Unutarnje uho. Klinička anatomija unutarnjeg uha. Slušni putovi i centri

Unutarnje uho (auris interna) sastoji se od koštanog i membranoznog labirinta (slika 559). Ti labirinti tvore predvorje, tri polukružna kanala i pužnicu.

Koštani labirint (labyrinthus osseus)

Predvorje (vestibulum) je šupljina koja sa 5 otvora straga komunicira s polukružnim kanalima, a sprijeda s otvorima kohlearnog kanala. Na stijenci labirinta bubne šupljine, odnosno na lateralnoj stijenci predvorja, nalazi se otvor predvorja (fenestra vestibuli), gdje se nalazi baza stremena. Na istom zidu predvorja nalazi se još jedan otvor pužnice (fenestra cochleae), prekriven sekundarnom membranom. Šupljina predvorja unutarnjeg uha podijeljena je školjkom (criita vestibuli) u dva udubljenja: eliptično udubljenje (recessus ellipticus), - stražnji, komunicira s polukružnim kanalima; sferno udubljenje (recessus sphericus) - prednji, smješten bliže pužnici. Iz eliptičnog udubljenja polazi vodoopskrba predvorja (aqueductus vestibuli) s malom rupom (apertura interna aqueductus vestibuli).

Akvadukt predvorja prolazi kroz kost piramide i završava rupom na stražnjoj površini s rupom (apertura externa aqueductus verstibuli). Polukružni kanali kostiju (canales semicirculares ossei) nalaze se međusobno okomito u tri ravnine. Međutim, oni nisu paralelni s glavnim osima glave, već su pod kutom od 45° prema njima. Kada je glava nagnuta prema naprijed, kreće se tekućina prednjeg polukružnog kanala (canalis semicircularis anterior), koji se nalazi okomito u sagitalnoj šupljini. Kada se glava nagne udesno ili ulijevo, dolazi do strujanja tekućine u stražnjem polukružnom kanalu (canalis semicircularis posterior). Također je okomita u frontalnoj ravnini. Kada se glava okreće, kretanje tekućine događa se u bočnom polukružnom kanalu (canalis semicircularis lateralis), koji leži u vodoravnoj ravnini. Pet otvora krakova kanala komunicira s predvorjem, jer su jedan kraj prednjeg kanala i jedan kraj stražnjeg kanala povezani u zajednički krak. Jedan krak svakog kanala na spoju s predvorjem unutarnjeg uha širi se u obliku ampule.

Pužnica (cochlea) sastoji se od spiralnog kanala (canalis spiralis cochleae), ograničenog koštanom supstancom piramide. Ima 2 ½ kružna poteza (sl. 558). U središtu pužnice nalazi se cjelovita koštana šipka (modiolus), smještena u vodoravnoj ravnini. Sa strane štapića u lumen pužnice strši koštana spiralna ploča (lamina spiralis ossea). U njegovoj debljini nalaze se rupe kroz koje krvne žile i vlakna slušnog živca prolaze do spiralnog organa. Spiralna ploča pužnice, zajedno s tvorevinama membranoznog labirinta, dijeli šupljinu pužnice na dva dijela: predvornu ljestvicu (scala vestibuli) koja se spaja sa šupljinom predvorja i bubnjić (scala tympani). Mjesto gdje stubište vestibula prelazi u timpanično stubište naziva se pročišćeni foramen pužnice (helicotrema). Fenestra cochleae otvara se u scala tympani. Od scala tympani polazi akvadukt pužnice, koji prolazi kroz koštanu supstancu piramide. Na donjoj površini stražnjeg ruba piramide temporalne kosti nalazi se vanjski otvor kohlearnog akvadukta (apertura externa canaliculi cochleae).

membranski labirint

Membranski labirint (labirynthus membranaceus) nalazi se unutar koštanog labirinta i gotovo ponavlja njegov obris (Sl. 559).

Vestibularni dio membranoznog labirinta, ili predvorje, sastoji se od kuglaste vrećice (sacculus), smještene u recessus sphericus, i eliptične vrećice (utriculus), koja leži u recessus ellipticusu. Vrećice međusobno komuniciraju

na druge kroz spojni kanal (ductus reuniens), koji se nastavlja u ductus endolymphaticus, završavajući vezivnotkivnom vrećom (sacculus). Vrećica se nalazi na stražnjoj površini piramide temporalne kosti u apertura externa aqueductus vestibuli.

Polukružni kanali također se otvaraju u eliptičnu vrećicu, a kanal membranoznog dijela pužnice otvara se u klijetku.

U stijenkama membranoznog labirinta predvorja u predjelu vreća nalaze se područja osjetljivih stanica – pjege (makule). Površina tih stanica prekrivena je želatinoznom membranom koja sadrži kristale kalcijevog karbonata - otolite, koji iritiraju gravitacijske receptore kretanjem tekućine pri promjeni položaja glave. Slušno mjesto maternice je mjesto gdje se opažaju iritacije povezane s promjenom položaja tijela u odnosu na težište, kao i vibracijske vibracije.

Polukružni kanali membranoznog labirinta spajaju se s eliptičnim vrećicama predvorja. Na ušću se nalaze nastavci membranoznog labirinta (ampule). Ovaj labirint je uz pomoć vlakana vezivnog tkiva obješen o stijenke koštanog labirinta. Ima slušne grebene (criitae ampullares) koje čine nabore u svakoj ampuli. Smjer kapice uvijek je okomit na polukružni kanal. Jakobove kapice imaju dlake receptorskih stanica. Pri promjeni položaja glave, pri kretanju endolimfe u polukružnim kanalima dolazi do iritacije receptorskih stanica slušnih školjki. To uzrokuje refleksnu kontrakciju odgovarajućih mišića, izravnavajući položaj tijela i usklađujući pokrete vanjskih očnih mišića.

Predvorje membranoznog labirinta i dio polukružnih kanala sadrže osjetljive stanice smještene u slušnim točkama i slušnim vrhovima, gdje se percipiraju endolimfne struje. Iz ovih formacija potječe statokinetički analizator koji završava u moždanoj kori.

Membranski dio pužnice

Kohlearni dio labirinta predstavlja pužni kanal (ductus cochlearis). Duktus polazi od vestibula u području recessus cochlearis i slijepo završava blizu vrha pužnice. Na poprečnom presjeku kohlearni kanal ima trokutasti oblik i veći dio se nalazi bliže vanjskoj stijenci. Zahvaljujući kohlearnom prolazu, šupljina koštanog prolaza pužnice podijeljena je na dva dijela: gornji je scala vestibuli, a donji je scala tympani. Međusobno komuniciraju na vrhu pužnice prosvijetljenom rupom (helicotrema) (Sl. 558).

Vanjska stijenka (vaskularna traka) kohlearnog kanala spaja se s vanjskom stijenkom kohlearnog koštanog trakta. Gornji (paries vestibularis) i donji (membrana spiralis) zid kohlearnog kanala nastavak su koštane spiralne ploče pužnice. Polaze od njegovog slobodnog ruba i divergiraju prema vanjskoj stijenci pod kutom od 40-45°. Na membrana spiralis nalazi se aparat za opažanje zvuka - spiralni organ.

Spiralni organ (organum spira1e) nalazi se u cijelom kohlearnom kanalu i nalazi se na spiralnoj membrani, koja se sastoji od tankih kolagenih vlakana. Senzorne dlakaste stanice nalaze se na ovoj membrani. Dlačice ovih stanica, kao i obično, uronjene su u želatinoznu masu koja se naziva pokrovna membrana (membrana tectoria). Kad zvučni val nabubri bazilarnu membranu, stanice s dlakama koje stoje na njoj njišu se s jedne strane na drugu i njihove se dlake, uronjene u pokrovnu membranu, savijaju ili rastežu do promjera najmanjeg atoma. Ove promjene veličine atoma u položaju stanica dlačica proizvode podražaj koji generira potencijal generatora stanica dlačica. Jedan od razloga za visoku osjetljivost stanica dlačica je taj što endolimfa održava pozitivan naboj od oko 80 mV u odnosu na perilimfu. Razlika potencijala osigurava kretanje iona kroz pore membrane i prijenos zvučnih podražaja.

Staze zvučnih valova. Zvučni valovi, susrećući se s otporom elastične bubne opne, zajedno s njom vibriraju držak malleusa, koji pomiče sve slušne koščice. Baza stremena pritišće perilimfu predvorja unutarnjeg uha. Budući da se tekućina praktički ne sabija, perilimfa predvorja istiskuje stupac tekućine predvorne ljestve, koja napreduje kroz otvor na vrhu pužnice (helicotrema) u scala tympani. Njegova tekućina rasteže sekundarnu membranu koja zatvara okrugli prozor. Uslijed otklona sekundarne membrane povećava se šupljina perilimfatičnog prostora, što uzrokuje stvaranje valova u perilimfi čije se titranje prenosi na endolimfu. To dovodi do pomicanja spiralne membrane koja rasteže ili savija dlačice osjetljivih stanica. Osjetljive stanice su u kontaktu s prvim osjetljivim neuronom.

Provodni putovi organa sluha, vidi odjeljak I. Ekstroceptivni putovi ove publikacije.

