Auditivno senzorni sustav i njegov funkcionalni značaj. Građa slušnog sustava

Sluh je ljudski osjetilni organ koji pridonosi mentalnom razvoju punopravne osobnosti, njezinoj prilagodbi u društvu. Sluh je povezan sa zvučnom jezičnom komunikacijom. Pomoću slušni analizator osoba percipira i razlikuje zvučne valove, koji se sastoje od uzastopne kondenzacije i razrjeđivanja zraka.

Slušni analizator se sastoji od tri dijela: 1) receptorski aparat koji se nalazi u unutarnjem uhu; 2) putovi koje predstavlja osmi par kranijalnih (slušnih) živaca; 3) slušni centar u temporalni režanj moždana kora.

Slušni receptori (fonoreceptori) nalaze se u pužnici unutarnjeg uha, koja se nalazi u piramidi temporalne kosti. Zvučne vibracije prije nego što dospiju do slušnih receptora prolaze kroz cijeli sustav zvukoprovodnih i zvukopojačavajućih dijelova.

uho - Ovo je organ sluha koji se sastoji od 3 dijela: vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha.

vanjsko uho sastoji se od ušne školjke i vanjskog zvukovoda. Vanjsko uho služi za hvatanje zvukova. Ušna školjka je izrađena od elastične hrskavice, izvana prekrivene kožom. Na dnu je dopunjen naborom - režnjem, koji je ispunjen masnim tkivom.

Vanjski zvukovod(2,5 cm), gdje dolazi do pojačanja zvučnih vibracija 2-2,5 puta, izbacuje tanka koža s tankom dlakom i modificiranim znojnim žlijezdama koje proizvode ušni vosak, koji se sastoji od masnih stanica i sadrži pigment. dlačice i ušni vosak igraju zaštitnu ulogu.

Srednje uho sastoji se od bubne opne, bubne šupljine i slušne cijevi. Na granici između vanjskog i srednjeg uha nalazi se bubnjić koji je izvana prekriven epitelom, a iznutra slušnom membranom. Zvučne vibracije koje se približavaju bubnjiću uzrokuju njegovo vibriranje istom frekvencijom. IZ unutra membrana je bubna šupljina, unutar koje se nalaze slušne koščice međusobno povezani - čekić, nakovanj i stremen. Vibracije iz bubne opne prenose se kroz osikularni sustav do unutarnjeg uha. Slušne koščice su postavljene tako da tvore poluge koje smanjuju raspon zvučnih titraja i povećavaju njihovu snagu.

bubna šupljina povezan s nazofarinksom putem Eustahijeva cijev, koji održava isti pritisak izvana i iznutra na bubnjić.

Na granici srednjeg i unutarnjeg uha nalazi se membrana, koja sadrži ovalni prozor. Stremen je uz ovalni prozor unutarnjeg uha.

unutarnje uho nalazi se u šupljini piramide temporalne kosti i koštani je labirint unutar kojeg se nalazi membranski labirint iz vezivnog tkiva. Između koštanog i membranoznog labirinta nalazi se tekućina - perilimfa, a unutar membranoznog labirinta - endolimfa. U stijenci koja dijeli srednje uho od unutarnjeg uha, osim ovalnog prozora, nalazi se i okrugli prozor, koji omogućuje kolebanje tekućine.

Koštani labirint sastoji se od tri dijela: u središtu - predvorje, ispred njega puž, a iza - polukružni kanali. Unutar srednjeg kanala pužnice, kohlearni prolaz sadrži aparat za primanje zvuka - spiralu ili Corti orgulje. Ima glavnu ploču koja se sastoji od približno 24 tisuće vlaknastih vlakana. Na glavnoj ploči duž nje u 5 redova nalaze se potporne i dlačice osjetljive stanice, koje su zapravo slušni receptori. dlačice receptorske stanice ispran endolimfom i u kontaktu s pokrovnom pločom. Stanice s dlačicama prekrivene su živčanim dlačicama kohlearne grane slušnog živca. Medula oblongata sadrži drugi neuron slušni put, tada ovaj put ide, u osnovi križajući, do stražnjih tuberkula quadrigemina, a od njih do temporalnog područja korteksa, gdje se nalazi središnji dio slušnog analizatora.

Za slušni analizator zvuk je adekvatan podražaj. Sve vibracije zraka, vode i drugih elastičnih medija dijele se na periodične (tonovi) i neperiodične (šumovi). Tonovi su visoki i niski. Glavna karakteristika svakog zvučnog tona je duljina zvučnog vala koja odgovara određenom broju titraja u sekundi. valna duljina zvuka određuje se udaljenošću koju zvuk prijeđe u sekundi podijeljenom s brojem potpunih vibracija koje izvrši tijelo koje zvuči u sekundi.

ljudsko uho percipira zvučne vibracije u rasponu od 16-20 000 Hz, čija se jačina izražava u decibelima (dB). Zvučne vibracije s frekvencijom većom od 20 kHz osoba ne čuje. Ovo su ultrazvuci.

zvučni valovi su uzdužne oscilacije medija. Jačina zvuka ovisi o rasponu (amplitudi) titraja čestica zraka. Karakterizira se zvuk timbar odnosno obojenost.

Uho ima najveću podražljivost na zvukove s frekvencijom titranja od 1000 do 4000 Hz. Ispod i iznad ovog pokazatelja, ekscitabilnost uha se smanjuje.

Godine 1863. Helmholtz je predložio rezonantna teorija sluha. Zračni zvučni valovi koji ulaze u vanjski zvukovod uzrokuju vibracije bubne opne, a zatim se vibracije prenose kroz srednje uho. Osikularni sustav, djelujući kao poluga, pojačava zvučne vibracije i prenosi ih na tekućinu koja se nalazi između koštanog i membranskog labirinta kovrče. Zvučni valovi također se mogu prenositi kroz zrak koji se nalazi u srednjem uhu.

Prema teoriji rezonancije, vibracije endolimfe uzrokuju vibracije glavne ploče, čija su vlakna različite duljine, podešena na različite tonove i čine skup rezonatora koji zvuče unisono s različitim zvučnim vibracijama. Najkraći valovi se opažaju na dnu pužnice, a dugi na vrhu.

Tijekom osciliranja odgovarajućih rezonantnih dijelova glavne ploče, stanice kose koje se nalaze na njoj također osciliraju. Najmanje dlake ovih stanica dodiruju se pri vibriranju pokrovne ploče i deformiraju se, što dovodi do ekscitacije stanica dlačica i provođenja impulsa duž vlakana kohlearnog živca do središnjeg živčanog sustava. Budući da nema potpune izolacije vlakana glavne membrane, susjedna vlakna počinju simultano oscilirati, što odgovara prizvuku. O Burton- zvuk čiji je broj titraja 2, 4, 8 itd. puta broj titraja osnovnog tona.

S produljenom izloženošću jakim zvukovima, ekscitabilnost zvučnog analizatora se smanjuje, a s dugim boravkom u tišini, ekscitabilnost se povećava. to prilagodba. Najveća prilagodba opaža se u zoni viših zvukova.

Pretjerana buka ne samo da dovodi do gubitka sluha, već i uzrokuje mentalni poremećaji u ljudima. Posebni pokusi na životinjama dokazali su mogućnost pojave "akustični šok"i" akustični udarci ", ponekad kobni.

6. Bolesti uha i higijena sluha. Prevencija negativnog utjecaja "školske" buke na organizam učenika

Upala uha - otitis. Najčešća upala srednjeg uha je opasna bolest, jer se uz šupljinu srednjeg uha nalazi mozak i njegove membrane. Otitis se najčešće javlja kao komplikacija gripe, akutnih respiratornih bolesti; infekcija iz nazofarinksa može proći kroz Eustahijevu tubu u šupljinu srednjeg uha. Otitis media je kao ozbiljna bolest i očitovalo se jaka bol u uho visoka temperatura tijelo, jaka glavobolja, značajan gubitak sluha. S ovim simptomima trebate se odmah obratiti liječniku. Prevencija otitisa: liječenje akutnih i kroničnih bolesti nazofarinksa (adenoidi, curenje nosa, sinusitis). Ako vam curi nos, ne smijete jako ispuhati nos kako bi infekcija kroz Eustahijevu tubu dospjela u srednje uho. Ne možete ispuhati nos s obje polovice nosa istovremeno, ali to morate učiniti naizmjenično, pritiskajući krilo nosa na nosnu pregradu.

Gluhoća- Potpuni gubitak sluha na jednom ili oba uha. Može biti stečena ili urođena.

