Auditorni osjetni sustav struktura uha oštrina sluha. Mehanizmi ekscitacije receptora

Slušni analizator je drugi najvažniji analizator u pružanju kognitivnu aktivnost osoba. Slušni sustav služi za percepciju zvučni signali koja joj daje posebnu ulogu povezana s percepcijom artikuliranog govora. Dijete koje je izgubilo sluh rano djetinjstvo također gubi sposobnost govora.

Struktura slušni analizator:

Periferni dio je receptorski aparat u uhu (unutarnji);

Provodni dio je slušni živac;

središnji dio- slušni korteks hemisfere(temporalni režanj).

Struktura uha.

Uho - organ sluha i ravnoteže, uključuje:

Vanjsko uho - ušna školjka, koji hvata zvučne vibracije te ih usmjerava na vanjski ušni kanal. Ušna školjka je izrađena od elastične hrskavice, izvana prekrivene kožom. Vanjski slušni kanal izgleda kao zakrivljeni kanal dug 2,5 cm, a koža mu je prekrivena dlačicama. Kanali žlijezda otvaraju se u ušni kanal, koji proizvode ušni vosak. Djeluju i dlačice i ušni vosak zaštitnu funkciju;

Srednje uho. Sastoji se od: bubne opne bubna šupljina(ispunjen zrakom) slušne koščice- čekić, nakovanj, stremen (prenose zvučne vibracije od bubnjića do ovalni prozor unutarnje uho, sprječavaju njegovo preopterećenje), Eustahijeva cijev (povezuje šupljinu srednjeg uha sa ždrijelom). Bubnjić je tanka elastična ploča koja se nalazi na granici vanjskog i srednjeg uha. Malleus je jednim krajem vezan za bubnu opnu, a drugim krajem za nakovanj koji je povezan sa stremenom. Stremen je povezan s foramen ovale, koji odvaja bubnu šupljinu od unutarnjeg uha. Slušna (Eustahijeva) cijev povezuje bubnu šupljinu s nazofarinksom, obloženim iznutra sluznicom. Održava isti pritisak izvana i iznutra bubnjić.

Srednje uho je odvojeno od unutarnjeg uha koštani zid, u kojem se nalaze dvije rupe (okrugli prozor i ovalni prozor);

unutarnje uho. nalazi se u temporalna kost a tvore ga koštani i membranozni labirint. Membranski labirint vezivno tkivo koji se nalazi unutar koštanog labirinta. Između koštanog i membranoznog labirinta nalazi se tekućina - perilimfa, a unutar membranoznog labirinta - endolimfa.

Koštani labirint sastoji se od pužnice (aparat za primanje zvuka), predvorja (dio vestibularnog aparata) i tri polukružna kanala (organ sluha i ravnoteže). Membranski labirint nalazi se unutar koštanog labirinta. Između njih je tekućina - perilimfa, a unutar membranskog labirinta - endolimfa. U membranskom labirintu pužnice nalazi se Cortijev organ - receptorski dio slušnog analizatora, koji pretvara zvučne vibracije u živčano uzbuđenje. Koštani predvorje, koje se formira srednji dio labirint unutarnjeg uha, ima dva otvorena prozora u stijenci, ovalni i okrugli, koji spajaju koštanu šupljinu s bubnom opnom. Ovalni prozor zatvara baza stremena, a okrugli prozor zatvara pomična elastična vezivnotkivna ploča.

Zvučna percepcija: zvučni valovi kroz ušnu školjku ulaze u vanjski zvukovod i izazivaju oscilatorne pokrete bubne opne - titraji bubne opne prenose se na slušne koščice čiji pokreti izazivaju titranje stremena koji zatvara ovalni prozor - pokreti bubnjića stremen ovalnog prozora njiše perilimfu, prenose se njene vibracije - vibracija endolimfe, povlači za sobom oscilaciju glavne membrane - tijekom kretanja glavne membrane i endolimfe, pokrovna membrana unutar pužnice dodiruje mikrovile receptorskih stanica određenom silom i frekvencije, koje su uzbuđene - ekscitacija duž slušnog živca do subkortikalnih centara sluha ( srednji mozak) –– viša analiza a sinteza slušnih podražaja događa se u kortikalni centar slušni analizator, koji se nalazi u temporalni režanj. Ovdje postoji razlika između prirode zvuka, njegove snage, visine.

