Contra ce boli are o persoană imunitate înnăscută? Caracteristicile celulelor ereditare ale apărării imune

Introducere

Dezvoltarea imunologiei a avut loc în mod neuniform, iar realizările practice au fost semnificativ înaintea celor teoretice.

Multă vreme, imunitatea a fost considerată ca protecție numai împotriva agenților infecțioși, iar imunologia a fost o ramură a patologiei infecțioase. Cele mai importante descoperiri făcute în a doua jumătate a secolului al XX-lea au făcut posibilă extinderea domeniului de aplicare a „vechii imunologie clasică”, care a fost considerată numai în ceea ce privește imunitatea la bolile infecțioase.

Acestea includ: descoperirea toleranței imunologice, a complexului major de histocompatibilitate și a funcțiilor acestuia, descifrarea mecanismelor genetice moleculare ale imunității la transplant și a unei game largi de receptori de recunoaștere a antigenului ai limfocitelor B și T și imunoglobulinelor, producerea de anticorpi monoclonali, crearea teoriei selecției clonale etc. A fost stabilită, care este o funcție sistem imunitar este protecția împotriva oricărei informații genetice străine, care poate fi reprezentată nu numai de agenți infecțioși, ci și de celulele proprii modificate mutațional, precum și de produse ale genelor străine.

Această funcție are ca scop menținerea homeostaziei fenotipice în timpul vieții individuale a organismului. Succesele obținute în studierea mecanismelor aparatului limfoid al imunității adaptive au relegat în plan secundar studiul factorilor de imunitate înnăscută. Abia la sfârșitul secolului al XX-lea au fost descoperiți receptori pentru celulele imune înnăscute, explicând modul în care acestea recunosc obiectele străine și dezvoltă un răspuns imunitar.

Acest mecanism este de bază și se află în permanență într-o stare activă, iar dacă este necesar, activează sistemul limfoid de imunitate adaptativă, mai specifică.

Scopul acestei lucrări a fost să ne familiarizăm cu noi surse din literatură despre factorii și mecanismele imunității înnăscute pentru a ne face o idee despre rolul și semnificația acesteia în răspunsul imun general.

Factori ai imunității înnăscute

Termenul „imunitate” provine din cuvântul latin „ummunitas” care înseamnă scutire de orice obligație. Acest termen a intrat în medicină în a doua jumătate a secolului XX - perioada initiala dezvoltarea activă a metodelor de vaccinare pentru protejarea oamenilor de boli infecțioase.

Imunitatea este o modalitate de a proteja organismul de toate substanțele străine antigenic atât de natură exogenă, cât și endogenă: sensul biologic este de a asigura integritatea genetică a indivizilor, speciilor în timpul vieții lor individuale.

Protecția împotriva unui antigen străin [AG] care intră în organism din exterior se manifestă prin anumite reacții care fie sunt de natură relativ „nespecifică” în raport cu antigenul care le-a provocat, fie sunt strict specifice. Mecanismele de protecție „nespecifice” sunt filogenetic mai timpurii și pot fi considerate precursori ai reacțiilor specifice. Acest lucru este confirmat de faptul că există și forme tranzitorii.

Imunitatea este împărțită în înnăscută și dobândită. Imunitatea înnăscută se referă la sistemul preexistent factori de protectie organism determinat ereditar. Dacă este nevoie de a proteja corpul, de exemplu când intră în el agent infecțios, în primul rând, intră în luptă factorii imunității înnăscute.

Acești factori încep să fie sintetizați în primele ore. Imunitatea înnăscută are, de asemenea, specificitate relativă în recunoașterea „străinilor”, capacitatea de a organiza inflamația și capacitatea de a „include” factori imunitari adaptativi în răspunsul imun.

Ce factori și sisteme sunt incluși în „arsenalul” imunității înnăscute?

Acestea sunt, în primul rând, Bariere mecanice și factori fiziologici, care împiedică pătrunderea agenților infecțioși în organism. Acestea includ pielea intactă, diverse secreții care acoperă celulele epiteliale și previn contactul dintre o varietate de agenți patogeni și organism. Factorii de rezistență naturală includ saliva, lacrimile, urina, sputa și alte fluide corporale care ajută la eliminarea microbilor. Aici, celulele epiteliale și vilozitățile celulelor epiteliale ale tractului respirator sunt exfoliate de pe suprafața pielii.

Factorii naturali de rezistență includ următorii: funcții fiziologice, precum strănutul, vărsăturile, diareea, care contribuie și la eliminarea agenților patogeni din organism. Aceasta ar trebui să includă și factori fiziologici, cum ar fi temperatura corpului, concentrația de oxigen și echilibrul hormonal. Acest ultim factor are mare importanță pentru un răspuns imun. De exemplu, creșterea producției de corticosteroizi suprimă procesele inflamatorii și reduce rezistența organismului la infecții.

În continuare, putem distinge reacțiile chimice și biochimice care suprimă infecția în organism. Factorii de protecție „nespecifică” cu un astfel de efect includ deșeurile glandelor sebacee care conțin factori antimicrobieni sub formă de acizi grași; enzima lizozimă, care se găsește în diferite secreții ale corpului și are capacitatea de a distruge bacteriile gram-pozitive; aciditate scăzută a unor secreții fiziologice, care împiedică colonizarea organismului de către diverse microorganisme.

plasmă înnăscută a celulelor imunității

Factori ai imunității înnăscute

Umoral Celular

Substanțe bactericide; Microfage (neutrofile);

properdin; lizozim; macrofage (monocite);

sistem de complement; celulele dendritice;

proteine ​​cationice; SRB; ucigași normali.

peptide cu densitate scăzută;

citokine; interleukine.

Fig.1.1. Factori ai imunității înnăscute: umorali și celulari.

O reacție de protecție sau imunitate este răspunsul organismului la pericolul extern și la iritanți. Mulți factori din corpul uman contribuie la apărarea acestuia împotriva diferiților agenți patogeni. Ce este imunitatea înnăscută, cum are loc apărarea organismului și care este mecanismul acesteia?

Imunitatea înnăscută și dobândită

Însuși conceptul de imunitate este asociat cu capacitatea dobândită evolutiv a organismului de a împiedica agenții străini să intre în el. Mecanismul de combatere a acestora este diferit, deoarece tipurile și formele de imunitate diferă în diversitatea și caracteristicile lor. După originea și formarea sa, mecanismul de protecție poate fi:

  • congenitale (nespecifice, naturali, ereditare) - factori de protecție din corpul uman care s-au format evolutiv și ajută la lupta împotriva agenților străini încă de la începutul vieții; Acest tip de protecție determină și imunitatea specifică speciei a oamenilor față de bolile care sunt caracteristice animalelor și plantelor;
  • dobândite - factori de protecție care se formează în timpul vieții, pot fi naturali și artificiali. Protecția naturală se formează după expunere, în urma căreia organismul este capabil să dobândească anticorpi împotriva acestui agent periculos. Protecția artificială presupune introducerea de anticorpi gata preparate (pasivi) sau a unei forme slăbite a virusului (activ) în organism.

Proprietățile imunității înnăscute

O proprietate vitală a imunității înnăscute este prezența constantă a anticorpilor naturali în organism, care oferă răspunsul principal la invazie. organisme patogene. Proprietate importantă Răspunsul natural este sistemul compliment, care este un complex de proteine ​​din sânge care asigură recunoașterea și apărarea primară împotriva agenților străini. Acest sistemîndeplinește următoarele funcții:

  • opsonizarea este procesul de atașare a elementelor complexului la o celulă deteriorată;
  • chimiotaxie - un set de semnale prin reactie chimica, care atrage alți agenți imuni;
  • Complexul de deteriorare membranotropică - proteine ​​de completare care distrug membrana protectoare a agenților opsonizați.

Proprietatea cheie a răspunsului natural este apărarea primară, datorită căreia organismul poate primi informații despre celulele străine care sunt noi pentru el, în urma căruia se creează un răspuns deja dobândit, care, în cazul unor întâlniri ulterioare cu similare agenți patogeni, vor fi pregătiți pentru o luptă completă, fără implicarea altor factori de protecție (inflamație, fagocitoză etc.).

Formarea imunității înnăscute

Protecție nespecifică Fiecare persoană o are, este fixată genetic și poate fi moștenită de la părinți. O caracteristică specifică a oamenilor este că nu sunt susceptibili la o serie de boli caracteristice altor specii. Pentru formarea imunității înnăscute rol important joaca dezvoltarea intrauterina si alaptarea dupa nastere. O mamă îi transmite copilului ei anticorpi importanți care pun bazele primului său forte de protectie. Încălcarea formării apărării naturale poate duce la o stare de imunodeficiență din cauza:

  • expunerea la radiații;
  • agenti chimici;
  • agenți patogeni în timpul dezvoltării fetale.

Factori ai imunității înnăscute

Ce este imunitatea înnăscută și care este mecanismul ei de acțiune? Un set de factori generali ai imunității înnăscute sunt concepute pentru a crea o anumită linie de apărare a organismului împotriva agenților străini. Această linie este formată din mai multe bariere de protectie, pe care organismul le construiește pe calea microorganismelor patogene:

  1. Epiteliul pielii și membranele mucoase sunt barierele primare care au rezistență la colonizare. Datorită pătrunderii agentului patogen, se dezvoltă reactie inflamatorie.
  2. Ganglionii limfatici– un important sistem de apărare care luptă cu agentul patogen înainte ca acesta să intre în sistemul circulator.
  3. Sânge - atunci când o infecție intră în sânge, se dezvoltă un răspuns inflamator sistemic, care implică utilizarea unor elemente de formă sânge. Dacă microbii nu mor în sânge, infecția se răspândește la organele interne.