Razvoj vestibulokohlearnog organa

Razvoj vanjskog uha. Vanjsko uho se razvija iz mezenhimskog tkiva koje okružuje škržni žlijeb I. Sredinom drugog mjeseca embrionalnog razvoja iz tkiva I i II škržnog luka formiraju se tri kvržice. Zbog njihovog rasta nastaje ušna školjka. Anomalije razvoja su odsutnost ušne školjke ili nepravilno formiranje vanjskog uha zbog neravnomjernog rasta pojedinih tuberkula.

razvoj srednjeg uha. U drugom mjesecu razvija se u embriju šupljina srednjeg uha iz distalnog dijela škržnog sulkusa I. Proksimalni dio sulkusa transformira se u slušnu cijev. U ovom slučaju, ektoderm škržnog žlijeba i endoderm faringealnog džepa nalaze se blizu jedan drugoga. Tada se slijepi kraj dna ždrijelnog džepa odmiče od njegove površine i okružuje ga mezenhim. Od njega se formiraju slušne koščice; do 9. mjeseca intrauterinog razdoblja okruženi su embrionalnim vezivnim tkivom, a bubna šupljina kao takva nedostaje, budući da je ispunjena tim tkivom.

U trećem mjesecu nakon rođenja embrionalno vezivno tkivo srednjeg uha se resorbira, oslobađajući slušne koščice.

Razvoj unutarnjeg uha. U početku je položen membranski labirint. Početkom 3. tjedna embrionalnog razvoja, na kraju glave, sa strane neuralnog žlijeba u embrija, slušna ploča je položena u ektoderm, koji je na kraju ovog tjedna uronjen u mezenhim, a zatim se zaveže u obliku slušnog mjehurića (slika 560). U 4. tjednu u smjeru ektoderma iz dorzalnog dijela slušnog mjehurića raste endolimfatični kanal koji održava vezu s predvorjem unutarnjeg uha. Pužnica se razvija iz ventralnog dijela slušnog mjehurića. Polukružni kanali polažu se na kraju 6. tjedna intrauterinog razdoblja. Početkom trećeg mjeseca maternica i vreća se odvajaju u predvorju.

U trenutku diferencijacije membranskog labirinta, mezenhim se postupno koncentrira oko njega, koji se pretvara u hrskavicu, a zatim u kost. Između hrskavice i membranoznog labirinta ostaje tanki sloj ispunjen mezenhimalnim stanicama. Pretvore se u niti vezivnog tkiva koje vise na membranoznom labirintu.

Anomalije razvoja. Postoji potpuni nedostatak ušne školjke i vanjskog slušnog kanala, njihova mala ili velika veličina. Česta anomalija je dodatni uvojak i tragus. Moguća nerazvijenost unutarnjeg uha s atrofijom slušnog živca.

Značajke dobi. U novorođenčeta je ušna školjka relativno manja nego u odrasle osobe i nema izražene vijuge i kvržice. Tek do 12. godine dostiže oblik i veličinu ušne školjke odrasle osobe. Nakon 50-60 godina hrskavica joj počinje otvrdnjavati. Vanjski zvukovod u novorođenčeta je kratak i širok, a koštani dio sastoji se od koštanog prstena. Veličina bubnjića u novorođenčeta i odrasle osobe gotovo je ista. Bubnjić se nalazi pod kutom od 180 ° u odnosu na gornji zid, au odrasloj osobi - pod kutom od 140 °. Bubna šupljina ispunjena je tekućinom i stanicama vezivnog tkiva, lumen joj je malen zbog debele sluznice. U djece do 2-3 godine gornja stijenka bubne šupljine je tanka, ima široku kameno-ljuskastu prazninu ispunjenu fibroznim vezivnim tkivom s brojnim krvnim žilama. Uz upalu bubne šupljine, infekcija može ući u lubanjsku šupljinu kroz krvne žile. Stražnja stijenka bubne šupljine povezana je širokim otvorom sa stanicama mastoidnog nastavka. Slušne koščice, iako sadrže hrskavične točke, odgovaraju veličini odrasle osobe. Slušna cijev je kratka i široka (do 2 mm). Hrskavični dio se lako rasteže, stoga, s upalom nazofarinksa kod djece, infekcija lako prodire u bubnu šupljinu. Oblik i veličina unutarnjeg uha ne mijenjaju se tijekom života.

Filogeneza. Statokinetički aparat kod nižih životinja predstavljen je u obliku ektodermalnih jama (statocista), koje su obložene mehanoreceptorima. Ulogu statolita obavlja zrno pijeska (otolit), koje izvana ulazi u ektodermalnu jamu. Otoliti iritiraju receptore na kojima leže, te nastaju impulsi koji omogućuju orijentaciju u položaju tijela. Kada se zrno pijeska pomakne, javit će se impulsi koji obavještavaju tijelo s koje strane tijelo treba oslonac da ne bi palo ili se prevrnulo. Pretpostavlja se da su ti organi ujedno i slušni aparati.

Kod insekata, slušni aparat je predstavljen tankom kutikularnom membranom, ispod koje se nalazi trahealni mjehur; između njih leže receptori osjetnih stanica.

Slušni aparat kralješaka polazi od živaca bočne linije. U blizini glave pojavljuje se fossa, koja se postupno odvaja od ektoderma i pretvara u polukružne kanale, predvorje i pužnicu.

Sluh i ravnoteža

Registriranje dvaju osjetnih modaliteta - sluha i ravnoteže - događa se u uhu (Sl. 11-1). Oba organa (sluh i ravnoteža) čine predvorje u debljini temporalne kosti ( vestibulum) i puž ( pužnica) - vestibulokohlearni organ. Receptorske (dlačice) stanice (sl. 11–2) organa sluha nalaze se u membranoznom kanalu pužnice (Cortijev organ), a organ za ravnotežu (vestibularni aparat) u strukturama predvorja - polukružni kanali, maternica. ( utriculus) i torba ( sakulus).

riža . 11 - 1 (izvorni znanstveni rad, znanstveni). Organi sluha i ravnoteže . Vanjsko, srednje i unutarnje uho, kao i slušne i vestibularne (vestibularne) grane vestibulokohlearnog živca (VIII par kranijalnih živaca) koji se protežu od receptorskih elemenata organa sluha (Cortijev organ) i ravnoteže (makovske kapice). i mrlje).

riža . 11-2. vestibulokohlearni područja organa i receptora (gore desno, zasjenjeno) organi sluha i ravnoteže. Kretanje perilimfe od ovalnog do okruglog prozora označeno je strelicama.

Sluh

Orgulje saslušanje(Sl. 11-1, 11-2) anatomski se sastoji od vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha.

· Vanjski uho predstavljena ušnom školjkom i vanjskim zvukovodom.

uho umivaonik- elastična hrskavica složenog oblika, prekrivena kožom, na čijem je dnu vanjski slušni otvor. Oblik ušne školjke pomaže u usmjeravanju zvuka u vanjski zvukovod. Neki ljudi mogu pomicati uši sa slabim mišićima pričvršćenim na lubanju. Vanjski gledaoci proći- slijepa cijev duljine 2,5 cm, koja završava na bubnjiću. Vanjska trećina prolaza građena je od hrskavice i prekrivena finim zaštitnim dlačicama. Unutarnji dijelovi prolaza nalaze se u temporalnoj kosti i sadrže modificirane znojne žlijezde - ceruminozan žlijezde, koji proizvode voštanu tajnu - ušni vosak - za zaštitu kože prolaza i fiksiranje prašine i bakterija.

· Prosjek uho. Njegova šupljina komunicira s nazofarinksom pomoću Eustahijeve (slušne) cijevi i odvojena je od vanjskog zvukovoda bubnjićom promjera 9 mm, a od vestibuluma i scala tympani ovalnim odnosno okruglim prozorima. Bubanj membrana prenosi zvučne vibracije na tri mala međusobno povezana gledaoci kosti: malleus je pričvršćen za bubnu opnu, a stremen je pričvršćen za ovalni prozor. Ove kosti vibriraju unisono i pojačavaju zvuk dvadeset puta. Slušna cijev održava tlak zraka u šupljini srednjeg uha na atmosferskoj razini.

· unutarnje uho. Šupljina predvorja, bubnjić i vestibularna skala pužnice (sl. 11–3) ispunjeni su perilimfom, a polukružni kanali, maternica, vrećica i pužnica (membranozni kanal pužnice) koji se nalaze u perilimfi ispunjeni su endolimfom. Između endolimfe i perilimfe postoji električni potencijal - oko + 80 mV (intrakohlearni ili endokohlearni potencijal).

à Endolimfa- viskozna tekućina koja ispunjava membranski kanal pužnice i povezuje se kroz poseban kanal ( duktus reuniens) s endolimfom vestibularnog aparata. K koncentracija + u endolimfi 100 puta više nego u cerebrospinalnoj tekućini (likvoru) i perilimfi; Na koncentracija + u endolimfi 10 puta manje nego u perilimfi.

à Perilimfa u kemijskom sastavu, blizu je krvne plazme i cerebrospinalne tekućine i zauzima srednji položaj između njih u smislu sadržaja proteina.

