Što je sinapsa i sinaptička pukotina. Kemijske i električne sinapse

Ovisno o tome koje neuronske strukture sudjeluju u formiranju sinapse, razlikuju se aksosomatske, aksodendritičke, aksoaksonalne i dendrodentritične sinapse. Sinapsa koju čine akson motornog neurona i mišićna stanica naziva se završna ploča (neuromuskularni spoj, mioneuralna sinapsa). Bitni strukturni atributi sinapse su presinaptička membrana, postsinaptička membrana i sinaptička pukotina između njih. Pogledajmo pobliže svaki od njih.

Presinaptička membrana nastaje završetkom završnih grana aksona (ili dendrita u dendrodendritičkoj sinapsi). Akson koji izlazi iz tijela živčane stanice prekriven je mijelinskom ovojnicom koja ga prati cijelom njegovom dužinom, sve do grananja u terminalne završetke. Broj završnih grana aksona može doseći nekoliko stotina, a njihova duljina, sada lišena mijelinske ovojnice, može doseći nekoliko desetaka mikrona. Završne grane aksona imaju mali promjer - 0,5-2,5 µm, ponekad i više. Završeci terminala na mjestu kontakta imaju različite oblike - u obliku palice, mrežaste ploče, prstena ili mogu biti višestruki - u obliku šalice, četke. Završni terminal može imati nekoliko nastavaka koji usput dolaze u dodir s različitim dijelovima iste stanice ili s različitim stanicama, tvoreći tako mnoge sinapse. Neki istraživači takve sinapse nazivaju tangentama.

Na mjestu kontakta terminalni terminal se donekle zadeblja i dio njegove membrane uz membranu stanice u kontaktu tvori presinaptičku membranu. U zoni terminalnog terminala uz presinaptičku membranu, elektronska mikroskopija otkrila je nakupljanje ultrastrukturnih elemenata - mitohondrija, čiji broj varira, ponekad doseže nekoliko desetaka, mikrotubula i sinaptičkih vezikula (vezikula). Potonji dolaze u dvije vrste - agranularni (svijetli) i granularni (tamni). Prvi imaju veličinu od 40-50 nm, promjer zrnatih vezikula je obično veći od 70 nm. Njihova je membrana slična staničnoj i sastoji se od fosfolipidnog dvosloja i proteina. Većina vezikula je fiksirana za citoskelet uz pomoć specifičnog proteina - sinapsina, tvoreći spremnik transmitera. Manji dio vezikula pričvršćen je na unutarnju stranu presinaptičke membrane preko proteina membrane vezikula sinaptobrevina i proteina sintaksina presinaptičke membrane. Postoje dvije hipoteze o podrijetlu vezikula. Prema jednom od njih (Hubbard, 1973.) nastaju u području presinaptičkog terminala od tzv. obrubljenih vezikula. Potonji se stvaraju u udubljenjima stanične membrane presinaptičkog terminala i stapaju se u cisterne iz kojih pupaju vezikule ispunjene prijenosnikom. Prema drugom stajalištu, vezikule kao membranske tvorevine nastaju u somi neurona, transportiraju se prazne duž aksona do područja presinaptičkog terminala i tamo se pune transmiterom. Nakon otpuštanja medijatora, prazne vezikule se retrogradnim aksonskim transportom vraćaju u somu, gdje ih lizosomi razgrađuju.

Sinaptički mjehurići su najgušće smješteni u blizini unutarnje površine presinaptičke membrane i njihov broj je varijabilan. Vezikule su ispunjene posrednikom, osim toga, ovdje su koncentrirani takozvani kotransmiteri - proteinske tvari koje igraju značajnu ulogu u osiguravanju aktivnosti glavnog medijatora. Male vezikule sadrže medijatore niske molekularne težine, a velike vezikule sadrže proteine ​​i peptide. Pokazalo se da se medijator može nalaziti i izvan vezikula. Izračuni pokazuju da u ljudskom neuromuskularnom spoju gustoća vezikula doseže 250-300 po 1 mikronu 2, a njihov ukupni broj je oko 2-3 milijuna u jednoj sinapsi. Jedna vezikula sadrži od 400 do 4-6 tisuća transmiterskih molekula, što čini takozvani "transmiterski kvant", koji se oslobađa u sinaptičku pukotinu spontano ili po dolasku impulsa duž presinaptičkog vlakna. Površina presinaptičke membrane je heterogena – ima zadebljanja, aktivne zone u kojima se nakupljaju mitohondriji i najveća je gustoća vezikula. Osim toga, u području aktivne zone identificirani su kalcijevi kanali ovisni o naponu, kroz koje kalcij prolazi kroz presinaptičku membranu u presinaptičku zonu terminalnog terminala. U mnogim su sinapsama u presinaptičku membranu ugrađeni takozvani autoreceptori. Kada stupaju u interakciju s odašiljačima koji se otpuštaju u sinaptičku pukotinu, oslobađanje potonjih se ili povećava ili prestaje ovisno o vrsti sinapse.

Sinaptička pukotina je prostor između presinaptičke i postsinaptičke membrane, ograničen kontaktnim područjem, čija veličina za većinu neurona varira unutar nekoliko mikrona 2. Kontaktno područje može varirati u različitim sinapsama, što ovisi o promjeru presinaptičkog terminala, obliku kontakta i prirodi površine dodirnih membrana. Tako je za najviše proučavane neuromuskularne sinapse pokazano da kontaktna površina jednog presinaptičkog terminala s miofibrilom može iznositi desetke mikrona 2 . Veličina sinaptičke pukotine kreće se od 20 do 50-60 nm. Izvan kontakta, šupljina sinaptičke pukotine komunicira s međustaničnim prostorom, tako da je moguća dvosmjerna izmjena različitih kemijskih tvari između njih.

Postsinaptička membrana je dio membrane neurona, mišića ili žljezdane stanice koji je u kontaktu s presinaptičkom membranom. U pravilu je područje postsinaptičke membrane nešto zadebljano u usporedbi sa susjednim područjima kontaktne stanice. Godine 1959. E. Gray je predložio podjelu sinapsi u cerebralnom korteksu u dvije vrste. Sinapse tipa 1 imaju širi razmak, njihova postsinaptička membrana je deblja i gušća od one sinapsi tipa 2, zbijeno područje je opsežnije i zauzima veći dio obje sinaptičke membrane.

Integrirani u postsinaptičku membranu su proteinsko-glikolipidni kompleksi koji djeluju kao receptori sposobni za vezanje na transmitere i stvaranje ionskih kanala. Dakle, acetilkolinski receptor u mioneuralnoj sinapsi sastoji se od pet podjedinica koje tvore kompleks molekulske težine 5000-30000 koji prodire kroz membranu. Izračun je pokazao da gustoća takvih receptora može biti i do 9 tisuća po µm 2 površine postsinaptičke membrane. Glava kompleksa, koja strši u sinaptičku pukotinu, ima takozvani "centar za prepoznavanje". Kada se na njega vežu dvije molekule acetilkolina, ionski kanal se otvara, njegov unutarnji promjer postaje prohodan za ione natrija i kalija, dok kanal ostaje neprohodan za anione zbog naboja prisutnih na njegovim unutarnjim stijenkama. Najvažniju ulogu u procesima sinaptičkog prijenosa ima membranski protein G-protein koji u kombinaciji s guanin trifosfatom (GTP) aktivira enzime koji uključuju sekundarne glasnike – unutarstanične regulatore.

Receptori postsinaptičkih membrana nalaze se u takozvanim “aktivnim zonama” sinapsi i među njima postoje dvije vrste - ionotropne i metabotropne. Kod ionotropnih receptora (brzih) za otvaranje ionskih kanala dovoljna je njihova interakcija s molekulom medijatora, tj. transmiter izravno otvara ionski kanal. Metabotropni (spori) receptori dobili su svoje ime zbog osobitosti njihovog funkcioniranja. Otvaranje ionskih kanala u ovom je slučaju povezano s kaskadom metaboličkih procesa u kojima su uključeni različiti spojevi (proteini, uključujući G-protein, ioni kalcija, ciklički nukleotidi - cAMP i cGMP, diacetilgliceroli), koji igraju ulogu sekundarnih glasnika. Metobotropni receptori sami po sebi nisu ionski kanali; oni samo modificiraju funkcioniranje obližnjih ionskih kanala, ionskih pumpi i drugih proteina putem neizravnih mehanizama. Ionotropni receptori uključuju GABA, glicinske, glutamatne i N-kolinergičke receptore. Metabotropni - dopaminski, serotoninski, norepinefrinski receptori, M-kolinergički receptori, neki GABA, glutamatni receptori.

Tipično, receptori se nalaze strogo unutar postsinaptičke membrane, tako da je utjecaj medijatora moguć samo u području sinapse. Međutim, otkriveno je da je mali broj receptora osjetljivih na acetilkolin prisutan i izvan neuromuskularne sinapse u membrani mišićne stanice. U nekim uvjetima (tijekom denervacije, trovanja određenim otrovima) mogu se formirati zone osjetljive na acetilkolin izvan sinaptičkih kontakata na miofibrilu, što je praćeno razvojem mišićne preosjetljivosti na acetilkolin.

Receptori osjetljivi na acetilkolin također su rašireni u sinapsama središnjeg živčanog sustava iu perifernim ganglijima. Ekscitatorni receptori se dijele u dvije klase, koje se razlikuju po farmakološkim karakteristikama.

Jedna od njih je klasa receptora na koje nikotin djeluje slično acetilkolinu, pa im otuda i naziv - nikotin-osjetljivi (N-kolinergički receptori), druga klasa - osjetljiva na muskarin (otrov muhare) nazivaju se M-kolinergički receptori. S tim u vezi sinapse, u kojima je glavni prijenosnik acetilkolin, dijele se na skupine nikotinskog i muskarinskog tipa. Unutar ovih skupina razlikuju se mnoge sorte ovisno o njihovom položaju i značajkama funkcioniranja. Tako su opisane sinapse s H-kolinergičkim receptorima u svim skeletnim mišićima, u završecima preganglijskih parasimpatičkih i simpatičkih vlakana, u srži nadbubrežne žlijezde, a muskarinske sinapse u središnjem živčanom sustavu, glatkim mišićima (u sinapsama koje tvore završeci parasimpatičkih vlakna), te u srcu.