Celulele imune înnăscute

În funcție de mecanismele de apărare, există un răspuns umoral și celular. Totalitatea umoralului şi factori celulari crearea unui sistem unificat de protecție. Apărarea umorală este răspunsul organismului în mediul lichid, spațiul extracelular. Factorii umorali ai imunității înnăscute sunt împărțiți în:

  • specifice - imunoglobulinele care sunt produse de limfocitele B;
  • nespecifice - secretii glandelor, ser sanguin, lizozim, i.e. lichide cu proprietăți antibacteriene. Factorii umorali includ sistemul de compliment.

Fagocitoza este procesul de absorbție a agenților străini și are loc prin activitatea celulară. Celulele care participă la răspunsul organismului sunt împărțite în:

  • Limfocitele T sunt celule cu viață lungă care sunt împărțite în limfocite cu diferite funcții (natural killers, regulatori etc.);
  • limfocitele B – produc anticorpi;
  • neutrofile - conțin proteine ​​antibiotice, au receptori de chemotaxie și, prin urmare, migrează la locul inflamației;
  • eozinofilele – participă la fagocitoză și sunt responsabile pentru neutralizarea helminților;
  • bazofile - responsabile pentru reactie alergica ca răspuns la stimuli;
  • monocitele sunt celule speciale care se transformă în tipuri diferite macrofage ( țesut osos, plămâni, ficat etc.), au multe funcții, inclusiv. fagocitoză, activarea complimentului, reglarea procesului inflamator.

Stimulatori ai celulelor imune înnăscute

Cercetări recente ale OMS arată că în aproape jumătate din populația lumii, celulele imune importante - celulele ucigașe naturale - sunt insuficiente. Din acest motiv, oamenii sunt mai des susceptibili la infecții, boli oncologice. Cu toate acestea, există substanțe speciale care stimulează activitatea celulelor ucigașe, acestea includ:

  • imunomodulatoare;
  • adaptogeni (substanțe generale de întărire);
  • proteinele factor de transfer (TP).

TBC este cel mai eficient; stimulatori ai celulelor imune înnăscute de acest tip au fost găsiți în colostru și gălbenuș de ou. Acești stimulenți sunt utilizați pe scară largă în medicină; au fost izolați din surse naturale, astfel încât proteinele factorului de transfer sunt acum disponibile gratuit sub formă consumabile medicale. Mecanismul lor de acțiune vizează refacerea daunelor în sistemul ADN, stabilirea proceselor imunitare ale speciei umane.

Video: imunitatea înnăscută

Bună ziua Să continuăm conversația despre unicitatea corpului nostru.Capacitatea sa de procese și mecanisme biologice este capabilă să se protejeze în mod fiabil de bacteriile patogene.Iar cele două subsisteme principale, imunitatea înnăscută și dobândită, în simbioza lor, sunt capabile să găsească toxine dăunătoare, microbi și celule moarte și să le elimine cu succes, sterilizându-ne organismul.

Imaginați-vă un complex imens și complex capabil de auto-învățare, autoreglare și auto-reproducere. Acesta este sistemul nostru de apărare. Încă de la începutul vieții ei, ea ne slujește constant, fără să-și înceteze munca. Punându-ne la dispoziție un program biologic individual, care are sarcina de a respinge tot ce este străin, sub orice formă de agresiune și concentrare.

Dacă vorbim despre imunitatea înnăscută la nivel de evoluție, ea este destul de veche și axată pe fiziologia umană, factori și bariere. in afara. Așa reacționează pielea și funcțiile secretoare sub formă de salivă, urină și alte secreții lichide la atacurile virale.

Această listă poate include tuse, strănut, vărsături, diaree, febră și niveluri hormonale. Aceste manifestări nu sunt altceva decât reacția corpului nostru la „străini”. Celulele imune, care nu înțeleg și recunosc încă străinătatea invaziei, încep să reacționeze activ și să distrugă pe toți cei care au invadat „teritoriul lor natal”. Celulele sunt primele care intră în luptă și încep să distrugă diverse toxine, ciuperci, substanțe otrăvitoare și viruși.

Orice infecție este privită ca un rău fără ambiguitate și unilateral. Dar este de spus că este o leziune infecțioasă care poate avea un efect benefic asupra sistemului imunitar, oricât de ciudat ar suna.

În astfel de momente toate apărările organismului sunt pe deplin mobilizate și începe recunoașterea agresorului. Acesta servește ca un fel de antrenament și, de-a lungul timpului, organismul este capabil să recunoască instantaneu originea microbilor și tijelor patogeni mai periculoși.

Imunitatea înnăscută este un sistem de apărare nespecific; la prima reacție sub formă de inflamație, simptomele apar sub formă de umflare și roșeață. Aceasta indică un flux imediat de sânge în zona afectată și începe implicarea celulelor sanguine în procesul care are loc în țesuturi.

Să nu vorbim despre reacții interne complexe la care participă leucocitele. Este suficient să spunem că roșeața de la o mușcătură de insectă sau o arsură este doar o dovadă a muncii fundalului protector înnăscut.

Factorii a două subsisteme

Factorii imunității înnăscute și dobândite sunt foarte interconectați. Au organisme unicelulare comune, care sunt reprezentate în sânge de corpi albi (leucocite). Fagocitele sunt întruchiparea apărării înnăscute. Acestea includ eozinofilele, mastocitele și celulele ucigașe naturale.

Celulele imunității înnăscute, numite dendritice, sunt chemate să intre în contact cu mediul din exterior; ele se găsesc în piele, cavitatea nazală, plămâni, precum și în stomac și intestine. Au multe procese, dar nu trebuie confundate cu nervii.

Acest tip de celulă este o legătură între modurile de luptă înnăscute și dobândite. Acţionează prin antigenul celulelor T, care este tipul de bază al imunităţii dobândite.

Multe mame tinere și fără experiență își fac griji boli precoce copii, în special varicelă. Este posibil să protejezi un copil de boală infecțioasă, și ce garanții pot exista pentru asta?

Doar nou-născuții pot avea imunitate înnăscută la varicela. Pentru a nu provoca boala în viitor, este necesar să sprijinim corpul fragil cu alăptarea.

Oferta de imunitate pe care bebelușul a primit-o de la mamă la naștere este insuficientă. Cu prelungit si constant alaptarea, copilul primește suma necesară anticorpi, ceea ce înseamnă că poate fi mai protejat de virus.

Experții spun că, chiar dacă se creează condiții favorabile copilului, protecția înnăscută nu poate fi decât temporară.

Adulții suferă de varicela mult mai greu, iar tabloul bolii este foarte neplăcut. Dacă o persoană nu a avut această boală în copilărie, are toate motivele să se teamă de a contracta o boală precum zona zoster. Acestea sunt erupții pe piele în spațiul intercostal, însoțite de febră mare.

Imunitatea dobândită

Acesta este un tip care a apărut ca urmare a dezvoltării evolutive. Imunitatea dobândită, creată în timpul vieții, este mai eficientă și are o memorie care este capabilă să identifice un microb străin prin unicitatea antigenelor săi.

Receptorii celulari recunosc agenții patogeni de tip dobândit de apărare la nivel celular, alături de celule, în structurile tisulare si plasma sanguina. Principalele pentru acest tip de protecție sunt celulele B și celulele T. Se nasc în „producții” de celule stem măduvă osoasă, timusul și stau la baza proprietăților protectoare.

Transferul imunității unei mame către copilul ei este un exemplu de imunitate pasivă dobândită. Acest lucru se întâmplă în timpul gestației, precum și în timpul alăptării. În uter, aceasta apare în a treia lună de sarcină prin placentă. În timp ce nou-născutul nu este capabil să-și sintetizeze proprii anticorpi, acesta este susținut de moștenirea maternă.

Interesant este că imunitatea pasivă dobândită poate fi transferată de la o persoană la alta prin transferul limfocitelor T activate. Aceasta este o apariție destul de rară, deoarece oamenii trebuie să aibă histocompatibilitate, adică o potrivire. Dar astfel de donatori sunt extrem de rar de găsit. Acest lucru se poate întâmpla doar printr-un transplant de celule stem de măduvă osoasă.

Imunitatea activă poate apărea după vaccinare sau în caz de boală trecută. Dacă funcțiile imunității înnăscute fac față cu succes bolii, cel dobândit așteaptă calm în aripi. De obicei, comanda de a ataca este căldură, slăbiciune.

Amintiți-vă, în timpul unei răceli, când mercurul de pe termometru îngheață la 37,5, noi, de regulă, așteptăm și dăm timp corpului să facă față singur bolii. Dar de îndată ce coloana de mercur se ridică mai sus, ar trebui luate măsuri. Se poate folosi ajutorul sistemului imunitar remedii populare sau băutură caldă cu lămâie.

Dacă faceți o comparație între aceste tipuri de subsisteme, atunci ar trebui să fie completată cu conținut clar. Acest tabel arată clar diferențele.

Caracteristici comparative ale imunității înnăscute și adaptive

Imunitatea înnăscută

  • O reacție cu proprietăți nespecifice.
  • Reacție maximă și instantanee la o coliziune.
  • Legăturile celulare și umorale funcționează.
  • Nu are memorie imunologică.
  • Toate speciile biologice o au.

Imunitatea dobândită

  • Reacția are o proprietate specifică și este legată de un antigen specific.
  • Există o perioadă de latentă între atacul de infecție și răspuns.
  • Prezența legăturilor umorale și celulare.
  • Are memorie pentru anumite tipuri antigene.
  • Doar câteva creaturi o au.

