Kako zvuk ulazi u uho. slušni analizator

Puž je fleksibilna cijev koja se sastoji od tri komore ispunjene tekućinom. Tekućina je praktički nestlačiva, tako da svako pomicanje podnožja stapesa u foramenu ovale mora biti popraćeno pomicanjem tekućine negdje drugdje. Na slušnim frekvencijama, pužnica ispunjena tekućinom, vestibularni akvadukt i drugi povezujući putevi između pužnice i likvora gotovo su zatvoreni, a to se odražava na okruglu membranu prozora koja omogućuje pomicanje nožne ploče.

Kada podnožna ploča stremen se pomiče prema unutra, okrugli prozorčić odstupa prema van. (Podnožna ploča i kružni prozor imaju približno istu prostornu brzinu, ali se kreću u suprotnim smjerovima.) Upravo ova interakcija okruglih i ovalnih prozora, kao i nestlačivost kohlearnih tekućina, određuje važnu ulogu razlike u zvučnom tlaku koji djeluje na dva kohlearna prozora za stimulaciju unutarnjeg uha.

Puž podijeljen na komore bazilarnom membranom, Cortijevim organom, kohlearnim kanalom i Reissnerovom membranom. Mehanička svojstva kohlearnih komora uvelike ovise o mehaničkim svojstvima bazilarne membrane; potonji je uzak, krut, debeo na dnu i širi, pokretljiv i tanak na vrhu. Budući da je tekućina sama po sebi nestlačiva, kretanje stremena prema unutra uzrokuje trenutni prijenos gibanja kroz tekućine u pužnici, što rezultira izbočenjem kružnog prozora.

Na ovaj način, s kretanjem tekućina, postoji gotovo trenutna raspodjela tlaka u različitim odjelima pužnice. Reakcija različitih dijelova pužnice s njihovim različitim mehaničkim svojstvima u odnosu na raspodjelu tlaka dovodi do pojave putujućeg vala i pomicanja kohlearnih komorica. Maksimalni pomak ovog vala ovisi o tonu i odgovara određenim područjima gdje postoji razlika u mehaničkim svojstvima. Zvukovi visoke frekvencije proizvode maksimalan pomak u blizini tvrde i debele podloge, dok zvukovi niske frekvencije proizvode maksimalan pomak na mekom i tankom vrhu.

Jer val počinje svoj put od baze prema vrhu, a također se zaustavlja odmah nakon mjesta najvećeg pomaka, postoji asimetrija u kretanju različitih dijelova pužnice. Svi zvukovi proizvode određeni pomak bazalne membrane, dok zvukovi niske frekvencije proizvode dominantan pomak na vrhu. Ova asimetrija utječe na našu percepciju složenih zvukova (pri čemu zvukovi niske frekvencije mogu utjecati na našu sposobnost percepcije zvukova visoke frekvencije, ali ne i obrnuto) i smatra se da utječe na osjetljivost baze pužnice, koja je odgovorna za zvukove visoke frekvencije u zvučna trauma ili prezbikuza. Kretanje unutarnjih struktura pužnice stimulira stanice dlačica u Cortijevom organu, pružajući više podražaja snažnim pokretima.

Anatomija uha u tri dijela.
vanjsko uho: 1 - ušna školjka; 2 - vanjski slušni meatus; 3 - bubnjić.
Srednje uho: 4 - bubna šupljina; 5 - slušna cijev.
unutarnje uho: 6 i 7 - labirint s unutarnjim slušnim meatusom i vestibulokohlearnim živcem; 8 - unutarnja karotidna arterija;
9 - hrskavica slušne cijevi; 10-mišić koji podiže palatinsku zavjesu;
11 - mišić koji napreže palatinsku zavjesu; 12 - mišić koji napreže bubnjić (Toynbee mišić).

a) Fazna razlika zvučnog vala kohlearnih prozora. Kao što je ranije navedeno, pužnica reagira na razliku u zvučnom tlaku između kohlearnih prozora, pri čemu je zvučni tlak koji djeluje na ovalni prozor zbroj pritiska koji stvara osikularni sustav i akustičnog tlaka u šupljini srednjeg uha. Važno je razumjeti kako ta razlika (najvažniji podražaj za unutarnje uho) ovisi o relativnoj amplitudi i fazi pojedinačnih zvučnih pritisaka u dva prozora.

