Analizuesi i nuhatjes: struktura dhe funksionet. Si të rivendosni shqisën tuaj të nuhatjes
Përkufizimi i konceptitSistemi ndijor (olfaktor) ndijor , ose analizuesi i nuhatjes, është një neurosistem për njohjen e substancave të paqëndrueshme dhe të tretshme në ujë nga konfigurimi i molekulave të tyre, duke krijuar imazhe ndijore subjektive në formën e aromave.
Ashtu si sistemi ndijor i shijes, nuhatja është një sistem i ndjeshmërisë kimike.
Funksionet e nuhatjes sistemi ndijor(OSS)
1. Zbulimi i ushqimit për atraktivitet, ngrënshmëri dhe pangrënshmëri.
2. Motivimi dhe modulimi i sjelljes së të ngrënit.
3. Përshtatje sistemi i tretjes të përpunojë ushqimin sipas mekanizmit të reflekseve të pakushtëzuara dhe të kushtëzuara.
4. Nxitja e sjelljes mbrojtëse duke zbuluar substanca të dëmshme për trupin ose substanca që lidhen me rrezik.
5. Motivimi dhe modulimi i sjelljes seksuale për shkak të zbulimit të substancave aromatike dhe feromoneve.
Karakteristikat e një stimuli adekuat
Një stimul adekuat për sistemin ndijor të nuhatjes është erë, i cili emetohet nga substanca me erë.
Të gjitha substancat me erë që kanë erë duhet të jenë të paqëndrueshme në mënyrë që të hyjnë zgavër hundore me ajër, dhe i tretshëm në ujë për të depërtuar në qelizat receptore përmes një shtrese mukusi që mbulon të gjithë epitelin e zgavrave të hundës. I plotëson këto kërkesa sasi e madhe substanca, dhe për këtë arsye një person është në gjendje të dallojë mijëra aroma të ndryshme. Është e rëndësishme që të mos ketë korrespondencë të rreptë ndërmjet struktura kimike molekula "aromatik" dhe aroma e saj.
Shumica e teorive ekzistuese të aromave bazohen në përzgjedhjen subjektive të disa aromave tipike si ato kryesore (të ngjashme me katër modalitetet e shijes) dhe shpjegimin e të gjitha aromave të tjera me kombinimet e tyre të ndryshme. Dhe vetëm teoria stereokimike e erërave bazohet në identifikimin e një korrespondence objektive midis ngjashmërisë gjeometrike të molekulave të substancave me erë dhe erës së tyre të qenësishme.
Ndërtimi i modeleve tre-dimensionale të molekulave me erë bazuar në studimin e tyre paraprak duke përdorur difraksionin rrezet x dhe stereoskopia me rreze infra të kuqe tregoi se jo vetëm molekulat natyrore, por edhe ato të sintetizuara artificialisht kanë një erë që korrespondon me një formë të caktuar molekulash dhe të ndryshme nga aroma e natyrshme në një formë tjetër molekulash. Në këtë drejtim, ekziston një hipotezë për praninë e shtatë llojeve të kemoreceptorëve molekularë të nuhatjes të aftë për të bashkuar substanca që korrespondojnë stereokimikisht me to. Midis disa qindra molekulave me erë të studiuar në mënyrë eksperimentale, ishte e mundur të identifikoheshin shtatë klasa në të cilat ndodheshin substanca me një konfigurim të ngjashëm stereokimik të molekulave dhe një erë të ngjashme: 1) kamfor, 2) eter, 3) lule, 4) myshk, 5) mente, 9) kaustik, 7) i kalbur. Këto shtatë aroma konsiderohen parësore, dhe të gjitha aromat e tjera shpjegohen kombinime të ndryshme aromat kryesore.
Klasifikimi i substancave me erë dhe erërave
Substancat me erë mund të ndahen në dy grupe të mëdha:
1. Substanca nuhatëse (erëmirë) që irritojnë vetëm qelizat e nuhatjes. Këto përfshijnë erën e karafilit, livandës, anise, benzenit, ksilenit, etj.
2. Substancat “kaustike” që njëkohësisht me qelizat e nuhatjes acarojnë mbaresat e lira të nervave trigeminal në mukozën e hundës. Ky grup përfshin erën e kamforit, eterit, kloroformit etj.
Të bashkuar dhe klasifikimi i pranuar përgjithësisht nuk ka erë. Është e pamundur të karakterizohet një erë pa emërtuar substancën ose objektin për të cilin është karakteristik. Pra, flasim për erën e kamforit, trëndafilit, qepës, në disa raste përgjithësojmë erërat e substancave ose objekteve të lidhura, për shembull, një erë lulesh, frutash etj. Besohet se larmia që rezulton e aromave të ndryshme është rezultat i një përzierjeje të "aromave primare". Mprehtësia e nuhatjes ndikohet nga shumë faktorë, në veçanti uria, e cila rrit mprehtësinë e nuhatjes; shtatzënia, kur jo vetëm përkeqësimi është i mundur ndjeshmëria e nuhatjes, por edhe perversionin e saj.
Në sistemin e klasifikimit të aromave që përdoret gjerësisht sot,propozuar nga otolaringologu holandez Hendrik Zwaardmaker
në 1895, të gjitha erëratgrupuar në 9 klasa:
I. Erërat thelbësore (fruta dhe verë). Këtu përfshihen erërat e esencave të frutave të përdorura në parfumeri: mollës, dardhës etj., si dhe dyll blete dhe eteret.
II. Erë aromatike(erëza, kamfor)- aroma e kamforit, bajameve të hidhura, limoni.
III. Aromat balsamike(aroma lulesh; vanilje)- aroma e luleve (jasemini, zambaku i luginës etj.), vanilina etj.
IV. Aromat ambro-musky(musk, dru sandali)- aroma e myshkut, qelibarit. Këtu përfshihen edhe shumë aroma të kafshëve dhe disa kërpudhave.
V. Hudhra ka erë(hudhër, klor) - aroma e ihtiolit, gomës së vullkanizuar, rrëshirës me erë të keqe, klorit, bromit, jodit etj.