Numai cu un set complet, având modalități congenitale și dobândite de combatere a virusurilor infecțioase, o persoană poate face față oricărei boli. Pentru a face acest lucru, trebuie să-ți amintești cel mai important lucru - să te iubești pe tine și pe corpul tău unic, să duci un stil de viață activ și sănătos și să ai o poziție de viață pozitivă!

9.1. Introducere în imunologie9.1.1. Principalele etape ale dezvoltării imunologiei

Fiecare persoană de pe planetă (cu excepția gemenilor identici) are caracteristici unice determinate genetic ale biopolimerilor din care este construit corpul său. Cu toate acestea, corpul său trăiește și se dezvoltă în contact direct cu reprezentanți ai naturii vii și neînsuflețite și diverse molecule bioorganice de origine naturală sau artificială care au activitate biologică. Odată ajunse în corpul uman, deșeurile și țesuturile altor persoane, animale, plante, microbi, precum și molecule străine pot interfera și perturba procese biologice reprezentând o amenințare la adresa vieții unui individ. Trăsătură distinctivă dintre acești agenți este străinătatea genetică. Adesea, astfel de produse se formează în interiorul corpului uman ca urmare a activității sintetice a microflorei care locuiește în noi, a mutațiilor celulare și a diferitelor modificări ale macromoleculelor din care suntem construiți.

Pentru a proteja împotriva intervențiilor nedorite și distructive, evoluția a creat un sistem special de contracarare în rândul reprezentanților naturii vii, al cărui efect cumulativ a fost desemnat ca imunitate(din lat. immunitas- eliberare de ceva, inviolabilitate). Acest termen a fost folosit deja în Evul Mediu pentru a desemna, de exemplu, scutirea de la plata impozitelor, iar mai târziu - inviolabilitatea unei misiuni diplomatice. Sensul acestui termen corespunde exact sarcinilor biologice pe care evoluția le-a determinat în raport cu imunitatea.

Principalele sunt recunoașterea diferenței genetice dintre structurile intervenționiste și propriile sale și eliminarea influenței acesteia asupra proceselor biologice care au loc în organism folosind un set de reacții și mecanisme speciale. Scopul final al activității sistemului apărare imună sunt păstrarea homeostaziei, a integrității structurale și funcționale și a individualității genetice atât a unui organism individual, cât și a speciei în ansamblu, precum și dezvoltarea mijloacelor de prevenire a unor astfel de intervenții în viitor.

În consecință, imunitatea este o modalitate de a proteja organismul de substanțele străine genetic, exogene și origine endogenă, care vizează menținerea și păstrarea homeostaziei, a integrității structurale și funcționale a organismului și a individualității genetice a fiecărui organism și specie în ansamblu.

Imunitatea ca fenomen biologic general și general medical, structurile sale anatomice și mecanismele de funcționare în organism sunt studiate de o știință specială - imunologia. Această știință a apărut acum mai bine de 100 de ani. Pe măsură ce cunoștințele umane au progresat, opiniile asupra imunității, rolul său în organism și mecanismele reacțiilor imune s-au schimbat, domeniul de aplicare practică a realizărilor imunologiei sa extins și, în conformitate cu aceasta, însăși definiția imunologiei ca știință sa schimbat. . Imunologia este adesea interpretată ca o știință care studiază imunitatea specifică față de agenții patogeni ai bolilor infecțioase și dezvoltă metode de protecție împotriva acestora. Aceasta este o viziune unilaterală care nu oferă o înțelegere cuprinzătoare și cuprinzătoare a științei, bazată pe esența și mecanismele imunității și rolul acesteia în viața corpului. Pe scena modernă dezvoltarea doctrinei imunității, imunologia poate fi definită ca o știință generală biologică și medicală generală care studiază metodele și mecanismele de protecție a organismului de substanțele străine genetic de origine exogenă și endogenă în scopul menținerii homeostaziei, integrității structurale și funcționale a corpul și individualitatea genetică a unui individ și a speciei în ansamblu. Această definiție subliniază că imunologia ca știință este unificată indiferent de obiectul de studiu: oameni, animale sau plante. Desigur, baza anatomică și fiziologică, un set de mecanisme și reacții, precum și metode de protecție împotriva antigenelor la reprezentanții animalelor

iar lumea plantelor va varia, dar esența fundamentală a imunității nu se va schimba. În imunologie, există trei domenii: imunologie medicală (homoimunologie), zooimunologie și fitoimunologie, care studiază imunitatea la om, respectiv la animale și respectiv la plante, iar în fiecare dintre ele - generală și specifică. Una dintre cele mai importante secțiuni ale sale este imunologia medicală. Astăzi, imunologia medicală rezolvă probleme atât de importante precum diagnosticul, prevenirea și tratamentul bolilor infecțioase (imunoprevenire sau vaccinologie), afecțiunilor alergice (alergologie), tumori maligne(imuno-oncologie), boli în mecanismul cărora procesele imunopatologice joacă un rol (imunopatologie), relațiile imune dintre mamă și făt în toate etapele reproducerii (imunologia reproducerii), studiază mecanismele imune și aduce o contribuție practică la rezolvarea problemei de transplant de organe și țesuturi (imunologia transplantului); Se mai pot distinge imunohematologia, care studiază relația dintre donator și primitor în timpul transfuziei de sânge, imunofarmacologia, care studiază efectul asupra proceselor imune. substante medicinale. ÎN anul trecut s-au distins imunologia clinică și de mediu. Imunologia clinică studiază și dezvoltă probleme de diagnostic și tratament al bolilor apărute ca urmare a imunodeficiențelor congenitale (primare) și dobândite (secundare), iar imunologia mediului este influența diferiților factori de mediu (climatogeografici, sociali, ocupaționali etc.) asupra sistem imunitar.

Cronologic, imunologia ca știință a trecut deja prin două perioade mari (Ulyankina T.I., 1994): perioada protoimunologiei (de la perioada antica până în anii 80 ai secolului al XIX-lea), asociat cu spontane, cunoștințe empirice reacțiile de protecție ale organismului și perioada de naștere a imunologiei experimentale și teoretice (din anii 80 ai secolului al XIX-lea până în al doilea deceniu al secolului al XX-lea). În a doua perioadă, formarea imunologiei clasice, care era în principal în natura imunologiei infecțioase, a fost finalizată. De la mijlocul secolului al XX-lea, imunologia a intrat în a treia perioadă, genetică moleculară, care continuă până în zilele noastre. Această perioadă este caracterizată de dezvoltarea rapidă a imunologiei moleculare și celulare și a imunogeneticii.

Prevenirea variolei prin inocularea oamenilor cu variola bovină a fost propusă în urmă cu mai bine de 200 de ani doctor englez E. Jenner, însă, această observație a fost pur empirică. Prin urmare, chimistul francez L. Pasteur, care a descoperit principiul vaccinării, și zoologul rus I.I. sunt considerați pe bună dreptate fondatorii imunologiei științifice. Mechnikov este autorul doctrinei fagocitozei și biochimistul german P. Ehrlich, care a formulat ipoteza anticorpilor. În 1888, pentru serviciile deosebite ale lui L. Pasteur aduse omenirii, s-a înființat cu donații publice Institutul de Imunologie (acum Institutul Pasteur), care era o școală în jurul căreia se grupau imunologi din multe țări. Oamenii de știință ruși au participat activ la formarea și dezvoltarea imunologiei. De mai bine de 25 de ani I.I. Mechnikov a fost director adjunct pentru știință la Institutul Pasteur, adică. a fost cel mai apropiat asistent al lui și persoană cu gânduri asemănătoare. Mulți oameni de știință ruși remarcabili au lucrat la Institutul Pasteur: M. Bezredka, N.F. Gamaleya, L.A. Tarasovici, G.N. Gabrichevsky, I.G. Savcenko, S.V. Korshun, D.K. Zabolotny, V.A. Barykin, N.Ya. și F.Ya. Chistovichi și mulți alții. Acești oameni de știință au continuat să dezvolte tradițiile lui Pasteur și Mechnikov în imunologie și, în esență, au creat școala rusă de imunologi.

Oamenii de știință ruși au făcut multe descoperiri remarcabile în domeniul imunologiei: I.I. Mechnikov a pus bazele doctrinei fagocitozei, V.K. Vysokovych a fost unul dintre primii care a formulat rolul sistemului reticuloendotelial în imunitate, G.N. Gabrichevsky a descris fenomenul de chemotaxie a leucocitelor, F.Ya. Chistovici a stat la originile descoperirii antigenelor tisulare, M. Raisky a stabilit fenomenul revaccinării, adică. memorie imunologică, M. Saharov - unul dintre fondatorii doctrinei anafilaxiei, academician. LA. Zilber a stat la originile doctrinei antigenelor tumorale, academician. P.F. Zdrodovsky a fundamentat direcția fiziologică în imunologie, academician. R.V. Petrov a avut o contribuție semnificativă la dezvoltarea imunologiei non-infecțioase.