à Endokohlearni potencijal. Membranski kanal pužnice je pozitivno nabijen (+60–+80 mV) u odnosu na druge dvije ljestve. Izvor ovog (endokohlearnog) potencijala je vaskularna strija. Stanice dlačica su polarizirane endokohlearnim potencijalom do kritične razine, što povećava njihovu osjetljivost na mehanički stres.

riža . 11–3. Membranski kanal i spiralni (Cortijev) organ [11]. Kohlearni kanal se dijeli na timpaničnu i vestibularnu skalu te membranozni kanal (srednja skala), u kojem se nalazi Cortijev organ. Membranski kanal je odvojen od scala tympani bazilarnom membranom. Sadrži periferne procese neurona spiralnog ganglija, koji tvore sinaptičke kontakte s vanjskim i unutarnjim vlaknastim stanicama.

Puž i Cortijev organ

Provođenje zvuka do pužnice

Lanac prijenosa zvučnog tlaka je sljedeći: bubnjić ® čekić ® inkus ® stremen ® ovalna prozorska membrana ® perilimfa ® bazilarne i tektorijalne membrane ® okrugla prozorska membrana (vidi sl. 11–2). Kada se stremen pomakne, perilimfa se pomiče duž vestibularne skale, a zatim kroz helicotremu duž skale timpani do okruglog prozora. Tekućina pomaknuta pomakom membrane ovalnog prozora stvara višak tlaka u vestibularnom kanalu. Pod djelovanjem tog pritiska bazilarna membrana se pomiče prema scala tympani. Oscilatorna reakcija u obliku vala širi se od bazilarne membrane do helikotrema. Pomicanje tektorijalne membrane u odnosu na stanice dlake pod djelovanjem zvuka uzrokuje njihovu ekscitaciju. Rezultirajuća električna reakcija ( mikrofon Posljedica) ponavlja oblik audio signala.

· Gledaoci kosti. Zvuk vibrira bubnu opnu i prenosi vibracijsku energiju kroz sustav slušnih koščica do perilimfe vestibularne skale. Da bubnjić i koščice ne postoje, zvuk bi mogao doprijeti do unutarnjeg uha, ali bi se velik dio zvučne energije reflektirao natrag zbog razlike u akustičnoj impedanciji ( impedancije) zrak i tekući mediji. Zato najvažniji uloga timpanijski membrane i lanci gledaoci kosti je u stvaranje usklađenost između impedancije vanjski zrak okruženja i tekućina okruženja unutarnje uho. Amplituda pokreta tabana stremena tijekom svake zvučne vibracije iznosi samo tri četvrtine amplitude vibracija drške čekića. Posljedično, sustav oscilatorne poluge osikula ne povećava opseg kretanja stremena. Umjesto toga, sustav poluga smanjuje raspon oscilacija, ali povećava njihovu snagu za oko 1,3 puta. Ovome treba dodati da je površina bubne opne 55 mm 2 , dok je stopa stopala stremena 3,2 mm 2 . 17-struka razlika u poluzi znači da je pritisak na tekućinu u pužnici 22 puta veći od tlaka zraka na bubnjiću. Izjednačavanje impedancija između zvučnih valova i zvučnih vibracija tekućine poboljšava jasnoću percepcije zvučnih frekvencija u rasponu od 300 do 3000 Hz.

· mišići sredini uho. Funkcionalna uloga mišića srednjeg uha je smanjenje utjecaja glasnih zvukova na slušni sustav. Kada glasni zvukovi djeluju na prijenosni sustav i signali uđu u središnji živčani sustav, refleks za smanjenje zvuka javlja se nakon 40-80 ms, uzrokujući kontrakciju mišića pričvršćenih na stapes i maleus. Mišić malleus povlači ručku malleusa prema naprijed i dolje, a mišić stremen izvlači stremen prema van i prema gore. Ove dvije suprotne sile povećavaju krutost osikularne poluge, smanjujući provođenje niskofrekventnih zvukova, posebno zvukova ispod 1000 Hz.

· smanjenje zvuka refleks može smanjiti prijenos niskofrekventnih zvukova za 30-40 dB, a da u isto vrijeme ne utječe na percepciju glasnih glasova i šaputanja. Značaj ovog refleksnog mehanizma je dvojak: zaštita puževi od štetnog vibracijskog djelovanja niskog zvuka i prerušavanje nizak zvukovi u okolini. Osim toga, mišići slušnih koščica smanjuju osjetljivost sluha osobe na vlastiti govor u trenutku kada mozak aktivira glasovni mehanizam.

· Kost provodljivost. Pužnica, zatvorena u koštanoj šupljini sljepoočne kosti, sposobna je percipirati vibracije ručne vilice za ugađanje ili zvuk elektroničkog vibratora koji se primjenjuje na izbočinu gornje čeljusti ili mastoidni nastavak. Koštano provođenje zvuka u normalnim uvjetima nije aktivirano čak ni glasnim zvukom iz zraka.

Kretanje zvučnih valova u pužnici

Za materijal u ovom odjeljku pogledajte knjigu.

Aktivacija stanica dlake

Za materijal u ovom odjeljku pogledajte knjigu.

Detekcija zvučnih karakteristika

Za materijal u ovom odjeljku pogledajte knjigu.

slušnih putova i centara

Na sl. 11-6A prikazuje pojednostavljeni dijagram glavnih slušnih puteva. Aferentna živčana vlakna iz pužnice ulaze u spiralni ganglij i iz njega ulaze u dorzalnu (stražnju) i ventralnu (prednju) jezgru pužnice smještenu u gornjem dijelu produžene moždine. Ovdje uzlazna živčana vlakna tvore sinapse s neuronima drugog reda, čiji aksoni dijelom prelaze na suprotnu stranu jezgri gornje olive, a dijelom završavaju na jezgri gornje olive iste strane. Od jezgri gornje olive, slušni putovi se uzdižu kroz lateralni lemniski put; dio vlakana završava u lateralnim lemniskalnim jezgrama, a većina aksona zaobilazi te jezgre i slijedi do inferiornog kolikulusa, gdje sva ili gotovo sva slušna vlakna tvore sinapse. Odavde slušni put prolazi do medijalnih genikulatnih tijela, gdje sva vlakna završavaju u sinapsama. Slušni put konačno završava u slušnom korteksu, smještenom uglavnom u gornjem girusu temporalnog režnja (Slika 11-6B). Bazilarna membrana pužnice na svim razinama slušnog puta prikazana je u obliku određenih projekcijskih mapa različitih frekvencija. Već na razini srednjeg mozga pojavljuju se neuroni koji detektiraju nekoliko znakova zvuka na principima lateralne i rekurentne inhibicije.

riža . 11–6. ALI . Glavni slušni putevi (straga na moždano deblo, cerebelum i cerebralni korteks uklonjeni). B . slušni korteks.

slušni korteks

Projekcijska područja slušnog korteksa (sl. 11-6B) nalaze se ne samo u gornjem dijelu gornjeg temporalnog vijuga, već se protežu i do vanjske strane temporalnog režnja, zahvaćajući dio inzularnog korteksa i parijetalnog tegmentuma.

Primarni gledaoci kora izravno prima signale iz unutarnjeg (medijalnog) genikulatnog tijela, dok gledaoci asocijativni regija sekundarno pobuđen impulsima iz primarne slušne kore i talamičkih regija koje graniče s medijalnim genikulatnim tijelom.

· Tonotopski kartice. U svakoj od 6 tonotopskih mapa, visokofrekventni zvukovi pobuđuju neurone u stražnjem dijelu mape, dok niskofrekventni zvukovi pobuđuju neurone u prednjem dijelu. Pretpostavlja se da svako zasebno područje percipira svoje specifičnosti zvuka. Na primjer, jedna velika mapa u primarnom slušnom korteksu gotovo u potpunosti razlikuje zvukove koji se subjektu čine visokima. Za određivanje smjera zvuka koristi se druga karta. Neka područja slušnog korteksa izazivaju posebne kvalitete zvučnih signala (npr. iznenadna pojava zvukova ili modulacije zvukova).

· Raspon zvuk frekvencije, na koje neuroni slušnog korteksa odgovaraju uže nego na neurone spiralnog ganglija i moždanog debla. To se objašnjava, s jedne strane, visokim stupnjem specijalizacije kortikalnih neurona, as druge strane, fenomenom bočne i rekurentne inhibicije, koja pojačava sposobnost razlučivanja neurona da percipiraju potrebnu frekvenciju zvuka.

· Mnogi neuroni u slušnom korteksu, osobito u slušnom asocijacijskom korteksu, reagiraju na više od specifičnih zvučnih frekvencija. Ovi neuroni "povezuju" zvučne frekvencije s drugim vrstama senzornih informacija. Doista, parijetalni dio korteksa slušne asocijacije preklapa se sa somatosenzornim područjem II, što omogućuje povezivanje slušnih informacija sa somatosenzornim informacijama.

Određivanje smjera zvuka

· Smjer izvor zvuk. Dva uha koja rade u skladu mogu detektirati izvor zvuka prema razlici u glasnoći i vremenu koje mu je potrebno da dopre do obje strane glave. Osoba određuje zvuk koji mu dolazi na dva načina.

