протоки екзокринних залоз складаються з клітин, що не мають секреторної здатності. У деяких залозах (слинних, потових) клітини вивідних проток можуть брати участь у процесах секреції. У залозах, що розвинулися з багатошарового епітелію, стінки вивідних проток вистелені багатошаровим епітелієм, а в залозах, що є похідними одношарового епітелію - одношаровим.
Епітеліальні тканини поділяються на поверхневі, що включають покривний та вистилаючий, і залізистий епітелій. Покривний- це епідерміс шкіри, вистилаючий- Це епітелій, що покриває порожнини різних органів (шлунка, сечового міхура та ін.), Залізистий - входить до складу залоз.
Поверхневий епітелійзнаходиться на кордоні між внутрішнім та зовнішнім середовищем і виконує наступні функції: захисну, бар'єрну, рецепторну та обмінну, оскільки через епітелій (кишковий) в організм всмоктуються поживні речовини та через епітелій (нирковий) виділяються з організму продукти обміну речовин.
Залізистий епітелійвходить до складу залоз, що виробляють секрети та гормони, необхідні для організму, тобто виконує секреторну функцію.
Поверхневий епітелій відрізняється від інших тканин шістьма основними ознаками:
1) розташовується пластами;
2) лежить на базальній мембрані, що складається з аморфної речовини, що включає білки, ліпіди та вуглеводи, фібронектини, ламінін, а також тонкі фібрили, що містять колаген IV типу; базальна мембрана складається з світлого та темного шарів та виконує функції: бар'єрну, трофічну, обмінну, протиінвазивну, морфогенетичну; прикріплює себе пласт епітелію; під базальною мембраною завжди розташовується сполучна тканина;
3) у ньому немає міжклітинної речовини, тому епітеліальні клітини щільно прилягають друть до друга і з'єднуються за допомогою міжклітинних контактів:
а) щільних (zonula accludens),
б) зубчастих або пальцеподібних (junctio intercellularis denticulatae),
в) десмосом (desmosoma) та ін;
4) відсутність кровоносних судин, оскільки харчування епітелію здійснюється з боку сполучної тканини через базальну мембрану;
5) епітеліальні клітини мають полярне диференціювання, т. Е. Кожна клітина має базальний кінець, звернений у бік базальної мембрани, і апікальний кінець, звернений в протилежний бік, що пояснюється прикордонним положенням тканини; в цитолеммі базальної частини клітини іноді знаходиться базальна смугастість, на бічній поверхні - міжклітинні контакти, на апікальній поверхні - мікроворсинки, в окремих випадках утворюють всмоктуючу облямівку;
6) покривна епітеліальна тканина має високу здатність до регенерації.
Класифікація епітеліальних поверхневих тканин.Епітеліальні поверхневі тканини класифікують за 2 ознаками:
1) залежно від будови епітеліальної тканини та відношення до базальної мембрани;
2) залежно від походження (філогенетична класифікація за Н. Г. Хлопіном).
Морфологічна класифікація.Поверхневий епітелій ділиться на одношаровий та багатошаровий.
Одношаровий епітелій,своєю чергою, поділяють на однорядний і багаторядний, чи псевдомногошаровий. Однорядний епітелійділиться на плоский, кубічний та призматичний, або стовпчастий. Багаторядний епітелійзавжди призматичний.
Багатошаровий епітелійпідрозділяють на багатошаровий плоский ороговіючий, багатошаровий плоский неороговуючий, багатошаровий кубічний (багатошаровий призматичний завжди неороговуючий) і, нарешті, перехідний. Назва плоска, кубічна або призматична залежить від форми клітин поверхневого шару. Якщо поверхневий шар клітин має сплощену форму, то епітелій називається плоским, а всі нижчі шари можуть мати різну форму: кубічну, призматичну, неправильну і т. д. Одношаровий епітелій відрізняється від багатошарового тим, що всі його клітини розташовуються на базальній мембрані, час як у багатошаровому епітелії лише один базальний шар клітин пов'язаний з базальною мембраною, а інші шари розташовуються один на іншому.
Філогенетична класифікація за Н. Г. Хлопін.За цією класифікацією розрізняють 5 різновидів епітеліальних тканин:
1) епідермальний епітелій – розвивається з ектодерми (наприклад, епітелій шкіри);
2) ентеродермальний епітелій – розвивається з ентодерми та вистилає середній відділ шлунково-кишкового тракту (шлунок, тонкий та товстий кишечник);
3) целонефродермальний епітелій – розвивається з мезодерми та вистилає плевру, очеревину, перикард, ниркові канальці;
4) епендимогліальний епітелій – розвивається з нервової трубки, вистилає шлуночки головного мозку та центральний канал спинного мозку;
5) ангіодермальний епітелій – розвивається з мезенхіми, вистилає камери серця, кровоносні та лімфатичні судини.