Stečena gluhoća najčešće je posljedica obostrane upale srednjeg uha, koja je bila popraćena puknućem obaju bubnjića ili teškom upalom unutarnjeg uha. Gluhoća može biti uzrokovana teškim distrofične lezije slušnih živaca, koji su često povezani s profesionalni faktori: Buka, vibracije, kemijski dim ili ozljeda glave (npr. eksplozija). zajednički uzrok gluhoća je otoskleroza- bolest kod koje slušne koščice (osobito stremen) postaju nepokretne. Ova bolest bila je uzrok gluhoće kod izvanrednog skladatelja Ludwiga van Beethovena. Gluhoća može dovesti do nekontroliranog uzimanja antibiotika, koji negativno utječu na slušni živac.

urođena gluhoća povezano s urođeni poremećaj saslušanje. čiji uzroci mogu biti virusna oboljenja majke tijekom trudnoće (rubeola, ospice, gripa), nekontrolirano uzimanje određenih lijekova, posebice antibiotika, alkohola, droga, pušenje. Rođeno gluho dijete, koje ne čuje govor, postaje gluho i nijemo.

Higijena sluha- sustav mjera usmjerenih na zaštitu sluha, stvaranje optimalnih uvjeta za aktivnost slušnog analizatora, doprinosi njegovom normalnom razvoju i funkcioniranju.

razlikovati specifične i nespecifične utjecaj buke na ljudski organizam. konkretno djelovanje manifestira se gubitkom sluha različitim stupnjevima, nespecifičan- kod raznih odstupanja u radu središnjeg živčanog sustava, poremećaja autonomne reaktivnosti, endokrini poremećaji, funkcionalno stanje kardiovaskularnog sustava i probavni trakt. Kod osoba mlađe i srednje dobi pri razini buke od 90 dB (decibela) u trajanju od sat vremena dolazi do smanjenja podražljivosti stanica moždane kore, pogoršanja koordinacije pokreta, oštrine vida i stabilnosti jasnog vida. produljuje se latentno razdoblje vidnih i slušno-motoričkih reakcija. Za isto trajanje rada u uvjetima izloženosti buci, čija je razina 96 dB, dolazi i više teške povrede kortikalna dinamika, fazna stanja, pretjerana inhibicija, poremećaji autonomne reaktivnosti. Pogoršavaju se pokazatelji mišićne učinkovitosti (izdržljivost, umor) i pokazatelji rada. Rad u uvjetima izloženosti buci, čija je razina 120 dB, može uzrokovati smetnje u vidu asteničnih neurasteničnih manifestacija. Postoje razdražljivost, glavobolje, nesanica, poremećaji endokrinog sustava. Postoje promjene u kardiovaskularni sustav: vaskularni tonus i otkucaji srca su poremećeni, krvni tlak se povećava ili smanjuje.

Na odrasle, a posebno na djecu je izuzetno Negativan utjecaj(nespecifična i specifična) proizvodi buku u prostorijama gdje su radio, televizori, magnetofoni itd. uključeni na punu glasnoću.

Buka snažno djeluje na djecu i adolescente. Uočava se promjena funkcionalnog stanja slušnih i drugih analizatora kod djece pod utjecajem "školske" buke, čiji se intenzitet u glavnim prostorijama škole kreće od 40 do 110 dB. U učionici je prosječna razina intenziteta buke 50-80 dB, tijekom odmora može doseći 95 dB.

Buka koja ne prelazi 40 dB ne uzrokuje negativne promjene u funkcionalnom stanju živčani sustav. Promjene su uočljive pri izlaganju buci čija je razina 50-60 dB. Prema podacima istraživanja, rješavanje matematičkih problema pri glasnoći buke od 50 dB zahtijeva 15-55%, 60 dB - 81-100% više vremena od djelovanja buke. Slabljenje pažnje školske djece pod utjecajem buke navedene glasnoće doseglo je 16%. Smanjenje razine "školske" buke i njezinog štetnog utjecaja na zdravlje učenika postiže se nizom složenih mjera: građevinskih, tehničkih i organizacijskih.

Dakle, širina "zelene zone" sa strane ulice trebala bi biti najmanje 6 m. Preporučljivo je saditi drveće duž ove trake na udaljenosti od najmanje 10 m od zgrade, čije će krune odgoditi širenje buke.

Važnost u smanjenju "školske" buke ima higijenski ispravan položaj učionice u školskoj zgradi. radionice, Sportske dvorane nalazi se u prizemlju u zasebnom traktu ili aneksu.

Higijenski standardi u cilju očuvanja vida i sluha učenika i nastavnika moraju zadovoljiti dimenzije učionica: dužinu (veličina od ploče do suprotnog zida) i dubinu učionica. Dužina učionice, koja ne prelazi 8 m, omogućuje učenicima normalne vidne i slušne oštrine, koji sjede u posljednjim klupama, jasnu percepciju govora nastavnika i jasno viđenje onoga što je napisano na ploči. Na prvom i drugom stolu (stolovima) u bilo kojem redu mjesta su dodijeljena učenicima s oštećenjem sluha, budući da se govor percipira od 2 do 4 m, a šapat - od 0,5 do 1 m. funkcionalno stanje slušni analizator i spriječiti pomake u drugim fizioloških sustava tijelu tinejdžera pomažu kratki odmori (10-15 minuta).

Senzorski sustav (analizator)- nazivaju dio živčanog sustava koji se sastoji od percipirajućih elemenata - osjetilnih receptora, živčanih putova koji prenose informacije od receptora do mozga i dijelova mozga koji obrađuju i analiziraju te informacije

Osjetni sustav sastoji se od 3 dijela

1. Receptori – osjetilni organi

2. dirigentski odjel koji veže receptore za mozak

3. Odjel cerebralnog korteksa, koji percipira i obrađuje informacije.

Receptori- periferna veza namijenjena za opažanje podražaja iz vanjskih ili unutarnje okruženje.

Osjetni sustavi imaju zajednički strukturni plan i osjetni sustavi karakterizirani su

Slojevitost- više slojeva nervne ćelije, od kojih je prvi povezan s receptorima, a drugi s neuronima u motornim područjima kore velikog mozga. Neuroni su specijalizirani za obradu različiti tipovi senzorne informacije.

Višekanalni- prisutnost mnogih paralelnih kanala za obradu i prijenos informacija, što omogućuje detaljnu analizu signala i veću pouzdanost.

Različiti broj elemenata u susjednim slojevima, koji tvori takozvane "senzorske ljevke" (sažimanje ili širenje) Oni mogu osigurati eliminaciju redundantnosti informacija ili, obrnuto, frakcijsku i složenu analizu značajki signala

Diferencijacija osjetnog sustava vertikalno i horizontalno. Vertikalna diferencijacija znači formiranje dijelova osjetnog sustava koji se sastoje od nekoliko neuronskih slojeva (olfaktorne žarulje, kohlearne jezgre, koljenasta tijela).

Horizontalna diferencijacija predstavlja prisutnost različitih svojstava receptora i neurona unutar istog sloja. Na primjer, štapići i čunjići u mrežnici oka drugačije obrađuju informacije.

Glavna zadaća osjetilnog sustava je percepcija i analiza svojstava podražaja, na temelju kojih nastaju osjeti, percepcije i predodžbe. To čini oblike senzualnog, subjektivnog odraza vanjskog svijeta.

Funkcije senzornih sustava

1. Detekcija signala. Svaki se osjetilni sustav u procesu evolucije prilagodio percepciji odgovarajućih podražaja svojstvenih ovom sustavu. Osjetilni sustav, primjerice oko, može primiti različite - primjerene i neodgovarajuće iritacije (svjetlo ili udarac u oko). Osjetni sustavi percipiraju silu - oko percipira 1 svjetlosni foton (10 V -18 W). Utjecaj na oko (10 V -4 W). Električna struja (10V-11W)
2. Signali za razlikovanje.
3. Prijenos ili pretvorba signala. Svaki senzorni sustav radi poput pretvarača. Pretvara jedan oblik energije djelujućeg podražaja u energiju živčana iritacija. Osjetni sustav ne smije iskriviti signal podražaja.

• Može biti prostorno
• Vremenske transformacije
• ograničenje redundantnosti informacija (uključivanje inhibitornih elemenata koji inhibiraju susjedne receptore)
• Identifikacija bitnih značajki signala

1. Kodiranje informacija - u obliku živčanih impulsa
2. Detekcija signala, itd. e. isticanje znakova podražaja koji ima značaj u ponašanju
3. Omogućite prepoznavanje slike
4. Prilagodite se podražajima
5. Međudjelovanje osjetilnih sustava, koji tvore shemu okolnog svijeta i istovremeno nam omogućuju da se povežemo s tom shemom, radi naše prilagodbe. Svi živi organizmi ne mogu postojati bez percepcije informacija iz okoline. Što točnije organizam prima takve informacije, veće su mu šanse u borbi za opstanak.

Osjetni sustavi sposobni su reagirati na neprikladne podražaje. Ako probate terminale baterije, to uzrokuje osjećaj okusa - kiselo, ova radnja električna struja. Takva reakcija osjetilnog sustava na adekvatne i neadekvatne podražaje postavila je pitanje za fiziologiju - koliko možemo vjerovati svojim osjetilima.

