Регулира работата на сърцето. Екстракардиални механизми на регулация на сърцето

ПОМНЯ

Въпрос 1. Каква е структурата на кръвоносната система при бозайниците? Какви са характеристиките на неговата структура?

Бозайниците имат четирикамерно сърце. Състои се от дясната и лявата камера, както и от дясното и лявото предсърдие. Камерите на сърцето комуникират помежду си и с главните съдове с помощта на клапи. Сърцето осигурява кислород и хранителни вещества на тъканите на тялото, освобождавайки ги от продукти на гниене. Артериите имат еластични стениВените са оборудвани с клапи вътре. Бозайниците имат една (лява) аортна дъга. Кръвоносна системазатворен.

Въпрос 2. Какви са кръговете на кръвообращението и какво е тяхното значение в тялото на бозайниците?

Циркулационният кръг е съдов път, който има начало и край в сърцето. Системното кръвообращение започва в лявата камера и завършва в дясното предсърдие, белодробното кръвообращение започва в дясната камера и завършва в лявото предсърдие.

ВЪПРОСИ КЪМ АБЗАЦ

Въпрос 1. Какви органи осигуряват кръвообращението и какво е тяхното значение в този процес?

Движението на кръвта се дължи на работата на кръвоносните органи: сърцето и затворена системасъдове. Ако сърцето спре дори за няколко мига, настъпва загуба на съзнание и, ако сърцето не бъде принудено спешно да се свие отново, смърт.

Въпрос 2. Каква е структурата на човешкото сърце и къде се намира?

При възрастен човек сърцето е кухо мускулен органс тегло около 300 гр., отговарящо на големината на ръка, свита в юмрук. Намира се в гръден кошзад гръдната кост (с леко изместваневляво) в специална перикардна торбичка, направена от съединителната тъканнаречен перикард. Перикардът изпълнява защитна функция.

Стената на сърцето се състои от три черупки, най-мощната от които е средната - миокардът, образуван от набраздената мускулна тъкан. Миокардните влакна са свързани по такъв начин, че възбуждането, което възниква в една област на сърдечния мускул, бързо се разпространява в цялото сърце и то започва да се свива, изтласквайки кръвта. Това се дължи на голямо натоварване на сърдечния мускул поради постоянното ритмично свиване на сърцето през целия живот на човека.

Въпрос 3. Какво е значението на коронарната кръвоносна система?

Работата на сърцето се състои в ритмично изпомпване на кръв в съдовете на кръговете на кръвообращението. Вентрикулите изтласкват кръвта в кръвообращението с голяма сила, така че тя да достигне до най-отдалечените от сърцето части на тялото. Поради това те имат добре развити мускулни стени, особено лявата камера. За да работи интензивно през целия живот на човека, сърдечният мускул трябва да получава хранителни вещества и кислород от кръвта. Самата кръвоносна система на сърцето се нарича коронарна. Ляво и дясно коронарни артерииизлизат от аортата, разклоняват се и доставят всички необходими клетки на сърдечния мускул.

Въпрос 4. Какъв е автоматизмът на сърцето и какви структури го осигуряват?

Сърдечният мускул има специално имущество- автоматизация. Ако сърцето бъде извадено от гръдния кош, то продължава да се свива известно време, без да има връзка с тялото. Импулсите, които карат сърцето да бие ритмично, възникват в малки групи от мускулни клетки, които се наричат ​​възли на автоматизация. Основният възел на автоматизацията се намира в мускула на дясното предсърдие, той е този, който задава ритъма на сърдечните удари при здрав човек.

Въпрос 5. Как се извършва работата на сърцето? Разширете характеристиките на фазите на сърдечния цикъл.

Средният човешки пулс в покой е около 75 удара в минута. Един сърдечен цикъл, състоящ се от свиване (систола) и отпускане (диастола) на сърцето, продължава 0,8 s (три фази). От това време 0,1 s е свиването (систола) на предсърдията (фаза I), 0,3 s е свиването (систола) на вентрикулите (фаза II) и 0,4 s продължава общата релаксация (диастола) на цялото сърце - обща пауза ( III фаза). При всяко свиване на предсърдията кръвта от тях преминава във вентрикулите, след което започва свиването на вентрикулите. Когато предсърдното свиване приключи, куспидните клапи се затварят и когато вентрикулите се свиват, кръвта не може да се върне в предсърдията. Той се изтласква през отворените полулунни клапи от лявата камера (по протежение на аортата) в системното кръвообращение и от дясната (по протежение на белодробната артерия) в белодробното кръвообращение. След това идва отпускането на вентрикулите, полулунните клапи се затварят и не позволяват на кръвта да тече обратно от аортата и белодробната артерия във вентрикулите на сърцето.

Въпрос 6. Как се извършва регулирането на работата на сърцето?

Работата на сърцето и кръвоносните съдове се регулира по два начина: нервен и хуморален. Нервна регулациясърцето се осъществява от автономната нервна система, чиято структура и работа ще бъдат описани подробно по-долу. Хуморалната регулация се осъществява под въздействието на различни химикали, внесени в сърцето от кръвния поток.

МИСЛЯ!

Защо лекарите диагностицират Специално вниманиедават на слушане на сърдечни звуци?

Работата на сърцето е придружена от шумове, които се наричат ​​сърдечни тонове. При смущения в работата на сърцето тези тонове се сменят и чрез изслушването им лекарят може да постави диагноза.

Структурата на сърцето

При хората и другите бозайници, както и при птиците, сърцето е четирикамерно, има формата на конус. Сърцето се намира в лявата половина на гръдната кухина, в долната част на предния медиастинум в центъра на сухожилията на диафрагмата, между дясната и лявата плеврална кухина, фиксирани на големи кръвоносни съдовеи е затворен в перикарден сак от съединителна тъкан, където постоянно присъства течност, която овлажнява повърхността на сърцето и осигурява свободното му свиване. Сърцето е разделено от непрекъсната преграда на дясно и лява половинаи се състои от дясно и ляво предсърдие и дясна и лява камера. Така разграничете дясно сърцеи ляво сърце.

Всяко предсърдие комуникира със съответната камера през атриовентрикуларния отвор. Всеки отвор има клапа, която контролира посоката на кръвния поток от атриума към вентрикула. Листовата клапа е венчелистче от съединителна тъкан, което е прикрепено към стените на отвора, свързващ вентрикула и атриума с единия ръб, а с другия свободно виси надолу във вентрикуларната кухина. Към свободния ръб на клапите са прикрепени сухожилни нишки, които в другия край растат в стените на вентрикула.

Когато предсърдията се свиват, кръвта тече свободно във вентрикулите. И когато вентрикулите се свиват, кръвното налягане повдига свободните ръбове на клапите, те се допират един до друг и затварят дупката. Сухожилните нишки не позволяват на клапите да се обърнат от предсърдията. По време на свиването на вентрикулите кръвта не навлиза в предсърдията, а се изпраща към артериални съдове.

В атриовентрикуларния отвор на дясното сърце има трикуспидна (трикуспидна) клапа, в лявата - бикуспидна (митрална) клапа.

В допълнение, в изходните точки на аортата и белодробната артерия от вентрикулите на сърцето до вътрешна повърхностот тези съдове са полулунни или джобни (под формата на джобове), клапи. Всеки клапан се състои от три джоба. Кръвта, движеща се от вентрикула, притиска джобовете към стените на съдовете и преминава свободно през клапата. По време на релаксация на вентрикулите кръвта от аортата и белодробната артерия започва да тече във вентрикулите и с обратното си движение затваря джобните клапи. Благодарение на клапите кръвта в сърцето се движи само в една посока: от предсърдията към вентрикулите, от вентрикулите към артериите.

IN дясно предсърдиекръвта идва от горната и долната празна вена и коронарните вени на самото сърце (коронарен синус), четири белодробни вени се вливат в лявото предсърдие. Вентрикулите дават началото на съдове: дясната - белодробната артерия, която се разделя на два клона и пренася венозна кръв към десния и левия бял дроб, т.е. в тесен кръг на кръвообращението; лявата камера дава начало на аортната дъга, по която артериална кръввлиза в системното кръвообращение.

Стената на сърцето включва три слоя:

• вътрешен - ендокард, покрит с ендотелни клетки
• среден - миокард - мускулен
• външен - епикард, състоящ се от съединителна тъкан и покрит със серозен епител

Отвън сърцето е покрито със съединителнотъканна мембрана - перикардна торбичка или перикард, също облицована с вътресерозен епител. Между епикарда и сърдечната торбичка има кухина, пълна с течност.

