Protiv kojih bolesti osoba ima urođeni imunitet? Značajke nasljednih imunoloških obrambenih stanica

Uvod

Razvoj imunologije odvijao se neravnomjerno, a praktična postignuća bila su znatno ispred teoretskih.

Dugo se vremena imunitet smatrao zaštitom samo od uzročnika infekcija, a imunologija je bila grana infektivne patologije. Najvažnija otkrića u drugoj polovici dvadesetog stoljeća omogućila su proširenje opsega “stare klasične imunologije”, koja se razmatrala samo u smislu imuniteta na zarazne bolesti.

To uključuje: otkriće imunološke tolerancije, glavni histokompatibilni kompleks i njegove funkcije, dešifriranje molekularno genetskih mehanizama transplantacijske imunosti i širokog spektra receptora za prepoznavanje antigena B- i T-limfocita i imunoglobulina, proizvodnju monoklonskih protutijela, stvaranje teorije klonske selekcije itd. Utvrđeno je , što je funkcija imunološki sustav je zaštita od bilo koje strane genetske informacije, koju mogu predstavljati ne samo uzročnici infekcije, već i mutacijski promijenjene vlastite stanice, kao i proizvodi stranih gena.

Ova funkcija je usmjerena na održavanje fenotipske homeostaze tijekom individualnog života organizma. Uspjesi postignuti u proučavanju mehanizama limfoidnog aparata adaptivne imunosti potisnuli su proučavanje faktora urođene imunosti u drugi plan. Tek su krajem dvadesetog stoljeća otkriveni receptori za urođene imunološke stanice, objašnjavajući kako one prepoznaju strane objekte i razvijaju imunološki odgovor.

Ovaj mehanizam je bazičan i stalno je u aktivnom stanju, a po potrebi aktivira limfoidni sustav adaptivne, specifičnije imunosti.

Svrha ovog rada bila je upoznati se s novim literaturnim izvorima o čimbenicima i mehanizmima urođene imunosti kako bismo dobili predodžbu o njenoj ulozi i značaju u ukupnom imunološkom odgovoru.

Čimbenici urođene imunosti

Pojam “imunitet” dolazi od latinske riječi “ummunitas” što znači oslobođenje od bilo kakvih dažbina. Ovaj pojam ušao je u medicinu u drugoj polovici 20. stoljeća - početno razdoblje aktivan razvoj metoda cijepljenja za zaštitu ljudi od zaraznih bolesti.

Imunitet je način zaštite organizma od svih antigenski stranih tvari egzogene i endogene prirode: biološki smisao je osigurati genetski integritet jedinki, vrsta tijekom njihova individualnog života.

Zaštita od stranog antigena [AG] koji uđe u tijelo izvana očituje se određenim reakcijama koje su ili relativno “nespecifične” prirode u odnosu na antigen koji ih je izazvao ili su strogo specifične. “Nespecifični” zaštitni mehanizmi su filogenetski raniji i mogu se smatrati prethodnicima specifičnih reakcija. To potvrđuje i činjenica da postoje i prijelazni oblici.

Imunitet se dijeli na urođeni i stečeni. Urođeni imunitet odnosi se na sustav već postojećeg zaštitni faktori organizam kao nasljedno uvjetovan. Ako postoji potreba za zaštitom tijela, na primjer kada uđe u infektivni agens, prije svega u bitku ulaze čimbenici urođenog imuniteta.

Ovi čimbenici počinju se sintetizirati u prvim satima. Urođeni imunitet također ima relativnu specifičnost u prepoznavanju "stranog", sposobnost organiziranja upale i sposobnost "uključivanja" adaptivnih imunoloških čimbenika u imunološki odgovor.

Koji su čimbenici i sustavi uključeni u "arsenal" urođenog imuniteta?

To su, prije svega, mehaničke barijere i fiziološki faktori, koji sprječavaju prodiranje zaraznih sredstava u tijelo. To uključuje intaktnu kožu, razne izlučevine koje prekrivaju epitelne stanice i onemogućuju kontakt između raznih patogena i tijela. Čimbenici prirodne otpornosti uključuju slinu, suze, urin, ispljuvak i druge tjelesne tekućine koje pomažu eliminirati mikrobe. Ovdje dolazi do ljuštenja epitelnih stanica i resica epitelnih stanica respiratornog trakta s površine kože.

Prirodni čimbenici otpornosti uključuju sljedeće: fiziološke funkcije, kao što su kihanje, povraćanje, proljev, koji također doprinose eliminaciji patogenih agenasa iz tijela. To također treba uključiti fiziološke čimbenike kao što su tjelesna temperatura, koncentracija kisika i hormonska ravnoteža. Ovaj posljednji faktor ima veliki značaj za imunološki odgovor. Na primjer, povećanje proizvodnje kortikosteroida suzbija upalne procese i smanjuje otpornost organizma na infekcije.

Dalje, možemo razlikovati kemijske i biokemijske reakcije koje suzbijaju infekciju u tijelu. Čimbenici „nespecifične“ zaštite s takvim učinkom uključuju otpadne produkte lojnih žlijezda koji sadrže antimikrobne čimbenike u obliku masne kiseline; enzim lizozim, koji se nalazi u raznim tjelesnim izlučevinama i ima sposobnost uništavanja gram-pozitivnih bakterija; niska kiselost nekih fizioloških sekreta, koji sprječavaju kolonizaciju tijela raznim mikroorganizmima.

imunološka stanica urođena plazma

Čimbenici urođene imunosti

Humoralni stanični

Baktericidne tvari; Mikrofagi (neutrofili);

properdin; lizozim; makrofagi (monociti);

sustav komplementa; dendritične stanice;

kationski proteini; SRB; normalne ubojice.

peptidi niske gustoće;

citokini; interleukina.

sl.1.1. Čimbenici urođene imunosti: humoralni i stanični.

Zaštitna reakcija ili imunitet je odgovor tijela na vanjsku opasnost i nadražaje. Mnogi čimbenici u ljudskom tijelu doprinose njegovoj obrani od različitih patogena. Što je urođeni imunitet, kako nastaje obrana organizma i koji je njen mehanizam?

Urođeni i stečeni imunitet

Sam pojam imuniteta povezuje se s evolucijski stečenom sposobnošću organizma da spriječi ulazak stranih agenasa u njega. Mehanizam borbe protiv njih je različit, jer se vrste i oblici imuniteta razlikuju po svojoj raznolikosti i karakteristikama. Prema podrijetlu i nastanku, zaštitni mehanizam može biti:

• kongenitalni (nespecifični, prirodni, nasljedni) - zaštitni čimbenici u ljudskom tijelu koji su nastali evolucijski i pomažu u borbi protiv stranih agenasa od samog početka života; Ova vrsta zaštite također određuje specifičnu imunost ljudi na bolesti koje su svojstvene životinjama i biljkama;
• stečeni – zaštitni čimbenici koji se stvaraju tijekom života, mogu biti prirodni i umjetni. Nakon izlaganja stvara se prirodna zaštita, zbog čega tijelo može steći antitijela na ovaj opasni agens. Umjetna zaštita podrazumijeva unošenje u organizam gotovih antitijela (pasivno) ili oslabljenog oblika virusa (aktivno).

Svojstva urođenog imuniteta

Vitalno svojstvo urođenog imuniteta je stalna prisutnost prirodnih antitijela u tijelu, koja pružaju primarni odgovor na invaziju patogenih organizama. Važna nekretnina Prirodni odgovor je sustav komplimenata, koji je kompleks proteina u krvi koji osiguravaju prepoznavanje i primarnu obranu od stranih agenasa. Ovaj sustav obavlja sljedeće funkcije:

• opsonizacija je proces pričvršćivanja elemenata kompleksa na oštećenu stanicu;
• kemotaksija – skup signala kroz kemijska reakcija, koji privlači druge imunološke agense;
• membranotropni kompleks oštećenja - proteini komplementa koji razaraju zaštitnu membranu opsoniziranih agenasa.

Ključno svojstvo prirodnog odgovora je primarna obrana, zahvaljujući kojoj tijelo može primiti informaciju o stranim stanicama koje su mu nove, uslijed čega se stvara već stečeni odgovor, koji u slučaju daljnjeg susreta sa sličnim patogena, bit će spremni za punu borbu, bez uključivanja drugih zaštitnih čimbenika (upala, fagocitoza, itd.).

Formiranje urođenog imuniteta

Nespecifična zaštita Ima ga svaka osoba, genetski je fiksirano i može se naslijediti od roditelja. Specifičnost ljudi je da nisu osjetljivi na niz bolesti karakterističnih za druge vrste. Za formiranje urođenog imuniteta važna uloga igra intrauterini razvoj i dojenje nakon rođenja. Majka svojoj bebi prenosi važna antitijela koja postavljaju temelje za njegovo prvo dijete zaštitne sile. Kršenje stvaranja prirodne obrane može dovesti do stanja imunodeficijencije zbog:

• izloženost zračenju;
• kemijska sredstva;
• patogena tijekom fetalnog razvoja.

Čimbenici urođene imunosti

Što je urođeni imunitet i koji je njegov mehanizam djelovanja? Skup općih čimbenika urođene imunosti osmišljen je za stvaranje određene linije obrane tijela od stranih agenasa. Ova se linija sastoji od nekoliko zaštitne barijere, koje tijelo gradi na putu patogenih mikroorganizama:

1. Epitel kože i sluznice su primarne barijere koje imaju otpornost na kolonizaciju. Zbog prodiranja uzročnika razvija se upalna reakcija.
2. Limfni čvorovi– važan obrambeni sustav koji se bori protiv patogena prije nego uđe u krvožilni sustav.
3. Krv – kada infekcija uđe u krv, razvija se sustavni upalni odgovor koji uključuje upotrebu posebnih oblikovani elementi krv. Ako mikrobi ne umru u krvi, infekcija se širi na unutarnje organe.