Oamenii de știință ruși sunt pe drept lideri în dezvoltarea problemelor fundamentale și aplicate ale vaccinologiei și imunoprofilaxiei în general. Numele creatorilor de vaccinuri împotriva tularemiei (B.Ya. Elbert și N.A. Gaisky) sunt bine cunoscute în țara noastră și în străinătate. antrax(N.N. Ginzburg), poliomielita-

lita (M.P. Chumakov, A.A. Smorodintsev), rujeolă, oreion, gripă (A.A. Smorodintsev), febră Q și tifos (P.F. Zdrodovsky), polianatoxine împotriva infecțiilor rănilor și botulismului (A A. Vorobyov, G. V. oamenii de știință au luat parte activ la dezvoltarea vaccinurilor și a altora preparate imunobiologice, strategii și tactici de imunoprofilaxie, eliminarea globală și reducerea bolilor infecțioase. În special, din inițiativa lor și cu ajutorul lor, variola a fost eradicată de pe glob (V.M. Zhdanov, O.G. Andzhaparidze), poliomielita a fost eradicată cu succes (M.P. Chumakov, S.G. Drozdov).

Într-o perioadă istorică relativ scurtă, imunologia a obținut rezultate semnificative în reducerea și eliminarea bolilor umane, păstrarea și menținerea sănătății oamenilor de pe planeta noastră.

9.1.2. Tipuri de imunitate

Abilitatea de a recunoaște structuri străine și de a-și proteja propriul corp de invadatori s-a format destul de devreme. Organismele inferioare, în special nevertebratele (bureți, celenterate, viermi), au deja sisteme elementare de protecție împotriva oricăror substanțe străine. Corpul uman, ca toate animalele cu sânge cald, are deja un sistem complex de contracarare a agenților străini genetic. Cu toate acestea, structura anatomică, funcțiile fiziologice și reacțiile care asigură o astfel de protecție la anumite specii de animale, la oameni și organisme inferioareîn conformitate cu nivelul de dezvoltare evolutivă diferă semnificativ.

Astfel, fagocitoza și inhibarea alogenă, ca una dintre reacțiile filogenetice timpurii de apărare, sunt inerente tuturor organisme pluricelulare; celule asemănătoare leucocitelor diferențiate care îndeplinesc funcții imunitatea celulară, apar deja la celenterate și moluște; în ciclostomi (lamrey) apar rudimente de timus, limfocite T, imunoglobuline și se notează memoria imună; peștii au deja organe limfoide tipice animalelor superioare - timusul și splina, celulele plasmatice și anticorpii de clasa M; păsările au un organ central de imunitate sub forma bursei lui Fabricius, au capacitatea de a reacționa sub formă de hipersensibilitate imediată

tip nou. În cele din urmă, la mamifere sistemul imunitar ajunge la maximum nivel inalt dezvoltare: se formează sistemele T, B și A celule ale sistemului imunitar, apare interacțiunea lor de cooperare, apare capacitatea de a sintetiza imunoglobuline de diferite clase și forme de răspuns imun.

În funcție de nivelul de dezvoltare evolutivă, de caracteristicile și complexitatea sistemului imunitar format și de capacitatea acestuia din urmă de a răspunde cu anumite reacții la antigene, în imunologie se obișnuiește să se distingă tipuri separate de imunitate.

Astfel, a fost introdus conceptul de imunitate înnăscută și dobândită (Fig. 9.1). Imunitatea înnăscută sau de specie, cunoscută și ca ereditară, genetică, constituțională, este imunitatea moștenită, fixată genetic, a indivizilor unei anumite specii față de orice agent străin dezvoltat în procesul de filogeneză. Un exemplu este imunitatea umană la anumiți agenți patogeni, inclusiv cei care sunt deosebit de periculoși pentru animalele de fermă (ciumă bovine, boala Newcastle, care afectează păsările, variola calului etc.), insensibilitatea umană la bacteriofagi care infectează celulele bacteriene. Imunitatea speciei poate fi explicată din diferite poziții: incapacitatea unui agent străin de a adera la celule și molecule țintă care determină inițierea procesului patologic și activarea sistemului imunitar, distrugerea sa rapidă de către enzimele macroorganismului și absența condiţiile de colonizare a macroorganismului.

Imunitatea speciei poate fi absolutȘi relativ. De exemplu, insensibil la toxina tetanica broaștele răspund la administrarea acestuia prin creșterea temperaturii corpului. Animalele de laborator care sunt insensibile la orice agent străin reacționează la acesta pe fondul introducerii imunosupresoarelor sau al îndepărtării organului central al imunității - timusul.

Imunitatea dobândită este imunitatea la un agent străin dintr-un corp uman sau animal care este sensibil la acesta, dobândită în procesul de dezvoltare individuală, adică. dezvoltarea individuală a fiecărui individ. Baza sa este potențialul de protecție imunitară, care se realizează numai atunci când este necesar și în anumite condiții. Imunitatea dobândită, sau mai degrabă rezultatul său final, nu este moștenită în sine (spre deosebire, desigur, de potență); este o experiență individuală de-a lungul vieții.

Orez. 9.1. Clasificarea tipurilor de imunitate

Distinge naturalȘi artificial imunitatea dobândită. Un exemplu de imunitate naturală dobândită la om este imunitatea la infecția care apare după o istorie de boală infecțioasă(așa-numita imunitate post-infecțioasă), de exemplu după scarlatina. Imunitatea dobândită artificială este creată în mod deliberat pentru a crea imunitate în organism

la un agent specific prin introducerea de preparate imunobiologice speciale, de exemplu vaccinuri, seruri imune, celule imunocompetente (vezi capitolul 14).

Imunitatea dobândită poate fi activȘi pasiv. Imunitate activă datorită implicării directe a sistemului imunitar în procesul de formare a acestuia (de exemplu, post-vaccinare, imunitatea post-infecțioasă). Imunitate pasivă se formează prin introducerea în organism a imunoreactivilor gata preparate care pot oferi protecția necesară. Aceste medicamente includ anticorpi (preparate de imunoglobuline și seruri imune) și limfocite. Imunitatea pasivă se formează la făt în perioada embrionară datorită pătrunderii anticorpilor materni prin placentă, iar în timpul alăptării - când copilul absoarbe anticorpii conținuti în lapte.

Deoarece celulele sistemului imunitar și factorii umorali participă la formarea imunității, se obișnuiește să se diferențieze imunitatea activă în funcție de componenta reacțiilor imune care joacă rolul principal în formarea protecției împotriva antigenului. În acest sens, există o distincție umoral, celular imunitate. Un exemplu de imunitate celulară este imunitatea de transplant, când limfocitele T ucigașe citotoxice joacă un rol principal în imunitate. Imunitatea în timpul infecțiilor toxinemice (difterie) și intoxicațiilor (tetanos, botulism) se datorează în principal anticorpilor (antitoxine).

În funcție de direcția imunității, i.e. natura agentului străin, emit antitoxic, antiviral, antifungic, antibacterian, antiprotozoar, transplant, antitumoralși alte tipuri de imunitate.

Imunitatea poate fi menținută sau menținută fie în absența, fie numai în prezența unui agent străin în organism. În primul caz, un astfel de agent joacă rolul unui factor declanșator, iar imunitatea este numită steril, in secunda - Nesterile. Un exemplu de imunitate sterilă este imunitatea post-vaccinare cu introducerea vaccinurilor ucise, iar imunitatea nesterilă este imunitatea la tuberculoză, care este menținută prin prezența constantă a Mycobacterium tuberculosis în organism.

Imunitatea poate fi sistemică acestea. generalizat, răspândindu-se pe tot corpul și local, la care

Se observă o rezistență mai pronunțată a organelor și țesuturilor individuale. De regulă, luând în considerare caracteristicile structura anatomicăși organizarea funcționării, conceptul „ imunitatea locală" este folosit pentru a desemna rezistența membranelor mucoase (de aceea se numește uneori mucoase) și piele. Această diviziune este, de asemenea, condiționată, deoarece în procesul de dezvoltare a imunității aceste tipuri de imunitate se pot transforma unele în altele.

9.2. Imunitatea înnăscută

Congenital(specie, genetică, constituțională, naturală, nespecifică) imunitate- aceasta este rezistența la agenți infecțioși (sau antigene) dezvoltată în procesul de filogeneză, moștenită și inerentă tuturor indivizilor aceleiași specii.

Principala caracteristică a factorilor și mecanismelor biologice care asigură o astfel de rezistență este prezența în organism a efectorilor gata pregătiți (preformați), care sunt capabili să asigure distrugerea agentului patogen rapid, fără reacții pregătitoare îndelungate. Ele constituie prima linie de apărare a organismului împotriva agresiunii microbiene sau antigenice externe.

9.2.1. Factori ai imunității înnăscute

Dacă luăm în considerare traiectoria unui microb patogen în dinamica procesului infecțios, este ușor de observat că organismul își construiește diverse linii de apărare pe această cale (Tabelul 9.1). În primul rând, este epiteliul tegumentar al pielii și mucoaselor, care are rezistență la colonizare. Dacă agentul patogen este înarmat cu factori invazivi corespunzători, atunci acesta pătrunde în țesutul subepitelial, unde se dezvoltă o reacție inflamatorie acută, limitând agentul patogen la poarta de intrare. Următoarea stație pe calea agentului patogen sunt ganglionii limfatici regionali, unde este transportat de limfă prin drenarea vaselor limfatice. țesut conjunctiv. Vasele și ganglionii limfatici răspund la penetrare prin dezvoltarea limfangitei și limfadenitei. După depășirea acestei bariere, microbii pătrund în sânge prin vasele limfatice eferente - ca răspuns, se poate dezvolta un răspuns inflamator sistemic.

veterinar. Dacă microbul nu moare în sânge, atunci se răspândește hematogen în organele interne - se dezvoltă forme generalizate de infecție.