Одношаровий плоский епітелій(Epithelium squamosum simplex) поділяється на ендотелій (endothelium) та мезотелій (mesothelium).
Ендотелійрозвивається з мезенхіми, вистилає камери серця, кровоносні та лімфатичні судини. Клітини ендотелію - ендотеліоцити мають неправильну сплощену форму, краї клітин порізані, містять одне або кілька сплощених ядер, цитоплазма бідна на органели загального значення, містить багато піноцитозних бульбашок. На люмінальній поверхні ендотеліоцитів є короткі мікроворсинки. Що таке люмінальна поверхня? Це поверхня, звернена в просвіт органу, у разі - кровоносного судини чи камеру серця.
Функція ендотелію- обмін речовин між кров'ю та навколишньою тканиною. При пошкодженні ендотелію в судинах утворюються тромби, що закупорюють їх просвіт.
Мезотелій(mesothelium) розвивається з листків спланхнотома, вистилає очеревину, плевру, перикард. Клітини мезотеліоцитів мають неправильну форму сплощену, краї клітин порізані; клітини містять по одному, іноді по кілька сплощених ядер, цитоплазма бідна органелами загального значення, в ній є піноцитозні бульбашки, що свідчать про функцію обміну; на люмінальній поверхні є мікроворсинки, що збільшують поверхню клітин. Функція мезотелію полягає у забезпеченні гладкої поверхні серозних оболонок. Це полегшує ковзання органів у черевній, грудній та інших порожнинах; через мезотелій відбувається обмін речовин між серозними порожнинами і сполучною тканиною їх стінок, що підлягає. Мезотелій секретує рідину, що міститься у цих порожнинах. При пошкодженні мезотелію між серозними оболонками можуть утворюватися спайки, що ускладнюють рух органів.
Одношаровий кубічний епітелій(epithelium cuboideum simplex) є у ниркових канальцях, вивідних протоках печінки. Форма клітин кубічна, ядра круглі, розвинені органели загального значення: мітохондрії, ЕПС, лізосоми. На апікальній поверхні є численні мікроворсинки, що утворюють смугастої облямівку (limbus striatus), багату на лужну фосфатазу (ЩФ). На базальній поверхні є базальна смугастість (stria basalis), що є складками цитолеми, між якими розташовуються мітохондрії. Наявність смугастої облямівки на поверхні епітеліоцитів свідчить про всмоктувальну функцію цих клітин, наявність базальної смугастість - про реабсорбцію (зворотне всмоктування) води. Джерелом розвитку ниркового епітелію є мезодерма, а точніше – нефрогенна тканина.
Стовпчастий епітелій(epithelium columnare) розташовується в тонкому та товстому кишечнику та шлунку. Стовпчастий (призматичний) епітелій шлункавистилає слизову оболонку цього органу, розвивається з кишкової ентодерми. Клітини епітелію слизової оболонки шлунка мають призматичну форму, овальне ядро; у їхній світлій цитоплазмі добре розвинені гладка ЕПС, комплекс Гольджі та мітохондрії, в апікальній частині є секреторні гранули, що містять слизовий секрет. Таким чином, поверхневий епітелій слизової оболонки шлунка є залізистим. Тому його функції:
1) секреторна, тобто вироблення слизового секрету, що обволікає слизову оболонку шлунка;
2) захисну - слиз, що виділяється залозистим епітелієм, захищає слизову оболонку від хімічних та фізичних впливів;
3) всмоктувальна – через покривний (він же залізистий) епітелій шлунка всмоктуються вода, глюкоза, алкоголь.
Стовпчастий (каємчастий) епітелій тонкого та товстого кишечника(epithelium columnare cum limbus striatus) вистилає слизову оболонку тонкої та товстої кишок, розвивається з кишкової ентодерми; характеризується тим, що має призматичну форму. Клітини цього епітелію з'єднуються один з одним за допомогою щільних контактів або замикальних пластинок, тобто контактами закриваються міжклітинні щілини. У клітинах добре розвинені органели загального значення, а також тонофіламенти, що утворюють кортикальний шар. В області бічних поверхонь цих клітин, ближче до їхньої основи, є десмосоми, пальцеподібні, або зубчасті, контакти. На апікальній поверхні стовпчастих епітеліодитів є мікроворсинки (заввишки до 1 мкм та діаметром до 0,1 мкм), відстань між якими становить 0,01 мкм і менше. Ці мікроворсинки утворюють всмоктувальну, або смугасту, облямівку (limbus striatus). Функції каемчатого епітелію: 1) пристінне травлення; 2) всмоктування продуктів розщеплення. Таким чином, ознакою, що підтверджує всмоктувальну функцію цього епітелію, є: 1) наявність всмоктувальної облямівки та 2) одношаровість.