VI. Erë të djegur(kafe e pjekur, kreozote)- aroma e kafesë së pjekur, tymi i duhanit, piridinë, benzen, fenol (acid karbolik), naftalinë.
VII. Kaprilik, ose qeni (djathë, yndyrë të thartë)- h aroma e djathit, djersës, yndyrës së thartë, urinës së maces, sekrecioneve vaginale, spermës.
VIII. E keqe ose e neveritshme(mete, belladonna)- disa aroma substancave narkotike, e marrë nga bimët e natës (era e pulës): era e çimkave i përket të njëjtit grup aromash.
IX. të përzier(feces, erë kufomash)- erë kufome, erë feçesh.
Nga kjo listë është e qartë se aromat mund të jenë me origjinë bimore, shtazore dhe minerale. Bimët karakterizohen nga temjani, ndërsa kafshët nga qëndrueshmëria.
Sistemi Crocker-Henderson përfshin vetëm katër aroma bazë: aromatike, të tharta, të djegura dhe kaprilike (ose dhie).
Në modelin stereokimik Eimura 7 aroma kryesore: kamfuri, eterike, floreale, myzeqare, mente, e athët dhe e kalbur.
"Prisma e aromave" Henning identifikon gjashtë lloje kryesore të aromave: aromatike, eterike, pikante, rrëshinore, të djegura dhe të kalbura - një në çdo kulm të një prizmi trekëndor.
Vërtetë, deri më tani asnjë nga klasifikimet ekzistuese të aromave nuk ka marrë njohje universale.
Klasifikimi më i famshëm dhe më i përhapur në parfumeri u propozua në vitin 1990 nga Komiteti Francez i Parfumerisë Comite Francais De Parfum. Sipas këtij klasifikimi, të gjitha aromat kombinohen në 7 grupe kryesore (familje).
Aromaterapia përdor një sistem të përshkrimit subjektiv të aromave të përdorura duke përdorur koncepte nga të tjerët modalitetet shqisore .
Struktura e analizuesit të nuhatjes
Reparti periferik
Ky seksion fillon me receptorët primar shqisor ndijor të nuhatjes, të cilët janë skajet e dendritit të të ashtuquajturës qelizë neurosensore. Për nga origjina dhe struktura e tyre, receptorët e nuhatjes janë neurone tipike të aftë për të gjeneruar dhe transmetuar impulset nervore. Por pjesa e largët e dendritit të një qelize të tillë është ndryshuar. Ai zgjerohet në një "klub nuhatjeje", nga i cili largohen 6-12 (1-20 sipas burimeve të tjera) cilia, ndërsa një akson normal largohet nga baza e qelizës (shih Fig.). Njerëzit kanë rreth 10 milionë receptorë të nuhatjes. Përveç kësaj, receptorët shtesë janë të vendosur përveç epitelit të nuhatjes edhe në regjionin respirator të hundës. Këto janë falas mbaresa nervore fibrave aferente ndijore nervi trigeminal, të cilat gjithashtu reagojnë ndaj substancave me erë.
Kritiku dhe shijuesi i shquar amerikan i verës, Robert Parker ka një ndjenjë unike të nuhatjes dhe aftësinë për të dalluar shijet, dhe përveç kësaj - një memorie shqisore të trajnuar mirë - ai kujton përgjithmonë shijen e verës së shijuar dikur.
Ai provoi 220,000 verëra - deri në 10,000 verëra në vit - dhe i komentoi të gjitha në buletinin e tij të famshëm The Wine Advocate.
Robert Parker ka zhvilluar shkallën më të famshme dhe më të kërkuar në botë me 100 pikë për vlerësimin e cilësisë së verërave - sipas vjeljes (vite të cilësisë së mirë) - të ashtuquajturën shkallë Robert Parker - me të cilën të gjitha tregjet botërore të verërave janë të barabarta. Dhe këtë sukses i dhanë dy sisteme shqisore të zhvilluara mirë: nuhatja dhe shija! ...Epo, dhe sigurisht, më e larta aktiviteti nervor Gjithashtu doli të mos ishte e tepërt! ;)
Burimet:
Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologjia e sistemeve shqisore dhe aktiviteti më i lartë nervor: Proc. ndihmë për studentët më të larta shkollat, institucionet. M.: "Akademia", 2003. 304 f. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Bazat e fiziologjisë shqisore: Libër mësuesi. M.: Sfera, 2006. 288 f. ISBN 5-89144-670-7
aksonet qelizat receptore, pasi janë bashkuar në një pako, ata shkojnë në llambën e nuhatjes, ku ndodhen neuronet e dyta. Fijet e qelizave të llambës nuhatëse formojnë traktin nuhatës, i cili ka një shtrirje trekëndore dhe përbëhet nga disa tufa. Llamba e nuhatjes gjeneron impulse ritmike, frekuenca e të cilave ndryshon kur substanca të ndryshme me erë fryhen në hundë. Tufat e traktit të nuhatjes kalojnë në struktura të ndryshme të trurit: amigdala, hipotalamusi (përgjegjës për komponentin emocional të ndjesive të nuhatjes), formimi retikular, korteksi orbitofrontal, korteksi preperiform dhe lobi periform, në llambën nuhatëse të anës së kundërt. Seksioni qendror i analizuesit të nuhatjes ndodhet në pjesën e përparme të lobit piriform në rajonin e gyrusit të kalit të detit (hipokampus). Substancat me erë perceptohen edhe nga mbaresat e lira të fibrave nervore trigeminale (çifti V i nervave kraniale), të vendosura në mukozën e hundës. Pra, substancat me erë e fortë(amoniaku) ndjehen nga skajet e nervit trigeminal dhe mund të shkaktojnë ndalim të frymëmarrjes ose reflekse mbrojtëse (teshtitje). Këto reflekse mbyllen në nivel medulla e zgjatur.
Një person është në gjendje të dallojë një sërë aromash. Ekziston një klasifikim (J. Eimour, 1962) i aromave që shërben për qëllime praktike. Ai identifikon shtatë aroma kryesore ose primare: 1) të ngjashme me kamforën, 2) me lule, 3) myshk, 4) nenexhik, 5) eterike, 6) të kalbur, 7) të athët. Shumëllojshmëria e aromave shoqërohet me një përzierje të aromave primare. Përveç kësaj, ekzistojnë të ashtuquajturat substanca të nuhatjes që irritojnë vetëm receptorët e nuhatjes. Këtu bëjnë pjesë: aroma e karafilit, livandos, anise, benzenit, ksilenit etj - këto janë substanca të grupit të parë.