Urođene imunološke stanice

Ovisno o obrambenim mehanizmima, postoji humoralni i stanični odgovor. Ukupnost humoralnih i stanični faktori stvoriti jedinstveni sustav zaštite. Humoralna obrana je odgovor tijela u tekućem okruženju, izvanstaničnom prostoru. Humoralni čimbenici urođene imunosti dijele se na:

• specifični - imunoglobulini koje proizvode B-limfociti;
• nespecifični - izlučevine žlijezda, krvni serum, lizozim, t.j. tekućine sa antibakterijska svojstva. Humoralni čimbenici uključuju sustav komplimenata.

Fagocitoza je proces preuzimanja stranih agenasa i odvija se putem stanične aktivnosti. Stanice koje sudjeluju u odgovoru tijela dijele se na:

• T-limfociti su dugovječne stanice koje se dijele na limfocite s različitim funkcijama (prirodni ubojice, regulatori itd.);
• B limfociti – proizvode antitijela;
• neutrofili - sadrže antibiotske proteine, imaju receptore za kemotaksiju i stoga migriraju na mjesto upale;
• eozinofili - sudjeluju u fagocitozi i odgovorni su za neutralizaciju helminta;
• bazofili – odgovorni za alergijska reakcija kao odgovor na podražaje;
• monociti su posebne stanice koje se pretvaraju u različiti tipovi makrofagi ( koštano tkivo, pluća, jetra, itd.), imaju mnoge funkcije, uklj. fagocitoza, aktivacija komplimenta, regulacija upalnog procesa.

Stimulatori urođenih imunoloških stanica

Nedavna istraživanja Svjetske zdravstvene organizacije pokazuju da u gotovo polovici svjetske populacije nedostaje važnih imunoloških stanica – prirodnih stanica ubojica. Zbog toga su ljudi češće osjetljivi na zarazne, onkološke bolesti. Međutim, postoje posebne tvari koje stimuliraju aktivnost stanica ubojica, a to su:

• imunomodulatori;
• adaptogeni (tvari za opće jačanje);
• proteini faktora prijenosa (TP).

TBC je najučinkovitiji; stimulatori urođenih imunoloških stanica ovog tipa pronađeni su u kolostrumu i žumanjak jajeta. Ovi stimulansi naširoko se koriste u medicini; izolirani su iz prirodnih izvora, tako da su proteini faktora prijenosa sada slobodno dostupni u obliku medicinske potrepštine. Njihov mehanizam djelovanja usmjeren je na obnavljanje oštećenja u DNA sustavu, uspostavljanje imunoloških procesa ljudske vrste.

Video: urođeni imunitet

Dobar dan Nastavimo razgovor o jedinstvenosti našeg tijela.Njegova sposobnost bioloških procesa i mehanizama može se pouzdano zaštititi od patogenih bakterija.A dva glavna podsustava, urođeni i stečeni imunitet, u svojoj su simbiozi sposobni pronaći štetne toksine, mikrobe i mrtve stanice te ih uspješno ukloniti, sterilizirajući naše tijelo.

Zamislite ogroman složen kompleks sposoban za samoučenje, samoregulaciju i samoreprodukciju. Ovo je naš obrambeni sustav. Od samog početka svoga života neprestano nam služi, bez prestanka rada. Dajući nam individualni biološki program, koji ima zadatak odbaciti sve strano, u bilo kojem obliku agresije i koncentracije.

Ako govorimo o urođenom imunitetu na razini evolucije, on je prilično star i fokusiran na ljudsku fiziologiju, čimbenike i barijere vani. Tako naša koža i sekretorne funkcije u obliku sline, urina i drugih tekućih izlučevina reagiraju na virusne napade.

Ovaj popis može uključivati ​​kašalj, kihanje, povraćanje, proljev, groznicu i hormonalne razine. Ove manifestacije nisu ništa drugo nego reakcija našeg tijela na "strance". Imunološke stanice, koje još ne shvaćaju i ne prepoznaju stranost invazije, počinju aktivno reagirati i uništavati sve koji su posegnuli za njihovim "domaćim teritorijem". Stanice prve ulaze u bitku i počinju uništavati razne toksine, gljivice, otrovne tvari i viruse.

Svaka infekcija se smatra nedvosmislenim i jednostranim zlom. Ali vrijedi reći da je to zarazna lezija koja može imati blagotvoran učinak na imunološki sustav, koliko god to čudno zvučalo.

U takvim trenucima sve obrambene snage organizma su u potpunosti mobilizirane i počinje prepoznavanje agresora. To služi kao svojevrsni trening, a tijelo s vremenom može odmah prepoznati porijeklo opasnijih patogenih mikroba i štapića.

Urođeni imunitet je nespecifičan obrambeni sustav, pri prvoj reakciji u vidu upale javljaju se simptomi u vidu otoka i crvenila. To ukazuje na trenutni dotok krvi u zahvaćeno područje i počinje uključivanje krvnih stanica u proces koji se odvija u tkivima.

Da ne govorimo o složenim unutarnjim reakcijama u kojima sudjeluju leukociti. Dovoljno je reći da je crvenilo od uboda insekta ili opeklina samo dokaz rada urođene zaštitne pozadine.

Čimbenici dvaju podsustava

Čimbenici urođene i stečene imunosti vrlo su međusobno povezani. Imaju zajedničke jednostanične organizme, koji su u krvi predstavljeni bijelim tijelima (leukocitima). Fagociti su utjelovljenje urođene obrane. To uključuje eozinofile, mastocite i prirodne stanice ubojice.

Stanice urođene imunosti, zvane dendritične, pozvane su u kontakt s vanjskim okolišem; nalaze se u koži, nosnoj šupljini, plućima, kao i u želucu i crijevima. Imaju mnogo procesa, ali ih ne treba brkati sa živcima.

Ova vrsta stanica je poveznica između urođenih i stečenih načina borbe. Djeluju putem antigena T stanica, što je osnovni tip stečenog imuniteta.

Mnoge mlade i neiskusne majke brinu o rane bolesti djeca, posebno vodene kozice. Je li moguće zaštititi dijete od zarazna bolest, i kakva mogu biti jamstva za to?

Samo novorođenčad može imati urođeni imunitet na vodene kozice. Kako u budućnosti ne bi izazvali bolest, potrebno je podržati krhko tijelo dojenjem.

Zaliha imuniteta koju je beba dobila od majke pri rođenju je nedovoljna. S produljenim i stalnim dojenje, dijete prima potreban iznos antitijela, što znači da može biti bolje zaštićen od virusa.

Stručnjaci kažu da čak i ako se za dijete stvore povoljni uvjeti, urođena zaštita može biti samo privremena.

Odrasli puno teže oboljevaju od vodenih kozica, a slika bolesti je vrlo neugodna. Ako osoba nije imala ovu bolest u djetinjstvo, ima sve razloge za strah od zaraze bolešću kao što je šindre. To su osipi na koži u interkostalnom prostoru, praćeni visokom temperaturom.

Stečeni imunitet

Ovo je tip koji se pojavio kao rezultat evolucijskog razvoja. Stečena imunost, stvorena tijekom života, učinkovitija je i ima pamćenje koje je u stanju identificirati strani mikrob po jedinstvenosti njegovih antigena.

Stanični receptori prepoznaju uzročnike stečenog tipa obrane na staničnoj razini, pored stanica, u strukture tkiva i krvne plazme. Glavne za ovu vrstu zaštite su B-stanice i T-stanice. Rađaju se u "proizvodnji" matičnih stanica koštana srž, timus, te su osnova zaštitnih svojstava.

Prijenos imuniteta s majke na dijete primjer je stečenog pasivnog imuniteta. To se događa tijekom trudnoće, kao i tijekom dojenja. U maternici se to događa u trećem mjesecu trudnoće kroz posteljicu. Dok novorođenče nije u stanju sintetizirati vlastita protutijela, to je podržano majčinim nasljeđem.

Zanimljivo je da se stečena pasivna imunost može prenositi s osobe na osobu prijenosom aktiviranih T limfocita. To je dosta rijetka pojava, jer ljudi moraju imati histokompatibilnost, odnosno podudarnost. No takvi se donatori iznimno rijetko nalaze. To se može dogoditi samo transplantacijom matičnih stanica koštane srži.

Aktivni imunitet može se pojaviti nakon cijepljenja ili u slučaju prošle bolesti. Ako se funkcije urođenog imuniteta uspješno nose s bolešću, stečeni smireno čeka na svoja vrata. Obično je naredba za napad toplina, slabost.

Zapamtite, tijekom prehlade, kada se živa na termometru smrzne na 37,5, mi, u pravilu, čekamo i dajemo tijelu vremena da se samo nosi s bolešću. Ali čim stupac žive poraste više, treba poduzeti mjere. Može se koristiti kao pomoć imunološkom sustavu narodni lijekovi ili topli napitak s limunom.

Ako se radi usporedba između ovih vrsta podsustava, onda bi ona trebala biti ispunjena jasnim sadržajem. Ova tablica jasno pokazuje razlike.

Usporedne karakteristike urođene i adaptivne imunosti

Urođeni imunitet

• Reakcija nespecifičnih svojstava.
• Maksimalna i trenutna reakcija u sudaru.
• Djeluju stanične i humoralne veze.
• Nema imunološko pamćenje.
• Imaju ga sve biološke vrste.