Slušni senzorni sustav (slušni analizator) drugi je najvažniji daljinski ljudski analizator. Glasine igraju bitnu ulogu konkretno kod ljudi u vezi s pojavom artikuliranog govora. Zvučni (zvučni) signali su vibracije zraka sa različita frekvencija i snagu. Oni pobuđuju slušne receptore koji se nalaze u pužnici unutarnjeg uha. Receptori aktiviraju prve slušne neurone, nakon čega se senzorne informacije prenose u slušni korteks veliki mozak(temporalni odjel) kroz niz sukcesivnih struktura.

Organ sluha (uho) je periferni odjel slušni analizator, u kojem se nalaze slušni receptori. Građa i funkcije uha prikazane su u tablici. 12.2 i na sl. 12.92.

Tablica 12.2

Građa i funkcije uha

ušni dio	Struktura	Funkcije
vanjsko uho	aurikula, vanjski slušni kanal, bubna opna	Zaštitna (otpuštanje sumpora). Hvata i provodi zvukove. Zvučni valovi vibriraju bubnjić, koji vibrira slušne koščice
Srednje uho	Zrakom ispunjena šupljina koja sadrži slušne koščice (čekić, nakovanj, stremen) i Eustahijevu (slušnu) cijev	Slušne koščice provode i pojačavaju zvučne vibracije 50 puta. Eustahijeva cijev povezana je s nazofarinksom kako bi se izjednačio pritisak na bubnjić.
unutarnje uho	Organi sluha: ovalni i okrugli prozori, pužnica sa šupljinom ispunjenom tekućinom i Cortijev organ - aparat za primanje zvuka.	Slušni receptori koji se nalaze u Cortijevom organu pretvaraju zvučne signale u živčane impulse koji se prenose do slušnog živca, a zatim do slušne zone kore velikog mozga.
	Organ za ravnotežu (vestibularni aparat): tri polukružna kanala, otolitski aparat	Opaža položaj tijela u prostoru i prenosi impulse u produženu moždinu, zatim u vestibularnu zonu kore velikog mozga; impulsi odgovora pomažu u održavanju ravnoteže tijela

• 1 Vidi: Rezanova E.L., Antonova I.P., Rezanov A.A. Dekret. op.
• 2 Vidi: Fiziologija čovjeka: udžbenik. U 2 t.

Riža. 12.9.

Mehanizam prijenosa i percepcije zvuka. Zvučne vibracije hvata ušna školjka i prenosi ih kroz vanjski zvukovod do bubnjića koji počinje vibrirati u skladu s frekvencijom zvučnih valova. Vibracije bubne opne prenose se na koščice srednjeg uha i, uz njihovo sudjelovanje, na membranu ovalnog prozora. Vibracije membrane prozora predvorja prenose se na perilimfu i endolimfu, što uzrokuje vibracije glavne membrane zajedno s Cortijevim organom koji se nalazi na njoj. U tom slučaju dlačice svojim dlačicama dodiruju pokrovnu (tektorijalnu) membranu, a uslijed mehaničkog nadražaja u njima dolazi do ekscitacije koja se prenosi dalje na vlakna vestibulokohlearnog živca (sl. 12.10).

Položaj i struktura receptorskih stanica Cortijevog organa. Na glavnoj membrani nalaze se dvije vrste receptorskih stanica dlake: unutarnje i vanjske, međusobno odvojene Cortijevim lukovima.

Unutarnje dlačice raspoređene su u jednom redu; ukupni broj cijelom dužinom. membranski kanal doseže 3500. Vanjske stanice dlačica raspoređene su u tri do četiri reda; njihov ukupan broj je 12 000-20 000. Svaka stanica dlake ima produženu

Riža. 12.10.

Kohlearni kanal se dijeli na timpaničnu i vestibularnu skalu te membranozni kanal (srednja skala), u kojem se nalazi Cortijev organ. Membranski kanal je odvojen od scala tympani bazilarnom membranom. Sadrži periferne procese spiralnih ganglijskih neurona koji tvore sinaptičke kontakte s vanjskim i unutarnjim dlačicama.

oblik; jedan od njegovih polova fiksiran je na glavnoj membrani, a drugi se nalazi u šupljini membranskog kanala pužnice. Na kraju ove motke nalaze se dlačice, odn stereotipi. Njihov broj na svakom unutarnji kavez je 30-40, a vrlo su kratke - 4-5 mikrona; na svakoj vanjskoj stanici, broj dlaka doseže 65-120, oni su tanji i duži. Dlake receptorskih stanica ispire endolimfa i dolaze u dodir s pokrovnom (tektorijalnom) membranom koja se nalazi iznad dlačica duž cijelog toka membranoznog kanala.

