Kako zvuk ulazi u uho. Analizator sluha

Puž je fleksibilna cijev koja se sastoji od tri komore ispunjene tekućinom. Tekućina je praktički nestlačiva, tako da svako pomicanje podnožja stremena u ovalnom prozoru mora biti popraćeno pomicanjem tekućine negdje drugdje. Na slušnim frekvencijama, pužnica ispunjena tekućinom, vestibularni akvadukt i drugi povezujući putevi između pužnice i cerebrospinalne tekućine gotovo su zatvoreni, a to se odražava na okruglu prozorsku membranu, koja omogućuje pokretljivost nožne ploče.

Kada podnožna ploča stremen se pomiče prema unutra, okrugli prozorčić odstupa prema van. (Nožna ploča i okrugli prozor imaju približno istu volumetrijsku brzinu, ali se kreću u suprotnim smjerovima.) Ova interakcija između okruglih i ovalnih prozora, kao i nestlačivost kohlearnih tekućina, određuje ulogu razlike u zvučnom tlaku koji djeluje na dva kohlearna prozora u stimulaciji unutarnjeg uha.

Puž Bazilarnom membranom, Cortijevim organom, kohlearnim kanalom i Reissnerovom membranom podijeljena je na komore. Mehanička svojstva kohlearnih komora uvelike ovise o mehaničkim svojstvima bazilarne membrane; potonji je uzak, krut, debeo na dnu i širi, fleksibilniji i tanji na vrhu. Budući da je tekućina u biti nestlačiva, kretanje stremena prema unutra uzrokuje trenutačni prijenos gibanja kroz tekućine pužnice, što rezultira izbočenjem okruglog prozora.

Tako, s fluidnim kretanjem postoji gotovo trenutna raspodjela pritiska na različite dijelove pužnice. Reakcija različitih dijelova pužnice s njihovim različitim mehaničkim svojstvima u odnosu na raspodjelu tlaka dovodi do pojave putujućeg vala i pomicanja kohlearnih komorica. Maksimalni pomak ovog vala ovisi o tonalitetu i odgovara određenim područjima gdje postoji razlika u mehaničkim svojstvima. Visokofrekventni zvukovi proizvode maksimalan pomak u blizini tvrde, debele baze, dok niskofrekventni zvukovi proizvode najveći pomak na savitljivom, tankom vrhu.

Jer val počinje svoj put od baze do vrha, a također se zaustavlja odmah nakon mjesta najvećeg pomaka; postoji asimetrija u kretanju različitih dijelova pužnice. Svi zvukovi proizvode određeni pomak bazalne membrane, dok zvukovi niske frekvencije proizvode dominantan pomak na vrhu. Ova asimetrija utječe na našu percepciju složenih zvukova (pri čemu niskofrekventni zvukovi mogu utjecati na našu sposobnost da opažamo visokofrekventne zvukove, ali ne obrnuto) i smatra se da utječe na osjetljivost baze pužnice, koja je odgovorna za visokofrekventne zvukove. frekvencijski zvukovi kod zvučne traume ili prezbikuze. Kretanje unutarnjih struktura pužnice stimulira dlakaste stanice Cortijevog organa, pružajući veći podražaj snažnim pokretima.

Anatomija uha u tri dijela.
Vanjsko uho: 1 - ušna školjka; 2 - vanjski slušni kanal; 3 - bubnjić.
Srednje uho: 4 - bubna šupljina; 5 - slušna cijev.
Unutarnje uho: 6 i 7 - labirint s unutarnjim slušnim kanalom i vestibularno-kohlearnim živcem; 8 - unutarnja karotidna arterija;
9 - hrskavica slušne cijevi; 10-mišić, podizanje palatine velum;
11 - mišić koji napreže palatinski velum; 12 - mišić koji napreže bubnu opnu (Toynbee mišić).

A) Fazna razlika zvučnog vala kohlearnih prozora. Kao što je ranije navedeno, pužnica reagira na razliku u zvučnom tlaku između fenestrae, gdje je zvučni tlak koji djeluje na ovalni prozor zbroj tlaka koji stvara osikularni sustav i akustičnog tlaka u šupljini srednjeg uha. Važno je razumjeti kako ta razlika (kritični podražaj za unutarnje uho) ovisi o relativnoj amplitudi i fazi pojedinačnih zvučnih pritisaka u dva prozora.

Sa značajnim razlika amplitude zvučnog tlaka između ovalnog i okruglog prozora (kako u zdravom uhu, tako iu uhu nakon uspješne timpanoplastike, gdje osikularni sustav povećava tlak koji djeluje na ovalni prozor), fazna razlika ima zanemariv utjecaj na određivanje razlike tlakova između prozori.