Grupi i dytë përfshin substanca të përziera që irritojnë jo vetëm qelizat e nuhatjes, por edhe mbaresat e nervit trigeminal. Kjo është era e kamforit, eterit, kloroformit, etj.
Përshtatja për veprimi i një substance me erë ndodh mjaft ngadalë për 10 sekonda ose minuta dhe varet nga kohëzgjatja e veprimit të substancës, përqendrimi i saj dhe shpejtësia e rrjedhës së ajrit (nuhatja).
Mprehtësia e nuhatjes të përcaktuara pragu i ndjeshmërisë së nuhatjes - kjo është sasia minimale e një substance me erë që perceptohet si aroma përkatëse. Përcaktimi i pragjeve të ndjeshmërisë së nuhatjes kryhet duke përdorur olfaktometrinë.
Mprehtësia e nuhatjes ndikohet nga lagështia dhe temperatura e ajrit dhe gjendja e pjesës periferike të analizuesit. Ënjtja e mukozës së hundës gjatë rrjedhjes së hundës shkakton një ulje të mprehtësisë së nuhatjes - hipoosmia ose humbje e plotë e ndjeshmërisë së nuhatjes - anosmia, e cila vërehet ose me atrofi të aparatit receptor, ose me një shkelje të seksionit kortikal të analizuesit, me të cilin mund të shoqërohet edhe hiperosmia-rritje të nuhatjes, si dhe parosmia - perceptimi i gabuar i aromave, halucinacionet e nuhatjes në mungesë të substancave me erë - nuhatje agnosia. Me moshën, është vërejtur një rënie në ndjeshmërinë e nuhatjes.
Analizues i shijes
Shija i referohet llojeve të kontaktit të ndjeshmërisë dhe është një ndjesi multimodale, pasi stimujt kimikë perceptohen në kombinim me ato termike, mekanike dhe nuhatëse.
Ekzistojnë katër ndjesi "primare" të shijes: e ëmbël, e thartë, e kripur, e hidhur. Maja e gjuhës percepton kryesisht shije të ëmbël, rrënja është e hidhur, pjesa e mesme është e thartë, anët e gjuhës janë të kripura dhe të tharta. Pragjet më të ulëta të ndjeshmërisë ndaj shijes janë për shijen e hidhur dhe përcaktohen nga përqendrimi i substancave që veprojnë në receptorë. Veprimi i zgjatur i çdo substance në sythat e shijes çon në përshtatjen me këtë lloj shije. Pra, nëse një person konsumon shpesh kosi dhe ushqim i kripur(pikante), pastaj rriten pragjet për këto lloj shijesh. Përshtatja ndaj ushqimeve të ëmbla dhe të kripura zhvillohet më shpejt sesa me ushqimet e hidhura dhe të tharta.
Receptorët e shijes janë qeliza të shijes të vendosura në sytha shijeje ose llamba. Këto të fundit lokalizohen në sythat e shijes së gjuhës dhe në formën e përfshirjeve të veçanta - në anën e pasme të faringut, qiellzën e butë, bajamet, laring, epiglotis. Ato ndahen në tre lloje: 1) në formë kërpudha (në të gjithë sipërfaqen e gjuhës), 2) me brazdë - përgjatë murit të gjuhës, në rrënjën e saj, 3) në formë gjetheje - përgjatë skajeve të pasme të gjuhës ^ Një person ka 2000 sytha shijeje, secila prej të cilave përmban 40-60 qeliza receptore.
Mekanizmi i perceptimit të shijesështë si më poshtë. Substanca aromatizuese, e zbërthyer nga pështyma në molekula, hyn në poret e sythave të shijes, ndërvepron me glikokaliksin dhe absorbohet në membranën qelizore të mikrovilit, duke rënë në kontakt me proteinën e receptorit. Supozohet se në zonën e mikrovilit ka vende receptore stereospecifike që perceptojnë vetëm molekulat e tyre të substancës. Si rezultat, membrana depolarizohet dhe krijohet një potencial receptor. Ndërmjetësi (acetilkolina, serotonina, etj.) i formuar në qelizën e receptorit në sinapsin receptor-aferent çon në shfaqjen e EPSP, dhe më pas AP, e cila transmetohet përgjatë fibrave të kordës timpanike - degëve të fytyrës (çifti VII ), glossopharyngeal (IX palë) dhe laringut i sipërm (X palë) nerva kranial-cerebrale në medulla oblongata, në bërthamën e nervit solitar në formën e aktivitetit nervor të modeluar që përcakton ndjesi të ndryshme shije. Nga medulla oblongata, fibrat nervore në lemniskun medial drejtohen në bërthamat ventrale të thalamus visualis dhe më tej në korteksin cerebral - pjesa anësore e gyrusit postcentral dhe hipokampusit.
Ndjeshmëria e shijes mund të ndryshojë në varësi të gjendjes së trupit (gjatë agjërimit, shtatzënisë). Alkooli dhe nikotina rrisin pragjet e shijes. Humbja e plotë e shijes quhet aguzia, reduktuar
jo - spogevsia, rritja e ndjeshmërisë ndaj shijes -gi- pergjeuzi, perversion i shijes - parageusia.
Ndjesia e nuhatjes ka tërhequr vëmendjen e studiuesve vetëm gjatë dyzet viteve të fundit - deri atëherë ajo kishte marrë shumë pak vëmendje.
Arsyeja për pak interes për çështjen e nuhatjes është se era në jetën e njeriut nuk luan një rol aq të rëndësishëm sa vizioni dhe dëgjimi.
Njohuria është filogjenetikisht një nga organet më të lashta të shqisave dhe studimi i tij është jashtëzakonisht i nevojshëm si për fiziologjinë ashtu edhe për mjekësinë klinike, veçanërisht për neuropatologjinë.