Većina sinapsi u živčanom sustavu koristi kemikalije za prijenos signala od presinaptičkog neurona do postsinaptičkog neurona - medijatora ili neurotransmitera. Kemijska signalizacija se odvija kroz kemijske sinapse(Sl. 14), uključujući membrane pre- i postsinaptičkih stanica i njihovo odvajanje sinaptičke pukotine- područje izvanstaničnog prostora široko oko 20 nm.

Slika 14. Kemijska sinapsa

U području sinapse akson se obično širi, formirajući tzv. presinaptički plak ili završna ploča. Presinaptički završetak sadrži sinaptičke vezikule- mjehurići okruženi membranom promjera oko 50 nm, od kojih svaki sadrži 10 4 - 5x10 4 molekula medijatora. Sinaptička pukotina ispunjena je mukopolisaharidom koji spaja pre- i postsinaptičku membranu.

Utvrđen je sljedeći slijed događaja tijekom prijenosa kroz kemijsku sinapsu. Kada akcijski potencijal dosegne presinaptički terminal, membrana u zoni sinapse se depolarizira, kalcijski kanali plazma membrane se aktiviraju i ioni Ca 2+ ulaze u terminal. Povećanje razine unutarstaničnog kalcija inicira egzocitozu vezikula ispunjenih medijatorom. Sadržaj vezikula oslobađa se u izvanstanični prostor, a dio molekula transmitera, difuzijom, veže se na receptorske molekule postsinaptičke membrane. Među njima su receptori koji mogu izravno kontrolirati ionske kanale. Vezanje molekula medijatora na takve receptore je signal za aktivaciju ionskih kanala. Stoga, zajedno s ionskim kanalima ovisnim o naponu o kojima se raspravljalo u prethodnom odjeljku, postoje kanali ovisni o transmiteru (inače zvani kanali aktivirani ligandom ili ionotropni receptori). Otvaraju se i propuštaju odgovarajuće ione u stanicu. Kretanje iona duž njihovih elektrokemijskih gradijenata stvara natrij depolarizirajuće(ekscitatorna) ili kalijeva (kloridna) hiperpolarizacijska (inhibicijska) struja. Pod utjecajem depolarizirajuće struje razvija se postsinaptički ekscitacijski potencijal odn potencijal krajnje ploče(PKP). Ako taj potencijal prijeđe razinu praga, otvaraju se naponski natrijevi kanali i javlja se AP. Brzina provođenja impulsa u sinapsi je manja nego u vlaknu, tj. uočeno je sinaptičko kašnjenje, na primjer, u neuromuskularnoj sinapsi žabe - 0,5 ms. Gore opisani slijed događaja tipičan je za tzv. izravni sinaptički prijenos.

Osim receptora koji izravno kontroliraju ionske kanale, kemijski prijenos uključuje G protein spregnuti receptori ili metabotropni receptori.

G proteini, nazvani po svojoj sposobnosti da vežu guanin nukleotide, su trimeri koji se sastoje od tri podjedinice: α, β i γ. Postoji veliki broj varijanti svake od podjedinica (20 α, 6 β , 12 γ). što stvara osnovu za ogroman broj njihovih kombinacija. G proteini su podijeljeni u četiri glavne skupine na temelju strukture i ciljeva njihovih α-podjedinica: Gs stimulira adenilat ciklazu; G i inhibira adenilat ciklazu; G q se veže na fosfolipazu C; ciljevi C 12 još nisu poznati. Obitelj G i uključuje G t (transducin), koji aktivira cGMP fosfodiesterazu, kao i dvije G 0 izoforme koje se vežu na ionske kanale. U isto vrijeme, svaki G protein može komunicirati s nekoliko efektora, a različiti G proteini mogu modulirati aktivnost istih ionskih kanala. U inaktiviranom stanju gvanozin difosfat (GDP) povezan je s α podjedinicom, a sve tri podjedinice spojene su u trimer. Interakcija s aktiviranim receptorom omogućuje guanozin trifosfatu (GTP) da zamijeni GDP na α podjedinici, što rezultira disocijacijom α -- i βγ podjedinice (u fiziološkim uvjetima β - a γ-podjedinice ostaju vezane). Slobodne α- i βγ-podjedinice vežu se za ciljne proteine ​​i moduliraju njihovu aktivnost. Slobodna α-podjedinica ima aktivnost GTPaze, uzrokujući hidrolizu GTP-a uz stvaranje GDP-a. Kao rezultat α -- i βγ podjedinice ponovno se vežu, što rezultira prestankom njihove aktivnosti.

Trenutno je identificirano >1000 metabotropnih receptora. Dok receptori vezani za kanale uzrokuju električne promjene u postsinaptičkoj membrani u samo nekoliko milisekundi ili brže, receptorima koji nisu vezani za kanale potrebno je nekoliko stotina milisekundi ili više da postignu svoj učinak. To je zbog činjenice da se niz enzimskih reakcija mora odvijati između početnog signala i odgovora. Štoviše, sam signal često je "zamagljen" ne samo u vremenu, već iu prostoru, jer je utvrđeno da se transmiter može osloboditi ne iz živčanih završetaka, već iz varikoznih zadebljanja (nodula) smještenih duž aksona. U ovom slučaju nema morfološki izraženih sinapsi, noduli nisu susjedni niti jednom specijaliziranom receptivnom području postsinaptičke stanice. Stoga posrednik difundira kroz značajan volumen živčanog tkiva, djelujući (poput hormona) neposredno na receptorsko polje mnogih živčanih stanica smještenih u različitim dijelovima živčanog sustava, pa čak i izvan njega. Ovo je tzv neizravni sinaptički prijenos.

Tijekom svog funkcioniranja sinapse se funkcionalno i morfološki preuređuju. Ovaj proces se zove sinaptička plastičnost. Takve promjene su najizraženije tijekom visokofrekventne aktivnosti, koja je prirodni uvjet za funkcioniranje sinapsi in vivo. Na primjer, frekvencija aktiviranja interneurona u središnjem živčanom sustavu doseže 1000 Hz. Plastičnost se može manifestirati kao povećanje (potencijacija) ili smanjenje (depresija) učinkovitosti sinaptičkog prijenosa. Postoje kratkoročni (traju sekunde i minute) i dugotrajni (traju sati, mjeseci, godine) oblici sinaptičke plastičnosti. Potonji su posebno zanimljivi jer se odnose na procese učenja i pamćenja. Na primjer, dugotrajno potenciranje je trajno povećanje sinaptičkog prijenosa kao odgovor na visokofrekventnu stimulaciju. Ova vrsta plastičnosti može trajati danima ili mjesecima. Dugoročno potenciranje opaženo je u svim dijelovima središnjeg živčanog sustava, ali je najpotpunije proučavano na glutamatergičkim sinapsama u hipokampusu. Dugotrajna depresija također se javlja kao odgovor na visokofrekventnu stimulaciju i manifestira se kao dugotrajno slabljenje sinaptičkog prijenosa. Ovaj tip plastičnosti ima sličan mehanizam kao dugotrajno potenciranje, ali se razvija pri niskoj intracelularnoj koncentraciji Ca2+ iona, dok se dugotrajno potenciranje događa pri visokoj.

Na otpuštanje medijatora iz presinaptičkog terminala i kemijski prijenos živčanog impulsa u sinapsi mogu utjecati medijatori otpušteni iz trećeg neurona. Takvi neuroni i transmiteri mogu inhibirati sinaptički prijenos ili ga, naprotiv, olakšati. U tim slučajevima govorimo o heterosinaptička modulacija - heterosinaptička inhibicija ili facilitacija ovisno o konačnom rezultatu.

Stoga je kemijski prijenos fleksibilniji od električnog prijenosa, budući da se i ekscitacijski i inhibitorni učinci mogu izvesti bez poteškoća. Osim toga, kada se postsinaptički kanali aktiviraju kemijskim sredstvima, može nastati dovoljno jaka struja koja može depolarizirati velike stanice.

Medijatori - točke primjene i priroda djelovanja

Jedan od najtežih zadataka s kojima se suočavaju neuroznanstvenici je precizna kemijska identifikacija transmitera koji djeluju na različite sinapse. Do danas je poznato dosta spojeva koji mogu djelovati kao kemijski posrednici u međustaničnom prijenosu živčanih impulsa. Međutim, samo je ograničen broj takvih posrednika točno identificiran; o nekima od njih bit će riječi u nastavku. Kako bi posrednička funkcija tvari u bilo kojem tkivu bila nepobitno dokazana, moraju biti zadovoljeni određeni kriteriji:

1. kada se izravno nanese na postsinaptičku membranu, tvar bi trebala izazvati točno iste fiziološke učinke u postsinaptičkoj stanici kao kada iritira presinaptičko vlakno;

2. mora se dokazati da se ta tvar oslobađa nakon aktivacije presinaptičkog neurona;

3. djelovanje tvari mora biti blokirano istim sredstvima koja suzbijaju prirodno provođenje signala.

Pojam sinapse. Vrste sinapsi

Pojam sinapse (od grčkog sy"napsys - veza, veza) uveo je I. Sherrington 1897. Trenutno Sinapse su specijalizirani funkcionalni kontakti između ekscitabilnih stanica (živčanih, mišićnih, sekretornih) koji služe za prijenos i transformaciju živčanih impulsa. Na temelju prirode dodirnih površina razlikuju se: akso-aksonalne, akso-dendritičke, akso-somatske, neuromuskularne, neuro-kapilarne sinapse. Elektronsko mikroskopska istraživanja otkrila su da sinapse imaju tri glavna elementa: presinaptičku membranu, postsinaptičku membranu i sinaptičku pukotinu (slika 37).