Uz značajan razlika amplitude zvučnog tlaka između foramen ovale i foramen ovale (i u zdravom uhu i u uhu nakon uspješne timpanoplastike, kada osikularni sustav povećava pritisak koji se vrši na foramen ovale), fazna razlika ima mali utjecaj na određivanje tlaka razlika kroz prozore.

odbiti faza važnosti s razlikom u veličini prikazan je na donjoj slici, prikazujući hipotetsku situaciju u kojoj je veličina zvučnog tlaka ovalnog prozora deset puta (20 dB) veća od zvučnog tlaka okruglog prozora. Raspon mogućih razlika tlakova kroz prozore prikazan je dvjema krivuljama, od kojih jedna, s amplitudom 9, predstavlja razliku kada su tlakovi prozora u fazi (fazna razlika 0°), a druga krivulja (s amplitudom od 11) prikazuje razliku tlaka kada je prozor potpuno izvan faze (fazna razlika od 180°). Čak i uz maksimalni učinak promjene fazne razlike, dvije krivulje prikazane na donjoj slici slične su veličine, unutar 2 dB.

Uz značajan razlika u veličinama oko 100 i 1000 (40-60 dB) koje se javljaju u normalnom uhu i u ušima koje su prošle uspješnu timpanoplastiku, fazna razlika ima mali učinak.

svejedno, fazna razlika može biti značajan u uvjetima u kojima su veličine zvučnog tlaka u području ovalnog i okruglog prozora slične (na primjer, kada je osikularni lanac oštećen). Uz sličnu amplitudu i fazu prozora tlaka, postoji tendencija međusobnog neutraliziranja i stvaranja samo male razlike tlaka. S druge strane, ako tlakovi prozora imaju sličnu amplitudu, ali suprotne faze, oni će se međusobno potencirati, što će rezultirati razlikom tlaka prozora sličnom veličini primijenjenog tlaka.

Ako postoji značajna razlika u veličini između tlakova na prozorima pužnice, tada je fazna razlika od male važnosti u određivanju razlike između dvaju zvučnih tlakova.
U konkretnom prikazanom slučaju, zvučni tlak na ovalnom prozoru je 10 puta (20 dB) veći nego na okruglom prozoru.
Jedan ciklus vala tlaka prozora (P WD) prikazan je za dva stanja.
Isprekidana linija prikazuje P WD kada su tlakovi na ovalnom i okruglom prozoru u fazi, što rezultira vršnom amplitudom promjene tlaka od 9 = 10-1.
Puna linija pokazuje P WD u nedostatku faznog podudaranja, i kao rezultat toga, amplituda P WD je 11 = 10-(-1).
Imajte na umu da se obje vršne razlike amplitude razlikuju za manje od 2 dB (20log 10 11/9= 1,7 dB), iako je fazna razlika posljedica najveće moguće razlike magnitude.
Dakle, u normalnom uhu i u uspješnom timpanoplastičnom uhu, kada je zvučni tlak na foramen ovale veći zbog boljeg provođenja zvuka duž osikularnog lanca, razlika u fazi zvučnog tlaka između foramena ovale i okruglog prozora ima mali učinak u određivanju ishoda saslušanja.

b) Načini zvučne stimulacije unutarnjeg uha. Doprinos srednjeg uha razlici tlaka prozora koji stimulira unutarnje uho može se podijeliti u nekoliko stimulacijskih puteva. U prethodnom odjeljku opisano je kako osikularni sustav transformira zvučni tlak u vanjskom zvukovodu, prenoseći ga na foramen ovale. Ovaj put se naziva osikularni prijenos. Postoji još jedan mehanizam, koji se naziva akustični prijenos, pri čemu srednje uho može stimulirati unutarnje uho.

Promet bubnjić kao odgovor na zvuk koji se javlja u, stvara zvučni pritisak u šupljini srednjeg uha. Razmak od nekoliko milimetara između kohlearnih prozora je razlog zašto je zvučni tlak kod ovalnog i okruglog prozora sličan, ali ne i identičan. Male razlike između veličina i faza zvučnog tlaka na vanjskoj strani dvaju prozora rezultiraju malom, ali mjerljivom razlikom zvučnog tlaka između njih. U normalnom uhu, veličina razlike tlaka koju stvara akustični prijenos je mala, oko 60 dB, što je manje od prijenosa kroz osikule. Stoga osikularni prijenos dominira u zdravom srednjem uhu, a akustični prijenos se može zanemariti.

Međutim, u nastavku će prikazano da akustični prijenos može biti od velike važnosti u slučaju defekta osikularnog lanca koji se javlja kod određenih bolesti, kao i kod rekonstruiranog uha.

zvuk okoliša može doći i do unutarnjeg uha, putem vibracije cijelog tijela ili glave, tzv. zvučno provođenje tijela. Ovo je općenitiji proces od koštane provodljivosti, u kojem vibracija utječe samo na mastoidni nastavak. Vibracije cijelog tijela i glave izazvane zvukom mogu stimulirati unutarnje uho:
(1) stvaranje pritiska u vanjskom zvukovodu ili srednjem uhu vršenjem pritiska na njihove stijenke,
(2) stvaranje recipročnih pokreta između slušnih koščica i unutarnjeg uha, i
(3) izravna kompresija unutarnjeg uha i njegovog sadržaja kroz kompresiju okolne tekućine i kosti.