Tabelul 9.1. Factori și mecanisme ale imunității antiinfecțioase (principiul eșalonării apărării antimicrobiene conform Mayansky A.N., 2003)

Factorii ai imunității înnăscute includ:

Piele și mucoase;

Factori celulari: neutrofile, macrofage, celule dendritice, eozinofile, bazofile, celule natural killer;

Factori umorali: sistemul de complement, receptori solubili pentru structurile de suprafață ale microorganismelor (structuri de tipar), peptide antimicrobiene, interferoni.

Piele și mucoase. Stratul subțire de celule epiteliale care căptușește suprafața pielii și a membranelor mucoase este o barieră care este practic impenetrabilă pentru microorganisme. Separă țesuturile sterile ale corpului de lumea exterioară microbiană.

Piele acoperit cu epiteliu scuamos multistrat, în care se disting două straturi: cornos și bazal.

Keratinocitele stratului cornos sunt celule moarte care sunt rezistente la compuși chimici agresivi. Nu există receptori pe suprafața lor pentru moleculele adezive ale microorganismelor, prin urmare au o rezistență semnificativă la colonizare și reprezintă cea mai sigură barieră pentru majoritatea bacteriilor, ciupercilor, virușilor și protozoarelor. Excepția este S. aureus, Pr. acnee, I. pestis, si cel mai probabil patrund fie prin microfisuri, fie cu ajutorul insecte suge de sânge, sau prin gura glandelor sudoripare și sebacee. Gura glandelor sebacee și sudoripare, foliculii de păr din piele sunt cei mai vulnerabili, deoarece aici stratul de epiteliu keratinizat devine mai subțire. În protejarea acestor zone, un rol important joacă produsele sudoripare și glandelor sebacee, care conțin acizi lactici și grași, enzime și peptide antibacteriene care au efect antimicrobian. În gurile anexelor pielii se află microflora rezidentă profundă, formând microcolonii și producând factori de protecție (vezi capitolul 4).

Pe lângă keratinocite, epiderma mai conține două tipuri de celule - celule Langerhans și celule Greenstein (epidermocite procesate, constituind 1-3% din cariocitele stratului bazal). Celulele Langerhans și Greenstein sunt de origine mieloidă și aparțin celulelor dendritice. Se presupune că aceste celule sunt opuse în funcție. Celulele Langerhans sunt implicate în prezentarea antigenului și induc un răspuns imun, iar celulele Greenstein produc citokine care suprimă răspunsul imun.

reacții mune la nivelul pielii. Keratinocitele și celulele dendritice tipice ale epidermei, împreună cu structurile limfoide ale dermei, participă activ la reacțiile imunității dobândite (vezi mai jos).

Pielea sănătoasă are o capacitate ridicată de autocurățare. Acest lucru este ușor de demonstrat dacă aplicați bacterii atipice pentru piele pe suprafața acesteia - după un timp astfel de microbi dispar. Metodele de evaluare a funcției bactericide a pielii se bazează pe acest principiu.

Membrana mucoasă. Majoritatea infecțiilor nu încep de la piele, ci de la mucoasele. Acest lucru se datorează, în primul rând suprafata mai mare suprafețele lor (mucoase cca 400 m 2, piele cca 2 m 2), în al doilea rând, cu o protecție mai redusă.

Membranele mucoase nu au mai multe straturi epiteliul scuamos. Pe suprafața lor există un singur strat de celule epiteliale. În intestin, acestea sunt epiteliu columnar cu un singur strat, celule secretoare caliciforme și celule M (celule epiteliale membranare), situate în stratul de celule epiteliale, care acoperă acumulările limfoide. Celulele M sunt cele mai vulnerabile la pătrunderea multor microorganisme patogene datorită unui număr de caracteristici: prezența unor receptori specifici pentru unele microorganisme (Salmonella, Shigella, Escherichia patogenă etc.), care nu se găsesc pe enterocitele învecinate; stratul mucos subțire; capacitatea de endocitoză și pipocitoză, care asigură transportul facilitat al antigenelor și microorganismelor din tubul intestinal în țesutul limfoid asociat mucoasei (vezi capitolul 12); absența unui aparat lizozomal puternic, caracteristic macrofagelor și neutrofilelor, datorită căruia bacteriile și virușii se deplasează în spațiul subepitelial fără distrugere.

Celulele M aparțin unui sistem format evolutiv de transport facilitat al antigenelor către celulele imunocompetente, iar bacteriile și virusurile folosesc această cale pentru translocarea lor prin bariera epitelială.

Celulele epiteliale, asemănătoare cu celulele M intestinale, asociate cu țesutul limfoid, sunt prezente în mucoasele arborelui bronhoalveolar, nazofaringe și în sistemul reproducător.

Rezistența la colonizare a epiteliului tegumentar. Orice proces infecțiosîncepe cu aderarea agentului patogen la

suprafața celulelor epiteliale sensibile (cu excepția microorganismelor transmise prin mușcături de insecte sau pe verticală, adică de la mamă la făt). Abia după ce au ajuns la un punct de sprijin, microbii dobândesc capacitatea de a se înmulți poartă de intrareși formează o colonie. Toxinele și enzimele de patogenitate se acumulează în colonie în cantități necesare depășirii barierei epiteliale. Acest proces se numește colonizare. Rezistența la colonizare este înțeleasă ca rezistența epiteliului pielii și mucoaselor la colonizarea de către microorganisme străine. Rezistența la colonizare a membranelor mucoase este asigurată de mucină, secretată de celulele caliciforme și formând un biofilm complex la suprafață. Toate instrumentele de protecție sunt încorporate în acest biostrat: microfloră rezidentă, substanțe bactericide (lizozimă, lactoferină, metaboliți toxici ai oxigenului, azotului etc.), imunoglobuline secretoare, fagocite.

Rolul microflorei normale(vezi capitolul 4.3). Cel mai important mecanism pentru participarea microflorei rezidente la rezistența la colonizare este capacitatea lor de a produce bacteriocine (substanțe asemănătoare antibioticelor), acizi grași cu lanț scurt, acid lactic, hidrogen sulfurat și peroxid de hidrogen. Lacto-, bifidobacteriile și bacteriidele au aceste proprietăți.

Datorită activității enzimatice bacterii anaerobeÎn intestin, deconjugarea acizilor biliari are loc cu formarea acidului deoxicolic, care este toxic pentru bacteriile patogene și oportuniste.

Mucinîmpreună cu polizaharidele produse de bacteriile rezidente (în special, lactobacili), formează un gliconalix pronunțat (biofilm) pe suprafața membranelor mucoase, care filtrează eficient locurile de adeziune și le face inaccesibile bacteriilor aleatorii. Celulele caliciforme formează un amestec de sialo- și sulfomicine, al căror raport variază în diferite biotone. Unicitatea compoziției microflorei în diverse nișe ecologice în într-o mare măsură determinată de cantitatea și calitatea mucinei.

Celulele fagocitare și produsele lor de degranulare. Macrofagele și neutrofilele migrează în biostratul mucos de pe suprafața epiteliului. Odată cu fagocitoza, aceste celule secretă biocid

produse exterioare conținute în lizozomii lor (lizozimă, peroxidază, lactoferină, defensine, metaboliți toxici de oxigen și azot), care cresc proprietățile antimicrobiene ale secrețiilor.

Factori chimici și mecanici.În rezistența epiteliului tegumentar al membranelor mucoase, un rol important îl au secrețiile care au proprietăți biocide și antiadezive pronunțate: lacrimi, saliva, suc gastric, enzimele și acizii biliari din intestinul subțire, secrețiile cervicale și vaginale Sistem reproductiv femei.

Datorită mișcărilor direcționate - peristaltismul mușchilor netezi din intestine, cilii epiteliului ciliat din tractul respirator, urină în sistem urinar- secretiile rezultate, impreuna cu microorganismele continute de ele, se deplaseaza in directia de iesire si sunt scoase la exterior.

Rezistența la colonizare a membranelor mucoase este sporită de imunoglobulinele A secretorii, sintetizate de țesutul limfoid asociat mucoasei.

Epiteliul tegumentar al căilor mucoase se regenerează constant datorită celulelor stem situate în grosimea membranelor mucoase. În intestin, această funcție este îndeplinită de celulele cripte, în care, împreună cu celulele stem, sunt localizate și celulele Paneth - celule speciale care sintetizează proteine ​​antibacteriene (lizozimă, peptide cationice). Aceste proteine ​​protejează nu numai celulele stem, ci și celulele epiteliale tegumentare. Odată cu inflamația în peretele membranei mucoase, producția acestor proteine ​​crește.

Rezistența la colonizare a epiteliului tegumentar este asigurată de întregul set de mecanisme de protecție ale imunității înnăscute și dobândite (imunoglobuline secretoare) și stă la baza rezistenței organismului la majoritatea microorganismelor care trăiesc în Mediul extern. Absența receptorilor specifici pentru anumite microorganisme de pe celulele epiteliale pare a fi mecanismul de bază al rezistenței genetice a animalelor dintr-o specie la microbii care sunt patogeni pentru animalele din altă specie.

9.2.2. Factori celulari

Neutrofile și macrofage. Capacitatea de endocitoză (absorbția particulelor cu formarea unei vacuole intracelulare) este

produs de toate celulele eucariote. Acesta este cât de multe substanțe pătrund în celule microorganisme patogene. Cu toate acestea, în majoritatea celulelor infectate nu există mecanisme (sau sunt slabe) care să asigure distrugerea agentului patogen. În procesul de evoluție, în corpul organismelor multicelulare s-au format celule specializate cu sisteme puternice de distrugere intracelulare, a căror „profesie” principală este fagocitoza (din greacă. phagos- Devorez, citos- celulă) - absorbția particulelor cu diametrul de cel puțin 0,1 microni (spre deosebire de pinocitoză - absorbția particulelor cu diametru mai mic și a macromoleculelor) și distrugerea microbilor capturați. Leucocitele polimorfonucleare (în principal neutrofile) și fagocitele mononucleare (aceste celule sunt uneori numite fagocite profesionale) au aceste proprietăți.

