Нюховий аналізатор: будова та функції. Як відновити нюх

Визначення поняття

Нюхова (ольфакторна) сенсорна система , Або нюховий аналізатор, - це нейросистема для розпізнавання летких і водорозчинних речовин по конфігурації їх молекул, що створює суб'єктивні сенсорні образи у вигляді запахів.

Як і смакова сенсорна система, нюхова є системою хімічної чутливості.

Функції нюхової сенсорної системи(ОСС)
1. Детекція їжі на привабливість, їстівність та неїстівність.
2. Мотивація та модуляція харчової поведінки.
3. Налаштування травної системина обробку їжі за механізмом безумовних та умовних рефлексів.
4. Запуск оборонної поведінки рахунок детекції шкідливі для організму речовини чи речовин, що з небезпекою.
5. Мотивація та модуляція статевої поведінки за рахунок детекції пахучих речовин та феромонів.

Характеристика адекватного подразника

Адекватним подразником для нюхової сенсорної системи є запах, що видається пахучими речовинами.

Всі пахучі речовини, що мають запах, повинні бути леткими, щоб надходити в носову порожнинуз повітрям і водорозчинними, щоб проникати до рецепторних клітин через шар слизу, що покриває весь епітелій носових порожнин. Таким вимогам задовольняє велика кількістьречовин, і тому людина здатна розрізняти тисячі різноманітних запахів. Важливо, що при цьому відсутня сувора відповідність між хімічною структурою"запашної" молекули та її запахом.
Більшість наявних теорій запахів засновано на суб'єктивному виділенні кількох типових запахів як основні (за аналогією з чотирма смаковими модальностями) та поясненні всіх інших запахів їх різними комбінаціями. І лише стереохімічна теорія запахів заснована на виявленні об'єктивної відповідності між геометричною подібністю молекул пахучих речовин та властивим їм запахом.
Побудова тривимірних моделей пахучих молекул на основі їх попереднього вивчення за допомогою дифракції рентгенівських променівта інфрачервоної стереоскопії показало, що не тільки природні, а й штучно синтезовані молекули мають запах, відповідний певній формі молекул і відмінний від запаху, властивого іншій формі молекул. У зв'язку з цим є гіпотеза про наявність семи різновидів нюхових молекулярних хеморецепторів, здатних приєднувати речовини, які стереохімічно їм відповідають. Серед кількох сотень експериментально досліджених пахучих молекул вдалося виявити сім класів, у яких розташувалися речовини зі схожою стереохімічною конфігурацією молекул і подібним запахом: 1) камфорний, 2) ефірний, 3) квітковий, 4) мускусний, 5) перцевої м'яти 9) їдкий, 7) гнильний. Ці сім запахів вважаються первинними, а всі інші запахи пояснюються різними поєднаннямипервинних запахів.

Класифікація пахучих речовин та запахів
Пахкі речовини можна розділити на дві великі групи:
1. Ольфактивні (пахкі) речовини, які дратують лише нюхові клітини. До них відносяться запах гвоздики, лаванди, анісу, бензолу, ксилолу та ін.
2. «Їдкі» речовини, які одночасно з нюховими клітинами подразнюють вільні закінчення трійчастих нервів у слизовій оболонці носа. До цієї групи належать запах камфори, ефіру, хлороформу та ін.
Єдиною та загальноприйнятої класифікаціїзапахів немає. Неможливо охарактеризувати запах, не називаючи речовину чи предмет, якому вони властиві. Так, ми говоримо про запах камфори, троянди, цибулі, у деяких випадках узагальнюємо запахи споріднених речовин або предметів, наприклад, квітковий запах, фруктовий тощо. Вважають, що різноманіття різних запахів, що виникає, є результатом змішування «первинних запахів». На гостроту нюху впливають багато чинників, зокрема голод, який підвищує гостроту нюху; вагітність, коли можливе не тільки загострення нюхової чутливості, Але її збочення.

У системі класифікації запахів, що широко застосовується по даний час,запропонованої голландським отоларингологом Хендріком Цваардемакером у 1895 році, всі запахизгруповані у 9 класів:

I. Ефірні запахи (фруктові та винні). До них відносяться запахи фруктових есенцій, які вживаються в парфумерії: яблучна, грушева тощо, а також бджолиний віскта ефіри.
ІІ. Ароматичні запахи(прянощі, камфора)- запах камфори, гіркого мигдалю, лимона.
ІІІ. Бальзамічні запахи(Квіткові запахи; ваніль)- запах квітів (жасмин, конвалія та ін.), ванілін та ін.
IV. Амбро-мускусні запахи(Мускус, сандалове дерево)- запах мускусу, амбри. Сюди ж відносяться багато запахів тварин та деяких грибів.
V. Часникові запахи(часник, хлор) - запах іхтіолу, вулканізованої гуми, смердючої смоли, хлору, брому, йоду та ін.
VI. Запахи пригорілого(смажена кава, креозот)- запах підсмаженої кави, Тютюновий дим, піридин, бензол, фенол (карбонова кислота), нафталін.
VII. Каприлові, абопсині (Сир, прогорклий жир)- з апах сиру, поту, прогорклого жиру, котячої сечі, секрету піхви, сперми.
VIII. Неприємні, або відразливі(клопи, беладонна)- запахи деяких наркотичних речовин, що отримуються з пасльонових рослин (запах блекоти): до цієї ж групи запахів відноситься запах клопів.
IX. Нудотворні(фекалії, трупний запах)- трупний запах, запах калу.