O uloga provođenja zvuka u tijelu malo se zna o normalnoj slušnoj funkciji. Međutim, mjerenja gubitka sluha zbog stanja kao što je kongenitalna atrezija ušnog kanala sugeriraju da cijelo tijelo može pružiti stimulaciju unutarnjeg uha koja je 60 dB manja od normalne funkcije osikularne kosti.

Shema provodnih putova uz osikularni lanac i akustično provođenje.
Prijenos slušnih koščica nastaje kretanjem bubne opne, slušnih koščica i nožne ploče stremena.
Akustični prijenos nastaje zbog zvučnog tlaka u srednjem uhu koji nastaje zvučnim tlakom vanjskog zvukovoda i kretanjem bubne opne.
Budući da su kohlearni prozori prostorno udaljeni, zvučni tlakovi srednjeg uha na ovalnom i okruglom prozoru (RW) slični su, ali ne i identični.
Mala razlika između amplituda faze tlaka na dva prozora rezultira malom, ali mjerljivom razlikom u zvučnom tlaku između dva prozora.
Ta se razlika naziva akustički prijenos. U normalnom uhu, akustični prijenos je izuzetno nizak, a njegova veličina je približno 60 dB manja od prijenosa kroz slušne koščice.

u) Audiologija koštane provodljivosti. Akustična energija koja se prenosi na lubanju tijekom vibracije kostiju (kutonska vilica ili elektromagnetska vibracija audiometra) pokreće bazalnu membranu i percipira se kao zvuk. Klinički testovi koštane vodljivosti provode se za dijagnosticiranje kohlearne funkcije. Mehanizmi kojima vibracije kostiju stimuliraju unutarnje uho opisali su Tonndorf i dr. i slični su onima koji su prethodno opisani za prijenos zvuka cijelim tijelom. Važno je razumjeti da svi hipotetski mehanizmi provođenja zvuka uzimaju u obzir relativnu pokretljivost između slušnih koščica i unutarnjeg uha, kao i činjenicu da čujnost tijekom koštanog provođenja ovisi o patološkom stanju vanjskog zvukovoda i srednjeg uha. .

Slušni analizator percipira vibracije zraka i transformira mehaničku energiju tih vibracija u impulse, koji se percipiraju u moždanoj kori kao zvučni osjećaji.

Receptivni dio slušnog analizatora uključuje - vanjsko, srednje i unutarnje uho (sl. 11.8.). Vanjsko uho je predstavljeno ušnom školjkom (hvatačem zvuka) i vanjskim slušnim kanalom, čija je duljina 21-27 mm, a promjer 6-8 mm. Vanjsko i srednje uho razdvaja bubnjić - blago savitljiva i lagano rastezljiva membrana.

Srednje uho sastoji se od lanca međusobno povezanih kostiju: čekić, nakovanj i stremen. Drška malleusa je pričvršćena na bubnu opnu, baza stremena je pričvršćena na ovalni prozor. Ovo je neka vrsta pojačivača koji pojačava vibracije 20 puta. U srednjem uhu, osim toga, postoje dva mala mišića pričvršćena na kosti. Kontrakcija ovih mišića dovodi do smanjenja oscilacija. Tlak u srednjem uhu izjednačava Eustahijeva cijev koja se otvara u usta.

Unutarnje je uho povezano sa srednjim uhom pomoću ovalnog prozora, na koji je pričvršćen stremen. U unutarnjem uhu nalazi se receptorski aparat od dva analizatora - percipirajućeg i slušnog (slika 11.9.). Receptorski aparat sluha predstavljen je pužnicom. Pužnica, duga 35 mm i ima 2,5 uvojka, sastoji se od koštanog i membranoznog dijela. Koštani dio podijeljen je dvjema membranama: glavnom i vestibularnom (Reissner) na tri kanala (gornji - vestibularni, donji - timpanijski, srednji - timpanijski). Srednji dio naziva se kohlearni prolaz (mrežast). Na vrhu su gornji i donji kanali povezani helikotremom. Gornji i donji kanali pužnice ispunjeni su perilimfom, srednji endolimfom. Po ionskom sastavu perilimfa sliči plazmi, endolimfa unutarstaničnoj tekućini (100 puta više iona K i 10 puta više iona Na).

Glavna membrana sastoji se od labavo istegnutih elastičnih vlakana, pa može fluktuirati. Na glavnoj membrani - u srednjem kanalu nalaze se receptori za percepciju zvuka - Cortijev organ (4 reda stanica kose - 1 unutarnja (3,5 tisuća stanica) i 3 vanjska - 25-30 tisuća stanica). Vrh - tektorijalna membrana.