Stečeni imunitet

• Reakcija ima specifično svojstvo i vezana je za određeni antigen.
• Postoji latentno razdoblje između napada infekcije i odgovora.
• Prisutnost humoralnih i staničnih veza.
• Ima memoriju za određene vrste antigeni.
• Ima ga samo nekoliko stvorenja.

Samo s potpunim setom, imajući urođene i stečene načine borbe protiv zaraznih virusa, osoba se može nositi s bilo kojom bolešću. Da biste to učinili, morate zapamtiti najvažniju stvar - voljeti sebe i svoje jedinstveno tijelo, voditi aktivan i zdrav stil života i imati pozitivnu životnu poziciju!

9.1. Uvod u imunologiju9.1.1. Glavne faze u razvoju imunologije

Svaki čovjek na planeti (osim jednojajčanih blizanaca) ima jedinstvene genetski uvjetovane karakteristike biopolimera od kojih je izgrađeno njegovo tijelo. Međutim, njegovo tijelo živi i razvija se u neposrednom kontaktu s predstavnicima žive i nežive prirode i raznim bioorganskim molekulama prirodnog ili umjetnog podrijetla koje imaju biološko djelovanje. Jednom u ljudskom tijelu, otpadni proizvodi i tkiva drugih ljudi, životinja, biljaka, mikroba, kao i strane molekule mogu ometati i poremetiti biološki procesi predstavlja opasnost za život pojedinca. Posebnost ovih agenasa je genetska stranost. Često se takvi proizvodi stvaraju unutar ljudskog tijela kao rezultat sintetske aktivnosti mikroflore koja nas nastanjuje, staničnih mutacija i raznih modifikacija makromolekula od kojih smo izgrađeni.

Za zaštitu od neželjenih i destruktivnih intervencija, evolucija je stvorila poseban sustav protudjelovanja među predstavnicima žive prirode, čiji je kumulativni učinak označen kao imunitet(od lat. imunitas- oslobođenje od nečega, nepovredivost). Tim se izrazom već u srednjem vijeku označavalo, na primjer, oslobađanje od plaćanja poreza, a kasnije - nepovredivost diplomatske misije. Značenje ovog pojma točno odgovara biološkim zadaćama koje je evolucija odredila u odnosu na imunitet.

Glavni su prepoznavanje genetske razlike između intervencionista i vlastite strukture i uklanjanje njezinog utjecaja na biološke procese koji se odvijaju u tijelu pomoću skupa posebnih reakcija i mehanizama. Krajnji cilj djelovanja sustava imunološka obrana su očuvanje homeostaze, strukturne i funkcionalne cjelovitosti i genetske individualnosti kako pojedinog organizma tako i vrste u cjelini, kao i razvoj sredstava za sprječavanje takvih intervencija u budućnosti.

Prema tome, imunitet je način zaštite organizma od genetski stranih tvari, egzogenih i endogenog porijekla, usmjerenih na održavanje i očuvanje homeostaze, strukturne i funkcionalne cjelovitosti tijela i genetske individualnosti svakog organizma i vrste u cjelini.

Imunitet kao općebiološki i općemedicinski fenomen, njegove anatomske strukture i mehanizme funkcioniranja u organizmu proučava posebna znanost – imunologija. Ova znanost nastala je prije više od 100 godina. Kako su ljudska znanja napredovala, mijenjali su se pogledi na imunitet, njegovu ulogu u organizmu i mehanizme imunoloških reakcija, širio se opseg praktične upotrebe dostignuća imunologije, a u skladu s tim mijenjala se i sama definicija imunologije kao znanosti. . Imunologija se često tumači kao znanost koja proučava specifičnu imunost na uzročnike zaraznih bolesti i razvija metode zaštite od njih. Ovo je jednostran pogled koji ne daje sveobuhvatno, sveobuhvatno razumijevanje znanosti, zasnovano na suštini i mehanizmima imuniteta i njegovoj ulozi u životu organizma. Na moderna pozornica Razvojem učenja o imunosti, imunologiju možemo definirati kao opću biološku i opću medicinsku znanost koja proučava metode i mehanizme zaštite organizma od genetski stranih tvari egzogenog i endogenog podrijetla u svrhu održavanja homeostaze, strukturne i funkcionalne cjelovitosti organizma. tijelo i genetsku individualnost pojedinca i vrste u cjelini. Ova definicija naglašava da je imunologija kao znanost jedinstvena bez obzira na predmet proučavanja: ljudi, životinje ili biljke. Naravno, anatomske i fiziološke osnove, skup mehanizama i reakcija, kao i metode zaštite od antigena kod životinjskih predstavnika

i biljni svijet će varirati, ali temeljna bit imuniteta neće se promijeniti. U imunologiji postoje tri područja: medicinska imunologija (homoimunologija), zooimunologija i fitoimunologija, koja proučavaju imunost kod ljudi, odnosno životinja i biljaka, i to opću i specifičnu. Jedan od njegovih najvažnijih odjeljaka je medicinska imunologija. Medicinska imunologija danas rješava tako važne probleme kao što su dijagnostika, prevencija i liječenje zaraznih bolesti (imunoprevencija ili vakcinologija), alergijska stanja (alergologija), maligni tumori(imunoonkologija), bolesti u čijem mehanizmu imaju ulogu imunopatološki procesi (imunopatologija), imunološki odnosi majke i ploda u svim fazama reprodukcije (imunologija reprodukcije), proučava imunološke mehanizme i daje praktičan doprinos rješavanju problema transplantacije organa i tkiva (transplantacijska imunologija); Također se može razlikovati imunohematologija, koja proučava odnos davatelja i primatelja tijekom transfuzije krvi, imunofarmakologija, koja proučava učinak na imunološke procese. ljekovite tvari. U posljednjih godina razlikovale su se klinička i ekološka imunologija. Klinička imunologija proučava i razvija probleme dijagnostike i liječenja bolesti koje nastaju kao posljedica kongenitalnih (primarnih) i stečenih (sekundarnih) imunodeficijencija, a okolišna imunologija je utjecaj različitih okolišnih čimbenika (klimatogeografskih, društvenih, profesionalnih i dr.) na imunološki sustav.

Kronološki, imunologija kao znanost već je prošla kroz dva velika razdoblja (Ulyankina T.I., 1994): razdoblje protoimunologije (od antičko razdoblje do 80-ih godina XIX stoljeća), povezana sa spontanim, empirijsko znanje zaštitne reakcije organizma, te razdoblje rađanja eksperimentalne i teorijske imunologije (od 80-ih godina 19. stoljeća do drugog desetljeća 20. stoljeća). Tijekom drugog razdoblja dovršeno je formiranje klasične imunologije, koja je uglavnom imala karakter infektivne imunologije. Od sredine 20. stoljeća imunologija je ušla u treće, molekularno genetsko razdoblje, koje traje do danas. Ovo razdoblje karakterizira ubrzani razvoj molekularne i stanične imunologije i imunogenetike.

Prevencija velikih boginja cijepljenjem ljudi kravljim boginjama predložena je prije više od 200 godina engleski doktor E. Jenner, međutim, ovo opažanje bilo je čisto empirijsko. Stoga se francuski kemičar L. Pasteur, koji je otkrio princip cijepljenja, i ruski zoolog I.I. s pravom smatraju utemeljiteljima znanstvene imunologije. Mečnikov je autor doktrine fagocitoze i njemačkog biokemičara P. Ehrlicha, koji je formulirao hipotezu o antitijelima. Godine 1888., za izuzetne zasluge L. Pasteura za čovječanstvo, javnim je donacijama osnovan Imunološki institut (danas Pasteurov institut), škola oko koje su se okupljali imunolozi iz mnogih zemalja. Ruski znanstvenici aktivno su sudjelovali u formiranju i razvoju imunologije. Više od 25 godina I.I. Mečnikov je bio zamjenik direktora za znanost u Pasteur Institutu, tj. bio njegov najbliži pomoćnik i istomišljenik. Mnogi izvrsni ruski znanstvenici radili su u Pasteur Institutu: M. Bezredka, N.F. Gamaleya, L.A. Tarasovich, G.N. Gabričevski, I.G. Savchenko, S.V. Korshun, D.K. Zabolotny, V.A. Barykin, N.Ya. i F.Ya. Čistoviči i mnogi drugi. Ti su znanstvenici nastavili razvijati tradiciju Pasteura i Mečnikova u imunologiji i u biti stvorili rusku školu imunologa.

Ruski znanstvenici došli su do brojnih izvanrednih otkrića u području imunologije: I.I. Mečnikov je postavio temelje učenja o fagocitozi, V.K. Vysokovych je bio jedan od prvih koji je formulirao ulogu retikuloendotelnog sustava u imunitetu, G.N. Gabrichevsky je opisao fenomen kemotaksije leukocita, F.Ya. Chistovich je stajao u podrijetlu otkrića tkivnih antigena, M. Raisky uspostavio je fenomen revakcinacije, t.j. imunološko pamćenje, M. Saharov - jedan od utemeljitelja doktrine anafilaksije, akademik. LA. Zilber je stajao na početku doktrine tumorskih antigena, akademik. P.F. Zdrodovsky je potkrijepio fiziološki smjer u imunologiji, akademik. R.V. Petrov je dao značajan doprinos razvoju neinfektivne imunologije.