З цього списку видно, що запахи можуть бути рослинного, тваринного та мінерального походження.Для рослин характерно пахощі, для тварин - стійкість.

Система Крокера – Хендерсона включає тільки чотири основні запахи: ароматний, кислий, горілий і каприловий (або козлячий).

У стереохімічній моделі Еймура 7 основних запахів: камфорний, ефірний, квітковий, мускусний, перцевої м'яти, їдкий та гнильний.

"Призма запахів" Хеннінга визначає шість основних видів запахів: ароматні, ефірні, пряні, смолисті, палені та гнильні - по одному в кожній вершині трикутної призми.

Щоправда, поки що жодна з існуючих класифікацій запахів так і не отримала загального визнання.

Найвідоміша і найпоширеніша в парфумерії класифікація була запропонована в 1990 році Французьким Парфумерним Комітетом Comite Francais De Parfum. Відповідно до цієї класифікації всі аромати поєднуються в 7 основних груп (сімейств).

В ароматерапії застосовується система суб'єктивного опису використовуваних ароматів за допомогою понять з інших сенсорних модальностей .

Структура нюхового аналізатора

Периферичний відділ
Цей відділ починається з первинно-відчувальних нюхових сенсорних рецепторів, які є закінченнями дендриту так званої нейросенсорної клітини. За своїм походженням та будовою нюхові рецептори є типовими нейронами, здатними до генерації та передачі нервових імпульсів. Але дальню частину дендриту такої клітини змінено. Вона розширена в "нюху", від якої відходять 6-12 (1-20 за іншими даними) вій, в той час як від основи клітини відходить звичайний аксон (див. рис.). Людина має близько 10 млн нюхових рецепторів. Крім того, додаткові рецептори знаходяться крім нюхового епітелію також у дихальній ділянці носа. Це вільні нервові закінченнясенсорних аферентних волокон трійчастого нерва, які також реагують на пахучі речовини.

Видатний американський винний критик і дегустатор Роберт Паркер має унікальний нюх і здатність розрізняти смаки, і крім того - добре натренованою сенсорною пам'яттю - він надовго запам'ятовує смак одного разу випробуваного вина.
Він продегустував 220 000 вин – до 10 000 вин на рік – і всі їх прокоментував у своєму знаменитому бюлетені The Wine Advocate.
Robert Parker розробив найвідомішу і затребувану у світі 100-бальну шкалу оцінки якості вин – за вінтажем (роками врожаю) – так звану шкалу Роберта Паркера – на яку дорівнюють усі світові винні ринки. І цей успіх йому забезпечили дві добре розвинені сенсорні системи: нюхова та смакова! ...Ну, і звичайно, найвища нервова діяльністьтеж не зайвою виявилася! ;)

Джерела:

Смирнов В.М., Будиліна С.М. Фізіологія сенсорних систем та вища нервова діяльність: Навч. посібник для студ. вищ. навчань, закладів. М.: "Академія", 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандін В.І., Сурніна О.Є. Основи сенсорної фізіології: Навчальний посібник. М.: Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7

Аксони рецепторних клітинОб'єднавшись у пучок, йдуть до нюхової цибулини, де знаходяться другі нейрони. Волокна клітин нюхової цибулини утворюють нюховий тракт, що має трикутне розширення і складається з кількох пучків. Нюхальна цибулина генерує ритмічні імпульси, частота яких змінюється при вдуванні в ніс різних пахучих речовин. Пучки нюхового тракту проходять у різні структури мозку: мигдалику, гіпоталамус (відповідає за емоційний компонент нюхових відчуттів), ретикулярну формацію, орбітофронтальну кору, препериформну кору та периформну частку, в нюхову цибулину протилежної сторони. Центральний відділ нюхового аналізатора знаходиться у передній частині грушоподібної частки області звивини морського коня (гиппокампа). Пахкі речовини сприймаються також вільними закінченнями волокон трійчастого нерва (V пара черепно-мозкових нервів), розташованими в слизовій оболонці носа. Так, речовини з різким запахом(Аміак) сприймаються закінченнями трійчастого нерва і можуть викликати зупинку дихання або захисні рефлекси (чхання). Ці рефлекси замикаються лише на рівні довгастого мозку.