Klinikët janë të interesuar në mundësinë e përcaktimit të zonës së dëmtimit të analizuesit të nuhatjes bazuar në natyrën e çrregullimit funksioni i nuhatjes.
Duke studiuar çrregullime të nuhatjes në klinikën e tumoreve tru i madh, jemi të bindur se të dhënat nga një studim i plotë i funksionit të nuhatjes kanë vlerë të madhe diagnostike.
Siç e dini, rajoni i nuhatjes ndodhet në pjesën e sipërme të zgavrës së hundës, e ashtuquajtura çarje e nuhatjes. Hapësira që kufizon këtë zonë është septumi, konkaja e sipërme dhe e mesme dhe pllaka kribriforme. Mukoza që mbulon këtë zonë është e ndryshme nga pjesa tjetër e mukozës së hundës njolla kafe, duke marrë ngjyrën e tyre nga pigmenti që përmbahet në qelizat e nuhatjes: pikat ose ishujt e treguar zakonisht zënë 250 mm2 sipërfaqe dhe kanë formë të parregullt. Përkufizim i saktë nuk ka zonë të shpërndarjes së pjesës nuhatëse të mukozës së hundës që përmban pigment; kjo zonë ndryshon midis individëve, ndonjëherë duke zënë një pjesë të turbinatit të sipërm të hundës dhe septumit të hundës, ndonjëherë duke lëvizur në mes turbinat. Pigmenti i nuhatjes në dukje është i ngjashëm me pigmentin e retinës dhe zhdukja e tij çon në humbjen e nuhatjes, gjë që vërehet tek të moshuarit, tek njerëzit me sëmundje të epitelit të vetë çarjes së nuhatjes.
Epiteli i nuhatjes përbëhet nga tre lloje qelizash:
1) vetë qelizat e nuhatjes;
2) qelizat e nuhatjes cilindrike;
3) qeliza të vogla bazale.
Qelizat e ndjeshme të epitelit të nuhatjes janë bipolare. Një skaj i lirë i një qelize të tillë përballet me zgavrën e nuhatjes dhe ka qime në fund, të cilat së bashku formojnë një ind me thekë të quajtur septumi i nuhatjes kufitare.
Por ndryshe nga receptorët e tjerë, qelizat e nuhatjes, si qelizat e retinës, janë pjesë e qendrës. sistemi nervor, i sjellë në periferi. Procesi i qelizës së nuhatjes del përmes vrimës në septumin margjinal të nuhatjes dhe këtu zgjerohet në një vezikulë nga e cila shtrihen qerpikët. Këto fshikëza nuhatëse me ciliare janë receptorët e vërtetë të shqisave të nuhatjes. Embriologjikisht, ato e kanë origjinën nga centrosomet dhe centrosferat e tyre përreth.
Vezikulat e nuhatjes janë zhytur në një membranë të jashtme gjysmë të lëngshme të sekretuar nga qelizat mbështetëse (membrana limitans). Fundi tjetër i qelizës së ndjeshme drejtohet në zgavrën e kafkës dhe, duke u lidhur me procese të tjera të ngjashme të qelizave të ndjeshme, formon fibra të nuhatjes. Këto të fundit, duke kaluar përmes pllakës kribriforme në zgavrën e kafkës, zhyten në llambën e nuhatjes.
Fijet e nuhatjes shoqërohen nga fibrat e nervit trigeminal. Pasi janë zhytur në llambën e nuhatjes, fijet e qelizave shqisore degëzohen në një mënyrë peme dhe, duke u ndërthurur me të njëjtat degë të qelizave mitrale, formojnë glomerulat e nuhatjes. Glomeruli i nuhatjes, të ashtuquajturat glomerula, janë grimca sferike të ulura në një shtresë fibrash nuhatjeje. Këto formacione sferike në thelb përfaqësojnë një top me dy tufa fibrash të ngatërruara të pandashme që shkojnë njëra në tjetrën. Një nga këto tufa, ajo ngjitëse, është një proces cilindrik i qelizës bipolare të epitelit të nuhatjes, i degëzuar në një buqetë; tufa zbritëse që vjen drejt saj është gjithashtu një proces kryesor protoplazmatik i degëzuar i qelizës mitrale. Tek njerëzit, çdo glomerul merr degëzime nga vetëm një qelizë mitrale dhe proceset cilindrike të shumë qelizave bipolare të epitelit të nuhatjes.
Struktura mikroskopike e llambave të nuhatjes përbëhet nga pesë shtresa:
1) shtresa fibrave nervore;
2) shtresa e glomerulave;
3) shtresa molekulare me qeliza furçë;
4) një shtresë qelizash mitrale, të cilat shërbejnë për transmetimin e mëtejshëm të impulseve të nuhatjes në tru;
5) Shtresa kokrrizore, e zhvilluar dobët tek njerëzit, e përbërë nga qeliza granulore dhe qeliza Golgi.
Kështu, llamba nuhatëse është si një ganglion ndërkalar. Këtu përfundon rruga periferike e nuhatjes dhe fillon rruga qendrore e nuhatjes.
Neuroni i parë i qendrës rruga e nuhatjes do të ketë një trakt të nuhatjes. Trakti i nuhatjes përbëhet nga qeliza ganglione, fibra nervore, mbetje të ependimës ventrikulare, qeliza dhe enët e gjakut. Të gjithë këta elementë formojnë tuberkulën e nuhatjes, e cila është një eminencë piramidale në skajin e poshtëm të sulkut të nuhatjes. Baza e kësaj piramide është tuberkulozi i nuhatjes. Në mënyrë më të detajuar, trakti nuhatës i njeriut, së bashku me llambën, përfaqëson gyrusin nuhatës të pazhvilluar të kafshëve makrosmatike. Trakti i nuhatjes përbëhet nga tre shtresa:
1) një shtresë e fibrave nuhatëse, më sipërfaqësore deri në më të hollat, që mbulojnë llambën me një shtresë shumë të hollë cingulate (e përshkruar më sipër si një shtresë fibrash nervore);
2) një shtresë fibrash mitrale, e përbërë nga tre zona: a) sipërfaqësore, b) e thellë, e formuar nga një shtresë qelizash e quajtur mitrale dhe c) e poshtme, e formuar nga një shtresë glomerulish të thjeshta ose të dyfishta;
3) shtresa e fibrave qendrore.