Ruski znanstvenici s pravom su vodeći u razvoju temeljnih i primijenjenih problema cijepljenja i imunoprofilakse općenito. Imena tvoraca cjepiva protiv tularemije (B. Ya. Elbert i N. A. Gaisky) dobro su poznata u našoj zemlji i inozemstvu. antraks(N.N. Ginzburg), polio-

lita (M.P. Chumakov, A.A. Smorodintsev), ospice, zaušnjaci, gripa (A.A. Smorodintsev), Q groznica i tifus (P.F. Zdrodovsky), polianatoksini protiv infekcija rana i botulizma (A. A. Vorobyov, G. V. Vygodchikov, P. N. Burgasov) i dr. ruski znanstvenici su aktivno sudjelovali u razvoju cjepiva i dr imunobioloških pripravaka, strategije i taktike imunoprofilakse, globalne eliminacije i redukcije zaraznih bolesti. Konkretno, na njihovu inicijativu i uz njihovu pomoć, velike boginje su iskorijenjene sa svijeta (V.M. Zhdanov, O.G. Andzhaparidze), uspješno je iskorijenjena dječja paraliza (M.P. Chumakov, S.G. Drozdov).

Imunologija je u relativno kratkom povijesnom razdoblju postigla značajne rezultate u smanjenju i uklanjanju ljudskih bolesti, očuvanju i održavanju zdravlja ljudi našeg planeta.

9.1.2. Vrste imuniteta

Sposobnost prepoznavanja stranih struktura i zaštite vlastitog tijela od napadača formirana je vrlo rano. Niži organizmi, posebice beskralješnjaci (spužve, crijeva, crvi), već imaju elementarne sustave zaštite od stranih tvari. Ljudsko tijelo, kao i sve toplokrvne životinje, već ima složen sustav suprotstavljanja genetski stranim agensima. Međutim, anatomska struktura, fiziološke funkcije i reakcije koje osiguravaju takvu zaštitu kod određenih životinjskih vrsta, kod ljudi i niži organizmi u skladu sa stupnjem evolucijskog razvoja bitno razlikuju.

Dakle, fagocitoza i alogena inhibicija, kao jedna od ranih filogenetskih obrambenih reakcija, svojstvena je svim višestanični organizmi; diferencirane stanice nalik leukocitima koje obavljaju funkcije stanični imunitet, pojavljuju se već kod koelenterata i mekušaca; u ciklostomima (lamreys) pojavljuju se rudimenti timusa, T-limfociti, imunoglobulini i primjećuje se imunološka memorija; ribe već imaju limfne organe tipične za više životinje - timus i slezenu, plazma stanice i antitijela klase M; ptice imaju centralni organ imuniteta u obliku Fabricijeve burze, imaju sposobnost reakcije u vidu trenutne preosjetljivosti

novi tip. Konačno, kod sisavaca imunološki sustav doseže svoj maksimum visoka razina razvoj: formiraju se T-, B- i A-sustavi imunološke stanice, dolazi do njihove kooperativne interakcije, javlja se sposobnost sintetiziranja imunoglobulina različitih klasa i oblika imunološkog odgovora.

Ovisno o stupnju evolucijskog razvoja, karakteristikama i složenosti formiranog imunološkog sustava i sposobnosti potonjeg da odgovori određenim reakcijama na antigene, u imunologiji je uobičajeno razlikovati zasebne vrste imuniteta.

Tako je uveden koncept urođene i stečene imunosti (slika 9.1). Urođena imunost ili imunost vrste, također poznata kao nasljedna, genetska, konstitucionalna, je genetski fiksirana, naslijeđena imunost jedinki određene vrste na bilo koji strani agens razvijen u procesu filogeneze. Primjer je ljudska imunost na određene uzročnike bolesti, uključujući one koji su posebno opasni za domaće životinje (kuga goveda Newcastleska bolest, koja pogađa ptice, konjske boginje, itd.), ljudska neosjetljivost na bakteriofage koji inficiraju bakterijske stanice. Specifična imunost može se objasniti s različitih pozicija: nesposobnošću stranog agensa da se adherira na stanice i ciljane molekule koje određuju početak patološkog procesa i aktivaciju imunološkog sustava, njegovo brzo uništavanje enzimima makroorganizma i odsutnost uvjeti za naseljavanje makroorganizma.

Imunitet vrste može biti apsolutni I relativna. Na primjer, neosjetljiv na toksin tetanusažabe reagiraju na njegovu primjenu povećanjem tjelesne temperature. Laboratorijske životinje koje su neosjetljive na bilo koji strani agens reagiraju na njega u pozadini uvođenja imunosupresiva ili uklanjanja središnjeg organa imuniteta - timusa.

Stečena imunost je imunost na strani agens u tijelu čovjeka ili životinje koji je na njega osjetljiv, stečena u procesu individualnog razvoja, tj. razvoj svakog pojedinca ponaosob. Njegov temelj je potencijal imunološke zaštite koji se ostvaruje samo kada je to potrebno i pod određenim uvjetima. Stečeni imunitet, odnosno njegov krajnji rezultat, ne nasljeđuje se sam po sebi (za razliku, naravno, od potencije), nego je individualno životno iskustvo.

Riža. 9.1. Klasifikacija vrsta imuniteta

razlikovati prirodni I Umjetna stečenog imuniteta. Primjer prirodnog stečenog imuniteta kod ljudi je imunitet na infekciju koja se javlja nakon anamneze zarazna bolest(tzv. postinfektivni imunitet), npr. nakon šarlaha. Umjetno stečeni imunitet stvoren je namjerno kako bi se stvorio imunitet u tijelu

na određeni agens uvođenjem posebnih imunobioloških pripravaka, na primjer cjepiva, imunoloških seruma, imunokompetentnih stanica (vidi Poglavlje 14).

Stečeni imunitet može biti aktivan I pasivno. Aktivni imunitet zbog izravnog uključivanja imunološkog sustava u proces njegovog formiranja (na primjer, post-cijepljenja, post-infektivni imunitet). Pasivni imunitet nastaje unošenjem u organizam gotovih imunoreagensa koji mogu pružiti potrebnu zaštitu. Ovi lijekovi uključuju antitijela (imunoglobulinski pripravci i imunološki serumi) i limfocite. Pasivni imunitet se formira u fetusu u embrionalnom razdoblju zbog prodiranja majčinih antitijela kroz placentu, a tijekom dojenja - kada dijete apsorbira antitijela sadržana u mlijeku.

Budući da u formiranju imuniteta sudjeluju stanice imunološkog sustava i humoralni čimbenici, uobičajeno je razlikovati aktivnu imunost ovisno o tome koja komponenta imunoloških reakcija ima vodeću ulogu u stvaranju zaštite od antigena. U tom pogledu postoji razlika humoralni, stanični imunitet. Primjer stanične imunosti je transplantacijska imunost, kada vodeću ulogu u imunosti imaju citotoksični T-limfociti ubojice. Imunitet tijekom toksinemičnih infekcija (difterija) i intoksikacija (tetanus, botulizam) uglavnom je posljedica protutijela (antitoksina).

Ovisno o smjeru imuniteta, t.j. priroda stranog agenta, emit antitoksično, antivirusno, antifungalno, antibakterijsko, antiprotozoalno, transplantacijsko, antitumorsko i druge vrste imuniteta.

Imunitet se može održati ili održati ili u odsutnosti ili samo u prisutnosti stranog agensa u tijelu. U prvom slučaju, takav agens igra ulogu čimbenika okidača, a imunitet se naziva sterilan, u drugom - nesterilna. Primjer sterilne imunosti je postcijepna imunost uvođenjem mrtvih cjepiva, a nesterilna imunost je imunost kod tuberkuloze, koja se održava stalnom prisutnošću Mycobacterium tuberculosis u organizmu.

Imunitet može biti sistemski oni. generalizirani, šireći se po cijelom tijelu, i lokalni, na kojem

Uočava se izraženija rezistencija pojedinih organa i tkiva. U pravilu, uzimajući u obzir značajke anatomska građa i organizacije funkcioniranja koncept “ lokalni imunitet" se koristi za označavanje otpornosti sluznice (stoga se ponekad naziva mukoznim) i koža. Ova je podjela također uvjetna, budući da se u procesu razvoja imuniteta ove vrste imuniteta mogu transformirati jedna u drugu.

9.2. Urođeni imunitet

Kongenitalna(vrsta, genetski, konstitucionalni, prirodni, nespecifični) imunitet- to je otpornost na infektivne agense (ili antigene) razvijena u procesu filogeneze, naslijeđena i svojstvena svim jedinkama iste vrste.

Glavna značajka bioloških čimbenika i mehanizama koji osiguravaju takvu otpornost je prisutnost u tijelu gotovih (pretformiranih) efektora koji su sposobni osigurati brzo uništavanje patogena, bez dugotrajnih pripremnih reakcija. Oni čine prvu liniju obrane tijela od vanjske mikrobne ili antigenske agresije.

9.2.1. Čimbenici urođene imunosti

Promatramo li putanju patogenog mikroba u dinamici infektivnog procesa, lako je primijetiti da tijelo na tom putu gradi različite linije obrane (tablica 9.1). Prije svega, to je pokrovni epitel kože i sluznice, koji ima otpornost na kolonizaciju. Ako je uzročnik oboružan odgovarajućim invazivnim čimbenicima, tada prodire u subepitelno tkivo, gdje se razvija akutna upalna reakcija, ograničavajući uzročnika na ulaznim vratima. Sljedeća stanica na putu uzročnika su regionalni limfni čvorovi, gdje se transportira limfom kroz limfne žile koje odvode vezivno tkivo. Limfne žile i čvorovi reagiraju na penetraciju razvojem limfangitisa i limfadenitisa. Nakon što prevladaju ovu barijeru, mikrobi prodiru u krv kroz eferentne limfne žile – kao odgovor može se razviti sistemski upalni odgovor.

veterinar. Ako mikrob ne umre u krvi, tada se hematogeno širi u unutarnje organe - razvijaju se generalizirani oblici infekcije.