Mehanizam slušne recepcije. Pod djelovanjem zvuka glavna membrana počinje oscilirati, najduže dlake receptorskih stanica (stereocilija) dodiruju pokrovnu membranu i pomalo se savijaju. Odstupanje dlake za nekoliko stupnjeva dovodi do napetosti najtanjih okomitih niti (mikrofilamenata) koje povezuju vrhove susjednih dlaka ove stanice. Ova napetost mehanički otvara jedan do pet ionskih kanala u membrani stereocilija. Kroz otvoreni kanal struja iona kalija počinje teći u kosu. Sila napetosti niti potrebna za otvaranje jednog kanala je zanemariva - oko 2-10 -13 N. Čini se još iznenađujuće da najslabiji zvukovi koje osoba osjeća rastežu okomite niti koje povezuju vrhove susjednih stereocilija na veliku udaljenost. upola manji od promjera atoma vodika.

Činjenica da električni odgovor slušnog receptora doseže svoj maksimum već nakon 100-500 μs znači da se ionski kanali membrane otvaraju izravno mehaničkim podražajem bez sudjelovanja sekundarnih unutarstaničnih glasnika. Ovo razlikuje mehanoreceptore od mnogo sporije djelujućih fotoreceptora.

Depolarizacija presinaptičkog završetka stanice dlake dovodi do sinaptičke pukotine neurotransmiter (glutamat ili aspartat). Djelovanjem na postsinaptičku membranu aferentnog vlakna, posrednik uzrokuje generiranje ekscitacije postsinaptičkog potencijala, a zatim generiranje impulsa koji se šire u živčanim centrima.

Otvaranje samo nekoliko ionskih kanala u membrani jednog stereocilija očito nije dovoljno za pojavu receptorskog potencijala dovoljne veličine. važan mehanizam pojačanje senzornog signala na razini receptora slušnog sustava je mehanička interakcija svih stereocilija (oko 100) svake stanice dlake. Ispostavilo se da su sve stereocilije jednog receptora međusobno povezane u snop tankim poprečnim filamentima. Stoga, kada se jedna ili više dužih dlaka savije, one povlače za sobom i sve ostale dlake. Kao rezultat toga, otvaraju se ionski kanali svih vlasi, osiguravajući dovoljan receptorski potencijal.

binauralni sluh.Čovjek i životinje imaju prostorni sluh, tj. sposobnost određivanja položaja izvora zvuka u prostoru. Ovo se svojstvo temelji na prisutnosti dvije simetrične polovice slušnog analizatora ( binauralni sluh).

Oštrina binauralnog sluha kod ljudi je vrlo visoka: sposoban je odrediti mjesto izvora zvuka s točnošću od oko 1 kutnog stupnja. fiziološka osnova To je sposobnost neuralnih struktura slušnog analizatora da procijene interauralne (međuauralne) razlike u zvučnim podražajima po vremenu njihova dolaska u pojedino uho i po njihovom intenzitetu. Ako je izvor zvuka udaljen od središnje linije glave, zvučni val dolazi do jednog uha nešto ranije i s većom snagom nego do drugog. Procjena udaljenosti zvuka od tijela povezana je sa slabljenjem zvuka i promjenom njegove boje.

• Vidi: Fiziologija čovjeka: udžbenik. U 2 t.

100 r bonus za prvu narudžbu

Odaberite vrstu posla Diplomski rad Tečajni rad Sažetak Magistarski rad Izvješće o praksi Članak Izvješće Prikaz Test Monografija Rješavanje problema Poslovni plan Odgovori na pitanja kreativni rad Esej Crtanje Kompozicije Prijevod Prezentacije Tipkanje Ostalo Povećanje jedinstvenosti teksta Kandidatski rad Laboratorijski rad Pomoć online

Pitajte za cijenu

Slušni senzorni sustav je sustav koji osigurava kodiranje akustičnih podražaja i određuje sposobnost životinja da se snalaze u okoliš kroz evaluaciju akustičkih podražaja. Periferni dijelovi slušnog sustava - slušni organi smješteni u unutarnjem uhu i fonoreceptori.

Zvuk je oscilatorno kretanje elastičnih tijela koje se širi u raznim sredinama u obliku valova. Zvučni valovi imaju dvije važne karakteristike: frekvenciju (Hz), koja određuje visinu zvuka, i amplitudu (dB), koja odražava glasnoću zvuka. Frekvencijski raspon zvučnih valova koje osoba percipira je od 16 Hz do 20 000 Hz. ljudsko uho najosjetljiviji u području od 1000 do 4000 Hz, (područje ljudskog govora).

