Conjunctiv liber. Țesut conjunctiv fibros lax

Țesut conjunctiv fibros neregulat lax (RVCT)

Țesutul conjunctiv fibros neformat liber - „fibră”, înconjoară și însoțește vasele de sânge și limfatice, este situat sub membrana bazală a oricărui epiteliu, formează straturi și partiții în interiorul tuturor. organe parenchimatoase, formează straturi în compoziția cochiliilor organelor goale.

Țesutul conjunctiv fibros neformat este format din celule și substanță intercelulară, iar raportul dintre aceste două componente este aproximativ același.

Substanța intercelulară este formată din substanța principală (masă amorfă omogenă - sistem coloid- gel) si fibre (colagen, elastice, reticulare) situate aleatoriu si la o distanta considerabila unele de altele, i.e. liber, ceea ce se reflectă în numele țesăturii.

Celulele acestui țesut sunt caracterizate printr-o mare varietate - celule de diferențe fibroblastice (celule stem și semi-stem, fibroblast nespecializat, fibroblast diferențiat, fibrocite, miofibroblast, fibroclaste), macrofage, mastocit, plasmocit, celulă adventială, pericit, lipocite , melanocite, toate leucocitele, celula reticulară.

Celule stem și semi-stem, fibroblast nespecializat, fibroblast diferențiat, fibrocite - acestea sunt aceleași celule la diferite „vârste”.

Celulele stem și semi-stem sunt celule de rezervă mici care se divid foarte rar.

Un fibroblast slab specializat este o celulă mică, slab excrescentă, cu o citoplasmă bazofilă (datorită numărului mare de ribozomi liberi), organitele sunt slab exprimate; se împarte activ prin mitoză, nu joacă un rol semnificativ în sinteza substanței intercelulare; ca urmare a diferențierii ulterioare, se transformă în fibroblaste diferențiate.

Fibroblastele diferențiate sunt celulele cele mai active din punct de vedere funcțional această serie: sintetizează fibre proteine ​​(elastină, colagen) și componente organice ale substanței principale (glicozaminoglicani, proteoglicani).

Fibrocitul este o celulă matură și îmbătrânită din această serie; celule în formă de fus, slab proeminente, cu citoplasmă slab bazofilă.

Celulele fibroblastice sunt cele mai numeroase (până la 75% din toate celulele tisulare) și produc cea mai mare parte a substanței intercelulare. Antagonistul este un fibroclast - o celulă cu un conținut ridicat de lizozomi cu un set de enzime hidrolitice, care asigură distrugerea substanței intercelulare.

Miofibroblastul este o celulă care conține proteine ​​actmiozină contractile în citoplasmă, prin urmare, acestea sunt capabile să se contracte. Ei participă la vindecarea rănilor, adunând marginile rănii în timpul contracției.

Următoarele celule de fibroase laxe, neformate țesut conjunctiv după număr - macrofagele tisulare (sinonim: histiocite), alcătuiesc 15-20% din celule. Celule mari cu nucleu polimorf, capabile să se miște activ. Dintre organele, lizozomii și mitocondriile sunt bine exprimate. Funcții: protectoare - prin fagocitoză și digestia particulelor străine, microorganismelor, produselor de descompunere tisulară; participarea la cooperarea celulară în imunitatea umorală; producerea lizozimei proteice antimicrobiene și interferonului proteic antiviral, un factor care stimulează migrarea granulocitelor.

Mastocit (sinonime: bazofil țesut, mastocit, mastocit) - reprezintă 10% din toate celulele țesutului conjunctiv fibros lax, neformat. De obicei situat în jur vase de sânge. O celulă rotundă-ovală, uneori asemănătoare unui proces, cu un diametru de până la 20 de microni; există o mulțime de granule bazofile în citoplasmă. Granulele conțin heparină și histamina. Funcții: prin eliberarea histaminei, ele sunt implicate în reglarea permeabilității substanței intercelulare RST și a pereților vaselor de sânge, heparină - pentru a regla coagularea sângelui. În general, mastocitele reglează homeostazia locală.

Celulele plasmatice - sunt formate din limfocitele B. În morfologie, ele sunt asemănătoare cu limfocitele, deși au propriile lor caracteristici. Miezul este rotund; heterocromatina este situată sub formă de piramide orientate spre centru cu un vârf ascuțit, delimitate între ele de dungi radiale de eucromatina - prin urmare, nucleul celulei plasmatice este rupt cu o „roată cu spițe”. Diametrul celulei este de 7-10 microni. Funcție: sunt celule efectoare ale imunității umorale - produc anticorpi specifici.

Leucocitele sunt întotdeauna prezente în țesutul conjunctiv fibros lax, neregulat.

Lipocite (sinonime: adipocit, celula grasă). Există celule adipoase albe și maro:

1. Lipocite albe - celule rotunjite cu o bandă îngustă de citoplasmă în jurul unei picături mari de grăsime în centru. Există puține organele în citoplasmă. Un nucleu mic este situat excentric. Funcție: lipocitele albe acumulează grăsime în rezervă (material energetic bogat în calorii și apă).

2. Lipocite brune - celule rotunjite cu localizare centrală a nucleului. Incluziunile de grăsime din citoplasmă sunt detectate sub formă de numeroase picături mici. Citoplasma conține multe mitocondrii activitate ridicată enzimă oxidativă care conține fier (maro) citocrom oxidază. Funcție: lipocitele maro nu acumulează grăsime, ci, dimpotrivă, o „ard” în mitocondrii, iar căldura eliberată în acest caz este folosită pentru a încălzi sângele în capilare, adică. participarea la termoreglare.

Celule adventice - celule slab diferențiate din țesut conjunctiv fibros lax, neformat, situate lângă vasele de sânge. Sunt celule de rezervă și se pot diferenția în alte celule, în special fibroblaste.

Pericitele - situate în grosimea membranei bazale a capilarelor; participă la reglarea lumenului hemocapilarelor, reglând astfel aportul de sânge către țesuturile înconjurătoare.