Дебелината на мускулната стена е най-голяма в лявата камера (10-15 mm) и най-малка в предсърдията (2-3 mm). Дебелината на стената на дясната камера е 5-8 mm. Това се дължи на неравномерната интензивност на работа различни отделисърце за изхвърляне на кръв. Лявата камера изхвърля кръв в голям кръг под високо наляганеи следователно има дебели, мускулести стени.

Свойства на сърдечния мускул

Сърдечният мускул - миокардът, както по структура, така и по свойства се различава от другите мускули на тялото. Състои се от набраздени влакна, но за разлика от влакната на скелетните мускули, които също са набраздени, влакната на сърдечния мускул са свързани помежду си чрез процеси, така че възбуждането от всяка част на сърцето може да се разпространи до всички мускулни влакна. Тази структура се нарича синцитий.

Контракциите на сърдечния мускул са неволни. Човекът не може собствена воляспрете сърцето или промените скоростта на съкращението му.

Сърце, извадено от тялото на животно и поставено при определени условия, може дълго времесвивайте ритмично. Това свойство се нарича автоматизация. Автоматизмът на сърцето се дължи периодична появавъзбуждания в специални клетки на сърцето, чието натрупване се намира в стената на дясното предсърдие и се нарича център на автоматизма на сърцето. Възбуждането, възникващо в клетките на центъра, се предава на всички мускулни клеткисърцето и ги кара да се свиват. Понякога центърът на автоматизация се проваля, тогава сърцето спира. В момента в такива случаи към сърцето се прикрепя миниатюрен електронен стимулатор, който периодично изпраща електрически импулси към сърцето и то се свива всеки път.

Работата на сърцето

Сърдечният мускул, с размер на юмрук и тежащ около 300 г, работи непрекъснато през целия живот, свива се около 100 хиляди пъти на ден и изпомпва повече от 10 хиляди литра кръв. Тази висока ефективност се дължи на увеличеното кръвоснабдяване на сърцето, високо нивопротичащите в него метаболитни процеси и ритмичния характер на контракциите му.

Човешкото сърце бие ритмично с честота 60-70 пъти в минута. След всяко свиване (систола) има релаксация (диастола), след това пауза, през която сърцето си почива, и отново свиване. Сърдечен цикълпродължава 0,8 s и се състои от три фази:

1. предсърдна контракция (0,1 s)
2. камерна контракция (0,3 s)
3. отпускане на сърцето с пауза (0,4 s).

Ако сърдечната честота се увеличи, времето на всеки цикъл намалява. Това се дължи главно на съкращаването на общата пауза на сърцето.

Освен това чрез коронарни съдове, сърдечен мускул нормална операциясърцето получава около 200 ml кръв на минута, и то при максимално натоварване коронарен кръвен потокможе да достигне 1,5-2 l / min. По отношение на 100 g тъканна маса това е много повече, отколкото за всеки друг орган, с изключение на мозъка. Освен това повишава ефективността и неуморността на сърцето.

По време на предсърдно свиване кръвта се изхвърля от тях във вентрикулите и след това под въздействието на вентрикуларното свиване се изтласква в аортата и белодробна артерия. По това време предсърдията са отпуснати и пълни с кръв, която тече към тях през вените. След отпускане на вентрикулите по време на паузата те се изпълват с кръв.

Всяка половина от сърцето на възрастен човек изтласква приблизително 70 ml кръв в артериите при едно свиване, което се нарича ударен обем. За 1 минута сърцето изхвърля около 5 литра кръв. Работата, извършена от сърцето в този случай, може да се изчисли чрез умножаване на обема на кръвта, изтласкана от сърцето, по налягането, под което кръвта се изхвърля в артериалните съдове (това е 15 000 - 20 000 kgm / ден). И ако човек извършва много интензивна физическа работа, тогава минутният обем на кръвта се увеличава до 30 литра и съответно се увеличава работата на сърцето.

Работата на сърцето е придружена различни прояви. Така че, ако прикрепите ухо или фонендоскоп към гърдите на човек, можете да чуете ритмични звуци - сърдечни звуци. Има три от тях:

• първият тон възниква по време на вентрикуларна систола и се дължи на флуктуации в сухожилните нишки и затваряне на куспидните клапи;
• вторият тон възниква в началото на диастола в резултат на затваряне на клапата;
• третият тон - много слаб, може да бъде уловен само с помощта на чувствителен микрофон - възниква при пълнене на вентрикулите с кръв.

Съкращенията на сърцето също са придружени от електрически процеси, които могат да бъдат открити като променлива потенциална разлика между симетрични точки на повърхността на тялото (например на ръцете) и записани със специални устройства. Запис на сърдечни тонове - фонокардиограма и електрически потенциали - електрокардиограма е показано на фиг. Тези показатели се използват в клиниката за диагностициране на сърдечни заболявания.

Регулация на сърцето

Работата на сърцето се регулира от нервната система в зависимост от влиянието на вътрешните и външна среда: концентрации на калиеви и калциеви йони, хормон щитовидната жлеза, състояние на покой или физическа работа, емоционален стрес.

Нервен и хуморална регулациядейността на сърцето координира работата си с нуждите на тялото във всеки този моментнезависимо от нашата воля.

• Вегетативната нервна система инервира сърцето, както всички вътрешни органи. Нервите на симпатиковия отдел увеличават честотата и силата на контракциите на сърдечния мускул (например по време на физическа работа). В покой (по време на сън) сърдечните контракции стават по-слаби под влиянието на парасимпатиковите (вагусните) нерви.
• Хуморалната регулация на дейността на сърцето се осъществява с помощта на наличните в големи съдовеспециални хеморецептори, които се възбуждат под влияние на промени в състава на кръвта. Повишаване на концентрацията въглероден двуокисв кръвта, той дразни тези рецептори и рефлекторно усилва работата на сърцето.

  Особено важноств този смисъл има адреналин, който навлиза в кръвта от надбъбречните жлези и причиняващи ефекти, подобни теми, които се наблюдават при стимулация на симпатикуса нервна система. Адреналинът предизвиква учестяване на ритъма и увеличаване на амплитудата на сърдечните контракции.

  важна роля в нормален животсърцето принадлежи към електролитите. Промените в концентрацията на калиеви и калциеви соли в кръвта имат много значителен ефект върху автоматизацията и процесите на възбуждане и свиване на сърцето.

  Излишъкът от калиеви йони инхибира всички аспекти на сърдечната дейност, като действа отрицателно хронотропно (забавя сърдечния ритъм), инотропно (намалява амплитудата на сърдечните контракции), дромотропно (нарушава провеждането на възбуждане в сърцето), батмотропно (намалява възбудимостта). на сърдечния мускул). При излишък на K + йони сърцето спира в диастола. Остри нарушения на сърдечната дейност също възникват при намаляване на съдържанието на K + йони в кръвта (с хипокалиемия).

  Излишъкът от калциеви йони действа в обратна посока: положително хронотропно, инотропно, дромотропно и батмотропно. При излишък на Ca 2+ йони сърцето спира в систола. С намаляване на съдържанието на Ca 2+ йони в кръвта, сърдечните контракции са отслабени.

Таблица. Неврохуморална регулациядейност на сърцето съдова система

Фактор	сърце	Съдове	Ниво кръвно налягане
Симпатикова нервна система		стеснява се	повдига
парасимпатикова нервна система		разширява се	понижава
Адреналин	ускорява ритъма и засилва контракциите	стеснява (с изключение на съдовете на сърцето)	повдига
Ацетилхолин	забавя ритъма и отслабва контракциите	разширява се	понижава
тироксин	ускорява ритъма	стеснява се	повдига
Калциеви йони	ускоряват ритъма и отслабват контракциите	свивам	понижаване
Калиеви йони	забавят ритъма и отслабват контракциите	разширяване	понижаване

Работата на сърцето е свързана и с дейността на други органи. Ако възбуждането се предава на централната нервна система от работните органи, тогава от централната нервна система се предава на нервите, които подобряват функцията на сърцето. Така рефлексно се установява съответствие между дейността различни телаи работата на сърцето.

Човешкото сърце, работещо непрекъснато, дори и при спокоен начин на живот, изпомпва в артериалната система около 10 тона кръв на ден, 4000 тона годишно и около 300 000 тона през целия живот. В същото време сърцето винаги точно отговаря на нуждите на тялото, като постоянно поддържа необходимото ниво на кръвен поток.