Pentru prima dată ideea de rol protector celulele mobile (micro- și macrofage) a fost formulată în 1883 de I.I. Mechnikov, care a primit Premiul Nobel în 1909 pentru crearea teoriei celular-umorale a imunității (în colaborare cu P. Ehrlich).

Neutrofilele și fagocitele mononucleare au o origine mieloidă comună din celula stem hematopoietică. Cu toate acestea, aceste celule diferă într-un număr de proprietăți.

Neutrofilele sunt populația cea mai numeroasă și mobilă de fagocite, a cărei maturare începe și se termină în măduva osoasă. Aproximativ 70% din toate neutrofilele sunt stocate ca rezervă în depozitele de măduvă osoasă, de unde acestea, sub influența unor stimuli corespunzători (citokine proinflamatorii, produse origine microbiană, componenta C5a a complementului, factori de stimulare a coloniilor, corticosteroizi, catecolamine) se pot deplasa urgent prin sânge până la locul distrugerii țesuturilor și să participe la dezvoltarea unui răspuns inflamator acut. Neutrofilele sunt „echipa de răspuns rapid” în sistemul de apărare antimicrobiană.

Neutrofilele sunt celule cu viață scurtă, durata lor de viață este de aproximativ 15 zile. Din măduva osoasă intră în sânge ca celule mature care și-au pierdut capacitatea de diferențiere și proliferare. Din sânge, neutrofilele se deplasează în țesuturi, unde fie mor, fie ies la suprafața membranelor mucoase, unde își încheie ciclul de viață.

Fagocitele mononucleare sunt reprezentate de promonocitele măduvei osoase, monocitele din sânge și macrofagele tisulare. Monocitele, spre deosebire de neutrofile, sunt celule imature care, atunci când intră fluxul sanguinși mai departe în țesut, se maturizează în macrofage tisulare (pleurale și peritoneale, celule Kupffer ale ficatului, alveolare, celule interdigitale ale ganglionilor limfatici, măduvă osoasă, osteoclaste, microgliocite, celule mezangiale ale rinichilor, celule Sertoli ale testiculelor, Langerhans). și celulele Greenstein ale pielii). Durata de viață a fagocitelor mononucleare este de la 40 la 60 de zile. Macrofagele nu sunt celule foarte rapide, dar sunt împrăștiate în toate țesuturile și, spre deosebire de neutrofile, nu au nevoie de o mobilizare atât de urgentă. Dacă continuăm analogia cu neutrofilele, atunci macrofagele din sistemul imunitar înnăscut sunt „forțe speciale”.

O caracteristică importantă a neutrofilelor și macrofagelor este prezența în citoplasma lor a unui număr mare de lizozomi - granule cu dimensiunea de 200-500 nm care conțin diverse enzime, produse bactericide și biologic active (lizozimă, mieloperoxidază, defensine, proteine ​​bactericide, lactoferină, proteinaze, catepsine, colagenază etc.) d.). Datorită unor „arme” atât de diverse, fagocitele au un potențial distructiv și de reglementare puternic.

Neutrofilele și macrofagele sunt sensibile la orice modificări ale homeostaziei. În acest scop, ele sunt echipate cu un arsenal bogat de receptori localizați pe membrana lor citoplasmatică (Fig. 9.2):

Receptori pentru recunoașterea străină - receptori de tip Toll (Receptor de tip Toll- TLR), descoperit pentru prima dată de A. Poltorak în 1998 la musca fructelor și găsit ulterior în neutrofile, macrofage și celule dendritice. Semnificația descoperirii receptorilor de tip Toll este comparabilă cu descoperirea anterioară a receptorilor de recunoaștere a antigenului în limfocite. Receptorii toll-like nu recunosc antigenele, a căror diversitate în natură este extrem de mare (aproximativ 10 18 variante), ci modele moleculare repetate mai grosoare de carbohidrați și lipide - structuri de model (din engleză. model- model), care nu se află pe celulele corpului gazdă, dar care sunt prezente în protozoare, ciuperci, bacterii, viruși. Repertoriul unor astfel de modele este mic și se ridică la aproximativ 20

Orez. 9.2. Structuri funcționale ale unui macrofag (diagrama): AG - antigen; DT - determinant antigenic; FS - fagozom; LS - lizozom; LF - enzime lizozomale; PL - fagolizozom; PAG - antigen procesat; G-II - antigen de histocompatibilitate clasa II (MHC II); Fc - receptor pentru fragmentul Fc al moleculei de imunoglobulină; C1, C3a, C5a - receptori pentru componentele complementului; y-IFN - receptor pentru y-MFN; C - secretia componentelor complementului; PR - secreția de radicali peroxid; ILD-1 - secretie; TNF - secreția factorului de necroză tumorală; SF - secretia de enzime

riants. Taxă receptorii asemănători sunt o familie de glicoproteine ​​membranare; sunt cunoscute 11 tipuri de astfel de receptori, capabili să recunoască întreaga paletă model-structuri ale microorganismelor (lipopolizaharide, glico-, lipoproteine-

dys, acizi nucleici, proteine ​​de șoc termic etc.). Interacțiunea receptorilor Toll-like cu liganzi adecvați declanșează transcrierea genelor pentru citokine proinflamatorii și molecule co-stimulatoare, care sunt necesare pentru migrare, aderență celulară, fagocitoză și prezentarea antigenelor la limfocite;

Receptori manoză-fucoză care recunosc componentele carbohidrate ale structurilor de suprafață ale microorganismelor;

Receptori pentru gunoi (receptor scavenger)- pentru legarea membranelor fosfolipide și a componentelor propriilor celule distruse. Participa la fagocitoza celulelor deteriorate și pe moarte;

Receptori pentru componentele complementului C3b și C4b;

Receptori pentru fragmentele Fc ale IgG. Acești receptori, ca și receptorii pentru componentele complementului, joacă un rol important în legarea complexelor imune și fagocitoza bacteriilor marcate cu imunoglobuline și complement (efect de opsonizare);

Receptori pentru citokine, chemokine, hormoni, leucotriene, prostaglandine etc. vă permit să interacționați cu limfocitele și să răspundeți la orice modificări ale mediului intern al corpului.

Funcția principală a neutrofilelor și macrofagelor este fagocitoza. Fagocitoza este procesul de absorbție a particulelor sau a complexelor macromoleculare mari de către o celulă. Constă din mai multe etape succesive:

Activare și chemotaxie - mișcarea țintită a unei celule spre obiectul fagocitozei către o concentrație crescândă de chemoatractanți, al căror rol îl joacă chemokinele, componente ale complementului și celulele microbiene, produse de degradare a țesuturilor corpului;

Adeziunea (atașarea) particulelor la suprafața fagocitei. Receptorii Toll-like joacă un rol important în aderență, precum și receptorii pentru fragmentul Fc al imunoglobulinei și componenta C3b a complementului (această fagocitoză se numește imună). Componentele complementului imunoglobulinelor M, G, C3b, C4b sporesc aderența (sunt opsonine) și servesc ca punte între celula microbiană și fagocit;

Absorbția particulelor, imersiunea lor în citoplasmă și formarea unei vacuole (fagozom);

Uciderea (uciderea) și digestia intracelulară. După absorbție, particulele de fagozom se contopesc cu lizozomi - se formează un fagolizozom, în care bacteriile mor sub influența produșilor bactericide ai granulelor (sistem bactericid independent de oxigen). În același timp, consumul de oxigen și glucoză în celulă crește - se dezvoltă așa-numita explozie respiratorie (oxidativă), care duce la formarea de metaboliți toxici ai oxigenului și azotului (H 2 O 2, anion superoxid O 2, acid hipocloros, piroxinitrit), care sunt foarte bactericide (sistem bactericid dependent de oxigen). Nu toate microorganismele sunt sensibile la sistemele bactericide ale fagocitelor. Gonococii, streptococii, micobacteriile și altele supraviețuiesc după contactul cu fagocitele; o astfel de fagocitoză se numește incompletă.

Fagocitele, pe lângă fagocitoză (endocitoză), își pot desfășura reacțiile citotoxice prin exocitoză - eliberându-și granulele în exterior (degranulare) - astfel fagocitele efectuează uciderea extracelulară. Neutrofilele, spre deosebire de macrofage, sunt capabile să formeze capcane bactericide extracelulare - în timpul procesului de activare, celula aruncă fire de ADN în care se află granule cu enzime bactericide. Datorită adezivității ADN-ului, bacteriile se lipesc de capcane și sunt ucise de enzimă.

Neutrofilele și macrofagele sunt cea mai importantă componentă a imunității înnăscute, dar rolul lor în protecția împotriva diferiților microbi este diferit. Neutrofilele sunt eficiente împotriva infecțiilor cauzate de agenți patogeni extracelulari (coci piogeni, enterobacterii etc.) care induc dezvoltarea unui răspuns inflamator acut. Cooperarea neutrofil-complement-anticorp este eficientă în astfel de infecții. Macrofagele protejează împotriva agenților patogeni intracelulari (micobacterii, rickettsia, chlamydia etc.), determinând dezvoltarea inflamație granulomatoasă cronică, în care cooperarea macrofage-limfocite T joacă un rol major.