Johann Müller formulirao je 1840 zakon specifične energije osjetilnih organa.

Kvaliteta osjeta ne ovisi o prirodi podražaja, već je u potpunosti određena specifičnom energijom svojstvenom osjetljivom sustavu, koja se oslobađa pod djelovanjem podražaja.

Ovim pristupom možemo znati samo ono što je svojstveno nama samima, a ne ono što je u svijetu oko nas. Naknadna istraživanja su pokazala da uzbuđenja u bilo kojem senzornom sustavu nastaju na temelju jednog izvora energije - ATP-a.

Müllerov učenik Helmholtz stvorio je teorija simbola, prema kojem je osjete smatrao simbolima i objektima okolnog svijeta. Teorija simbola nijekala je mogućnost poznavanja okolnog svijeta.

Ova 2 pravca su nazvana fiziološki idealizam. Što je senzacija? Osjećaj je subjektivna slika objektivnog svijeta. Osjećaji su slike vanjskog svijeta. Oni postoje u nama i nastaju djelovanjem stvari na naše osjetilne organe. Za svakog od nas ova će slika biti subjektivna, tj. ovisi o stupnju našeg razvoja, iskustvu, a svaka osoba na svoj način percipira okolne predmete i pojave. Oni će biti objektivni, tj. to znači da postoje neovisno o našoj svijesti. Budući da postoji subjektivnost percepcije, kako odlučiti tko percipira najispravnije? Gdje će biti istina? Kriterij istine je Praktične aktivnosti. Postoji postupno znanje. U svakoj fazi dobivaju se nove informacije. Dijete kuša igračke, rastavlja ih na detalje. Na temelju tog dubokog iskustva stječemo dublje znanje o svijetu.

Klasifikacija receptora.

1. Primarno i sekundarno. primarnih receptora predstavljaju završetak receptora, koji tvori prvi osjetljivi neuron (Pacinijevo tjelešce, Meissnerovo tjelešce, Merkelov disk, Ruffinijevo tjelešce). Ovaj neuron leži u spinalni ganglion. Sekundarni receptori percipirati informacije. Zbog specijaliziranih živčanih stanica, koje zatim prenose uzbuđenje na živčano vlakno. Osjetljive stanice organa okusa, sluha, ravnoteže.
2. Daljinski i kontakt. Neki receptori percipiraju uzbuđenje izravnim kontaktom - kontaktom, dok drugi mogu percipirati nadražaj na određenoj udaljenosti - udaljeno
3. Eksteroreceptori, interoreceptori. Eksteroreceptori- percipiraju nadražaj iz vanjske okoline - vid, okus i dr., te osiguravaju prilagodbu okolini. Interoreceptori- receptori unutarnjih organa. Oni odražavaju stanje unutarnjih organa i unutarnje okoline tijela.
4. Somatski - površinski i duboki. Površinski - koža, sluznice. Duboko - receptori mišića, tetiva, zglobova
5. Visceralni
6. CNS receptori
7. Posebni osjetilni receptori - vizualni, slušni, vestibularni, mirisni, okusni

Po prirodi percepcije informacija

1. Mehanoreceptori (koža, mišići, tetive, zglobovi, unutarnji organi)
2. Termoreceptori (koža, hipotalamus)
3. Kemoreceptori (luk aorte, karotidni sinus, produžena moždina, jezik, nos, hipotalamus)
4. fotoreceptor (oko)
5. Receptori za bol (nociceptivni) (koža, unutarnji organi, sluznice)

Mehanizmi ekscitacije receptora

Kod primarnih receptora djelovanje podražaja percipira se završetkom osjetilni neuron. Aktivni podražaj može izazvati hiperpolarizaciju ili depolarizaciju površinske membrane receptora, uglavnom zbog promjena u propusnosti natrija. Povećanje propusnosti za natrijeve ione dovodi do depolarizacije membrane i javlja se receptorski potencijal na receptorskoj membrani. Postoji sve dok podražaj djeluje.

Receptorski potencijal ne poštuje zakon "Sve ili ništa", njegova amplituda ovisi o snazi ​​podražaja. Nema refraktorni period. To omogućuje sumiranje receptorskih potencijala pod djelovanjem naknadnih podražaja. Širi se meleno, uz izumiranje. Kada potencijal receptora dosegne kritični prag, on pokreće akcijski potencijal u najbližem Ranvierovom čvoru. U presretanju Ranviera nastaje akcijski potencijal koji se pokorava zakonu "Sve ili ništa" i taj će se potencijal širiti.

U sekundarnom receptoru, djelovanje podražaja percipira receptorska stanica. U ovoj stanici nastaje receptorski potencijal, koji će rezultirati otpuštanjem medijatora iz stanice u sinapsu, koji djeluje na postsinaptičku membranu osjetljivog vlakna, a interakcija medijatora s receptorima dovodi do stvaranja drugog, lokalni potencijal, koji je tzv generator. Po svojstvima je identičan receptoru. Njegova amplituda određena je količinom oslobođenog medijatora. Medijatori - acetilkolin, glutamat.

Akcijski potencijali javljaju se povremeno, tk. karakterizira ih razdoblje refraktornosti, kada membrana gubi svojstvo ekscitabilnosti. Akcijski potencijali nastaju diskretno i receptor u senzornom sustavu radi kao analogno-diskretni pretvarač. U receptorima se opaža adaptacija – prilagodba na djelovanje podražaja. Neki se brzo prilagođavaju, a neki se sporo prilagođavaju. Prilagodbom se smanjuje amplituda receptorskog potencijala i broj živčanih impulsa koji idu duž osjetljivog vlakna. Receptori kodiraju informacije. To je moguće učestalošću potencijala, grupiranjem impulsa u zasebne odbojke i intervalima između odbojaka. Kodiranje je moguće prema broju aktiviranih receptora u receptivnom polju.

Prag iritacije i prag zabave.

Prag iritacije- najmanja snaga podražaja koja izaziva osjet.

Zabava na pragu- minimalna sila promjene podražaja, pri kojoj nastaje novi osjet.

Stanice dlake su pobuđene kada se dlaka pomakne za 10 do -11 metara - 0,1 amstrem.

Godine 1934. Weber je formulirao zakon koji uspostavlja odnos između početne snage iritacije i intenziteta osjeta. Pokazao je da je promjena jakosti podražaja konstantna veličina

∆I / Io = K Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Fechner je utvrdio da je osjet izravno proporcionalan logaritmu iritacije.

S=a*logR+b S-osjet R- iritacija

S \u003d KI u A stupnju I - snaga iritacije, K i A - konstante

Za taktilne receptore S=9,4*I d 0,52

Osjetni sustavi imaju receptore za samoregulaciju osjetljivosti receptora.

Utjecaj simpatičkog sustava - simpatičkog sustava povećava osjetljivost receptora na djelovanje podražaja. Ovo je korisno u situaciji opasnosti. Povećava ekscitabilnost receptora - retikularne formacije. Nalaze se osjetilni živci eferentna vlakna, što može promijeniti osjetljivost receptora. U slušnom organu postoje takva živčana vlakna.

Senzorni slušni sustav

Za većinu ljudi koji žive u modernim stanicama, sluh progresivno opada. To se događa s godinama. Tome pogoduje zvučno onečišćenje okoliša - vozila, diskoteke itd. Promjene u slušni aparat postati nepovratan. Ljudske uši sadrže 2 osjetljiva organa. Sluh i ravnoteža. Zvučni valovi se šire u obliku kompresije i razrjeđenja u elastičnim medijima, a širenje zvukova u gustim medijima je bolje nego u plinovima. Zvuk ima 3 važna svojstva- visina ili frekvencija, snaga ili intenzitet i boja. Visina zvuka ovisi o frekvenciji vibracija, a ljudsko uho percipira frekvencijom od 16 do 20 000 Hz. S maksimalnom osjetljivošću od 1000 do 4000 Hz.

Glavna frekvencija zvuka grkljana čovjeka je 100 Hz. Žene - 150 Hz. Prilikom razgovora pojavljuju se dodatni visokofrekventni zvukovi u obliku šištanja, zviždanja, koji nestaju prilikom telefonskog razgovora i to čini govor jasnijim.

Snaga zvuka određena je amplitudom vibracija. Snaga zvuka izražava se u dB. Snaga je logaritamski odnos. Govor šapatom - 30 dB, normalan govor - 60-70 dB. Zvuk transporta - 80, buka motora zrakoplova - 160. Snaga zvuka od 120 dB uzrokuje nelagodu, a 140 dovodi do boli.

Tinbar je određen sekundarnim vibracijama na zvučni valovi Oh. Uređene vibracije - stvaraju glazbene zvukove. Nasumične vibracije samo uzrokuju buku. Ista nota zvuči drugačije različite instrumente zbog raznih dodatnih fluktuacija.