Odbiti važnost faze s razlikom u veličini prikazan je na donjoj slici, pokazujući hipotetsku situaciju u kojoj je veličina zvučnog tlaka ovalnog prozora deset puta (20 dB) veća od zvučnog tlaka okruglog prozora. Raspon mogućih razlika tlakova u prozorima prikazan je s dvije krivulje, jedna s amplitudom 9 predstavlja razliku kada su tlakovi prozora u fazi (fazna razlika 0°), a druga krivulja (s amplitudom 11) prikazuje tlak razlika kada je prozor potpuno izvan faze (fazna razlika 180°). Čak i uz maksimalni učinak promjene fazne razlike, dvije krivulje prikazane na donjoj slici slične su veličine, unutar 2 dB.

Sa značajnim razlika Pri veličinama oko 100 i 1000 (40-60 dB), koje se javljaju u normalnom uhu i u ušima koje su prošle uspješnu timpanoplastiku, fazna razlika ima mali učinak.

Štoviše, fazna razlika može biti značajan u uvjetima kada su veličine zvučnog tlaka u području ovalnog i okruglog prozora slične (na primjer, kada je oštećen lanac slušnih koščica). Sa sličnom amplitudom i fazom tlaka prozora, postoji tendencija međusobnog neutraliziranja i stvaranja samo male razlike tlaka. S druge strane, ako tlakovi prozora imaju sličnu amplitudu, ali suprotne faze, oni će se međusobno potencirati, što će rezultirati razlikom tlaka prozora sličnom veličini primijenjenog tlaka.

Ako postoji pouzdana razlika u veličini između tlakova na prozorima pužnice, tada je fazna razlika od male važnosti u određivanju razlike između dvaju zvučnih tlakova.
U konkretnom prikazanom slučaju, zvučni tlak na ovalnom prozoru je 10 puta (20 dB) veći nego na okruglom prozoru.
Jedan ciklus vala tlaka prozora (P WD) prikazan je za dva stanja.
Isprekidana linija pokazuje P WD kada je tlak na ovalnom i okruglom prozoru u fazi, što rezultira vršnom amplitudom promjene tlaka od 9 = 10-1.
Puna linija pokazuje P WD kada nema faznog podudaranja, a rezultirajuća amplituda P WD je 11 = 10-(-1).
Imajte na umu da se obje vršne razlike amplitude razlikuju za manje od 2 dB (20log 10 11/9 = 1,7 dB), iako je fazna razlika posljedica najveće moguće razlike u magnitudi.
Dakle, u normalnom uhu i uhu koje je podvrgnuto uspješnoj timpanoplastici, kada je zvučni tlak na ovalnom prozoru veći zbog boljeg provođenja zvuka duž osikularnog lanca, razlika u fazama zvučnog tlaka na ovalnom i okruglom prozoru je mala učinak u određivanju ishoda saslušanja.

b) Načini zvučne stimulacije unutarnjeg uha. Doprinos srednjeg uha razlici tlaka prozora koji stimulira unutarnje uho može se podijeliti u nekoliko stimulirajućih puteva. Prethodni odjeljak opisao je kako osikularni sustav transformira zvučni tlak u vanjskom zvukovodu, prenoseći ga na ovalni prozor. Ovaj put se naziva osikularni prijenos. Postoji još jedan mehanizam koji se naziva akustični prijenos kojim srednje uho može stimulirati unutarnje uho.

Pokret bubnjić kao odgovor na zvuk koji nastaje u uhu, stvara zvučni tlak u šupljini srednjeg uha. Nekoliko milimetara udaljenosti između kohlearnih prozora znači da je akustični zvučni tlak na ovalnom i okruglom prozoru sličan, ali ne i identičan. Male razlike između veličina i faza zvučnog tlaka na vanjskoj strani dvaju prozora rezultiraju malom, ali mjerljivom razlikom zvučnog tlaka između njih. U normalnom uhu, veličina razlike tlaka koju osigurava akustični prijenos je mala, oko 60 dB, što je manje od prijenosa kroz osikule. Posljedično, osikularni prijenos dominira u zdravom srednjem uhu, a akustični prijenos se može zanemariti.

Međutim, u nastavku će biti prikazano da akustični prijenos može biti od velike važnosti u slučaju defekta u lancu osikulara koji se javlja kod određenih bolesti, kao iu uhu koje je rekonstruirano.

Ambijentalni zvuk može doći i do unutarnjeg uha, vibracijom cijelog tijela ili glave, tzv. zvučno provođenje tijela. Ovo je općenitiji proces od koštane vodljivosti, u kojem vibracija utječe samo na mastoidni nastavak. Vibracije izazvane zvukom u cijelom tijelu i glavi mogu stimulirati unutarnje uho:
(1) stvaranje pritiska u vanjskom zvukovodu ili srednjem uhu vršenjem pritiska na njihove stijenke,
(2) stvaranje međusobnih pokreta između slušnih koščica i unutarnjeg uha i
(3) izravna kompresija unutarnjeg uha i njegovog sadržaja kroz kompresiju okolne tekućine i kosti.