Mehanizmi za provođenje zvučnih vibracija. Zvučni valovi koji prolaze kroz vanjski zvukovod vibriraju bubnu opnu, a potonja pokreće kosti i membranu ovalnog prozora. Perilimfa oscilira i do vrha oscilacije blijede. Vibracije perilimfe prenose se na vestibularnu membranu, a potonja počinje vibrirati endolimfu i glavnu membranu.

U pužnici se bilježi: 1) Ukupni potencijal (između Cortijevog organa i srednjeg kanala - 150 mV). Nije povezan s provođenjem zvučnih vibracija. To je zbog jednadžbe redoks procesa. 2) Akcijski potencijal slušnog živca. U fiziologiji je poznat i treći - mikrofonski - efekt, koji se sastoji u sljedećem: ako se elektrode umetnu u pužnicu i spoje na mikrofon, nakon pojačanja i izgovaranja raznih riječi u mačkino uho, tada mikrofon reproducira iste riječi. Mikrofonski učinak stvara površina stanica dlake, jer deformacija dlačica dovodi do pojave potencijalne razlike. Međutim, ovaj učinak premašuje energiju zvučnih vibracija koje su ga uzrokovale. Dakle, potencijal mikrofona je teška transformacija mehaničke energije u električnu energiju, a povezan je s metaboličkim procesima u stanicama dlake. Mjesto pojavljivanja mikrofonskog potencijala je područje korijena dlačica dlačnih stanica. Zvučne vibracije koje djeluju na unutarnje uho nameću novi mikrofoni učinak na endokohlearni potencijal.

Ukupni potencijal razlikuje se od mikrofonskog po tome što ne odražava oblik zvučnog vala, već njegovu omotnicu i javlja se kada visokofrekventni zvukovi djeluju na uho (slika 11.10.).

Akcijski potencijal slušnog živca nastaje kao rezultat električne ekscitacije koja se javlja u stanicama dlačica u obliku mikrofonskog efekta i neto potencijala.

Postoje sinapse između stanica dlaka i živčanih završetaka, a odvijaju se i kemijski i električni mehanizmi prijenosa.

Mehanizam za prijenos zvuka različitih frekvencija. Dugo vremena fiziologijom je dominirao rezonator Helmholtzova teorija: na glavnoj membrani su zategnute žice različitih duljina, poput harfe imaju različite frekvencije titranja. Pod djelovanjem zvuka onaj dio membrane koji je podešen na rezonanciju sa zadanom frekvencijom počinje oscilirati. Vibracije rastegnutih niti iritiraju odgovarajuće receptore. Međutim, ova teorija je kritizirana jer žice nisu istegnute i njihove vibracije u bilo kojem trenutku uključuju previše membranskih vlakana.

Zaslužuje pažnju Bekesheova teorija. U pužnici postoji fenomen rezonancije, međutim, rezonantni supstrat nisu vlakna glavne membrane, već stupac tekućine određene duljine. Prema Bekescheu, što je veća frekvencija zvuka, to je kraća duljina oscilirajućeg stupca tekućine. Pod djelovanjem niskofrekventnih zvukova, duljina oscilirajućeg stupca tekućine se povećava, zahvaćajući većinu glavne membrane, a ne vibriraju pojedinačna vlakna, već značajan dio njih. Svaki ton odgovara određenom broju receptora.

Trenutno je najčešća teorija za percepciju zvuka različitih frekvencija "teorija mjesta"”, prema kojem nije isključeno sudjelovanje percipirajućih stanica u analizi slušnih signala. Pretpostavlja se da stanice dlačice koje se nalaze na različitim dijelovima glavne membrane imaju različitu labilnost, što utječe na percepciju zvuka, odnosno govorimo o ugađanju stanica dlačica na zvukove različitih frekvencija.

Oštećenja u različitim dijelovima glavne membrane dovode do slabljenja električnih fenomena koji se javljaju kada se nadražuju zvukovima različitih frekvencija.

Prema teoriji rezonancije, različiti dijelovi glavne ploče reagiraju vibriranjem svojih vlakana na zvukove različite visine. Jačina zvuka ovisi o veličini vibracija zvučnih valova koje percipira bubnjić. Zvuk će biti to jači što je veća veličina vibracija zvučnih valova, a time i bubnjića. Visina zvuka ovisi o frekvenciji vibracija zvučnih valova. Što će frekvencija vibracija u jedinici vremena biti veća . percipira se uhom u obliku viših tonova (tanki, visoki zvukovi glasa) Niže frekvencije zvučnih valova percipira se uhom u obliku niskih tonova (basovi, grubi zvukovi i glasovi).