Melanocitele - procesează celulele cu incluziuni de pigment de melanină în citoplasmă. Origine: din celulele migrate de pe creasta neurală. Funcție: protecție UV.

Substanța intercelulară a țesutului conjunctiv fibros lax, neformat constă din substanța fundamentală și fibre.

1. Substanța principală este o masă omogenă, amorfă, asemănătoare unui gel, fără structură, de macromolecule de polizaharide asociate cu fluidul tisular. Partea organică a substanței principale este sintetizată în fibroblaste, fibrocite.

2. Fibre - a doua componentă a substanței intercelulare. Există fibre de colagen, elastice și reticulare.

1) Fibre de colagen dedesubt microscop luminos- mai gros (diametrul de la 3 la 130 microni), având un curs sinuos (unduit). Ele constau din proteina de colagen sintetizata in fibroblaste, fibrocite. La microscop polarizant, fibrele de colagen au striații longitudinale și transversale. Fibrele de colagen nu se întind și sunt foarte rezistente la rupere (6 kg/mm2). Funcție - oferă rezistență mecanică țesutului conjunctiv fibros lax, neformat.

2) Fibre reticulare - sunt considerate un tip de fibre de colagen (imature), adică. asemănător în compoziție chimicăși ultrastructură, dar spre deosebire de fibrele de colagen, acestea au un diametru mai mic și puternic ramificate formează o rețea buclă (de unde și numele: „reticular” – tradus ca plasă sau buclă). Componentele constitutive sunt sintetizate în fibroblaste, fibrocite. În țesutul conjunctiv fibros lax, neformat, se găsesc în număr mic în jurul vaselor de sânge.

3) Fibre elastice - subtiri (d = 1-3 microni), mai putin rezistente (4-6 kg/cm2), dar foarte elastice din proteina elastina (sintetizata in fibroblaste). Aceste fibre nu au striații, au un curs drept și adesea se ramifică. Funcție: da elasticitate, capacitatea de a se întinde.

RVST se regenerează bine și este implicat în restabilirea integrității oricărui organ deteriorat. Cu leziuni semnificative, defectul de organ este adesea completat cu o cicatrice de țesut conjunctiv.

Funcții RVST:

1. Funcția trofică: situată în jurul vaselor, RVST reglează metabolismul dintre sângele și țesuturile organului.

2. Funcția de protecție se datorează prezenței macrofagelor, plasmocitelor și leucocitelor în RVST. Antigenii care au spart bariera I - epitelială a corpului, se întâlnesc cu bariera II - celule de protecție nespecifică (macrofage, granulocite neutrofile) și imunologice (limfocite, macrofage, eozinofile).

3. Suport-funcție mecanică.

4. Funcția plastică - participă la regenerarea organelor după lezare.

Țesut conjunctiv fibros dens (PVCT)

O caracteristică comună pentru PVST este predominanța substanței intercelulare asupra componentei celulare, iar în substanța intercelulară, fibrele predomină asupra substanței amorfe principale și sunt foarte apropiate (dense) unele de altele - toate aceste caracteristici structurale se reflectă în denumirea acestui țesut într-o formă comprimată. Celulele PVCT sunt reprezentate în mod covârșitor de fibroblaste și fibrocite, macrofage, mastocite, plasmocite, celule slab diferențiate etc. se găsesc în cantitate mică (în principal în straturi de PVCT).

Substanța intercelulară constă din fibre de colagen aranjate dens, substanța principală este mică. În funcție de locația fibrelor, PVST este împărțit în PVST format (fibrele sunt dispuse ordonat - paralel între ele) și PVST neformat (fibrele sunt aranjate aleatoriu). PVST format include tendoanele, ligamentele, aponevrozele, fascia, iar PVST neformat include stratul reticular al dermului, capsulele organelor parenchimatoase. În PVST între fibrele de colagen există straturi de RVST cu vase de sânge și fibre nervoase.

PVST se regenerează bine datorită mitozei fibroblastelor slab specializate și producției lor de substanță intercelulară (fibre de colagen) după diferențierea în fibroblaste maturi. Funcția PVST este de a oferi rezistență mecanică.

Țesutul conjunctiv fibros neformat lax este cel mai frecvent, situat lângă țesuturile epiteliale, însoțește vasele sanguine și limfatice în mai mult sau mai puțină cantitate; face parte din pielea și mucoasele organelor. Ca straturi de membrane care conțin o abundență de vase, țesutul fibros lax se găsește în toate țesuturile și organele (Fig. 30).

Substanța intercelulară este reprezentată de două componente: substanța principală (amorfă) - o matrice fără structură cu consistență gelatinoasă; fibre - colagen și elastic, situate relativ libere și aleatoriu, de aceea țesutul se numește neformat. Țesutul conjunctiv fibros neformat lax, datorită prezenței substanței intercelulare, îndeplinește o funcție de susținere-trofică, celulele participă la reacții imuneși procesele de recuperare a leziunilor tisulare. Ca parte a țesutului conjunctiv se diferențiază celule de diferite forme: adventice, fibroblaste, fibrocite, histiocite, mastocite (bazofile tisulare), plasmocite și celule adipoase. adventițială(din lat. adventicus- celulele extraterestre, rătăcitoare) sunt cele mai puțin diferențiate, situate de-a lungul suprafata exterioara capilarele, fiind cambiale, se divid activ prin mitoză și se diferențiază în fibroblaste, miofibroblaste și lipocite. fibroblaste(din lat. fibrina- proteină; blastos- germinare, crestere excesiva -

