Unutarnje uho. Klinička anatomija unutarnjeg uha Auditorni putevi i centri

Unutarnje uho (auris interna) sastoji se od koštanog i membranoznog labirinta (slika 559). Ti labirinti tvore predvorje, tri polukružna kanala i pužnicu.

Koštani labirint (labyrinthus osseus)

Predvorje (vestibulum) je šupljina koja iza 5 otvora komunicira s polukružnim kanalima, a sprijeda s otvorima pužnice. Na labirintnoj stijenci bubne šupljine, odnosno na lateralnoj stijenci predvorja, nalazi se otvor predvorja (fenestra vestibuli), gdje se nalazi baza stapesa. Na istom zidu predvorja nalazi se još jedan otvor pužnice (fenestra cochleae), prekriven sekundarnom membranom. Šupljina predvorja unutarnjeg uha podijeljena je češljem (criita vestibuli) u dva udubljenja: eliptično udubljenje (recessus ellipticus), - stražnji, komunicira s polukružnim kanalima; sferno udubljenje (recessus sphericus) - prednji, smješten bliže pužnici. Vodovod predvorja (aqueductus vestibuli) polazi iz eliptičnog udubljenja s malim otvorom (apertura interna aqueductus vestibuli).

Vodovod predvorja prolazi kroz kost piramide i završava rupom na stražnjoj površini s otvorom (apertura externa aqueductus verstibuli). Polukružni kanali kostiju (canales semicirculares ossei) nalaze se međusobno okomito u tri ravnine. Međutim, oni nisu paralelni s glavnim osima glave, već su pod kutom od 45° prema njima. Kada je glava nagnuta prema naprijed, kreće se tekućina prednjeg polukružnog kanala (canalis semicircularis anterior), koji se nalazi okomito u sagitalnoj šupljini. Kada se glava nagne udesno ili ulijevo, nastaju struje tekućine u stražnjem polukružnom kanalu (canalis semicircularis posterior). Također je okomita u frontalnoj ravnini. Pri rotaciji glave dolazi do kretanja tekućine u bočnom polukružnom kanalu (canalis semicircularis lateralis), koji leži u horizontalnoj ravnini. Pet otvora kanalnih pedikula komunicira s predvorjem, budući da su jedan kraj prednjeg kanala i jedan kraj stražnjeg kanala spojeni u zajedničku pedikulu. Jedan krak svakog kanala na spoju s predvorjem unutarnjeg uha širi se u obliku ampule.

Pužnica (cochlea) sastoji se od spiralnog kanala (canalis spiralis cochleae), ograničenog koštanom supstancom piramide. Ima 2 ½ kružna poteza (Sl. 558). U središtu pužnice nalazi se cjelovita koštana šipka (modiolus), smještena u horizontalnoj ravnini. Sa strane štapića u lumen pužnice strši koštana spiralna ploča (lamina spiralis ossea). U njegovoj debljini nalaze se otvori kroz koje krvne žile i vlakna slušnog živca prolaze do spiralnog organa. Spiralna ploča pužnice, zajedno s tvorevinama membranskog labirinta, dijeli kohlearnu šupljinu na dva dijela: predvorje ljuske (scala vestibuli), povezano sa šupljinom predvorja, i bubnjić (scala tympani). Mjesto gdje scala vestibule prelazi u scala tympani naziva se lucidni foramen pužnice (helicotrema). Fenestra cochleae otvara se u scala tympani. Kohlearni akvadukt polazi od scala tympani i prolazi kroz koštanu supstancu piramide. Na donjoj površini stražnjeg ruba piramide temporalne kosti nalazi se vanjski otvor akvadukta pužnice (apertura externa canaliculi cochleae).

Membranozni labirint

Membranski labirint (labirynthus membranaceus) nalazi se unutar koštanog labirinta i gotovo ponavlja njegov obris (Sl. 559).

Predvorje membranoznog labirinta, odnosno predvorje, sastoji se od kuglaste vrećice (sacculus), smještene u recessus sphericus, i eliptične vrećice (utriculus), smještene u recessus ellipticus. Vrećice međusobno komuniciraju

drugi kroz vezivni kanal (ductus reuniens), koji se nastavlja u ductus endolymphaticus, završavajući u vezivnotkivnoj vrećici (sacculus). Vrećica se nalazi na stražnjoj površini piramide temporalne kosti na apertura externa aqueductus vestibuli.

Polukružni kanali također se otvaraju u eliptičnu vrećicu, a kanal membranoznog dijela pužnice otvara se u klijetku.

U stijenkama membranoznog labirinta predvorja u području vreća nalaze se područja osjetljivih stanica - pjege (makule). Površina ovih stanica prekrivena je želatinoznom membranom koja sadrži kristale kalcijevog karbonata - otolite, koji iritiraju gravitacijske receptore kretanjem tekućine pri promjeni položaja glave. Slušna točka maternice je mjesto gdje se javlja percepcija iritacija povezanih s promjenama položaja tijela u odnosu na težište, kao i vibracijske vibracije.

Polukružni kanali membranoznog labirinta spajaju se s eliptičnim vrećicama predvorja. Na ušću se nalaze proširenja membranoznog labirinta (ampule). Ovaj labirint je uz pomoć vlakana vezivnog tkiva obješen o stijenke koštanog labirinta. Ima slušne grebene (criitae ampullares) koji čine nabore u svakoj ampuli. Smjer kapice uvijek je okomit na polukružni kanal. Jakobove kapice imaju dlake receptorskih stanica. Kada se položaj glave promijeni, kada se endolimfa kreće u polukružnim kanalima, dolazi do iritacije receptorskih stanica slušnih grebena. To uzrokuje refleksnu kontrakciju odgovarajućih mišića koji usklađuju položaj tijela i koordiniraju pokrete vanjskih očnih mišića.

Predvorje membranoznog labirinta i dio polukružnih kanala sadrže osjetne stanice smještene u slušnim točkama i slušnim kristama, gdje se percipiraju endolimfne struje. Iz ovih formacija potječe statokinetički analizator, koji završava u cerebralnom korteksu.

Membranozni dio pužnice

Kohlearni dio labirinta predstavlja pužni kanal (ductus cochlearis). Duktus počinje od vestibula u području recessus cochlearis i slijepo završava blizu vrha pužnice. U poprečnom presjeku kohlearni kanal ima trokutasti oblik i najvećim dijelom se nalazi bliže vanjskoj stijenci. Zahvaljujući kohlearnom kanalu, šupljina koštanog kanala pužnice podijeljena je na dva dijela: gornji - predvorna skala (scala vestibuli) i donji - bubna skala (scala tympani). Međusobno komuniciraju na vrhu pužnice čistim otvorom (helicotrema) (Sl. 558).

Vanjska stijenka (stria vascularis) kohlearnog kanala spaja se s vanjskom stijenkom koštanog kanala kohlee. Gornji (paries vestibularis) i donji (membrana spiralis) zid kohlearnog kanala nastavak su koštane spiralne ploče pužnice. Polaze od njegovog slobodnog ruba i divergiraju prema vanjskoj stijenci pod kutom od 40-45°. Na membrana spiralis nalazi se aparat za primanje zvuka - spiralni organ.

Spiralni organ (organum spira1e) nalazi se kroz cijeli kohlearni kanal i nalazi se na spiralnoj membrani koja se sastoji od tankih kolagenih vlakana. Na ovoj membrani nalaze se osjetljive stanice dlačice. Dlačice ovih stanica, kao i obično, uronjene su u želatinoznu masu koja se naziva membranska tektorija. Kad zvučni val nabubri bazilarnu membranu, stanice s dlačicama koje stoje na njoj njišu se s jedne strane na drugu i njihove se dlačice, uronjene u pokrovnu membranu, savijaju ili rastežu do promjera najmanjeg atoma. Ove promjene veličine atoma u položaju stanica dlačica proizvode podražaj koji generira generatorski potencijal stanica dlačica. Jedan od razloga za visoku osjetljivost stanica dlačica je taj što endolimfa održava pozitivan naboj od oko 80 mV u odnosu na perilimfu. Razlika potencijala osigurava kretanje iona kroz pore membrane i prijenos zvučnih podražaja.

Staze zvučnih valova. Zvučni valovi, nailazeći na otpor elastičnog bubnjića, zajedno s njim vibriraju dršku čekića, koja pomiče sve slušne koščice. Baza stapesa pritišće perilimfu predvorja unutarnjeg uha. Budući da se tekućina praktički ne komprimira, perilimfa predvorja istiskuje stup tekućine predvorja skale, koja se kroz otvor na vrhu pužnice (helicotrema) kreće u skalu timpani. Njegova tekućina rasteže sekundarnu membranu koja prekriva okrugli prozor. Uslijed otklona sekundarne membrane povećava se šupljina perilimfatičnog prostora, što uzrokuje stvaranje valova u perilimfi čije se titranje prenosi na endolimfu. To dovodi do pomicanja spiralne membrane koja rasteže ili savija dlake osjetnih stanica. Senzorne stanice su u kontaktu s prvim senzornim neuronom.

Za provodne putove slušnog organa, pogledajte odjeljak I. Ekstroceptivni putovi ove publikacije.