Percepcija visine tona, intenziteta zvuka i lokacije izvora zvuka počinje ulaskom zvučnih valova u vanjsko uho, gdje pokreću bubnjić. Vibracije bubne opne prenose se sustavom slušnih koščica srednjeg uha na membranu ovalnog prozora, što uzrokuje oscilacije perilimfe vestibularne (gornje) skale. Te se vibracije prenose kroz helikotremu do perilimfe bubnjića (donje) skale i dopiru do okruglog prozora, pomičući njegovu membranu prema šupljini srednjeg uha. Vibracije perilimfe prenose se i na endolimfu membranskog (srednjeg) kanala, što dovodi do oscilatornih kretanja glavne membrane, koja se sastoji od pojedinačnih vlakana rastegnutih poput žica klavira. Pod djelovanjem zvuka vlakna membrane dolaze u oscilatorno gibanje zajedno s receptorskim stanicama Cortijeva organa koji se nalaze na njima. U ovom slučaju, dlake receptorskih stanica su u kontaktu s tektorijalnom membranom, trepavice stanica dlaka su deformirane. Najprije se javlja receptorski potencijal, a zatim akcijski potencijal (živčani impuls), koji se zatim prenosi slušnim živcem i prenosi na ostale dijelove slušnog analizatora.

A morfolozi ovu strukturu nazivaju organela i ravnoteža (organum vestibulo-cochleare). Ima tri odjela:

• vanjsko uho (vanjski zvukovod, ušna školjka s mišićima i ligamentima);
• srednje uho (bubna šupljina, mastoidni dodaci, slušna cijev)
• (membranozni labirint, smješten u koštanom labirintu unutar koštane piramide).

1. Vanjsko uho koncentrira zvučne vibracije i usmjerava ih prema vanjskom slušnom otvoru.

2. U zvukovodu provodi zvučne vibracije do bubnjića

3. Bubnjić je membrana koja vibrira kada je izložena zvuku.

4. Čekić je svojom drškom pomoću ligamenata pričvršćen za središte bubne opne, a glavom je povezan s nakovnjem (5), koji je pak pričvršćen za stremen (6).

Sićušni mišići pomažu u prijenosu zvuka regulirajući kretanje ovih kostiju.

7. Eustahijeva (ili slušna) cijev povezuje srednje uho s nazofarinksom. Pri promjeni tlaka okolnog zraka dolazi do izjednačavanja tlaka s obje strane bubnjića kroz slušnu cijev.

Cortijev organ sastoji se od niza osjetljivih dlakavih stanica (12) koje prekrivaju bazilarnu membranu (13). Zvučne valove hvataju stanice dlačica i pretvaraju ih u električne impulse. Nadalje, ti se električni impulsi prenose duž slušnog živca (11) do mozga. Slušni živac sastoji se od tisuća najfinijih živčanih vlakana. Svako vlakno polazi od određenog dijela pužnice i prenosi određenu frekvenciju zvuka. Niskofrekventni zvukovi prenose se vlaknima koja izlaze iz vrha pužnice (14), a visokofrekventni zvukovi prenose se vlaknima koja su povezana s njezinom bazom. Dakle, funkcija unutarnjeg uha je pretvaranje mehaničkih vibracija u električne, budući da mozak može percipirati samo električne signale.

vanjsko uho je apsorber zvuka. Vanjski zvukovod provodi zvučne vibracije do bubnjića. Bubna opna, koja odvaja vanjsko uho od bubne šupljine ili srednjeg uha, tanka je (0,1 mm) pregrada u obliku lijevka prema unutra. Membrana vibrira pod djelovanjem zvučnih vibracija koje do nje dolaze kroz vanjski zvukovod.

Zvučne vibracije hvataju ušne školjke (kod životinja se mogu okrenuti prema izvoru zvuka) i prenose kroz vanjski zvukovod do bubnjića koji odvaja vanjsko uho od srednjeg uha. Za određivanje smjera zvuka važno je hvatanje zvuka i cijeli proces slušanja s dva uha - takozvani binauralni sluh. Zvučne vibracije koje dolaze sa strane dopiru do najbližeg uha nekoliko desettisućinki sekunde (0,0006 s) prije drugog. Ova zanemariva razlika u vremenu u kojem zvuk stiže do oba uha dovoljna je da se odredi njegov smjer.

Srednje uho je uređaj za provodenje zvuka. To je zračna šupljina, koja je kroz slušnu (Eustahijevu) cijev spojena sa nazofaringealnom šupljinom. Vibracije iz bubne opne kroz srednje uho prenose 3 međusobno povezane slušne koščice - čekić, nakovanj i stremen, a potonji kroz membranu ovalnog prozora prenosi te vibracije tekućine unutarnjeg uha - perilimfe .