Riža. 37. Osnovni elementi sinapse.

Prijenos informacija kroz sinapse može se provesti kemijski ili električnim putem. Mješovite sinapse kombiniraju mehanizme kemijskog i električnog prijenosa. U literaturi, na temelju načina prijenosa informacija, uobičajeno je razlikovati tri skupine sinapsi - kemijski, električni i mješoviti.

Struktura kemijskih sinapsi

Prijenos informacija u kemijskim sinapsama odvija se kroz sinaptičku pukotinu - područje izvanstaničnog prostora širine 10-50 nm, koje razdvaja membrane pre- i postsinaptičkih stanica. Presinaptički završetak sadrži sinaptičke vezikule (slika 38) - membranske vezikule promjera oko 50 nm, od kojih svaka sadrži 1x104 - 5x104 molekula transmitera. Ukupan broj takvih vezikula u presinaptičkim završecima je nekoliko tisuća. Citoplazma sinaptičkog plaka sadrži mitohondrije, glatki endoplazmatski retikulum i mikrofilamente (slika 39).

Riža. 38. Građa kemijske sinapse

Riža. 39. Shema neuromuskularne sinapse

Sinaptička pukotina ispunjena je mukopolisaharidom, koji "lijepi" pre- i postsinaptičku membranu.

Postsinaptička membrana sadrži velike proteinske molekule koje djeluju kao receptori osjetljivi na transmiter, kao i brojne kanale i pore kroz koje ioni mogu ući u postsinaptički neuron.

Prijenos informacija kemijskim sinapsama

Kada akcijski potencijal stigne na presinaptički terminal, presinaptička membrana se depolarizira i povećava se njezina propusnost za ione Ca 2+ (slika 40). Povećanje koncentracije iona Ca 2+ u citoplazmi sinaptičkog plaka inicira egzocitozu vezikula ispunjenih medijatorom (slika 41.).

Sadržaj vezikula otpušta se u sinaptičku pukotinu, a dio molekula transmitera difundira, vežući se na receptorske molekule postsinaptičke membrane. U prosjeku svaka vezikula sadrži oko 3000 molekula transmitera, a difuzija transmitera do postsinaptičke membrane traje oko 0,5 ms.

Riža. 40. Redoslijed događaja koji se odvijaju u kemijskoj sinapsi od trenutka ekscitacije presinaptičkog terminala do pojave AP u postsinaptičkoj membrani.

Riža. 41. Egzocitoza sinaptičkih vezikula s transmiterom. Vezikule se spajaju s plazma membranom i ispuštaju svoj sadržaj u sinaptičku pukotinu. Transmiter difundira do postsinaptičke membrane i veže se na receptore koji se na njoj nalaze. (Eccles, 1965).

Kada se molekule medijatora vežu na receptor, mijenja se njegova konfiguracija, što dovodi do otvaranja ionskih kanala (slika 42.) i ulaska iona u stanicu kroz postsinaptičku membranu, uzrokujući razvoj potencijala završne ploče (EPP). EPP je rezultat lokalne promjene propusnosti postsinaptičke membrane za ione Na + i K +. No EPP ne aktivira druge kemoekscitabilne kanale postsinaptičke membrane i njegova vrijednost ovisi o koncentraciji transmitera koji djeluje na membranu: što je veća koncentracija transmitera, to je veći (do određene granice) EPP. Dakle, EPP je, za razliku od akcijskog potencijala, postupan. U tom je pogledu sličan lokalnom odgovoru, iako je mehanizam njegova nastanka drugačiji. Kada EPP dosegne određenu vrijednost praga, nastaju lokalne struje između područja depolarizirane postsinaptičke membrane i susjednih područja električno ekscitabilne membrane, što uzrokuje stvaranje akcijskog potencijala.

Riža. 42. Struktura i rad kemijski ekscitabilnog ionskog kanala. Kanal se sastoji od proteinske makromolekule uronjene u lipidni dvosloj membrane. Sve dok molekula medijatora ne stupi u interakciju s receptorom, vrata su zatvorena (A). Otvaraju se kada se transmiter veže za receptor (B). (Prema B.I. Khodorovu).

Dakle, proces prijenosa ekscitacije kroz kemijsku sinapsu može se shematski prikazati u obliku sljedećeg niza pojava: akcijski potencijal na presinaptičkoj membrani ulazak iona Ca 2+ u živčani završetak oslobađanje transmitera difuzija transmitera kroz sinaptičku pukotinu do postsinaptičke membrane interakcija transmitera s receptorom aktivacija kemoekscitabilnih kanala postsinaptičkih membrana, pojava potencijala završne ploče, kritična depolarizacija postsinaptičke električno ekscitabilne membrane, stvaranje akcijskog potencijala.

Kemijske sinapse imaju dva opća svojstva:

1. Ekscitacija kroz kemijsku sinapsu prenosi se samo u jednom smjeru – od presinaptičke membrane do postsinaptičke membrane (jednosmjerno provođenje).

2. Ekscitacija se kroz sinapsu provodi puno sporije od sinaptičkog kašnjenja duž živčanog vlakna.

Jednostrano provođenje nastaje zbog oslobađanja transmitera s presinaptičke membrane i lokalizacije receptora na postsinaptičkoj membrani. Do usporavanja provođenja kroz sinapsu (synaptic delay) dolazi zbog činjenice da je provođenje višefazni proces (izlučivanje transmitera, difuzija transmitera na postsinaptičku membranu, aktivacija kemoreceptora, rast EPP do granične vrijednosti). ) i za svaku od ovih faza potrebno je neko vrijeme. Osim toga, prisutnost relativno široke sinaptičke pukotine sprječava provođenje impulsa pomoću lokalnih struja.

Kemijski medijatori

Medijatori (od latinskog - mediator - dirigent) su biološki aktivne tvari preko kojih se odvijaju međustanične interakcije u sinapsama.

U osnovi, kemijski medijatori su niskomolekularne tvari. Međutim, neki spojevi velike molekularne težine, poput polipeptida, također mogu djelovati kao kemijski glasnici. Trenutno je poznat niz tvari koje igraju ulogu medijatora u središnjem živčanom sustavu sisavaca. Tu spadaju acetilkolin, biogeni amini: adrenalin, norepinefrin, dopamin, serotonin, kisele aminokiseline: glicini, gama-aminomaslačna kiselina (GABA), polipeptidi: supstanca P, enkefalin, somatostatin itd. (Slika 43).

Riža. 43. Strukturne formule nekih medijatora.

Funkciju medijatora također mogu obavljati spojevi kao što su ATP, histamin, prostaglandini. Godine 1935. G. Dale je formulirao pravilo (Daleovo načelo), prema kojem svaka živčana stanica oslobađa samo jedan određeni transmiter. Stoga je uobičajeno neurone označavati prema vrsti transmitera koji se oslobađa na njihovim završecima. Tako se neuroni koji otpuštaju acetilkolin nazivaju kolinergičkim, norepinefrin - adrenergičkim, serotonin - serotonergičkim, amine - aminergičkim itd.

Kvantna izolacija medijatora

Proučavajući mehanizme neuromuskularnog prijenosa, Paul Fett i Bernard Katz zabilježili su minijaturne postsinaptičke potencijale (MPSP) 1952. godine. MPSP se mogu snimiti u području postsinaptičke membrane. Kako se intracelularna elektroda za snimanje odmiče od postsinaptičke membrane, MPSP se postupno smanjuje. Amplituda MPSP je manja od 1 mV. (Slika 44).

Riža. 44. Minijaturni postsinaptički potencijali snimljeni u području završne ploče skeletnog mišićnog vlakna. Može se vidjeti da je amplituda MPSP mala i konstantna. (Prema R. Eckertu).

Katz i njegovi suradnici istraživali su kako su MPSP povezani s konvencionalnim EPP-ima koji se javljaju kada su motorički živci uzbuđeni. Predloženo je da je MPSP rezultat izolacije "kvantuma" posrednika, a PCP je rezultat zbrajanja mnogih MPSP-ova. Sada je poznato da je "kvant" transmitera "paket" molekula transmitera u sinaptičkoj vezikuli presinaptičke membrane. Prema izračunima, svaki MPSP odgovara otpuštanju kvantuma transmitera koji se sastoji od 10.000 - 40.000 molekula transmitera, što dovodi do aktivacije oko 2000 postsinaptičkih ionskih kanala. Za pojavu end plate potencijala (EPP) ili ekscitatornog postsinaptičkog potencijala (EPSP) potrebno je otpuštanje 200-300 kvanta transmitera.

Generiranje akcijskog potencijala

Minijaturni postsinaptički potencijal, potencijal završne ploče i ekscitacijski postsinaptički potencijal lokalni su procesi. Ne mogu se širiti i stoga ne mogu prenositi informacije između stanica. Mjesto stvaranja akcijskih potencijala u motornom neuronu je početni segment aksona, koji se nalazi neposredno iza aksonskog brežuljka (slika 45). Ovo područje je najosjetljivije na depolarizaciju i ima nižu kritičnu razinu depolarizacije od tijela i dendrita neurona. Stoga se akcijski potencijali pojavljuju u području brežuljka aksona. Kako bi izazvali ekscitaciju, EPP (ili EPSP) moraju doseći određenu razinu praga u području brežuljka aksona (slika 46). Riža. 46. ​​​​Prostorno prigušenje EPSP i stvaranje akcijskog potencijala. Ekscitatorni sinaptički potencijali koji nastaju u dendritu propadaju dok se šire kroz neuron. Prag stvaranja AP (kritična razina depolarizacije) ovisi o gustoći natrijevih kanala (crne točke). Iako sinaptički potencijal (prikazan na vrhu slike) opada dok se širi od dendrita do aksona, AP se i dalje javlja u području brežuljka aksona. Tu je gustoća natrijevih kanala najveća, a prag depolarizacije najniži. (R. Eckert).