Qelizat, të quajtura qeliza mitrale, kanë formën e një piramide ose mitra. Maja e piramidës drejtohet lart. Një akson i gjatë i hollë niset prej tij, i cili depërton në shtresën e fibrave qendrore, përkulet dhe shkon përgjatë traktit në trekëndëshin e nuhatjes. Gjatë gjithë rrugës së tij, ky akson lëshon kolaterale. Disa prej tyre zbresin midis qelizave mitrale, të tjerët u afrohen qelizave të shtresës qendrore ose shkojnë në qelizat e korteksit. Këndet anësore të qelizave mitrale krijojnë procese protoplazmike, të cilat degëzohen bujarisht në rrafshin e qelizës mëmë, me përjashtim të njërit, të quajtur kryesor, i cili shtrihet nga baza e qelizës mitrale. Ky proces më i fuqishëm nga të gjithë zbret në një vijë të drejtë deri në glomerulus.
Kudo në zonën e thellë të shtresës së dytë ka qeliza të vogla të shpërndara pranë mitrales dhe që kanë të njëjtën rëndësi si mitrali, duke i dhënë procese glomerulave dhe në shtresën e fibrave qendrore.
Shtresa e fibrave qendrore është shumë e dendur dhe përbëhet nga fibra qendrore dhe centrifugale: e para janë aksonet e qelizave mitrale dhe ekuivalentët e tyre, e dyta janë fibrat që vijnë nga komisura e përparme e trurit dhe fibrat kortikofugale që depërtojnë në zonën e thellë. rëndësia e së cilës është ende e panjohur.
Fijet e traktit shkojnë në katër drejtime:
1) përmes tufës anësore të nuhatjes - në grepin e anës së saj; këto fije përfundojnë në bririn e amonit, në bërthamën e tij, bajamet;
2) përmes komisurës së përparme - në traktin e anës së kundërt dhe përfundon në shtresën e saj kortikale;
3) nga trekëndëshi nuhatës - në lëndën gri të septumit transparent (septum pellucidum);
4) më në fund, nga trekëndëshi nuhatës - në substancën e shpuar të përparme.
Pjesa e përparme e hapësirës së shpuar te kafshët makrosmatike është shumë e zhvilluar dhe është caktuar si tuberkulozi i nuhatjes.
Rrugët e neuromës së dytë qendrore janë si më poshtë:
1) nga lëndë gri një septum transparent si pjesë e harkut në bririn e Amonit;
2) nga hapësira e përparme e shpuar përmes një rripi gjysmërrethor rreth bërthamës kaudate, duke e ndarë atë nga talamusi vizual, midis vijave fundore dhe më tej përgjatë pjesës së poshtme barkushe anësore në bririn e Amonit dhe në grep;
3) nga trekëndëshi nuhatës në tufën e Wallenberg në trupin e qumështit.
Neuroni i tretë qendror përbëhet nga formacionet dhe rrugët e mëposhtme që vijnë nga trupi mamilar si pjesë e tufave.
Sistemi i nuhatjes përfshin gjithashtu sisteme fibrash që shkojnë:
1) nga bërthama e përparme e talamusit vizual dhe lënda gri e septumit transparent, të ashtuquajturat vija terminale të talamusit vizual dhe arrijnë në nyjen e zinxhirit;
2) nga nyja e zinxhirit, në formën e një tufe Meynert, në bërthamën ndërpedunkulare;
3) nga bërthamat ndërpedunkulare në ganglionin tegmental të thellë dorsal.
Së bashku me sistemet e sapopërmendura, ekzistojnë formacionet e mëposhtme të klasifikuara si pjesë e sferës së nuhatjes:
1) shtigjet nga bërthama e amigdalës që shkojnë përgjatë fornix deri në ana e kundërt në trupin e qumështit;
2) një tufë nga nyja e pasme e thellë e tegmentit, që kalon përgjatë pjesës së pasme të pjesës së poshtme të ujësjellësit Sylvian dhe tegmentit të medulla oblongata, i ashtuquajturi fasciculus gjatësor dorsal i Schütz, i cili përfundon në të gjitha bërthamat e tegmentit të ponsit dhe medulla oblongata.
Ekziston një lidhje e ngushtë midis qendrave primare të nuhatjes (trekëndëshi i nuhatjes, llamba e nuhatjes) dhe bërthamave të nervit trigeminal. Kjo lidhje e ngushtë anatomike e qendrave të nuhatjes me trigeminal dhe të tjera nervat e kafkes(vagus, vestibul) ndoshta shpjegon shumë dukuri të shkaktuara nga akti i nuhatjes, përveç ndjesisë krejtësisht të nuhatjes - ndryshime në ritmin e frymëmarrjes dhe pulsit me ndjesi të këndshme dhe të pakëndshme të nuhatjes, ulje dhe rritje të tonit të muskujve, shfaqjen e marramendjes. në lidhje me perceptimin e disa aromave.
Kështu, ne dallojmë shtigjet dhe qendrat e rendit parësor - neuroni i parë nuhatës (qelizat e nuhatjes të vendosura në çarjen e nuhatjes, proceset qendrore të qelizave të nuhatjes në formën e filamenteve, që depërtojnë nëpër pllakën e shpuar të kockës etmoide dhe përfundojnë në zona e llambave të nuhatjes).
Rrugët dhe qendrat e rendit dytësor - neuroni II sistemi i nuhatjes- fibrat nga bulbs nuhatëse shkojnë në traktet e nuhatjes dhe përfundojnë në një zgjatim - trekëndëshin e nuhatjes. Neuroni i tretë i analizuesit të nuhatjes fillon këtu.
Komisura e përparme lidh qendrat primare të nuhatjes. Formacionet dytësore të nuhatjes janë të lidhura nga komisura hipokampale ose komisura e lirës së Davidit dhe mbrapa komisura e përparme, e cila lidh edhe gyrin gjinokampal.
Të gjithë neuronet e rendit të tretë janë fibra projeksioni, asociimi dhe komisural.