Ljudsko uho ima 3 dijela - vanjsko, srednje i unutarnje uho. Vanjsko uho predstavlja ušna školjka koja djeluje kao lijevak za hvatanje zvuka. Ljudsko uho hvata zvukove manje savršeno od uha zeca, konja koji može kontrolirati svoje uši. U dnu ušne školjke nalazi se hrskavica, s izuzetkom ušne školjke. hrskavičnog tkiva daje elastičnost i oblik uhu. Ako je hrskavica oštećena, onda se obnavlja rastom. Vanjski zvukovod je u obliku slova S - prema unutra, prema naprijed i prema dolje, duljine 2,5 cm Zvučni kanal je prekriven kožom sa slabom osjetljivošću vanjskog dijela i visoka osjetljivost unutarnje. Na vanjskoj strani ušnog kanala nalaze se dlačice koje sprječavaju ulazak čestica u ušni kanal. Žlijezde ušnog kanala proizvode žuti lubrikant koji također štiti ušni kanal. Na kraju prolaza nalazi se bubnjić koji se sastoji od fibroznih vlakana izvana prekrivenih kožom, a iznutra sluznicom. Bubnjić odvaja srednje od vanjskog uha. Ona fluktuira s frekvencijom percipiranog zvuka.

Srednje uho predstavlja bubna šupljina, čiji je volumen otprilike 5-6 kapi vode, a bubna šupljina je ispunjena zrakom, obložena je sluznicom i sadrži 3 slušne koščice: čekić, nakovanj i stremen. srednje uho komunicira s nazofarinksom pomoću Eustahijeve cijevi. U mirovanju je lumen Eustahijeve tube zatvoren, što izjednačava tlak. Upalni procesi koji dovode do upale ove cijevi uzrokuju osjećaj začepljenosti. Srednje uho je odvojeno od unutarnjeg uha ovalnim i okruglim otvorom. Vibracije bubne opne prenose se sustavom poluga stremenom do ovalnog prozorčića, a vanjsko uho prenosi zvukove zrakom.

Postoji razlika u površini bubne opne i ovalnog prozora (površina bubne opne je 70 mm kvadratnih, a ovalnog prozora 3,2 mm kvadratnih). Kada se vibracije prenose s membrane na ovalni prozor, amplituda se smanjuje, a snaga vibracija povećava se za 20-22 puta. Na frekvencijama do 3000 Hz 60% E prenosi se u unutarnje uho. U srednjem uhu postoje 2 mišića koji mijenjaju vibracije: mišić tenzor bubnjića (pričvršćen na središnji dio bubnjića i na ručku malleusa) - s povećanjem snage kontrakcije smanjuje se amplituda; stremen mišić – svojim kontrakcijama ograničava kretanje stremena. Ovi mišići sprječavaju ozljede bubnjića. Osim zračnog prijenosa zvukova, postoje prijenos kostiju, ali ova snaga zvuka nije u stanju izazvati vibriranje kostiju lubanje.

unutarnje uho

unutarnje uho je labirint međusobno povezanih cjevčica i nastavaka. Organ za ravnotežu nalazi se u unutarnjem uhu. Labirint ima koštana baza, a unutra je membranozni labirint i nalazi se endolimfa. Pužnica pripada slušnom dijelu, formira 2,5 zavoja oko središnje osi i podijeljena je u 3 ljestve: vestibularnu, timpanijsku i membransku. Vestibularni kanal počinje membranom ovalnog prozora i završava okruglim prozorom. Na vrhu pužnice, ova 2 kanala komuniciraju s helikokremom. I oba su ova kanala ispunjena perilimfom. Cortijev organ nalazi se u srednjem membranoznom kanalu. Glavna membrana izgrađena je od elastičnih vlakana koja počinju od baze (0,04 mm) i dosežu do vrha (0,5 mm). Do vrha se gustoća vlakana smanjuje 500 puta. Cortijev organ nalazi se na glavnoj membrani. Građena je od 20-25 tisuća posebnih stanica dlaka smještenih na potpornim stanicama. Stanice dlačica leže u 3-4 reda (vanjski red) i u jednom redu (unutarnji). Na vrhu stanica dlake nalaze se stereocili ili kinocili, najveći stereocili. Senzorna vlakna 8. para kranijalnih živaca iz spiralnog ganglija pristupaju dlačicama. U isto vrijeme, 90% izoliranih osjetljivih vlakana završava na unutarnjim stanicama dlačica. Do 10 vlakana konvergira po unutarnjoj stanici dlake. I u sastavu živčana vlakna postoje i eferentni (maslinasto-kohlearni snop). Oni stvaraju inhibitorne sinapse na senzornim vlaknima iz spiralnog ganglija i inerviraju vanjske dlakaste stanice. Iritacija Cortijeva organa povezana je s prijenosom vibracija kostiju na ovalni prozor. Niskofrekventne vibracije šire se od ovalnog prozora do vrha pužnice (uključena je cijela glavna membrana). niske frekvencije dolazi do ekscitacije dlakastih stanica koje leže na vrhu pužnice. Bekashi je proučavao širenje valova u pužnici. Otkrio je da se s povećanjem frekvencije uvlači manji stupac tekućine. Zvukovi visoke frekvencije ne mogu zahvatiti cijeli stupac tekućine, pa što je frekvencija viša, perilimfa manje fluktuira. Tijekom prijenosa zvukova kroz membranski kanal mogu se pojaviti oscilacije glavne membrane. Kada glavna membrana oscilira, dlačice se pomiču prema gore, što uzrokuje depolarizaciju, a ako prema dolje, dlačice se pomiču prema unutra, što dovodi do hiperpolarizacije stanica. Kada se stanice dlačica depolariziraju, Ca kanali se otvaraju i Ca potiče akcijski potencijal koji nosi informacije o zvuku. Vanjske slušne stanice imaju eferentnu inervaciju, a prijenos pobuđenja odvija se uz pomoć pepela na vanjskim dlačicama. Ove stanice mogu mijenjati svoju duljinu: skraćuju se tijekom hiperpolarizacije i izdužuju tijekom polarizacije. Promjena duljine vanjskih dlačica utječe na oscilatorni proces, što poboljšava percepciju zvuka od strane unutarnjih dlačica. Promjena potencijala stanica dlake povezana je s ionskim sastavom endo- i perilimfe. Perilimfa sliči likvoru, a endolimfa ima visoka koncentracija K (150 mmol). Stoga endolimfa dobiva pozitivan naboj na perilimfu (+80mV). Stanice dlake sadrže mnogo K; imaju membranski potencijal i iznutra su negativno nabijeni, a izvana pozitivno (MP = -70mV), a razlika potencijala omogućuje prodor K iz endolimfe u stanice dlake. Promjenom položaja jedne dlake otvara se 200-300 K-kanala i dolazi do depolarizacije. Zatvaranje je popraćeno hiperpolarizacijom. U Cortiju tijelo ide frekvencijsko kodiranje zbog ekscitacije različitih dijelova glavne membrane. Istodobno se pokazalo da se niskofrekventni zvukovi mogu kodirati istim brojem živčanih impulsa kao i zvuk. Takvo kodiranje moguće je s percepcijom zvuka do 500 Hz. Kodiranje zvučne informacije postiže se povećanjem broja salvi vlakana za intenzivniji zvuk i zbog broja aktiviranih živčanih vlakana. Senzorna vlakna spiralnog ganglija završavaju u dorzalnoj i ventralnoj jezgri pužnice produžene moždine. Iz tih jezgri signal ulazi u jezgre masline i svoje i suprotne strane. Od nje idu neuroni uzlazne staze kao dio lateralne petlje, koji se približavaju inferiornim tuberkulama quadrigemina i medijalnom genikulatnom tijelu thalamus opticusa. Od potonjeg, signal ide do gornje temporalne vijuge (Geshl gyrus). To odgovara poljima 41 i 42 (primarna zona) i polju 22 (sekundarna zona). U CNS-u postoji topotonička organizacija neurona, odnosno zvukovi se percipiraju različitim frekvencijama i različitim intenzitetom. Kortikalni centar važan je za percepciju, slijed zvukova i prostornu lokalizaciju. Porazom 22. polja narušava se definicija riječi (receptivna opozicija).

Jezgre gornje olive podijeljene su na medijalni i lateralni dio. A lateralne jezgre određuju nejednak intenzitet zvukova koji dolaze u oba uha. Medijalna jezgra gornje masline bilježi vremenske razlike u unosu zvučni signali. Utvrđeno je da signali iz oba uha ulaze u različite dendritične sustave istog percipirajućeg neurona. Kršenje slušna percepcija može se očitovati zujanjem u ušima uz nadraženost unutarnjeg uha ili slušnog živca te dvije vrste gluhoće: konduktivna i živčana. Prvi je povezan s lezijama vanjskog i srednjeg uha (voštani čep), drugi je povezan s defektima unutarnjeg uha i lezijama slušnog živca. Starije osobe gube sposobnost opažanja visokih glasova. Zbog dva uha moguće je odrediti prostornu lokalizaciju zvuka. To je moguće ako zvuk odstupa od srednjeg položaja za 3 stupnja. Pri percepciji zvukova moguće je razviti prilagodbu zahvaljujući retikularnoj formaciji i eferentnim vlaknima (djelovanjem na vanjske dlačice.

vizualni sustav.