OKO uloga vodljivosti zvuka tijela Malo se zna o normalnoj funkciji sluha. Međutim, mjerenja gubitka sluha zbog stanja kao što je kongenitalna atrezija slušnog kanala sugeriraju da cijelo tijelo može pružiti stimulaciju unutarnjeg uha koja je 60 dB manja od normalne funkcije osikulara.

Dijagram provodnih putova duž lanca slušne koščice i akustično provođenje.
Prijenos slušnih koščica nastaje kretanjem bubnjića, slušnih koščica i nožne ploče stremena.
Akustični prijenos nastaje zbog zvučnog tlaka u srednjem uhu koji nastaje zvučnim tlakom vanjskog zvukovoda i pomicanjem bubnjića.
Budući da su kohlearne fenestre prostorno udaljene, zvučni tlakovi u šupljini srednjeg uha koji utječu na ovalne i okrugle fenestre (RW) su slični, ali nisu identični.
Mala razlika između amplituda i faza tlaka dva prozora rezultira malom, ali mjerljivom razlikom u zvučnom tlaku između dva prozora.
Ta se razlika naziva akustički prijenos. U normalnom uhu, akustični prijenos je izuzetno malen, a njegova veličina je približno 60 dB manja od prijenosa kroz osikule.

V) Audiologija koštane provodljivosti. Akustična energija koja se prenosi na lubanju kada kost vibrira (katonska vilica ili elektromagnetska vibracija audiometra) pokreće bazalnu membranu i percipira se kao zvuk. Klinički testovi koštane vodljivosti provode se za dijagnosticiranje kohlearne funkcije. Mehanizmi kojima vibracije kosti stimuliraju unutarnje uho opisali su Tonndorf i drugi i slični su onima koji su prethodno opisani za provođenje zvuka kroz tijelo. Važno je razumjeti da svi hipotetski mehanizmi provođenja zvuka uzimaju u obzir relativnu pokretljivost između slušnih koščica i unutarnjeg uha, te da čujnost koštanog provođenja ovisi o patološkom stanju vanjskog zvukovoda i srednjeg uha.

Slušni analizator percipira vibracije zraka i transformira mehaničku energiju tih vibracija u impulse, koji se percipiraju u moždanoj kori kao zvučni osjećaji.

Perceptivni dio slušnog analizatora uključuje vanjsko, srednje i unutarnje uho (slika 11.8.). Vanjsko uho predstavlja ušna školjka (sabirnik zvuka) i vanjski zvukovod, čija je duljina 21-27 mm, a promjer 6-8 mm. Vanjsko i srednje uho razdvaja bubnjić – membrana koja je slabo savitljiva i slabo rastezljiva.

Srednje uho sastoji se od lanca međusobno povezanih kostiju: malleus, incus i stapes. Drška malleusa je pričvršćena na bubnu opnu, baza stapesa je pričvršćena na ovalni prozor. Ovo je neka vrsta pojačivača koji pojačava vibracije 20 puta. Srednje uho također ima dva mala mišića koji se pričvršćuju za kosti. Kontrakcija ovih mišića dovodi do smanjenja vibracija. Tlak u srednjem uhu izjednačava Eustahijeva cijev koja se otvara u usnu šupljinu.

Unutarnje uho je sa srednjim uhom povezano ovalnim prozorom na koji je pričvršćen stremen. U unutarnjem uhu nalazi se receptorski aparat od dva analizatora – perceptivnog i slušnog (sl. 11.9.). Slušni receptorski aparat predstavlja pužnica. Pužnica, duga 35 mm i ima 2,5 vijuga, sastoji se od koštanog i membranoznog dijela. Koštani dio podijeljen je dvjema membranama: glavnom i vestibularnom (Reisner) u tri kanala (gornji - vestibularni, donji - timpanijski, srednji - bubnjić). Srednji dio naziva se kohlearni prolaz (membranski). Na vrhu su gornji i donji kanali povezani helikotremom. Gornji i donji kanali pužnice ispunjeni su perilimfom, a srednji endolimfom. Perilimfa po ionskom sastavu sliči plazmi, endolimfa unutarstaničnoj tekućini (100 puta više iona K i 10 puta više iona Na).

Glavna membrana sastoji se od slabo istegnutih elastičnih vlakana, pa može vibrirati. Na glavnoj membrani - u srednjem kanalu - nalaze se receptori za percepciju zvuka - Cortijev organ (4 reda stanica kose - 1 unutarnja (3,5 tisuća stanica) i 3 vanjska - 25-30 tisuća stanica). Iznad je tektoralna membrana.