Slušni senzorni sustav je mehanička, receptorska i živčana struktura koja percipira i analizira zvučne vibracije..

Ljudski slušni sustav karakterizira binauralni sluh - percepcija zvukova s ​​oba uha istovremeno i povezivanje primljenih signala, što omogućuje određivanje izvora zvuka u prostoru, stupanj njegove udaljenosti i njegov smjer pokret. Za niske frekvencije Glavni čimbenik binauralnog sluha je razlika u vremenu kada zvuk pogodi desno i lijevo uho, a za visoke frekvencije - razlike u intenzitetu zvukova. Ako je izvor zvuka u sredini, tada zvuk ulazi u oba uha istovremeno, ali obično je izvor zvuka pomaknut, tako da zvuk prvo dopire do uha koje je bliže izvoru zvuka. Najmanji pomak udesno ili ulijevo već percipira osoba.

Periferni slušni sustav

Slušni sustav karakterizira prilično složena predreceptorska veza, koju predstavljaju vanjsko i srednje uho, a sami receptori nalaze se u unutarnjem uhu.

Vanjsko uho uključuje:

ušna školjka - usnik koji pridonosi koncentraciji zvukova koji dolaze iz različitih dijelova prostora;

vanjski slušni meatus - pojačava intenzitet zvukova, štiti bubnjić od štetnih učinaka, osigurava postojanost temperature i vlažnosti u ovom području;

bubnjić - prenosi zvučne vibracije u srednje uho.

Srednje uho se sastoji od unutarnja površina bubnjić i tri kosti (čekić, nakovanj i stremen). Povezan je sa leđaždrijela kroz uski kanal – Eustahijevu tubu, koja izjednačava tlak u srednjem uhu s tlakom u okolini. Vibracije bubne opne dovode do sekvencijalnog pomicanja kosti. Baza stremena je fiksirana u ovalnom prozoru pužnice (dio unutarnjeg uha). Zahvaljujući radu kostiju srednjeg uha, zvuk se pojačava oko 20 puta. Pri velikim glasnoćama pojačanje opada zbog kontrakcije dvaju mišića u srednjem uhu, koji smanjuju vibraciju bubne opne i koščica, smanjujući pojačanje zvučnih vibracija. Do kontrakcije mišića dolazi pri jačini zvuka većoj od 90 dB. Osim toga, mišići se kontrahiraju prilikom gutanja, žvakanja i govora.

Unutarnje uho sastoji se od pužnice i membranskog labirinta vestibularnog aparata. U pužnici se nalazi Cortijev organ u kojem se nalaze slušni receptori – dlačice. Unutar pužnice prolaze dvije membrane koje je dijele na tri ljestve - vestibularnu, timpanijsku i srednju. Stepenice su ispunjene nestlačivim tekućinama (endolimfa i perilimfa). Receptori nalaze se na bazalnoj (osnovnoj) membrani, a na vrhu pokrivaju pokrovnu membranu. Kada zvučne vibracije prolaze kroz vanjsko i srednje uho, posljednja koščica srednjeg uha - stremen - prenosi vibracije do ovalnog prozorčića pužnice, a on, pak, prenosi vibracije do tekućina unutarnjeg uha. Ako tekućine osciliraju, onda ona oscilira bazalna membrana, što rezultira dlačicama receptorskih stanica koje dodiruju pokrovnu membranu. Ovo je adekvatan podražaj za slušne receptore. U njima se javlja receptorski potencijal, a potom i propagirajući AP

unutarnje uho

Provodni i kortikalni dijelovi slušnog sustava

Od dlakastih stanica Cortijeva organa polaze vlakna koja tvore slušni živac, kroz koji signali idu do dorzalne i ventralne kohlearne (slušne) jezgre u moždanom deblu. Tu se događa prva promjena slušnih informacija. Iz kohlearnih jezgri signali se šalju u jezgre gornje masline (medulla oblongata), gdje dolazi do djelomičnog križanja slušnog trakta: manji dio njih ostaje u svojoj hemisferi, a veliki dio odlazi na suprotnu stranu. Nadalje, informacije ulaze u srednji mozak, u stražnje (donje) tuberkule kvadrigemine. Izlazeći odatle, većina se vlakana ponovno križa i odlazi u medijalna genikulatna tijela talamusa - posljednju subkortikalnu fazu u obradi slušnih informacija.

Projekcijske zone slušnog osjetnog sustava su temporalne regije kora b.p.

Slušni sustav je kombinacija mehaničkog, receptorskog i živčane strukture, opažanje i analiziranje zvučnih vibracija.