Людина здатна розрізняти різноманітність запахів. Існує класифікація (Ж. Еймур, 1962) запахів, що служить практичним цілям. Вона виділяє сім основних, або первинних, запахів: 1) камфароподібний, 2) квітковий, 3) мускусний, 4) м'ятний, 5) ефірний, 6) гнильний, 7) гострий. Різноманітність запахів пов'язане зі змішуванням первинних запахів. Крім того, існують так звані ольфактивні речовини, які подразнюють лише нюхові рецептори. До них відносяться: запах гвоздики, лаванди, анісу, бензолу, ксилолу та ін - це речовини першої групи.

До другої групи відносяться змішані речовини, які дратують не тільки нюхові клітини, а й закінчення трійчастого нерва. Це запах камфори, ефіру, хлороформу та ін.

Адаптація додії пахучої речовини відбувається досить повільно протягом 10 секунд або хвилин і залежить від тривалості дії речовини, її концентрації та швидкості потоку повітря (принюхування).

Гострота нюхувизначається порогом нюхової чутливості - це мінімальна кількість пахучої речовини, що відчувається як відповідний запах. Визначення порогів нюхової чутливості проводиться з допомогою ольфактометрії.

На гостроту нюху впливають вологість та температура повітря, стан периферичного відділу аналізатора. Набряклість слизової носа при нежиті викликає зниження гостроти нюху. гіпоосміюабо повну втрату нюхової чутливості - аносмію,яка спостерігається або при атрофії рецепторного апарату, або при порушенні коркового відділу аналізатора, з яким може бути пов'язана і гіперосмія-підвищення почуття нюху, а також паросмія - неправильне сприйняття запахів, нюхові галюцинації за відсутності пахучих речовин. агнозія.З віком відмічено зниження нюхової чутливості.

Смаковий аналізатор

Смак відноситься до контактних видів чутливості і є мультимодальним відчуттям, оскільки хімічні подразники сприймаються в комплексі з термічними, механічними та нюховими.

Розрізняють чотири «первинні» смакові відчуття: солодке, кисле, солоне, гірке.Кінчик мови сприймає переважно солодкий смак, корінь -гіркий, середня частина -кислий, бічні частини мови -солоний і кислий. Найнижчі пороги смакової чутливості -для гіркого смаку і визначаються за концентрацією речовин, що діють на рецептори. Тривала дія будь-якої речовини на смакові рецептори призводить до адаптації до цього виду смаку. Так, якщо людина часто вживає кислу та солону їжу(гостру), то пороги на ці види смаку збільшуються. Адаптація до солодкого та солоного розвивається швидше, ніж до гіркого та кислого.

Рецептори смаку - смакові клітини розташовані у смакових нирках або цибулинах. Останні локалізуються в смакових сосочках язика і у вигляді окремих включень на задній стінці глотки, м'якому небі, мигдаликах, гортані, надгортаннику. Вони поділяються на три типи: 1) грибоподібні (на всій поверхні язика), 2) жолобуваті - поперек стінки язика, у його кореня, 3) листоподібні - вздовж задніх країв язика. ^ У людини налічують 2000 смакових бруньок, кожна з яких містить 40 - 60 рецепторних клітин.

Механізм смакової рецепціїполягає в наступному. Смакова речовина, розщеплена слиною до молекул, потрапляє в пори смакових цибулин, вступає у взаємодію з глікокаліксом і адсорбується на клітинній мембрані мікроворсинки, вступаючи в контакт з рецепторним білком. Передбачається, що в мікроворсинки є стереоспецифічні ділянки рецептора, які сприймають тільки свої молекули речовини. В результаті відбувається деполяризація мембрани та генерація рецепторного потенціалу. Медіатор (ацетилхолін, серотонін та ін.), що утворився в рецепторній клітині, в рецепторно-аферентному синапсі призводить до виникнення ВПСП, а потім ПД, який передається по волокнах барабанної струни - гілочки лицьового (VIIпара), язикоглоткового (IXпара) і верхньогортанного (Xпара) -мозкових нервів у довгастий мозок, в ядро ​​солітарного нерва у вигляді патерної нервової активності, що визначає різні смакові відчуття З довгастого мозку нервові волокна у складі медіальної петлі прямують до вентральним ядрам зорового бугра і далі в кору великих півкуль -латеральну частину постцентральної звивини та гіпокамп.

Смакова чутливість може змінюватись залежно від стану організму (при голодуванні, вагітності). Алкоголь та нікотин збільшують пороги смакової чутливості. Повна втрата смакового сприйняття називається агевзією,знижений-

ня - шпогевзією,підвищення смакової чутливості -гі- пергевзія,збочення смаку - парагевзія.