Zbog osobitosti geometrije slušnih koščica, vibracije bubne opne smanjene amplitude, ali povećane snage, prenose se na stremen. Osim toga, površina stremena je 22 puta manja od bubnjića, što povećava njegov pritisak na membranu ovalnog prozora za isto toliko. Kao rezultat toga, čak i slabi zvučni valovi koji djeluju na bubnu opnu mogu nadvladati otpor membrane ovalnog prozora predvorja i dovesti do fluktuacija tekućine u pužnici.

Kod jakih zvukova posebni mišići smanjuju pokretljivost bubnjića i slušnih koščica, prilagođavajući slušni aparat takvim promjenama podražaja i štiteći unutarnje uho od uništenja.

Zbog veze kroz slušnu cijev zračne šupljine srednjeg uha sa šupljinom nazofarinksa, postaje moguće izjednačiti tlak s obje strane bubnjića, što sprječava njegovo pucanje tijekom značajnih promjena tlaka u vanjskom okoliš - kod ronjenja pod vodu, penjanja na visinu, snimanja itd. To je barofunkcija uha .

U srednjem uhu postoje dva mišića: tenzor bubnjića i stremen. Prvi od njih, kontrahirajući, povećava napetost bubne opne i time ograničava amplitudu njezinih oscilacija tijekom jakih zvukova, a drugi fiksira stremen i time ograničava njegovo kretanje. Refleksna kontrakcija ovih mišića javlja se 10 ms nakon početka jakog zvuka i ovisi o njegovoj amplitudi. Na taj se način unutarnje uho automatski štiti od preopterećenja. Uz trenutne jake iritacije (šokovi, eksplozije itd.), Ovaj zaštitni mehanizam nema vremena za rad, što može dovesti do oštećenja sluha (na primjer, među eksplozivima i topnicima).

unutarnje uho je aparat za primanje zvuka. Nalazi se u piramidi sljepoočne kosti i sadrži pužnicu, koja kod ljudi tvori 2,5 spiralna zavoja. Kohlearni kanal podijeljen je s dvije pregrade glavnom membranom i vestibularnom membranom na 3 uska prolaza: gornji (scala vestibularis), srednji (membranski kanal) i donji (scala tympani). Na vrhu pužnice nalazi se rupica koja spaja gornji i donji kanal u jedan, a ide od ovalnog prozora do vrha pužnice i dalje do okruglog prozora. Njegova je šupljina ispunjena tekućinom - perilimfom, a šupljina srednjeg membranoznog kanala ispunjena je tekućinom različitog sastava - endolimfom. U srednjem kanalu nalazi se aparat za percepciju zvuka - Cortijev organ, u kojem se nalaze mehanoreceptori zvučnih vibracija - stanice kose.

Glavni put dovođenja zvuka do uha je zrak. Zvuk koji se približava titra bubnjić, a zatim se vibracije prenose kroz lanac slušnih koščica do ovalnog prozora. Istodobno nastaju zračne vibracije bubne šupljine koje se prenose na membranu okruglog prozora.

Drugi način isporuke zvukova u pužnicu je tkivnu ili koštanu provodljivost . U ovom slučaju zvuk izravno djeluje na površinu lubanje, uzrokujući njezino vibriranje. Koštani put za prijenos zvuka postaje od velike važnosti ako predmet koji vibrira (na primjer, stablo vilice za ugađanje) dođe u dodir s lubanjom, kao i kod bolesti sustava srednjeg uha, kada je poremećen prijenos zvukova kroz osikularni lanac. Osim zračnog puta, provođenja zvučnih valova, postoji tkivni, odnosno koštani put.

Pod utjecajem zvučnih vibracija zraka, kao i kada vibratori (na primjer, koštani telefon ili koštana viljuška za ugađanje) dođu u dodir s pokrovom glave, kosti lubanje počinju oscilirati (počinje i koštani labirint oscilirati). Na temelju novijih podataka (Bekesy i dr.) može se pretpostaviti da zvukovi koji se šire kroz kosti lubanje pobuđuju Cortijev organ samo ako, poput zračnih valova, uzrokuju izbočenje određenog dijela glavne membrane.

Sposobnost kostiju lubanje da provode zvuk objašnjava zašto se sama osoba, njen glas snimljen na vrpci, prilikom reprodukcije snimke čini izvanzemaljcem, dok ga drugi lako prepoznaju. Činjenica je da magnetofonska snimka ne reproducira vaš glas u potpunosti. Obično, kada razgovarate, čujete ne samo one zvukove koje čuju vaši sugovornici (tj. one zvukove koji se percipiraju zbog provođenja zrak-tekućina), već i one zvukove niske frekvencije, čiji su dirigent kosti vaše lubanje. Međutim, kada slušate magnetofonsku snimku vlastitog glasa, čujete samo ono što se može snimiti - zvukove koji se prenose zrakom.