Frekvencijski raspon zvučnih valova koje percipira osoba vrlo je širok - od 16 Hz do 20 000 Hz.

Ljudski slušni sustav karakterizira takav fenomen kao što je binauralni sluh. Ova značajka omogućuje osobi korištenje prostornog sluha, pomoću kojeg možete odrediti lokaciju izvora zvuka, stupanj njegove udaljenosti i smjer kretanja, a također povećava jasnoću percepcije.

Organ sluha sastoji se od vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha. Slušni receptori nalaze se u Cortijevom organu unutarnjeg uha.

Riža. 10.4. slušna asimetrija u zdravi ljudi(prema: Maryutina T.M., Ermolaev O.Yu., 2001.). A - prezentacija sloga "ba" samo u lijevom uhu, B - prezentacija sloga "ga" samo u desno uho, B - dihotična (istodobna) prezentacija sloga "ba" na lijevo, a sloga "ga" na desno uho, dok je prijenos na ipsilateralnu hemisferu potisnut, osoba naziva slog "ga", budući da slog u govor ulazi "ba". lijeva hemisfera kasnije na provizije.

Eksperimentalne studije su pokazale da čak i beba stara 50 dana obraća više pažnje na zvukove koji se čuju desnom stranom.

Slušni sustav sastoji se od dva dijela - perifernog i središnjeg.

Periferni dio uključuje vanjsko, srednje i unutarnje uho (pužnicu) te slušni živac. Funkcije perifernog odjela su:

• prijem i prijenos zvučnih vibracija receptorom unutarnjeg uha (pužnice);
• pretvaranje mehaničkih vibracija zvukova u električne impulse;
• prijenos električnih impulsa duž slušnog živca do slušnih centara u mozgu.

Središnji dio uključuje subkortikalne i kortikalne slušne centre. Funkcije slušni centri mozga su obrada, analiza, pamćenje, pohranjivanje i interpretacija zvučnih i govornih informacija.

Uho se sastoji od 3 dijela: vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha. Vidljivi su gotovo svi dijelovi vanjskog uha: ušna školjka, vanjski slušni kanal i bubnjić koji odvaja vanjsko od srednjeg uha. Iza bubne opne nalazi se srednje uho - to je mala šupljina (bubna šupljina) u kojoj se nalaze 3 male kosti (čekić, nakovanj, stremen), međusobno povezane u seriju. Prva od ovih kostiju (čekić) pričvršćena je za bubnu opnu, posljednja (stremeni) pričvršćena je za tanku membranu ovalnog prozora, koji odvaja srednje uho od unutarnjeg uha. U sustav srednjeg uha spada i slušna (Eustahijeva) cijev, koja povezuje bubnu šupljinu s nazofarinksom, izjednačavajući tlak u šupljini.

A - poprečni presjek kroz uho; B - vertikalni presjek kroz pužnicu; B - presjek pužnice

Unutarnje uho je najmanji i najvažniji dio uha. Unutarnje uho (labirint) je sustav kanala i šupljina koji se nalazi u temporalnoj kosti lubanje. Sastoji se od predvorja, 3 polukružna kanala (organ ravnoteže) i pužnice (organ sluha). Organ sluha naziva se pužnica jer ima oblik školjke. grožđani puž. Tijekom operacije kohlearne implantacije u pužnicu se umeće lanac aktivnih CI elektroda koje stimuliraju vlakna slušni živac.

Pužnica ima 2,5 zavojnice i spiralni je koštani kanal dug 30-35 mm, koji spiralno obilazi koštani stup (ili vreteno, modiolus). Puž je napunjen tekućinom. Cijelom dužinom se proteže spiralna koštana ploča, smještena okomito na koštani stup (modiolus), na koju je pričvršćena elastična membrana - bazilarna membrana, koja doseže suprotnu stijenku pužnice. Spiralna koštana ploča i bazilarna membrana dijele pužnicu cijelom dužinom na 2 dijela (ljestve): donji, okrenut prema bazi pužnice, timpanalne (timpanalne) ljestve i gornji, vestibularne ljestve. Scala tympani povezuje se sa šupljinom srednjeg uha kroz okrugli prozor, a vestibularni kroz ovalni. Obje ljestve međusobno komuniciraju kroz mali otvor (helicotrema) na vrhu pužnice.