Нюх лише за останнє сорокаріччя привернув до себе увагу дослідників - доти йому приділяли дуже мало уваги.

Причиною малої зацікавленості питанням нюху є те, що нюх у житті не відіграє такої важливої ​​ролі, яку відіграє зір і слух.

Нюх - філогенетично один із найдавніших органів чуття, і вивчення його вкрай необхідне як для фізіології, так і для клінічної медицини, особливо невропатології.

Клініцистів цікавить можливість визначення ділянки ураження нюхового аналізатора за характером порушення нюхової функції.

Вивчаючи нюхові порушенняу клініці пухлин великого мозкуМи переконалися в тому, що дані ретельного дослідження нюхової функції мають велику діагностичну цінність.

Як відомо, у верхній частині носової порожнини, так званої нюхової щілини, розташовується нюхова область. Простір, що обмежує цю область, є перегородка, верхні та середні раковини і гратчаста пластинка. Слизова оболонка, що покриває цю область, відрізняється від решти слизової оболонки носової порожнини. коричневими плямами, що отримують своє забарвлення від пігменту, укладеного в нюхових клітинах: зазначені плями або острівці загалом займають 250 мм2 площі та мають неправильну форму. Точного визначенняплощі поширення нюхової частини слизової носа, що містить пігмент, немає; ця площа різна в окремих індивідуумів, займаючи то частину верхньої носової раковини та носової перегородки, то переходячи на середню носову раковину. Нюховий пігмент аналогічний, мабуть, пігменту сітківки і зникнення його веде за собою втрату нюху, що спостерігається у людей похилого віку, у людей із захворюванням самого епітелію нюхової щілини.

Нюховий епітелій складається з трьох сортів клітин:

1) власне нюхові клітини;

2) циліндричні нюхові клітини;

3) невеликі базальні клітини.

Чутливі клітини нюхового епітелію біполярні. Один вільний кінець такої клітини звернений в нюхову порожнину і має на кінці волоски, які в загальній сукупності утворюють бахромчасту тканину, що має назву прикордонна нюхова перегородка.

Але на відміну від інших рецепторів нюхові клітини, так само як і клітини сітківки, є ділянками центральної нервової системи, винесеними на периферію Відросток нюхової клітини видається через отвір у прикордонній нюхової перегородці і тут розширюється в пляшечку, від якої відходять вії. Ці війчасті нюхові бульбашки і є справжніми рецепторами нюхового почуття. Ембріологічно вони походять від центросом і навколишніх центросфер.

Нюхові бульбашки занурені в напіврідку зовнішню оболонку, що виділяється підтримуючими клітинами (membrana limitans). Інший кінець чутливої ​​клітини прямує в черепну порожнину і, з'єднуючись з іншими такими ж відростками чутливих клітин, утворює нюхові волокна. Ці останні, пройшовши через гратчасту пластинку в порожнину черепа, занурюються в нюхову цибулину.

Нюхові волокна йдуть у супроводі волокон трійчастого нерва. Занурившись у нюхову цибулину, волокна чутливих клітин деревоподібно розгалужуються і, переплітаючись з такими ж розгалуженнями мітральних клітин, утворюють нюхові клубочки. Нюхові клубочки, так звані гломерули, представляють сферичні частинки, що сидять на шарі нюхових волокон. Ці сферичні утворення по суті представляють клубочок переплутаних нероздільних двох пучків волокон, що йдуть один до одного. Один з цих пучків - висхідний, що є розгалуженим в букет циліндричним відростком біполярної клітини нюхового епітелію; ідучий йому назустріч низхідний пучок - також протоплазматичний основний відросток мітральної клітини, що розгалужився. У людини кожен клубочок отримує розгалуження лише однієї мітральної клітини та циліндричних відростків багатьох біполярних клітин нюхового епітелію.

Мікроскопічна будова нюхових цибулин складається з п'яти шарів:

1) шар нервових волокон;

2) шар клубочків;

3) молекулярний шар з пензликовими клітинами;

4) шар мітральних клітин, що служать для подальшої передачі нюхових імпульсів у мозок;

5) зернистий шар, у людей слабо розвинений, що складається з клітин-зерен та клітин Гольджі.

Таким чином, нюхова цибулина є ніби вставним ганглієм. Тут закінчується периферичний нюховий і починається центральний нюховий шлях.