Razvoj vestibulokohlearnog organa

Razvoj vanjskog uha. Vanjsko uho se razvija iz mezenhimalnog tkiva koje okružuje prvi granalni žlijeb. Sredinom drugog mjeseca embrionalnog razvoja iz tkiva prvog i drugog škržnog luka formiraju se tri kvržice. Zbog njihovog rasta nastaje ušna školjka. Razvojne anomalije su odsutnost ušne školjke ili nepravilno formiranje vanjskog uha zbog neravnomjernog rasta pojedinih tuberkula.

Razvoj srednjeg uha. U drugom mjesecu, šupljina srednjeg uha razvija se iz distalnog dijela prvog granalnog žlijeba u embriju. Proksimalni dio sulkusa transformira se u slušnu cijev. U ovom slučaju, ektoderm škržne brazde i endoderm ždrijelne vrećice nalaze se blizu jedan drugoga. Tada se slijepi kraj dna ždrijelne vrećice proteže od njegove površine i okružen je mezenhimom. Iz nje nastaju slušne koščice; Do devetog mjeseca intrauterinog razdoblja okruženi su embrionalnim vezivnim tkivom, a bubna šupljina kao takva nedostaje, jer je ispunjena tim tkivom.

U trećem mjesecu nakon rođenja embrionalno vezivno tkivo srednjeg uha se resorbira, oslobađajući slušne koščice.

Razvoj unutarnjeg uha. U početku se formira membranski labirint. Početkom 3. tjedna embrionalnog razvoja, na kraju glave na stranama neuralnog žlijeba u embriju, u ektodermu je položena slušna ploča, koja je krajem ovog tjedna uronjena u mezenhim, a zatim ispletena u obliku slušnog mjehurića (sl. 560). U 4. tjednu iz dorzalnog dijela slušnog mjehurića izrasta endolimfatični kanal u smjeru ektoderma koji održava vezu s predvorjem unutarnjeg uha. Pužnica se razvija iz ventralnog dijela slušnog mjehurića. Polukružni kanali formiraju se krajem 6. tjedna intrauterinog razdoblja. Početkom trećeg mjeseca u predvorju se odvajaju utrikul i sakulus.

U vrijeme diferencijacije membranoznog labirinta, mezenhim se postupno koncentrira oko njega, koji se pretvara u hrskavicu, a zatim u kost. Između hrskavice i membranoznog labirinta ostaje tanki sloj ispunjen mezenhimskim stanicama. Pretvore se u vezivnotkivne niti koje drže membranski labirint.

Razvojne anomalije. Postoji potpuni nedostatak ušne školjke i vanjskog slušnog kanala, njihova mala ili velika veličina. Česta anomalija je akcesorni heliks i tragus. Moguća nerazvijenost unutarnjeg uha s atrofijom slušnog živca.

Dobne karakteristike. U novorođenčeta je ušna školjka relativno manja nego u odrasle osobe i nema izražene vijuge i kvržice. Tek do 12. godine dostiže oblik i veličinu ušne školjke odrasle osobe. Nakon 50-60 godina, hrskavica postaje utrnuta. Vanjski zvukovod u novorođenčeta je kratak i širok, a koštani dio sastoji se od koštanog prstena. Veličina bubnjića u novorođenčeta i odrasle osobe gotovo je ista. Bubnjić se nalazi pod kutom od 180 ° u odnosu na gornji zid, a kod odrasle osobe - pod kutom od 140 °. Bubna šupljina ispunjena je tekućinom i stanicama vezivnog tkiva, lumen joj je malen zbog debele sluznice. U djece mlađe od 2-3 godine gornja stijenka bubne šupljine je tanka, ima široku kameno-ljuskastu prazninu ispunjenu fibroznim vezivnim tkivom s brojnim krvnim žilama. Uz upalu bubne šupljine, infekcija može prodrijeti kroz krvne žile u lubanjsku šupljinu. Stražnja stijenka bubne šupljine komunicira kroz široki otvor sa stanicama mastoidnog procesa. Slušne koščice, iako sadrže hrskavične točke, odgovaraju veličini odrasle osobe. Slušna cijev je kratka i široka (do 2 mm). Hrskavični dio se lako rasteže, pa kada se nazofarinks kod djece upali, infekcija lako prodire u bubnu šupljinu. Oblik i veličina unutarnjeg uha ne mijenjaju se tijekom života.

Filogeneza. Statokinetički aparat kod nižih životinja predstavljen je u obliku ektodermalnih jama (statocista), koje su obložene mehanoreceptorima. Ulogu statolita ima zrnce pijeska (otolit), koje izvana ulazi u ektodermalnu jamu. Otoliti iritiraju receptore na kojima leže, te nastaju impulsi koji omogućuju orijentaciju u položaju tijela. Kada se zrno pijeska pomakne, pojavit će se impulsi koji tijelu daju do znanja na kojoj strani tijelo treba oslonac da ne bi palo ili se prevrnulo. Pretpostavlja se da su ti organi ujedno i slušni aparati.

Kod insekata, slušni aparat je predstavljen tankom kutikularnom membranom, ispod koje se nalazi trahealni mjehur; između njih leže receptori osjetnih stanica.

Spinalni slušni sustav polazi od živaca bočne linije. U blizini glave pojavljuje se jamica koja se postupno odvaja od ektoderma i prelazi u polukružne kanale, predvorje i pužnicu.

Sluh i ravnoteža

Snimanje dvaju osjetnih modaliteta - sluha i ravnoteže - događa se u uhu (Slika 11-1). Oba organa (sluh i ravnoteža) čine predvorje ( vestibulum) i puž ( pužnica) - vestibulokohlearni organ. Receptorne (dlačice) stanice (sl. 11–2) organa sluha nalaze se u membranoznom kanalu pužnice (Cortijev organ), a organa za ravnotežu (vestibularni aparat) u strukturama predvorja - polukružni kanali, maternica ( utriculus) i torbica ( sakulus).

riža . 11 – 1. Organi sluha i ravnoteže . Vanjsko, srednje i unutarnje uho, kao i slušne i vestibularne grane vestibularnog živca (VIII par kranijalnih živaca) koji se protežu od receptorskih elemenata organa sluha (Cortijev organ) i ravnoteže (kreste i mrlje).

riža . 11 – 2. vestibulokohlearni područja organa i receptora (gore desno, zacrnjeno) organi sluha i ravnoteže. Kretanje perilimfe od ovalnog do okruglog prozora označeno je strelicama.

Sluh

Orgulje saslušanje(Sl. 11–1, 11–2) anatomski se sastoji od vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha.

· Vanjski uho predstavljena ušnom školjkom i vanjskim zvukovodom.

Uho umivaonik- elastična hrskavica složenog oblika, prekrivena kožom, na čijem je dnu vanjski slušni otvor. Oblik ušne školjke pomaže u usmjeravanju zvuka u vanjski zvukovod. Neki ljudi mogu pomicati uši pomoću slabih mišića pričvršćenih na lubanju. Vanjski gledaoci prolaz- slijepa cjevčica dužine 2,5 cm, koja završava na bubnjiću. Vanjska trećina prolaza sastoji se od hrskavice i prekrivena je finom zaštitnom dlakom. Unutarnji dijelovi prolaza nalaze se u temporalnoj kosti i sadrže modificirane znojne žlijezde - ceruminozni žlijezde, koji proizvode voštani sekret - ušni vosak - za zaštitu kože prolaza i fiksiranje prašine i bakterija.

· Prosjek uho. Njegova šupljina komunicira s nazofarinksom pomoću Eustahijeve (slušne) cijevi i odvojena je od vanjskog zvukovoda bubnjićom promjera 9 mm, a od vestibuluma i scala tympani pužnice ovalnim odnosno okruglim prozorima. Bubanj membrana prenosi zvučne vibracije na tri mala međusobno povezana gledaoci kosti: Malleus je pričvršćen za bubnu opnu, a stapes je pričvršćen za ovalni prozor. Ove kosti vibriraju unisono i pojačavaju zvuk dvadeset puta. Slušna cijev održava tlak zraka u šupljini srednjeg uha na atmosferskom tlaku.

· Interni uho. Šupljina vestibula, bubnjića i vestibularne skale pužnice (sl. 11–3) ispunjeni su perilimfom, a polukružni kanali, utrikula, sakula i pužnica (membranozni kanal pužnice) koji se nalaze u perilimfi ispunjeni su endolimfa. Između endolimfe i perilimfe postoji električni potencijal - oko +80 mV (intrakohlearni ili endokohlearni potencijal).

à Endolimfa- viskozna tekućina, ispunjava membranski kanal pužnice i povezuje se posebnim kanalom ( duktus reuniens) s endolimfom vestibularnog aparata. Koncentracija K + u endolimfi 100 puta više nego u cerebrospinalnoj tekućini (likvoru) i perilimfi; Na koncentracija + u endolimfi je 10 puta manja nego u perilimfi.

à Perilimfa po kemijskom sastavu blizak je krvnoj plazmi i cerebrospinalnoj tekućini i zauzima srednji položaj između njih u smislu sadržaja proteina.