Tablica 9.1.Čimbenici i mehanizmi antiinfektivnog imuniteta (princip ešaloniranja antimikrobne obrane prema Mayansky A.N., 2003.)

Čimbenici urođenog imuniteta uključuju:

Koža i sluznice;

Stanični faktori: neutrofili, makrofagi, dendritične stanice, eozinofili, bazofili, prirodne stanice ubojice;

Humoralni čimbenici: sustav komplementa, topljivi receptori za površinske strukture mikroorganizama (pattern strukture), antimikrobni peptidi, interferoni.

Koža i sluznice. Tanak sloj epitelnih stanica koji oblaže površinu kože i sluznice barijera je praktički neprobojna za mikroorganizme. Odvaja sterilna tkiva tijela od vanjskog svijeta mikroba.

Koža prekriven višeslojnim skvamoznim epitelom, u kojem se razlikuju dva sloja: rožnati i bazalni.

Keratinociti stratum corneuma su mrtve stanice koje su otporne na agresivne kemijske spojeve. Na njihovoj površini nema receptora za adhezivne molekule mikroorganizama, stoga imaju značajnu otpornost na kolonizaciju i najpouzdanija su barijera za većinu bakterija, gljivica, virusa i protozoa. Izuzetak je S. aureus, Pr. akne, I. pestis, a najvjerojatnije prodiru ili kroz mikropukotine ili uz pomoć insekti koji sišu krv, odnosno kroz usta žlijezda znojnica i lojnica. Usta žlijezda lojnica i znojnica, folikuli dlake u koži su najosjetljiviji, jer ovdje sloj orožnjalog epitela postaje tanji. U zaštiti ovih područja važnu ulogu imaju produkti žlijezda znojnica i lojnica koji sadrže mliječne i masne kiseline, enzime i antibakterijske peptide koji djeluju antimikrobno. U ustima kožnih dodataka smještena je dubinska mikroflora koja stvara mikrokolonije i proizvodi zaštitne faktore (vidi Poglavlje 4).

Osim keratinocita, epidermis sadrži još dvije vrste stanica - Langerhansove stanice i Greensteinove stanice (prerađeni epidermociti, koji čine 1-3% kariocita bazalnog sloja). Langerhansove i Greensteinove stanice su mijeloidnog porijekla i pripadaju dendritičnim stanicama. Pretpostavlja se da su te stanice suprotne u funkciji. Langerhansove stanice sudjeluju u prezentaciji antigena i induciraju imunološki odgovor, a Greensteinove stanice proizvode citokine koji potiskuju imunološki odgovor.

imunološke reakcije na koži. Tipični keratinociti i dendritične stanice epidermisa, zajedno s limfoidnim strukturama dermisa, aktivno sudjeluju u reakcijama stečene imunosti (vidi dolje).

Zdrava koža ima visoku sposobnost samočišćenja. To je lako dokazati ako na njezinu površinu nanesete bakterije atipične za kožu - nakon nekog vremena takvi mikrobi nestaju. Na tom principu temelje se metode za procjenu baktericidne funkcije kože.

Sluznice. Većina infekcija ne počinje s kože, već sa sluznice. To je, prije svega, zbog veća površina njihove površine (sluznica oko 400 m 2, koža oko 2 m 2), drugo, s manjom zaštitom.

Sluznice nemaju višeslojne membrane pločasti epitel. Na njihovoj površini nalazi se samo jedan sloj epitelnih stanica. U crijevu su to jednoslojni stupčasti epitel, vrčaste sekretorne stanice i M-stanice (membranske epitelne stanice), smještene u sloju epitelnih stanica, prekrivajući limfne nakupine. M stanice su najosjetljivije na prodor mnogih patogenih mikroorganizama zbog niza značajki: prisutnost specifičnih receptora za neke mikroorganizme (Salmonella, Shigella, patogena Escherichia, itd.), koji se ne nalaze na susjednim enterocitima; razrijeđeni sloj sluznice; sposobnost endocitoze i pipocitoze, što osigurava olakšani transport antigena i mikroorganizama iz crijevne cijevi u limfoidno tkivo povezano sa sluznicom (vidi Poglavlje 12); odsutnost snažnog lizosomskog aparata, karakterističnog za makrofage i neutrofile, zbog čega se bakterije i virusi kreću u subepitelni prostor bez uništenja.

M stanice pripadaju evolucijski formiranom sustavu olakšanog transporta antigena do imunokompetentnih stanica, a bakterije i virusi koriste ovaj put za svoju translokaciju kroz epitelnu barijeru.

Epitelne stanice, slične intestinalnim M-stanicama, povezane s limfoidnim tkivom, prisutne su u sluznicama bronhoalveolarnog stabla, nazofarinksa i reproduktivnog sustava.

Rezistencija pokrovnog epitela na kolonizaciju. Bilo koje infektivni proces počinje adhezijom patogena na

površine osjetljivih epitelnih stanica (osim mikroorganizama koji se prenose ubodom insekata ili vertikalno, tj. s majke na fetus). Tek nakon što steknu uporište, mikrobi stječu sposobnost razmnožavanja ulazna kapija i formiraju koloniju. Toksini i enzimi patogenosti nakupljaju se u koloniji u količinama potrebnim za prevladavanje epitelne barijere. Taj se proces naziva kolonizacija. Rezistencija na kolonizaciju podrazumijeva otpornost epitela kože i sluznice na naseljavanje stranih mikroorganizama. Otpornost sluznice na kolonizaciju osigurava mucin koji izlučuju vrčaste stanice i koji na površini stvara složeni biofilm. U ovaj biosloj ugrađena su sva zaštitna sredstva: rezidentna mikroflora, baktericidne tvari (lizozim, laktoferin, toksični metaboliti kisika, dušika itd.), sekretorni imunoglobulini, fagociti.

Uloga normalne mikroflore(vidi poglavlje 4.3). Najvažniji mehanizam za sudjelovanje rezidentne mikroflore u otpornosti na naseljavanje je njihova sposobnost da proizvode bakteriocine (tvari slične antibioticima), kratkolančane masne kiseline, mliječnu kiselinu, sumporovodik i vodikov peroksid. Lakto-, bifidobakterije i bakteroidi imaju ova svojstva.

Zahvaljujući enzimskoj aktivnosti anaerobne bakterije U crijevima dolazi do dekonjugacije žučnih kiselina uz stvaranje deoksikolne kiseline, koja je toksična za patogene i oportunističke bakterije.

Mucin zajedno s polisaharidima koje proizvode rezidentne bakterije (osobito laktobacili), stvara izražen glikonaliks (biofilm) na površini sluznice, koji učinkovito prekriva mjesta prianjanja i čini ih nedostupnima nasumičnim bakterijama. Vrčaste stanice tvore mješavinu sialo- i sulfomicina, čiji omjer varira u različitim biotonima. Jedinstvenost sastava mikroflore u različitim ekološkim nišama u u Velikoj mjeri određena količinom i kvalitetom mucina.

Fagocitne stanice i produkti njihove degranulacije. Makrofagi i neutrofili migriraju u mukozni biosloj na površini epitela. Uz fagocitozu, ove stanice luče biocid

vanjski proizvodi sadržani u njihovim lizosomima (lizozim, peroksidaza, laktoferin, defanzini, toksični metaboliti kisika i dušika), koji povećavaju antimikrobna svojstva sekreta.

Kemijski i mehanički čimbenici. U otpornosti pokrovnog epitela sluznice važnu ulogu imaju izlučevine koje imaju izražena biocidna i antiadhezivna svojstva: suze, slina, želučana kiselina, enzimi i žučne kiseline tankog crijeva, cervikalni i vaginalni sekret reproduktivni sustavžene.

Zahvaljujući ciljanim pokretima - peristaltika glatke muskulature u crijevima, trepetljike trepljastog epitela u respiratornom traktu, urin u mokraćni sustav- nastale izlučevine zajedno s mikroorganizmima koji se u njima nalaze kreću se u smjeru izlaza i izvlače se van.

Otpornost sluznice na kolonizaciju pojačana je sekretornim imunoglobulinima A, koje sintetizira limfoidno tkivo povezano sa sluznicom.

Pokrovni epitel mukoznog trakta neprestano se regenerira zahvaljujući matičnim stanicama smještenim u debljini sluznice. U crijevima tu funkciju obavljaju stanice kripte, u kojima se, uz matične stanice, nalaze i Panethove stanice - posebne stanice koje sintetiziraju antibakterijske proteine ​​(lizozim, kationski peptidi). Ti proteini štite ne samo matične stanice, već i pokrovne epitelne stanice. S upalom u stijenci sluznice povećava se proizvodnja ovih proteina.

Kolonizacijska otpornost pokrovnog epitela osigurana je cjelokupnim sklopom zaštitnih mehanizama urođene i stečene (sekretorni imunoglobulini) imunosti i temelj je otpornosti organizma na većinu mikroorganizama koji žive u vanjsko okruženje. Čini se da je nepostojanje specifičnih receptora za određene mikroorganizme na epitelnim stanicama osnovni mehanizam genetske otpornosti životinja jedne vrste na mikrobe koji su patogeni za životinje druge vrste.

9.2.2. Stanični faktori

Neutrofili i makrofagi. Sposobnost endocitoze (apsorpcija čestica uz stvaranje unutarstanične vakuole) je

koje proizvode sve eukariotske stanice. Tako mnoge tvari prodiru u stanice patogeni mikroorganizmi. Međutim, u većini zaraženih stanica nema mehanizama (ili su slabi) koji osiguravaju uništenje uzročnika. U procesu evolucije u tijelu višestaničnih organizama formirane su specijalizirane stanice s moćnim intracelularnim sustavima ubijanja, čija je glavna "profesija" fagocitoza (od grč. fagosi- Proždiram, citos- stanica) - apsorpcija čestica promjera najmanje 0,1 mikrona (za razliku od pinocitoze - apsorpcija čestica manjeg promjera i makromolekula) i uništavanje uhvaćenih mikroba. Ova svojstva imaju polimorfonuklearni leukociti (uglavnom neutrofili) i mononuklearni fagociti (ove se stanice ponekad nazivaju profesionalnim fagocitima).