U vestibularnoj ljestvici od koštane ploče polazi elastična membrana - Reisnerova membrana, koja s bazilarnom membranom tvori treću ljestvicu - srednju ili kohlearnu ljestvicu. U skali ali bazilarnoj membrani nalazi se organ sluha - Cortijev organ sa slušnim receptorima (vanjskim i unutarnjim vlaknastim stanicama). Dlake stanica dlake uronjene su u pokrovnu membranu koja se nalazi iznad njih. Većina dendrita kohlearnog ganglija približava se unutarnjim dlačicama, koje su početak aferentnog/uzlaznog slušnog puta koji prenosi informacije slušnim centrima u mozgu. Vanjske dlačice imaju više sinaptičkih kontakata s učinkovitim/silaznim putevima slušnog sustava, pružajući Povratne informacije njegovih viših odjeljaka s temeljnim. Vanjske stanice dlačice uključene su u fino selektivno ugađanje kohlearne bazilarne membrane.

Stanice s dlačicama nalaze se na bazilarnoj membrani određenim redoslijedom - u početnom dijelu pužnice nalaze se stanice koje reagiraju na zvukove visoke frekvencije, u gornjem (apikalnom) dijelu pužnice nalaze se stanice koje reagiraju na zvukove niske frekvencije. zvukovi. Takav uređen raspored elemenata slušnog sustava naziva se tonotopska organizacija. Primjenjuje se na sve razine slušni organ, subkortikalni slušni centri, slušni korteks. Ovaj važna imovina slušnog sustava, što je jedan od principa kodiranja zvučnih informacija - “princip mjesta”, tj. prenosi se zvuk određene frekvencije i stimulira vrlo određena područja slušnih putova i centara.

Sluh je sposobnost ljudskog tijela i životinja da percipiraju zvučne podražaje. Zvuk se pak može definirati kao oscilatorno gibanje čestica elastičnog medija (plina, tekućine, čvrsta) koji se širi u obliku longitudinalnog vala. Zvučne vibracije karakterizira frekvencija (infrazvuk - do 15-20 Hz; sam zvuk, tj. ljudski čujni, – od 16 Hz do 20 kHz; ultrazvuk - iznad 20 kHz), brzina širenja (ovisno o svojstvima medija): u zraku - oko 340 m / s, u morska voda– 1550 m/s) i intenzitet (sila). U praksi se za mjerenje intenziteta zvuka koristi usporedna vrijednost - razina zvučnog tlaka, koja se mjeri u odnosu na prag čujnosti čovjeka u decibelima (dB). Rijetki su zvukovi koji sadrže vibracije samo jedne frekvencije (čisti tonovi). Većina zvukova nastaje superpozicijom nekoliko frekvencija.

Osjetljivost sluha se mjeri pomoću apsolutni prag sluha– minimalni zvučni intenzitet zvuka. Što je niži prag sluha, to je veća osjetljivost sluha. Apsolutni prag sluha pak ovisi o frekvenciji tona. Za osobu najviše nizak pragčujnost se bilježi na 1-4 kHz. Pri izlaganju zvukovima jakog intenziteta javlja se bol.

Slušni sustav, kao i drugi osjetilni sustavi, sposoban je za prilagodbu. U ovaj proces uključeni su i periferni i CNS neuroni. Prilagodba se očituje u privremenom povećanju praga sluha.

Kao što je već spomenuto, osoba percipira zvukove frekvencije od 16 do 20 000 Hz. Taj se raspon s godinama smanjuje zbog smanjenja njegova visokofrekventnog dijela. Nakon 40 godina Gornja granica frekvencije čujni zvukovi opada za oko 160 Hz svake godine.

Raspon frekvencija koje percipiraju različite životinje razlikuje se od ljudskog. Dakle, kod gmazova se proteže od 50 do 10.000 Hz, a kod ptica od 30 do 30.000 Hz. Brojne životinje (dupini, šišmiši) sposobni su odrediti položaj predmeta u prostoru zahvaljujući posebnoj vrsti sluha eholokacija- percepcija zvučnih signala koje emitira sama životinja i reflektira se od objekta.

organ sluha

Organ sluha je uho u kojem se razlikuju tri dijela - vanjsko uho, srednje uho i unutarnje uho u kojem se zapravo nalaze slušni receptori.

vanjskog i srednjeg uha

vanjsko uho(slika 13) sastoji se od ušne školjke i vanjskog slušnog kanala.

Ušna školjka je elastična hrskavica prekrivena kožom. Funkcija ušne školjke je lociranje zvuka; usmjerava zvučne vibracije u vanjski zvukovod, a pritom omogućuje bolju percepciju zvukova koji dolaze iz određenog smjera. Kod ljudi je ušna školjka rudimentarna i nema pokretljivost.