Sumacija ekscitatornih sinaptičkih utjecaja važna je za pojavu akcijskog potencijala u živčanoj stanici, budući da je depolarizacija koju stvara jedna sinapsa često nedostatna za postizanje razine praga i generiranje akcijskog potencijala. Dakle, ako se povećanje EPSP-a dogodi zbog dodavanja potencijala koji nastaju zbog rada različitih sinapsi, tada dolazi do prostornog zbrajanja (slika 48). Kritična razina depolarizacije može se postići i zbog vremenske sumacije (slika 47). Riža. 47. Shema somoto-dentritnih sinapsi koje osiguravaju zbrajanje ekscitacije. Dakle, ako se nakon jednog postsinaptičkog potencijala pojavi drugi, tada se drugi potencijal “superiponira” na prvi, što rezultira stvaranjem ukupnog potencijala veće amplitude (slika 49.).

Što je kraći interval između dva uzastopna sinaptička potencijala, to je veća amplituda ukupnog potencijala. U prirodnim uvjetima, i prostorna i vremenska sumacija obično se događaju istovremeno. Dakle, u razdoblju između otpuštanja transmitera u sinaptičku pukotinu i pojave akcijskog potencijala na postsinaptičkoj strukturi (neuron, mišić, žlijezda) dolazi do niza bioelektričnih fenomena čiji slijed i specifičnosti su prikazane u (tablica 1) i (slika 51).

Riža. 48. Prostorna sumacija u motornom neuronu Slika 49. Zbrajanje vremena. Pri visokoj frekvenciji ponavljanja podražaja moguće je “superponirati” jedan postsinaptički potencijal na drugi, što rezultira stvaranjem ukupnog potencijala veće amplitude.

1. Ekscitatorni postsinaptički potencijali koji nastaju u dvije različite sinapse (A i B).

2. Potencijali koji nastaju na membrani u zoni generiranja impulsa kada se vlakno A ili B ili oba ova vlakna stimuliraju istovremeno (A+B).

3. Kako bi potencijal u području brežuljka aksona premašio razinu praga, potrebno je prostorno zbrajanje EPSP-ova koji nastaju u nekoliko sinapsi. (R. Eckert).

Osim ekscitacijskih sinapsi kroz koje se prenosi ekscitacija, postoje inhibitorne sinapse u kojima transmiteri (osobito GABA) uzrokuju inhibiciju na postsinaptičkoj membrani (slika 50). U takvim sinapsama ekscitacija presinaptičke membrane dovodi do otpuštanja inhibitornog transmitera koji, djelujući na postsinaptičku membranu, uzrokuje razvoj IPSP (inhibitorni postsinaptički potencijal). Mehanizam njegove pojave povezan je s povećanjem propusnosti postsinaptičke membrane za K + i Cl -, što rezultira njezinom hiperpolarizacijom. Kočni mehanizam će biti detaljnije opisan u sljedećem predavanju.

Riža. 50. Shema prostorne sumacije u prisutnosti ekscitatornih i inhibitornih sinapsi.

TABLICA br. 1. Vrste potencijala Mjesto podrijetla Priroda procesa Vrsta električnih potencijala Amplituda Minijaturni postsinaptički potencijal (MPSP) Neuromuskularne i interneuronske sinapse Minijaturna lokalna depolarizacija Postupno Potencijal krajnje ploče (EPP) Neuromuskularni spoj Lokalna depolarizacija Postupno Ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP) Interneuronske sinapse Lokalna depolarizacija Postupno Akcijski potencijal (AP) Živčane, mišićne, sekretorne stanice Proces širenja Impuls (prema zakonu "sve ili ništa")

Riža. 51. Slijed bioelektričnih fenomena u kemijskoj sinapsi koji se javljaju u vremenu između otpuštanja transmitera i pojave AP na postsinaptičkoj strukturi.

Metabolizam medijatora

Acetilkolin koji se oslobađa iz završetaka kolinergičkih neurona hidrolizira se u kolin i acetat pomoću enzima acetilkolinesteraze. Produkti hidrolize nemaju učinak na postsinaptičku membranu. Rezultirajući kolin aktivno apsorbira presinaptička membrana i, u interakciji s acetil koenzimom A, tvori novu molekulu acetilkolina. (Sl. 52.).

Riža. 52. Metabolizam acetilkolina (AcCh) u kolineergičkoj sinapsi. AcCh koji dolazi iz presinaptičkog terminala hidrolizira se u sinaptičkoj pukotini enzimom acetilkolinesterazom (AcChE). Kolin ulazi u presinaptičko vlakno i koristi se za sintezu molekula acetilkolina (Mountcastle, Baldessarini, 1968.)

Sličan proces događa se i s drugim posrednicima. Drugi dobro proučeni transmiter, norepinefrin, izlučuju postganglijske sinaptičke stanice i kromafine stanice srži nadbubrežne žlijezde. Biokemijske transformacije kojima norepinefrin prolazi u adrenergičkim sinapsama shematski su prikazane na slici 53.

Riža. 53. Biokemijske transformacije medijatora u adrenergičkoj sinapsi. Norepinefrin (NA) se sintetizira iz aminokiseline fenilalanina uz stvaranje međuproizvoda tirozina. Rezultirajući NA pohranjuje se u sinaptičke vezikule. Nakon otpuštanja iz sinapse, dio NA ponovno preuzima presinaptičko vlakno, a drugi dio se inaktivira metilacijom i uklanja u krvotok. NA koja ulazi u citoplazmu presinaptičkog terminala biva ili zarobljena u sinaptičkim vezikulama ili uništena monoaminooksidazom (MAO). (Mountcastle, Baldessarini, 1968.).

Sinaptička modulacija

Na biokemijske procese koji se odvijaju u sinapsi uvelike utječu različiti čimbenici, prvenstveno kemijski. Stoga acetilkolinesterazu mogu inaktivirati neki živčani agensi i insekticidi. U tom se slučaju acetilkolin nakuplja u sinapsama. To dovodi do poremećaja repolarizacije postsinaptičke membrane i inaktivacije kolinergičkih receptora (Sl. 54.). Zbog toga dolazi do poremećaja aktivnosti interneuronskih i neuromuskularnih sinapsi i brzo dolazi do smrti tijela. No, u živčanom sustavu nastaje velik broj tvari koje imaju ulogu sinaptičkih modulatora – tvari koje utječu na sinaptičko provođenje.

Riža. 54. Učinak inhibitora kolinesteraze (neostigmina) na trajanje postsinaptičkog potencijala pojedinog mišićnog vlakna a - prije primjene neostigmina; b - nakon uporabe neostigmina (prema B.I. Khodorovu).

Po kemijskoj prirodi ove tvari su peptidi, ali se često nazivaju i neuropeptidi, iako ne nastaju svi u živčanom sustavu. Tako se niz tvari sintetizira u endokrinim stanicama crijeva, a neki neuropeptidi izvorno su otkriveni u unutarnjim organima. Najpoznatije tvari ove vrste su hormoni gastrointestinalnog trakta - glukagon, gastrin, kolecistokinin, supstanca P, želučani inhibitorni peptid (GIP).

Dvije skupine neuropeptida - endorfini i enkefalini - od velikog su interesa za istraživače. Ove tvari imaju analgetska (smanjuju bol), halucinogena i neka druga svojstva (izazivaju osjećaj zadovoljstva i euforije; njihovom aktivacijom ubrzava se puls i povisuje se tjelesna temperatura). Analgetski učinak ovih spojeva može biti posljedica činjenice da ti neuropeptidi ometaju oslobađanje neurotransmitera iz nekih živčanih završetaka. Ovo gledište se dobro slaže s činjenicom da su enkefalini i endorfini prisutni u dorzalnim rogovima leđne moždine, tj. u području gdje osjetni putovi ulaze u leđnu moždinu. Osjećaj boli može se smanjiti kao rezultat otpuštanja neuropeptida koji ometaju sinaptičko provođenje u eferentnim putovima koji prenose signale boli. Sadržaj endorfina i enkefalina nije konstantan: na primjer, tijekom jela, boli, slušanja ugodne glazbe, njihovo se oslobađanje povećava. Tako se tijelo štiti od pretjerane boli i nagrađuje biološki korisnim djelovanjem.Zbog ovih svojstava, kao i činjenice da se ovi neuropeptidi vežu na iste receptore u živčanom sustavu kao i opijati (opijum i njegovi derivati), oni su nazvani endogeni opioidi. Danas je poznato da se na površini membrane nekih neurona nalaze opioidni receptori s kojima se prirodno vežu enkefalini i endorfini koje proizvodi živčani sustav. Ali kada se konzumiraju narkotički opijati, alkaloidne tvari ekstrahirane iz biljaka, opijati se vežu za opioidne receptore, uzrokujući njihovu neprirodnu snažnu stimulaciju. To uzrokuje izuzetno ugodne subjektivne senzacije. Ponovljenom primjenom opioida dolazi do kompenzacijskih promjena u metabolizmu živčanih stanica, a zatim, nakon njihova prekida, stanje živčanog sustava postaje takvo da pacijent osjeća izrazitu nelagodu bez davanja sljedeće doze lijeka (sindrom ustezanja). Ova metabolička ovisnost naziva se ovisnost.

Pri proučavanju opioidnih receptora vrlo korisnom se pokazala tvar nalokson, kompetitivni blokator ovih receptora. Budući da nalokson sprječava vezanje opijata na ciljne stanice, može odrediti je li određena reakcija uzrokovana stimulacijom takvih receptora. Utvrđeno je, na primjer, da nalokson uvelike poništava analgetski učinak placeba (neutralne tvari koja se daje pacijentima, uvjeravajući ih da će im ublažiti bol). Vjerojatno je da vjera u lijek (ili drugi tretman) koji bi trebao ublažiti bol dovodi do oslobađanja opioidnih peptida; Ovo bi mogao biti farmakološki mehanizam djelovanja placeba. Nalokson također poništava učinke akupunkture na ublažavanje bolova. Iz toga je zaključeno da akupunktura oslobađa prirodne opioidne peptide iz središnjeg živčanog sustava.