Vid je višeslojni proces koji počinje projekcijom slike na mrežnicu oka, zatim dolazi do ekscitacije fotoreceptora, prijenosa i transformacije u neuralnim slojevima vidnog sustava, a završava odlukom više kortikalne kore. odjeljke o vizualnoj slici.

Građa i funkcije optičkog aparata oka. Oko ima sferni oblik, što je važno za okretanje oka. Svjetlost prolazi kroz nekoliko prozirnih medija - rožnicu, leću i staklasto tijelo, koji imaju određene lomne moći, izražene dioptrijama. Dioptrija je jednaka jakosti loma leće žarišne duljine 100 cm.Snaga loma oka pri gledanju udaljenih predmeta je 59D, bliskih 70,5D. Na mrežnici se stvara obrnuta slika.

Smještaj- prilagodba oka jasnom viđenju predmeta na različitim udaljenostima. Leća ima veliku ulogu u akomodaciji. Pri promatranju bliskih predmeta dolazi do kontrakcije cilijarnih mišića, opuštanja cinkovog ligamenta, leća zbog svoje elastičnosti postaje konveksnija. Pri razmatranju udaljenih, mišići su opušteni, ligamenti su rastegnuti i istežu leću, čineći je spljoštenijom. Cilijarne mišiće inerviraju parasimpatička vlakna. okulomotorni živac. Normalno, najudaljenija točka jasnog vida je u beskonačnosti, najbliža je 10 cm od oka. Leća s godinama gubi elastičnost, pa se najbliža točka jasnog vida pomiče i razvija se staračka dalekovidnost.

Refraktivne anomalije oka.

Kratkovidnost (miopija). Ako je uzdužna os oka preduga ili se poveća lomna moć leće, tada se slika fokusira ispred mrežnice. Osoba ne vidi dobro. Propisuju se naočale s konkavnim staklima.

Dalekovidnost (hipermetropija). Razvija se smanjenjem loma medija oka ili skraćenjem uzdužne osi oka. Kao rezultat toga, slika je fokusirana iza mrežnice i osoba ima problema s viđenjem objekata u blizini. Propisuju se naočale s konveksnim staklima.

Astigmatizam - nejednako lomljenje zraka u različitih smjerova zbog ne strogo sferične površine rožnice. Kompenziraju se staklima čija se površina približava cilindričnoj.

Refleks zjenice i zjenice. Zjenica je rupa u središtu šarenice kroz koju svjetlosne zrake prolaze u oko. Zjenica poboljšava jasnoću slike na mrežnici povećavajući dubinsko polje oka i eliminirajući sferičnu aberaciju. Ako pokrijete oko od svjetla, a zatim ga otvorite, zjenica se brzo sužava - zjenični refleks. Pri jakom svjetlu veličina je 1,8 mm, s prosjekom - 2,4, u mraku - 7,5. Zumiranje rezultira lošijom kvalitetom slike, ali povećava osjetljivost. Refleks ima adaptivnu vrijednost. Simpatička zjenica se širi, parasimpatička se zjenica sužava. Kod zdravih ljudi veličina obje zjenice je ista.

Građa i funkcije mrežnice. Retina je unutarnja opna oka osjetljiva na svjetlost. Slojevi:

Pigmentni - niz procesa epitelne stanice Crna boja. Funkcije: zaštita (sprječava raspršivanje i refleksiju svjetlosti, povećava jasnoću), regeneracija vizualnog pigmenta, fagocitoza fragmenata štapića i čunjića, prehrana fotoreceptora. Kontakt između receptora i pigmentnog sloja je slab, pa tu dolazi do odvajanja mrežnice.

Fotoreceptori. Tikvice su odgovorne za vid u boji, ima ih 6-7 mil. Štapići za sumrak, ima ih 110-123 mil. Smješteni su neravnomjerno. NA fosa- samo bočice, ovdje - najveća vidna oštrina. Štapići su osjetljiviji od tikvica.

Građa fotoreceptora. Sastoji se od vanjskog receptivnog dijela – vanjskog segmenta, s vidnim pigmentom; spojna noga; nuklearni dio s presinaptičkim završetkom. Vanjski dio sastoji se od diskova - dvomembranske strukture. Vanjski segmenti se stalno ažuriraju. Presinaptički terminal sadrži glutamat.

vizualni pigmenti. U štapićima - rodopsin s apsorpcijom u području od 500 nm. U tikvicama - jodopsin s apsorpcijom od 420 nm (plavo), 531 nm (zeleno), 558 (crveno). Molekula se sastoji od proteina opsina i kromofornog dijela – retinala. Samo cis-izomer opaža svjetlost.

Fiziologija fotorecepcije. Nakon apsorpcije kvanta svjetlosti, cis-retinal prelazi u trans-retinal. To uzrokuje prostorne promjene u proteinskom dijelu pigmenta. Pigment postaje bezbojan i transformira se u metarodopsin II, koji je sposoban djelovati s membranski vezanim proteinom transducinom. Transducin se aktivira i veže za GTP, aktivirajući fosfodiesterazu. PDE uništava cGMP. Posljedično pada koncentracija cGMP-a, što dovodi do zatvaranja ionskih kanala, dok se koncentracija natrija smanjuje, što dovodi do hiperpolarizacije i pojave receptorskog potencijala koji se širi po stanici do presinaptičkog terminala i uzrokuje smanjenje oslobađanje glutamata.

Obnavljanje početnog tamnog stanja receptora. Kada metarodopsin izgubi sposobnost interakcije s tranducinom, aktivira se gvanilat ciklaza koja sintetizira cGMP. Gvanilat ciklaza se aktivira padom koncentracije kalcija izbačenog iz stanice izmjenjivim proteinom. Kao rezultat, koncentracija cGMP-a raste i on se ponovno veže za ionski kanal, otvarajući ga. Pri otvaranju natrij i kalcij ulaze u stanicu depolarizirajući membranu receptora, pretvarajući je u tamno stanje, što opet ubrzava otpuštanje medijatora.

neuroni retine.

Fotoreceptori su sinaptički povezani s bipolarnim neuronima. Pod djelovanjem svjetla na neurotransmiter smanjuje se otpuštanje medijatora, što dovodi do hiperpolarizacije bipolarnog neurona. Iz bipolarnog se signal prenosi u ganglion. Impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju u jedan ganglijski neuron. Interakciju susjednih neurona mrežnice osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, čiji signali mijenjaju sinaptički prijenos između receptora i bipolarnih (horizontalnih) te između bipolarnih i ganglijskih (amakrinih). Amakrine stanice provode lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica. Sustav također sadrži eferentna vlakna koja djeluju na sinapse između bipolarnih i ganglijskih stanica, regulirajući ekscitaciju između njih.

Živčani putovi.

1. neuron je bipolaran.

2. - ganglijski. Njihovi procesi su u sastavu optički živac, čine djelomično križanje (potrebno da se svakoj hemisferi osiguraju informacije iz svakog oka) i odlaze u mozak kao dio vidnog trakta, ulazeći u lateralno genikulatno tijelo talamusa (3. neuron). Od talamusa - do projekcijske zone korteksa, 17. polja. Ovdje je 4. neuron.

vidne funkcije.

Apsolutna osjetljivost. Za pojavu vizualnog osjeta potrebno je da svjetlosni podražaj ima minimalnu (prag) energije. Štapić se može pobuditi jednim kvantom svjetlosti. Štapići i tikvice malo se razlikuju u ekscitabilnosti, ali broj receptora koji šalju signale jednoj ganglijskoj stanici različit je u središtu i na periferiji.

Vizualna adaptacija.

Prilagodba vidnog senzoričkog sustava na uvjete jakog osvjetljenja - adaptacija na svjetlo. Suprotna pojava tamna adaptacija. Povećanje osjetljivosti u mraku je postupno, zbog tamne obnove vidnih pigmenata. Najprije se rekonstituiraju bočice s jodopsinom. Malo utječe na osjetljivost. Tada se obnavlja rodopsin štapića, što uvelike povećava osjetljivost. Za prilagodbu su također važni procesi mijenjanja veza između retinalnih elemenata: slabljenje horizontalne inhibicije, što dovodi do povećanja broja stanica, slanje signala ganglijskom neuronu. Utjecaj CNS-a također igra ulogu. Kada osvjetljava jedno oko, smanjuje osjetljivost drugog.