Vanjski slušni kanal je šupljina u obliku cijevi prekrivena kožom koja vodi do srednjeg uha. Prosječna duljina ljudskog vanjskog zvukovoda je 26 mm, prosječna površina je 0,4 cm 2. Koža zvukovoda sadrži veliki broj lojne žlijezde, kao i žlijezde koje proizvode ušni vosak, koji svira zaštitnu ulogu, zadržavajući prašinu i mikroorganizme i štiteći bubnjić od isušivanja.

Vanjski zvukovod završava na bubnjiću koji ga odvaja od srednjeg uha. To je rastegnuta membrana u obliku lijevka između vanjskog i srednjeg uha, koja prenosi zvučne vibracije do slušnih koščica srednjeg uha. Membrana se sastoji od vlakana vezivnog tkiva i ima površinu od oko 0,6 cm 2 .

Srednje uho- šupljina u kamenitom dijelu temporalne kosti, ispunjena zrakom i sadrži slušne koščice (slika 13). Volumen šupljine srednjeg uha, odnosno bubne šupljine, iznosi oko 1 cm3.

Glavni dio srednjeg uha je slušne koščice- male kosti (čekić, nakovanj i stremen), povezane u seriju i prenose zvučne vibracije od bubne opne do membrane ovalnog prozora unutarnjeg uha. Malleus je vezan za bubnu opnu, a stremen je vezan za ovalni prozor. Slušne koščice su međusobno spojene pokretljivo, pomoću zglobova. S njima su povezana dva mala mišića koja reguliraju kretanje osikularnog lanca. Stupanj kontrakcije ovih mišića varira s glasnoćom zvuka, sprječavajući unutarnje uho da previše vibrira.

Bubna šupljina povezana je s nazofarinksom Eustahijeva cijev. Zahvaljujući njemu, održava se ravnoteža između tlaka u bubnoj šupljini i vanjskog atmosferski pritisak. U nedostatku takve ravnoteže, javlja se osjećaj "začepljenosti" ušiju (na primjer, u zrakoplovu), koji se može ukloniti gutanjem. Prilikom gutanja, lumen eustahijeve cijeviširi se, što olakšava protok zraka u šupljinu srednjeg uha. Nažalost, mikroorganizmi mogu ući kroz isti kanal, uzrokujući upalu - otitis srednje uho.

unutarnje uho

Unutarnje uho ili labirint(Sl. 13) - sustav šupljina i zavojitih kanala koji leže u kamenom dijelu temporalne kosti. Razlikujte koštani labirint i membranski labirint koji leži unutar njega.

Koštani labirint ograničeno na kosti. Razlikuje tri dijela - predvorje ( vestibulum), polukružni kanali ( polukružni kanali) i puž ( pužnica). Vestibularni i polukružni kanali pripadaju vestibularnom analizatoru, pužnica slušnom. membranski labirint nalazi se unutar kosti i više ili manje ponavlja oblik potonje. Zidove membranoznog labirinta čini tanka membrana vezivnog tkiva. Između koštanog i membranoznog labirinta nalazi se tekućina - perilimfa; sam membranozni labirint ispunjen je endolimfom. Sve šupljine membranskog labirinta međusobno su povezane sustavom kanala.

Puž- dio unutarnjeg uha u obliku spiralno uvijenog kanala. Pužnica čini približno 2,5 okretaja oko koštane osovine. U podnožju ovog štapića nalazi se šupljina u kojoj leži spiralni ganglion.

Na uzdužnim i poprečnim presjecima kroz pužnicu (sl. 13, 14) vidi se da je ona podijeljena u tri dijela dvjema membranama - bazilarnom ili glavnom (donjom) i vestibularnom ili Reissnerovom (gornjom). srednji odjel- Ovo je membranski labirint pužnice, zove se srednje stubište ili pužni kanal. Iznad nje je scala vestibularis, a ispod nje scala tympani. Kohlearni kanal završava slijepo, vestibularna i timpanijska skala na vrhu pužnice spojene su malim otvorom - helikotremom, čineći, u biti, jedan kanal ispunjen perilimfom. Šupljina srednje ljuske ispunjena je endolimfom.

Vestibularna skala potječe iz ovalni prozor – tanka membrana, povezan sa stremenom i smješten između srednjeg uha i predvorja unutarnjeg uha. Ljestve bubnjeva počinju od okrugli prozor- membrana koja se nalazi između srednjeg uha i pužnice.