Адаптирането на дейността на сърцето към променящите се нужди на тялото става с помощта на редица регулаторни механизми. Някои от тях се намират в самото сърце - това е интракардиални регулаторни механизми.Те включват вътреклетъчни механизмирегулация, регулация на междуклетъчните взаимодействия и нервните механизми - интракардиални рефлекси. ДА СЕ екстракардиални регулаторни механизмивключват екстракардиални нервни и хуморални механизми за регулиране на сърдечната дейност.

Интракардиални регулаторни механизми

Вътреклетъчни механизми на регулацияосигуряват промяна в интензивността на миокардната активност в съответствие с количеството кръв, която тече към сърцето. Този механизъм се нарича "закон на сърцето" (закон на Франк-Старлинг): силата на свиване на сърцето (миокарда) е пропорционална на степента на неговото разтягане в диастола, т.е. първоначалната дължина на неговите мускулни влакна. По-силното разтягане на миокарда по време на диастола съответства на увеличен приток на кръв към сърцето. В същото време във всяка миофибрила актиновите нишки са по-напреднали от пролуките между миозиновите нишки, което означава, че броят на резервните мостове се увеличава, т.е. тези актинови точки, които свързват актиновите и миозиновите нишки по време на свиване. Следователно, колкото повече се разтяга всяка клетка, толкова повече ще може да се скъси по време на систола. Поради тази причина сърцето изпомпва в артериалната система количеството кръв, което тече към него от вените.

Регулиране на междуклетъчните взаимодействия.Установено е, че има интеркалирани дискове, свързващи миокардните клетки различна структура. Някои участъци от интеркалираните дискове изпълняват чисто механична функция, други осигуряват транспорт през мембраната на кардиомиоцита на необходимите му вещества, а трети - връзка,или близки контакти, провеждат възбуждане от клетка на клетка. Нарушаването на междуклетъчните взаимодействия води до асинхронно възбуждане на миокардните клетки и появата на сърдечна аритмия.

Интракардиални периферни рефлекси.В сърцето са открити така наречените периферни рефлекси, чиято дъга е затворена не в централната нервна система, а в интрамуралните ганглии на миокарда. Тази система включва аферентни неврони, чиито дендрити образуват рецептори за разтягане на миокардни влакна и коронарни съдове, интеркаларни и еферентни неврони. Аксоните на последния инервират миокарда и гладките мускули на коронарните съдове. Тези неврони са свързани помежду си чрез синоптични връзки, образувайки интракардиални рефлексни дъги.

Експериментът показа, че увеличаването на разтягането на миокарда на дясното предсърдие (в vivoпротича с увеличаване на притока на кръв към сърцето) води до повишени контракции на лявата камера. По този начин контракциите се засилват не само в тази част на сърцето, чийто миокард се разтяга директно от входящата кръв, но и в други отдели, за да се „освободи място“ за входящата кръв и да се ускори освобождаването й в артериалната система. . Доказано е, че тези реакции се осъществяват с помощта на интракардиални периферни рефлекси.

Подобни реакции се наблюдават само на фона на ниско първоначално кръвоснабдяване на сърцето и с малко кръвно налягане в аортния отвор и коронарните съдове. Ако камерите на сърцето са препълнени с кръв и налягането в устието на аортата и коронарните съдове е високо, тогава разтягането на венозните приемници в сърцето се потиска. контрактилна дейностмиокарда. В този случай сърцето изхвърля в аортата по време на систола по-малко от нормалното количество кръв, съдържащо се във вентрикулите. Задържането дори на малък допълнителен обем кръв в камерите на сърцето повишава диастоличното налягане в неговите кухини, което води до намаляване на притока венозна кръвкъм сърцето. Прекомерен обем кръв, който, ако внезапно се освободи в артериите, може да причини лоши ефекти, се задържа венозна система. Играят подобни реакции важна роляв регулирането на кръвообращението, осигурявайки стабилността на кръвоснабдяването на артериалната система.

Намаляване на сърдечен дебит- може да причини критичен срив кръвно налягане. Такава опасност също се предотвратява от регулаторни реакции на интракардиалната система.

Недостатъчното запълване на камерите на сърцето и коронарното легло с кръв причинява увеличаване на миокардните контракции чрез интракардиални рефлекси. В същото време, по време на систола, по-голямо от нормалното количество кръв, съдържащо се в тях, се изхвърля в аортата. Това предотвратява опасността от недостатъчно кръвоснабдяване на артериалната система. Към момента на релаксация вентрикулите съдържат по-малко от нормалното количество кръв, което допринася за увеличаване на венозния кръвен поток към сърцето.

В естествени условия интракардиалната нервна система не е автономна. Тя е само най-ниското звено в сложна йерархия. нервни механизмирегулиране дейността на сърцето. По-висока връзка в йерархията са сигналите, идващи през симпатиковите и блуждаещите нерви, екстракардиалната нервна система за регулиране на сърцето.

Екстракардиални регулаторни механизми

Работата на сърцето се осигурява от нервна и хуморални механизмирегулиране. Нервната регулация за сърцето няма задействащо действие, тъй като има автоматизъм. Нервната система осигурява адаптиране на работата на сърцето във всеки момент на адаптиране на тялото към външни условияи промени в дейността му.

Еферентна инервация на сърцето.Работата на сърцето се регулира от два нерва: блуждаещ (или вагус), свързан с парасимпатиковата нервна система, и симпатичен. Тези нерви се образуват от два неврона. Телата на първите неврони, чиито процеси изграждат блуждаещия нерв, се намират в продълговатия мозък. Процесите на тези неврони завършват в интрамуралните ганглии на сърцето. Тук са вторите неврони, чиито процеси отиват в проводната система, миокарда и коронарните съдове.

Първите неврони на симпатиковата нервна система, която регулира работата на сърцето, лежат в страничната рога I-Vгръдни сегменти на гръбначния мозък. Процесите на тези неврони завършват в цервикалната и горната част на гръдния кош симпатикови възли. В тези възли са вторите неврони, чиито процеси отиват към сърцето. Повечето от симпатиковите нервни влакна се изпращат към сърцето от звездния ганглий. Нервите, идващи от десния симпатиков ствол, отиват главно към синусовия възел и към мускулите на предсърдията, а нервите от лявата страна - към атриовентрикуларния възел и вентрикуларните мускули (фиг. 5.9).

Нервната система причинява следните ефекти:

• хронотропен -промяна в сърдечната честота;
• инотропен -промяна в силата на контракциите;
• батмотропен- промяна в възбудимостта на сърцето;
• дромотропен -промяна в проводимостта на миокарда;
• тонотропен -промяна в тонуса на сърдечния мускул.

Нервна екстракардиална регулация. Влияние на блуждаещия и симпатиковия нерв върху сърцето. През 1845 г. братята Вебер наблюдават сърдечен арест по време на стимулация на продълговатия мозък в областта на ядрото на блуждаещия нерв. След изрязване блуждаещи нервитози ефект отсъстваше. От това се заключава, че блуждаещият нерв инхибира дейността на сърцето. По-нататъшните изследвания на много учени разшириха идеите за инхибиторния ефект на блуждаещия нерв. Доказано е, че при дразнене честотата и силата на сърдечните съкращения, възбудимостта и проводимостта на сърдечния мускул намаляват. След пресичане на вагусните нерви, поради премахване на инхибиторния им ефект, се наблюдава увеличаване на амплитудата и честотата на сърдечните контракции.

Ориз. 5.9.

С - сърце; М - продълговатия мозък; CI- ядро, което инхибира дейността на сърцето;

SA- ядро, което стимулира дейността на сърцето; LH- страничен рог на гръбначния мозък;

TS - симпатичен ствол; При-еферентни влакнаблуждаещ нерв; D - нерв-депресор (аферентни влакна); С- симпатикови влакна; А - спинални аферентни влакна; CS- каротиден синус; B - аферентни влакна от дясното предсърдие и вена кава

Влиянието на блуждаещия нерв зависи от интензивността на стимулацията. При слаба стимулация се наблюдават отрицателни хронотропни, инотропни, батмотропни, дромотропни и тонотропни ефекти. При силно дразнене настъпва сърдечен арест.

Първо подробни проучваниясимпатиковата нервна система върху дейността на сърцето принадлежи на братята Цион (1867), а след това на I.P. Павлов (1887).

Братята Зион наблюдават увеличаване на сърдечната честота, когато гръбначният мозък се стимулира в областта на местоположението на невроните, които регулират дейността на сърцето. След изрязване симпатикови нервисъщата стимулация на гръбначния мозък не предизвиква промени в дейността на сърцето. Установено е, че симпатиковите нерви, инервиращи сърцето, имат положително влияниевърху всички аспекти на сърцето. Те предизвикват положителен хронотропен, инотропен, бутмотропен, дромотропен и тонотропен ефект.