Diferencijalna vizualna osjetljivost. Prema Weberovom zakonu, osoba će razlikovati razliku u osvjetljenju ako je ono jače za 1-1,5%.

Svjetlina Kontrast nastaje zbog međusobne lateralne inhibicije optičkih neurona. Siva pruga na svijetloj pozadini izgleda tamnije od sive na tamnoj, budući da stanice pobuđene svijetlom pozadinom inhibiraju stanice pobuđene sivom prugom.

Zasljepljujuća svjetlina. Prejaka svjetlost uzrokuje neugodan osjećaj sljepoća. Gornja granica zasljepljujuće svjetline ovisi o prilagodbi oka. Što je duža bila prilagodba na tamu, to je manje svjetline uzrokovalo odsjaj.

Inercija vida. vizualna senzacija pojavljuje se i odmah nestaje. Od iritacije do percepcije prolazi 0,03-0,1 s. Podražaji koji brzo slijede jedan za drugim spajaju se u jedan osjet. Minimalna frekvencija praćenje svjetlosnih podražaja, pri kojima dolazi do spajanja pojedinih osjeta, naziva se kritična frekvencija fuzije titranja. Na tome se temelji kinematografija. Osjećaji koji se nastavljaju nakon prestanka iritacije su sekvencijalne slike (slika svjetiljke u mraku nakon što se ugasi).

Vid u boji.

Cijeli vidljivi spektar od ljubičaste (400nm) do crvene (700nm).

Teorije. Helmholtzova trokomponentna teorija. Osjet boje omogućuju tri vrste žarulja osjetljivih na jedan dio spektra (crvena, zelena ili plava).

Goeringova teorija. Boce sadrže tvari osjetljive na bijelo-crno, crveno-zeleno i žuto-plavo zračenje.

Dosljedne slike u boji. Ako pogledate naslikani predmet, a zatim u Bijela pozadina, tada će pozadina dobiti dodatnu boju. Razlog je prilagodba boja.

Daltonizam. Daltonizam je poremećaj kod kojeg je nemoguće razlikovati boje. S protanopijom, crvena boja se ne razlikuje. S deuteranopijom - zeleno. S tritanopijom - plava. Dijagnosticira se polikromatskim tablicama.

Potpuni gubitak percepcije boja je akromazija, kod koje se sve vidi u nijansama sive.

Percepcija prostora.

Oštrina vida- maksimalna sposobnost oka da razlikuje pojedine detalje predmeta. Normalno oko razlikuje dvije točke koje se vide pod kutom od 1 minute. Maksimalna oštrina u području žuta mrlja. Određeno posebnim tablicama.

Sluh je važan u ljudskom životu, koji je povezan prvenstveno s percepcijom govora. Čovjek ne čuje sve zvučne signale, već samo one koji za njega imaju biološko i socijalno značenje. Budući da je zvuk val koji se širi, čije su glavne karakteristike frekvencija i amplituda, sluh karakteriziraju isti parametri. Frekvencija se subjektivno percipira kao tonalitet zvuka, a amplituda kao njegov intenzitet, glasnoća. Ljudsko uho može percipirati zvukove frekvencije od 20 Hz do 20 000 Hz i intenziteta do 140 dB (prag boli). Najsuptilniji sluh nalazi se u rasponu od 1-2 tisuće Hz, tj. u oblasti govornih signala.

Periferni dio slušnog analizatora – organ sluha, sastoji se od vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha (slika 4).

Riža. 4. Ljudsko uho: 1 - ušna školjka; 2 - vanjski slušni meatus; 3 - bubnjić; 4 - Eustahijeva cijev; 5 - čekić; 6 - nakovanj; 7 - stremen; 8 - ovalni prozor; 9 - puž.

vanjsko uho uključuje ušna školjka i vanjski zvukovod. Ove strukture djeluju kao rog i koncentriraju zvučne vibracije u određenom smjeru. Ušna školjka također je uključena u određivanje lokalizacije zvuka.

Srednje uho uključuje bubnjić i slušne koščice.

Bubnjić, koji odvaja vanjsko uho od srednjeg uha, je pregrada debljine 0,1 mm satkana od vlakana koja idu u različitim smjerovima. Po svom obliku nalikuje lijevku usmjerenom prema unutra. Bubnjić počinje vibrirati pod djelovanjem zvučnih vibracija koje prolaze kroz vanjski zvukovod. Oscilacije membrane ovise o parametrima zvučnog vala: što je veća frekvencija i glasnoća zvuka, veća je frekvencija i veća amplituda oscilacija bubnjića.

Te se vibracije prenose na slušne koščice – čekić, nakovanj i stremen. Površina stremena je uz membranu ovalnog prozora. Slušne koščice između sebe čine sustav poluga koji pojačava vibracije koje se prenose iz bubnjića. Odnos površine stremena prema bubnjiću je 1:22, što za toliko povećava pritisak zvučnih valova na membranu ovalnog prozora. Ova okolnost je od velike važnosti, budući da čak i slabi zvučni valovi koji djeluju na bubnu opnu mogu nadvladati otpor membrane ovalnog prozora i pokrenuti stupac tekućine u pužnici. Tako se energija vibracije koja se prenosi u unutarnje uho povećava za oko 20 puta. Međutim, kod vrlo glasnih zvukova, isti sustav kostiju, uz pomoć posebnih mišića, slabi prijenos vibracija.

U stijenci koja odvaja srednje uho od unutarnjeg, osim ovalnog, nalazi se i okrugli prozor, također zatvoren membranom. Kolebanja tekućine u pužnici, koja su nastala na ovalnom prozoru i prolazila kroz pužnice, dopiru bez prigušenja do okruglog prozora. Da ovaj prozor s membranom ne postoji, zbog nestlačivosti tekućine, njezine oscilacije bile bi nemoguće.

Šupljina srednjeg uha komunicira s vanjskim okolišem putem Eustahijeva cijev, koji osigurava održavanje konstantnog tlaka blizu atmosferskog u šupljini, što stvara najpovoljnije uvjete za fluktuacije bubne opne.

unutarnje uho(labirint) uključuje slušni i vestibularni receptorski aparat. Slušni dio unutarnjeg uha - pužnica je spiralno uvijen koštani kanal koji se postupno širi (kod čovjeka 2,5 zavoja, duljina hoda oko 35 mm) (slika 5).

Cijelom dužinom koštani kanal dijele dvije membrane: tanja vestibularna (Reissnerova) membrana i gušća i elastičnija - glavna (bazilarna, bazalna) membrana. Na vrhu pužnice obje ove membrane su spojene i u njima se nalazi rupa - helikotrema. Vestibularna i bazilarna membrana dijele koštani kanal u tri prolaza ili ljestve ispunjena tekućinom.

Gornji kanal pužnice, ili scala vestibularis, polazi od ovalnog prozora i nastavlja se do vrha pužnice, gdje preko helicotreme komunicira s donjim kanalom pužnice - scala tympani, koji počinje u predjelu pužnice. okrugli prozor. Gornji i donji kanali ispunjeni su perilimfom, po sastavu nalik cerebrospinalnoj tekućini. Srednji membranski kanal (scala cochlea) ne komunicira sa šupljinom drugih kanala i ispunjen je endolimfom. Na bazilarnoj (osnovnoj) membrani u kohlearnoj skali nalazi se receptorski aparat pužnice - Cortijeve orgulje sastavljen od stanica dlačica. Iznad stanica dlake nalazi se pokrovna (tektorijalna) membrana. Kada se zvučne vibracije prenose kroz sustav slušnih koščica do pužnice, u potonjoj vibrira tekućina i, sukladno tome, membrana na kojoj se nalaze dlačice. Dlačice dodiruju tektorijalnu membranu i deformiraju se, što je izravni uzrok ekscitacije receptora i stvaranja receptorskog potencijala. Receptorski potencijal uzrokuje otpuštanje neurotransmitera, acetilkolina, u sinapsi, što zauzvrat dovodi do stvaranja akcijskih potencijala u vlaknima slušnog živca. Dalje se ta ekscitacija prenosi do živčanih stanica spiralnog ganglija pužnice, a odatle do slušnog središta produžene moždine - jezgre pužnice. Nakon uključivanja neurona kohlearnih jezgri, impulsi idu do sljedećeg klastera stanica - jezgre gornjeg olivarnog pontinog kompleksa. svi aferentni putevi kohlearnih jezgri i jezgri kompleksa gornje masline završavaju u stražnjim kolikulama, ili kolikulusima inferiornim, slušnom centru srednjeg mozga. Odavde živčanih impulsa ulaze u unutarnje genikulatno tijelo talamusa, čiji se procesi stanica šalju u slušni korteks. Auditivni korteks nalazi se u gornjem dijelu temporalnog režnja i obuhvaća 41. i 42. polje (prema Brodmanu).