à s vremenom kašnjenja između prijem zvuk u jedan uho i u suprotan uho. Zvuk prvo dolazi do uha koje je najbliže izvoru zvuka. Niskofrekventni zvukovi se vrte oko glave zbog njihove značajne duljine. Ako se izvor zvuka nalazi na središnjoj liniji ispred ili iza, osoba percipira čak i minimalni pomak od središnje linije. Takvu suptilnu usporedbu minimalne razlike u vremenu dolaska zvuka izvodi CNS na točkama gdje se slušni signali spajaju. Te točke konvergencije su gornje masline, donji kolikulus i primarni slušni korteks.

à razlika između intenzitet zvukovi u dva ušima. Na visokim frekvencijama zvuka, veličina glave primjetno premašuje valnu duljinu zvučnog vala, a val se odbija od glave. To rezultira razlikom u intenzitetu zvukova koji dolaze do desnog i lijevog uha.

slušne senzacije

· Raspon frekvencije, koju osoba percipira, uključuje oko 10 oktava glazbene ljestvice (od 16 Hz do 20 kHz). Taj se raspon postupno smanjuje s godinama zbog smanjenja percepcije visokih frekvencija. razlika frekvencije zvuk karakterizira minimalna razlika u frekvenciji dvaju bliskih zvukova, koje osoba još uvijek hvata.

· Apsolutno prag gledaoci osjetljivost- minimalni intenzitet zvuka koji osoba čuje u 50% slučajeva njegove prezentacije. Prag sluha ovisi o frekvenciji zvučnih valova. Maksimum osjetljivost saslušanje ljudski smještena u područja iz 5 00 prije 4000 Hz. Unutar tih granica percipira se zvuk koji ima izuzetno nisku energiju. U rasponu ovih frekvencija nalazi se područje percepcije zvuka ljudskog govora.

· Osjetljivost do zvuk frekvencije ispod 500 Hz postupno opadajući. Time se osoba štiti od mogućeg stalnog osjeta niskofrekventnih vibracija i buke koju proizvodi vlastito tijelo.

Prostorno orijentacija

Prostornu orijentaciju tijela u mirovanju i kretanju uvelike osigurava refleksna aktivnost koja potječe iz vestibularnog aparata unutarnjeg uha.

vestibularnog aparata

Vestibularni (predvratni) aparat, odnosno organ za ravnotežu (sl. 11-2) nalazi se u kamenitom dijelu temporalne kosti i sastoji se od koštanog i membranoznog labirinta. Koštani labirint je sustav polukružnih kanalića ( kanali polukružne) i šupljina koja komunicira s njima - predvorje ( vestibulum). Opneni labirint- sustav cijevi i vrećica tankih stijenki smještenih unutar koštanog labirinta. U ampulama kostiju proširuju se membranski kanali. Svaka ampularna dilatacija polukružnog kanala sadrži Jakobove kapice (crista ampularis). Uoči membranskog labirinta formiraju se dvije međusobno povezane šupljine: matočka u koje se otvaraju membranski polukružni kanali i vrećica. Osjetljiva područja ovih šupljina su mrlje. Membranski polukružni kanali, maternica i vrećica ispunjeni su endolimfom i komuniciraju s pužnicom, kao i s endolimfatičnom vrećicom koja se nalazi u lubanjskoj šupljini. Jakobove kapice i pjege - percipirajuća područja vestibularnog organa - sadrže receptorske stanice dlake. U polukružnim kanalima registriraju se rotacijski pokreti ( kutni ubrzanje), u maternici i vrećici - linearni ubrzanje.

· osjetljiv mrlje i Jakobove kapice(Sl. 11-7). U epitelu pjega i kapica nalaze se osjetljive dlake i potporne stanice. Epitel pjega prekriven je želatinoznom otolitičnom membranom koja sadrži otolite - kristale kalcijevog karbonata. Epitel jakobove kapice okružen je želeastom prozirnom kupolom (slike 11–7A i 11–7B), koja se lako pomiče kretanjem endolimfe.

riža . 11–7. Receptorsko područje organa ravnoteže . Okomiti presjeci kroz školjku (A) i mrlje (B, C). OM - otolitička membrana, O - otoliti, PC - potporna stanica, RC - receptorska stanica.

· dlaka Stanice(Sl. 11-7 i 11-7B) nalaze se u školjkama svake ampule polukružnih kanala i na mjestima vestibularnih vrećica. Stanice receptora dlake u apikalnom dijelu sadrže 40-110 nepokretnih dlaka ( stereocilije) i jedna pokretna trepavica ( kinocilija) koji se nalazi na periferiji snopa stereocilija. Najduži stereociliji nalaze se u blizini kinocilija, dok se duljina ostalih smanjuje s udaljenošću od kinocilija. Stanice dlake osjetljive su na smjer podražaja ( usmjerena osjetljivost, vidi sl. 11–8A). Kada je podražaj usmjeren od stereocilija prema kinociliju, stanica dlake je ekscitirana (dolazi do depolarizacije). Kod suprotnog smjera podražaja, odgovor je potisnut (hiperpolarizacija).

à Postoje dvije vrste stanica dlačica. Stanice tipa I obično se nalaze u središtu jakobovih kapica, dok su stanice tipa II smještene duž njihove periferije.

Ú Stanice tip ja imaju oblik amfore sa zaobljenim dnom i nalaze se u peharastoj šupljini aferentnog živčanog završetka. Eferentna vlakna tvore sinaptičke završetke na aferentnim vlaknima povezanim sa stanicama tipa I.

Ú Stanice tip II imaju oblik cilindara sa zaobljenom bazom. Karakteristična značajka ovih stanica je njihova inervacija: živčani završeci ovdje mogu biti i aferentni (većina) i eferentni.

à U epitelu pjega kinocilije su raspoređene na poseban način. Ovdje stanice dlačica tvore skupine od nekoliko stotina jedinica. Unutar svake skupine, kinocilije su orijentirane na isti način, ali je orijentacija kinocilija različita između različitih skupina.

Stimulacija polukružnih kanala

Receptori polukružnih kanala percipiraju ubrzanje rotacije, tj. kutno ubrzanje (sl. 11–8). U mirovanju postoji ravnoteža u frekvenciji živčanih impulsa iz ampula s obje strane glave. Kutno ubrzanje reda veličine 0,5° u sekundi dovoljno je da pomakne kupolu i savije cilije. Kutno ubrzanje bilježi se zbog inercije endolimfe. Kada se glava okrene, endolimfa ostaje u istom položaju, a slobodni kraj kupole odstupa u smjeru suprotnom od okretanja. Kretanje kupole savija kinocilij i sterociliju ugrađene u želatinastu strukturu kupole. Nagnutost stereocilija prema kinociliju uzrokuje depolarizaciju i ekscitaciju; suprotan smjer nagiba dovodi do hiperpolarizacije i inhibicije. Kada se pobudi, u stanicama dlačica stvara se receptorski potencijal i dolazi do emisije koja aktivira aferentne završetke vestibularnog živca.

riža . 11–8. Fiziologija registracije kutne akceleracije. ALI - različita reakcija dlakastih stanica u vrhovima ampula lijevog i desnog horizontalnog polukružnog kanala pri okretanju glave. B - Sekvencijalno uvećane slike receptivnih struktura za kapicu.

Polukružni kanali otkrivaju okretanje ili rotaciju glave. Kada se glava naglo počne okretati u bilo kojem smjeru (to se zove kutno ubrzanje), tada endolimfa u polukružnim kanalima, zbog svoje velike inercije, ostaje neko vrijeme u stacionarnom stanju. Polukružni kanali u ovom trenutku nastavljaju se kretati, što uzrokuje protok endolimfe u smjeru suprotnom od rotacije glave. To dovodi do aktivacije vestibularnih živčanih završetaka, a frekvencija živčanih impulsa premašuje učestalost spontanih impulsa u mirovanju. Ako se rotacija nastavi, frekvencija pulsa postupno se smanjuje i vraća se na prvobitnu razinu unutar nekoliko sekundi.

Reakcije organizam, uzrokovano stimulacija polukružni kanala. Stimulacija polukružnih kanala uzrokuje subjektivne senzacije u obliku vrtoglavice, mučnine i drugih reakcija povezanih s ekscitacijom autonomnog živčanog sustava. Tome se dodaju objektivne manifestacije u obliku promjene tonusa očnih mišića (nistagmus) i tonusa antigravitacijskih mišića (reakcija pada).

· Vrtoglavica je osjećaj rotacije i može uzrokovati neravnotežu i pad. Smjer osjeta rotacije ovisi o tome koji je polukružni kanal stimuliran. U svakom slučaju, vrtoglavica je usmjerena u suprotnom smjeru od pomaka endolimfe. Tijekom rotacije osjećaj vrtoglavice je usmjeren prema smjeru rotacije. Osjećaj koji se javlja nakon prestanka rotacije usmjeren je u suprotnom smjeru od stvarne rotacije. Kao posljedica vrtoglavice javljaju se vegetativne reakcije - mučnina, povraćanje, bljedilo, znojenje, a uz intenzivnu stimulaciju polukružnih kanala moguć je nagli pad krvnog tlaka ( kolaps).

· nistagmus i kršenja mišićni ton. Stimulacija polukružnih kanala uzrokuje promjene u mišićnom tonusu, što se očituje u nistagmusu, poremećaju koordinacijskih testova i reakciji pada.