Допълнителни изследвания от I.P. Павлов го показа нервни влакна, които са част от симпатиковия и блуждаещия нерв, засягат различни аспекти на дейността на сърцето: някои променят честотата, докато други променят силата на сърдечните контракции. Клоновете на симпатиковия нерв, когато са раздразнени, силата на сърдечните контракции се увеличава, са наречени Усилвателният нерв на Павлов.Установено е, че усилващият ефект на симпатиковите нерви е свързан с повишаване на нивото на метаболизма.

Като част от блуждаещия нерв са открити и влакна, които влияят само на честотата и само силата на сърдечните контракции.

Честотата и силата на контракциите се влияят от влакната на блуждаещия и симпатиковия нерв, подходящи за синусовия възел, а силата на контракциите се променя под въздействието на влакна, подходящи за атриовентрикуларния възел и вентрикуларния миокард.

Блуждаещият нерв лесно се адаптира към дразнене, така че неговият ефект може да изчезне въпреки продължаващото дразнене. Това явление е наименувано „бягство на сърцето от влиянието на вагуса“.Блуждаещият нерв има по-висока възбудимост, в резултат на което реагира на по-слаб стимул от симпатикуса и кратък латентен период.

Следователно при еднакви условия на дразнене ефектът на блуждаещия нерв се проявява по-рано от симпатикуса.

Механизмът на влияние на блуждаещия и симпатиковия нерв върху сърцето. През 1921 г. проучванията на О. Леви показват, че влиянието на вагусния нерв върху сърцето се предава по хуморален път. В експерименти Леви прилага силно дразненекъм блуждаещия нерв, което води до сърдечен арест. Тогава кръвта беше взета от сърцето и подейства върху сърцето на друго животно; в същото време се появи същият ефект - инхибиране на дейността на сърцето. По същия начин може да се прехвърли въздействието на симпатиковия нерв върху сърцето на друго животно. Тези експерименти показват, че когато нервите се стимулират, техните окончания активно секретират активни съставки, които или инхибират, или стимулират дейността на сърцето: ацетилхолинът се освобождава в окончанията на блуждаещия нерв, а норепинефринът се освобождава в симпатиковите окончания.

При раздразнение на сърдечните нерви под въздействието на медиатора, мембранен потенциалмускулни влакна на сърдечния мускул. При дразнене на блуждаещия нерв мембраната се хиперполяризира, т.е. мембранният потенциал се увеличава. В основата на хиперполяризацията на сърдечния мускул е повишаването на пропускливостта на мембраната за калиеви йони.

Влиянието на симпатиковия нерв се предава от невротрансмитера норепинефрин, който причинява деполяризация на постсинаптичната мембрана. Деполяризацията е свързана с повишаване на пропускливостта на мембраната за натрий.

Като се знае, че блуждаещият нерв хиперполяризира, а симпатиковият нерв деполяризира мембраната, може да се обяснят всички ефекти на тези нерви върху сърцето. Тъй като мембранният потенциал се увеличава, когато блуждаещият нерв се стимулира, е необходима по-голяма сила на стимула, за да се постигне критично ниводеполяризация и получаване на отговор и това показва намаляване на възбудимостта (отрицателен батмотропен ефект).

Отрицателна хронотропен ефектсвързано с факта, че голяма силадразнене на вагуса, хиперполяризацията на мембраната е толкова голяма, че получената спонтанна деполяризация не може да достигне критично ниво и отговорът не настъпва - настъпва сърдечен арест.

При ниска честота или сила на стимулация на блуждаещия нерв, степента на хиперполяризация на мембраната е по-малка и спонтанната деполяризация постепенно достига критично ниво, в резултат на което възникват редки контракции на сърцето (отрицателен дромотропен ефект).

Когато симпатиковият нерв е раздразнен, дори и с малка сила, настъпва деполяризация на мембраната, която се характеризира с намаляване на величината на мембранния и праговия потенциал, което показва повишаване на възбудимостта (положителен батмотропен ефект).

Тъй като под въздействието на симпатиковия нерв мембраната на мускулните влакна на сърцето се деполяризира, времето на спонтанна деполяризация, необходимо за достигане на критично ниво и генериране на потенциал за действие, намалява, което води до увеличаване на сърдечната честота.

Тонът на центровете на сърдечните нерви.Невроните на ЦНС, които регулират дейността на сърцето, са в добра форма, т.е. някаква степен на активност. Следователно импулси от тях постоянно идват в сърцето. Тонусът на центъра на блуждаещите нерви е особено изразен. Тонусът на симпатиковите нерви е слабо изразен, а понякога и липсва.

Наличието на тонизиращи влияния, идващи от центровете, може да се наблюдава експериментално. Ако и двата блуждаещи нерва са прерязани, тогава се получава значително увеличение на сърдечната честота. При хората влиянието на блуждаещия нерв може да бъде изключено чрез действието на атропин, след което се наблюдава и повишаване на сърдечната честота. Относно наличността постоянен тонцентрове на блуждаещите нерви също се доказват чрез експерименти с регистриране на нервните потенциали в момента на дразнене. В резултат на това вагусните нерви от централната нервна система получават импулси, които инхибират дейността на сърцето.

След пресичане на симпатиковите нерви се наблюдава леко намаляване на броя на сърдечните контракции, което показва постоянно стимулиращо действие върху сърцето на центровете на симпатиковите нерви.

Тонусът на центровете на сърдечните нерви се поддържа от различни рефлексни и хуморални влияния. Особено важни са импулсите, идващи от съдова рефлексни зони, разположени в областта на аортната дъга и каротидния синус (мястото, където сънната артерия се разклонява на външна и вътрешна). След пресичане на депресорния нерв и нерва на Херинг, идващи от тези зони към централната нервна система, тонусът на центровете на блуждаещите нерви намалява, което води до увеличаване на сърдечната честота.

Състоянието на сърдечните центрове се влияе от импулси, идващи от други интеро- и екстерорецептори на кожата и някои вътрешни органи(например черва и др.).

Открит ред хуморални факториповлияване на тонуса на сърдечните центрове. Например надбъбречният хормон адреналин повишава тонуса на симпатикуса, а калциевите йони имат същия ефект.

Състоянието на тонуса на сърдечните центрове се влияе и от надлежащите части на централната нервна система, включително кората. полукълба.

Рефлекторна регулация на дейността на сърцето.В естествените условия на телесната дейност честотата и силата на сърдечните контракции постоянно се променят в зависимост от влиянието на факторите на околната среда: физическа активност, движение на тялото в пространството, температурни ефекти, промени в състоянието на вътрешните органи и др.

Основата на адаптивните промени в сърдечната дейност в отговор на различни външни влиянияса рефлексни механизми. Възбуждане в рецепторите аферентни пътищаидва на различни отделиЦНС, влияе върху регулаторните механизми на сърдечната дейност. Установено е, че невроните, които регулират дейността на сърцето, се намират не само в продълговатия мозък, но и в кората на главния мозък, диенцефалон(хипоталамус) и малкия мозък. От тях импулсите отиват към продълговатите и гръбначен мозъки променят състоянието на центровете за парасимпатикова и симпатикова регулация. Оттук импулсите идват по блуждаещия и симпатиковия нерв към сърцето и предизвикват забавяне и отслабване или засилване и повишаване на неговата активност. Следователно те говорят за вагусов (инхибиторен) и симпатичен (стимулиращ) рефлексен ефект върху сърцето.

Постоянните корекции на работата на сърцето се извършват от влиянието на съдовите рефлексни зони - аортната дъга и каротидния синус (фиг. 5.10). С повишаване на кръвното налягане в аортата или каротидните артерии, барорецепторите се дразнят. Възникналото в тях възбуждане преминава към централната нервна система и повишава възбудимостта на центъра на вагусните нерви, в резултат на което се увеличава броят на инхибиторните импулси, преминаващи през тях, което води до забавяне и отслабване на сърдечните контракции. ; следователно количеството кръв, изхвърлено от сърцето в съдовете, намалява и налягането намалява.

Ориз. 5.10.

• 1 - аорта; 2 - общ каротидни артерии; 3 - каротиден синус; 4 - синусов нерв
• (Гьоринг); 5 - аортен нерв; 6 - каротидно тяло; 7 - блуждаещ нерв;
• 8 - глософарингеален нерв; 9 - вътрешна каротидна артерия

Вагусовите рефлекси включват око-сърдечен рефлекс на Ашнер, рефлекс на Голц и др. Рефлекс на Айнерсе изразява в натиск върху очни ябълкирефлекторно намаляване на броя на сърдечните контракции (с 10-20 на минута). Чар рефлекссе крие във факта, че когато се приложи механично дразнене върху червата на жаба (притискане с пинсети, потупване), сърцето спира или се забавя. Сърдечен арест може да се наблюдава и при човек с удар в областта слънчев сплитили при потапяне в студена вода(вагусов рефлекс от кожни рецептори).