à Endokohlearni potencijal. Membranski kanal pužnice je pozitivno nabijen (+60–+80 mV) u odnosu na druge dvije ljuske. Izvor ovog (endokohlearnog) potencijala je stria vascularis. Stanice dlake su polarizirane endokohlearnim potencijalom do kritične razine, što povećava njihovu osjetljivost na mehanički stres.

riža . 11–3. Membranozni kanal i spiralni (Cortijev) organ [11]. Kohlearni kanal se dijeli na scala tympani i vestibularni kanal te membranozni kanal (srednja skala), u kojem se nalazi Cortijev organ. Membranski kanal odvojen je od scala tympani bazilarnom membranom. Sadrži periferne procese neurona spiralnog ganglija, koji tvore sinaptičke kontakte s vanjskim i unutarnjim stanicama kose.

Pužnica i Cortijev organ

Provođenje zvuka do pužnice

Lanac prijenosa zvučnog tlaka je sljedeći: bubnjić ® malleus ® incus ® stapes ® ovalna prozorska membrana ® perilimfa ® bazilarna i tektorijalna membrana ® okrugla prozorska membrana (vidi sl. 11-2). Kada se stapes pomakne, perilimfa se kreće duž scala vestibularis, a zatim kroz helicotrema duž scala tympani do okruglog prozora. Tekućina istisnuta pomakom membrane ovalnog prozora stvara prekomjerni tlak u vestibularnom kanalu. Pod utjecajem tog pritiska bazilarna membrana se pomiče prema scala tympani. Oscilatorna reakcija u obliku vala širi se od bazilarne membrane do helikotrema. Pomicanje tektorijalne membrane u odnosu na stanice dlake pod utjecajem zvuka uzrokuje njihovu ekscitaciju. Rezultirajuća električna reakcija ( mikrofon Posljedica) ponavlja oblik zvučnog signala.

· Gledaoci kosti. Zvuk vibrira bubnjić i prenosi energiju titraja kroz sustav slušnih koščica do perilimfe predvorja skale. Da bubnjić i koščice ne postoje, zvuk bi mogao doprijeti do unutarnjeg uha, ali bi se velik dio zvučne energije reflektirao natrag zbog razlika u akustičnoj impedanciji ( impedancije) zraka i tekućih sredina. Zato najvažnije uloga bubanj membrane I lanci gledaoci sjemenke je V stvaranje usklađenost između impedancije vanjski zrak okoliš I tekućina okoliš unutarnje uho. Amplituda kretanja potplata stremena tijekom svake zvučne vibracije iznosi samo tri četvrtine amplitude vibracije drške čekića. Posljedično, sustav oscilatorne poluge osikula ne povećava raspon kretanja stapesa. Umjesto toga, sustav poluga smanjuje amplitudu vibracija, ali povećava njihovu snagu za otprilike 1,3 puta. Ovome treba dodati da je površina bubnjića 55 mm 2 , dok je površina potplata stremena 3,2 mm 2 . Razlika u sustavu poluga za 17 puta dovodi do činjenice da je pritisak na tekućinu u pužnici 22 puta veći od tlaka zraka na bubnjiću. Izjednačavanje impedancija između zvučnih valova i zvučnih vibracija tekućine poboljšava jasnoću percepcije zvučnih frekvencija u rasponu od 300 do 3000 Hz.

· Mišići prosjek uho. Funkcionalna uloga mišića srednjeg uha je smanjenje utjecaja glasnih zvukova na slušni sustav. Kada glasni zvukovi djeluju na prijenosni sustav i signali uđu u središnji živčani sustav, nakon 40-80 ms javlja se refleks za smanjenje zvuka, uzrokujući kontrakciju mišića pričvršćenih na stapes i maleus. Mišić malleus povlači držak malleusa prema naprijed i prema dolje, a mišić stapes povlači stapes prema van i prema gore. Ove dvije suprotne sile povećavaju krutost sustava osikularne poluge, smanjujući provođenje niskofrekventnih zvukova, posebno zvukova ispod 1000 Hz.

· Smanjenje zvuka refleks može smanjiti intenzitet prijenosa niskofrekventnih zvukova za 30-40 dB, u isto vrijeme bez utjecaja na percepciju glasnih glasova i govora šapatom. Značaj ovog refleksnog mehanizma je dvojak: zaštita puževi od štetnog vibracijskog učinka niskog zvuka i prerušavanje nizak zvukovi u okolini. Osim toga, mišići slušnih koščica smanjuju osjetljivost sluha osobe na vlastiti govor u trenutku kada mozak aktivira glasovni mehanizam.

· Kost provodljivost. Pužnica, zatvorena u koštanoj šupljini temporalne kosti, sposobna je percipirati vibracije ručne vilice za ugađanje ili zvuk elektroničkog vibratora koji se primjenjuje na izbočinu gornje čeljusti ili mastoidni nastavak. Koštano provođenje zvuka u normalnim uvjetima nije aktivirano čak ni glasnim zvukom koji se prenosi kroz zrak.

Kretanje zvučnih valova u pužnici

Za materijal u ovom odjeljku pogledajte knjigu.

Aktivacija stanica dlake

Za materijal u ovom odjeljku pogledajte knjigu.

Detekcija zvučnih karakteristika

Za materijal u ovom odjeljku pogledajte knjigu.

slušnih putova i centara

Na sl. Slika 11-6A prikazuje pojednostavljeni dijagram glavnih slušnih putova. Aferentna živčana vlakna iz pužnice ulaze u spiralni ganglij i iz njega ulaze u dorzalnu (stražnju) i ventralnu (prednju) jezgru pužnice, smještenu u gornjem dijelu produžene moždine. Ovdje uzlazna živčana vlakna tvore sinapse s neuronima drugog reda, čiji se aksoni dijelom pomiču na suprotnu stranu od jezgri gornje olive, a dijelom završavaju na jezgri gornje olive iste strane. Od gornjih olivnih jezgri, slušni trakt se penje kroz lateralni lemniski trakt; neka od vlakana završavaju u lateralnim lemniskalnim jezgrama, a većina aksona zaobilazi te jezgre i slijedi do inferiornog kolikula, gdje sva ili gotovo sva slušna vlakna tvore sinapse. Odavde slušni put prolazi do medijalnog genikulatnog tijela, gdje sva vlakna završavaju u sinapsama. Slušni put konačno završava u slušnom korteksu, smještenom uglavnom u gornjem girusu temporalnog režnja (Slika 11-6B). Bazilarna membrana pužnice na svim razinama slušnog puta prikazana je u obliku određenih projekcijskih mapa različitih frekvencija. Već na razini srednjeg mozga pojavljuju se neuroni koji otkrivaju nekoliko znakova zvuka na temelju principa lateralne i rekurentne inhibicije.

riža . 11–6. A . Glavni slušni putevi (stražnji pogled na moždano deblo, cerebelum i cerebralni korteks uklonjeni). B. Auditivni korteks.

Auditivni korteks

Projekcijska područja slušnog korteksa (sl. 11-6B) nalaze se ne samo u gornjem dijelu gornjeg temporalnog vijuga, već se protežu i do vanjske strane temporalnog režnja, zahvaćajući dio inzularnog korteksa i parijetalnog operkuluma.

Primarni gledaoci kora izravno prima signale iz unutarnjeg (medijalnog) genikulatnog tijela, dok gledaoci asocijativni regija sekundarno pobuđen impulsima iz primarnog slušnog korteksa i talamičkih područja koja graniče s medijalnim genikulatnim tijelom.

· Tonotopski kartice. U svakoj od 6 tonotopskih mapa, visokofrekventni zvukovi pobuđuju neurone na stražnjoj strani karte, dok niskofrekventni zvukovi pobuđuju neurone na prednjoj strani karte. Pretpostavlja se da svako pojedino područje percipira svoje specifičnosti zvuka. Na primjer, jedna velika mapa u primarnom slušnom korteksu gotovo u potpunosti razlikuje zvukove koji se subjektu čine visokimi. Druga se karta koristi za određivanje smjera dolaska zvuka. Neka područja slušnog korteksa otkrivaju posebne kvalitete zvučnih signala (na primjer, neočekivani početak zvukova ili modulacije zvukova).

· Raspon zvuk frekvencije, na koje neuroni slušnog korteksa odgovaraju uže nego na neurone spiralnog ganglija i moždanog debla. To se objašnjava, s jedne strane, visokim stupnjem specijalizacije kortikalnih neurona, as druge strane, fenomenom bočne i rekurentne inhibicije, koja pojačava sposobnost razlučivanja neurona da percipiraju potrebnu frekvenciju zvuka.

· Mnogi neuroni u slušnom korteksu, osobito u slušnom asocijacijskom korteksu, reagiraju na više od specifičnih zvučnih frekvencija. Ovi neuroni "povezuju" zvučne frekvencije s drugim vrstama senzornih informacija. Doista, parijetalni dio slušne asocijacijske kore preklapa se sa somatosenzornim područjem II, što stvara mogućnost povezivanja slušnih informacija sa somatosenzornim informacijama.

Određivanje smjera zvuka

· Smjer izvor zvuk. Dva uha koja rade u skladu mogu otkriti izvor zvuka prema razlici u glasnoći i vremenu potrebnom da dopre do obje strane glave. Osoba određuje zvuk koji mu dolazi na dva načina.