à nistagmus- ritmičko trzanje oka, koje se sastoji od sporih i brzih pokreta. Usporiti pokreta uvijek su usmjereni prema kretanju endolimfe i refleksna su reakcija. Refleks se javlja u vrhovima polukružnih kanala, impulsi dolaze do vestibularnih jezgri moždanog debla i odatle prelaze na mišiće oka. Brzo pokreta određen smjerom nistagmusa; nastaju djelovanjem CNS-a (kao dio vestibularnog refleksa od retikularne formacije do moždanog debla). Rotacija u horizontalnoj ravnini uzrokuje horizontalni nistagmus, rotacija u sagitalnoj ravnini uzrokuje vertikalni nistagmus, a rotacija u frontalnoj ravnini uzrokuje rotacijski nistagmus.

à ispravljač refleks. Kršenje testa pokazivanja i reakcija pada rezultat su promjena u tonusu antigravitacijskih mišića. Tonus mišića ekstenzora se povećava na strani tijela gdje je usmjereno pomicanje endolimfe, a smanjuje se na suprotnoj strani. Dakle, ako su sile gravitacije usmjerene na desno stopalo, tada glava i tijelo osobe odstupaju udesno, pomičući endolimfu ulijevo. Rezultirajući refleks odmah će uzrokovati ekstenziju desne noge i ruke i fleksiju lijeve ruke i noge, praćenu devijacijom očiju ulijevo. Ovi pokreti su zaštitni refleks ispravljanja.

Stimulacija maternice i sac

Za materijal u ovom odjeljku pogledajte knjigu.

projekcijski putovi vestibularnog aparata

Vestibularna grana VIII kranijalnog živca formirana je procesima oko 19 tisuća bipolarnih neurona koji tvore senzorni ganglij. Periferni procesi ovih neurona približavaju se stanicama dlaka svakog polukružnog kanala, maternice i vrećice, a središnji procesi idu do vestibularnih jezgri produžene moždine (Slika 11-9A). Aksoni živčanih stanica drugog reda povezani su s leđnom moždinom (predvratno-spinalni put, olivo-spinalni put) i uzdižu se u sklopu medijalnih uzdužnih snopova do motornih jezgri kranijalnih živaca koji kontroliraju pokrete očiju. Postoji i put koji provodi impulse od vestibularnih receptora kroz talamus do kore velikog mozga.

à predvorje–spinalna staza (tractus vestibulospinalis). Lateralni vestibularni trakt polazi od lateralne vestibularne jezgre (Deiters), prolazi kroz prednji funikulus i dopire do prednjih rogova. a - i g - motorni neuroni. Aksoni neurona medijalne vestibularne jezgre (Schwalbe) pridružuju se medijalnom longitudinalnom snopu ( fascikulusa longitudinalis medialis) i spuštaju se u obliku medijalnog vestibularnog trakta do torakalne leđne moždine.

à Olivo–spinalna staza (tractus olivospinalis). Živčana vlakna snopa polaze od jezgre masline, prolaze u prednjem funiculusu vratne kralježnične moždine i završavaju u prednjim rogovima.

riža . 11–9. Uzlazni putovi vestibularnog aparata (pogled straga, mali mozak i moždana kora uklonjeni). B . Multimodalni sustav prostorni orijentacija tijela.

Vestibularni aparat je dio multimodalni sustava(Sl. 11-9B), koji uključuje vizualne i somatske receptore koji šalju signale vestibularnim jezgrama izravno ili preko vestibularnih jezgri malog mozga ili retikularne formacije. Ulazni signali integrirani su u vestibularnim jezgrama, a izlazne naredbe djeluju na okulomotorne i spinalne motoričke sustave. Na sl. 11-9B prikazuje središnju i koordinacijsku ulogu vestibularnih jezgri povezanih izravnim i povratnim vezama s glavnim receptorskim i središnjim sustavima prostorne koordinacije.

Kao što je već rečeno, do slobodnog kraja kost spiralna ploča koja se proteže od vretena (modiolus), pričvršćena je membranska ploča, membrana basilaris, koja doseže unutarnju površinu vanjske stijenke pužnice. Koštane i membranske ploče dijele pužni kanal cijelom njegovom dužinom na ljestve bubnjića (scala tympani), okrenute prema bazi pužnice, i ljestve predvorja (scala vestibuli), okrenute prema njezinu vrhu.

U vestibulu scala iz koštane spirale zapisa, u blizini pričvršćivanja membranske spiralne ploče na nju, druga tanka membranska ploča, membrana Reissneri, odlazi pod kutom od 45 °. Obje membranozne ploče, zajedno s vanjskom stijenkom pužnice, obložene iznutra lig. spirale (spiralni ligament), tvore srednje stubište (scala media) ili pužni prolaz (ductus cochlearis), koji na presjeku ima trokutasti oblik.

Gornji (vestibularni) zid formira Reissnerovu membranu, a donja (timpanička) je glavna membrana. Dok su scala vestibule i tympanum ispunjeni perilimfom, kohlearni kanal je ispunjen endolimfom. Ductus cochlearis, poput koštane pužnice, čini 2,5 ili 23/4 okreta, tvoreći glavne (bazalne), srednje i gornje (apikalne) kovrče pužnice. Početni dio ductus cochlearis-coecum vestibuli (na dnu pužnice) - i završni dio - coecum cupulae (na vrhu) - slijepo završavaju.

Kroz ductus reunien Henseni, otvarajući se sprijeda od coecum vestibuli, ductus cochlearis komunicira s ostatkom endolimfatičkog prostora (vestibulum i polukružni kanali). Endolimfatični prostor, kao što je već navedeno, anatomski je zatvoren.

Posljednjih godina razvijena niz tehnika za najfinije proučavanje strukture pužnice, koje su značajno oplemenile naša znanja na ovom području. To uključuje intravitalni pregled kroz prozorčić napravljen u pužnici životinja, fazni kontrast, elektronsku mikroskopiju, proučavanje u polariziranom svjetlu, ultraljubičastu apsorpciju, što omogućuje proučavanje različitih faza nuklearnih i citokemijskih promjena u kohlearnim živčanim stanicama s različitim vrstama akustičnih podražaja , studije pomoću različitih histokemijskih reakcija boja - za polisaharide, metakromatske reakcije, reakcije na neutralnu mast, na glikoprotein, na plazmalogen (mast + aldehidna skupina), na alkalnu fosfatazu itd. U sljedećoj prezentaciji koristimo nove dobivene podatke.

Membrana basilaris(glavna membrana), spiralno zamotana, povećava se u širinu od baze do vrha zbog činjenice da spiralna koštana ploča smanjuje širinu od baze prema vrhu. Cortijev organ nalazi se na glavnoj membrani. Dijeli se na unutarnju zonu - zona arcuata, - pokrivenu dijelom Cortijeva organa - arcs, srednju zonu - zona tecta - prekrivenu ostatkom Cortijeva organa i nastavlja se do posljednje Hensenove stanice, te vanjsku zona - zona pectinate - prelazi u lig. spirale.

12947 0

Unutarnje uho (auris interna) podijeljeno je na tri dijela: predvorje, pužnicu i polukružni sustav kanala. Filogenetski starija formacija je organ ravnoteže.

Unutarnje uho predstavljeno je vanjskim koštanim i unutarnjim membranoznim (ranije zvanim kožnim) dijelovima - labirintima. Pužnica pripada slušnom, predvorju i polukružnim kanalima - vestibularnim analizatorima.

Koštani labirint

Njegove zidove čini kompaktna koštana supstanca piramide temporalne kosti.

puž (pužnica)

U potpunosti odgovara svom nazivu i predstavlja uvijeni kanal od 2,5 zavoja koji se okreće oko koštane šipke u obliku stošca (modiolus) ili vretena. Iz ovog vretena u lumen uvojka proteže se koštana ploča u obliku spirale, koja, dok se kreće od baze pužnice prema kupoli pužnice, ima nejednaku širinu: u osnovi je mnogo šira. i gotovo dodiruje unutarnju stijenku uvojka, a na vrhu je vrlo uzak i nestaje.

U tom smislu, na dnu pužnice, udaljenost između ruba koštane spiralne ploče i unutarnje površine pužnice je vrlo mala, au području vrha znatno veća. U središtu vretena nalazi se kanal za vlakna slušnog živca iz čijeg trupa izlaze brojni tubuli na periferiju prema rubu koštane ploče. Kroz te tubule vlakna slušnog živca pristupaju spiralnom (Cortijevom) organu.

predvorje (vestibulum)

Koštani predvorje je mala, gotovo sferična šupljina. Njegova vanjska stijenka gotovo je u cijelosti zauzeta otvorom predvorja, na prednjoj stijenci nalazi se rupa koja vodi do baze pužnice, na stražnjoj stijenci nalazi se pet rupa koje vode do polukružnih kanala. Na unutarnjoj stijenci vidljive su male rupice kroz koje se vlakna vestibulokohlearnog živca približavaju receptorskim dijelovima predvorja u području malih udubljenja na ovoj stijenci sferičnog i eliptičnog oblika.