Симпатичните сърдечни рефлекси възникват при различни емоционални влияния, болкови стимули и физическа дейност. В този случай може да възникне повишаване на сърдечната дейност поради не само увеличаване на влиянието на симпатиковите нерви, но и намаляване на тонуса на центровете на вагусните нерви. Причинителят на хеморецепторите на съдовите рефлексогенни зони може да бъде повишено съдържаниев кръвта различни киселини(въглероден диоксид, млечна киселина и др.) и колебания в активната реакция на кръвта. В същото време настъпва рефлекторно повишаване на сърдечната дейност, което осигурява най-бързо отстраняванетези вещества от тялото и възстановяване нормален съставкръв.

Хуморална регулация на дейността на сърцето. Химически вещества, засягащи дейността на сърцето, условно се разделят на две групи: парасимпатикотропни (или ваготропни), действащи като вагус, и симпатикотропни - като симпатикови нерви.

ДА СЕ парасимпатикотропни веществавключват ацетилхолин и калиеви йони. С увеличаване на съдържанието им в кръвта настъпва инхибиране на сърдечната дейност.

ДА СЕ симпатикотропни веществавключват епинефрин, норепинефрин и калциеви йони. С увеличаване на съдържанието им в кръвта се наблюдава повишаване и учестяване на сърдечната честота. Глюкагон, ангиотензин и серотонин имат положителен инотропен ефект, тироксин - положителен хронотропен ефект. Хипоксемията, хиперкапнията и ацидозата инхибират контрактилната активност на миокарда.

• Виж: Физиология на човека: Учебник. В 2 т.
• Виж: Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология на детския организъм (вътрешни органи). М. Образование, 1976.

Под регулиране на сърцеторазберете неговата адаптация към нуждите на тялото от кислород и хранителни веществаосъществява се чрез промяна в кръвния поток.

Тъй като се получава от честотата и силата на контракциите на сърцето, регулирането може да се извърши чрез промяна на честотата и (или) силата на контракциите му.

Особено силно влияние върху работата на сърцето оказват механизмите на неговата регулация по време на физическа активност, когато сърдечната честота и ударният обем могат да се увеличат 3 пъти, IOC - 4-5 пъти, а при спортисти висок клас- 6 пъти. Едновременно с промяна в работата на сърцето с промяна физическа дейност, емоционални и психологическо състояниепромяна на човешкия метаболизъм и коронарния кръвен поток. Всичко това се дължи на функционирането сложни механизмирегулиране на сърдечната дейност. Сред тях се разграничават интракардиални (интракардиални) и екстракардиални (екстракардиални) механизми.

Интракардиални механизми на регулация на сърцето

Интракардиалните механизми, които осигуряват саморегулация на сърдечната дейност, се разделят на миогенни (вътреклетъчни) и нервни (извършвани от интракардиалната нервна система).

Вътреклетъчни механизмисе реализират поради свойствата на миокардните влакна и се появяват дори на изолирано и денервирано сърце. Един от тези механизми е отразен в закона на Франк-Старлинг, който също се нарича закон за хетерометрична саморегулация или закон на сърцето.

Закон на Франк-Старлингзаявява, че с увеличаване на разтягането на миокарда по време на диастола, силата на свиването му в систола се увеличава. Този модел се разкрива, когато миокардните влакна са разтегнати с не повече от 45% от първоначалната им дължина. Допълнително разтяганемиокардните влакна води до намаляване на ефективността на съкращението. Силното разтягане създава риск от развитие на тежка сърдечна патология.

При естествени условия степента на вентрикуларното разширение зависи от размера на крайния диастоличен обем, който се определя от пълненето на вентрикулите с кръв, идваща от вените по време на диастола, размера на крайния систоличен обем и силата на предсърдно съкращение. Колкото по-голямо е венозното връщане на кръвта към сърцето и стойността на крайния диастоличен обем на вентрикулите, толкова по-голяма е силата на тяхното свиване.

Увеличаването на притока на кръв към вентрикулите се нарича обемно натоварванеили предварително натоварване.Увеличаването на контрактилната активност на сърцето и увеличаването на обема на сърдечния дебит с увеличаване на предварителното натоварване не изискват голямо увеличение на енергийните разходи.

Един от моделите на саморегулация на сърцето е открит от Анреп (феномен на Анреп). Изразява се в това, че с увеличаване на съпротивлението при изтласкване на кръвта от вентрикулите се увеличава силата на тяхното свиване. Това повишаване на устойчивостта на изхвърляне на кръвта се нарича натоварвания под наляганеили последващо натоварване.Увеличава се с повишаване на кръвното. При тези условия работата рязко се увеличава и енергийни нуждивентрикули. При стеноза може да се развие и повишена устойчивост на изтласкване на кръв от лявата камера аортна клапаи стесняване на аортата.

Феноменът на Боудич

Друг модел на саморегулация на сърцето е отразен във феномена на Bowditch, наричан още феномен на стълбата или закон за хомеометрична саморегулация.

Стълбата на Боудич (ритмойонотропна зависимост 1878)- постепенно увеличаване на силата на сърдечните контракции до максимална амплитуда, наблюдавана при последователно прилагане на стимули с постоянна сила към него.

Законът за хомеометричната саморегулация (феноменът на Bowditch) се проявява във факта, че с увеличаване на сърдечната честота силата на контракциите се увеличава. Един от механизмите за засилване на свиването на миокарда е увеличаването на съдържанието на Ca 2+ йони в саркоплазмата на миокардните влакна. При чести възбуждания Ca 2+ йони нямат време да бъдат отстранени от саркоплазмата, което създава условия за по-интензивно взаимодействие между актиновите и миозиновите нишки. Феноменът Боудич е идентифициран върху изолирано сърце.

При естествени условия проявата на хомеометрична саморегулация може да се наблюдава, когато рязко покачванетонус на симпатиковата нервна система и повишаване на нивото на адреналина в кръвта. IN клинична обстановканякои прояви на това явление могат да се наблюдават при пациенти с тахикардия, когато сърдечната честота се увеличава бързо.

Неврогенен интракардиален механизъмосигурява саморегулация на сърцето чрез рефлекси, чиято дъга се затваря в сърцето. Телата на невроните, които изграждат това рефлексна дъга, са разположени в интракардиалните нервни плексуси и ганглии. Интракардиалните рефлекси се задействат от рецептори за разтягане, присъстващи в миокарда и коронарните съдове. Г.И. Kositsky в експеримент с животни установи, че когато дясното предсърдие се разтяга, свиването на лявата камера се увеличава рефлексивно. Такъв ефект от предсърдията към вентрикулите се открива само при ниско кръвно налягане в аортата. Ако налягането в аортата е високо, тогава активирането на предсърдните рецептори за разтягане рефлексивно инхибира силата на камерната контракция.

Екстракардиални механизми на регулация на сърцето

Екстракардиалните механизми на регулация на сърдечната дейност се делят на нервни и хуморални. Тези регулаторни механизми се осъществяват с участието на структури, разположени извън сърцето (ЦНС, екстракардиални автономни ганглии, ендокринни жлези).

Интракардиални механизми на регулация на сърцето

Интракардиални (интракардиални) механизми на регулиране -регулаторни процеси, които възникват вътре в сърцето и продължават да функционират в изолирано сърце.

Интракардиалните механизми се разделят на: вътреклетъчни и миогенни механизми. Пример вътреклетъчен механизъмрегулиране е хипертрофията на миокардните клетки поради повишен синтез на контрактилни протеини при спортни животни или животни, ангажирани с тежка физическа работа.

Миогенни механизмирегулацията на дейността на сърцето включва хетерометрични и хомеометрични видове регулация. Пример хетерометрично регулиранеможе да служи законът на Франк-Старлинг, който гласи, че колкото по-голям е притокът на кръв към дясното предсърдие и съответно увеличаването на дължината на мускулните влакна на сърцето по време на диастола, толкова по-силно е сърцето да се свива по време на систола. хомеометричен типрегулацията зависи от налягането в аортата - отколкото повече натискв аортата, толкова повече бие сърцето. С други думи, сила сърдечна контракциянараства с увеличаване на съпротивлението в главни съдове. В този случай дължината на сърдечния мускул не се променя и затова този механизъм се нарича хомеометричен.