Dakle, učinkovitost sinaptičkog prijenosa može se značajno promijeniti pod utjecajem tvari (modulatora) koji nisu izravno uključeni u prijenos informacija.

Značajke strukture i funkcioniranja električnih sinapsi

Električne sinapse su široko rasprostranjene u živčanom sustavu beskralješnjaka, ali su izuzetno rijetke kod sisavaca. Istodobno, električne sinapse kod viših životinja raširene su u srčanom mišiću, glatkim mišićima unutarnjih organa jetre, epitelnom i žljezdanom tkivu.

Širina sinaptičkog jaza u električnim sinapsama je samo 2-4 nm, što je znatno manje nego u kemijskim sinapsama. Važna značajka električnih sinapsi je prisutnost osebujnih mostova formiranih od proteinskih molekula između presinaptičke i postsinaptičke membrane. To su kanali široki 1-2 nm (slika 55).

Riža. 55. Građa električne sinapse. Karakteristične značajke: uska (2-4 nm) sinaptička pukotina i prisutnost kanala formiranih proteinskim molekulama.

Zbog prisutnosti kanala, čija veličina omogućuje anorganskim ionima, pa čak i malim molekulama da prolaze od stanice do stanice, električni otpor takve sinapse, koji se naziva jaz ili visoko propusni spoj, vrlo je nizak. Takvi uvjeti omogućuju širenje presinaptičke struje do postsinaptičke stanice gotovo bez ikakvog izumiranja. Električna struja teče iz pobuđenog područja u nepobuđeno područje i tamo istječe, uzrokujući njegovu depolarizaciju (slika 56.).

Riža. 56. Shema prijenosa pobude u kemijskoj (A) i električnoj sinapsi (B). Strelice pokazuju širenje električne struje kroz membranu presinaptičkog terminala i postsinaptičku membranu do neurona. (Prema B.I. Khodorovu).

Električne sinapse imaju niz specifičnih funkcionalnih svojstava: Gotovo da nema sinaptičkog kašnjenja, tj. nema intervala između dolaska impulsa na presinaptički terminal i početka postsinaptičkog potencijala. U električnim sinapsama provođenje je dvosmjerno, iako geometrijske značajke sinapse čine provođenje u jednom smjeru učinkovitijim. Električne sinapse, za razliku od kemijskih, mogu osigurati prijenos samo jednog procesa - ekscitacije. Električne sinapse manje su osjetljive na različite čimbenike (farmakološke, toplinske itd.)

Uz kemijske i električne sinapse između nekih neurona postoje takozvane mješovite sinapse. Njihovo glavno obilježje je da se električni i kemijski prijenos odvija paralelno, budući da u procjepu između pre- i postsinaptičke membrane postoje područja sa strukturom kemijskih i električnih sinapsi (Sl. 57.).

Riža. 57. Građa mješovite sinapse. A - mjesto prijenosa kemikalije. B - odjeljak električnog prijenosa. 1. Presinaptička membrana. 2. Postsinaptička membrana. 3. Sinaptička pukotina.

Osnovne funkcije sinapsi

Značenje mehanizama funkcioniranja stanica postaje jasno kada se razjasne procesi njihove interakcije nužni za razmjenu informacija. Informacije se razmjenjuju pomoću živčani sustav i u njoj samoj. Mjesta kontakta između živčanih stanica (sinapse) imaju važnu ulogu u prijenosu informacija. Informacije u obliku niza akcijskih potencijala dolaze iz prvog ( presinaptički) neuron na drugom ( postsinaptički). To je moguće izravno stvaranjem lokalne struje između susjednih stanica ili, češće, neizravno kemijskim prijenosnicima.

Nedvojbena je važnost funkcija stanica za uspješno funkcioniranje cijelog organizma. No, da bi tijelo funkcioniralo kao jedinstvena cjelina, mora postojati međusobna povezanost njegovih stanica – prijenos raznih kemikalija i informacija. U prijenosu informacija sudjeluju npr. hormoni, dostavljen u stanice krvlju. Ali, prije svega, prijenos informacija događa se u živčanom sustavu u obliku živčanih impulsa. Dakle, osjetilni organi primaju informacije iz okolnog svijeta, na primjer, u obliku zvuka, svjetla, mirisa i prenose ih dalje odgovarajućim živcima u mozak. središnji živčani sustav, sa svoje strane, mora obraditi te informacije i, kao rezultat toga, ponovno poslati neke informacije na periferiju, koje se mogu slikovito prikazati u obliku određenih naloga perifernim efektorskim organima, kao što su mišići, žlijezde i osjetilni organi. To će biti odgovor na vanjske iritacije.

Prijenos informacija, na primjer, od receptora organa sluha do mozga uključuje njihovu obradu u središnjem živčanom sustavu. Da bi to učinili, milijuni živčanih stanica moraju međusobno komunicirati. Tek na temelju te obrade dobivenih informacija moguće je formirati konačan odgovor, npr. usmjerena djelovanja ili prestanak tih djelovanja, bijeg ili napad. Ova dva primjera pokazuju da obrada informacija u središnjem živčanom sustavu može dovesti do reakcija koje uključuju procese ekscitacije ili inhibicije. Kontaktne zone između živčanih stanica - sinapse - također sudjeluju u prijenosu informacija i formiranju odgovora središnjeg živčanog sustava. Osim sinaptičkih kontakata između interneurona u središnjem živčanom sustavu, te procese provode sinaptički kontakti koji leže na putu prijenosa eferentna informacije, sinapse između akson i izvršnog neurona te izvan središnjeg živčanog sustava (na periferiji) između izvršnog neurona i efektorskog organa. Pojam "sinapse" uveo je 1897. engleski fiziolog F. Sherrington. Sinapsa između aksona motorički neuron i vlakna skeletni mišić nazvao mioneuralna sinapsa .

Dokazano je da kada je uzbuđen, neuron stvara akcijski potencijal. Nizovi akcijskih potencijala su nositelji informacija. Zadatak sinapse je prijenos tih signala s jednog neurona na drugi ili na efektorske stanice. U pravilu, rezultat rekodiranja je pojava akcijskih potencijala, koji mogu biti potisnuti pod utjecajem drugih sinaptičkih kontakata. U konačnici, sinaptičko provođenje ponovno dovodi do električnih fenomena. Ovdje postoje dvije mogućnosti. Obavlja se brz prijenos signala električne sinapse, sporije - kemijski, u kojem kemijski nosač preuzima ulogu prijenosnika signala. Međutim, u ovom slučaju postoje dvije temeljne mogućnosti. U jednom slučaju kemijski nosač može izravno izazvati električne fenomene na membrani susjedne stanice, a učinak je relativno brz. U drugim slučajevima, ova tvar samo uzrokuje niz daljnjih kemijskih procesa, koji zauzvrat dovode do električnih pojava na membrani sljedećeg neurona, što je povezano s puno vremena.

Obično je prihvaćena sljedeća terminologija. Ako se stanica iz koje se vrši usmjereni prijenos informacija nalazi ispred sinapse, tada ona presinaptički. Stanica koja leži iza sinapse naziva se postsinaptički .

Sinapsa je točka kontakta između dviju stanica. Informacije u obliku akcijskih potencijala putuju od prve stanice, koja se zove presinaptička, do druge, koja se naziva postsinaptička.

Signal preko sinapse prenosi se električnim putem stvaranjem lokalnih struja između dviju stanica (električne sinapse), kemijskim putem u kojem se električni signal prenosi neizravno putem odašiljača (kemijske sinapse) i pomoću oba mehanizma istovremeno (mješovite sinapse).

Električna sinapsa

Riža. 8.2. Shema nikotinska kolinergička sinapsa. Presinaptički živčani završetak sadrži komponente za sintezu neurotransmitera (ovdje acetilkolina). Nakon sinteze(I) neurotransmiter je pakiran u vezikule (II). ove sinaptičke vezikule spajaju (eventualno privremeno) s presinaptičkom membranom (1P), a neurotransmiter se na taj način oslobađa u sinaptičke pukotine. Difundira do postsinaptičke membrane i tamo se veže za specifični receptor(IV). U kao rezultat obrazovanja neurotransmiter- receptorski kompleks postsinaptička membrana postaje propusna za katione (V), tj. depolarizirana. (Ako je depolarizacija dovoljno visoka, onda akcijski potencijal, tj. kemijski signal vraća se na električni živčani impuls.) Konačno, posrednik je inaktiviran, tj. ili razgrađen enzimom(VI), ili se uklanja iz sinaptičke pukotine kroz posebne mehanizam apsorpcije. U gornjem dijagramu samo jedan produkt fisije medijator – kolin – apsorbiran živčani završetak(VII) i ponovno se koristi. bazalna membrana- difuzna struktura, prepoznatljiva elektronskim mikroskopom V sinaptičke pukotine(Sl. 8.3,a), ovdje nije prikazano.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Električne i kemijske sinapse     Električna svojstva sinapsa