Orez. treizeci

• 7 - macrofage; 2 - substanta intercelulara amorfa; 3 - celule plasmatice;
• 4 - celula grasa; 5 - endoteliu; 6 - celula adventiala; 7 - pericit;
• 8 - celula endotelială; 9 - fibroblast; 10 - fibra elastica; 11 - mastocit; 12 - curent de fibre de colagen) - producatori de proteine, sunt celule permanente si cele mai numeroase. În formele celulare mobile, partea periferică a celulei conține filamente contractile, celule cu cantitate mare filamentele contractile – miofibroblastele – favorizează vindecarea rănilor. O parte a fibroblastelor este închisă între fibre dens distanțate, astfel de celule se numesc fibrocite, își pierd capacitatea de a se diviza, iau o formă alungită și au nuclei puternic turtiți. Macrofage (histiocite) celulele care au capacitatea de fagocitoză și acumularea de substanțe coloidale în suspensie în citoplasmă sunt implicate în reacții de protecție generale și locale ale sistemului imunitar. Nucleul are contururi bine definite. Deținând capacitatea de a dirija mișcarea - chemotaxie, macrofagele migrează către focarul inflamației, unde devin celule dominante. Macrofagele sunt implicate în recunoașterea, procesarea și prezentarea antigenului la limfocite. În timpul inflamației, celulele devin iritate, cresc în dimensiune, devin mobile și se transformă în structuri numite poliblasti. Macrofagele curăță focarul de particule străine și celulele distruse, dar stimulează și activitatea funcțională a fibroblastelor. Bazofile tisulare (labrocite, mastocite) au o formă neregulată ovală sau rotunjită, în citoplasmă sunt localizate numeroase granule (granule). Celulele conțin histamina, care dilată vasele de sânge și secretă heparină, care împiedică coagularea sângelui. Celule plasmatice (celule plasmatice) sintetizează și secretă cea mai mare parte a imunoglobulinelor - anticorpi (proteine ​​formate ca răspuns la acțiunea unui antigen). Aceste celule se găsesc în propriul strat al mucoasei intestinale, epiploonul, în țesutul conjunctiv dintre lobulii glandelor salivare, glandelor mamare, în ganglionii limfatici și în măduva osoasă. celule pigmentare au procese, în citoplasmă există multe boabe de pigment maro închis sau negre din grupa melaninei. Țesutul conjunctiv al pielii vertebratelor inferioare - reptile, amfibieni, pești - conține o cantitate semnificativă de celule pigmentare - cromatofori, care determină una sau alta culoare a învelișului exterior și îndeplinesc o funcție de protecție. Celulele pigmentare la mamifere sunt concentrate în principal în sclera, coroidă și iris, corp ciliar. celule grase (lipocite) sunt formate din celule adventițiale ale țesutului conjunctiv lax, care sunt de obicei localizate în grupuri de-a lungul vaselor de sânge.

Medicamentul „Țesut conjunctiv fibros neformat liber al țesutului subcutanat al șobolanului”(colorat cu hematoxilină). Medicamentul este o zonă mică de țesut subcutanat fix, întinsă sub formă de peliculă subțire pe o lamelă. La o mărire scăzută (x10), se dezvăluie substanța intercelulară: o matrice amorfă fără structură și două tipuri de fibre - fibre de colagen destul de largi, având o formă de panglică și fibre elastice filamentoase subțiri. Cu o mărire mare a microscopului (x40), celulele de diferite forme se diferențiază în țesutul conjunctiv: celule adventițiale - celule alungite cu procese lungi; fibroblastele - au formă de fus, deoarece partea centrală este semnificativ îngroșată. Nucleul este mare, slab colorat, unul sau doi nucleoli sunt clar vizibili. Ectoplasma este foarte ușoară, endoplasma, dimpotrivă, este intens colorată din cauza prezenței unei cantități mari de reticul endoplasmatic granular, care se datorează participării la sinteza substanțelor cu molecule înalte necesare atât pentru construirea fibrelor, cât și pentru formarea. a unei substanţe amorfe. Macrofagele din citoplasmă conțin multe vacuole, ceea ce indică participarea activăîn metabolism, contururile citoplasmei sunt clare, procesele sunt sub formă de pseudopode, deci celula este asemănătoare cu o amibe. Bazofilele tisulare (labrocite, mastocite) au o formă neregulată ovală sau rotundă, uneori cu procese scurte largi; în citoplasmă sunt localizate numeroase granule bazofile (granule). Celulele plasmatice (celule plasmatice) pot fi rotunde sau forma ovala; citoplasma este puternic bazofilă, cu excepția doar a unei mici margini a citoplasmei în apropierea nucleului - zona perinucleară, de-a lungul periferiei citoplasmei există numeroase vacuole mici.

Preparatul „Țesut adipos al epiploonului”. Epiploul este o peliculă pătrunsă de vasele de sânge. Când sunt colorate cu Sudan III, sunt vizibile acumulări de celule grase rotunjite galbene. Atunci când sunt colorate cu hematoxilină și eozină, celulele adipoase cricoide nu sunt colorate, miezul violet este împins la periferia citoplasmei (Fig. 31).

În multe părți ale corpului animal, se formează acumulări semnificative de celule adipoase, numite țesut adipos. În legătură cu particularitățile colorării naturale, specificul structurii și funcției, precum și locația la mamifere, există două tipuri de celule adipoase și, în consecință, două tipuri de țesut adipos: alb și maro.

Țesut adipos alb o cantitate semnificativă este conținută în așa-numitele depozite de grăsime: țesut adipos subcutanat, dezvoltat în special la porci, țesut adipos din jurul rinichilor în mezenter (țesut perinefric), la unele rase de oi la rădăcina cozii (coada grasă) . Unitatea structurală a țesutului adipos alb sunt celulele adipoase sferice, cu diametrul de până la 120 de microni. Odată cu dezvoltarea celulelor, grase

Orez. 31

A- pregătirea totală a epiploonului (Sudan III și hematoxilină); b- prepararea tesutului adipos subcutanat (hematoxilina si eozina): 7 - lipocite;2 - vas de sange;