Саморегулация на сърцето- способността на кардиомиоцитите независимо да променят естеството на свиването с промяна в степента на разтягане и деформация на мембраната. Този тип регулиране е представен от хетерометрични и хомеометрични механизми.

Хетерометричен механизъм -увеличаване на силата на свиване на кардиомиоцитите с увеличаване на първоначалната им дължина. Медиира се от вътреклетъчни взаимодействия и е свързано с промяна в относителното положение на актинови и миозинови миофиламенти в миофибрилите на кардиомиоцитите, когато миокардът се разтяга от кръв, навлизаща в сърдечната кухина (увеличаване на броя на миозиновите мостове, които могат да свързват миозина и актинови нишки по време на контракция). Този тип регулиране е установено върху кардиопулмонален препарат и е формулирано под формата на закона на Франк-Старлинг (1912 г.).

хомеометричен механизъм- увеличаване на силата на сърдечните контракции с увеличаване на съпротивлението в главните съдове. Механизмът се определя от състоянието на кардиомиоцитите и междуклетъчните отношения и не зависи от разтягането на миокарда от притока на кръв. С хомеометричната регулация се повишава ефективността на енергийния обмен в кардиомиоцитите и се активира работата на интеркаларните дискове. Този видрегулацията е открита за първи път от G.V. Anrep през 1912 г. и се нарича ефект на Anrep.

Сърдечни рефлекси- рефлексни реакции, които възникват в механорецепторите на сърцето в отговор на разтягане на неговите кухини. При разтягане на предсърдията сърдечен пулсможе или да ускори, или да забави. При разтягане на вентрикулите, като правило, има намаляване на сърдечната честота. Доказано е, че тези реакции се осъществяват с помощта на интракардиални периферни рефлекси (G.I. Kositsky).

Екстракардиални механизми на регулация на сърцето

Екстракардиални (екстракардиални) механизми на регулиране -регулаторни влияния, които възникват извън сърцето и не функционират в него изолирано. Екстракардиалните механизми включват нервно-рефлексна и хуморална регулация на дейността на сърцето.

Нервна регулацияработата на сърцето се осъществява от симпатикови и парасимпатикови отделиавтономна нервна система. Симпатичен отделстимулира дейността на сърцето, а парасимпатикуса потиска.

Симпатикова инервацияпроизхожда от страничните рога на горните гръдни сегменти със задната част на мозъка, където са разположени телата на преганглионарните симпатикови неврони. Достигайки сърцето, влакната на симпатиковите нерви проникват в миокарда. Възбудните импулси, пристигащи през постганглионарните симпатикови влакна, предизвикват освобождаване в клетките контрактилен миокарди клетки от проводящата система на норепинефриновия медиатор. Активирането на симпатиковата система и освобождаването на норепинефрин в същото време има определени ефекти върху сърцето:

• хронотропен ефект - увеличаване на честотата и силата на сърдечните контракции;
• инотропен ефект - увеличаване на силата на контракциите на миокарда на вентрикулите и предсърдията;
• дромотропен ефект - ускоряване на провеждането на възбуждане в атриовентрикуларния (атриовентрикуларен) възел;
• батмотропен ефект - съкращаване на рефрактерния период на вентрикуларния миокард и повишаване на тяхната възбудимост.

Парасимпатикова инервациясърцето се извършва от блуждаещия нерв. Телата на първите неврони, чиито аксони образуват блуждаещите нерви, се намират в продълговатия мозък. Аксоните, които образуват преганглионарните влакна, проникват в сърдечните интрамурални ганглии, където се намират вторите неврони, чиито аксони образуват постганглионарните влакна, които инервират синоатриалния (синоатриален) възел, атриовентрикуларния възел и вентрикуларната проводна система. Нервни окончанияпарасимпатиковите влакна освобождават невротрансмитера ацетилхолин. Активирането на парасимпатиковата система има отрицателни хроно-, ино-, дромо-, номотропни ефекти върху сърдечната дейност.

Рефлекторна регулацияработата на сърцето се извършва и с участието на автономната нервна система. Рефлексните реакции могат да инхибират и възбуждат сърдечните контракции. Тези промени в работата на сърцето настъпват при дразнене на различни рецептори. Например в дясното предсърдие и в устията на празната вена има механорецептори, чието възбуждане предизвиква рефлекторно увеличаване на сърдечната честота. В някои части на съдовата система има рецептори, които се активират при промени в кръвното налягане в съдовете - съдови рефлексогенни зони, които осигуряват рефлекси на аортата и каротидния синус. Рефлексният ефект от механорецепторите на каротидния синус и аортната дъга е особено важен при повишаване на кръвното налягане. В този случай възниква възбуждане на тези рецептори и се повишава тонусът на блуждаещия нерв, в резултат на което настъпва инхибиране на сърдечната дейност и налягането в големите съдове намалява.

Хуморална регулация -промяна в дейността на сърцето под въздействието на различни, включително физиологично активни вещества, циркулиращи в кръвта.

Хуморалната регулация на работата на сърцето се осъществява с помощта на различни съединения. И така, излишъкът от калиеви йони в кръвта води до намаляване на силата на сърдечните контракции и намаляване на възбудимостта на сърдечния мускул. Излишъкът от калциеви йони, напротив, увеличава силата и честотата на сърдечните контракции, увеличава скоростта на разпространение на възбуждането през проводната система на сърцето. Адреналинът повишава честотата и силата на сърдечните контракции, а също така подобрява коронарния кръвен поток в резултат на стимулиране на р-адренергичните рецептори на миокарда. Хормонът тироксин, кортикостероидите и серотонинът имат подобен стимулиращ ефект върху сърцето. Ацетилхолинът намалява възбудимостта на сърдечния мускул и силата на контракциите му, а норепинефринът стимулира сърдечната дейност.

Липсата на кислород в кръвта и излишъкът на въглероден диоксид инхибират контрактилната активност на миокарда.

Човешкото сърце, работещо непрекъснато, дори и при спокоен начин на живот, изпомпва в артериалната система около 10 тона кръв на ден, 4000 тона годишно и около 300 000 тона през целия живот. В същото време сърцето винаги точно отговаря на нуждите на тялото, като постоянно поддържа необходимото ниво на кръвен поток.

Адаптирането на дейността на сърцето към променящите се нужди на тялото става с помощта на редица регулаторни механизми. Някои от тях се намират в самото сърце - това е интракардиални регулаторни механизми.Те включват вътреклетъчни механизми на регулиране, регулиране на междуклетъчните взаимодействия и нервни механизми - интракардиални рефлекси. ДА СЕ екстракардиални регулаторни механизмивключват екстракардиални нервни и хуморални механизми за регулиране на сърдечната дейност.

Интракардиални регулаторни механизми

Вътреклетъчни механизми на регулацияосигуряват промяна в интензивността на миокардната активност в съответствие с количеството кръв, която тече към сърцето. Този механизъм се нарича "закон на сърцето" (закон на Франк-Стерлинг): силата на свиване на сърцето (миокарда) е пропорционална на степента на неговото разтягане в диастола, т.е. първоначалната дължина на неговите мускулни влакна. По-силното разтягане на миокарда по време на диастола съответства на увеличен приток на кръв към сърцето. В същото време във всяка миофибрила актиновите нишки са по-напреднали от пролуките между миозиновите нишки, което означава, че броят на резервните мостове се увеличава, т.е. тези актинови точки, които свързват актиновите и миозиновите нишки по време на свиване. Следователно, колкото повече се разтяга всяка клетка, толкова повече ще може да се скъси по време на систола. Поради тази причина сърцето изпомпва в артериалната система количеството кръв, което тече към него от вените.

Регулиране на междуклетъчните взаимодействия.Установено е, че интеркалираните дискове, свързващи миокардните клетки, имат различна структура. Някои участъци от интеркалираните дискове изпълняват чисто механична функция, други осигуряват транспорт през мембраната на кардиомиоцита на необходимите му вещества, а трети - връзка,или близки контакти, провеждат възбуждане от клетка на клетка. Нарушаването на междуклетъчните взаимодействия води до асинхронно възбуждане на миокардните клетки и появата на сърдечна аритмия.

Интракардиални периферни рефлекси.В сърцето са открити така наречените периферни рефлекси, чиято дъга е затворена не в централната нервна система, а в интрамуралните ганглии на миокарда. Тази система включва аферентни неврони, чиито дендрити образуват рецептори за разтягане на миокардни влакна и коронарни съдове, интеркаларни и еферентни неврони. Аксоните на последния инервират миокарда и гладките мускули на коронарните съдове. Тези неврони са свързани помежду си чрез синоптични връзки, образувайки интракардиални рефлексни дъги.