Mehanizmi zvučnih vibracija. Zvučni valovi koji prolaze kroz vanjski zvukovod vibriraju bubnjić, što uzrokuje pomicanje kostiju i membrane ovalnog prozorčića. Perilimfa oscilira i oscilacije blijede prema vrhu. Vibracije perilimfe prenose se na vestibularnu membranu, a potonja počinje vibrirati endolimfu i glavnu membranu.

U pužnici se bilježi: 1) Ukupni potencijal (između Cortijevog organa i srednjeg kanala - 150 mV). Nije povezan s provođenjem zvučnih vibracija. To je zbog razine redoks procesa. 2) Akcijski potencijal slušnog živca. U fiziologiji je poznat i treći - mikrofonski - učinak, koji se sastoji u sljedećem: ako se elektrode umetnu u pužnicu i spoje na mikrofon, prethodno ga pojačavši, te se u mačkino uho izgovaraju razne riječi, mikrofon reproducira iste riječi. Mikrofonski učinak stvara površina stanica dlake, budući da deformacija dlačica dovodi do pojave potencijalne razlike. Međutim, ovaj učinak premašuje energiju zvučnih vibracija koje su ga uzrokovale. Dakle, potencijal mikrofona je složena transformacija mehaničke energije u električnu energiju, a povezan je s metaboličkim procesima u stanicama dlake. Mjesto mikrofonskog potencijala je područje korijena dlake stanica dlake. Zvučne vibracije koje djeluju na unutarnje uho nameću mikrofonski učinak na endokohlearni potencijal.

Ukupni potencijal razlikuje se od potencijala mikrofona po tome što ne odražava oblik zvučnog vala, već njegovu omotnicu i javlja se kada visokofrekventni zvukovi djeluju na uho (slika 11.10.).

Akcijski potencijal slušnog živca nastaje kao rezultat električne ekscitacije koja se javlja u stanicama dlačica u obliku efekta mikrofona i zbrojnog potencijala.

Postoje sinapse između stanica dlaka i živčanih završetaka, a odvijaju se i kemijski i električni mehanizmi prijenosa.

Mehanizam za prijenos zvuka različitih frekvencija. Dugo je vremena u fiziologiji dominirao rezonatorski sustav. Helmholtzova teorija: na glavnoj membrani rastegnute su žice različitih duljina koje poput harfe imaju različite frekvencije vibracija. Kada je izložen zvuku, onaj dio membrane koji je podešen na rezonanciju na određenoj frekvenciji počinje vibrirati. Vibracije zategnutih niti iritiraju odgovarajuće receptore. Međutim, ova teorija je kritizirana jer žice nisu napete i njihove vibracije uključuju previše membranskih vlakana u bilo kojem trenutku.

Zaslužuje pažnju Bekesova teorija. U pužnici postoji fenomen rezonancije, međutim, rezonantni supstrat nisu vlakna glavne membrane, već stupac tekućine određene duljine. Prema Bekesheu, što je veća frekvencija zvuka, to je kraća duljina oscilirajućeg stupca tekućine. Pod utjecajem niskofrekventnih zvukova, duljina oscilirajućeg stupca tekućine se povećava, zahvaćajući većinu glavne membrane, a ne vibriraju pojedinačna vlakna, već značajan dio njih. Svaki ton odgovara određenom broju receptora.

Trenutno je najčešća teorija percepcije zvuka različitih frekvencija “teorija mjesta”, prema kojem nije isključeno sudjelovanje percipirajućih stanica u analizi slušnih signala. Pretpostavlja se da stanice dlačice koje se nalaze u različitim dijelovima glavne membrane imaju različitu labilnost, što utječe na percepciju zvuka, odnosno govorimo o ugađanju stanica dlačica na zvukove različitih frekvencija.

Oštećenje u različitim dijelovima glavne membrane dovodi do slabljenja električnih fenomena koji nastaju pri iritaciji zvukovima različitih frekvencija.

Prema teoriji rezonancije, različiti dijelovi glavne ploče reagiraju vibriranjem svojih vlakana na zvukove različite visine. Jačina zvuka ovisi o veličini vibracija zvučnih valova koje percipira bubnjić. Što je jači zvuk, veća je vibracija zvučnih valova, a time i bubnjića. Visina zvuka ovisi o frekvenciji vibracije zvučnih valova. Frekvencija vibracija u jedinici vremena bit će veća. organ sluha percipira u obliku viših tonova (fini, visoki zvukovi glasa) Nižefrekventne vibracije zvučnih valova organ sluha percipira u obliku niskih tonova (basovi, grubi zvukovi i glasovi) .