3 - o bucata de tesut adipos; 4 - fibre și celule ale țesutului conjunctiv lax

Valorile din citoplasmă apar mai întâi sub formă de picături mici împrăștiate, ulterior fuzionate într-o picătură mare. Cantitatea totală de țesut adipos alb din corpul animalelor diferite feluri, rase, sex, vârstă, grăsime variază de la 1 la 30% din greutatea vie. Grăsimile de rezervă sunt substanțele cele mai bogate în calorii, în timpul oxidării cărora organismul le eliberează un numar mare de energie (1 g grăsime = 39 kJ). La bovinele de carne și carne și lactate, grupurile de celule adipoase sunt situate în straturi de țesut conjunctiv fibros lax. mușchi scheletic. Carnea obținută de la astfel de animale are cea mai bună palatabilitateași se numește „marmură”. Țesutul adipos subcutanat are mare importanță pentru a proteja organismul de deteriorare mecanică din pierderea de căldură. Țesutul adipos de-a lungul fasciculelor neurovasculare asigură izolarea relativă, protecția și limitarea mobilității. Acumulările de celule adipoase combinate cu mănunchiuri de fibre de colagen din pielea tălpilor și a labelor creează proprietăți bune de amortizare. Rolul țesutului adipos ca depozit de apă este semnificativ; formarea apei este o caracteristică importantă a metabolismului grăsimilor la animalele care trăiesc în regiuni aride (cămile). În timpul înfometării, organismul folosește în primul rând grăsimile de rezervă din celulele depozitului de grăsime, în care incluziunile grase scad și dispar. Țesutul adipos al orbitei oculare, epicardului, labelor este păstrat chiar și cu epuizare severă. Culoarea țesutului adipos depinde de tipul, rasa și tipul de hrănire a animalelor. Majoritatea animalelor, cu excepția porcilor și a caprelor, conțin un pigment în grăsimea lor. caroten,împărtășind galbențesut adipos. La bovine, țesutul adipos al pericardului conține multe fibre de colagen. grăsime de rinichi numit tesut gras din jurul ureterelor. În zona spatelui, țesutul adipos al porcilor conține tesut muscular, precum și des foliculi de păr(miriste) și chiar pungi de păr. În regiunea peritoneală are loc o acumulare de țesut adipos, așa-numita grăsime mezenteric sau mezenteric, care conține un număr mare de ganglioni limfatici care accelerează procese oxidativeși alterarea grăsimilor. Vasele de sânge se găsesc adesea în grăsimea mezenterică, de exemplu porcii au mai multe artere și vitele au mai multe vene. Grăsimea internă este un țesut adipos situat sub peritoneu, conține un număr mare de fibre situate în direcții oblice și perpendiculare. Uneori se găsesc granule de pigment în țesutul adipos al porcilor, în astfel de cazuri sunt detectate pete maronii sau negre.

țesut adipos brun este prezent în cantități semnificative la rozătoare și animalele hibernante, precum și la animalele nou-născute ale altor specii. Localizare în principal sub piele între omoplați, în regiunea cervicală, mediastin și de-a lungul aortei. Țesutul adipos maro constă din celule relativ mici, care sunt foarte strâns adiacente între ele, asemănătoare ca aspect țesut glandular. Numeroase fibre nervoase se apropie de celule, împletite cu o rețea densă. capilare sanguine. Celulele maro ale țesutului adipos sunt caracterizate prin nuclee localizate central și prezența unor mici picături de grăsime în citoplasmă, care nu se contopesc într-o picătură mai mare. În citoplasmă, între picăturile de grăsime, se află granule de glicogen și numeroase mitocondrii, proteine ​​colorate ale sistemului de electroni de transport - citocromii dau culoarea maro acestui țesut. În celulele țesutului adipos brun, procesele oxidative sunt intense, însoțite de eliberarea unei cantități semnificative de energie. Cu toate acestea, cea mai mare parte a energiei generate este cheltuită nu pentru sinteza moleculelor de ATP, ci pentru generarea de căldură. Această proprietate a lipocitelor de țesut maro este importantă pentru reglarea temperaturii la animalele nou-născute și pentru încălzirea animalelor după trezirea din hibernare.

întrebări de testare

• 1. Descrie tesutul conjunctiv embrionar - mezenchim.
• 2. Care este structura celulelor mezenchimale?
• 3. Dați o caracteristică structurală și funcțională a celulelor țesutului conjunctiv reticular.
• 4. Care este structura fibrelor reticulare și cum pot fi ele detectate pe preparatele histologice?
• 5. Descrieți celulele țesutului conjunctiv fibros lax.
• 6. Care este structura substanței intercelulare?
• 7. Care este funcția matricei fără structură - substanța principală?
• 8. Care este structura și funcția fibrelor de țesut conjunctiv fibros lax?
• 9. Ce colorant poate fi folosit pentru a detecta incluziunile de grăsime?

În organism, țesutul conjunctiv fibros neformat lax este cel mai frecvent. Este situat în apropierea țesuturilor epiteliale; în cantități mai mari sau mai mici însoțește sângele, vasele limfatice; face parte din piele și mucoase; sub formă de straturi cu vase, se găsește în toate țesuturile și organele.

Țesutul conjunctiv fibros neformat lax (Fig. 31) constă dintr-o varietate de celule și substanță intercelulară care conține substanța principală (amorfă) și un sistem de colagen și fibre elastice dispuse aleatoriu, prin urmare țesutul este neformat (vezi culoarea incl., Fig. II).

Orez. 31.

eu- macrofage (histiocit); 2 - substanță intercelulară amorfă; 3 - plasmaită; 4 - celule grase; 5 - celule sanguine într-un vas de sânge; 6 - celula musculara neteda 7 - celulă adventială; 8 - celula endotelială; 9 - fibroblast; 10 - mastocite (labrocite); 11 - fibre elastice; 12 - fibre de colagen

Prevalența, diversitatea și abundența elemente celulareși substanța intercelulară a țesutului conjunctiv fibros lax neregulat asigură următoarele funcții:

procese trofice - metabolice, reglarea nutriției celulare;

protectoare - participarea la reacții imune;

plastic - procese de recuperare a leziunilor tisulare;

susținere - formarea stromei de organe, legarea țesuturilor organelor între ele.

Celulele de țesut conjunctiv fibros neformat lax reprezintă împreună un singur aparat difuz dispersat, care este legat inextricabil de celulele sanguine și de sistemul limfoid al corpului.

Țesutul conjunctiv fibros neformat laxe conține o varietate de celule înalt specializate: adventice, fibroblaste, macrofage, catarg, plasmă, grăsime, pigment.