Першим нейроном центрального нюхового шляхубуде нюховий тракт. Нюховий тракт складається з гангліонарних клітин, нервових волокон, залишків шлуночкової епендими, клітин і кровоносних судин. Всі ці елементи утворюють нюховий горбок, що представляє пірамідальну височину на нижньому краї нюхової борозни. Підстава цієї піраміди і є нюховий горбок. Більш детально нюховий тракт людини разом з цибулею являє собою нюхову звивину макросматичних тварин, що недорозвинулася. Складається нюховий тракт із трьох шарів:

1) шар нюхових волокон, найбільш поверхневий в найбільш тонкий, що покриває цибулину дуже тонким шаром поясним (описаний вище, як шар нервових волокон);

2) шар мітральних волокон, що складається з трьох зон: а) поверхневої, б) глибокої, утвореної шаром клітин, званих мітральними, і в) нижньої, утвореної шаром простих або подвійних клубочків;

3) шар центральних волокон.

Клітини, які називаються мітральними, мають форму піраміди або мітри. Вершина піраміди звернена нагору. Від неї відходить довгий тонкий аксон, який проникає в шар центральних волокон, загинається і йде в тракті до нюхового трикутника. По всьому своєму шляху цей аксон випускає колатералі. Деякі з них спускаються між мітральними клітинами, інші підходять до клітин центрального шару або йдуть до клітин кори. Бічні кути мітральних клітин дають протоплазматичні відростки, які щедро розгалужуються в площині батьківської клітини, крім одного, званого основним, який відходить від основи мітральної клітини. Цей найбільш потужний із усіх відросток спускається по прямій лінії вниз, до клубочка.

Всюди в глибокій зоні другого шару знаходяться маленькі клітини, розсіяні біля мітральних і мають те саме значення, що й мітральні, що дають відростки клубочкам і шар центральних волокон.

Шар центральних волокон дуже густий і складається з волокон центронетальних і центрофугальних: перші - це аксони мітральних клітин та їх еквівалентів, другі - це волокна, що йдуть з передньої комісури мозку, і кортикофугальні волокна, що проникають у глибоку зону, значення яких в даний час ще .

Волокна тракту йдуть за чотирма напрямками:

1) через бічний нюховий пучок - у гачок свого боку; ці волокна закінчуються в аммоновому розі, у його ядрі мигдалики;

2) через передню комісуру - в тракт протилежної сторони та закінчується у його кортикальному шарі;

3) від нюхового трикутника – до сірої речовини прозорої перегородки (septum pellucidum);

4) нарешті, від нюхового трикутника - до передньої продірявленої речовини.

Передня частина продірявленого простору у макросматичних тварин сильно розвинена і позначається як нюховий горбок.

Шляхи другого центрального неврома такі:

1) від сірої речовинипрозорої перегородки у складі склепіння до аммонового рогу;

2) від переднього продірявленого простору через напівкруглий ремінець навколо хвостатого ядра, відокремлюючи його від зорового бугра, в числі кінцевих смужок і далі по дну бічного шлуночкау амонів ріг і до гачка;

3) з нюхового трикутника в пучку Валленберга до соскоподібного тіла.

Третій центральний нейрон складається з наступних утворень та шляхів, що йдуть від соскоподібного тіла у складі пучків.

До нюхової системи належать і системи волокон, які йдуть:

1) від переднього, ядра зорового бугра та сірої речовини прозорої перегородки, так звані кінцеві смужки зорового бугра, і доходять до вузла повідця;

2) від вузла повідця, як пучка Мейнерта, до межножкового ядра;

3) від межножкових ядер до глибокого тильного вузла покришки.

Поряд із щойно зазначеними системами є й такі освіти, що зараховуються до нюхової сфери:

1) шляхи з ядра мигдалини, які йдуть по склепенню в зворотний бікв соскоподібне тіло;

2) пучок від заднього глибокого вузла покришки, що йде по тильній частині дна сильвієвого водопроводу та покришки довгастого мозку, так званий поздовжній тильний пучок Шютца, який закінчується у всіх ядрах покришки варолієвого мосту та довгастого мозку.

Є тісний зв'язок первинних нюхових центрів (нюховий трикутник, нюхова цибулина) з ядрами трійчастого нерва. Цим тісним анатомічним зв'язком нюхових центрів з трійчастим та іншими черепними нервами(блукаючим, переддверним), ймовірно, пояснюються багато явищ, викликані нюховим актом, крім чисто нюхового відчуття - зміна ритму дихання і пульсу при приємних і неприємних нюхових відчуттях, падіння і підняття тонусу мускулатури, поява запаморочень у зв'язку.

Таким чином, ми розрізняємо шляхи і центри первинного порядку - I нюховий нейрон (нюхові клітини, розташовані в нюхової щілини, центральні відростки нюхових клітин у вигляді ниток, що проникають через продірявлену пластинку гратчастої кістки і закінчуються в області нюхових цибулин).

Шляхи та центри вторинного порядку - II нейрон нюхової системи- волокна від нюхових цибулин йдуть у нюхових трактах і закінчуються розширенням - нюховим трикутником. Тут починається ІІІ нейрон нюхового аналізатора.