Prijenos signala od stanice do stanice. može se provesti ili kroz izravni prolaz akcijskih potencijala (električne sinapse), ili sa uz pomoć posebnih molekule - neurotransmiteri ( kemijske sinapse). Ovisno o vašem specifične funkcije sinapse imaju vrlo različite strukture. U kemijske sinapse udaljenost između stanica je - 20-40 nm sinaptičke pukotine između stanica- ovo je dio međustanični prostor sadrži tekućinu nizak električni otpor, Dakle električni signal raspršuje se prije nego što stigne do sljedećeg polja. Električni prijenos, naprotiv, provodi se samo u specijaliziranim strukturama - kontakti utora, gdje su stanice na udaljenosti od 2 nm i povezane su provodnim kanalima. Zapravo, ovdje postoji nešto slično prethodno pretpostavljenom sinciciju, ili višestaničnom citoplazmatskom kontinuumu. Ironično, povijest znanosti     Pasivni sustavi transporta, u daljnjem tekstu kanali, nisu jedinstveni skupina funkcionalnih elemenata u membrani. U mirovanju, kanali su zatvoreni i ulaze u vodljivo stanje tek nakon otvaranja. Otvaranje, odn mehanizam vrata, počinje električnim putem, tj. prilikom mijenjanja membranski potencijal, ili kemijski- pri interakciji s određenom molekulom. Kemijska priroda mehanizam vrata u bliskoj vezi s biokemijom sinapse raspravlja se u pogl. 8 i 9. Samo bih to primijetio mehanizam vrata također različito od drugi prijevoz sustave prema njihovoj farmakologiji, selektivnost iona i kinetike. Među brojnim primjerima koji ukazuju na važnost komunikacijske veze, može se citirati električni fenomen stanična konjugacija. Tipično, stanične membrane imaju vrlo visoko električni otpor, međutim, u membranama stanica u kontaktu postoje područja s nizak otpor- očito područja kontakti utora. Jedan od najsavršenijih oblika komunikacijska veza- ovo je sinapsa, specijalizirana kontakt između neuroni. Živčani impuls, prolazeći duž membrane jednog neurona, potiče lučenje kvantni kemijska tvar(posrednik) koji prolazi rascjep sinapse i inicira pojava živčanog impulsa u drugom neuronu.     Živčano vlakno je sami jako izdužena cijev od želatinozne tvari ispunjena slana otopina jednog sastava i perivo slana otopina drugačiji sastav. Ova rješenja sadrže električki nabijen iona, u odnosu na koje sliče membranska ljuskaživac ima selektivnu propusnost. Zbog razlike u stope difuzije negativne i pozitivne nabijeni ioni između unutarnjih I vanjska površina živčano vlakno postoji neka potencijalna razlika. Ako se trenutačno smanji, odnosno izazove lokalna depolarizacija, ta će se depolarizacija proširiti na susjedna područja membrane, uslijed čega će njezin val teći duž vlakna. To je takozvani spike potencijal, odn živčani impuls. Membrana se ne može djelomično isprazniti, ona se potpuno depolarizira na cijelom putu ili se uopće ne depolarizira. Štoviše, nakon prolaz impulsa potrebno je neko vrijeme da se vrati izvornik membranski potencijal, a do tada dok je membranski potencijal neće se oporaviti živčano vlakno neće moći propustiti sljedeći impuls. Priroda pojava živčanog impulsa(po zakonu sve ili ništa) i sljedeće prolaz impulsa vatrostalnog razdoblje(ili razdoblje povratka vlakna u prvobitno stanje) detaljnije ćemo pogledati u zadnjem poglavlju knjige. Ako je pobuda primljena negdje u sredini vlakna, impuls bi se morao širiti u oba smjera. Ali to se obično ne događa, jer živčanog tkiva dizajnirani Tako tako da signal u svakom trenutku ide u neki određeni smjer. Za ovo živčana vlakna povezano između sami u živcu posebnim tvorevinama, sinapsama, prenoseći signale samo u jednom smjeru. Kanali pasivni transport iona prolaziti kroz ekscitabilne membrane, sadrže dvije funkcionalne komponente mehanizam vrata I selektivni filter. Mehanizam vrata, koji može otvoriti ili zatvoriti kanal, može se aktivirati električnim putem promjene membranski potencijal ili kemijski, na primjer u sinapsi, vezanjem na molekula neurotransmitera. Selektivni filter ima sljedeće dimenzije i takvu strukturu, koji vam omogućuju preskakanje Sinapse su mjesta komunikacije između živčanih stanica. Kemijske i električne sinapse se razlikuju prijenosni mehanizam informacija. U pogl. 1 već je rečeno da gotovo svi funkcije neurona u većoj ili manjoj mjeri zbog svojstva membrana. Konkretno, pojave kao što su širenje živčanih impulsa, njihove električne odn kemijski prijenos od ćelije do ćelije, aktivni transport iona, stanično prepoznavanje i razvoj sinapsi, interakcija s neuromodulatorima, neurofarmakološkim tvarima i neurotoksinima. Ovo donekle jednostrano gledište razjašnjeno je u ovom poglavlju razmatranjem citoplazme neurona. Iako je u osnovi slična citoplazmi drugih stanica - iste organele (i također sinaptički vezikule) i enzime (i, dodatno, one koji sudjeluju u posrednici metabolizma), međutim neuronski citoplazma je prilagođena na specifičan način specifično za funkcije neurona. IZ stvaranje mikrotubula ili od prisutnosti medijatora nli Ca2+ sinaptički kontakt ne zbog prisutnosti posrednika, električna aktivnost ili formiranje funkcionalnih receptore. Nijedna od dosadašnjih studija nije u potpunosti odgovorila na pitanje mehanizam nastanka, specifičnost i stabilizacija sinapsi a ne rješava probleme stupnjevito obrazovanje živčana mreža, odgovoran za više živčana funkcija sustava. Isprva ovo poglavlje ovo smo pitanje istaknuli kao jedno od najvažniji u neurobiologiji, ali o tome ćemo se detaljnije pozabaviti nešto kasnije. Fizostigmin je igrao važna uloga V povijest znanosti. Inhibira enzim kolinesterazu, koji razgrađuje acetilkolin (vidjeti dio 6.2). Zahvaljujući tome, potonji, kao neurotransmiter, dugo ostaje u mozgu. živčanih završetaka. To ga je omogućilo izolirati od njih, odrediti njegovu funkciju i općenito razvijati kemijska teorija električni prijenos impuls kroz živčane sinapse sustava. Osnova živčani sustav čine živci stanice - neuroni, koji su povezani između sami sinapse. Zahvaljujući takvu strukturu živčani sustav sposobni za prijenos živčanih impulsa. Živčani impuls- Ovo električni signal, koji se kreće Po kavez za sada neće dosegnuti živčani završetak, gdje pod električnim djelovanjem signala, oslobađaju se molekule koje se nazivaju neurotransmiteri. Oni i nositi signal(informacija) kroz sinapsu, dopirući do druge živčane stanice.     Biokemijska istraživanja strukture i mehanizam djelovanja električne sinapse još nisu provedene. Međutim kontakti utora povezan ne samo nervne ćelije, ali također stanice jetre, epitel, mišići i mnogi drugi tkanine. Od njih je bilo moguće izolirati i karakterizirati biokemijske metode I elektronska mikroskopija fragmenti membrane, koji definitivno očuvane zone međustanični kontakti.Elektronske mikrografije pokazati uređene strukturečestice koje je Goodenough nazvao koneksonima i koji oblik kanala između stanica, međusobno udaljene 2 nm. Iz tih su membrana izolirana dva polipeptida s M 25 000 i 35 000, nazvani koneksini. Moguće je da dvije veze susjednih stanica, kroz dpmerizaciju, mogu formirati kanal(Slika 8.1). Pokazalo se da ovaj kanal prolazi ne samo ioni alkalijskih metala, ali n molekula s M 1000-2000. Tako, konneksi, osim električno sučelje, omogućuju stanicama razmjenu metabolita. Propusnost takvih kanala može regulirati ione kalcij. Neuroni predstavljaju sami stanice s dugim procesima, sposobne za led električni signale. Tipično, signale percipiraju dendriti i tijelo stanice, a zatim se prenose duž aksona u obliku akcijskih potencijala. Komunikacija s drugim neuronima odvija se u sinapsama, odakle se prenose signali pomoću kemikalije- neurotransmiter. osim neuroni nervozni tkanina uvijek sadrži različite glija stanice koji obavljaju potpornu funkciju. Rps. 19-4 (prikaz, ostalo). Dijagram tipičnog sinapsa. Električni signal, dolazak u rovovima stanica aksona, dovodi do oslobađanja u sinaptičke pukotine kemijski glasnik (neurotransmiter) koji uzrokuje električna promjena u membrani dendrita stanice B U neurokemijskom smislu, elektromotorna sinapsa električnog organa riba, gdje ACh služi kao neurotransmiter, proučena je bolje od ostalih sinapsi. U ranim 70-ima, u laboratoriju W. Whittuckera u Njemačkoj, bilo je prvi put moguće izolirati izoliranu frakciju sinaptičkih vezikula iz električne orgulje raža Torpedo marmorata. Nalazi se na ovom mjestu sa pomoću biokemijskih, imunocitokemijske metode i nuklearna magnetska Neurone karakterizira neobično visoka razina metabolizma, čiji je značajan dio usmjeren na osiguranje rada natrijeva pumpa u membranama i održavanju stanje uzbuđenja. Kemijska osnova prijenosa živčanih impulsa duž aksona već je bilo riječi u Pogl. 5, odjeljak B, 3. Sekvencijalno otvaranje prvo natrijevih, a zatim kalijevih kanala moglo bi se razmotriti čvrsto uspostavljen. Manje je jasno pitanje da li promjena ionske propusnosti potrebno za širenje akcijskog potencijala, s bilo kojim posebnim enzimski procesi. Nachmanzon ukazuje da je acetilkolinesteraza prisutna u visoka koncentracija posvuda membrane neurona, a ne samo u sinapsama. On to pretpostavlja povećanje propusnosti Do natrijevi ioni zbog zadruge vezanje nekoliko molekula acetilkolin sa membranski receptori, koji ili sami sačinjavaju natrijeve kanale ili reguliraju stupanj njihova otvaranja. pri čemu oslobađa se acetilkolin iz mjesta nakupljanja koja se nalaze na membrani kao rezultat depolarizacije. Zapravo, slijed događaja mora biti je li to električna promjena polja u membrani inducira promjena konformacije proteina, a to već dovodi do oslobađanja acetilkolina. Pod utjecajem acetilkolinesteraze, potonji brzo se raspada, I propusnost membrane Za natrijevi ioni vraća na izvornu razinu. Općenito, navedeni opis razlikuje se od opisanog ranije sheme sinaptički prijenos samo u jednom pogledu u neuronima se acetilkolin nakuplja u pridruženom nastaju proteini, dok u sinapsama - u posebnim vezikulama. Postoji mišljenje da rad kalijevih kanala reguliran ionima kalcij. Osjetljiva na promjena u električnoj polja, protein koji veže Ca oslobađa Ca +, koji zauzvrat aktivira kanale za K", potonji se događa s određenim kašnjenjem u odnosu na vrijeme otvaranja natrijevih kanala, što je posljedica razlike u konstante brzine ovih dva procesima. Osigurano je zatvaranje kalijevih kanala energija hidrolize APR Postoje također druge pretpostavke O mehanizmi živčanog provodljivost Neki od njih pretpostavljaju da je živčana vodljivost posve opskrbljena poslom natrijeva pumpa.     Udaljenost između presinaptičke i postsinaptičke membrane, sinaptičke pukotine- može doseći 15-20 nm. Kod mioneuralnog prekid vezečak i više - do 50-100 nm. Istodobno postoje sinapse s vrlo bliskim i čak stapajućim presinaptičkim i postsinaptičkim membranama. Sukladno tome, provode se dvije vrsta prijenosa. S velikim prazninama prijenos je kemijski, sa bliski kontakt Može biti izravni električni interakcija. Ovdje promatramo kemijski prijenos. Saznavši električna svojstva stanice u stanju mirovanja, razmotrite procese povezane s membranska ekscitacija. Stanje uzbuđenja može se definirati kao privremeno odstupanje membranski potencijal od potencijala mirovanja izazvanog vanjskim podražajem. Ovaj električni ili kemijski podražaj pobuđuje membranu, mijenjajući je ionska vodljivost, tj. smanjuje se otpor u krugu (sl. 5.4). Ekscitacija se širi iz stimuliranog područja u obližnje područja membrane, u kojem postoji promjena vodljivost, a time i potencijal. Ovo širenje (generiranje) pobude naziva se puls. Postoje dvije vrste akcijski potencijal impulsa, kada se signal nepromijenjen širi od mjesta pobude do živčani završetak, I lokalni potencijal,. brzo opadajući s udaljenošću od mjesta ekscitacije. Lokalni potencijali nalaze se u sinapsama, ekscitacijski postsinaptički potencijali (e.p.z.p.) i inhibicijski postsinaptički potencijali (.r.z.r.)) i in osjetilni živac završeci receptorskih ili generatorskih potencijala). Lokalni potencijali se mogu sumirati, odnosno mogu se povećavati s naknadnim ekscitacijama, dok akcijski potencijali nemaju tu sposobnost – i nastaju po principu sve ili ništa. Riža. 6. . a - dijagram živčano vlakno sa sinapsom. Prikazani sustavi transport (ATRase) i tri raznih sustava pasivni transport. S desne strane - kemoekscitabilan transportni sustav regulirana molekulom koja nije promotor, na primjer kanal u postsinaptičkoj membrani mišića završna ploča, preskakanje ioni kalija i natrij lijevo - odvojeno K a + - i K + kanali u membrani aksona, kontrolirani električno polje i bis otvoren tijekom depolarizacije - vodljivost natrija gNg (b) i kalij ëk, (c), kao i ulazne natrijeve/ka i izlazne kalijeve/k struje nakon depolarizacije (60 mV). Jasno diferencirana kinetika dva procesa N3 i k implicira postojanje pojedinačne molekularne strukture za pasivni transport natrija i kalija. CI otkriće električne sinapsa Fershpana i Pottera dogodila se 1959. kada je neuralna teorija konačno zamijenio retikularni. Električne sinapse su relativno rijetke, a njihova uloga u središnji živčani sustav viših organizama još je nejasno. Ferspan i Potter otkrili su ih u trbušnom živcu raka, a kasnije su pronađeni u brojnim organizmima, mekušcima, člankonošcima i sisavcima. U kontrastu kemijska sinapsa, Gdje prolaz impulsa je donekle odgođen zbog oslobađanja i difuzije medijatora, signal kroz električna sinapsa prenosi se brzo. Fiziološka važnost takvih sinapsi stoga može biti povezana s potrebom za brzim uparivanjem specifičnih stanica. Također vrijedan pažnje je posebno koristan stanična linija- stanična linija RS 12, klonirana iz feokromocitoma - tumora kromafinskog tkiva nadbubrežne žlijezde. PC 12 ćelije su slične kromafinske stanice svojom sposobnošću sintetiziranja, skladištenja i otpuštanja kateholamina. Kao ne neuronski stanice, množe se, ali pod utjecajem N0 prestaju se dijeliti, sudjeluju u neuritskim procesima i postaju vrlo slične simpatičkih neurona. Oni dobivaju električnu ekscitabilnost, reagiraju na acetilkolin i čak se formiraju funkcionalno kolinergičke sinapse. PC 12 ćelije se koriste kao sustavi modela za studiranje neuronska diferencijacija, djelovanja hormonskih I trofički faktori, funkcije i hormonalni metabolizam receptor (vidi str. 325). Osnova svakog NS nadoknaditi relativno jednostavni, u većini slučajeva, elementi iste vrste (ćelije). U nastavku će se neuron shvatiti kao umjetni neuron, odnosno NS stanica (sl. 19.1). Svaki neuron karakterizira svoje Trenutna država po analogiji sa živčane stanice mozga, koji može biti uzbuđen ili inhibiran. Ima skupinu sinapsi - jednosmjernih ulaznih veza povezanih s izlaze drugih neurona, a ima i akson - izlaz veza ovoga neuron iz kojeg signal (ekscitacija ili inhibicija) stiže u sinapse sljedećih neurona. Svaka sinapsa karakteriziran veličinom sinaptička veza odnosno njegovu težinu i koji fizičko značenje ekvivalent električnoj vodljivosti. Signali koje provode neuroni prenose se iz jedne stanice u drugu posebnim mjesta kontakta, nazvane sinapse (Sl. 18-3). Obično se taj prijenos provodi, koliko god to na prvi pogled čudno izgledalo, neizravno. Ćelije su električne izolirane jedna od druge, presinaptička stanica je odvojena od postsinaptičke stanice intervalom - sinaptičke pukotine. Promjena elektrike potencijal u presinaptičkoj stanici dovodi do oslobađanje tvari, nazvan neurotransmiter (ili neurotransmiter), koji difundira kroz sinaptičke pukotine I uzrokuje promjenu elektrofiziološko stanje postsinaptičke stanice. ta-