Celulele adventițiale (din lat. adventicus - extraterestră, rătăcitor) sunt cele mai puțin diferențiate, seamănă în multe privințe cu celulele mezenchimale, au o formă stelata alungită, adesea cu procese lungi. Aceste celule sunt situate de-a lungul suprafeței exterioare a capilarelor. Deoarece celulele adventițiale sunt cambiale, ele se divid în mod activ prin mitoză și se diferențiază în fibroblaste, miofibroblaste și lipocite.

Fibroblastele (din lat. fibrină - proteină, blastos - germinare) - producători de proteine, sunt celule permanente și cele mai numeroase. În timpul dezvoltării embrionare, fibroblastele se formează direct din celule mezenchimale, în perioada postembrionară. Fibroblastele se formează din celule adventițiale în timpul regenerării.

Fibroblastele au o formă de fus, un nucleu mare, care este slab colorat, 1-2 nucleoli sunt clar vizibili. Citoplasma periferiei celulei este foarte ușoară, astfel încât contururile celulelor sunt indistincte și se contopesc cu substanța fundamentală. În jurul nucleului, citoplasma, dimpotrivă, este colorată intens, din cauza cantității mari de reticul endoplasmatic granular.

Fibroblastele sunt celule mobile. Citoplasma lor conține microfilamente care conțin actină. Se contractă și se mișcă. Activitatea motorie a fibroblastelor este îmbunătățită prin formarea unei capsule din țesutul conjunctiv în timpul rănilor.

La animalele adulte, fibroblastele au o cantitate mică de citoplasmă; astfel de celule foarte diferențiate sunt numite fibrocite.

Macrofagele (histiocitele) sunt celule care au capacitatea de fagocitoză și acumularea de substanțe coloidale în suspensie în citoplasmă. Macrofagele sunt implicate în reacții de protecție generale și locale ale imunității (din latinescul immunitas - eliberare de ceva).

În condiții de cultură, macrofagele sunt atașate ferm de suprafața de sticlă și capătă o formă aplatizată.

Nucleul macrofagelor are contururi clar definite, conține aglomerări de cromatină, care se colorează bine cu coloranți de bază. Citoplasma conține multe vacuole, ceea ce indică o participare activă la metabolism. Contururile citoplasmei sunt clare, procesele sunt sub formă de pseudopode, astfel încât celula arată ca o amibă.

Fondatorul teoriei macrofagelor este I. I. Mechnikov, care a combinat aceste celule în sistem unic- macrofage. Patologul Aschoff a propus mai târziu să-l numească sistemul reticuloendotelial.

Macrofagele mobile, libere fagocitare, sunt formate din diverse surse: celule adventice, monocite, limfocite și celule stem hematopoietice. Monocitele sanguine circulante reprezintă o populație mobilă de macrofage relativ imature pe drumul lor de la măduva osoasă către organe și țesuturi.

Conform clasificării Organizației Mondiale a Sănătății (1972), macrofagele sunt unite în Sistemul de fagocite mononucleare - SMF.

Macrofagele sunt implicate în multe reacții imune: în recunoașterea, procesarea și prezentarea antigenului la limfocite, în interacțiunea intercelulară cu limfocitele. Deținând capacitatea de a dirija mișcarea - chemotaxie, macrofagele migrează spre focarul inflamației, unde devin celule dominante în inflamația cronică. În același timp, nu numai că curăță focarul de particule străine și celulele distruse, dar stimulează și activitatea funcțională ulterioară a fibroblastelor.

În inflamație, macrofagele intră într-o stare de iritație, cresc în dimensiune, se mișcă și se transformă în structuri numite poliblaste.

Cu microscopia electronică, procesele lamelare lungi sunt vizibile pe suprafața macrofagelor, cu ajutorul cărora captează particule străine în timpul fagocitozei. Procesele, cum ar fi pseudopodia amibei, înconjoară particulele străine și se îmbină în partea de sus a celulei. Particula capturată se află în interiorul citoplasmei, înconjurată de lizozomi și digerată treptat.

În funcție de locație (ficat, plămâni, abdomen etc.) macrofagele dobândesc unele caracteristici specifice structuri și proprietăți. Cu toate acestea, toate macrofagele au unele caracteristici ultrastructurale și citochimice comune. Datorită prezenței firelor contractile - filamente asigurând mobilitatea plasmalemei, celulele acestui sistem sunt capabile să formeze diverse dispozitive care facilitează captarea particulelor. Una dintre principalele caracteristici ultrastructurale ale macrofagelor este prezența a numeroși lizozomi în citoplasmă, care descompun și procesează materialul capturat.

Macrofagele sunt implicate nu numai în fagocitoză, dar prezintă și un antigen pentru a lansa un lanț de reacții imune care conduc la formarea imunității. Principalele funcții prin care macrofagele participă la răspunsurile imune pot fi împărțite în patru tipuri: chimiotaxie; fagocitoză; secreția de compuși biologic activi; prelucrarea antigenului (procesarea) și prezentarea antigenului la celulele imunocompetente care formează un răspuns imun.

În prezența iritantelor toxice și persistente (unele microorganisme, substanțe chimice, substanțe slab solubile) în focar, se formează un granulom cu participarea macrofagelor, în care celulele multinucleate gigantice se pot forma prin fuziunea celulară.

Când particulele străine pătrund, multe macrofage se învecinează strâns între ele, se conectează cu procese, formează interdigitări (din latină inter - între, digitatio - formațiuni în formă de deget). Acest lucru se vede clar în cultura de țesut: formarea celulelor multinucleate gigant este precedată de formarea de interdigitări. Uneori, o celulă multinucleată gigantică se formează prin diviziunea repetată a nucleului unui macrofag prin amitoză.

Mastocitele (bazofile tisulare, labrocite) se găsesc la toate mamiferele, dar numărul la animale tipuri diferiteși în țesutul conjunctiv diverse corpuri inegal. La unele animale, de exemplu, la cobai, există multe bazofile tisulare, dar puține bazofile din sânge: o relație invers proporțională între aceste celule indică un nivel similar. semnificație biologică.