Percepcija visine tona, intenziteta zvuka i lokacije izvora zvuka počinje kada zvučni valovi uđu u vanjsko uho, gdje vibriraju bubnjić. Vibracije bubne opne kroz sustav slušnih koščica srednjeg uha prenose se na membranu ovalnog prozora, što uzrokuje vibracije perilimfe vestibularne (gornje) skale. Te se vibracije prenose kroz helicotremu do perilimfe scala tympani (donje) i dopiru do okruglog prozora, pomičući njegovu membranu prema šupljini srednjeg uha. Vibracije perilimfe prenose se i na endolimfu membranoznog (srednjeg) kanala, što uzrokuje titranje glavne membrane, koja se sastoji od pojedinačnih vlakana rastegnutih poput žica klavira. Kada su izložena zvuku, vlakna membrane počinju vibrirati zajedno s receptorskim stanicama Cortijeva organa koji se nalaze na njima. U tom slučaju dlačice receptorskih stanica dolaze u dodir s tektorijalnom membranom, a trepavice dlakastih stanica se deformiraju. Najprije se javlja receptorski potencijal, a zatim akcijski potencijal (živčani impuls), koji se zatim prenosi slušnim živcem i prenosi na druge dijelove slušnog analizatora.

I morfolozi ovu strukturu nazivaju organelukha i ravnoteža (organum vestibulo-cochleare). Ima tri odjeljka:

• vanjsko uho (vanjski zvukovod, ušna školjka s mišićima i ligamentima);
• srednje uho (bubna šupljina, mastoidni dodaci, slušna cijev)
• (membranozni labirint smješten u koštanom labirintu unutar koštane piramide).

1. Vanjsko uho koncentrira zvučne vibracije i usmjerava ih prema vanjskom slušnom otvoru.

2. Zvučni kanal provodi zvučne vibracije do bubnjića

3. Bubnjić je opna koja vibrira pod utjecajem zvuka.

4. Malleus je svojom ručicom pomoću ligamenata pričvršćen za središte bubnjića, a glavom je povezan s inkusom (5), koji je pak pričvršćen za streme (6).

Sićušni mišići pomažu u prijenosu zvuka regulirajući kretanje ovih koščica.

7. Eustahijeva (ili slušna) cijev povezuje srednje uho s nazofarinksom. Pri promjeni tlaka okolnog zraka dolazi do izjednačavanja tlaka s obje strane bubnjića kroz slušnu cijev.

Cortijev organ sastoji se od niza osjetnih stanica s dlakama (12) koje pokrivaju bazilarnu membranu (13). Zvučne valove hvataju stanice dlačica i pretvaraju ih u električne impulse. Ti se električni impulsi zatim prenose duž slušnog živca (11) do mozga. Slušni živac sastoji se od tisuća sićušnih živčanih vlakana. Svako vlakno polazi od određenog dijela pužnice i prenosi određenu frekvenciju zvuka. Niskofrekventni zvukovi prenose se vlaknima koja izlaze iz vrha pužnice (14), a visokofrekventni zvukovi se prenose vlaknima koja su povezana s njezinom bazom. Dakle, funkcija unutarnjeg uha je pretvaranje mehaničkih vibracija u električne, budući da mozak može percipirati samo električne signale.

Vanjsko uho je uređaj za prikupljanje zvuka. Vanjski zvukovod provodi zvučne vibracije do bubnjića. Bubnjić, koji odvaja vanjsko uho od bubne šupljine ili srednjeg uha, tanka je (0,1 mm) pregrada u obliku lijevka prema unutra. Membrana vibrira pod djelovanjem zvučnih vibracija koje do nje dolaze kroz vanjski zvukovod.

Zvučne vibracije hvataju uši (kod životinja se mogu okrenuti prema izvoru zvuka) i prenose kroz vanjski zvukovod do bubnjića koji odvaja vanjsko uho od srednjeg uha. Za određivanje smjera zvuka važno je hvatanje zvuka i cijeli proces slušanja s dva uha - tzv. binauralni sluh. Zvučne vibracije koje dolaze sa strane dopiru do najbližeg uha nekoliko desettisućinki sekunde (0,0006 s) prije drugog. Ta beznačajna razlika u vremenu dolaska zvuka do oba uha dovoljna je da se odredi njegov smjer.

Srednje uho je uređaj za provodenje zvuka. To je zračna šupljina koja se kroz slušnu (Eustahijevu) cijev povezuje sa šupljinom nazofarinksa. Vibracije iz bubnjića kroz srednje uho prenose 3 međusobno povezane slušne koščice - čekić, incus i stapes, a potonji, kroz membranu ovalnog prozora, prenosi te vibracije na tekućinu koja se nalazi u unutarnjem uhu - perilimfa.