Rrugët e nuhatjes janë kryesisht të pakryqëzuara. Në zonën e komisurës së përparme ka një anastomozë të trakteve të nuhatjes, në zonën e komisurës së mesme ka një anastomozë të fibrave që hyjnë në bririn e amoniakut.
Skajet kortikale të analizuesit të nuhatjes janë gjithashtu të lidhura me njëri-tjetrin nga një komisurë e madhe e bardhë.
Rrugët e nuhatjes kanë lidhje me departamente të ndryshme trurit Nga trekëndëshat e nuhatjes ka shtigje për në trupat papilarë në bazën e trurit. Këto formacione janë të përfshira në rregullimin e funksioneve autonome. Prej këtu bëhet i qartë efekti vegetotropik i nuhatjes (vazodilatim, rritje e rrahjeve të zemrës, etj.).
Nëpërmjet trupave mamilare, rrugët e nuhatjes lidhen me talamusin vizual. Në zonën e talamusit vizual ekziston një lidhje midis analizuesve të nuhatjes dhe vestibularëve. Klinikisht, kjo lidhje konfirmohet nga ndikimi i stimulimit të nuhatjes në kronaksinë vestibulare dhe vëzhgime të tjera.
Lidhjet e nuhatjes me talamusin vizual dhe trupat mamilare kanë një drejtim të dyfishtë (në një drejtim ose në tjetrin), domethënë, impulset mund të kryhen në të dy drejtimet.
Përshkruhen lidhjet midis formacioneve nuhatëse dhe tegmentit të trungut të trurit dhe varolit. pons dhe medulla oblongata (nëpërmjet shtigjet zbritëse fasciculus gjatësor i pasmë).
Lëvizjet motorike kryhen përgjatë këtyre shtigjeve reflekset e pakushtëzuara ndaj stimulimit të nuhatjes (lëvizjet e fytyrës, si dhe reagimi i përgjithshëm motorik, etj.).
Ekziston një lidhje e pasur anatomike dhe fiziologjike midis nervave kraniale I dhe V, si dhe me sistemin nervor autonom.
Nga shumë autorë konfirmon lidhjen anatomike midis shqisës së nuhatjes dhe sistemeve trigeminale si në periferi ashtu edhe në qendër. Qendrat e nuhatjes në talamusin vizual janë të lidhura me bërthamat e nervit trigeminal nga trakti Gudden. Hapësira e përparme e shpuar merr fibra dypalëshe nga traktet e nuhatjes dhe fibrat nga ponsi, ndoshta nga bërthamat shqisore të nervit trigeminal, vijnë gjithashtu këtu. Në talamusin optik, bërthama e nervit të nuhatjes shtrihet pranë bërthamës së nervit V. Gjatë studimit të fenomenit të lodhjes së nuhatjes, kalova një rrjedhë ajri me erë në hundë nën një presion të caktuar për një kohë të gjatë dhe mora, përveç ndjesisë së nuhatjes, edhe një ndjesi dhimbjeje.
Nervi i nuhatjes(I çift) fillon nga qelizat e nuhatjes të vendosura në mukozën e pjesës së sipërme të zgavrës së hundës, dendritet e të cilave perceptojnë substanca aromatike. Aksonet e qelizave të nuhatjes në formën e 15-20 fijeve të nuhatjes formojnë nervin nuhatës dhe kalojnë përmes vrimave në kockën etmoide në zgavrën e kafkës, ku përfundojnë në llambën e nuhatjes. Këtu janë neuronet e dyta të analizuesit të nuhatjes, fibrat e të cilave drejtohen nga pas, duke formuar rrugët e nuhatjes së djathtë dhe të majtë (tractus olfactorius dexter et sinister), të cilat ndodhen në kanalet e nuhatjes në bazë. lobet ballore trurit Fijet e rrugëve të nuhatjes ndjekin qendrat e nuhatjes nënkortikale: kryesisht në trekëndëshin e nuhatjes, si dhe në substancën e shpuar të përparme dhe në septum pellucidum, ku kalojnë në neuronet e treta. Këto neurone përcjellin stimujt e nuhatjes nga qendrat primare të nuhatjes në seksionin kortikal të analizuesit të nuhatjes më vete dhe në anën e kundërt. Qendra kortikale ndjenja e nuhatjes ndodhet në sipërfaqe e brendshme lobi temporal në pjesët e përparme të gyrusit pranë kalit të detit (parahipocampal), kryesisht në uncus të tij. Fijet e neuroneve të tretë, pasi kanë bërë një dekusim të pjesshëm, arrijnë në qendrat e nuhatjes kortikale në tre mënyra: disa prej tyre kalojnë mbi corpus callosum, një pjesë tjetër nën corpus callosum, e treta drejtpërdrejt përmes fasciculus uncinate (fasciculus uncinatu).
1 - fijet e nuhatjes; 2 - llambë nuhatjeje; 3 - rruga e nuhatjes; 4 - qendrat e nuhatjes nënkortikale; 5 - fibrat e nuhatjes mbi korpusin e kallosumit; 6 - fibrat nuhatëse nën korpusin e kallosumit; 7 - gyrus cingulate; 8 - gyrus parahipocampal; 9 - seksion kortikal i analizuesit të nuhatjes.
Hulumtimi i nuhatjes. Pacientit i lejohet të nuhasë një substancë të dobët aromatike me secilën gjysmë të hundës veç e veç. Erëra të forta irrituese (uthull, amoniaku) nuk duhet përdorur, pasi acarimet që shkaktojnë perceptohen kryesisht nga receptorët e nervit trigeminal. Është e nevojshme të zbulohet nëse pacienti e ndjen dhe e njeh erën, nëse ndjesia është e njëjtë në të dy anët, nëse ai ka halucinacionet e nuhatjes.
Çrregullimet e nuhatjes mund të jenë në formën e uljes së perceptimit (hiposmia), humbjes së plotë të tij (anosmia), acarimit (hiperosmisë), shtrembërimit të nuhatjes (parosmia), si dhe halucinacioneve të nuhatjes, kur pacienti percepton aromat pa një stimul përkatës.