O cantitate semnificativă de bazofile tisulare se găsește în țesutul conjunctiv lax din apropierea epidermei, epiteliului tractului digestiv, tractului respirator și uterului. Adesea, mastocitele se găsesc în țesutul conjunctiv lax dintre lobulii ficatului, în rinichi, organe endocrine, glanda mamară și alte organe.

Ca formă, bazofilele tisulare sunt adesea ovale sau sferice, cu dimensiuni cuprinse între 10 și 25 de microni. Nucleul este situat central și conține întotdeauna multe bulgări de cromatină condensată. Studiile microscopice electronice în citoplasmă relevă mitocondrii, ribozomi; reticulul endoplasmatic şi complexul Golgi sunt slab dezvoltate.

Cea mai caracteristică trăsătură structurală a bazofilelor tisulare este prezența a numeroase granule mari (0,3 ... 1 μm) care umplu uniform cea mai mare parte a volumului citoplasmei. Granulele sunt înconjurate de o membrană și au densități de electroni diferite.

Situate în apropierea vaselor de sânge mici, bazofilele tisulare sunt printre primele care reacţionează la pătrunderea antigenelor. Colorația metacromatică caracteristică a granulelor de bazofile tisulare se datorează prezenței heparinei și histaminei. Degranularea bazofilelor tisulare cauzată de diverși factori, duce la eliberarea de heparină - o substanță care previne coagularea sângelui. Dimpotrivă, fără a distruge integritatea granulelor, are loc secreția de histamină, care crește permeabilitatea capilarelor, stimulează migrarea eozinofilelor și activarea macrofagelor.

În plus, granulele de bazofile tisulare conțin cele mai importante amine biologice - serotonina, dopamina, care au o varietate de efect farmacologic. Bazofilele tisulare sunt implicate în dezvoltarea reacțiilor alergice și anafilactice.

Pe membrana citoplasmatica bazofilele tisulare, precum și bazofilele din sânge, conțin o cantitate semnificativă de imunoglobuline de clasă E (IgE). Legarea antigenelor și formarea unui complex antigen-anticorp este însoțită de degranulare și eliberarea de substanțe vascular-active din bazofilele tisulare, care provoacă apariția locală și reacții generale.

Celulele plasmatice (plasmocitele) sintetizează și secretă cea mai mare parte a imunoglobulinelor - anticorpi - proteine ​​care se formează ca răspuns la introducerea unui antigen.

Celulele plasmatice se găsesc de obicei în propriul strat al mucoasei intestinale, epiploon, în țesutul conjunctiv dintre lobulii salivare, glandele mamare, în ganglionii limfatici și măduva osoasă.

Celulele pot fi rotunde sau ovale; pe interior a unei învelișuri nucleare clar definite, bulgări de cromatină sunt dispuse radial. Citoplasma, datorită prezenței unei cantități mari de ARN, este puternic bazofilă, cu excepția doar a unei mici margini a citoplasmei în apropierea nucleului - zona perinucleară. Există numeroase vacuole mici de-a lungul periferiei citoplasmei.

Prin origine, celulele plasmatice sunt etapele finale de dezvoltare a limfocitelor B, care sunt activate în zonele de localizare a acestora, se înmulțesc intens și se transformă în celule plasmatice.

Formarea unei celule plasmatice dintr-un limfocit B activat cu participarea T-helper și macrofage trece prin următoarele etape: limfocitul B -» plasmablast -> proplasmocit -> plasmocite. Transformarea acestor forme celulare are loc în 24 de ore.

plasmablast- o celulă mare cu nucleu mare, care se împarte activ prin mitoză. Proplasmocitul cu atât mai puțin, se caracterizează printr-o bazofilie pronunțată a citoplasmei, în care apar multe cisterne expandate ale reticulului endoplasmatic granular.

Celula plasmatică (celula plasmatică matură) conține un nucleu mic, situat excentric, în care aglomerări de cromatină sunt distribuite ca spițele unei roți. Mecanismul de sinteză a proteinelor este programat pentru sinteza anticorpilor de o anumită varietate. Fiecare plasmă a unei anumite clone este capabilă să sintetizeze câteva mii de molecule de imunoglobulină într-o oră.

În stadiul final de dezvoltare, celulele plasmatice conțin un puternic aparat de sinteză a proteinelor, cu ajutorul căruia sintetizează imunoglobuline - anticorpi. Moleculele sintetizate intră în lumenul cisternelor, apoi în complexul Golgi, de acolo, după adăugarea componentei carbohidrate, sunt eliberate din celulă. Anticorpii sunt eliberați atunci când celula este distrusă.

În citoplasma celulelor plasmatice, incluziunile acidofile se formează sub formă de structuri omogene care sunt colorate intens cu eozină în culoarea roz. În acest caz, bazofilia citoplasmei dispare, nucleul este fragmentat; rotunjind treptat, corpul acidofil al lui Roussel este format din structurile acidofile, situate în substanța principală a țesutului conjunctiv fibros neformat lax. Corpul lui Roussel este format din globuline și un complex de globuline cu carbohidrați.

Celulele grase (lipocitele) sunt localizate în principal în apropierea vaselor de sânge și pot forma, de asemenea, depozite de țesut adipos (textus adiposus). În embriogeneză, celulele adipoase sunt formate din celule mezenchimale. Precursorii formării de noi celule adipoase în perioada postembrionară sunt celulele adventițiale care însoțesc capilarele sanguine.

Celulele grase sintetizează și acumulează lipide de stocare în citoplasmă, în principal trigliceride.

Din celulele adipoase se formează felii de diferite dimensiuni. Între lobuli sunt straturi de țesut conjunctiv lax, în care trec vasele de sânge mici și fibrele nervoase. Între celulele adipoase din interiorul lobulilor se află celule individuale ale țesutului conjunctiv (fibrocite, bazofile tisulare), o rețea de fibre argirofile subțiri și capilare sanguine.