Zbog osobitosti geometrije slušnih koščica, vibracije bubnjića smanjene amplitude, ali povećane snage prenose se na stapes. Osim toga, površina stapesa je 22 puta manja od bubnjića, što povećava njegov pritisak na membranu ovalnog prozora za isto toliko. Kao rezultat toga, čak i slabi zvučni valovi koji djeluju na bubnjić mogu nadvladati otpor membrane ovalnog prozora predvorja i dovesti do vibracija tekućine u pužnici.

Tijekom jakih zvukova posebni mišići smanjuju pokretljivost bubnjića i slušnih koščica, prilagođavajući slušni aparat takvim promjenama podražaja i štiteći unutarnje uho od uništenja.

Zahvaljujući povezivanju zračne šupljine srednjeg uha sa šupljinom nazofarinksa kroz slušnu cijev, postaje moguće izjednačiti tlak s obje strane bubnjića, što sprječava njegovo pucanje tijekom značajnih promjena tlaka u vanjskom okruženju. - kod ronjenja pod vodu, penjanja na visinu, pucanja itd. To je barofunkcija uha .

U srednjem uhu postoje dva mišića: tensor tympani i stapedius. Prvi od njih, kontrahirajući, povećava napetost bubnjića i time ograničava amplitudu njegovih vibracija tijekom jakih zvukova, a drugi fiksira streme i time ograničava njegove pokrete. Refleksna kontrakcija ovih mišića javlja se 10 ms nakon početka jakog zvuka i ovisi o njegovoj amplitudi. To automatski štiti unutarnje uho od preopterećenja. U slučaju trenutnih jakih iritacija (udarci, eksplozije itd.), Ovaj zaštitni mehanizam nema vremena za rad, što može dovesti do oštećenja sluha (na primjer, kod bombardera i topnika).

Unutarnje uho je aparat za opažanje zvuka. Nalazi se u piramidi sljepoočne kosti i sadrži pužnicu, koja kod ljudi tvori 2,5 spiralna zavoja. Kohlearni kanal podijeljen je s dvije pregrade, glavnom membranom i vestibularnom membranom u 3 uska prolaza: gornji (scala vestibular), srednji (membranozni kanal) i donji (scala tympani). Na vrhu pužnice nalazi se otvor koji spaja gornji i donji kanal u jedan, idući od ovalnog prozora do vrha pužnice i zatim do okruglog prozora. Njegova je šupljina ispunjena tekućinom - perilimfom, a šupljina srednjeg membranoznog kanala ispunjena je tekućinom različitog sastava - endolimfom. U srednjem kanalu nalazi se aparat za percepciju zvuka - Cortijev organ, u kojem se nalaze mehanoreceptori zvučnih vibracija - stanice kose.

Glavni put isporuke zvukova do uha je zrakom. Zvuk koji se približava vibrira bubnjić, a zatim se kroz lanac slušnih koščica titraji prenose na ovalni prozorčić. Istodobno se javljaju i vibracije zraka u bubnoj šupljini koje se prenose na membranu okruglog prozora.

Drugi način isporuke zvukova u pužnicu je tkivnu ili koštanu provodljivost . U ovom slučaju zvuk izravno djeluje na površinu lubanje, uzrokujući njezino vibriranje. Koštani put za prijenos zvuka postaje od velike važnosti ako predmet koji vibrira (na primjer, drška viljuške) dođe u dodir s lubanjom, kao i kod bolesti sustava srednjeg uha, kada je poremećen prijenos zvukova kroz lanac slušnih koščica . Osim zračnog puta za provođenje zvučnih valova, postoji tkivni, odnosno koštani put.

Pod utjecajem zvučnih vibracija u zraku, kao i kada vibratori (na primjer, koštani telefon ili koštana vilica za ugađanje) dođu u dodir s pokrovom glave, kosti lubanje počinju vibrirati (koštani labirint također počinje vibrirati). Na temelju najnovijih podataka (Bekesy i drugi) može se pretpostaviti da zvukovi koji se šire duž kostiju lubanje pobuđuju Cortijev organ samo ako, slično zračnim valovima, uzrokuju izvijanje određenog dijela glavne membrane.

Sposobnost kostiju lubanje da provode zvuk objašnjava zašto se samoj osobi njegov glas, snimljen na vrpci, čini stranim kada se snimka reproducira, dok ga drugi lako prepoznaju. Činjenica je da magnetofonska snimka ne reproducira cijeli vaš glas. Obično, kada razgovarate, čujete ne samo one zvukove koje čuju i vaši sugovornici (odnosno one zvukove koji se percipiraju zbog provođenja zrak-tekućina), već i one zvukove niske frekvencije, čiji su vodič kosti vašeg lubanja. No, kada slušate magnetofonski zapis vlastitog glasa, čujete samo ono što se može snimiti - zvukove čiji je dirigent zrak.