Uz uzlazni (aferentni) slušni put, postoji i silazni centrifugalni, ili eferentni, put namijenjen regulaciji senzornog protoka.

.Principi obrade slušnih informacija i osnove psihoakustike

Glavni parametri zvuka su njegov intenzitet (ili razina zvučnog tlaka), frekvencija, trajanje i prostorna lokalizacija izvora zvuka. Koji su mehanizmi u osnovi percepcije svakog od ovih parametara?

Intenzitet zvuka na razini receptora kodiran je amplitudom receptorskog potencijala: što je zvuk glasniji, to je amplituda veća. Ali ovdje, kao iu vizualnom sustavu, ne postoji linearna, već logaritamska ovisnost. Za razliku od vizualnog sustava, slušni sustav također koristi drugu metodu - kodiranje brojem pobuđenih receptora (zbog različitih razina praga u različitim stanicama dlaka).

U središnjim dijelovima slušnog sustava, s povećanjem intenziteta, u pravilu se povećava učestalost živčanih impulsa. Međutim, za središnje neurone najznačajnija nije apsolutna razina intenziteta, već priroda njegove promjene u vremenu (amplitudno-vremenska modulacija).

Frekvencija zvučnih vibracija. Receptori uključeni bazalna membrana smješteni u strogo definiranom redoslijedu: na dijelu koji se nalazi bliže ovalnom prozoru pužnice, receptori reagiraju na visoke frekvencije, a oni koji se nalaze na području membrane bliže vrhu pužnice reagiraju na niske frekvencije. Dakle, frekvencija zvuka kodirana je položajem receptora na bazalnoj membrani. Ova metoda kodiranja također je sačuvana u gornjim strukturama, jer su one svojevrsna "karta" glavne membrane i relativni položaj živčanih elemenata ovdje točno odgovara onom na bazalnoj membrani. Ovo se načelo naziva aktualnim. Pritom treba napomenuti da na visokim razinama senzornog sustava neuroni više ne reagiraju na čisti ton (frekvenciju), već na njegovu promjenu u vremenu, tj. na složenije signale, koji u pravilu imaju jedno ili drugo biološko značenje.

Trajanje zvuka kodiran trajanjem pražnjenja toničkih neurona, koji su sposobni biti uzbuđeni tijekom cijelog vremena podražaja.

Prostorna lokalizacija zvuka pruža prvenstveno dva različite mehanizme. Njihovo uključivanje ovisi o frekvenciji zvuka ili njegovoj valnoj duljini. Kod niskofrekventnih signala (do oko 1,5 kHz) valna duljina manja je od interauralne udaljenosti koja je u prosjeku za osobu 21 cm, au tom slučaju izvor je lokaliziran zbog različitog vremena dolaska zvuka. mahnite svakom uhu, ovisno o azimutu. Na frekvencijama većim od 3 kHz, valna duljina je očito manja od interauralne udaljenosti. Takvi valovi ne mogu obilaziti oko glave, oni se više puta reflektiraju od okolnih predmeta i glave, pri čemu se gubi energija zvučnih vibracija. U ovom slučaju lokalizacija se provodi uglavnom zbog interauralnih razlika u intenzitetu. U frekvencijskom području od 1,5 Hz do 3 kHz mehanizam vremenske lokalizacije mijenja se u mehanizam procjene intenziteta, a prijelazno područje ispada nepovoljno za određivanje lokacije izvora zvuka.

Prilikom lociranja izvora zvuka važno je procijeniti njegovu udaljenost. Intenzitet signala igra značajnu ulogu u rješavanju ovog problema: što je veća udaljenost od promatrača, to je niži percipirani intenzitet. Na velikim udaljenostima (više od 15 m) uzimamo u obzir spektralni sastav zvuka koji je došao do nas: visokofrekventni zvukovi nestaju brže, tj. "pretrčati" kraću udaljenost, niskofrekventni zvukovi, naprotiv, sporije jenjavaju i dalje se šire. Zato nam se zvukovi koje emitira udaljeni izvor čine nižima. Jedan od čimbenika koji uvelike olakšava procjenu udaljenosti je odjek zvučnog signala od reflektirajućih površina, tj. percepcija reflektiranog zvuka.

Slušni sustav može odrediti ne samo mjesto stacionarnog, već i pokretnog izvora zvuka. Fiziološka osnova za procjenu lokalizacije izvora zvuka je aktivnost takozvanih neurona detektora pokreta koji se nalaze u gornjem olivarnom kompleksu, stražnjim kolikulama, unutarnjem genikulatnom tijelu i slušnom korteksu. No vodeću ulogu ovdje imaju gornje masline i zaleđe.

Pitanja i zadaci za samokontrolu

1. Razmotrite strukturu organa sluha. Opišite funkcije vanjskog uha.

2. Koja je uloga srednjeg uha u prijenosu zvučnih vibracija?

3. Razmotrite građu pužnice i Cortijeva organa.

4. Što su slušni receptori i koji je izravni uzrok njihove ekscitacije?

5. Kako se odvija pretvorba zvučnih vibracija u živčane impulse?

6. Opišite središnje dijelove slušnog analizatora.

7. Opišite mehanizme kodiranja intenziteta zvuka na različitim razinama slušnog sustava?

8. Kako se kodira frekvencija zvuka?

9. Koje mehanizme prostorne lokalizacije zvuka poznajete?

10. U kojem frekvencijskom području ljudsko uho opaža zvukove? Zašto pragovi najnižeg intenziteta kod ljudi leže u području od 1-2 kHz?

Auditivni analizator (slušni senzorni sustav) je drugi najvažniji ljudski analizator daljine. Sluh igra najvažniju ulogu kod ljudi u vezi s pojavom artikuliranog govora. Akustični (zvučni) signali su vibracije zraka različitih frekvencija i jačina. Oni pobuđuju slušne receptore koji se nalaze u pužnici unutarnjeg uha. Receptori aktiviraju prve slušne neurone, nakon čega se senzorne informacije prenose u slušni korteks (temporalna regija) kroz niz uzastopnih struktura.

Organ sluha (uho) je periferni dio slušnog analizatora u kojem se nalaze slušni receptori. Građa i funkcije uha prikazane su u tablici. 12.2, sl. 12.10.

Tablica 12.2.

Građa i funkcije uha

ušni dio	Struktura	Funkcije
vanjsko uho	aurikula, vanjski slušni kanal, bubna opna	Zaštitna (otpuštanje sumpora). Hvata i provodi zvukove. Zvučni valovi vibriraju bubnjić, koji vibrira slušne koščice.
Srednje uho	Zrakom ispunjena šupljina koja sadrži slušne koščice (čekić, nakovanj, stremen) i Eustahijevu (slušnu) cijev	Slušne koščice provode i pojačavaju zvučne vibracije 50 puta. Eustahijeva cijev povezana je s nazofarinksom kako bi se izjednačio pritisak na bubnjić.
unutarnje uho	Organi sluha: ovalni i okrugli prozori, pužnica sa šupljinom ispunjenom tekućinom i Cortijev organ - aparat za primanje zvuka.	Slušni receptori koji se nalaze u Cortijevom organu pretvaraju zvučne signale u živčane impulse koji se prenose do slušnog živca, a zatim do slušne zone kore velikog mozga.
	Organ za ravnotežu (vestibularni aparat): tri polukružna kanala, otolitski aparat	Opaža položaj tijela u prostoru i prenosi impulse u produženu moždinu, zatim u vestibularnu zonu kore velikog mozga; impulsi odgovora pomažu u održavanju ravnoteže tijela

Riža. 12.10. Organi saslušanje i ravnoteža. Vanjsko, srednje i unutarnje uho, kao i slušne i vestibularne (vestibularne) grane vestibulokohlearnog živca (VIII par kranijalnih živaca) koji se protežu od receptorskih elemenata organa sluha (Cortijev organ) i ravnoteže (makovske kapice). i mrlje).

Mehanizam prijenosa i percepcije zvuka. Zvučne vibracije hvata ušna školjka i prenosi ih kroz vanjski zvukovod do bubnjića koji počinje vibrirati u skladu s frekvencijom zvučnih valova. Vibracije bubne opne prenose se na osikularni lanac srednjeg uha i, uz njihovo sudjelovanje, na membranu ovalnog prozora. Vibracije membrane prozora predvorja prenose se na perilimfu i endolimfu, što uzrokuje vibracije glavne membrane zajedno s Cortijevim organom koji se nalazi na njoj. U tom slučaju dlačice svojim dlačicama dodiruju pokrovnu (tektorijalnu) membranu, a uslijed mehaničkog nadražaja u njima dolazi do ekscitacije koja se prenosi dalje na vlakna vestibulokohlearnog živca (sl. 12.11).