Substanțele grase sunt detectate cu ajutorul coloranților speciali (Sudan III, Sudan IV, tetroxid de osmiu). Lipocitele au o formă cricoidă, cea mai mare parte a volumului celular este ocupată de o picătură mare de grăsime, nucleul oval și citoplasma sunt situate la periferia celulei (vezi tsv.vkp., Fig. III).

În multe părți ale corpului animal, se formează acumulări semnificative de celule adipoase, numite țesut adipos. În legătură cu particularitățile colorării naturale, structurii și funcției, precum și locația, la mamifere se disting două tipuri de celule adipoase și, în consecință, două tipuri de țesut adipos: alb și maro.

Țesutul adipos alb din corpul animalelor de diferite specii și rase este distribuit inegal. Este continut intr-o cantitate semnificativa in asa-numitele depozite de grasime: subcutanat țesut adipos, dezvoltat în special la porci, țesut adipos din jurul rinichilor în mezenter (fibră perirenală), la unele rase de oi la rădăcina cozii (coada grasă). La bovinele de carne și carne și lactate, grupurile de celule adipoase sunt situate în straturi de țesut conjunctiv fibros neformat lax al mușchilor scheletici. Carnea obținută de la astfel de animale are cel mai bun gust și se numește „marmură”.

Unitatea structurală a țesutului adipos alb sunt celulele adipoase sferice cu diametrul de până la 120 de microni. Odată cu dezvoltarea celulelor, incluziunile grase din citoplasmă apar mai întâi sub formă de mici picături împrăștiate, fuzionandu-se ulterior într-o picătură mare.

Cantitatea totală de țesut adipos alb din corpul animalelor de diferite specii, rase, sex, vârstă, grăsime variază de la 1 la 30% din greutatea corporală în viu. Grăsimile de rezervă sunt substanțele cu cele mai multe calorii; atunci când sunt oxidate în organism, se eliberează o cantitate mare de energie (1 g grăsime = 39 kJ).

Țesutul adipos subcutanat este de mare importanță pentru protejarea organismului de deteriorarea mecanică, protejează împotriva pierderilor de căldură. Țesutul adipos de-a lungul fasciculelor neurovasculare asigură izolarea relativă, protecția și limitarea mobilității. Acumulările de celule adipoase combinate cu mănunchiuri de fibre de colagen în pielea tălpilor și a labelor creează amortizare atunci când se mișcă. Țesutul adipos servește drept depozit de apă. Formarea apei este o caracteristică importantă a metabolismului grăsimilor la animalele care trăiesc în regiuni aride (cămile).

În timpul înfometării, organismul folosește în primul rând grăsimile de rezervă din celulele depozitului de grăsime, în care incluziunile grase scad și dispar. Țesutul adipos al orbitei oculare, epicardului, labelor este păstrat chiar și cu epuizare severă.

Culoarea țesutului adipos depinde de tipul, rasa și tipul de hrănire a animalelor. La majoritatea animalelor, cu excepția porcilor și caprelor, grăsimea conține pigmentul caroten, care dă culoarea galbenă țesutului adipos. La bovine, țesutul adipos al pericardului conține multe fibre de colagen. Grăsimea renală este țesutul adipos care înconjoară ureterele.

În zona din spate, țesutul adipos al porcilor conține țesut muscular, precum și adesea foliculi de păr (peri) și pungi de păr. În zona peritoneului există o acumulare de țesut adipos - așa-numita grăsime mezenteric, sau mezenteric, care conține un număr foarte mare de ganglioni limfatici care accelerează procesele oxidative și alterarea grăsimii. Vasele de sânge se găsesc adesea în grăsimea mezenterică, de exemplu porcii au mai multe artere și vitele au mai multe vene.

Grăsimea internă este un țesut adipos situat sub peritoneu. Conține un număr mare de fibre situate în direcții oblice și perpendiculare. Uneori se găsesc granule de pigment în țesutul adipos al porcilor, în astfel de cazuri sunt detectate pete maronii sau negre.

țesut adipos brun este prezent în cantități semnificative la rozătoare și animalele hibernante, precum și la animalele nou-născute ale altor specii. Acest țesut este localizat în principal sub piele între omoplați, în regiunea cervicală, în mediastin și de-a lungul aortei. Țesutul adipos maro constă din celule relativ mici, care sunt foarte strâns adiacente între ele, asemănătoare în aspect cu țesutul glandular. Numeroase fibre nervoase se apropie de celule, împletite cu o rețea densă de capilare sanguine.

Celulele maro ale țesutului adipos sunt caracterizate prin nuclei localizați central și prezența unor mici picături de grăsime în citoplasmă care nu se contopesc într-o picătură mare. În citoplasma dintre picăturile de grăsime se află granule de glicogen și numeroase mitocondrii, proteine ​​colorate ale sistemului de electroni de transport -? citocromi care dau culoare maronie acestui tesut.

În celulele țesutului adipos brun, procesele oxidative au loc intens cu eliberarea unei cantități semnificative de energie. Cu toate acestea, cea mai mare parte a energiei generate este cheltuită nu pentru sinteza moleculelor de ATP, ci pentru generarea de căldură. Această proprietate a lipocitelor de țesut maro este importantă pentru reglarea temperaturii la animalele nou-născute și pentru încălzirea animalelor după trezirea din hibernare.

Celulele pigmentare (pigmentocite), de regulă, au procese, în citoplasmă există o mulțime de granule de pigment maro închis sau negru din grupul melaninei. Țesutul conjunctiv al pielii vertebratelor inferioare: reptile, amfibieni, pești conține o cantitate semnificativă de celule pigmentare - cromatofore, care determină una sau alta culoare a capacului exterior și îndeplinesc o funcție de protecție. La mamifere, celulele pigmentare sunt concentrate în principal în țesuturile globului ocular - sclera, coroidă și iris, precum și în corpul ciliar.

Este reprezentat de două componente: substanța principală (amorfă) - o matrice fără structură, cu consistență gelatinoasă; colagen și fibre elastice, situate relativ laxe și aleatoriu.