Експериментът показа, че увеличаването на разтягането на миокарда на дясното предсърдие (при естествени условия това се случва с увеличаване на притока на кръв към сърцето) води до увеличаване на контракциите на лявата камера. По този начин контракциите се засилват не само в тази част на сърцето, чийто миокард се разтяга директно от входящата кръв, но и в други отдели, за да се „освободи място“ за входящата кръв и да се ускори освобождаването й в артериалната система. . Доказано е, че тези реакции се осъществяват с помощта на интракардиални периферни рефлекси.

Подобни реакции се наблюдават само на фона на ниско първоначално кръвоснабдяване на сърцето и с малко кръвно налягане в аортния отвор и коронарните съдове. Ако камерите на сърцето са пълни с кръв и налягането в устието на аортата и коронарните съдове е високо, тогава разтягането на венозните приемници в сърцето инхибира контрактилната активност на миокарда. В този случай сърцето изхвърля в аортата по време на систола по-малко от нормалното количество кръв, съдържащо се във вентрикулите. Задържането дори на малък допълнителен обем кръв в камерите на сърцето повишава диастолното налягане в неговите кухини, което води до намаляване на венозния кръвен поток към сърцето. Прекомерният кръвен обем, който, ако внезапно се освободи в артериите, може да причини вредни ефекти, се задържа във венозната система. Такива реакции играят важна роля в регулирането на кръвообращението, осигурявайки стабилността на кръвоснабдяването на артериалната система.

Намаляването на сърдечния дебит също би представлявало опасност за организма – може да предизвика критичен спад на кръвното налягане. Такава опасност също се предотвратява от регулаторни реакции на интракардиалната система.

Недостатъчното запълване на камерите на сърцето и коронарното легло с кръв причинява увеличаване на миокардните контракции чрез интракардиални рефлекси. В същото време, по време на систола, по-голямо от нормалното количество кръв, съдържащо се в тях, се изхвърля в аортата. Това предотвратява опасността от недостатъчно кръвоснабдяване на артериалната система. Към момента на релаксация вентрикулите съдържат по-малко от нормалното количество кръв, което допринася за увеличаване на венозния кръвен поток към сърцето.

В естествени условия интракардиалната нервна система не е автономна. Ще опеете най-ниското звено в сложната йерархия на нервните механизми, регулиращи дейността на сърцето. По-висока връзка в йерархията са сигналите, идващи през симпатиковите и блуждаещите нерви, екстракардиалната нервна система за регулиране на сърцето.

Екстракардиални регулаторни механизми

Работата на сърцето се осигурява от нервни и хуморални механизми на регулиране. Нервната регулация за сърцето няма задействащо действие, тъй като има автоматизъм. Нервната система осигурява адаптирането на работата на сърцето във всеки момент от адаптирането на тялото към външни условия и промени в неговата дейност.

Еферентна инервация на сърцето.Работата на сърцето се регулира от два нерва: вагус (или вагус), който принадлежи към парасимпатиковата нервна система, и симпатикус. Тези нерви се образуват от два неврона. Телата на първите неврони, чиито процеси изграждат блуждаещия нерв, се намират в продълговатия мозък. Процесите на тези неврони завършват в инграмуралните ганглии на сърцето. Тук са вторите неврони, чиито процеси отиват в проводната система, миокарда и коронарните съдове.

Първите неврони на симпатиковата нервна система, която регулира работата на сърцето, лежат в страничните рога. I-V гръден кошсегменти на гръбначния мозък. Процесите на тези неврони завършват в шийните и горните гръдни симпатикови възли. В тези възли са вторите неврони, чиито процеси отиват към сърцето. Повечето от симпатиковите нервни влакна се изпращат към сърцето от звездния ганглий. Нервите, идващи от десния симпатиков ствол, се приближават главно до синусовия възел и мускулите на предсърдията, а нервите от лявата страна отиват до атриовентрикуларния възел и мускулите на вентрикулите (фиг. 1).

Нервната система причинява следните ефекти:

• хронотропен -промяна в сърдечната честота;
• инотропен -промяна в силата на контракциите;
• батмотропен -промяна в възбудимостта на сърцето;
• дромотропен -промяна в проводимостта на миокарда;
• тонотропен -промяна в тонуса на сърдечния мускул.

Нервна екстракардиална регулация. Влияние на блуждаещия и симпатиковия нерв върху сърцето

През 1845 г. братята Вебер наблюдават сърдечен арест по време на стимулация на продълговатия мозък в областта на ядрото на блуждаещия нерв. След трансекция на вагусните нерви този ефект отсъства. От това се заключава, че блуждаещият нерв инхибира дейността на сърцето. По-нататъшните изследвания на много учени разшириха идеите за инхибиторния ефект на блуждаещия нерв. Доказано е, че при дразнене честотата и силата на сърдечните съкращения, възбудимостта и проводимостта на сърдечния мускул намаляват. След пресичане на вагусните нерви, поради премахване на инхибиторния им ефект, се наблюдава увеличаване на амплитудата и честотата на сърдечните контракции.

Ориз. 1. Схема на инервацията на сърцето:

С - сърце; М - продълговатия мозък; CI - ядрото, което инхибира дейността на сърцето; SA - ядрото, което стимулира дейността на сърцето; LH - страничен рог на гръбначния мозък; 75 - симпатичен багажник; V- еферентни влакна на блуждаещия нерв; D - нервен депресор (аферентни влакна); S - симпатикови влакна; А - спинални аферентни влакна; CS, каротиден синус; B - аферентни влакна от дясното предсърдие и вена кава

Влиянието на блуждаещия нерв зависи от интензивността на стимулацията. При слаба стимулация се наблюдават отрицателни хронотропни, инотропни, батмотропни, дромотропни и тонотропни ефекти. При силно дразнене настъпва сърдечен арест.

Първите подробни изследвания на симпатиковата нервна система върху дейността на сърцето принадлежат на братята Цион (1867 г.), а след това I.P. Павлов (1887).

Братята Зион наблюдават увеличаване на сърдечната честота, когато гръбначният мозък се стимулира в областта на местоположението на невроните, които регулират дейността на сърцето. След пресичане на симпатиковите нерви, същото дразнене на гръбначния мозък не предизвиква промени в дейността на сърцето. Установено е, че симпатиковите нерви, инервиращи сърцето, имат положителен ефект върху всички аспекти на дейността на сърцето. Те предизвикват положителен хронотропен, инотропен, бутмотропен, дромотропен и тонотропен ефект.

Допълнителни изследвания от I.P. Павлов, беше показано, че нервните влакна, които изграждат симпатиковите и блуждаещите нерви, влияят върху различни аспекти на дейността на сърцето: някои променят честотата, докато други променят силата на сърдечните контракции. Клоновете на симпатиковия нерв, когато са раздразнени, силата на сърдечните контракции се увеличава, са наречени Усилвателният нерв на Павлов.Установено е, че усилващият ефект на симпатиковите нерви е свързан с повишаване на нивото на метаболизма.

Като част от блуждаещия нерв са открити и влакна, които влияят само на честотата и само силата на сърдечните контракции.

Честотата и силата на контракциите се влияят от влакната на блуждаещия и симпатиковия нерв, подходящи за синусовия възел, а силата на контракциите се променя под въздействието на влакна, подходящи за атриовентрикуларния възел и вентрикуларния миокард.

Блуждаещият нерв лесно се адаптира към дразнене, така че неговият ефект може да изчезне въпреки продължаващото дразнене. Това явление е наименувано „бягство на сърцето от влиянието на вагуса“.Блуждаещият нерв има по-висока възбудимост, в резултат на което реагира на по-слаб стимул от симпатикуса и кратък латентен период.

Следователно при еднакви условия на дразнене ефектът на блуждаещия нерв се проявява по-рано от симпатикуса.

Механизмът на влияние на блуждаещия и симпатиковия нерв върху сърцето

През 1921 г. проучванията на О. Леви показват, че влиянието на вагусния нерв върху сърцето се предава по хуморален път. В експериментите Леви прилага силно дразнене на блуждаещия нерв, което води до сърдечен арест. Тогава кръвта беше взета от сърцето и подейства върху сърцето на друго животно; в същото време се появи същият ефект - инхибиране на дейността на сърцето. По същия начин може да се прехвърли въздействието на симпатиковия нерв върху сърцето на друго животно. Тези експерименти показват, че когато нервите са раздразнени, в техните окончания се отделят активни вещества, които или инхибират, или стимулират дейността на сърцето: ацетилхолинът се освобождава в окончанията на блуждаещия нерв, а норепинефринът се освобождава в симпатиковите окончания.