Riža. 12.11. Opneni kanal i spirala (Kortijev) orgulje. Kohlearni kanal se dijeli na timpaničnu i vestibularnu skalu te membranozni kanal (srednja skala), u kojem se nalazi Cortijev organ. Membranski kanal je odvojen od scala tympani bazilarnom membranom. Sadrži periferne procese neurona spiralnog ganglija, koji tvore sinaptičke kontakte s vanjskim i unutarnjim vlaknastim stanicama.

Položaj i struktura receptorskih stanica Cortijevog organa. Na glavnoj membrani nalaze se dvije vrste receptorskih stanica dlake: unutarnje i vanjske, međusobno odvojene Cortijevim lukovima.

Unutarnje dlačice raspoređene su u jednom redu; ukupan broj njih po cijeloj dužini membranski kanal doseže 3 500. Vanjske stanice dlaka raspoređene su u 3-4 reda; njihov ukupan broj je 12 000-20 000. Svaka stanica kose ima izduženi oblik; jedan od njegovih polova fiksiran je na glavnoj membrani, drugi je u šupljini membranskog kanala pužnice. Na kraju ove motke nalaze se dlačice, odn stereocilije. Njihov broj na svakoj unutarnjoj stanici je 30-40 i vrlo su kratke - 4-5 mikrona; na svakoj vanjskoj stanici, broj dlaka doseže 65-120, oni su tanji i duži. Dlake receptorskih stanica ispire endolimfa i dolaze u dodir s pokrovnom (tektorijalnom) membranom koja se nalazi iznad dlačica duž cijelog toka membranoznog kanala.

Mehanizam slušne recepcije. Pod djelovanjem zvuka glavna membrana počinje oscilirati, najduže dlake receptorskih stanica (stereocilija) dodiruju pokrovnu membranu i pomalo se savijaju. Odstupanje dlake za nekoliko stupnjeva dovodi do napetosti najtanjih okomitih niti (mikrofilamenata) koje povezuju vrhove susjednih dlaka ove stanice. Ova napetost čisto mehanički otvara 1 do 5 ionskih kanala u membrani stereocilija. Struja iona kalija počinje teći kroz otvoreni kanal u kosu. Sila napetosti niti potrebna za otvaranje jednog kanala je zanemariva, oko 2·10 -13 Newtona. Još više iznenađuje činjenica da najslabiji zvuk koji osoba osjeća rasteže okomite niti koje povezuju vrhove susjednih stereocilija na udaljenost koja je pola promjera atoma vodika.

Činjenica da električni odgovor slušnog receptora doseže svoj maksimum već nakon 100-500 µs (mikrosekundi) znači da se ionski kanali membrane otvaraju izravno mehaničkim podražajem bez sudjelovanja sekundarnih unutarstaničnih glasnika. Ovo razlikuje mehanoreceptore od mnogo sporije djelujućih fotoreceptora.

Depolarizacija presinaptičkog završetka stanice dlake dovodi do otpuštanja neurotransmitera (glutamata ili aspartata) u sinaptičku pukotinu. Djelujući na postsinaptičku membranu aferentnog vlakna, medijator uzrokuje stvaranje ekscitacije postsinaptičkog potencijala i dalje stvaranje impulsa koji se šire u živčanim centrima.

Otvaranje samo nekoliko ionskih kanala u membrani jednog stereocilija očito nije dovoljno za pojavu receptorskog potencijala dovoljne veličine. Važan mehanizam za pojačavanje senzornog signala na razini receptora slušnog sustava je mehanička interakcija svih stereocilija (oko 100) svake stanice dlake. Ispostavilo se da su sve stereocilije jednog receptora međusobno povezane u snop tankim poprečnim filamentima. Stoga, kada se jedna ili više dužih dlaka savije, one povlače za sobom i sve ostale dlake. Kao rezultat toga, otvaraju se ionski kanali svih vlasi, osiguravajući dovoljan receptorski potencijal.

binauralni sluh. Čovjek i životinje imaju prostorni sluh, tj. sposobnost određivanja položaja izvora zvuka u prostoru. Ovo se svojstvo temelji na prisutnosti dviju simetričnih polovica slušnog analizatora (binauralni sluh).

Oštrina binauralnog sluha kod ljudi je vrlo visoka: sposoban je odrediti mjesto izvora zvuka s točnošću od oko 1 kutnog stupnja. Fiziološka osnova za to je sposobnost neuralnih struktura slušnog analizatora da procijene interauralne (intersticijske) razlike u zvučnim podražajima prema vremenu njihovog dolaska u pojedino uho i njihovom intenzitetu. Ako je izvor zvuka udaljen od središnje linije glave, zvučni val dolazi do jednog uha nešto ranije i s većom snagom nego do drugog. Procjena udaljenosti zvuka od tijela povezana je sa slabljenjem zvuka i promjenom njegove boje.

Slušni analizator je drugi najvažniji analizator u pružanju kognitivnu aktivnost osoba. Slušni sustav služi za percepciju zvučnih signala, što mu daje posebnu ulogu povezanu s percepcijom artikuliranog govora. Dijete koje je u ranom djetinjstvu izgubilo sluh gubi i sposobnost govora.

Struktura slušnog analizatora:

Periferni dio je receptorski aparat u uhu (unutarnji);

Provodni dio je slušni živac;

Središnji dio je slušna zona kore velikog mozga (temporalni režanj).

Struktura uha.

Uho - organ sluha i ravnoteže, uključuje:

Vanjsko uho je pinna koja hvata zvučne vibracije i usmjerava ih u vanjski zvukovod. Ušna školjka je izrađena od elastične hrskavice, izvana prekrivene kožom. Vanjski slušni kanal izgleda kao zakrivljeni kanal dug 2,5 cm, a koža mu je prekrivena dlačicama. Kanali žlijezda koje proizvode ušni vosak otvaraju se u ušni kanal. I dlačice i ušni vosak imaju zaštitnu funkciju;

Srednje uho. Sastoji se od: bubne opne, bubne šupljine (ispunjene zrakom), slušne koščice - čekić, nakovanj, stremen (prenose zvučne vibracije od bubne opne do ovalnog prozorčića unutarnjeg uha, sprječavaju njegovo preopterećenje), Eustahijeva cijev (povezuje srednji ušna šupljina sa ždrijelom). Bubnjić je tanka elastična ploča koja se nalazi na granici vanjskog i srednjeg uha. Malleus je jednim krajem vezan za bubnu opnu, a drugim krajem za nakovanj koji je povezan sa stremenom. Stremen je povezan s ovalnim prozorom koji se odvaja bubna šupljina iz unutarnjeg uha. Slušna (Eustahijeva) cijev povezuje bubnu šupljinu s nazofarinksom, obloženim iznutra sluznicom. Održava isti vanjski i unutarnji pritisak na bubnjić.

Srednje uho je odvojeno od unutarnjeg uha koštani zid, u kojem se nalaze dvije rupe (okrugli prozor i ovalni prozor);

Unutarnje uho. Nalazi se u temporalnoj kosti, a tvore ga koštani i membranozni labirint. Unutar koštanog labirinta nalazi se membranski labirint vezivnog tkiva. Između koštanog i membranoznog labirinta nalazi se tekućina - perilimfa, a unutar membranoznog labirinta - endolimfa.

Koštani labirint sastoji se od pužnice (uređaj za primanje zvuka), predvorja (dio vestibularnog aparata) i tri polukružna kanala (organ sluha i ravnoteže). Membranski labirint nalazi se unutar koštanog labirinta. Između njih je tekućina - perilimfa, a unutar membranskog labirinta - endolimfa. U membranskom labirintu pužnice nalazi se Cortijev organ - receptorski dio slušnog analizatora, koji pretvara zvučne vibracije u živčano uzbuđenje. Koštani predvorje, koje čini srednji dio labirinta unutarnjeg uha, ima dva otvoreni prozori, ovalne i okrugle, koje spajaju koštanu šupljinu s bubnjićem. Ovalni prozor zatvara baza stremena, a okrugli prozor zatvara pomična elastična vezivnotkivna ploča.

Zvučna percepcija: zvučni valovi kroz ušnu školjku ulaze u vanjski zvukovod i uzrokuju oscilatorna gibanja bubne opne - titraji bubne opne prenose se na slušne koščice čiji pokreti uzrokuju titranje stremena koji zatvara ovalni prozor - kretnje stremena ovalnog prozora njiše perilimfa, prenose se njene vibracije - vibracija endolimfe, povlači za sobom oscilaciju glavne membrane - tijekom kretanja glavne membrane i endolimfe, pokrovna membrana unutar pužnice dodiruje mikrovile receptorskih stanica određenom silom i frekvencije, koje su ekscitirane - ekscitacija po slušni živac u subkortikalne centre sluha ( srednji mozak) –– viša analiza a sinteza slušnih podražaja događa se u kortikalni centar slušni analizator, koji se nalazi u temporalnom režnju. Ovdje postoji razlika između prirode zvuka, njegove snage, visine.