Zvučni valovi, ulazeći u vanjsko uho, zanjišu bubnjić, a zatim duž lanca slušnih koščica dospiju do ovalnog prozora i uzrokuju njegovo titranje. Potonji se šire duž perilimfe, uzrokujući oscilacije bazilarne membrane. Jer tekućina je nestlačiva, oscilacije se prigušuju na okruglom prozoru, tj. kada ovalni prozor strši u šupljinu vestibularne skale, okrugli prozor se zakrivljuje u šupljinu srednjeg uha.

Bazilarna membrana To je elastična ploča probušena blago rastegnutim proteinskim vlaknima (do 24 000 vlakana različitih duljina). Gustoća i širina bazilarne membrane različitim područjima drugačiji. Membrana je najkruća na dnu pužnice, a plastičnost se povećava prema njezinu vrhu. Kod ljudi, na dnu pužnice, širina membrane je 0,04 mm, zatim, postupno povećavajući, doseže 0,5 mm na vrhu pužnice. Oni. membrana se širi tamo gdje se sama pužnica sužava. Duljina membrane je oko 35 mm.

Smješten na bazilarnoj membrani kortijev organ, koji sadrži više od 20 tisuća slušnih receptora smještenih između potpornih stanica. Slušni receptori su stanice dlake (slika 15); zahvaljujući svojoj aktivnosti, vibracije tekućine unutar pužnice pretvaraju se u električne signale. Na površini svake receptorska stanica postoji nekoliko redova dlačica koje se smanjuju po duljini (stereocilije), ispunjene citoplazmom, ima ih stotinjak. Dlačice izlaze u šupljinu kohlearnog kanala, a vrhovi najdužih od njih uronjeni su u pokrovnu želatinastu membranu koja cijelom dužinom leži preko Cortijeva organa. Vrhovi dlačica povezani su najtanjim proteinskim nitima, očito povezanim s ionskim kanalima. . Ako su dlačice savijene, proteinske niti se rastežu, otvarajući kanale. Kao rezultat toga dolazi do ulazne struje kationa, razvija se depolarizacija i receptorski potencijal. Dakle, adekvatan podražaj za slušne receptore je savijanje kose, tj. ti receptori su mehanoreceptori.

Zvučni val, prolazeći kroz perilimfu, uzrokuje oscilacije bazilarne membrane, koje su tzv. putujući val (slika 16), koji se širi od baze pužnice do njenog vrha. Ovisno o frekvenciji zvuka, razlikuje se amplituda tih oscilacija različite dijelove membrane. Što je jači zvuk, to se uži dio membrane ljulja maksimalnom amplitudom. Osim toga, amplituda oscilacija prirodno ovisi o jačini zvuka. Kada bazilarna membrana vibrira, dlačice receptora koji se nalaze na njoj, u dodiru s pokrovnom membranom, se pomiču. To uzrokuje otvaranje ionskih kanala, što rezultira receptorskim potencijalom. Veličina receptorskog potencijala proporcionalna je stupnju pomaka dlačica. Minimalni pomak dlačica koji uzrokuje odgovor je samo 0,04 nm - manje od promjera atoma vodika.

Receptori slušne dlake su sekundarni osjetilni. Za prijenos signala u središnji živčani sustav, dendriti bipolarnog nervne ćelije, čija tijela leže u spiralnom gangliju (sl. 14, 19). Dendriti tvore sinapsu s receptorima za kosu (medijator - glutaminska kiselina). Što je veća deformacija dlačica, to je veći potencijal receptora i količina oslobođenog medijatora, a samim time i veća učestalost živčanih impulsašireći se duž vlakana slušnog živca. Osim toga, prikladni su i neki slušni receptori eferentna vlakna koji dolaze iz središnjeg živčanog sustava iz jezgri gornjih maslina (vidi dolje). Zahvaljujući njima moguće je donekle regulirati osjetljivost receptora.

Formiraju se aksoni neurona spiralnog ganglija kohlearni (kohlearni) živac(auditivni dio VIII para kranijalnih živaca). Kod ljudi kohlearni živac ima približno 30 000 vlakana. Ide do slušnih jezgri koje se nalaze na granici produžena moždina i most.

Dakle, periferna analiza svojstava zvučnog podražaja sastoji se u određivanju njegove visine i glasnoće. Istodobno, svaki dio bazilarne membrane karakterizira "podešavanje" na određenu frekvenciju zvuka - frekvencijska disperzija. Kao rezultat toga, stanice dlake, ovisno o njihovoj lokalizaciji, selektivno reagiraju na zvuk različitog tonaliteta. Dakle, možemo govoriti o tonotopici (grč. tonos– tonus) mjesto dlačnih stanica.