Передня комісура поєднує первинні нюхові центри. Вторинні нюхові утворення поєднуються гіпокамповою комісурою або комісурою ліри Давида та задньою частиноюпередньої комісури, що також з'єднує гінокампові звивини.

Усі нейрони третього порядку – це волокна проекційні, асоціаційні та комісуральні.

Нюхові шляхи в основному неперехрещені. В області передньої спайки є анастомоз нюхових трактів, в області середньої комісури анастомоз волокон, що входять в ріг амонів.

Коркові кінці нюхового аналізатора також пов'язані один з одним великою білою спайкою.

Нюхові шляхи мають зв'язки з різними відділамимозку. Від нюхових трикутників йдуть шляхи до соскоподібних тіл на підставі мозку. Ці освіти беруть участь у регуляції вегетативних функцій. Звідси стає зрозумілою вегетотропна дія нюху (розширення судин, почастішання пульсу тощо).

Через соскоподібні тіла нюхові шляхи пов'язані з зоровим бугром. В області зорового бугра здійснюється зв'язок нюхового та вестибулярного аналізаторів. Клінічно цей зв'язок підтверджується впливом нюхових подразнень на вестибулярну хронаксію та іншими спостереженнями.

Нюхові зв'язки з зоровим бугром і соскоподібними тілами мають подвійний напрямок (в той і інший бік), тобто імпульси можуть проводитися в обох напрямках.

Описані зв'язки нюхових утворень із покришкою стовбура мозку, з варолієвим. мостом і довгастим мозком (через низхідні шляхизаднього поздовжнього пучка).

Цими шляхами здійснюються рухові безумовні рефлексина нюхові подразнення (мімічні рухи, і навіть загальна рухова реакція тощо. буд.).

Існує найбагатший анатомо-фізіологічний зв'язок між І та V черепними нервами, а також з вегетативною нервовою системою.

багатьма авторами підтверджується анатомічний зв'язок між нюхом та тригемінальною системамияк у периферії, і у центрі. Центри нюху в зоровому бугрі пов'язані з ядрами трійчастого нерва трактом Гуддена. Передній продірявлений простір отримує двосторонні волокна з нюхових трактів і сюди йдуть волокна від моста, можливо, від трійчастого нерва, що відчувають ядер. У зоровому бугрі ядро ​​нюхового нерва лежить поряд з ядром V нерва, вивчаючи феномен нюхової втоми, довго пропускав під певним тиском струмінь пахучого повітря через ніс і отримував при цьому, крім відчуття запаху, ще й відчуття болю.

Нюховий нерв(I пара) починається від нюхових клітин, що знаходяться в слизовій оболонці верхньої частини порожнини носа, дендрити яких сприймають ароматичні речовини. Аксони нюхових клітин у вигляді 15-20 нюхових ниток утворюють нюховий нерв і проходять через отвори в решітчастій кістці в порожнину черепа, де закінчуються в нюхової цибулини. Тут знаходяться другі нейрони нюхового аналізатора, волокна яких прямують назад, утворюючи правий і лівий нюхові шляхи (tractus olfactorius dexter et sinister), які розміщені в нюхових борознах на підставі лобних частокмозку. Волокна нюхових шляхів прямують до підкіркових нюхових центрів: головним чином, до нюхового трикутника, а також до передньої продірявленої речовини та прозорої перегородки, де перемикаються на треті нейрони. Ці нейрони проводять нюхові подразнення від первинних нюхових центрів до кіркового відділу нюхового аналізатора свого та протилежного боку. Корковий центрнюхи розташований на внутрішньої поверхніскроневої частки у передніх відділах звивини біля морського ковзана (парагиппокамповой), головним чином, у її гачку (uncus). Волокна третіх нейронів, зробивши частковий перехрест, досягають кіркових нюхових центрів трьома шляхами: частина їх проходить над мозолистим тілом, інша частина під мозолистим тілом, третя прямо через гачкоподібний пучок (fasciculus uncinatu).

1 - нюхові нитки; 2 - нюхова цибулина; 3 - нюховий шлях; 4 - підкіркові нюхові центри; 5 - нюхові волокна над мозолистим тілом; 6 - нюхові волокна під мозолистим тілом; 7 - поясна звивина; 8 - парагіппокампова звивина; 9 - кірковий відділ нюхового аналізатора.

Дослідження нюху. Хворому дають понюхати слабо ароматичну речовину кожною половиною носа окремо. Різких дратівливих запахів (оцет, нашатирний спирт) використовувати не слід, оскільки подразнення, які вони викликають, сприймаються в основному рецепторами трійчастого нерва. Необхідно з'ясувати, чи відчуває і чи розпізнає хворий запах, чи однакове відчуття з обох боків, чи не буває у нього. нюхових галюцинацій.