Po prvi put ideja o zaštitnu ulogu pokretnih stanica (mikro- i makrofaga) formulirao je 1883. I.I. Mečnikov, koji je 1909. godine dobio Nobelovu nagradu za stvaranje stanično-humoralne teorije imuniteta (u suradnji s P. Ehrlichom).

Neutrofili i mononuklearni fagociti imaju zajedničko mijeloidno podrijetlo iz hematopoetskih matičnih stanica. Međutim, te se stanice razlikuju u nizu svojstava.

Neutrofili su najbrojnija i najpokretljivija populacija fagocita čije sazrijevanje počinje i završava u koštanoj srži. Oko 70% svih neutrofila pohranjuje se kao rezerva u depoima koštane srži, odakle pod utjecajem odgovarajućih podražaja (proupalni citokini, produkti mikrobnog porijekla, C5a komponenta komplementa, faktori stimulacije kolonija, kortikosteroidi, kateholamini) mogu hitno krenuti krvlju do mjesta razaranja tkiva i sudjelovati u razvoju akutnog upalnog odgovora. Neutrofili su "tim za brzi odgovor" u antimikrobnom obrambenom sustavu.

Neutrofili su kratkotrajne stanice, životni vijek im je oko 15 dana. Iz koštane srži ulaze u krvotok kao zrele stanice koje su izgubile sposobnost diferencijacije i proliferacije. Iz krvi neutrofili prelaze u tkiva, gdje ili umiru ili izlaze na površinu sluznice, gdje završavaju svoj životni ciklus.

Mononuklearne fagocite predstavljaju promonociti koštane srži, monociti krvi i tkivni makrofagi. Monociti su za razliku od neutrofila nezrele stanice koje pri ulasku krvotok i dalje u tkivu sazrijevaju u tkivne makrofage (pleuralne i peritonealne, Kupfferove stanice jetre, alveolarne, interdigitalne stanice limfnih čvorova, koštane srži, osteoklasti, mikrogliociti, mezangijske stanice bubrega, Sertolijeve stanice testisa, Langerhansove i Greensteinove stanice kože). Životni vijek mononuklearnih fagocita je od 40 do 60 dana. Makrofagi nisu jako brze stanice, ali su raspršeni po svim tkivima i, za razliku od neutrofila, ne trebaju tako hitnu mobilizaciju. Ako nastavimo analogiju s neutrofilima, onda su makrofagi u urođenom imunološkom sustavu "specijalne snage".

Važna značajka neutrofila i makrofaga je prisutnost u njihovoj citoplazmi velikog broja lizosoma - granula veličine 200-500 nm koje sadrže različite enzime, baktericidne i biološki aktivne produkte (lizozim, mijeloperoksidazu, defenzine, baktericidne proteine, laktoferin, proteinaze, katepsini, kolagenaza, itd.). d.). Zahvaljujući tako raznolikom "oružju", fagociti imaju snažan destruktivni i regulatorni potencijal.

Neutrofili i makrofagi su osjetljivi na sve promjene u homeostazi. U tu su svrhu opremljeni bogatim arsenalom receptora koji se nalaze na njihovoj citoplazmatskoj membrani (Sl. 9.2):

Receptori za strano prepoznavanje - Toll-like receptori (Receptor sličan cestarini- TLR), prvi je otkrio A. Poltorak 1998. u vinskoj mušici, a potom je pronađen u neutrofilima, makrofagima i dendritskim stanicama. Značaj otkrića receptora sličnih Tollu usporediv je s ranijim otkrićem receptora za prepoznavanje antigena u limfocitima. Toll-like receptori ne prepoznaju antigene, čija je raznolikost u prirodi iznimno velika (oko 10 18 varijanti), već grublje ponavljajuće molekularne ugljikohidratne i lipidne obrasce - strukture uzoraka (od engleskog. uzorak- obrazac), kojih nema na stanicama tijela domaćina, ali ih ima u protozoama, gljivicama, bakterijama, virusima. Repertoar takvih uzoraka je mali i iznosi ih oko 20

Riža. 9.2. Funkcionalne strukture makrofaga (dijagram): AG - antigen; DT - antigenska determinanta; FS - fagosom; LS - lizosom; LF - lizosomski enzimi; PL - fagolizosom; PAG - obrađeni antigen; G-II - antigen histokompatibilnosti klase II (MHC II); Fc - receptor za Fc fragment molekule imunoglobulina; C1, C3a, C5a - receptori za komponente komplementa; γ-IFN - receptor za γ-MFN; C - izlučivanje komponenti komplementa; PR - lučenje peroksidnih radikala; ILD-1 - sekrecija; TNF - lučenje faktora tumorske nekroze; SF – lučenje enzima

rijanci. Cestarina-slični receptori su obitelj membranskih glikoproteina; poznato je 11 vrsta takvih receptora koji mogu prepoznati cijelu paletu uzorak-struktura mikroorganizama (lipopolisaharidi, gliko-, lipoproteini-

dys, nukleinske kiseline, proteini toplinskog šoka itd.). Interakcija receptora sličnih Tollu s odgovarajućim ligandima pokreće transkripciju gena za proupalne citokine i kostimulatorne molekule, koji su neophodni za migraciju, staničnu adheziju, fagocitozu i prezentaciju antigena limfocitima;

Manoza-fukozni receptori koji prepoznaju ugljikohidratne komponente površinskih struktura mikroorganizama;

Receptori za smeće (receptor čistača)- za vezanje fosfolipidnih membrana i komponenti vlastitih uništenih stanica. Sudjeluju u fagocitozi oštećenih i umirućih stanica;

Receptori za komponente komplementa C3b i C4b;

Receptori za Fc fragmente IgG. Ovi receptori, poput receptora za komponente komplementa, igraju važnu ulogu u vezanju imunoloških kompleksa i fagocitozi bakterija obilježenih imunoglobulinima i komplementom (učinak opsonizacije);

Receptori za citokine, kemokine, hormone, leukotriene, prostaglandine itd. omogućuju interakciju s limfocitima i reagiraju na sve promjene u unutarnjem okruženju tijela.

Glavna funkcija neutrofila i makrofaga je fagocitoza. Fagocitoza je proces apsorpcije čestica ili velikih makromolekularnih kompleksa od strane stanice. Sastoji se od nekoliko uzastopnih faza:

Aktivacija i kemotaksija - ciljano kretanje stanice prema objektu fagocitoze prema sve većoj koncentraciji kemoatraktanata, čiju ulogu igraju kemokini, komponente komplementa i mikrobne stanice, produkti razgradnje tjelesnih tkiva;

Adhezija (pričvršćivanje) čestica na površinu fagocita. Toll-like receptori imaju važnu ulogu u adheziji, kao i receptori za Fc fragment imunoglobulina i C3b komponentu komplementa (ova fagocitoza se naziva imunom). Imunoglobulini M, G, C3b-, C4b-komponente komplementa pospješuju adheziju (oni su opsonini) i služe kao most između mikrobne stanice i fagocita;

Apsorpcija čestica, njihovo uranjanje u citoplazmu i stvaranje vakuole (fagosoma);

Intracelularno ubijanje (ubijanje) i probava. Nakon apsorpcije, čestice fagosoma se spajaju s lizosomima - nastaje fagolizosom, u kojem bakterije umiru pod utjecajem baktericidnih produkata granula (baktericidni sustav neovisan o kisiku). Istodobno se povećava potrošnja kisika i glukoze u stanici - razvija se tzv. respiratorna (oksidacijska) eksplozija koja dovodi do stvaranja toksičnih metabolita kisika i dušika (H 2 O 2, superoksidni anion O 2, hipoklorna kiselina, piroksinitrit), koji su vrlo baktericidni (baktericidni sustav ovisan o kisiku). Nisu svi mikroorganizmi osjetljivi na baktericidne sustave fagocita. Gonokoki, streptokoki, mikobakterije i drugi preživljavaju nakon kontakta s fagocitima; takva se fagocitoza naziva nepotpunom.

Fagociti, osim fagocitozom (endocitozom), mogu provoditi svoje citotoksične reakcije egzocitozom - otpuštanjem svojih granula prema van (degranulacija) - dakle fagociti provode izvanstanično ubijanje. Neutrofili, za razliku od makrofaga, sposobni su formirati izvanstanične baktericidne zamke - tijekom procesa aktivacije stanica izbacuje DNA niti u kojima se nalaze granule s baktericidnim enzimima. Zbog ljepljivosti DNA, bakterije se lijepe za zamke i enzim ih ubija.

Neutrofili i makrofagi najvažnija su komponenta urođenog imuniteta, no njihova je uloga u zaštiti od različitih mikroba različita. Neutrofili su učinkoviti protiv infekcija uzrokovanih izvanstaničnim patogenima (piogeni koki, enterobakterije itd.) koji potiču razvoj akutnog upalnog odgovora. Suradnja neutrofila, komplementa i protutijela učinkovita je kod takvih infekcija. Makrofagi štite od intracelularnih patogena (mikobakterija, rikecija, klamidija itd.), izazivajući razvoj kronična granulomatozna upala, gdje glavnu ulogu igra suradnja makrofaga i limfocita T.