Binauralni sluh . Ljudi i životinje imaju prostorni sluh, odnosno sposobnost određivanja položaja izvora zvuka u prostoru. Ovo se svojstvo temelji na prisutnosti binauralnog sluha, odnosno slušanja s dva uha. Također mu je važno da ima dvije simetrične polovice na svim razinama. Oštrina binauralnog sluha kod ljudi je vrlo visoka: položaj izvora zvuka određuje se s točnošću od 1 kutnog stupnja. Osnova za to je sposobnost neurona u slušnom sustavu da procijene interauralne (međuušne) razlike u vremenu dolaska zvuka u desno i lijevo uho te intenzitet zvuka u svakom uhu. Ako se izvor zvuka nalazi dalje od središnje linije glave, zvučni val do jednog uha stiže nešto ranije i ima veću snagu nego do drugog uha. Procjena udaljenosti izvora zvuka od tijela povezana je sa slabljenjem zvuka i promjenom njegove boje.

Kada se desno i lijevo uho stimuliraju odvojeno putem slušalica, kašnjenje između zvukova od samo 11 μs ili razlika od 1 dB u intenzitetu dvaju zvukova rezultira prividnim pomakom u lokalizaciji izvora zvuka od središnje linije prema raniji ili jači zvuk. Slušni centri su akutno usklađeni s određenim rasponom interauralnih razlika u vremenu i intenzitetu. Pronađene su i stanice koje reagiraju samo na određeni smjer kretanja izvora zvuka u prostoru.

U provođenju zvučnih vibracija sudjeluju ušna školjka, vanjski zvukovod, bubna opna, slušne koščice, prstenasti ligament ovalnog prozora, membrana okruglog prozora (sekundarna bubna opna), labirintna tekućina (perilimfa) i glavna membrana.

U čovjeka je uloga ušne školjke relativno mala. Životinjama koje imaju sposobnost pomicanja ušiju, pinnae pomažu odrediti smjer izvora zvuka. Kod ljudi, ušna školjka, poput megafona, samo prikuplja zvučne valove. Međutim, u tom pogledu njegova je uloga beznačajna. Stoga, kada osoba sluša tihe zvukove, stavlja dlan na uho, zbog čega se površina ušne školjke značajno povećava.

Zvučni valovi, prodirući u zvukovod, postavljaju bubnjić u prijateljsko titranje, koje prenosi zvučne vibracije kroz lanac slušnih koščica do ovalnog prozorčića i dalje do perilimfe unutarnjeg uha.

Bubnjić reagira ne samo na one zvukove čiji se broj vibracija podudara s vlastitim tonom (800-1000 Hz), već i na bilo koji zvuk. Ova se rezonancija naziva univerzalnom, za razliku od akutne rezonancije, kada sekundarno zvučno tijelo (na primjer, klavirska žica) reagira na samo jedan određeni ton.

Bubnjić i slušne koščice ne prenose samo zvučne vibracije koje ulaze u vanjski zvukovod, već ih transformiraju, odnosno pretvaraju vibracije zraka velike amplitude i niskog tlaka u vibracije labirintske tekućine niske amplitude i visokog tlaka.

Ova transformacija se postiže zbog sljedećih uvjeta: 1) površina bubne opne je 15-20 puta veća od površine ovalnog prozora; 2) malleus i incus tvore nejednaku polugu, tako da su izleti nožne ploče stremena približno jedan i pol puta manji od izleta ručke malleusa.

Ukupni učinak transformativnog učinka bubnjića i sustava poluga slušnih koščica izražava se u povećanju intenziteta zvuka za 25-30 dB.

Kršenje ovog mehanizma u slučaju oštećenja bubnjića i bolesti srednjeg uha dovodi do odgovarajućeg smanjenja sluha, tj. za 25-30 dB.

Za normalno funkcioniranje bubnjića i lanca slušnih koščica potrebno je da tlak zraka s obje strane bubnjića, odnosno u vanjskom zvukovodu i u bubnoj šupljini, bude jednak.

Ovo izjednačavanje tlaka događa se zbog funkcije ventilacije slušne cijevi, koja povezuje bubnu šupljinu s nazofarinksom. Svakim pokretom gutanja zrak iz nazofarinksa ulazi u bubnu šupljinu, pa se tlak zraka u bubnoj šupljini uvijek održava na atmosferskoj razini, odnosno na istoj razini kao u vanjskom zvukovodu.

Aparat za provođenje zvuka također uključuje mišiće srednjeg uha, koji obavljaju sljedeće funkcije: 1) održavanje normalnog tonusa bubnjića i lanca slušnih koščica; 2) zaštita unutarnjeg uha od prekomjerne zvučne stimulacije; 3) akomodacija, odnosno prilagodba aparata za provođenje zvuka na zvukove različite jakosti i visine.