Порушення нюху можуть бути у вигляді зниження сприйняття (гіпосмія), повної втрати його (аносмія), загострення (гіперосмія), спотворення нюху (паросмія), а також нюхових галюцинацій, коли хворий відчуває запахи без відповідного подразника.

Двостороннє порушення нюху спостерігається частіше при запальних патологічних процесах у порожнині носа, які не належать до неврологічної патології. Одностороння гіпо-або аносмія виникає при ураженні нюхової цибулини, нюхового шляху та нюхового трикутника до перехрестя волокон, що прямують до кіркової нюхової проекційної зони. Така патологія зустрічається при пухлині або абсцесі у передній черепній ямці, що ушкоджують нюхову цибулину або нюховий шлях. У цьому виникає гіпо- чи аносмія за поразки. Одностороннє ураження волокон нюхового аналізатора вище підкіркових нюхових центрів не призводить до втрати нюху, оскільки кожен із підкіркових центрів і відповідно кожна половина носа пов'язані з обома корковими відділами нюху. Роздратування кіркових ділянок нюхового аналізатора у скроневій частці призводить до появи нюхових галюцинацій, які нерідко є аурою епілептичного нападу.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Нюхальна система(нюховий аналізатор) здійснює сприйняття та аналіз хімічних подразників, що знаходяться в зовнішньому середовищіта діючих на органи нюху.

Нюх - це сприйняттяорганізмом з допомогою органів нюху певних властивостей (запахів) різних речовин.

Нюхові органиу людини представлені нюховим епітелією,розташовані у верхньозадній порожнині носа і охоплюють на кожній стороні ділянки верхньої бічної раковини та носової перегородки. Нюховий епітелій покритий шаром нюхового слизу і складається з нюхових рецепторів (спеціалізовані хеморецептори), опорних та базальних клітин. Дихальна область (та частина слизової носа, в якій відсутні нюхові клітини) містить вільні закінчення сенсорних волокон трійчастого нерва (V), що також реагують на пахучі речовини. Тим самим пояснюється частково збереження відчуття запаху у разі повної перерви нюхових волокон.

Людина здатна по запаху розрізнятитисячі різних речовин, але чіткої хімічної різниці між речовинами, що відповідають різним запахам, не виявлено. Розроблені для практичних цілей класифікації запахів(або первинних запахів) свідчать, що хімічно подібні речовини часто виявляються в різних запахових класах, а речовини одного і того ж запахового класу значно різняться за своєю хімічною структурою.

Різноманітні можливості нюху описують наступними основними запахами:

1. камфорний,
2. квітковий,
3. мускусний,
4. м'ятний,
5. ефірний,
6. їдкий,
7. гнильний.

У природних умов, Як правило, зустрічаються суміші запахів, в яких переважають ті чи інші складові. Розмежування за якістю можливе лише певною мірою, і лише за умов дуже високих концентраційдеяких речовин. Подібність та відмінність запахів пов'язують зі структурою та (або) з коливальними властивостями пахучих молекул. Вважають, що ключем до п'яти із семи основних запахів є стереохіміязапахових речовин, тобто. просторова відповідність конфігурації пахучих молекул формі рецепторних ділянок на поверхневій мембрані нюхових мікроворсинок Для сприйняття їдкого та гнильного запахувважають за важливе не форму молекул, а щільність заряду на них. Є думка, що специфіка запаху пов'язані з відповідністю резонансних коливальних частот молекул стимулу і рецептора.

Оскільки при низьких концентраціях пахучої речовини людина лише відчуває запах, але не може визначити його якість, властивості нюху описують пороги виявлення і пороги пізнання запаху. При надпороговій стимуляції нюху, у міру підвищення концентрації пахучої речовини відчуття посилюється. Нюхові відчуття змінюються при зміні хімічних властивостейстимулу щодо повільно, тобто. система нюху інерційна.В результаті тривалої дії подразника відчуття запаху та його змін слабшає, людина адаптується до наявності в навколишньому середовищіпахучої речовини. У випадках інтенсивної та тривалої стимуляції нюху виникає навіть повна адаптація, тобто повна втрата відчуття.

Периферичний відділ системи нюху

text_fields

text_fields

arrow_upward

Реалізація функцій чутливого нюхового епітелію забезпечується розташованими у ньому рецепторними клітинами, кількість яких в людини сягає 10 млн. (у собаки вівчарки – понад 200 млн.). Крім рецепторних (нюхових) клітин, у складі епітелію знаходяться опорні та базальні клітини. Останні мають здатність розвиватися в нюхові і, отже, являють собою незрілі сенсорні клітини. На відміну від смакових, нюхові клітини є первиннимисенсорними клітинами і посилають аксони у мозок від базального полюса. Ці волокна утворюють під сенсорним епітелієм товсті пучки. (нюховіволокна),які йдуть до нюхової цибулини.