Pe lângă faptul că participă la apărarea antimicrobiană, fagocitele sunt implicate în îndepărtarea celulelor muritoare, vechi și a produselor lor de degradare, a particulelor anorganice (cărbune, praf mineral etc.) din organism. Fagocitele (în special macrofagele) sunt pregătitoare de antigen

constituenți, au o funcție secretorie, sintetizează și secretă gamă largă compuși biologic activi: citokine (interleukine-1, 6, 8, 12, factor de necroză tumorală), prostaglandine, leucotriene, interferoni α și γ. Datorită acestor mediatori, fagocitele participă activ la menținerea homeostaziei, la procesele de inflamație, la răspunsul imun adaptativ și la regenerare.

Eozinofile aparțin leucocitelor polimorfonucleare. Ele diferă de neutrofile prin faptul că au activitate fagocitară slabă. Eozinofilele ingerează unele bacterii, dar distrugerea lor intracelulară este mai puțin eficientă decât cea a neutrofilelor.

Ucigași naturali. Celulele natural killer sunt celule mari asemănătoare limfocitelor care apar din precursorii limfoizi. Se găsesc în sânge și țesuturi, în special în ficat, membrana mucoasă a sistemului reproducător feminin și splină. Celulele ucigașe naturale, precum fagocitele, conțin lizozomi, dar nu au activitate fagocitară.

Celulele ucigașe naturale recunosc și elimină celulele țintă care au markeri modificați sau absenți caracteristici celulelor sănătoase. Se știe că acest lucru se întâmplă în primul rând celulelor care au fost mutate sau infectate de un virus. De aceea, celulele natural killer joacă un rol important în supravegherea antitumorală, distrugerea celulelor infectate cu viruși. Celulele ucigașe naturale își exercită efectul citotoxic cu ajutorul unei proteine ​​speciale, perforina, care, la fel ca complexul complement de atac de membrană, formează pori în membranele celulelor țintă.

9.2.3. Factori umorali

Sistemul de complement. Sistemul de complement este un sistem multicomponent cu auto-asamblare multienzimatică de proteine ​​​​serice care sunt în mod normal într-o stare inactivă. Când apare în mediu intern produsele microbiene declanșează un proces numit activare a complementului. Activarea are loc ca o reacție în cascadă, când fiecare componentă anterioară a sistemului o activează pe următoarea. În timpul auto-asamblarii sistemului, se formează produse active de descompunere a proteinelor, care îndeplinesc trei funcții importante: provoacă perforarea membranei și liza celulară, asigură opsonizarea microorganismelor pentru fagocitoza lor ulterioară și inițiază dezvoltarea reacțiilor inflamatorii vasculare.

Complementul numit „alexin” a fost descris în 1899 de microbiologul francez J. Bordet, iar apoi numit complement de microbiologul german P. Ehrlich (completa- adiţie) ca factor suplimentar faţă de anticorpii care provoacă liza celulară.

Sistemul de complement include 9 proteine ​​principale (denumite C1, C2-C9), precum și subcomponente - produsele de descompunere a acestor proteine ​​(Clg, C3b, C3a etc.), inhibitori.

Evenimentul cheie pentru sistemul de complement este activarea acestuia. Poate apărea în trei moduri: clasic, lectin și alternativ (Fig. 9.3).

Modul clasic.În calea clasică, factorul de activare sunt complexele antigen-anticorp. În acest caz, fragmentul Fc și IgG ale complexelor imune sunt activate de subcomponenta Cr, Cr este scindat pentru a forma Cl, care hidrolizează C4, care este scindat în C4a (anafilotoxină) și C4b. C4b activează C2, care, la rândul său, activează componenta C3 (o componentă cheie a sistemului). Componenta C3 este scindată în anafilotoxină C3a și opsonină C3b. Activarea componentei C5 a complementului este, de asemenea, însoțită de formarea a două fragmente de proteine ​​active: C5a - anafilotoxina, un chemoatractant pentru neutrofile și C5b - care activează componenta C6. Ca rezultat, se formează complexul C5, b, 7, 8, 9, care se numește atac membranar. Faza terminală a activării complementului este formarea unui por transmembranar în celulă și eliberarea conținutului acestuia în exterior. Ca urmare, celula se umflă și se lizează.

Orez. 9.3. Căile de activare a complementului: clasice (a); alternativa (b); lectină (c); C1-C9 - componente ale complementului; AG - antigen; AT - anticorp; ViD - proteine; P - properdin; MBP - proteina de legare a manozei

Calea lectinei. Este în multe privințe similar cu cel clasic. Singura diferență este că în calea lectinei, una dintre proteine faza acută- lectina care leagă manoza interacționează cu manoza de pe suprafața celulelor microbiene (prototipul complexului antigen-anticorp), iar acest complex activează C4 și C2.

Mod alternativ. Apare fără participarea anticorpilor și ocolește primele 3 componente C1-C4-C2. Calea alternativă este inițiată de componente ale peretelui celular al bacteriilor gram-negative (lipopolizaharide, peptidoglicani), virusuri care se leagă secvenţial la proteinele P (properdin), B și D. Aceste complexe transformă direct componenta C3.

O reacție complexă în cascadă a complementului are loc numai în prezența ionilor de Ca și Mg.

Efectele biologice ale produselor de activare a complementului:

Indiferent de cale, activarea complementului se încheie cu formarea complexului de atac membranar (C5, b, 7, 8, 9) și liza celulară (bacterii, eritrocite și alte celule);

Componentele rezultate C3a, C4a și C5a sunt anafilotoxine, se leagă de receptorii bazofilelor din sânge și țesut, inducând degranularea acestora - eliberarea histaminei, serotoninei și a altor mediatori vasoactivi (mediatori ai răspunsului inflamator). În plus, C5a este un chimioatractant pentru fagocite, atrage aceste celule la locul inflamației;

C3b, C4b sunt opsonine, cresc aderența complexelor imune la membranele macrofagelor, neutrofilelor, eritrocitelor și, prin urmare, îmbunătățesc fagocitoza.

Receptori solubili pentru agenți patogeni. Acestea sunt proteine ​​din sânge care se leagă direct la diferite structuri conservatoare, repetate de carbohidrați sau lipide ale celulei microbiene ( model-structuri). Aceste proteine ​​au proprietăți opsonice, unele dintre ele activează complementul.

Partea principală a receptorilor solubili sunt proteinele de fază acută. Concentrația acestor proteine ​​în sânge crește rapid ca răspuns la dezvoltarea inflamației din cauza infecției sau a leziunilor tisulare. Proteinele de fază acută includ:

Proteina C reactivă (alcătuiește cea mai mare parte a proteinelor de fază acută), care și-a primit numele datorită capacității sale

se leagă de fosforilcolină (polizaharidă C) a pneumococilor. Formarea complexului CRP-fosforilcolină promovează fagocitoza bacteriană, deoarece complexul se leagă de Clg și activează calea clasică a complementului. Proteina este sintetizată în ficat, iar concentrația acesteia crește rapid ca răspuns la interleukina-b;

Amiloidul seric P este similar ca structură și funcție cu proteina C reactivă;

Lectina care leagă manoza activează complementul prin calea lectinei și este unul dintre reprezentanții proteinelor colectinei din zer care recunosc reziduurile de carbohidrați și acționează ca opsonine. Sintetizată în ficat;

Proteinele surfactantului pulmonar aparțin, de asemenea, familiei colectinei. Au proprietăți opsonice, în special împotriva ciupercilor unicelulare Pneumocystis carinii;

Un alt grup de proteine ​​de fază acută este format din proteine ​​care leagă fierul - transferină, haptoglobină, hemopexină. Astfel de proteine ​​împiedică proliferarea bacteriilor care necesită acest element.

Peptide antimicrobiene. O astfel de peptidă este lizozima. Lizozima este o enzimă muromidază cu o greutate moleculară de 14.000-16.000, care determină hidroliza mureinei (peptidoglicanului) peretelui celular bacterian și liza acestora. Deschis în 1909 de P.L. Lașcenkov, izolat în 1922 de A. Fleming.

Lizozima se găsește în toate fluide biologice: ser sanguin, saliva, lacrimi, lapte. Este produs de neutrofile și macrofage (conținute în granulele lor). Lizozima are un efect mai mare asupra bacteriilor gram-pozitive, pe baza peretelui celular al căruia este peptidoglicanul. Pereții celulari ai bacteriilor Gram-negative pot fi, de asemenea, deteriorați de lizozimă dacă acestea au fost expuse anterior la complexul de atac membranar al sistemului complement.

Defensinele și catelicidinele sunt peptide cu activitate antimicrobiană. Sunt formate din celulele multor eucariote și conțin 13-18 resturi de aminoacizi. Până în prezent, sunt cunoscute aproximativ 500 de astfel de peptide. La mamifere, peptidele bactericide aparțin familiilor defensină și catelicidine. Granulele de macrofage și neutrofile umane conțin α-defensine. Sunt de asemenea sintetizate celule epiteliale intestine, plămâni, vezică urinară.

Familia interferonului. Interferonul (IFN) a fost descoperit în 1957 de A. Isaacs și J. Lindeman în timp ce studiau interferența virușilor (din lat. inter- între, ferenele- purtător). Interferența este un fenomen în care țesuturile infectate cu un virus devin rezistente la infecția cu un alt virus. S-a descoperit că o astfel de rezistență este asociată cu producerea unei proteine ​​speciale de către celulele infectate, care a fost numită interferon.

În prezent, interferonii sunt bine studiati. Sunt o familie de glicoproteine ​​cu o greutate moleculară de la 15 000 la 70 000. În funcție de sursa de producție, aceste proteine ​​sunt împărțite în interferoni de tip I și de tip II.