1 - eliptična vrećica (uterus); 2 - ampula vanjskog kanala; 3 - endolimfatička vrećica; 4 - kohlearni kanal; 5 - kuglasta vrećica; 6 - perilimfatični kanal; 7 - pužni prozor; 8 - prozor predvorja

Koštani polukružni kanali (canales semicircularesossei) su tri lučno zakrivljene tanke cijevi. Nalaze se u tri međusobno okomite ravnine: horizontalnoj, frontalnoj i sagitalnoj i nazivaju se lateralna, anteriorna i posteriorna. Polukružni kanali nisu smješteni strogo u naznačenim ravninama, već odstupaju od njih za 300, tj. lateralni je od horizontalne ravnine zaklonjen za 300, prednji zakrenut prema sredini za 300, stražnji za 300 posteriorno. O tome treba voditi računa pri ispitivanju funkcije polukružnih kanala.

Svaki koštani polukružni kanal ima dva koštana kraka, od kojih je jedan proširen u obliku ampule (ampularni koštani krak).

membranski labirint

Nalazi se unutar kosti i potpuno ponavlja svoje konture: pužnicu, predvorje, polukružne kanale. Svi dijelovi membranskog labirinta međusobno su povezani.

kohlearni kanal

Od slobodnog ruba koštane spiralne ploče cijelom njezinom dužinom prema unutarnjoj površini pužnica polaze vlakna "niza" bazilarne ploče (membrane) i tako se kohlearna spirala dijeli na dva kata.

Gornja etaža - stubište predvorja (scala vestibuli) počinje u predvorju, spiralno se penje do kupole, gdje kroz otvor pužnice (helicotrema) prelazi u drugu, donju etažu - bubnjić (scala tympani) a također se spiralno spušta do baze pužnice. Ovdje donji kat završava kohlearnim prozorom prekrivenim sekundarnom bubnjićom.

Na poprečnom presjeku membranski labirint pužnice (kohlearni kanal) ima oblik trokuta.

Od mjesta pričvršćivanja bazilarne ploče (membrana basillaris) također prema unutarnjoj površini kovrče, ali još jedna savitljiva membrana polazi pod kutom - vestibularna stijenka kohlearnog kanala (vestibularna ili vestibularna membrana; Reissnerova membrana).

Tako se u gornjem stubištu - stubištu predvorja (scala vestibuli) formira neovisni kanal, koji se spiralno diže od baze do kupole pužnice. Ovo je kohlearni kanal. Izvan ovog membranoznog labirinta u scala tympani i u scala vestibuli nalazi se tekućina – perilimfa. Generira ga poseban sustav najdubljeg uha, koji predstavlja vaskulatura u perilimfatičkom prostoru. Kroz akvadukt pužnice, perilimfa komunicira s cerebralnom tekućinom subarahnoidalnog prostora.

Unutar membranoznog labirinta nalazi se endolimfa. Od perilimfe se razlikuje po sadržaju iona K + i Na +, kao i po električnom potencijalu.

Endolimfu proizvodi vaskularna traka koja zauzima unutarnju površinu vanjske stijenke kohlearnog kanala.

a - presjek pužnice osi štapa; b - membranski labirint pužnice i spiralni organ.

1 - rupa pužnice; 2 - predvorje ljestava; 3 - membranski labirint pužnice (kohlearni kanal); 4 - bubanj stepenice; 5 - koštana spiralna ploča; 6 - koštana šipka; 7 - vestibularni zid kohlearnog kanala (Reissnerova membrana); 8 - vaskularna traka; 9 - spiralna (glavna) membrana; 10 - pokrovna membrana; 11 - spiralni organ
Spiralni ili Cortijev organ nalazi se na površini spiralne membrane u lumenu kohlearnog kanala. Širina spiralne membrane nije ista: na dnu pužnice njezina vlakna su kraća, čvršća, elastičnija nego u područjima koja se približavaju kupoli pužnice. Postoje dvije skupine stanica - senzorne i potporne - koje osiguravaju mehanizam za percepciju zvukova. Postoje dva reda (unutarnji i vanjski) potpornih ili stupnih stanica, kao i vanjske i unutarnje osjetne (dlačice) stanice, a vanjskih dlačica ima 3 puta više nego unutarnjih.

Dlačne stanice nalikuju izduženom naprstku, a svojim donjim rubovima naliježu na tijela deuterovih stanica. Svaka stanica dlake ima 20-25 dlaka na gornjem kraju. Pokrovna membrana (membrana tectoria) proteže se preko stanica dlačica. Sastoji se od tankih, međusobno zalemljenih vlakana. Stanici dlake pristupaju vlakna koja potječu iz kohlearnog ganglija (kohlearnog ganglija), smještenog na bazi koštane spiralne ploče. Unutarnje dlačice provode "finu" lokalizaciju i razlikovanje pojedinačnih zvukova.

Vanjske dlačice "povezuju" zvukove i doprinose "složenom" zvučnom iskustvu. Vanjske dlačice percipiraju slabe, tihe zvukove, unutarnje percipiraju jake zvukove. Vanjske dlačice su najosjetljivije, brže se oštećuju, pa stoga, kada je analizator zvuka oštećen, percepcija slabih zvukova najprije strada. Stanice dlačica su vrlo osjetljive na nedostatak kisika u krvi, endolimfi.

membranozni predvorje

Predstavljena je dvjema šupljinama koje zauzimaju sferne i eliptične udubine na medijalnoj stijenci koštanog predvorja: sferna vrećica (sacculus) i eliptična vrećica, odnosno maternica (utriculus). Ove šupljine sadrže endolimfu. Kuglasta vrećica komunicira s kohlearnim kanalom, eliptična vrećica s polukružnim kanalima. Između sebe obje su vrećice također povezane uskim kanalom, koji prelazi u endolimfatični kanal - vodoopskrbu predvorja (agueductus vestibuli) i slijepo završava u obliku endolimfne vrećice (sacculus endolymphaticus). Ova mala vrećica nalazi se na stražnjem zidu piramide sljepoočne kosti, u stražnjoj lubanjskoj jami i može biti kolektor endolimfe, istegnuti se kada je ima u višku.

Otolitski aparat u obliku pjega (makula) nalazi se u eliptičnim i sfernim vrećicama. Na ove pojedinosti prvi je skrenuo pozornost A.Scarpa 1789. godine. Također je ukazao na prisutnost "kamenuća" (otolita) u predvorju, a također je opisao tijek i završetak vlakana slušnog živca u "bjelkastim tuberkulama" predvorja. U svakoj vrećici "otolitskog aparata" nalaze se završni živčani završeci vestibulokohlearnog živca. Duga vlakna potpornih stanica tvore gustu mrežu u kojoj se nalaze otoliti. Okruženi su masom nalik želatini koja tvori otolitnu membranu. Ponekad se uspoređuje s mokrim filcom. Između ove membrane i uzvišenja, koje tvore stanice osjetljivog epitela otolitnog aparata, definiran je uzak prostor. Otolitska membrana klizi duž njega i skreće osjetljive stanice dlake.

Polukružni kanali leže u istoimenim polukružnim kanalima. Lateralni (horizontalni ili vanjski) kanal ima ampulu i samostalnu nogu, kojom se otvara u eliptičnu vrećicu.

Frontalni (anterior, superior) i sagitalni (posterior, inferior) kanali imaju samo neovisne membranozne ampule, a njihova jednostavna peteljka je sjedinjena, te se stoga u predvorju otvara samo 5 otvora. Na granici ampule i jednostavnog stabla svakog kanala nalazi se ampularni češalj (crista ampularis), koji je receptor za svaki kanal. Prostor između proširenog, ampularnog, dijela u području kapice omeđen je od lumena polukanala prozirnom kupolom (cupula gelotinosa). To je delikatna dijafragma i otkriva se samo posebnim bojanjem endolimfe. Kupola je iznad kapice.

1 - endolimfa; 2 - prozirna kupola; 3 - ampularna kapica

Impuls se javlja kada se pomična želatinozna kupola pomiče duž školjke. Pretpostavlja se da se ovi pomaci kupole mogu usporediti s lepezastim ili njihalnim pokretima, kao i s oscilacijama jedra pri promjeni smjera kretanja zraka. Na ovaj ili onaj način, ali pod utjecajem endolimfne struje, prozirna kupola, krećući se, skreće dlake osjetljivih stanica i uzrokuje njihovo uzbuđenje i pojavu impulsa.

Učestalost impulsa u ampularnom živcu varira ovisno o smjeru odstupanja snopa kose, prozirne kupole: s odstupanjem prema eliptičnoj vrećici, povećanje impulsa, prema kanalu, smanjenje. Prozirna kupola sadrži mukopolisaharide, koji imaju ulogu piezoelektričnih elemenata.

Yu.M. Ovčinnikov, V.P. Gamow

Unutarnje uho (auris interna) sastoji se od koštanog labirinta (labyrinthus osseus) i membranskog labirinta (labyrinthus membranaceus) koji je uključen u njega.