Riža. 18-3. Dijagram tipičnog sinapsa. Električni signal dolazak V terminal aksona stanica A, dovodi do oslobađanja u sinaptičke pukotine kemijski posrednik (euromednatorX koji uzrokuje električna promjena u deidritnoj membrani stanice B. Široka strelica pokazuje smjer prijenos signala, Akson jednog neurona, kao što je onaj prikazan na Sl. 18-2, ponekad stvara tisuće izlaznih sinaptičkih veza sa druge stanice. Suprotno tome, neuron može primati signale kroz tisuće ulaznih sinaptičkih veza smještenih na njegovim dendritima i tijelu.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Najviše jednostavan način prijenos signala od neurona do neurona je izravni električni interakcija kroz praznine kontakata. Takvi električni pijesci između neurona naći u nekim područjima živčani sustav kod mnogih životinja, uključujući kralješnjake. Glavni prednost električne sinapse je da se signal prenosi bez kašnjenja. S druge strane, te sinapse nisu prilagođene provedba nekih funkcionira i ne može se podesiti tako fino kao kemijske sinapse, preko kojih se provodi većina veze između neuroni. Električna veza kroz praznine kontakata bio je raspravljano u poglavlju     Skeletni mišić kralježnjačka vlakna, sličan nervne ćelije, sposoban za uzbuđenje električnom strujom, I neuromuskularni spojeni (sl. 18-24) mogu poslužiti dobar model kemijska sinapsa uopće. Na sl. 18-25 uspoređuje fine strukture ova sinapsa s tipičnom sinapsom između dva neurona mozak. Motorni živac i mišić koji inervira mogu se odvojiti od okolnog tkiva i održavati u njemu funkcionalno stanje V okruženje određenog sastav. Pobuđivanjem živca vanjskim elektrodama moguće je snimiti odgovor jedne stanice pomoću unutarstanične mikroelektrode. mišićna stanica(Sl. 18-26). Mikroelektrodu je relativno lako umetnuti skeletno vlakno mišića, budući da je vrlo velika stanica (oko 100 mikrona u promjeru). Dva jednostavna opažanja pokazuju da za sinaptički prijenos priljev non Ca u terminal aksona. Prvo, ako je Ca odsutan u izvanstaničnom okruženju, transmiter se ne oslobađa i prijenos signala ne događa se. Drugo, ako se Ca umjetno unese u citoplazmu živčani završetak pomoću mikropipete do oslobađanja neurotransmitera dolazi i bez električne stimulacije aksona, što je teško postići na neuromuskularni spoj zbog male veličine završetak aksona stoga je takav eksperiment proveden na sinapsi između neuroni goleme lignje.) Ova opažanja omogućila su rekonstrukciju potomstva važnost događaji koji se odvijaju u završetak aksona, koji je opisan ispod.

Postsinaptički potencijal(PSP) je privremena promjena potencijala postsinaptičke membrane kao odgovor na signal koji dolazi iz presinaptičkog neurona. Tamo su:

ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP), koji osigurava depolarizaciju postsinaptičke membrane, i

inhibitorni postsinaptički potencijal (IPSP), koji osigurava hiperpolarizaciju postsinaptičke membrane.

EPSP dovodi potencijal stanice bliže vrijednosti praga i olakšava pojavu akcijskog potencijala, dok IPSP, naprotiv, sprječava pojavu akcijskog potencijala. Konvencionalno, vjerojatnost pokretanja akcijskog potencijala može se opisati kao potencijal mirovanja + zbroj svih ekscitatornih postsinaptičkih potencijala - zbroj svih inhibitornih postsinaptičkih potencijala > prag za aktiviranje akcijskog potencijala.