Tipul I include IFN α și β, care sunt produse infectat cu un virus celule: IFN-α - leucocite, IFN-β - fibroblaste. În ultimii ani, au fost descriși trei noi interferoni: IFN-τ/ε (IFN derivat din trofoblast), IFN-λ și IFN-K. IFN-α și β sunt implicați în apărarea antivirală.

Mecanismul de acțiune al IFN-α și β nu este asociat cu un efect direct asupra virusurilor. Este cauzată de activarea în celulă a unui număr de gene care blochează reproducerea virusului. Legătura cheie este inducerea sintezei proteinei kinazei R, care perturbă translația ARNm viral și declanșează apoptoza celulelor infectate prin reacții Bc1-2 și dependente de caspază. Un alt mecanism este activarea endonucleazei ARN latente, care determină distrugerea acidului nucleic viral.

Tipul II include interferonul γ. Este produs de limfocitele T și celulele natural killer după stimularea antigenică.

Interferonul este sintetizat constant de către celule; concentrația sa în sânge se modifică în mod normal puțin. Totuși, producția de IF crește atunci când celulele sunt infectate cu viruși sau prin acțiunea inductorilor săi - interferonogeni (ARN viral, ADN, polimeri complecși).

În prezent, interferonii (atât leucocitari, cât și recombinanți) și interferonogenii sunt utilizați pe scară largă în practica clinică pentru prevenirea și tratamentul infecțiilor virale acute (gripa), precum și cu scop terapeutic pentru infectii virale cronice (hepatita B, C, herpes, scleroza multipla etc.). Deoarece interferonii au nu numai activitate antivirală, ci și antitumorală, ei sunt utilizați și pentru tratarea cancerului.

9.2.4. Caracteristici ale imunității înnăscute și dobândite

În prezent, factorii imunității înnăscute nu sunt de obicei numiți nespecifici. Mecanismele de barieră ale imunității înnăscute și dobândite diferă doar prin precizia acordării la „străin”. Fagocitele și receptorii imuni înnăscuți solubili recunosc „modele”, iar limfocitele recunosc detaliile unei astfel de imagini. Imunitatea înnăscută este o metodă de apărare mai veche din punct de vedere evolutiv, inerentă aproape tuturor ființelor vii, de la organisme multicelulare, de la plante la mamifere, datorită vitezei de reacție la invazia unui agent străin; ea formează baza rezistenței la infecții și protejează organismul. de la majoritatea microbilor patogeni. Numai acei agenți patogeni cărora factorii de imunitate înnăscuți nu le pot face față includ imunitatea limfocitară.

Împărțirea mecanismelor de apărare antimicrobiană în înnăscute și dobândite sau preimune și imune (după R.M. Khaitov, 200b) este condiționată, deoarece dacă luăm în considerare procesul imunitar în timp, atunci ambele sunt verigă din același lanț: mai întâi, fagocitele și receptori solubili pentru model- structuri microbiene, fără o astfel de editare, dezvoltarea ulterioară a unui răspuns limfocitar este imposibilă, după care limfocitele atrag din nou fagocitele ca celule efectoare pentru distrugerea agenților patogeni.

În același timp, împărțirea imunității în înnăscută și dobândită este recomandabilă pentru o mai bună înțelegere a acestui fenomen complex (Tabelul 9.2). Mecanismele de rezistență înnăscută asigură o protecție rapidă, după care organismul își construiește o apărare mai puternică, stratificată.

Tabelul 9.2. Caracteristici ale imunității înnăscute și dobândite

Sfârșitul mesei. 9.2

Sarcini pentru auto-pregătire (autocontrol)

49 796

Există multe criterii după care poate fi clasificată imunitatea.
În funcție de natura și metoda de apariție, mecanisme de dezvoltare, prevalență, activitate, obiect reacție imună, durata de menținere a memoriei imune, sistemele de reacție, tipul de agent infecțios se disting:

A. Imunitatea înnăscută și dobândită

  1. Imunitatea înnăscută (specific, nespecific, constituțional) este un sistem de factori de protecție care există încă de la naștere, determinat de caracteristicile anatomice și fiziologice inerente această specieși fixată ereditar. Ea există inițial de la naștere chiar înainte de prima intrare în organism a unui anumit antigen. De exemplu, oamenii sunt imuni la boala canină, iar un câine nu va face niciodată holeră sau rujeolă. Imunitatea înnăscută include și bariere care împiedică pătrunderea substanțelor nocive. Acestea sunt bariere care întâmpină primele agresiuni (tuse, mucus, acid gastric, piele). Nu are specificitate strictă pentru antigene și nu are o memorie a contactului inițial cu un agent străin.
  2. Dobândit imunitate se formează în timpul vieții unui individ și nu se moștenește. Format după prima întâlnire cu un antigen. Acest lucru declanșează mecanisme imunitare care își amintesc acest antigen și formează anticorpi specifici. Prin urmare, atunci când același antigen este întâlnit din nou, răspunsul imun devine mai rapid și mai eficient. Așa se formează imunitatea dobândită. Acest lucru se aplică rujeolei, ciumei, varicelei, oreionului etc., cu care o persoană nu se îmbolnăvește de două ori.
Imunitatea înnăscută Imunitatea dobândită
Predeterminat genetic și nu se modifică de-a lungul vieții Formată de-a lungul vieții prin schimbarea unui set de gene
Transmis din generație în generație Nu moștenit
Format și fixat pentru fiecare specie specifică în procesul de evoluție Format strict individual pentru fiecare persoană
Rezistența la anumite antigene este specifică speciei Rezistența la anumite antigene este individuală
Sunt recunoscuți antigenele strict definite Orice antigen este recunoscut
Începe întotdeauna să funcționeze în momentul introducerii antigenului La contactul inițial, se pornește aproximativ din a 5-a zi
Antigenul este îndepărtat singur din organism Îndepărtarea antigenului necesită ajutorul imunității înnăscute
Memoria imună nu se formează Se formează memoria imună

Dacă există o predispoziție în familie la anumite boli legate de sistemul imunitar (tumori, alergii), atunci defectele imunității înnăscute sunt moștenite.

Există imunitate antiinfecțioasă și neinfecțioasă.

  1. Antiinfecțios- răspunsul imun la antigenele microorganismelor și toxinele acestora.
    • Antibacterian
    • Antiviral
    • Antifungic
    • Antihelmintic
    • Antiprotozoare
  2. Imunitatea neinfecțioasă- vizează antigene biologice neinfecţioase. În funcție de natura acestor antigene, se disting:
    • Autoimunitatea este reacția sistemului imunitar la propriile antigene (proteine, lipoproteine, glicoproteine). Se bazează pe o încălcare a recunoașterii țesuturilor „proprii”; acestea sunt percepute ca „străine” și sunt distruse.
    • Imunitatea antitumorală este răspunsul sistemului imunitar la antigenele celulelor tumorale.
    • Imunitatea la transplant - apare in timpul transfuziilor de sange si transplanturilor organe donatoareși țesături.
    • Imunitate antitoxică.
    • Imunitatea reproductivă „mamă-făt”. Se exprimă în reacția sistemului imunitar al mamei la antigenele fetale, deoarece există diferențe în genele primite de la tată.

F. Imunitate antiinfecțioasă sterilă și nesterilă

  1. Steril– agentul patogen este îndepărtat din organism, iar imunitatea este păstrată, adică. limfocitele specifice și anticorpii corespunzători sunt reținute (de exemplu, infecții virale). Sprijinit memorie imunologică.
  2. Nesterile— pentru a menține imunitatea este necesară prezența unui antigen corespunzător — patogen — în organism (de exemplu, în cazul helmintiazelor). Memoria imunologică nu sunt acceptate.

G. Umoral, răspuns imun celular, toleranță imunologică

Pe baza tipului de răspuns imun, există:

  1. Răspunsul imun umoral– sunt implicați anticorpi produși de limfocitele B și factori de structură necelulară conținute în fluidele biologice corpul uman(lichid tisular, ser sanguin, salivă, lacrimi, urină etc.).
  2. Răspunsul imun celular– sunt implicate macrofage, T- limfocite, care distrug celulele țintă care poartă antigenele corespunzătoare.
  3. Toleranță imunologică este un fel de toleranță imunologică la un antigen. Este recunoscut, dar nu se formează mecanisme eficiente capabile să-l îndepărteze.

H. Imunitate tranzitorie, pe termen scurt, pe termen lung, pe viață

În funcție de perioada de menținere a memoriei imune, acestea se disting:

  1. Tranzitorie– pierdut rapid după îndepărtarea antigenului.
  2. Pe termen scurt– menținut de la 3-4 săptămâni până la câteva luni.
  3. Termen lung- Menținută de la câțiva ani până la câteva decenii.
  4. Viaţă- mentinuta pe tot parcursul vietii (rujeola, varicela, rubeola, oreion).

În primele 2 cazuri, agentul patogen nu prezintă de obicei un pericol grav.
Următoarele 2 tipuri de imunitate se formează atunci când agenți patogeni periculoși care poate provoca încălcări graveîn organism.

I. Răspunsul imun primar și secundar

  1. Primar- procese imune care apar la prima întâlnire cu un antigen. Este maxim până în a 7-8-a zi, persistă aproximativ 2 săptămâni, apoi scade.
  2. Secundar- procese imune care apar la întâlnirea repetată cu un antigen. Se dezvoltă mult mai rapid și mai intens.
CATEGORII

ARTICOLE POPULARE

2023 „kingad.ru” - examinarea cu ultrasunete a organelor umane