До складу епітелію тонкого та товстого кишечника входять не тільки стовпчасті епітеліоцити. Між цими епітеліальними клітинами є келихоподібні епітеліоцити (epitheliocytus caliciformis), що виконують функцію виділення слизового секрету; ендокринні клітини (endocrino-cyti), що виробляють гормони; малодиференційовані клітини (стволові), позбавлені облямівки, які виконують регенераторну функцію та за рахунок яких відбувається оновлення кишкового епітелію протягом 6 діб; в епітелії шлунково-кишкового тракту камбіальні (стволові) клітини розташовуються компактно; нарешті, є клітини з ацидофільною зернистістю.
Псевдомногошаровий (багаторядний) епітелій(Epithelium pseudostratificatum) є одношаровим, тому що всі його клітини лежать на базальній мембрані. Чому тоді цей епітелій називається багаторядним? Тому, що його клітини мають різну форму і розміри, і, отже, їх ядра розташовуються різних рівнях і утворюють ряди. Ядра найдрібніших клітин (базальних, або коротких вставкових) розташовуються ближче до базальної мембрани, ядра клітин середньої величини (довгі вставкові) локалізуються вище, ядра найвищих клітин (війчастих) найбільш віддалені від базальної мембрани. Багаторядний епітелій розташовується в трахеї та бронхах, носовій порожнині (розвивається з прехордальної платівки), у чоловічих сім'яносних шляхах (розвивається з мезодерми).
У багаторядному епітелії розрізняють 4 різновиди клітин:
1) війчасті епітеліоцити (epitheliocytus ciliatus);
2) малі та великі вставні клітини (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);
3) келихоподібні клітини (exocrinocytus caliciformis);
4) ендокринні клітини (endocrinocytus).
Реснитчасті епітеліоцити- це найвищі клітини псевдомногошарового епітелію слизової оболонки дихальних шляхів. Ядра цих клітин мають овальну форму і, як говорилося, найбільш віддалені від базальної мембрани. У тому цитоплазмі є органели загального значення. Базальний вузький кінець цих клітин пов'язаний з базальною мембраною, на широкому апікальному кінці є вії (cilii) довжиною 5-10 мкм. В основі кожної вії є осьова нитка (filamenta axialis), яка складається з 9 пар периферичних та 1 пари центральних мікротрубочок. Осьова нитка з'єднується з базальним тільцем (видозміненою центріоллю). Вії, здійснюючи коливальні рухи, спрямовані проти повітря, що вдихається, видаляють частинки пилу, що осіли на поверхні слизових оболонок трахеї і бронхів.
Реснітні епітеліоцити входять також до складу епітелію слизової оболонки маткових труб і матки, хоча цей епітелій не відноситься до багаторядного.
Малі вставні клітинидихальних шляхів – найдрібніші, мають трикутну форму, широким базальним кінцем лежать на базальній мембрані. Функція цих клітин- Регенераторна; вони є камбіальними, або стовбуровими, клітинами. У трахеї, бронхах, носовій порожнині та епідермісі шкіри камбіальні клітини розташовуються дифузно.
Великі вставні клітинивище малих вставкових, але їх апікальна частина не досягає поверхні епітелію.
Бокалоподібні клітини(exocrinocytus caliciformis) - це залізисті клітини (одноклітинні залози). До того моменту, поки ці клітини не встигли нагромадити секрет, вони мають призматичну форму. У їх цитоплазмі є ядро плескатої форми, добре розвинені гладка ЕПС, комплекс ГЬльджі та мітохондрії. У їхній апікальній частині накопичуються гранули слизового секрету. У міру накопичення цих гранул апікальна частина клітини розширюється і клітина при цьому набуває вигляду келиха, чому і називається келихоподібною. Функція келихоподібних клітин-виділення слизового секрету, який, обволікаючи слизову оболонку трахеї та бронхів, захищає її від хімічних та фізичних впливів.
Ендокріноцитиу складі багаторядного епітелію дихальних шляхів, інакше звані базально-зернистими або хромафінними клітинами, виконують гормональну функцію, тобто вони виділяють гормони норадреналін та серотонін, які регулюють скоротливість гладкої мускулатури бронхів та трахеї.