Kada se mišić koji rasteže bubnu opnu kontrahira, slušna osjetljivost se povećava, što daje razlog da se ovaj mišić smatra "alarmantnim". Mišić stapedius ima suprotnu ulogu - kada se steže, on ograničava pokrete stremena i time, takoreći, prigušuje prejake zvukove.

Vanjsko uho uključuje ušnu školjku, ušni kanal i bubnjić koji prekriva unutarnji kraj ušnog kanala. Slušni kanal ima nepravilno zakrivljen oblik. Kod odrasle osobe duljina mu je oko 2,5 cm, a promjer oko 8 mm. Površina ušnog kanala prekrivena je dlačicama i sadrži žlijezde koje izlučuju ušni vosak, neophodan za održavanje vlage u koži. Slušni kanal također osigurava stalnu temperaturu i vlažnost bubnjiću.

• Srednje uho

Srednje uho je zrakom ispunjena šupljina iza bubnjića. Ova šupljina povezuje se s nazofarinksom kroz Eustahijevu tubu, uski hrskavični kanal koji je obično zatvoren. Pokreti gutanja otvaraju Eustahijevu cijev, što omogućuje ulazak zraka u šupljinu i izjednačavanje pritiska s obje strane bubnjića za optimalnu mobilnost. U šupljini srednjeg uha nalaze se tri minijaturne slušne koščice: malleus, incus i stapes. Jedan kraj malleusa povezan je s bubnjićem, drugi kraj s inkusom, koji je pak povezan sa stremenom, a stremen s pužnicom unutarnjeg uha. Bubnjić neprestano vibrira pod utjecajem zvukova koje uho uhvati, a slušne koščice prenose njegove vibracije u unutarnje uho.

• Unutarnje uho

Unutarnje uho sadrži nekoliko struktura, ali samo je pužnica, koja je dobila ime zbog svog spiralnog oblika, povezana sa sluhom. Pužnica je podijeljena na tri kanala ispunjena limfnom tekućinom. Tekućina u srednjem kanalu ima drugačiji sastav od tekućine u druga dva kanala. Organ koji je izravno odgovoran za sluh (Cortijev organ) nalazi se u srednjem kanalu. Cortijev organ sadrži oko 30 000 stanica s dlačicama koje detektiraju vibracije tekućine u kanalu uzrokovane pomicanjem stremena i stvaraju električne impulse koji se prenose duž slušnog živca do slušnog korteksa. Svaka stanica s dlačicama reagira na određenu frekvenciju zvuka, s visokim frekvencijama podešenim na stanice u donjem dijelu pužnice i stanicama podešenim na niske frekvencije koje se nalaze u gornjem dijelu pužnice. Ako stanice dlake iz bilo kojeg razloga umru, osoba prestaje opažati zvukove odgovarajućih frekvencija.

• Slušni putevi

Slušni putovi su skup živčanih vlakana koja provode živčane impulse od pužnice do slušnih centara moždane kore, što rezultira slušnim osjetom. Centri za sluh nalaze se u temporalnim režnjevima mozga. Vrijeme potrebno da slušni signal putuje od vanjskog uha do slušnih centara u mozgu je oko 10 milisekundi.

Kako funkcionira ljudsko uho (crtež ustupio Siemens)

Zvučna percepcija

Uho sekvencijalno pretvara zvukove u mehaničke vibracije bubnjića i slušnih koščica, zatim u vibracije tekućine u pužnici i na kraju u električne impulse koji se putovima središnjeg slušnog sustava prenose do sljepoočnih režnjeva mozga za prepoznavanje i obrada.
Mozak i intermedijarni čvorovi slušnih putova izvlače ne samo informacije o visini i glasnoći zvuka, već i druge karakteristike zvuka, na primjer, vremenski interval između trenutaka kada desno i lijevo uho hvata zvuk - ovo je osnova sposobnosti osobe da odredi smjer u kojem zvuk dolazi. U ovom slučaju mozak procjenjuje informacije primljene iz svakog uha zasebno i kombinira sve primljene informacije u jedan osjet.

Naš mozak pohranjuje "obrasce" zvukova oko nas - poznate glasove, glazbu, opasne zvukove itd. To pomaže mozgu, prilikom obrade informacija o zvuku, da brzo razlikuje poznate zvukove od nepoznatih. S gubitkom sluha, mozak počinje primati iskrivljene informacije (zvukovi postaju tiši), što dovodi do pogrešaka u interpretaciji zvukova. S druge strane, moždani problemi uzrokovani starenjem, ozljedama glave ili neurološkim bolestima i poremećajima mogu biti popraćeni simptomima sličnim onima kod gubitka sluha, poput nepažnje, povlačenja iz okoline i neprikladnih reakcija. Da bismo pravilno čuli i razumjeli zvukove, potreban je usklađen rad slušnog analizatora i mozga. Dakle, bez pretjerivanja možemo reći da čovjek ne čuje ušima, već mozgom!