à Vrijeme kašnjenja između priznanica zvuk V jedan uho I V suprotan uho. Zvuk prvo putuje do uha koje je najbliže izvoru zvuka. Niskofrekventni zvukovi se savijaju oko glave zbog svoje velike duljine. Ako se izvor zvuka nalazi na središnjoj liniji ispred ili iza, osoba percipira čak i minimalni pomak od središnje linije. Ovu suptilnu usporedbu minimalne razlike u vremenu dolaska zvuka provodi središnji živčani sustav na mjestima gdje se slušni signali spajaju. Ove točke konvergencije su gornja oliva, donji kolikulus i primarni slušni korteks.

à Razlika između intenzitet zvukovi V dva ušima. Na visokim frekvencijama zvuka, veličina glave primjetno premašuje duljinu zvučnog vala, a val se odbija od glave. To rezultira razlikom u intenzitetu zvukova koji dolaze do desnog i lijevog uha.

Slušni osjećaji

· Raspon frekvencije, koju osoba percipira, uključuje oko 10 oktava glazbene ljestvice (od 16 Hz do 20 kHz). Taj se raspon postupno smanjuje s godinama zbog smanjenja percepcije visokih frekvencija. Diskriminacija frekvencije zvuk karakterizira minimalna razlika u frekvenciji između dva bliska zvuka, koje osoba još uvijek može otkriti.

· Apsolutno prag gledaoci osjetljivost- minimalni intenzitet zvuka koji osoba čuje u 50% slučajeva kada se pojavi. Prag sluha ovisi o frekvenciji zvučnih valova. Maksimum osjetljivost saslušanje osoba nalazi se V regija iz 5 00 prije 4000 Hz. Unutar tih granica, zvuk se percipira kao vrlo niska energija. Područje percepcije zvuka ljudskog govora nalazi se u području ovih frekvencija.

· Osjetljivost Do zvuk frekvencije ispod 500 Hz postupno se smanjuje. Time se osoba štiti od mogućeg stalnog osjeta niskofrekventnih vibracija i buke koju proizvodi vlastito tijelo.

Prostorno orijentacija

Prostorna orijentacija tijela u mirovanju i kretanju uvelike je osigurana refleksnom aktivnošću koja potječe iz vestibularnog aparata unutarnjeg uha.

Vestibularni aparat

Vestibularni (vestibularni) aparat, odnosno organ za ravnotežu (sl. 11–2) nalazi se u petroznom dijelu temporalne kosti i sastoji se od koštanog i membranoznog labirinta. Koštani labirint je sustav polukružnih kanalića ( kanali polukružne) i šupljina koja komunicira s njima - predvorje ( vestibulum). Opneni labirint- sustav cijevi i vrećica tankih stijenki smještenih unutar koštanog labirinta. U ampulama kostiju proširuju se membranski kanali. U svakom ampularnom nastavku polukružnog kanala nalaze se Jakobove kapice (crista ampularis). U predvorju membranskog labirinta formiraju se dvije međusobno povezane šupljine: kraljica, u koje se otvaraju membranozni polukružni kanali i vrećica. Osjetljiva područja ovih šupljina su mrlje. Membranski polukružni kanali, utrikula i vrećica ispunjeni su endolimfom i komuniciraju s pužnicom, kao i s endolimfatičkom vrećicom koja se nalazi u lubanjskoj šupljini. Grebeni i mrlje, receptivna područja vestibularnog organa, sadrže receptorske dlakaste stanice. Rotacijski pokreti se bilježe u polukružnim kanalima ( kutak ubrzanje), u maternici i vrećici - linearni ubrzanje.

· Osjetljiv mrlje I Jakobove kapice(Sl. 11–7). Epitel pjega i kapica sadrži osjetne dlačice i potporne stanice. Epitel pjega prekriven je želatinoznom otolitičnom membranom koja sadrži otolite - kristale kalcijevog karbonata. Epitel jakobovih kapica okružen je želeastom prozirnom kupolom (sl. 11-7A i 11-7B), koja se lako pomiče s pokretima endolimfe.

riža . 11–7. Receptorno područje organa za ravnotežu . Vertikalni presjeci kroz češalj (A) i mrlje (B, C). OM - otolitna membrana, O - otoliti, PC - potporna stanica, RK - receptorska stanica.

· Dlakav Stanice(Sl. 11–7 i 11–7B) nalaze se u školjkama svake ampule polukružnih kanala i na mjestima vestibularnih vrećica. Stanice receptora dlake u apikalnom dijelu sadrže 40-110 nepokretnih dlaka ( stereocilije) i jedan mobilni cilium ( kinocilijum), koji se nalazi na periferiji snopa stereocilija. Najduži stereociliji nalaze se u blizini kinocilija, a duljina ostalih se smanjuje s udaljenošću od kinocilija. Stanice dlake osjetljive su na smjer podražaja ( usmjerena osjetljivost, vidi sl. 11–8A). Kada je nadražujući učinak usmjeren od stereocilija prema kinociliju, stanica dlake je uzbuđena (dolazi do depolarizacije). Kada je podražaj usmjeren u suprotnom smjeru, odgovor je potisnut (hiperpolarizacija).

à Postoje dvije vrste stanica dlačica. Stanice tipa I obično se nalaze u središtu grebena, dok su stanice tipa II smještene na njihovoj periferiji.

Ú Stanice tip ja Imaju oblik amfore sa zaobljenim dnom i nalaze se u peharastoj šupljini aferentnog živčanog završetka. Eferentna vlakna tvore sinaptičke završetke na aferentnim vlaknima povezanim sa stanicama tipa I.

Ú Stanice tip II Izgledaju poput cilindara s okruglom bazom. Karakteristična značajka ovih stanica je njihova inervacija: živčani završeci ovdje mogu biti aferentni (većina) ili eferentni.

à U epitelu pjega kinocilije su raspoređene na poseban način. Ovdje stanice dlačica tvore skupine od nekoliko stotina jedinica. Unutar svake skupine, kinocilije su orijentirane na isti način, ali je orijentacija kinocilija različita između različitih skupina.

Stimulacija polukružnih kanala

Receptori polukružnih kanala percipiraju rotacijsko ubrzanje, tj. kutno ubrzanje (sl. 11–8). U mirovanju postoji ravnoteža u frekvenciji živčanih impulsa iz ampula s obje strane glave. Kutno ubrzanje reda veličine 0,5° u sekundi dovoljno je za pomicanje kupole i savijanje cilija. Kutno ubrzanje bilježi se zbog inercije endolimfe. Kada se glava okrene, endolimfa ostaje u istom položaju, a slobodni kraj kupole odstupa u smjeru suprotnom od zavoja. Kretanje kupole savija kinocilij i sterociliju ugrađene u želatinastu strukturu kupole. Nagib stereocilija prema kinociliju uzrokuje depolarizaciju i ekscitaciju; suprotan smjer nagiba rezultira hiperpolarizacijom i inhibicijom. Kada se pobudi, u stanicama dlačica stvara se receptorski potencijal i dolazi do otpuštanja, koje aktivira aferentne završetke vestibularnog živca.

riža . 11–8. Fiziologija snimanja kutnog ubrzanja. A - različite reakcije dlakastih stanica u školjkama ampula lijevog i desnog horizontalnog polukružnog kanala pri okretanju glave. B - Uzastopno rastuće slike perceptivnih struktura jakobove kapice.

Polukružni kanali otkrivaju rotaciju ili rotaciju glave. Kada se glava iznenada počne okretati u bilo kojem smjeru (to se zove kutno ubrzanje), endolimfa u polukružnim kanalima, zbog svoje velike inercije, ostaje neko vrijeme u stacionarnom stanju. Polukružni kanali nastavljaju se kretati u to vrijeme, što uzrokuje protok endolimfe u smjeru suprotnom od rotacije glave. To dovodi do aktivacije završetaka vestibularnog živca, a frekvencija živčanih impulsa premašuje učestalost spontanih impulsa u mirovanju. Ako se rotacija nastavi, frekvencija pulsa postupno se smanjuje i vraća se na prvobitnu razinu unutar nekoliko sekundi.

Reakcije tijelo, uzrokovano s stimulacija polukružni kanala. Stimulacija polukružnih kanala uzrokuje subjektivne senzacije u obliku vrtoglavice, mučnine i drugih reakcija povezanih s uzbuđenjem autonomnog živčanog sustava. Tome se dodaju objektivne manifestacije u obliku promjena tonusa očnih mišića (nistagmus) i tonusa antigravitacijskih mišića (reakcija pada).

· Vrtoglavica je osjećaj vrtnje i može uzrokovati neravnotežu i padove. Smjer osjeta rotacije ovisi o tome koji je polukružni kanal stimuliran. U svakom slučaju, vrtoglavica je usmjerena u smjeru suprotnom od pomaka endolimfe. Tijekom rotacije osjećaj vrtoglavice je usmjeren u smjeru rotacije. Osjećaj koji se javlja nakon prestanka rotacije usmjeren je u smjeru suprotnom od stvarne rotacije. Kao posljedica vrtoglavice javljaju se vegetativne reakcije - mučnina, povraćanje, bljedilo, znojenje, a uz intenzivnu stimulaciju polukružnih kanala moguć je nagli pad krvnog tlaka ( kolaps).