Dëmtimi dypalësh i nuhatjes vërehet më shpesh me procese patologjike inflamatore në zgavrën e hundës që nuk lidhen me patologjinë neurologjike. Hipo- ose anosmia e njëanshme ndodh kur llamba e nuhatjes, rruga e nuhatjes dhe trekëndëshi i nuhatjes arrijnë në kryqëzimin e fibrave që shkojnë në zonën e projeksionit të nuhatjes kortikale. Kjo patologji ndodh me një tumor ose absces në pjesën e përparme fosa kraniale duke dëmtuar llambën e nuhatjes ose rrugën e nuhatjes. Në këtë rast, hipo- ose anosmia ndodh në anën e prekur. Dëmtimi i njëanshëm i fibrave të analizuesit të nuhatjes mbi qendrat e nuhatjes nënkortikale nuk çon në humbjen e nuhatjes, pasi secila nga qendrat nënkortikale dhe, në përputhje me rrethanat, çdo gjysmë e hundës është e lidhur me të dy departamentet kortikale të nuhatjes. Irritimi i zonave kortikale të analizuesit të nuhatjes në lobin temporal çon në shfaqjen e halucinacioneve të nuhatjes, shpesh aurën e një konfiskimi epileptik.
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Sistemi i nuhatjes(analizatori i nuhatjes) kryen perceptimin dhe analizën e stimujve kimikë të vendosur në mjedisi i jashtëm dhe duke vepruar në organet e nuhatjes.
Era është perceptim trupi me ndihmën e organeve të nuhatjes të disa vetive (aromave) të substancave të ndryshme.
Organet e nuhatjes te njerëzit janë paraqitur epi nuhatësetelium, të vendosura në zgavrën e hundës superoposteriore dhe mbulojnë zonat e konkas së sipërme anësore dhe septumit të hundës në secilën anë. Epiteli i nuhatjes është i mbuluar me një shtresë mukusi të nuhatjes dhe përbëhet nga receptorë të nuhatjes (kemoreceptorë të specializuar), qeliza mbështetëse dhe bazale. Regjioni i frymëmarrjes (ajo pjesë e mukozës së hundës në të cilën nuk ka qeliza nuhatëse) përmban mbaresa të lira të fibrave shqisore të nervit trigeminal (V), të cilat gjithashtu reagojnë ndaj substancave me erë. Kjo shpjegon pjesërisht ruajtjen e shqisës së nuhatjes në rast të një ndërprerjeje të plotë të fibrave të nuhatjes.
Një person mund të nuhasë mijëra substanca të ndryshme, por nuk është gjetur dallim i qartë kimik midis substancave që korrespondojnë me aroma të ndryshme. Projektuar për qëllime praktike klasifikimet e aromave(ose erërat kryesore) tregojnë se substanca kimikisht të ngjashme shpesh shfaqen në klasa të ndryshme aromash dhe substancat e së njëjtës klasë erë ndryshojnë ndjeshëm në strukturën e tyre kimike.
Mundësitë e ndryshme të nuhatjes përshkruhen nga aromat e mëposhtme themelore::
- kamfori,
- me lule,
- myshk,
- nenexhik,
- eterike,
- kaustike,
- putrefaktive.
NË kushtet natyrore Si rregull, ka përzierje të aromave në të cilat mbizotërojnë përbërës të caktuar. Dallimi në bazë të cilësisë së tyre është i mundur vetëm në një masë të caktuar dhe vetëm në kushte shumë përqëndrime të larta disa substanca. Ngjashmëria dhe ndryshimi i aromave shoqërohet me strukturën dhe (ose) vetitë vibruese të molekulave me erë. Besohet se çelësi për pesë nga shtatë aromat bazë është stereokimia substancat me erë, d.m.th. korrespondenca hapësinore e konfigurimit të molekulave me erë me formën e vendeve të receptorit në membranën sipërfaqësore të mikrovileve të nuhatjes. Për perceptimin e kaustikës dhe erë e kalbur Nuk është forma e molekulave që konsiderohet e rëndësishme, por dendësia e ngarkesës në to. Ekziston një këndvështrim që specifika e erës shoqërohet me korrespondencën e frekuencave vibruese rezonante të molekulave të stimulit dhe receptorit.
Meqenëse në përqendrime të ulëta të një substance me erë, një person e percepton vetëm erën, por nuk mund të përcaktojë cilësinë e saj, vetitë e shqisave të nuhatjes përshkruajnë pragjet e zbulimit dhe pragjet e njohjes së erës. Me stimulimin mbi pragun e shqisës së nuhatjes, me rritjen e përqendrimit të substancës me erë, ndjesia intensifikohet. Ndjesitë e nuhatjes ndryshojnë me ndryshimet vetitë kimike stimuli është relativisht i ngadalshëm, d.m.th. sistemi i nuhatjes inerciale. Si rezultat i veprimit të zgjatur të stimulit, ndjenja e nuhatjes dhe ndryshimet e saj dobësohen, personi përshtatet me praninë e mjedisi substancë erëmirë. Në rastet e stimulimit intensiv dhe të zgjatur të shqisës së nuhatjes, ndodh edhe përshtatja e plotë, pra humbja e plotë e ndjeshmërisë.
Pjesa periferike e sistemit të nuhatjes
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Zbatimi i funksioneve të epitelit të ndjeshëm të nuhatjes sigurohet nga qelizat receptore të vendosura në të, numri i të cilave tek njerëzit arrin në 10 milion (në një qen bari - mbi 200 milion). Përveç qelizave receptore (olfaktore), epiteli përmban qeliza mbështetëse dhe bazale. Këto të fundit kanë aftësinë të zhvillohen në qeliza të nuhatjes dhe, për rrjedhojë, përfaqësojnë qeliza shqisore të papjekura. Ndryshe nga qelizat e shijes, qelizat e nuhatjes janë fillore qelizat shqisore dhe dërgojnë aksonet në tru nga poli i tyre bazal. Këto fibra formojnë tufa të trasha nën epitelin ndijor (olfaktorfibra), të cilat shkojnë në llambën e nuhatjes.