binauralni sluh . Čovjek i životinje imaju prostorni sluh, odnosno sposobnost određivanja položaja izvora zvuka u prostoru. Ovo se svojstvo temelji na prisutnosti binauralnog sluha, odnosno sluha s dva uha. Za njega je također važna prisutnost dviju simetričnih polovica na svim razinama. Oštrina binauralnog sluha kod ljudi je vrlo visoka: položaj izvora zvuka određuje se s točnošću od 1 kutnog stupnja. Osnova za to je sposobnost neurona u slušnom sustavu da procijene interauralne (interauralne) razlike u vremenu dolaska zvuka u desno i lijevo uho te intenzitet zvuka u svakom uhu. Ako se izvor zvuka nalazi dalje od središnje linije glave, zvučni val dolazi do jednog uha nešto ranije i ima veću snagu nego do drugog uha. Procjena udaljenosti izvora zvuka od tijela povezana je sa slabljenjem zvuka i promjenom njegove boje.

Uz odvojenu stimulaciju desnog i lijevog uha putem slušalica, kašnjenje između zvukova već od 11 μs ili razlika u intenzitetu dva zvuka za 1 dB dovodi do očitog pomaka u lokalizaciji izvora zvuka od središnje linije prema raniji ili jači zvuk. U slušnim centrima postoji oštra prilagodba na određeni raspon interauralnih razlika u vremenu i intenzitetu. Pronađene su i stanice koje reagiraju samo na određeni smjer kretanja izvora zvuka u prostoru.

U provođenju zvučnih vibracija sudjeluju ušna školjka, vanjski zvukovod, bubna opna, slušne koščice, prstenasti ligament ovalnog prozora, okrugla membrana prozora (sekundarna bubna opna), labirintska tekućina (perilimfa), glavna membrana.

U čovjeka je uloga ušne školjke relativno mala. Kod životinja koje imaju sposobnost pomicanja ušiju, ušne školjke pomažu odrediti smjer izvora zvuka. Kod ljudi, ušna školjka, poput usnika, samo prikuplja zvučne valove. Međutim, u tom pogledu njegova je uloga beznačajna. Stoga, kada osoba sluša tihe zvukove, stavlja ruku na uho, zbog čega se površina ušne školjke značajno povećava.

Zvučni valovi, prodirući u zvukovod, uzrokuju titranje bubnjića, koji prenosi zvučne vibracije kroz lanac koštica do ovalnog prozorčića i dalje do perilimfe unutarnjeg uha.

Bubnjić reagira ne samo na one zvukove, čiji se broj vibracija podudara s vlastitim tonom (800-1000 Hz), već i na bilo koji zvuk. Takva se rezonancija naziva univerzalnom, za razliku od akutne rezonancije, kada drugozvučno tijelo (na primjer klavirska žica) reagira na samo jedan određeni ton.

Bubnjić i slušne koščice ne samo da prenose zvučne vibracije koje ulaze u vanjski zvukovod, već ih transformiraju, tj. pretvaraju vibracije zraka velike amplitude i niskog tlaka u vibracije labirintne tekućine niske amplitude i visokog tlaka.

Ova transformacija se postiže zbog sljedećih uvjeta: 1) površina bubne opne je 15-20 puta veća od površine ovalnog prozora; 2) malleus i nakovanj čine nejednaku polugu, tako da su izleti nožne ploče stremena približno jedan i pol puta manji od izleta ručke malleusa.

Ukupni učinak transformirajućeg djelovanja bubne opne i sustava poluga slušnih koščica izražava se u povećanju jačine zvuka za 25-30 dB.

Kršenje ovog mehanizma u slučaju oštećenja bubne opne i bolesti srednjeg uha dovodi do odgovarajućeg smanjenja sluha, tj. za 25-30 dB.

Za normalan rad bubne opne i lanca bubnjića potrebno je da tlak zraka s obje strane bubne opne, odnosno u vanjskom zvukovodu i u bubnoj šupljini, bude isti.

Ovo izjednačavanje tlaka nastaje zahvaljujući ventilacijskoj funkciji slušne cijevi, koja povezuje bubnu šupljinu s nazofarinksom. Svakim pokretom gutanja zrak iz nazofarinksa ulazi u bubnu šupljinu, pa se tlak zraka u bubnoj šupljini stalno održava na atmosferskoj razini, odnosno na istoj razini kao u vanjskom zvukovodu.

Aparat za provođenje zvuka također uključuje mišiće srednjeg uha, koji obavljaju sljedeće funkcije: 1) održavanje normalnog tonusa bubne opne i osikularnog lanca; 2) zaštita unutarnjeg uha od prekomjerne zvučne stimulacije; 3) akomodacija, tj. prilagodba aparata za provođenje zvuka zvukovima različite jakosti i visine.