· Nistagmus I kršenja mišićni ton. Stimulacija polukružnih kanala uzrokuje promjene mišićnog tonusa, što se očituje u nistagmusu, poremećaju koordinacijskih testova i reakciji pada.

à Nistagmus- ritmičko trzanje oka, koje se sastoji od sporih i brzih pokreta. Usporiti pokret uvijek su usmjereni prema kretanju endolimfe i refleksna su reakcija. Refleks se javlja u vrhovima polukružnih kanala, impulsi ulaze u vestibularne jezgre moždanog debla i odatle se prebacuju na mišiće oka. Brzo pokret određen smjerom nistagmusa; nastaju kao posljedica aktivnosti središnjeg živčanog sustava (u sklopu vestibularnog refleksa od retikularne formacije do moždanog debla). Rotacija u horizontalnoj ravnini uzrokuje horizontalni nistagmus, rotacija u sagitalnoj ravnini uzrokuje vertikalni nistagmus, rotacija u frontalnoj ravnini uzrokuje rotacijski nistagmus.

à Ispravljač refleks. Kršenje testa pokazivanja i reakcija pada rezultat su promjena u tonusu antigravitacijskih mišića. Tonus mišića ekstenzora se povećava na strani tijela gdje je usmjereno pomicanje endolimfe, a smanjuje se na suprotnoj strani. Dakle, ako su gravitacijske sile usmjerene na desno stopalo, tada glava i tijelo osobe odstupaju udesno, pomičući endolimfu ulijevo. Rezultirajući refleks će odmah izazvati ekstenziju desne noge i ruke i fleksiju lijeve ruke i noge, popraćenu devijacijom očiju ulijevo. Ovi pokreti su zaštitni refleks uspravljanja.

Stimulacija maternice i sac

Za materijal u ovom odjeljku pogledajte knjigu.

projekcijski putovi vestibularnog aparata

Vestibularna grana VIII kranijalnog živca formirana je procesima približno 19 tisuća bipolarnih neurona, tvoreći senzorni ganglij. Periferni procesi ovih neurona približavaju se stanicama dlačica svakog polukružnog kanala, utrikule i vrećice, a središnji procesi se šalju u vestibularne jezgre produžene moždine (Slika 11-9A). Aksoni živčanih stanica drugog reda povezani su s leđnom moždinom (vestibularno-spinalni put, olivo-spinalni put) i uzdižu se u sklopu medijalnih longitudinalnih fascikula do motoričkih jezgri kranijalnih živaca koji upravljaju pokretima očiju. Postoji i put koji prenosi impulse od vestibularnih receptora kroz talamus do kore velikog mozga.

à Predvrata–spinalna staza (tractus vestibulospinalis). Lateralna vestibularna vrpca počinje od lateralne vestibularne jezgre (Deiters), prolazi kroz prednji funikulus i doseže prednje rogove a - i g ‑motoneuroni. Aksoni neurona medijalne vestibularne jezgre (Schwalbe) pridružuju se medijalnom longitudinalnom fascikulusu ( fascikulusa longitudinalis medialis) i spuštaju se u obliku medijalnog predvorja-spinalnog trakta do torakalne leđne moždine.

à Olivo–spinalna staza (tractus olivospinalis). Živčana vlakna snopa počinju od olivarne jezgre, prolaze u prednjoj vrpci vratne kralježnične moždine i završavaju u prednjim rogovima.

riža . 11–9. A Uzlazni putevi vestibularnog aparata (pogled straga, mali mozak i moždana kora uklonjeni). B. Multimodalni sustav prostorni orijentacija tijela.

Vestibularni aparat je dio multimodalni sustava(Sl. 11-9B), uključujući vizualne i somatske receptore koji šalju signale vestibularnim jezgrama izravno ili kroz vestibularne jezgre malog mozga ili retikularne formacije. Dolazni signali integrirani su u vestibularne jezgre, a izlazne naredbe utječu na okulomotorne i spinalne motoričke sustave. Na sl. Slika 11-9B prikazuje središnju i koordinacijsku ulogu vestibularnih jezgri, povezanih izravnim i povratnim vezama s glavnim receptorskim i središnjim sustavima prostorne koordinacije.

Kao što je već naznačeno, do slobodnog kraja kost Spiralna ploča koja se proteže od vretena (modiolus) pričvršćena je na membransku ploču - membrana basilaris, koja doseže unutarnju površinu vanjske stijenke pužnice. Koštane i membranozne ploče dijele kohlearni kanal duž cijele njegove duljine na scala tympani, okrenutu prema bazi pužnice, i scala vestibuli, okrenutu prema njenom vrhu.

U predvorju stubišta iz koštane spirale zapisa, u blizini pripoja membranske spiralne ploče na nju, druga tanka membranska ploča, membrana Reissneri, pruža se pod kutom od 45°. Obje membranozne ploče, zajedno s vanjskom stijenkom pužnice, obložene su lig. spirale (spiralni ligament), tvore srednje stepenice (scala media) ili pužni kanal (ductus cochlearis), koji u presjeku ima oblik trokuta.

Gornji (vestibularni) zid formira Reissnerovu membranu, a donja (timpanička) je glavna membrana. Dok su scala vestibule i tympanum ispunjeni perilimfom, kohlearni kanal je ispunjen endolimfom. Ductus cochlearis, poput koštane pužnice, čini 2,5 ili 23/4 okreta, tvoreći glavne (bazalne), srednje i gornje (apikalne) kovrče pužnice. Početni dio duktusa pužnice - coecum vestibuli (na dnu pužnice) - i završni dio - coecum cupulae (na vrhu) - završavaju slijepo.

Kroz ductus reunien Henseni, otvarajući se anteriorno od coecum vestibuli, ductus cochlearis komunicira s ostatkom endolimfatičkog prostora (vestibulum i polukružni kanali). Endolimfatični prostor, kao što je već navedeno, anatomski je zatvoren.

Posljednjih godina razvijena niz metoda za najfinije proučavanje strukture pužnice, koje su značajno oplemenile naša znanja na ovom području. To uključuje intravitalna istraživanja kroz prozor napravljen u pužnici životinja, fazni kontrast, elektronsku mikroskopiju, proučavanje u polariziranoj svjetlosti, ultraljubičastu apsorpciju, što omogućuje proučavanje različitih faza nuklearnih i citokemijskih promjena u kohlearnim živčanim stanicama s različitim vrste akustične stimulacije, studije pomoću različitih histokemijskih šarenih reakcija - na polisaharide, metakromatske reakcije, reakcije na neutralnu mast, na glikoprotein, na plazmalogen (skupina mast + aldehid), na alkalnu fosfatazu itd. U daljnjem prikazu koristimo se novim podacima dobiveno.

Membrana basilaris(osnovna membrana), spiralno uvijena, povećava se u širinu od baze prema vrhu zbog činjenice da spiralna koštana ploča smanjuje širinu od baze prema vrhu. Cortijev organ nalazi se na bazilarnoj membrani. Podijeljen je na unutarnju zonu - zona arcuata - prekrivenu dijelom Cortijeva organa - arcs, srednju zonu - zona tecta - prekrivenu ostatkom Cortijeva organa i nastavlja se do posljednje Hensenove stanice, te vanjsku zonu. zona - zona pectinate - prelazi u lig. spirale

12947 0

Unutarnje uho (auris interna) podijeljeno je na tri dijela: predvorje, pužnicu i polukružni sustav kanala. Filogenetski, organ ravnoteže je starija formacija.

Unutarnje uho predstavljeno je vanjskim koštanim i unutarnjim membranskim (ranije zvanim kožnim) dijelovima - labirintima. Pužnica pripada slušnom analizatoru, predvorje i polukružni kanali pripadaju vestibularnom analizatoru.

Koštani labirint

Njegove zidove čini kompaktna koštana supstanca piramide temporalne kosti.

puž (pužnica)

U potpunosti opravdava svoje ime i predstavlja uvijeni kanal od 2,5 zavoja koji se uvija oko koštane šipke u obliku stošca (modiolus) ili vretena. Iz tog vretena u lumen spirale proteže se u obliku spirale koštana ploča, koja ima nejednaku širinu dok se kreće od baze pužnice prema kupoli pužnice: u bazi je mnogo šira i gotovo dodiruje unutarnju stijenku spirale, a na vrhu je vrlo uzak i nestaje.

U tom smislu, u podnožju pužnice udaljenost između ruba koštane spiralne ploče i unutarnje površine pužnice je vrlo mala, au području vrha je znatno šira. U središtu vretena nalazi se kanal za vlakna slušnog živca iz čijeg trupa izlaze brojni tubuli na periferiju prema rubu koštane ploče. Ovim tubulima vlakna slušnog živca prilaze spiralnom (corti) organu.

predvorje (vestibulum)

Koštani predvorje je mala, gotovo sferična šupljina. Njegov vanjski zid gotovo u cijelosti zauzima otvor vestibula fenestra; na prednjem zidu nalazi se otvor koji vodi do baze pužnice; na stražnjem zidu nalazi se pet otvora koji vode do polukružnih kanala. Na unutarnjem zidu vidljive su male rupe kroz koje se vlakna vestibularnog živca približavaju receptorskim dijelovima predvorja u području malih udubljenja na ovom zidu sferičnog i eliptičnog oblika.