Koštani labirint (slika 4.7, a, b) nalazi se duboko u piramidi temporalne kosti. Lateralno graniči s timpaničnom šupljinom, prema kojoj su okrenuti prozori predvorja i pužnice, medijalno - na stražnju lubanjsku jamu, s kojom komunicira kroz unutarnji slušni kanal (meatus acusticus internus), kohlearni akvadukt (aquaeductus cochleae) , kao i slijepo završavajući vestibularni akvadukt (aquaeductus vestibuli). Labirint je podijeljen u tri dijela: srednji je predvorje (vestibulum), iza njega je sustav od tri polukružna kanala (canalis semicircularis) i ispred predvorja je pužnica (cochlea).

Predvorje, središnji dio labirinta, je filogenetski najstarija formacija, koja je mala šupljina, unutar koje se razlikuju dva džepa: sferični (recessus sphericus) i eliptični (recessus ellipticus). U prvom, smještenom u blizini pužnice, nalazi se maternica, ili sferna vrećica (sacculus), u drugom, uz polukružne kanale, eliptična vrećica (utriculus). Na vanjskoj stijenci vestibula nalazi se prozor prekriven sa strane bubne šupljine bazom stremena. Prednji dio predvorja komunicira s pužnicom kroz scala vestibulum, stražnji dio komunicira s polukružnim kanalima.

Polukružni kanali. Postoje tri polukružna kanala u tri međusobno okomite ravnine: vanjski (canalis semicircularis lateralis), ili vodoravni, nalazi se pod kutom od 30 ° u odnosu na vodoravnu ravninu; prednji (canalis semicircularis anterior), ili frontalni vertikalni, smješten u frontalnoj ravnini; leđa (canalis semicircularis posterior), odnosno sagitalna okomica, nalazi se u sagitalnoj ravnini. Svaki kanal ima dva koljena: glatka i proširena - ampularna. Glatka koljena gornjeg i stražnjeg okomitog kanala spojena su u zajedničko koljeno (crus commune); svih pet koljena okrenuto je prema eliptičnom džepu predvorja.

Pužnica je koštani spiralni kanal, kod čovjeka čini dva i pol zavoja oko koštane šipke (modiolus), iz koje spiralno izlazi u kanal koštana spiralna ploča (lamina spiralis ossea). Ova koštana ploča, zajedno s membranskom bazilarnom pločom (glavnom membranom), koja je njen nastavak, dijeli kohlearni kanal u dva spiralna hodnika: gornji je scala vestibuli, a donji je scala tympani. Obje ljestve su izolirane jedna od druge i samo na vrhu pužnice komuniciraju jedna s drugom kroz rupicu (helicotrema). Scala vestibule komunicira s predvorjem, scala tympani omeđuje bubnu šupljinu kroz kohlearni prozor. U barlbanskom stubištu u blizini prozora pužnice polazi akvadukt pužnice, koji završava na donjoj strani piramide, otvarajući se u subarahnoidalni prostor. Lumen kohlearnog akvadukta obično je ispunjen mezenhimskim tkivom i vjerojatno ima tanku membranu, koja, očito, djeluje kao biološki filter koji pretvara cerebrospinalnu tekućinu u perilimfu. Prvi se uvojak zove »osnova pužnice« (basis cochleae); strši u bubnu šupljinu tvoreći rt (promontorium). Koštani labirint ispunjen je perilimfom, a membranski labirint koji se nalazi u njemu sadrži endolimfu.

Membranski labirint (slika 4.7, c) je zatvoreni sustav kanala i šupljina, koji u osnovi ponavlja oblik koštanog labirinta. Po volumenu opnasti labirint je manji od koštanog, pa se između njih formira perilimfatični prostor ispunjen perilimfom. Membranski labirint visi u perilimfatičkom prostoru pomoću vezivnotkivnih niti koje prolaze između endosteuma koštanog labirinta i vezivnotkivnog omotača membranoznog labirinta. Taj je prostor vrlo malen u polukružnim kanalima, a širi se u vestibulumu i pužnici. Membranski labirint čini endolimfatični prostor koji je anatomski zatvoren i ispunjen endolimfom.

Perilimfa i endolimfa su humoralni sustav ušnog labirinta; te su tekućine različite po elektrolitskom i biokemijskom sastavu, posebice endolimfa sadrži 30 puta više kalija od perilimfe, a natrija u njoj ima 10 puta manje, što je bitno u stvaranju električnih potencijala. Perilimfa komunicira sa subarahnoidnim prostorom kroz kohlearni akvadukt i modificirana je (uglavnom u sastavu proteina) cerebrospinalna tekućina. Endolimfa, koja se nalazi u zatvorenom sustavu membranskog labirinta, nema izravnu komunikaciju s cerebralnom tekućinom. Obje tekućine labirinta funkcionalno su blisko povezane. Važno je napomenuti da endolimfa ima veliki pozitivni električni potencijal mirovanja od +80 mV, a perilimfni prostori su neutralni. Dlačice stanica dlake imaju negativan naboj od -80 mV i prodiru u endolimfu s potencijalom od +80 mV.

A - koštani labirint: 1 - pužnica; 2 - vrh pužnice; 3 - apikalni uvojak pužnice; 4 - srednji uvojak pužnice; 5 - glavni uvojak pužnice; 6, 7 - predvorje; 8 - pužni prozor; 9 - prozor predvorja; 10 - ampula stražnjeg polukružnog kanala; 11 - horizontalna noga: polukružni kanal; 12 - stražnji polukružni kanal; 13 - horizontalni polukružni kanal; 14 - zajednička noga; 15 - prednji polukružni kanal; 16 - ampula prednjeg polukružnog kanala; 17 - ampula horizontalnog polukružnog kanala, b - koštani labirint (unutarnja struktura): 18 - specifični kanal; 19 - spiralni kanal; 20 - koštana spiralna ploča; 21 - stepenice bubnja; 22 - stepenice predvorja; 23 - sekundarna spiralna ploča; 24 - unutarnji otvor vodene cijevi pužnice, 25 - produbljivanje pužnice; 26 - donji perforirani glotis; 27 - unutarnji otvor predvorja za vodoopskrbu; 28 - usta običnog juga;29 - eliptični džep; 30 - gornja perforirana točka.

Riža. 4.7. Nastavak.

: 31 - maternica; 32 - endolimfatski kanal; 33 - endolimfatička vrećica; 34 - stremen; 35 - kanal vrećice maternice; 36 - membranski prozor pužnice; 37 - pužni vodovod; 38 - spojni kanal; 39 - torba.

S anatomskog i fiziološkog gledišta, u unutarnjem uhu razlikuju se dva receptorska aparata: slušni, smješten u membranskoj pužnici (ductus cochlearis), i vestibularni, koji ujedinjuje vrećice predvorja (sacculus et utriculus) i tri membranska polukružni kanali.

Membranski puž nalazi se u scala tympani, to je spiralni kanal - kohlearni prolaz (ductus cochlearis) u kojem se nalazi receptorski aparat - spiralni ili Cortijev organ (organum spirale). Na poprečnom presjeku (od vrha pužnice do njezine baze kroz koštanu šipku), kohlearni kanal ima trokutasti oblik; tvore ga precivernozni, vanjski i timpanijski zidovi (slika 4.8, a). Zid predvorja okrenut je prema stubištu predzerija; to je vrlo tanka membrana – vestibularna membrana (Reissnerova membrana). Vanjsku stijenku čini spiralni ligament (lig. spirale) na kojem se nalaze tri vrste stanica žilne trake (stria vascularis). Vaskularna traka obilno

A - pužnica kosti: 1-apikalni uvojak; 2 - šipka; 3 - duguljasti kanal šipke; 4 - stubište predvorja; 5 - bubanj stepenice; 6 - koštana spiralna ploča; 7 - spiralni kanal pužnice; 8 - spiralni kanal šipke; 9 - unutarnji slušni meatus; 10 - perforirana spiralna staza; 11 - otvor apikalne kovrče; 12 - kuka spiralne ploče.

Opskrbljuje se kapilarama, ali one ne dolaze u izravni kontakt s endolimfom, završavajući u bazilarnom i srednjem sloju stanica. Epitelne stanice vaskularne pruge čine lateralnu stijenku endokohlearnog prostora, a spiralni ligament čini stijenku perilimfatičnog prostora. Stijenka bubnjića okrenuta je prema scala tympani i predstavljena je glavnom membranom (membrana basilaris), koja spaja rub spiralne ploče sa stijenkom koštane čahure. Na glavnoj membrani leži spiralni organ - periferni receptor kohlearnog živca. Sama membrana ima razgranatu mrežu kapilarnih krvnih žila. Kohlearni kanal je ispunjen endolimfom i sa vrećom (sacculus) komunicira preko spojnog kanala (ductus reuniens). Glavna membrana je tvorevina koja se sastoji od elastično elastičnih i poprečno raspoređenih vlakana međusobno slabo povezanih (ima ih do 24 000). Duljina ovih vlakana povećava se za

Riža. 4.8. Nastavak.

: 13 - središnji procesi spiralnog ganglija; 14- spiralni ganglion; 15 - periferni procesi spiralnog ganglija; 16 - koštana kapsula kohleje; 17 - spiralni ligament pužnice; 18 - spiralna izbočina; 19 - kohlearni kanal; 20 - vanjski spiralni utor; 21 - vestibularna (Reissnerova) membrana; 22 - pokrovna membrana; 23 - unutarnja spiralna brazda do-; 24 - usna vestibularnog limbusa.