S kontrakcijom mišića koji rasteže bubnjić povećava se slušna osjetljivost, što daje razlog da se ovaj mišić smatra "alarmnim". Mišić stapedius ima suprotnu ulogu - tijekom svoje kontrakcije ograničava kretanje stremena i time, takoreći, prigušuje prejake zvukove.

Vanjsko uho uključuje ušnu školjku, ušni kanal i bubnu opnu koja prekriva unutarnji kraj ušnog kanala. Slušni kanal ima nepravilan zakrivljeni oblik. Kod odrasle osobe duga je oko 2,5 cm i promjera oko 8 mm. Površina ušnog kanala prekrivena je dlačicama i sadrži žlijezde koje izlučuju ušni vosak, neophodan za održavanje vlažnosti kože. Slušni kanal također osigurava stalnu temperaturu i vlažnost bubnjića.

• Srednje uho

Srednje uho je zrakom ispunjena šupljina iza bubnjića. Ova šupljina povezuje se s nazofarinksom kroz Eustahijevu tubu, uski hrskavični kanal koji je obično zatvoren. Gutanjem se otvara Eustahijeva cijev, koja omogućuje ulazak zraka u šupljinu i izjednačavanje pritiska s obje strane bubnjića za optimalnu mobilnost. Srednje uho sadrži tri minijaturne slušne koščice: malleus, nakovanj i stremen. Jedan kraj malleusa povezan je s bubnom opnom, drugi kraj povezan je s nakovnjem, koji je pak povezan sa stremenom, a stremen s pužnicom unutarnjeg uha. Bubnjić stalno oscilira pod utjecajem zvukova koje hvata uho, a slušne koščice prenose njezine vibracije u unutarnje uho.

• unutarnje uho

Unutarnje uho sadrži nekoliko struktura, ali samo je pužnica, koja je dobila ime po svom spiralnom obliku, važna za sluh. Pužnica je podijeljena na tri kanala ispunjena limfnom tekućinom. Tekućina u srednjem kanalu razlikuje se po sastavu od tekućine u druga dva kanala. Organ koji je izravno odgovoran za sluh (Cortijev organ) nalazi se u srednjem kanalu. Cortijev organ sadrži oko 30 000 stanica s dlačicama koje hvataju fluktuacije tekućine u kanalu uzrokovane pomicanjem stremena i stvaraju električne impulse koji se prenose duž slušnog živca do slušnog korteksa. Svaka stanica s dlačicama reagira na određenu frekvenciju zvuka, pri čemu visoke frekvencije hvataju stanice u donjem dijelu pužnice, a stanice podešene na niske frekvencije nalaze se u gornjem dijelu pužnice. Ako stanice dlake iz bilo kojeg razloga umru, osoba prestaje opažati zvukove odgovarajućih frekvencija.

• slušnih puteva

Slušni putovi skup su živčanih vlakana koja provode živčane impulse od pužnice do slušnih centara moždane kore, što rezultira slušnim osjetom. Centri za sluh nalaze se u temporalnim režnjevima mozga. Vrijeme potrebno da slušni signal putuje od vanjskog uha do slušnih centara u mozgu je oko 10 milisekundi.

Kako funkcionira ljudsko uho (crtež ustupio Siemens)

Zvučna percepcija

Uho sekvencijalno pretvara zvukove u mehaničke vibracije bubnjića i slušnih koščica, zatim u vibracije tekućine u pužnici i na kraju u električne impulse koji se putem središnjeg slušnog sustava prenose do sljepoočnih režnjeva mozga. za prepoznavanje i obradu.
Mozak i intermedijarni čvorovi slušnih putova izvlače ne samo informacije o visini i glasnoći zvuka, već i druge karakteristike zvuka, na primjer, vremenski interval između trenutaka kada se zvuk uhvati desnom i lijevom stranom. uši - to je osnova za sposobnost osobe da odredi smjer u kojem dolazi zvuk. Istodobno, mozak procjenjuje informacije primljene iz svakog uha zasebno i kombinira sve primljene informacije u jedan osjet.

Naš mozak pohranjuje uzorke za zvukove oko nas — poznate glasove, glazbu, opasne zvukove i tako dalje. To pomaže mozgu u procesu obrade informacija o zvuku da brzo razlikuje poznate zvukove od nepoznatih. S gubitkom sluha, mozak počinje primati iskrivljene informacije (zvukovi postaju tiši), što dovodi do pogrešaka u interpretaciji zvukova. S druge strane, oštećenja mozga uslijed starenja, ozljede glave ili neuroloških bolesti i poremećaja mogu biti popraćena simptomima sličnim onima kod gubitka sluha, poput nepažnje, odvojenosti od okoline, neadekvatne reakcije. Da bismo ispravno čuli i razumjeli zvukove, potreban je usklađen rad slušnog analizatora i mozga. Dakle, bez pretjerivanja možemo reći da čovjek ne čuje ušima, već mozgom!