1 - eliptična vrećica (uterus); 2 - ampula vanjskog kanala; 3 - endolimfatička vrećica; 4 - kohlearni kanal; 5 - kuglasta vrećica; 6 - perilimfatični kanal; 7 — kohlearni prozor; 8 - prozor predsoblja

Koštani polukružni kanali (canales semicircularesossei) su tri lučne tanke cijevi. Nalaze se u tri međusobno okomite ravnine: horizontalnoj, frontalnoj i sagitalnoj i nazivaju se lateralna, anteriorna i posteriorna. Polukružni kanali nisu smješteni strogo u naznačenim ravninama, već odstupaju od njih za 300, tj. bočni je otklonjen od vodoravne ravnine za 300, prednji je okrenut prema sredini za 300, stražnji je otklonjen prema natrag za 300. Ovo treba uzeti u obzir pri provođenju studije funkcije polukružnih kanala.

Svaki koštani polukružni kanal ima dvije koštane pedikule, od kojih je jedna proširena u obliku ampule (ampularna koštana pedikula).

Membranozni labirint

Nalazi se unutar kosti i potpuno prati njezine konture: pužnica, vestibulum, polukružni kanali. Svi dijelovi membranskog labirinta međusobno su povezani.

Kohlearni kanal

Od slobodnog ruba koštane spiralne ploče cijelom njezinom dužinom prema unutarnjoj površini pužničnog uvojka pružaju se vlakna “žice” bazilarne ploče (membrane) i tako se uvojak pužnice dijeli na dva kata.

Gornja etaža – stepenište predvorja (scala vestibuli) počinje u predvorju, spiralno se penje do kupole, gdje kroz otvor pužnice (helicotrema) prelazi u drugu, donju etažu – bubnu ljestvicu (scala tympani), koja se nalazi u predvorju (scala vestibuli). a također se spiralno spušta do baze pužnice. Ovdje donji kat završava kohlearnim prozorom prekrivenim sekundarnom bubnjićom.

Na presjeku membranozni labirint pužnice (kohlearni kanal) ima oblik trokuta.

Od mjesta pripoja bazilarne ploče (membrana basillaris), također prema unutarnjoj površini spirale, ali pod kutom, proteže se još jedna savitljiva membrana - vestibularna stijenka kohlearnog kanala (vestibularna, ili vestibularna, membrana; Reissnerova membrana). ).

Tako se u gornjem stubištu, stubišnom predvorju (scala vestibuli), oblikuje samostalni kanal koji se spiralno uspinje od baze do kupole pužnice. Ovo je kohlearni kanal. Izvan ovog membranoznog labirinta u scala tympani i u scala vestibulumu nalazi se tekućina – perilimfa. Generira ga specifičan sustav samog unutarnjeg uha, predstavljen vaskularnom mrežom u perilimfatičkom prostoru. Kroz kohlearni akvadukt perilimfa komunicira s cerebralnom tekućinom subarahnoidalnog prostora.

Unutar membranoznog labirinta nalazi se endolimfa. Od perilimfe se razlikuje po sadržaju iona K+ i Na+, kao i po električnom potencijalu.

Endolimfu proizvodi vaskularna traka, koja zauzima unutarnju površinu vanjske stijenke kohlearnog prolaza.

a - dio pužnice osi štapa; b - membranski labirint pužnice i spiralni organ.

1 - kohlearni otvor; 2 - predvorje stubišta; 3 - membranski labirint pužnice (kohlearni kanal); 4 - scala tympani; 5 - koštana spiralna ploča; 6 - koštana šipka; 7 - vestibularni zid kohlearnog kanala (Reisnerova membrana); 8 - vaskularna traka; 9 — spiralna (glavna) membrana; 10 - pokrovna membrana; 11 - spiralni organ
Spirala ili Cortijev organ nalazi se na površini spiralne membrane u lumenu kohlearnog kanala. Širina spiralne membrane nije ista: na dnu pužnice njezina vlakna su kraća, rastegnutija i elastičnija nego u područjima koja se približavaju kupoli pužnice. Postoje dvije skupine stanica - osjetilne i potporne - koje osiguravaju mehanizam za opažanje zvukova. Postoje dva reda (unutarnji i vanjski) potpornih ili stubnih stanica, kao i vanjske i unutarnje osjetne (dlačice) stanice, s 3 puta više vanjskih dlačica nego unutarnjih.

Stanice dlake nalikuju izduženom naprstku, a svojim donjim rubovima naliježu na tijela deuterijskih stanica. Svaka stanica dlake ima 20-25 dlaka na gornjem kraju. Preko stanica dlake proteže se pokrovna membrana (membrana tectoria). Sastoji se od tankih vlakana međusobno sraslih. Stanicama dlačica pristupaju vlakna koja potječu iz kohlearnog ganglija (spiralni ganglij pužnice), koji se nalazi na dnu koštane spiralne ploče. Unutarnje dlačice provode "finu" lokalizaciju i razlikovanje pojedinačnih zvukova.

Vanjske dlačice "povezuju" zvukove i pridonose "složenom" zvučnom doživljaju. Vanjske dlačice percipiraju slabe, tihe zvukove, a unutarnje jake zvukove. Vanjske dlačice su najosjetljivije i brže se oštećuju, pa stoga, kada je analizator zvuka oštećen, percepcija slabih zvukova najprije strada. Stanice dlačica su vrlo osjetljive na nedostatak kisika u krvi i endolimfi.

Membranski predvorje

Predstavljaju ga dvije šupljine koje zauzimaju sferno i eliptično udubljenje na medijalnom zidu koštanog predvorja: kuglasta vrećica (sacculus) i eliptična vrećica ili utrikula (utriculus). Ove šupljine sadrže endolimfu. Kuglasta vrećica komunicira s kohlearnim kanalom, eliptična vrećica komunicira s polukružnim kanalima. Obje su vreće također međusobno povezane uskim kanalom, koji prelazi u endolimfatični kanal - akvadukt predvorja (agueductus vestibuli) i slijepo završava u obliku endolimfatičnog kanala (sacculus endolymphaticus). Ova mala vrećica nalazi se na stražnjem zidu piramide sljepoočne kosti, u stražnjoj lubanjskoj jami i može biti sakupljač endolimfe i rastezati se kada je ima viška.

Eliptične i kuglaste vrećice sadrže otolitski aparat u obliku pjega (makula). Na te detalje prvi je skrenuo pozornost A. Scarpa 1789. godine. Također je ukazao na prisutnost “kamenuća” (otolita) u predvorju, a također je opisao tijek i završetak vlakana slušnog živca u “bjelkastim tuberkulama” predvorja. Svaka vrećica "otolitskog aparata" sadrži terminalne živčane završetke vestibulokohlearnog živca. Duga vlakna potpornih stanica tvore gustu mrežu u kojoj se nalaze otoliti. Okruženi su želatinoznom masom koja tvori otolitnu membranu. Ponekad se uspoređuje s mokrim filcom. Između ove membrane i uzvišenja, koje tvore stanice osjetljivog epitela otolitskog aparata, definiran je uzak prostor. Otolitska membrana klizi duž njega i odbija osjetne dlakaste stanice.

Polukružni kanali leže u istoimenim polukružnim kanalima. Lateralni (horizontalni ili vanjski) kanal ima ampulu i samostalnu nogu, kojom se otvara u eliptičnu vrećicu.

Frontalni (prednji, gornji) i sagitalni (stražnji, donji) kanali imaju samo neovisne membranozne ampule, a njihova jednostavna peteljka je spojena, te se stoga samo 5 otvora otvara u predvorje. Na granici ampule i jednostavnog peteljke svakog kanala nalazi se ampularni češalj (crista ampularis), koji je receptor za svaki kanal. Prostor između proširenog, ampularnog dijela u području kapice omeđen je od lumena polukanala prozirnom kupolom (cupula gelotinosa). To je delikatna dijafragma i otkriva se tek posebnim bojenjem endolimfe. Kupola se nalazi iznad kapice.

1 - endolimfa; 2 — prozirna kupola; 3 - ampularni češalj

Impuls se javlja kada se pomična želatinska kupola pomiče duž češlja. Pretpostavlja se da se ti pomaci kupole mogu usporediti s lepezastim ili klatnim pokretima, kao i s oscilacijama jedra pri promjeni smjera kretanja zraka. Na ovaj ili onaj način, ali pod utjecajem endolimfne struje, prozirna kupola, krećući se, skreće dlake osjetljivih stanica i uzrokuje njihovo uzbuđenje i aktiviranje.

Učestalost impulsa u ampularnom živcu mijenja se ovisno o smjeru odstupanja snopa kose, prozirne kupole: kada se odstupi prema eliptičnoj vrećici - povećanje impulsa, prema kanalu - smanjenje. Prozirna kupola sadrži mukopolisaharide koji imaju ulogu piezoelemenata.

Yu.M. Ovčinnikov, V.P. Gamow

Unutarnje uho (auris interna) sastoji se od koštanog labirinta (labyrinthus osseus) i membranskog labirinta koji je uključen u njega (labyrinthus membranaceus).