Ploča od glavnog vijuga pužnice (0,15 cm) do područja vrha (0,4 cm); duljina membrane od baze pužnice do njenog vrha je 32 mm. Građa glavne membrane važna je za razumijevanje fiziologije sluha.

Spiralni (corti) organ sastoji se od neuroepitelnih unutarnjih i vanjskih stanica kose, potpornih i hranjivih stanica (Deiters, Hensen, Claudius), vanjskih i unutarnjih stupnih stanica , tvoreći lukove Cortija (Sl. 4.8, b). Unutrašnje od unutarnjih stanica u stupu nalazi se niz unutarnjih stanica s dlačicama (do 3500); izvan vanjskih stupčastih stanica su redovi vanjskih dlačica (do 20 000). Ukupno, osoba ima oko 30.000 stanica dlaka. Prekriveni su živčanim vlaknima koja izlaze iz bipolarnih stanica spiralnog ganglija. Stanice spiralnog organa povezane su jedna s drugom, kao što se obično promatra u strukturi epitela. Između njih nalaze se intraepitelni prostori ispunjeni tekućinom koja se naziva "kortilimfa". Usko je povezana s endolimfom i prilično joj je blizu u kemijskom sastavu, ali također ima značajne razlike, čineći, prema suvremenim podacima, treću intrakohlearnu tekućinu koja određuje funkcionalno stanje osjetljivih stanica. Vjeruje se da kortilimfa obavlja glavnu, trofičku funkciju spiralnog organa, budući da nema vlastitu vaskularizaciju. Međutim, ovo mišljenje treba tretirati kritički, budući da prisutnost kapilarne mreže u bazilarnoj membrani omogućuje prisutnost vlastite vaskularizacije u spiralnom organu.

Iznad spiralnog organa nalazi se pokrovna membrana (membrana tectoria), koja se, kao i glavna, proteže od ruba spiralne ploče. Pokrovna membrana je meka, elastična ploča koja se sastoji od protofibrila, uzdužnog i radijalnog smjera. Elastičnost ove membrane je različita u poprečnom i uzdužnom smjeru. Dlačice neuroepitelnih (vanjskih, ali ne i unutarnjih) stanica dlačica koje se nalaze na glavnoj membrani prodiru u pokrovnu membranu kroz kortilimfu. Kada glavna membrana vibrira, dolazi do napetosti i kompresije ovih dlačica, što je trenutak transformacije mehaničke energije u energiju električnog živčanog impulsa. Ovaj se proces temelji na gore navedenim električnim potencijalima labirintskih tekućina.

M e m a n c e polukružni kanali i vrećice i pre d o u r s . Membranski polukružni kanali nalaze se u koštanim kanalima. Manjeg su promjera i ponavljaju svoj dizajn, tj. imaju ampularne i glatke dijelove (koljena) i ovješeni su o periosteum koštanih stijenki potpornim nitima vezivnog tkiva, u kojima prolaze žile. Izuzetak su ampule membranoznih kanala, koje gotovo u potpunosti ispunjavaju ampule kosti. Unutarnja površina membranoznih kanala obložena je endotelom, s izuzetkom ampula, u kojima su smještene receptorske stanice. Na unutarnjoj površini ampula nalazi se kružna izbočina - greben (crista ampullaris), koji se sastoji od dva sloja stanica - potpornih i osjetljivih dlakastih stanica, koje su periferni receptori vestibularnog živca (slika 4.9). Duge dlake neuroepitelnih stanica su slijepljene, a od njih se formira tvorevina u obliku kružne četke (cupula terminalis), prekrivena želeastom masom (svod). Mehani-

Mehanički pomak kružne četke prema ampuli ili glatkom koljenu membranskog kanala kao rezultat kretanja endolimfe tijekom kutnih ubrzanja je iritacija neuroepitelnih stanica, koja se pretvara u električni impuls i prenosi na krajeve ampularnih ogranaka vestibularnog živca.

Na prednjoj strani labirinta nalaze se dvije membranske vrećice - sacculus i utriculus s otolitnim aparatima ugrađenim u njih, koji se nazivaju macula utriculi i macula sacculi i male su uzvisine na unutarnjoj površini obje vrećice obložene neuroepitelom. Ovaj se receptor također sastoji od potpornih i dlakastih stanica. Dlačice osjetljivih stanica ispreplićući se svojim krajevima tvore mrežu koja je uronjena u želatinastu masu koja sadrži veliki broj kristala u obliku paralelopipeda. Kristali se oslanjaju na vrhove dlačica osjetljivih stanica i nazivaju se otoliti, a sastoje se od fosfata i kalcijevog karbonata (aragonita). Dlačice dlačnih stanica zajedno s otolitima i želeastom masom čine otolitnu membranu. Pritisak otolita (gravitacija) na dlačice osjetljivih stanica, kao i pomicanje dlačica tijekom pravocrtnih ubrzanja, trenutak je transformacije mehaničke energije u električnu.

Obje vrećice su međusobno povezane tankim kanalom (ductus utriculosaccularis), koji ima ogranak - endolimfatični kanal (ductus endolymphaticus), odnosno vestibularni dovod vode. Potonji ide do stražnje plohe piramide, gdje slijepo završava nastavkom (saccus endolymphaticus) u duplikaciji dura mater stražnje lubanjske jame.

Dakle, vestibularne osjetne stanice nalaze se u pet receptorskih područja: po jedna u svakoj ampuli triju polukružnih kanala i jedna u dvije vrećice predvorja svakog uha. Periferna vlakna (aksoni) iz stanica vestibularnog ganglija (ganglion Scarpe), smještena u unutarnjem zvukovodu, pristupaju receptorskim stanicama ovih receptora, središnja vlakna tih stanica (dendriti) kao dio VIII para kranijalnih živaca idu do jezgri u produženoj moždini.

Opskrba krvlju unutarnjeg uha vrši se unutarnjom labirintnom arterijom (a.labyrinthi), koja je ogranak bazilarne arterije (a.basilaris). U unutarnjem zvukovodu labirintna arterija se dijeli na tri grane: vestibularnu (a. vestibularis), vestibulokohlearnu (a.vestibulocochlearis) i pužničnu (a.cochlearis) arteriju. Venski otok iz unutarnjeg uha ide na tri načina: venama akvadukta pužnice, akvadukta predvorja i unutarnjeg zvukovoda.

Inervacija unutarnjeg uha. Periferni (receptorski) dio slušnog analizatora tvori gore opisani spiralni organ. U podnožju koštane spiralne ploče pužnice nalazi se spiralni čvor (ganglion spirale), čija svaka ganglijska stanica ima dva procesa - periferni i središnji. Periferni procesi idu do receptorskih stanica, središnji su vlakna slušnog (kohlearnog) dijela VIII živca (n.vestibulocochlearis). U području cerebelarno-pontinskog kuta VIII živac ulazi u most i na dnu četvrte klijetke dijeli se na dva korijena: gornji (vestibularni) i donji (kohlearni).

Vlakna kohlearnog živca završavaju u slušnim tuberkulama, gdje se nalaze dorzalna i ventralna jezgra. Dakle, stanice spiralnog ganglija, zajedno s perifernim procesima koji vode do neuroepitelnih dlakastih stanica spiralnog organa, i središnjim procesima koji završavaju u jezgri produžene moždine, čine prvi neuroslušni analizator. Od ventralne i dorzalne slušne jezgre u meduli počinje drugi neuron slušnog analizatora. Pritom manji dio vlakana ovog neurona ide uz istoimenu stranu, a veliki dio u obliku striae acusticae ide na suprotnu stranu. U sklopu bočne petlje vlakna II neurona dopiru do olive, odakle

1 - periferni procesi spiralnih ganglijskih stanica; 2 - spiralni ganglion; 3 - središnji procesi spiralnog ganglija; 4 - unutarnji slušni meatus; 5 - prednja kohlearna jezgra; 6 - stražnja kohlearna jezgra; 7 - jezgra trapeznog tijela; 8 - trapezoidno tijelo; 9 - pruge mozga IV ventrikula; 10 - medijalno genikulatno tijelo; 11 - jezgre donjih brežuljaka krova srednjeg mozga; 12 - kortikalni kraj slušnog analizatora; 13 - okluzalno-spinalni put; 14 - dorzalni dio mosta; 15 - trbušni dio mosta; 16 - bočna petlja; 17 - stražnja noga unutarnje kapsule.

Treći neuron počinje, ide do jezgri kvadrigemine i medijalnog genikulatnog tijela. IV neuron ide u temporalni režanj mozga i završava u kortikalnom dijelu slušnog analizatora, koji se nalazi uglavnom u poprečnom temporalnom girusu (Geshlov girus) (Sl. 4.10).

Na sličan je način građen i vestibularni analizator.

U unutarnjem slušnom kanalu nalazi se vestibularni ganglion (ganglion Scarpe), čije stanice imaju dva procesa. Periferni procesi idu do neuroepitelnih dlačica ampularnih i otolitnih receptora, a središnji čine vestibularni dio VIII živca (n. cochleovestibularis). U jezgrama medule završava prvi neuron. Postoje četiri skupine jezgri: lateralne jezgre