Osim sudjelovanja u antimikrobnoj obrani, fagociti sudjeluju u uklanjanju umirućih, starih stanica i produkata njihovog raspadanja, anorganskih čestica (ugljen, mineralna prašina i dr.) iz tijela. Fagociti (osobito makrofagi) pripremaju antigene

sastavnih dijelova, imaju sekretornu funkciju, sintetiziraju i izlučuju širok raspon biološki aktivni spojevi: citokini (interleukini-1, 6, 8, 12, faktor nekroze tumora), prostaglandini, leukotrieni, interferoni α i γ. Zahvaljujući ovim medijatorima, fagociti aktivno sudjeluju u održavanju homeostaze, u procesima upale, adaptivnom imunološkom odgovoru i regeneraciji.

Eozinofili pripadaju polimorfonuklearnim leukocitima. Razlikuju se od neutrofila po tome što imaju slabu fagocitnu aktivnost. Eozinofili gutaju neke bakterije, ali njihovo intracelularno ubijanje je manje učinkovito od ubijanja neutrofila.

Prirodne ubojice. Prirodne stanice ubojice velike su stanice slične limfocitima koje nastaju iz limfoidnih prekursora. Nalaze se u krvi i tkivima, posebice u jetri, sluznici ženskog reproduktivnog sustava i slezeni. Prirodne stanice ubojice, kao i fagociti, sadrže lizosome, ali nemaju fagocitnu aktivnost.

Prirodne stanice ubojice prepoznaju i eliminiraju ciljne stanice koje imaju promijenjene ili nedostatne markere karakteristične za zdrave stanice. Poznato je da se to prvenstveno događa stanicama koje su mutirane ili zaražene virusom. Zato prirodne stanice ubojice igraju važnu ulogu u antitumorskom nadzoru, uništavanju stanica zaraženih virusima. Prirodne stanice ubojice svoj citotoksični učinak ostvaruju uz pomoć posebnog proteina, perforina, koji poput membrano-napadajućeg kompleksa komplementa stvara pore u membranama ciljnih stanica.

9.2.3. Humoralni faktori

Sustav komplementa. Sustav komplementa je višekomponentni multienzimski samosastavljajući sustav serumskih proteina koji su normalno u neaktivnom stanju. Prilikom pojavljivanja u unutarnje okruženje mikrobni proizvodi pokreću proces koji se naziva aktivacija komplementa. Aktivacija se događa kao kaskadna reakcija, kada svaka prethodna komponenta sustava aktivira sljedeću. Tijekom samosastavljanja sustava nastaju aktivni produkti razgradnje proteina koji obavljaju tri važne funkcije: uzrokuju perforaciju membrane i lizu stanice, osiguravaju opsonizaciju mikroorganizama za njihovu daljnju fagocitozu i iniciraju razvoj vaskularnih upalnih reakcija.

Komplement nazvan "aleksin" opisao je 1899. godine francuski mikrobiolog J. Bordet, a zatim ga je nazvao komplementom njemački mikrobiolog P. Ehrlich (upotpuniti, dopuna- dodatak) kao dodatni faktor uz protutijela koja uzrokuju lizu stanice.

Sustav komplementa uključuje 9 glavnih proteina (označenih kao C1, C2-C9), kao i podkomponente - produkte razgradnje ovih proteina (Clg, C3b, C3a, itd.), Inhibitore.

Ključni događaj za sustav komplementa je njegova aktivacija. Može se javiti na tri načina: klasični, lektinski i alternativni (sl. 9.3).

Klasičan način. U klasičnom putu, čimbenik aktivacije su kompleksi antigen-antitijelo. U ovom slučaju, Fc fragment i IgG imunoloških kompleksa se aktiviraju podkomponentom Cr, Cr se cijepa u Cls, koji hidrolizira C4, koji se cijepa na C4a (anafilotoksin) i C4b. C4b aktivira C2, koji zauzvrat aktivira komponentu C3 (ključnu komponentu sustava). C3 komponenta se cijepa na anafilotoksin C3a i opsonin C3b. Aktivacija C5 komponente komplementa također je popraćena stvaranjem dva aktivna proteinska fragmenta: C5a - anafilotoksin, kemoatraktant za neutrofile i C5b - aktiviranje C6 komponente. Kao rezultat toga nastaje kompleks C5, b, 7, 8, 9, što se naziva membranski napad. Završna faza aktivacije komplementa je stvaranje transmembranske pore u stanici i oslobađanje njenog sadržaja prema van. Kao rezultat, stanica bubri i lizira.

Riža. 9.3. Putovi aktivacije komplementa: klasični (a); alternativa (b); lektin (c); C1-C9 - komponente komplementa; AG - antigen; AT - antitijelo; ViD - proteini; P - properdin; MBP - protein koji veže manozu

Put lektina. U mnogočemu je sličan klasičnom. Jedina je razlika u tome što u putu lektina, jedan od proteina akutna faza- lektin koji veže manozu stupa u interakciju s manozom na površini mikrobnih stanica (prototip kompleksa antigen-antitijelo), a taj kompleks aktivira C4 i C2.

Alternativni način. Nastaje bez sudjelovanja protutijela i zaobilazi prve 3 komponente C1-C4-C2. Alternativni put pokreću komponente stanične stijenke gram-negativnih bakterija (lipopolisaharidi, peptidoglikani), virusi koji se sekvencijalno vežu na proteine ​​P (properdin), B i D. Ovi kompleksi izravno pretvaraju C3 komponentu.

Složena kaskadna reakcija komplementa događa se samo u prisutnosti iona Ca i Mg.

Biološki učinci produkata aktivacije komplementa:

Bez obzira na put, aktivacija komplementa završava stvaranjem membranskog napadačkog kompleksa (C5, b, 7, 8, 9) i lizom stanica (bakterija, eritrocita i drugih stanica);

Nastale komponente C3a, C4a i C5a su anafilotoksini, vežu se za receptore bazofila u krvi i tkivu, potičući njihovu degranulaciju – otpuštanje histamina, serotonina i drugih vazoaktivnih medijatora (medijatora upalnog odgovora). Osim toga, C5a je kemoatraktant za fagocite; on privlači te stanice na mjesto upale;

C3b, C4b su opsonini, povećavaju adheziju imunoloških kompleksa na membrane makrofaga, neutrofila, eritrocita i time pojačavaju fagocitozu.

Topljivi receptori za patogene. To su krvni proteini koji se izravno vežu na različite konzervativne, ponavljajuće strukture ugljikohidrata ili lipida mikrobne stanice ( uzorak-strukture). Ovi proteini imaju opsonična svojstva, neki od njih aktiviraju komplement.

Glavni dio topivih receptora su proteini akutne faze. Koncentracija tih proteina u krvi brzo raste kao odgovor na razvoj upale zbog infekcije ili oštećenja tkiva. Proteini akutne faze uključuju:

C-reaktivni protein (čini glavninu proteina akutne faze), koji je dobio naziv zbog svoje sposobnosti

vežu se za fosforilkolin (C-polisaharid) pneumokoka. Stvaranje kompleksa CRP-fosforilkolin potiče bakterijsku fagocitozu jer se kompleks veže na Clg i aktivira klasični put komplementa. Protein se sintetizira u jetri, a njegova koncentracija brzo raste kao odgovor na interleukin-b;

Serumski amiloid P sličan je po strukturi i funkciji C-reaktivnom proteinu;

Lektin koji veže manozu aktivira komplement kroz lektinski put i jedan je od predstavnika proteina kolekcionara sirutke koji prepoznaju ostatke ugljikohidrata i djeluju kao opsonini. Sintetizira se u jetri;

Plućni površinski aktivni proteini također pripadaju obitelji kolektina. Imaju opsonična svojstva, posebno protiv jednostaničnih gljiva Pneumocystis carinii;

Drugu skupinu proteina akutne faze čine proteini koji vežu željezo – transferin, haptoglobin, hemopeksin. Takvi proteini sprječavaju razmnožavanje bakterija koje zahtijevaju ovaj element.

Antimikrobni peptidi. Jedan takav peptid je lizozim. Lizozim je enzim muromidaza molekulske mase 14 000-16 000 koji uzrokuje hidrolizu mureina (peptidoglikana) stanične stijenke bakterija i njihovu lizu. Otvorio 1909. P.L. Lashchenkov, izolirao 1922. A. Fleming.

Lizozim se nalazi u svim biološke tekućine: krvni serum, slina, suze, mlijeko. Proizvode ga neutrofili i makrofagi (sadržani u njihovim granulama). Lizozim ima veći učinak na gram-pozitivne bakterije čija je osnova stanične stijenke peptidoglikan. Stanične stijenke Gram-negativnih bakterija također mogu biti oštećene lizozimom ako su prethodno bile izložene kompleksu napada na membranu sustava komplementa.

Defenzini i katelicidini su peptidi s antimikrobnim djelovanjem. Tvore ih stanice mnogih eukariota i sadrže 13-18 aminokiselinskih ostataka. Do danas je poznato oko 500 takvih peptida. Kod sisavaca, baktericidni peptidi pripadaju obiteljima defenzina i katelicidina. Granule ljudskih makrofaga i neutrofila sadrže α-defenzine. Također se sintetiziraju epitelne stanice crijeva, pluća, mjehur.

Obitelj interferona. Interferon (IFN) otkrili su 1957. godine A. Isaacs i J. Lindeman proučavajući interferenciju virusa (od lat. između- između, ferens- prijevoznik). Interferencija je fenomen u kojem tkiva zaražena jednim virusom postaju otporna na infekciju drugim virusom. Utvrđeno je da je takva otpornost povezana s proizvodnjom posebnog proteina od strane zaraženih stanica, koji je nazvan interferon.