При дразнене на сърдечните нерви мембранният потенциал на мускулните влакна на сърдечния мускул се променя под въздействието на медиатора. При дразнене на блуждаещия нерв мембраната се хиперполяризира, т.е. мембранният потенциал се увеличава. В основата на хиперполяризацията на сърдечния мускул е повишаването на пропускливостта на мембраната за калиеви йони.

Влиянието на симпатиковия нерв се предава от невротрансмитера норепинефрин, който причинява деполяризация на постсинаптичната мембрана. Деполяризацията е свързана с повишаване на пропускливостта на мембраната за натрий.

Като се знае, че блуждаещият нерв хиперполяризира, а симпатиковият нерв деполяризира мембраната, може да се обяснят всички ефекти на тези нерви върху сърцето. Тъй като мембранният потенциал се увеличава, когато се стимулира блуждаещият нерв, е необходима по-голяма сила на стимулация, за да се постигне критично ниво на деполяризация и да се получи отговор, а това показва намаляване на възбудимостта (отрицателен батмотропен ефект).

Отрицателният хронотропен ефект се дължи на факта, че при голяма сила на стимулация на вагуса, хиперполяризацията на мембраната е толкова голяма, че получената спонтанна деполяризация не може да достигне критично ниво и не настъпва реакция - настъпва сърдечен арест.

При ниска честота или сила на стимулация на блуждаещия нерв, степента на хиперполяризация на мембраната е по-малка и спонтанната деполяризация постепенно достига критично ниво, в резултат на което възникват редки контракции на сърцето (отрицателен дромотропен ефект).

Когато симпатиковият нерв е раздразнен, дори и с малка сила, настъпва деполяризация на мембраната, която се характеризира с намаляване на величината на мембранния и праговия потенциал, което показва повишаване на възбудимостта (положителен батмотропен ефект).

Тъй като под въздействието на симпатиковия нерв мембраната на мускулните влакна на сърцето се деполяризира, времето на спонтанна деполяризация, необходимо за достигане на критично ниво и генериране на потенциал за действие, намалява, което води до увеличаване на сърдечната честота.

Тон на центровете на сърдечните нерви

Невроните на ЦНС, които регулират дейността на сърцето, са в добра форма, т.е. някаква степен на активност. Следователно импулси от тях постоянно идват в сърцето. Тонусът на центъра на блуждаещите нерви е особено изразен. Тонусът на симпатиковите нерви е слабо изразен, а понякога и липсва.

Наличието на тонизиращи влияния, идващи от центровете, може да се наблюдава експериментално. Ако и двата блуждаещи нерва са прерязани, тогава се получава значително увеличение на сърдечната честота. При хората влиянието на блуждаещия нерв може да бъде изключено чрез действието на атропин, след което се наблюдава и повишаване на сърдечната честота. Наличието на постоянен тонус на центровете на блуждаещите нерви се доказва и от експерименти с регистриране на нервните потенциали в момента на дразнене. В резултат на това вагусните нерви от централната нервна система получават импулси, които инхибират дейността на сърцето.

След пресичане на симпатиковите нерви се наблюдава леко намаляване на броя на сърдечните контракции, което показва постоянно стимулиращо действие върху сърцето на центровете на симпатиковите нерви.

Тонусът на центровете на сърдечните нерви се поддържа от различни рефлексни и хуморални влияния. Особено важни са импулсите, идващи от съдови рефлексни зониразположени в областта на аортната дъга и каротидния синус (мястото, където сънната артерия се разклонява на външна и вътрешна). След пресичане на депресорния нерв и нерва на Херинг, идващи от тези зони към централната нервна система, тонусът на центровете на блуждаещите нерви намалява, което води до увеличаване на сърдечната честота.

Състоянието на сърдечните центрове се влияе от импулси, идващи от други интер- и екстерорецептори на кожата и някои вътрешни органи (например червата и др.).

Установени са редица хуморални фактори, влияещи върху тонуса на сърдечните центрове. Например надбъбречният хормон адреналин повишава тонуса на симпатикуса, а калциевите йони имат същия ефект.

Горните отдели, включително кората на главния мозък, също влияят върху състоянието на тонуса на сърдечните центрове.

Рефлекторна регулация на сърдечната дейност

В естествените условия на телесната дейност честотата и силата на сърдечните контракции постоянно се променят в зависимост от влиянието на факторите на околната среда: физическа активност, движение на тялото в пространството, температурни ефекти, промени в състоянието на вътрешните органи и др.

В основата на адаптивните промени в сърдечната дейност в отговор на различни външни влияния са рефлексните механизми. Възбуждането, възникнало в рецепторите, по аферентните пътища, достига до различни части на централната нервна система, засяга регулаторните механизми на сърдечната дейност. Установено е, че невроните, които регулират дейността на сърцето, се намират не само в продълговатия мозък, но и в кората на главния мозък, диенцефалона (хипоталамуса) и малкия мозък. От тях импулсите отиват към продълговатия мозък и гръбначния мозък и променят състоянието на центровете за парасимпатикова и симпатикова регулация. Оттук импулсите идват по блуждаещия и симпатиковия нерв към сърцето и предизвикват забавяне и отслабване или засилване и повишаване на неговата активност. Следователно те говорят за вагусов (инхибиторен) и симпатичен (стимулиращ) рефлексен ефект върху сърцето.

Постоянните корекции в работата на сърцето се извършват чрез въздействието на съдовите рефлексогенни зони - аортната дъга и каротидния синус (фиг. 2). С повишаване на кръвното налягане в аортата или каротидните артерии, барорецепторите се дразнят. Възникналото в тях възбуждане преминава към централната нервна система и повишава възбудимостта на центъра на вагусните нерви, в резултат на което се увеличава броят на инхибиторните импулси, преминаващи през тях, което води до забавяне и отслабване на сърдечните контракции. ; следователно количеството кръв, изхвърлено от сърцето в съдовете, намалява и налягането намалява.

Ориз. 2. Синокаротидни и аортни рефлексогенни зони: 1 - аорта; 2 - общи каротидни артерии; 3 - каротиден синус; 4 - синусов нерв (Гьоринг); 5 - аортен нерв; 6 - каротидно тяло; 7 - блуждаещ нерв; 8 - глософарингеален нерв; 9 - вътрешна каротидна артерия

Вагусовите рефлекси включват око-сърдечен рефлекс на Ашнер, рефлекс на Голц и др. Рефлекс ЛитераИзразява се в рефлекторно намаляване на броя на сърдечните контракции (с 10-20 в минута), което възниква при натиск върху очните ябълки. Чар рефлекссе крие във факта, че когато се приложи механично дразнене върху червата на жаба (притискане с пинсети, потупване), сърцето спира или се забавя. Сърдечен арест може да се наблюдава и при човек с удар в слънчевия сплит или при потапяне в студена вода (вагусов рефлекс от кожни рецептори).

Симпатичните сърдечни рефлекси възникват при различни емоционални влияния, болкови стимули и физическа активност. В този случай може да възникне повишаване на сърдечната дейност поради не само увеличаване на влиянието на симпатиковите нерви, но и намаляване на тонуса на центровете на вагусните нерви. Причинителят на хеморецепторите на съдовите рефлексогенни зони може да бъде повишено съдържание на различни киселини в кръвта (въглероден диоксид, млечна киселина и др.) И колебания в активната реакция на кръвта. В същото време настъпва рефлекторно увеличаване на сърдечната дейност, което осигурява най-бързото отстраняване на тези вещества от тялото и възстановяването на нормалния състав на кръвта.

Хуморална регулация на дейността на сърцето

Химическите вещества, които влияят върху дейността на сърцето, условно се разделят на две групи: парасимпатикотропни (или ваготропни), действащи като вагус, и симпатикотропни - като симпатикови нерви.

ДА СЕ парасимпатикотропни веществавключват ацетилхолин и калиеви йони. С увеличаване на съдържанието им в кръвта настъпва инхибиране на сърдечната дейност.

ДА СЕ симпатикотропни веществавключват епинефрин, норепинефрин и калциеви йони. С увеличаване на съдържанието им в кръвта се наблюдава повишаване и учестяване на сърдечната честота. Глюкагонът, ангиотензинът и серотонинът имат положителен инотропен ефект, тироксинът има положителен хронотропен ефект. Хипоксемията, хиперкаинията и ацидозата инхибират контрактилната активност на миокарда.