Pojedinačni PSP obično su male amplitude i ne izazivaju akcijske potencijale u postsinaptičkoj stanici, no za razliku od akcijskih potencijala oni su postupni i mogu se sažeti. Postoje dvije mogućnosti zbrajanja:

privremeni - kombiniranje signala koji stižu preko jednog kanala (kada novi impuls stigne prije nego što prethodni nestane)

prostorno – preklapanje EPSP-a susjednih sinapsi

Što je sinapsa? Sinapsa je posebna struktura koja prenosi signal iz vlakana živčane stanice u drugu stanicu ili vlakno iz kontaktne stanice. Zašto su vam potrebne 2 živčane stanice? U ovom slučaju sinapsa je predstavljena u 3 funkcionalna područja (presinaptički fragment, sinaptička pukotina i postsinaptički fragment) živčanih stanica i nalazi se u području gdje stanica dolazi u kontakt s mišićima i žlijezdama ljudskog tijela.

Sustav neuronskih sinapsi provodi se prema njihovoj lokalizaciji, vrsti aktivnosti i načinu prijenosa dostupnih signalnih podataka. S obzirom na lokalizaciju sinapsi razlikuju se: neuroneuronski, neuromuskularni. Neuroneuronske na aksosomatske, dendrosomatske, aksodendritičke, aksoaksonalne.

Prema vrsti djelovanja na percepciju sinapse se obično dijele na: ekscitatorne i ne manje važne inhibitorne. S obzirom na način prijenosa informacijskog signala, dijele se na:

1. Električni tip.
2. Kemijska vrsta.
3. Mješoviti tip.

Etiologija kontakta neurona svodi se na vrstu pristajanja, koja može biti udaljena, kontaktna, a također i granična. Veza udaljenog svojstva provodi se kroz 2 neurona koji se nalaze u mnogim dijelovima tijela.

Tako se u tkivima ljudskog mozga stvaraju neurohormoni i neuropeptidne tvari koje utječu na neurone prisutne u tijelu na drugom mjestu. Kontaktna veza svodi se na posebne spojeve membranskih filmova tipičnih neurona koji čine kemijske sinapse, kao i električne komponente.

Susjedni (granični) rad neurona provodi se tijekom vremena tijekom kojeg su membranski filmovi neurona blokirani samo sinaptičkom pukotinom. U pravilu, takvo spajanje se opaža ako između 2 posebna membranska filma nema glijalnog tkiva. Ovaj spoj karakterističan je za paralelna vlakna malog mozga, aksone posebnog olfaktornog živca i tako dalje.

Postoji mišljenje da susjedni kontakt izaziva rad obližnjih neurona u proizvodnji zajedničke funkcije. To se opaža zbog činjenice da metaboliti, plodovi djelovanja ljudskog neurona, koji prodiru u šupljinu koja se nalazi između stanica, utječu na obližnje aktivne neurone. Štoviše, rubna veza često može prenijeti električne podatke od 1 radnog neurona do 2. sudionika u procesu.

Električne i kemijske sinapse

Smatra se da je djelovanje fuzije film-membrana električne sinapse. U uvjetima kada je potrebna sinaptička pukotina diskontinuirana s međuprostorima monolitnih spojeva. Ove pregrade tvore izmjeničnu strukturu odjeljaka sinapse, dok su odjeljci odvojeni fragmentima približnih membrana, čiji je razmak u sinapsama uobičajenog tipa 0,15 - 0,20 nm kod predstavnika sisavaca. Na spoju membranskih filmova nalaze se putovi kojima se izmjenjuje dio ploda.

Osim pojedinačnih vrsta sinapsi, postoje potrebne električne tipične sinapse u obliku jedne sinaptičke pukotine, čiji se ukupni opseg proteže do 1000 μm. Dakle, prikazan je sličan sinaptički fenomen u neuronima cilijarnog ganglija.

Električne sinapse sposobne su jednostrano provoditi visokokvalitetnu ekscitaciju. Ova se činjenica primjećuje prilikom fiksiranja električne rezerve sinaptičke komponente. Na primjer, u trenutku kada se dotaknu aferentni tubuli, sinaptička film-membrana je depolarizirana, kada se dodirnu eferentne čestice vlakana, ona postaje hiperpolarizirana. Vjeruje se da sinapse aktivnih neurona sa zajedničkim odgovornostima mogu provesti potrebnu ekscitaciju (između 2 prijenosna područja) u oba smjera.

Naprotiv, sinapse prisutnih neurona s različitim popisom radnji (motornih i senzornih) izvršiti čin uzbuđivanja jednostrano. Glavni rad sinaptičkih komponenti određen je proizvodnjom neposrednih reakcija tijela. Električna sinapsa je podložna neznatnoj količini zamora i ima značajan postotak otpornosti na unutarnje-vanjske čimbenike.

Kemijske sinapse imaju izgled presinaptičkog segmenta, funkcionalne sinaptičke pukotine s fragmentom postsinaptičke komponente. Presinaptički fragment nastaje povećanjem veličine aksona unutar vlastitog tubula ili prema njegovom završetku. Ovaj fragment sadrži granularne i agranularne posebne vrećice koje sadrže medijator.

Presinaptičko povećanje promatra lokalizaciju aktivnih mitohondrija, generirajući čestice tvari glikogena, kao i potrebna proizvodnja posrednika i druge. U uvjetima čestog kontakta s presinaptičkim poljem gubi se rezerva transmitera u postojećim vrećicama.

Postoji mišljenje da male zrnate vezikule sadrže tvar kao što je norepinefrin, a velike sadrže kateholamine. Štoviše, acetilkonin se nalazi u agranularnim šupljinama (vezikulama). Osim toga, medijatorima povećane ekscitacije smatraju se tvari koje nastaju prema vrsti proizvedene asparaginske kiseline ili jednako važne glutaminske kiseline.

Aktivni kontakti sinapse često se nalaze između:

• Dendrit i akson.
• Soma i akson.
• Dendriti.
• Aksoni.
• Stanična soma i dendriti.

Utjecaj proizvedenog posrednika u odnosu na prisutnost filma postsinaptičke membrane nastaje zbog pretjeranog prodiranja njegovih čestica natrija. Stvaranje snažnih izljeva natrijevih čestica iz radne sinaptičke pukotine kroz film postsinaptičke membrane tvori njegovu depolarizaciju, stvarajući ekscitaciju postsinaptičke rezerve. Tranzit kemijskog smjera podataka sinapse karakterizira sinaptička suspenzija ekscitacije u vremenu od 0,5 ms s razvojem postsinaptičke rezerve, kao reakcija na presinaptički protok.

Ta se mogućnost, u trenutku ekscitacije, javlja u depolarizaciji postsinaptičke film-membrane, au trenutku suspenzije u njezinoj hiperpolarizaciji. Što uzrokuje suspendiran postsinaptička rezerva. U pravilu, tijekom jake ekscitacije povećava se razina propusnosti filma postsinaptičke membrane.

Potrebno svojstvo ekscitacije je fiksirano unutar neurona ako norepinefrin, dopamin, acetil kolin, važan serotonin, supstanca P i glutaminska kiselina rade u tipičnim sinapsama.

Sputavajući potencijal nastaje tijekom utjecaja gama-aminomaslačne kiseline i glicina na sinapse.

Mentalna izvedba djece

Uspješnost osobe izravno određuje njegovu dob, kada se sve vrijednosti povećavaju istodobno s razvojem i fizičkim rastom djece.

Točnost i brzina mentalnih radnji neravnomjerno variraju s dobi, ovisno o drugim čimbenicima koji određuju razvoj i fizički rast tijela. Učenici bilo koje dobi koji imaju postoje zdravstvena odstupanja, karakteriziran niskom razinom performansi u odnosu na okolnu jaku djecu.

U zdravih prvašića sa smanjenom tjelesnom spremnošću za stalni proces učenja, prema nekim pokazateljima sposobnost djelovanja je niska, što otežava borbu s problemima koji se javljaju tijekom procesa učenja.

Brzina pojave slabosti određena je početnim stanjem osjetnog živčanog sustava djece, tempom rada i volumenom opterećenja. Istodobno, djeca su sklona pretjeranom radu tijekom dugotrajne nepokretnosti i kada su radnje koje se izvode djetetu nezanimljive. Nakon pauze učinak postaje isti ili veći nego prije, a odmor je bolje učiniti ne pasivnim, već aktivnim, prebacivanjem na drugu aktivnost.

Prvi dio obrazovnog procesa za obične osnovnoškolce popraćen je izvrsnim uspjehom, ali do kraja 3. sata imaju postoji pad koncentracije:

• Gledaju kroz prozor.
• Ne slušaju pozorno riječi učitelja.
• Promijenite položaj tijela.
• Počinju pričati.
• Ustaju s mjesta.

Vrijednosti radne sposobnosti posebno su visoke za srednjoškolce koji uče u 2. smjeni. Posebno je važno obratiti pozornost na činjenicu da je vrijeme pripreme za nastavu prije početka nastavne aktivnosti u učionici prilično kratko i ne jamči potpuno oslobađanje od štetnih promjena u središnjem živčanom sustavu. Mentalna aktivnost brzo se iscrpljuje u prvim satima nastave, što se jasno očituje u negativnom ponašanju.

Stoga se kvalitativne promjene u izvedbi uočavaju kod učenika mlađeg bloka u lekcijama 1 - 3, au srednjim i starijim blokovima u lekcijama 4 - 5. S druge strane, lekcija 6 odvija se u uvjetima posebno smanjene sposobnosti djelovanja. U isto vrijeme, trajanje nastave za 2-11 razrede je 45 minuta, što slabi stanje djece. Stoga se preporuča povremeno mijenjati vrstu rada, te napraviti aktivnu pauzu usred sata.