Верхня частина нюхової клітини виходить у шар слизу, де закінчується пучком 6-12 на кожній клітині нюхових волосків (цілій), діаметром 0,2-0,3 мкм. Молекули пахучої речовини дифундують крізь слизовий шарі досягають мембрани нюхових волосків. Джерелами слизу є боуменові залози, келихоподібні клітини дихальної області та опорні клітини нюхового епітелію, що виконують, отже, подвійну функцію. Струм слизу регулюється кіноциліями клітин у дихальній ділянці.

Молекули пахучих речовин взаємодіють з особливими молекулами в мембранах нюхових клітин. Проте, існування великої кількостіефективних пахучих речовин не дозволяє говорити про вміст сенсорної мембрани окремих рецепторних молекул для кожної речовини. Очевидно, що кілька близьких пахучих речовин вступають у реакцію з однією рецепторною молекулою. Нюхові клітини мають характерні відповіді, особливості яких залежать від хімічного складуподразника. Порушення окремих клітин виникає під впливом багатьох стимулів, але відносна чутливість нюхових клітин до різних активним речовинампри певних концентраціях неоднакова. При даній концентрації кожна пахуча речовина викликає в аферентних волокнах специфічне, характерне лише цієї речовини, просторово-часовий розподіл імпульсації. Оскільки реакцію залучаються безліч сенсорних клітин, то рецепторний простір для тієї чи іншої речовини має реальні геометричні розміри в сенсорному епітелії. Підвищення концентрації пахучої речовини призводить до зростання частоти імпульсів у більшості нервових волокон. Деякі пахучі речовини гальмують спонтанну активність сенсорних нервових клітин.

Між нюховим волоском, зануреним у слиз, і основою аксона сенсорної клітини при дії пахучих речовин виникає різниця потенціалів та електричний струм певного напрямку, званий генераторним.Він спричиняє деполяризацію найбільш збудливої ​​зони аксона. Гальмування та посилення спонтанної активності залежить від напрямку струму. Збудливі – деполяризаційні – потенціали в нюхових клітинах завжди більші за амплітудою в середньому, ніж гальмівні – гіперполяризаційні.

Сумарна електрична активність нюхового епітелію називається електроольфактограмою.Це негативне електричне коливання амплітудою 12 мв та тривалістю, що перевищує тривалість запахового впливу. Електроольфактограма складається з трьох хвиль - на включення стимулу, на стимул, що триває, на його вимикання. Електронегативність поверхні нюхового епітелію відображає той факт, що кількість збуджених рецепторів завжди більша, ніж загальмованих.

Центральний відділ системи нюху

text_fields

text_fields

arrow_upward

Об'єднані в пучок аксони нюхових клітин йдуть до нюхової цибулини - первинного центральному відділунюхової системи (рис. 16.16), у якому відбувається первинна переробка сенсорної інформації, що надходить від нюхових рецепторних клітин. Клітинні елементи в нюхової цибулини розташовані шарами. Великі мітральні клітини є нейронами другого порядку нюхового шляху. Ці клітини мають один головний дендрит, дистальні гілочки якого утворюють синапси з волокнами нюхових клітин (гломерули). На кожній мітральній клітині конвергує близько 1000 волокон. Аксони нюхових клітин синаптично контактують і з перигломерулярних клітин, що утворюють латеральні зв'язки між гломерулами. Характер зв'язків забезпечує основою процес, пов'язаний із кодуванням – латеральне гальмування.

Нюхальна цибулина генерує ритмічні потенціали, які змінюються при вдуванні в ніс пахучих речовин. Зв'язок цих потенціалів із кодуванням інформації про запах відсутній. Вважають, що з погляду розрізнення запахів, значущими є величини абсолютних частот, які зміна щодо ритму спокою. Електричне роздратування нюхової цибулини в людини викликає відчуття запаху.

Аксони мітральних клітин складають нюховий тракт, який безпосередньо або опосередковано через свої зв'язки з іншими трактами, передає нюхові сигнали в багато областей мозку, в тому числі в нюхову цибулину протилежної сторони, в структури, розташовані в палеокортексі та підкорових ядрах переднього мозку, до структур лімбічної системи, через мигдалеподібний комплекс до автономних ядер гіпоталамуса.

Вихід сигналів збудження з нюхової цибулини знаходиться під еферентним контролем, що здійснюється на периферичному рівні (рис. 16.16).

Нюх забезпечує такі захисні рефлекси, як чхання та затримка дихання, речовини з різким запахом (аміак) призводять до рефлекторної зупинки дихання. Рефлекторні реакції такого типу пов'язують із подразненням волокон трійчастого нерва. Замикаються ці рефлекси лише на рівні довгастого мозку. Водночас нюх надає функціональні впливина різні емоції, на загальний настрій. Імовірність такого впливу визначається зв'язками між органом нюху та лімбічною системою.