Trenutno su interferoni dobro proučeni. Oni su familija glikoproteina molekulske mase od 15 000 do 70 000. Ovisno o izvoru proizvodnje, ti se proteini dijele na interferone tipa I i tipa II.

Tip I uključuje IFN α i β, koji se proizvode zaražen virusom stanice: IFN-α - leukociti, IFN-β - fibroblasti. Posljednjih godina opisana su tri nova interferona: IFN-τ/ε (trofoblastni IFN), IFN-λ i IFN-K. IFN-α i β uključeni su u antivirusnu obranu.

Mehanizam djelovanja IFN-α i β nije povezan s izravnim učinkom na viruse. Uzrokovana je aktivacijom u stanici niza gena koji blokiraju reprodukciju virusa. Ključna poveznica je indukcija sinteze protein kinaze R, koja remeti translaciju virusne mRNA i pokreće apoptozu inficiranih stanica putem Bc1-2 i reakcija ovisnih o kaspazi. Drugi mehanizam je aktivacija latentne RNA endonukleaze, koja uzrokuje uništavanje virusne nukleinske kiseline.

Tip II uključuje interferon γ. Proizvode ga T limfociti i prirodne stanice ubojice nakon antigenske stimulacije.

Interferon stalno sintetiziraju stanice, njegova koncentracija u krvi obično se malo mijenja. Međutim, proizvodnja IF-a se povećava kada su stanice zaražene virusima ili djelovanjem njegovih induktora – interferonogena (virusna RNA, DNA, složeni polimeri).

Trenutno se interferoni (i leukocitni i rekombinantni) i interferonogeni široko koriste u kliničkoj praksi za prevenciju i liječenje akutnih virusnih infekcija (gripa), kao i kod terapijska svrha za kronične virusne infekcije (hepatitis B, C, herpes, multipla skleroza itd.). Budući da interferoni imaju ne samo antivirusno već i antitumorsko djelovanje, koriste se i za liječenje raka.

9.2.4. Značajke urođene i stečene imunosti

Trenutno se čimbenici urođene imunosti obično ne nazivaju nespecifičnim. Mehanizmi barijere urođene i stečene imunosti razlikuju se samo u točnosti podešavanja na "strano". Fagociti i topljivi urođeni imunološki receptori prepoznaju "obrasce", a limfociti prepoznaju detalje takve slike. Urođeni imunitet je evolucijski drevniji način obrane, svojstven gotovo svim živim bićima od višestaničnih organizama, biljaka do sisavaca zbog brzine reakcije na invaziju stranog agensa, čini temelj otpornosti na infekcije i štiti organizam. od većine patogenih mikroba. Samo oni patogeni s kojima se faktori urođene imunosti ne mogu nositi uključuju limfocitnu imunost.

Podjela antimikrobnih obrambenih mehanizama na urođene i stečene ili preimune i imune (prema R.M. Khaitovu, 200b) je uvjetna, jer ako promatramo imunološki proces u vremenu, tada su oboje karike u istom lancu: prvo, fagociti i topljivi receptori za uzorak- mikrobne strukture, bez takvog uređivanja nemoguć je naknadni razvoj limfocitnog odgovora, nakon čega limfociti ponovno privlače fagocite kao efektorske stanice za uništavanje patogena.

Pritom je podjela imuniteta na urođeni i stečeni uputna za bolje razumijevanje ovog složenog fenomena (tablica 9.2). Mehanizmi urođene otpornosti omogućuju brzu zaštitu, nakon čega tijelo gradi jaču, slojevitu obranu.

Tablica 9.2. Značajke urođene i stečene imunosti

Kraj stola. 9.2

Zadaci za samopripremu (samokontrola)

49 796

Postoje mnogi kriteriji prema kojima se imunitet može klasificirati.
Ovisno o prirodi i načinu nastanka, mehanizmima razvoja, prevalenciji, aktivnosti, objektu imunološka reakcija, trajanje održavanja imunološke memorije, sustavi reagiranja, vrsta infektivnog agensa razlikuju se:

A. Urođena i stečena imunost

1. Urođeni imunitet (specifični, nespecifični, konstitucionalni) je sustav zaštitnih čimbenika koji postoje od rođenja, određen anatomskim i fiziološkim karakteristikama svojstvenim ove vrste i fiksiran nasljedno. Postoji u početku od rođenja čak i prije prvog ulaska u tijelo određenog antigena. Na primjer, ljudi su imuni na pseću kugu, a pas nikada neće dobiti koleru ili ospice. Urođeni imunitet uključuje i barijere koje sprječavaju ulazak štetnih tvari. To su barijere koje prve nailaze na agresiju (kašalj, sluz, želučana kiselina, koža). Nema strogu specifičnost za antigene i nema sjećanje na prvi kontakt sa stranim agensom.
2. Stečena imunitet nastaje tijekom života jedinke i ne nasljeđuje se. Nastaje nakon prvog susreta s antigenom. To pokreće imunološke mehanizme koji pamte ovaj antigen i stvaraju specifična antitijela. Stoga, kada se isti antigen ponovno susretne, imunološki odgovor postaje brži i učinkovitiji. Tako nastaje stečeni imunitet. To se odnosi na ospice, kugu, vodene kozice, zaušnjake itd., od kojih čovjek ne oboli dva puta.

Urođeni imunitet		Stečeni imunitet
Genetski predodređen i ne mijenja se tijekom života		Nastaje tijekom života promjenom niza gena
Prenosi se s koljena na koljeno		Nije naslijeđeno
Formirana i fiksirana za svaku specifičnu vrstu u procesu evolucije		Formira se strogo pojedinačno za svaku osobu
Otpornost na određene antigene specifična je za vrstu		Otpornost na određene antigene je individualna
Prepoznaju se strogo definirani antigeni		Prepoznaju se bilo koji antigeni
Uvijek počinje djelovati u trenutku unošenja antigena		Nakon prvog kontakta, uključuje se otprilike od 5. dana
Antigen se sam uklanja iz tijela		Za uklanjanje antigena potrebna je pomoć urođenog imuniteta
Imunološka memorija nije formirana		Formira se imunološka memorija

Ako u obitelji postoji predispozicija za određene imunološke bolesti (tumori, alergije), tada se defekti urođenog imuniteta nasljeđuju.

Postoji antiinfektivni i neinfektivni imunitet.

1. Antiinfektivno- imunološki odgovor na antigene mikroorganizama i njihove toksine.
   • Antibakterijski
   • Antivirusno
   • Antifungalni
   • Antihelmintik
   • Antiprotozoalno
2. Neinfektivni imunitet- usmjereni na neinfektivne biološke antigene. Ovisno o prirodi ovih antigena, razlikuju se:
   • Autoimunost je reakcija imunološkog sustava na vlastite antigene (proteine, lipoproteine, glikoproteine). Temelji se na kršenju prepoznavanja "vlastitih" tkiva; oni se percipiraju kao "strani" i uništavaju se.
   • Antitumorska imunost odgovor je imunološkog sustava na antigene tumorskih stanica.
   • Transplantacijski imunitet – javlja se tijekom transfuzije krvi i transplantacije donorskih organa i tkanine.
   • Antitoksični imunitet.
   • Reproduktivni imunitet "majka-fetus". Izražava se u reakciji imunološkog sustava majke na fetalne antigene, jer postoje razlike u genima primljenim od oca.

F. Sterilna i nesterilna antiinfektivna imunost

1. Sterilno– uzročnik se ukloni iz organizma, a imunitet se očuva, tj. zadržavaju se specifični limfociti i odgovarajuća antitijela (primjerice, virusne infekcije). Podržano imunološko pamćenje.
2. Nesterilno- za održavanje imuniteta potrebna je prisutnost odgovarajućeg antigena - patogena - u tijelu (na primjer, kod helmintijaza). Imunološko pamćenje Nije podržano.

G. Humoralni, stanični imunološki odgovor, imunološka tolerancija

Ovisno o vrsti imunološkog odgovora, razlikuju se:

1. Humoralni imunološki odgovor– uključena su antitijela koja proizvode limfociti B i faktori nestanične strukture sadržani u biološkim tekućinama ljudsko tijelo(tkivna tekućina, krvni serum, slina, suze, urin itd.).
2. Stanični imunološki odgovor– uključeni su makrofagi, T- limfociti, koji uništavaju ciljne stanice koje nose odgovarajuće antigene.
3. Imunološka tolerancija je vrsta imunološke tolerancije na antigen. Prepoznat je, ali nisu formirani učinkoviti mehanizmi koji bi ga mogli ukloniti.

H. Prolazni, kratkotrajni, dugotrajni, doživotni imunitet

Prema razdoblju održavanja imunološke memorije razlikuju se:

1. Prolazni– brzo se gubi nakon uklanjanja antigena.
2. Kratkoročno– održava se od 3-4 tjedna do nekoliko mjeseci.
3. Dugoročno- Održava se od nekoliko godina do nekoliko desetljeća.
4. Život- održava se cijeli život (ospice, vodene kozice, rubeola, zaušnjaci).

U prva 2 slučaja, uzročnik obično ne predstavlja ozbiljnu opasnost.
Sljedeće 2 vrste imuniteta nastaju kada opasni uzročnicišto može izazvati teške povrede u organizmu.

I. Primarni i sekundarni imunološki odgovor

1. Primarni- imunološki procesi koji se javljaju pri prvom susretu s antigenom. Maksimalna je do 7-8 dana, traje oko 2 tjedna, a zatim se smanjuje.
2. Sekundarna- imunološki procesi koji se javljaju pri ponovnom susretu s antigenom. Razvija se mnogo brže i intenzivnije.