Koštani labirint (slika 4.7, a, b) nalazi se duboko u piramidi temporalne kosti. Lateralno graniči s timpaničnom šupljinom, prema kojoj su okrenuti prozori predvorja i pužnice, medijalno sa stražnjom lubanjskom jamom, s kojom komunicira unutarnjim zvukovodom (meatus acusticus internus), pužnicom (aquaeductus cochleae), kao kao i slijepo završavajući akvadukt predvorja (aquaeductus vestibuli). Labirint je podijeljen u tri dijela: srednji je predvorje (vestibulum), iza njega je sustav od tri polukružna kanala (canalis semicircularis) i ispred predvorja je pužnica (cochlea).

Prednji, središnji dio labirinta, filogenetski je najstarija tvorevina, koja je mala šupljina, unutar koje se razlikuju dva džepa: sferični (recessus sphericus) i eliptični (recessus ellipticus). U prvom, smještenom u blizini pužnice, nalazi se utricule, ili sferna vrećica (sacculus), u drugom, uz polukružne kanale, nalazi se eliptična vrećica (utriculus). Na vanjskom zidu predvorja nalazi se prozor, prekriven sa strane bubne šupljine bazom stapesa. Prednji dio predvorja komunicira s pužnicom preko predvorja skale, a stražnji dio komunicira s polukružnim kanalima.

Polukružni kanali. Postoje tri polukružna kanala u tri međusobno okomite ravnine: vanjski (canalis semicircularis lateralis), ili vodoravni, nalazi se pod kutom od 30° u odnosu na horizontalnu ravninu; prednji (canalis semicircularis anterior), ili frontalni vertikalni, smješten u frontalnoj ravnini; stražnji (canalis semicircularis posterior), ili sagitalni vertikalni, smješten u sagitalnoj ravnini. Svaki kanal ima dva zavoja: glatki i prošireni - ampularni. Glatka koljena gornjih i stražnjih okomitih kanala spojena su u zajedničko koljeno (crus commune); svih pet koljena okrenuto je prema eliptičnoj udubini predvorja.

Lika je koštani spiralni kanal, koji kod čovjeka čini dva i pol zavoja oko koštane šipke (modiolus), iz koje se u kanal spiralno proteže koštana spiralna ploča (lamina spiralis ossea). Ova koštana ploča, zajedno s membranoznom bazilarnom pločom (bazičnom membranom), koja je njen nastavak, dijeli kohlearni kanal u dva spiralna hodnika: gornji je predvorje skale (scala vestibuli), donji je skala timpani (scala timpani). Obje su ljuske međusobno izolirane i samo na vrhu pužnice komuniciraju jedna s drugom kroz otvor (helicotrema). Scala vestibule komunicira s vestibulom, scala tympani omeđuje bubnu šupljinu kroz fenestra cochlea. U barlbanskom stubištu u blizini kohlearnog prozora počinje kohlearni akvadukt koji završava na donjem rubu piramide otvarajući se u subarahnoidalni prostor. Lumen kohlearnog akvadukta obično je ispunjen mezenhimskim tkivom i vjerojatno ima tanku membranu, koja očito djeluje kao biološki filter koji pretvara cerebrospinalnu tekućinu u perilimfu. Prvi uvojak naziva se "osnova pužnice" (basis cochleae); strši u bubnu šupljinu tvoreći rt (promontorium). Koštani labirint ispunjen je perilimfom, a membranski labirint koji se nalazi u njemu sadrži endolimfu.

Membranski labirint (slika 4.7, c) je zatvoreni sustav kanala i šupljina, koji u osnovi prati oblik koštanog labirinta. Membranski labirint je manjeg volumena od koštanog labirinta, pa se između njih stvara perilimfatični prostor ispunjen perilimfom. Membranski labirint visi u perilimfatičkom prostoru pomoću vezivnotkivnih vrpci koje prolaze između endosteuma koštanog labirinta i vezivnotkivne membrane membranoznog labirinta. Taj je prostor vrlo malen u polukružnim kanalima, a širi se u vestibulumu i pužnici. Membranski labirint tvori endolimfatični prostor, koji je anatomski zatvoren i ispunjen endolimfom.

Perilimfa i endolimfa predstavljaju humoralni sustav ušnog labirinta; te se tekućine razlikuju po elektrolitskom i biokemijskom sastavu, posebice endolimfa sadrži 30 puta više kalija od perilimfe, a sadrži 10 puta manje natrija, što je značajno u stvaranju električnih potencijala. Perilimfa komunicira sa subarahnoidnim prostorom kroz kohlearni akvadukt i modificirana je (uglavnom u sastavu proteina) cerebrospinalna tekućina. Endolimfa, budući da je u zatvorenom sustavu membranskog labirinta, nema izravnu komunikaciju s cerebralnom tekućinom. Obje tekućine labirinta funkcionalno su blisko povezane jedna s drugom. Važno je napomenuti da endolimfa ima veliki pozitivni električni potencijal mirovanja od +80 mV, a perilimfatični prostori su neutralni. Dlake stanice dlake imaju negativan naboj od -80 mV i prodiru u endolimfu s potencijalom od +80 mV.

A - koštani labirint: 1 - pužnica; 2 - vrh pužnice; 3 - apikalni uvojak pužnice; 4 - srednji uvojak pužnice; 5 - glavni uvojak pužnice; 6, 7 - predvorje; 8 - kohlearni prozor; 9 - prozor predvorja; 10 - ampula stražnjeg polukružnog kanala; 11 - horizontalna noga: polukružni kanal; 12 - stražnji polukružni kanal; 13 - horizontalni polukružni kanal; 14 - zajednička noga; 15 - prednji polukružni kanal; 16 - ampula prednjeg polukružnog kanala; 17 - ampula horizontalnog polukružnog kanala, b - koštani labirint (unutarnja struktura): 18 - specifični kanal; 19 - spiralni kanal; 20 - koštana spiralna ploča; 21 - scala tympani; 22 - predvorje stubišta; 23 - sekundarna spiralna ploča; 24 - unutarnja rupa dovoda vode pužnice, 25 - udubljenje pužnice; 26 - donja perforirana rupa; 27 - unutarnji otvor dovoda vode predvorja; 28 - usta zajedničkog juga 29 - eliptični džep; 30 - gornja perforirana točka.

Riža. 4.7. Nastavak.

: 31 - utricule; 32 - endolimfatski kanal; 33 - endolimfatička vrećica; 34 - stremen; 35 - utero-sac kanal; 36 - membrana prozora pužnice; 37 - dovod vode za puž; 38 - spojni kanal; 39 - torbica.

S anatomskog i fiziološkog gledišta, u unutarnjem uhu razlikuju se dva receptorska aparata: slušni, smješten u membranskoj pužnici (ductus cochlearis), i vestibularni, koji ujedinjuje predvorne vrećice (sacculus et utriculus) i tri membranozni polukružni kanali.

Membranozna pužnica nalazi se u scala tympani, to je spiralni kanal - pužni kanal (ductus cochlearis) u kojem se nalazi receptorski aparat - spirala, odnosno Cortijev organ (organum spirale). U poprečnom presjeku (od vrha pužnice do njezine baze kroz koštanu osovinu), kohlearni kanal ima trokutasti oblik; tvore ga prethodnik, vanjski i bubnjić (slika 4.8, a). Zid predvorja okrenut je prema stubištu prezdzeriuma; to je vrlo tanka membrana – vestibularna membrana (Reissnerova membrana). Vanjsku stijenku čini spiralni ligament (lig. spirale) na kojem se nalaze tri vrste stanica stria vascularis. Stria vascularis obilno

A - koštana pužnica: 1-apikalna spirala; 2 - šipka; 3 - duguljasti kanal šipke; 4 - predvorje stubišta; 5 - scala tympani; 6 - koštana spiralna ploča; 7 - spiralni kanal kohleje; 8 - spiralni kanal šipke; 9 - unutarnji slušni kanal; 10 - perforirana spiralna staza; 11 - otvor apikalne spirale; 12 - kuka spiralne ploče.

Opremljen je kapilarama, ali one ne dolaze u izravni kontakt s endolimfom, završavajući u bazilarnom i međustaničnom sloju. Epitelne stanice stria vascularis čine lateralnu stijenku endokohlearnog prostora, a spiralni ligament čini stijenku perilimfatičnog prostora. Stijenka bubnjića okrenuta je prema scala tympani i predstavljena je glavnom membranom (membrana basilaris), koja spaja rub spiralne ploče sa stijenkom koštane čahure. Na glavnoj membrani leži spiralni organ - periferni receptor kohlearnog živca. Sama membrana ima razgranatu mrežu kapilarnih krvnih žila. Pužnica je ispunjena endolimfom i spojena je s vrećicom (sacculus) preko spojnog kanala (ductus reuniens). Glavna membrana je tvorevina koja se sastoji od elastičnih, elastičnih i slabo međusobno povezanih poprečnih vlakana (ima ih do 24 000). Duljina ovih vlakana povećava se za

Riža. 4.8. Nastavak.

: 13 - središnji procesi spiralnog ganglija; 14-spiralni ganglion; 15 - periferni procesi spiralnog ganglija; 16 - koštana kapsula kohleje; 17 - spiralni ligament pužnice; 18 - spiralna izbočina; 19 - kohlearni kanal; 20 - vanjski spiralni utor; 21 - vestibularna (Reissnerova) membrana; 22 - pokrovna membrana; 23 - unutarnji spiralni utor k-; 24 - usna vestibularnog limbusa.