Pjesa e sipërme e qelizës së nuhatjes shtrihet në shtresën e mukusit, ku përfundon në një tufë prej 6-12 qimesh nuhatëse (cilia) në secilën qelizë, me diametër 0,2-0,3 mikron. Molekulat e erës shpërndahen përmes shtresë zhul dhe arrijnë në membranën e qimeve nuhatëse. Burimet e mukusit janë gjëndrat e Bowman-it, qelizat kupë të regjionit të frymëmarrjes dhe qelizat mbështetëse të epitelit të nuhatjes, të cilat për këtë arsye kryejnë një funksion të dyfishtë. Rrjedha e mukusit rregullohet nga kinocilia e qelizave në regjionin e frymëmarrjes.
Molekulat e substancave me erë ndërveprojnë me molekula të veçanta në membranat e qelizave të nuhatjes. Megjithatë, ekzistenca numer i madh substanca efektive me erë nuk na lejon të flasim për përmbajtjen e molekulave individuale të receptorit për secilën substancë në membranën shqisore. Është e qartë se disa aromatizues të lidhur ngushtë reagojnë me të njëjtën molekulë receptori. Qelizat e nuhatjes kanë përgjigje karakteristike, veçoritë e të cilave varen nga përbërje kimike irritues. Ngacmimi i qelizave individuale ndodh nën ndikimin e shumë stimujve, por ndjeshmëria relative e qelizave të nuhatjes ndaj substancave aktive në përqendrime të caktuara nuk është e njëjtë. Në një përqendrim të caktuar, çdo substancë me erë shkakton një shpërndarje specifike hapësinore-kohore të impulseve në fibrat aferente, karakteristike vetëm për këtë substancë. Meqenëse shumë qeliza shqisore janë të përfshira në reagim, hapësira e receptorit për një substancë të caktuar ka dimensione reale gjeometrike në epitelin ndijor. Një rritje në përqendrimin e një substance me erë çon në një rritje të frekuencës së impulseve në shumicën e fibrave nervore. Disa aromatike pengojnë aktivitetin spontan të qelizave nervore shqisore.
Midis flokëve nuhatës, të zhytur në mukozë dhe bazës së aksonit të qelizës shqisore, nën veprimin e substancave me erë, lind një ndryshim potencial dhe një rrymë elektrike e një drejtimi të caktuar, e quajtur gjenerator Shkakton depolarizimin e zonës më ngacmuese të aksonit. Frenimi dhe rritja e aktivitetit spontan varet nga drejtimi i rrymës. Potencialet ngacmuese - depolarizuese - në qelizat e nuhatjes janë gjithmonë më të mëdha në amplitudë se sa ato frenuese - hiperpolarizuese.
Aktiviteti total elektrik i epitelit të nuhatjes quhet elektroolfaktogram. Ky është një lëkundje elektrike negative me një amplitudë prej 12 mV dhe një kohëzgjatje që tejkalon kohëzgjatjen e ekspozimit të erës. Elektrolfaktogrami përbëhet nga tre valë - për ndezjen e një stimuli, për një stimul të vazhdueshëm dhe për fikjen e tij. Elektronegativiteti i sipërfaqes së epitelit të nuhatjes pasqyron faktin se numri i receptorëve të ngacmuar është gjithmonë më i madh se i atyre të frenuar.
Ndarja qendrore e sistemit të nuhatjes
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Aksonet e qelizave të nuhatjes të bashkuara në një pako shkojnë në llambën e nuhatjes - primare departamenti qendror sistemi i nuhatjes (Fig. 16.16), në të cilin ndodh përpunimi primar i informacionit ndijor që vjen nga qelizat e receptorit të nuhatjes. Elementet qelizore në llambën e nuhatjes janë të rregulluar në shtresa. Qelizat e mëdha mitrale janë neurone të rendit të dytë të rrugës së nuhatjes. Këto qeliza kanë një dendrit kryesor, degët distale të të cilit formojnë sinapse me fibrat e qelizave të nuhatjes (glomeruli). Rreth 1000 fibra konvergojnë në çdo qelizë mitrale. Aksonet e qelizave të nuhatjes bëjnë gjithashtu kontakt sinaptik me qelizat periglomerulare, të cilat formojnë lidhje anësore midis glomeruleve. Natyra e lidhjeve siguron bazën për procesin e lidhur me kodimin - frenimi anësor.
Llamba e nuhatjes gjeneron potenciale ritmike që ndryshojnë kur substancat me erë fryhen në hundë. Nuk ka asnjë lidhje midis këtyre potencialeve dhe kodimit të informacionit të erës. Besohet se nga pikëpamja e dallimit të aromave, nuk janë vlerat absolute të frekuencës ato që janë të rëndësishme, por ndryshimi i tyre në lidhje me ritmin e pushimit. Stimulimi elektrik i llambës së nuhatjes tek njerëzit shkakton ndjesinë e nuhatjes.
Aksonet e qelizave mitrale përbëjnë traktin e nuhatjes, i cili në mënyrë direkte ose indirekte nëpërmjet lidhjeve të tij me traktet e tjera, transmeton sinjale të nuhatjes në shumë zona të trurit, duke përfshirë llambën nuhatëse të anës së kundërt, në strukturat e vendosura në paleokorteks dhe nënkortikale. bërthamat truri i përparmë, tek strukturat e sistemit limbik, përmes kompleksit të amigdalës deri te bërthamat autonome të hipotalamusit.
Dalja e sinjaleve të ngacmimit nga llamba e nuhatjes është nën kontrollin eferent, i cili ndodh në nivelin periferik (Fig. 16.16).
Ndjesia e nuhatjes siguron reflekse mbrojtëse si teshtitja dhe mbajtja e frymëmarrjes; substancat me erë të fortë (amoniak) çojnë në një ndërprerje refleksive të frymëmarrjes. Reaksionet reflekse të këtij lloji shoqërohen me acarim të fibrave të nervit trigeminal. Këto reflekse mbyllen në nivelin e medulla oblongata. Në të njëjtën kohë, ndjenja e nuhatjes ka ndikimet funksionale ndaj një sërë emocionesh, ndaj humor të përgjithshëm. Mundësia e një ndikimi të tillë përcaktohet nga lidhjet midis organit të nuhatjes dhe sistemit limbik.