Vladajte od glavnog uvojka pužnice (0,15 cm) do područja vrha (0,4 cm); duljina membrane od baze pužnice do njenog vrha je 32 mm. Građa glavne membrane važna je za razumijevanje fiziologije sluha.

Spiralni (kortikalni) organ sastoji se od neuroepitelnih unutarnjih i vanjskih stanica kose, potpornih i hranidbenih stanica (Deiters, Hensen, Claudius), vanjskih i unutarnjih stupnih stanica , tvoreći lukove Corti (Sl. 4.8, b). Prema unutrašnjosti unutarnjih stanica s dlačicama nalazi se niz unutarnjih dlačica (do 3500); izvan vanjskih stupčastih stanica su redovi vanjskih dlačica (do 20 000). Ukupno, ljudi imaju oko 30 000 stanica dlaka. Prekriveni su živčanim vlaknima koja izlaze iz bipolarnih stanica spiralnog ganglija. Stanice spiralnog organa povezane su jedna s drugom, kao što se obično opaža u strukturi epitela. Između njih nalaze se intraepitelni prostori ispunjeni tekućinom koja se naziva "kortilimfa". Usko je povezana s endolimfom i vrlo joj je blizu u kemijskom sastavu, ali ima i značajne razlike, čineći, prema suvremenim podacima, treću intrakohlearnu tekućinu, koja određuje funkcionalno stanje osjetljivih stanica. Vjeruje se da kortilimfa obavlja glavnu, trofičku funkciju spiralnog organa, budući da nema vlastitu vaskularizaciju. Međutim, ovo se mišljenje mora shvatiti kritički, budući da prisutnost kapilarne mreže u bazilarnoj membrani omogućuje prisutnost vlastite vaskularizacije u spiralnom organu.

Iznad spiralnog organa nalazi se pokrovna membrana (membrana tectoria), koja se, kao i glavna, proteže od ruba spiralne ploče. Pokrovna membrana je meka, elastična ploča koja se sastoji od protofibrila koji imaju uzdužni i radijalni smjer. Elastičnost ove membrane je različita u poprečnom i uzdužnom smjeru. Dlake neuroepitelnih (vanjskih, ali ne i unutarnjih) stanica dlaka koje se nalaze na glavnoj membrani prodiru u pokrovnu membranu kroz kortilimfu. Kada glavna membrana oscilira, dolazi do napetosti i kompresije ovih dlačica, što je trenutak transformacije mehaničke energije u energiju električnog živčanog impulsa. Ovaj se proces temelji na gore spomenutim električnim potencijalima labirintskih tekućina.

Membranozni polukružni kanali i vrećice ispred vrata. Membranski polukružni kanali nalaze se u koštanim kanalima. Manjeg su promjera i ponavljaju svoj dizajn, tj. imaju ampularne i glatke dijelove (koljena) i ovješeni su o periosteum koštanih stijenki potpornim vezivnotkivnim vrpcama u kojima prolaze žile. Izuzetak su ampule membranoznih kanala, koje su gotovo u potpunosti koštane ampule. Unutarnja površina membranoznih kanala obložena je endotelom, s izuzetkom ampula u kojima su smještene receptorske stanice. Na unutarnjoj površini ampula nalazi se kružna izbočina - greben (crista ampullaris), koji se sastoji od dva sloja stanica - potpornih i osjetljivih dlakastih stanica, koje su periferni receptori vestibularnog živca (sl. 4.9). Duge dlake neuroepitelnih stanica su slijepljene, a od njih se formira tvorevina u obliku kružne četke (cupula terminalis), prekrivena želeastom masom (svod). Mehanika

Pomicanje kružne četke prema ampuli ili glatkom koljenu membranskog kanala kao rezultat kretanja endolimfe tijekom kutnog ubrzanja je iritacija neuroepitelnih stanica, koja se pretvara u električni impuls i prenosi na završetke ampule. ogranci vestibularnog živca.

U predvorju labirinta nalaze se dvije membranozne vrećice - sacculus i utriculus u koje je ugrađen otolitički aparat, a koje se prema vrećicama nazivaju macula utriculi i macula sacculi i male su uzvisine na unutarnjoj površini obiju vrećica, obložene neuroepitela. Ovaj se receptor također sastoji od potpornih stanica i stanica dlačica. Dlačice osjetljivih stanica, ispreplićući svoje krajeve, tvore mrežu, koja je uronjena u želatinastu masu koja sadrži veliki broj kristala u obliku paralelopipeda. Kristali su poduprti vrhovima dlačica osjetnih stanica i nazivaju se otoliti, a sastoje se od fosfata i kalcijevog karbonata (aragonita). Dlačice dlačnih stanica zajedno s otolitima i želeastom masom čine otolitnu membranu. Pritisak otolita (gravitacija) na dlačice osjetljivih stanica, kao i pomicanje dlačica tijekom linearnog ubrzanja, trenutak je transformacije mehaničke energije u električnu.

Obje vreće su međusobno povezane tankim kanalom (ductus utriculosaccularis), koji ima ogranak - endolimfni kanal (ductus endolymphaticus), odnosno akvadukt predvorja. Potonji se proteže do stražnje površine piramide, gdje slijepo završava nastavkom (saccus endolymphaticus) u dura mater stražnje lubanjske jame.

Dakle, vestibularne osjetne stanice nalaze se u pet receptorskih područja: po jedna u svakoj ampuli triju polukružnih kanala i jedna u dvije vrećice predvorja svakog uha. Periferna vlakna (aksoni) iz stanica vestibularnog ganglija (scarpe ganglion), smještena u unutarnjem slušnom kanalu, pristupaju receptorskim stanicama ovih receptora; središnja vlakna ovih stanica (dendriti) kao dio VIII para kranijalnih živaca idu do jezgri u produženoj moždini.

Opskrba krvlju unutarnjeg uha vrši se unutarnjom labirintnom arterijom (a.labyrinthi), koja je ogranak bazilarne arterije (a.basilaris). U unutarnjem zvukovodu labirintna arterija se dijeli na tri grane: vestibularnu (a. vestibularis), vestibulokohlearnu (a. vestibulocochlearis) i pužničnu (a. cochlearis) arteriju. Venski otjecanje iz unutarnjeg uha odvija se trima rutama: venama kohlearnog akvadukta, vestibularnog akvadukta i unutarnjeg zvukovoda.

Inervacija unutarnjeg uha. Periferni (receptivni) dio slušnog analizatora tvori gore opisani spiralni organ. U podnožju koštane spiralne ploče pužnice nalazi se spiralni čvor (ganglion spirale), čija svaka ganglijska stanica ima dva procesa - periferni i središnji. Periferni procesi idu do receptorskih stanica, središnji su vlakna slušnog (kohlearnog) dijela VIII živca (n.vestibu-locochlearis). U području cerebelopontinskog kuta VIII živac ulazi u most i na dnu četvrte klijetke dijeli se na dva korijena: gornji (vestibularni) i donji (kohlearni).

Vlakna kohlearnog živca završavaju u slušnim tuberkulama, gdje se nalaze dorzalna i ventralna jezgra. Dakle, stanice spiralnog ganglija, zajedno s perifernim procesima koji idu do neuroepitelnih dlakastih stanica spiralnog organa, i središnjim procesima koji završavaju u jezgri produžene moždine, čine prvi neuronski slušni analizator. Neuron II slušnog analizatora počinje od ventralne i dorzalne slušne jezgre u produženoj moždini. U tom slučaju, manji dio vlakana ovog neurona ide uz istoimenu stranu, a većina, u obliku striae acusticae, prelazi na suprotnu stranu. U sklopu lateralne petlje vlakna neurona II dopiru do olive, odakle

1 - periferni procesi spiralnih ganglijskih stanica; 2 - spiralni ganglion; 3 - središnji procesi spiralnog ganglija; 4 - unutarnji slušni kanal; 5 - prednja kohlearna jezgra; 6 - stražnja kohlearna jezgra; 7 - jezgra trapezoidnog tijela; 8 - trapezoidno tijelo; 9 - medularne trake četvrte klijetke; 10 - medijalno genikulatno tijelo; 11 - jezgre inferiornih kolikula krova srednjeg mozga; 12 - kortikalni kraj slušnog analizatora; 13 - tegnospinalni trakt; 14 - dorzalni dio mosta; 15 - trbušni dio mosta; 16 - bočna petlja; 17 - stražnja noga unutarnje kapsule.

Treći neuron počinje, ide do jezgri kvadrigeminalnog i medijalnog genikulatnog tijela. IV neuron ide u temporalni režanj mozga i završava u kortikalnom dijelu slušnog analizatora, koji se nalazi uglavnom u poprečnom temporalnom girusu (Heschlov girus) (slika 4.10).

Na sličan način konstruiran je i vestibularni analizator.

U unutarnjem zvukovodu nalazi se vestibularni ganglion (ganglion Scarpe), čije stanice imaju dva nastavka. Periferni procesi idu do neuroepitelnih dlačica receptora ampule i otolita, a središnji čine vestibularni dio VIII živca (n. cochleovestibularis). Prvi neuron završava u jezgri produžene moždine. Postoje četiri skupine jezgri: lateralne jezgre