Compoziția substanței principale include mucopolizaharide cu acid molecular ridicat: acid hialuronic, acid condroitinsulfuric, heparină. Aceste componente chimice sunt eliberate atât din celule, cât și din plasma sanguină. Cantitatea acestor substanțe în diferite părți ale țesutului conjunctiv nu este aceeași. în jurul capilarelor şi vase mici, în zonele care conțin straturi grase, sau în țesuturi bogate în celule reticulare, substanța principală este mică, iar la granițele cu epiteliul, dimpotrivă, este mult. În aceste zone, substanța fundamentală, împreună cu fibrele reticulare, formează membranele bazale de limită, care sunt adesea clar vizibile.

Starea substanței de bază se poate modifica, în funcție de aceasta, se modifică și tipul membranei bazale. Dacă substanța principală este lichidă, atunci stratul limită are o structură fibroasă; dacă este dens, atunci contururile fibrelor nu ies în afară și membrana arată omogenă.

Substanța principală umple golurile dintre celule, fibre, vasele microvasculare. Substanță de bază fără structură pe primele etape dezvoltarea țesuturilor predomină cantitativ asupra fibrelor.

Substanța principală este o masă asemănătoare gelului, capabilă să-și schimbe consistența într-o gamă largă, ceea ce îi afectează în mod semnificativ proprietățile funcționale. Din punct de vedere al compoziției chimice, este un complex foarte labil format din glicozaminoglicani, proteoglicani, glicoproteine, apă și săruri anorganice. Cea mai importantă substanță chimică cu conținut ridicat de polimeri din acest complex este o varietate nesulfatată de glicozaminoglicani - acidul hialuronic. Lanțuri neramificate de molecule acid hialuronic, formează numeroase coturi și formează un fel de rețea moleculară, în celulele și canalele cărora se află și circulă fluid tisular. Datorită prezenței unor astfel de spații moleculare în substanța principală, există condiții pentru deplasarea diferitelor substanțe din capilarele sanguine și produșii metabolismului celular în direcția opusă - către capilarele sanguine și limfatice pentru excreția ulterioară din organism.

Fibrele de colagen au forma unor fire ca o panglică orientate în direcții diferite. Fibrele nu se ramifică, sunt de întindere redusă, au rezistență mare la tracțiune (rezistă până la 6 kg pe 1 mm 2 de secțiune transversală) și sunt capabile să se combine în mănunchiuri. Cu gătitul prelungit, fibrele de colagen formează lipici (din engleză, kolla - lipici).

Puterea fibrelor de colagen se datorează organizării structurale fine. Fiecare fibra este formata din fibrile de pana la 100 nm in diametru, dispuse paralel intre ele si imersate intr-o substanta interfibrilara ce contine proteine, glicozaminoglicani si proteoglicani. Fibrele de colagen nu sunt la fel ca maturitate. Ca parte a noului format răspuns inflamator fibrele există o cantitate semnificativă de substanță polizaharidă de cimentare care este capabilă să restaureze argintul atunci când este tratată cu săruri de argint. Prin urmare, fibrele tinere de colagen sunt adesea numite argirofile, în fibrele mature cantitatea acestei substanțe scade.

Microscopia electronică de-a lungul lungimii fibrilei arată o striație transversală caracteristică - alternanța benzilor întunecate și luminoase cu o anumită perioadă de repetiție, și anume, un segment întunecat și unul luminos alcătuiesc împreună o perioadă de 64 ... 70 nm lungime. Această striare este observată cel mai clar pe preparatele colorate negativ din fibrile de colagen. Pe preparatele colorate pozitiv de fibrile de colagen, pe lângă periodicitatea principală a luminii întunecate, este dezvăluit un model complex de dungi mai subțiri dense de electroni, separate de goluri înguste de 3-4 nm lățime.

Fibrila este formată din protofibrile de proteine ​​tropocolagen mai subțiri. Protofibrilele au 280...300 nm lungime și 1,5 nm lățime. Formarea fibrilei este rezultatul unei grupări caracteristice de monomeri în direcțiile longitudinale și transversale.

Molecula de tropocolagen are o structură asimetrică, în care secvențe similare de aminoacizi sunt opuse una cu cealaltă, apar benzi secundare înguste de culoare închisă. Fiecare moleculă de tropocolagen este o spirală de trei lanțuri polipeptidice ținute împreună prin legături de hidrogen. Structura unică a tropocolagenului se datorează continut ridicat glicină, oxilizină și hidroxiprolină.

Fibrele elastice au grosimi diferite (de la 0,2 microni în țesutul conjunctiv lax până la 15 microni în ligamente). Pe preparatele de film de țesut conjunctiv colorate cu hematoxilină și eozină, fibrele arată ca fire omogene ramificate subțiri pronunțate care formează o rețea. Pentru detectarea selectivă a rețelelor elastice se folosesc coloranți speciali: orceină, resorcinol-fuchsin. Spre deosebire de fibrele de colagen, fibrele elastice nu se combină în mănunchiuri, au rezistență scăzută, rezistență ridicată la acizi și alcaline, căldură și acțiunea hidrolizatoare a enzimelor (cu excepția elastazei).

Microscopia electronică în structura fibrei elastice distinge între o parte centrală amorfă mai transparentă, constând din proteină elastină, și o parte periferică, care conține un număr mare de microfibrile electrodense de natură glicoproteică, având formă de tubuli cu o diametrul de aproximativ 10 nm.

Formarea fibrelor elastice în țesutul conjunctiv se datorează funcțiilor sintetice și secretoare ale fibroblastelor. Se crede că la început, în imediata vecinătate a fibroblastelor, se formează un cadru de microfibrile, iar apoi se intensifică formarea unei părți amorfe din precursorul elastinei, proelastină. Sub influența enzimelor, moleculele de proelastină se scurtează și se transformă în molecule de tropoelastină mici, aproape sferice. În timpul formării elastinei, moleculele de tropoelastină sunt interconectate cu ajutorul desmozinei și izodesmozinei, care sunt absente în alte proteine. În plus, elastina nu conține oxilizină și lanțuri laterale polare, ceea ce duce la o stabilitate ridicată a fibrelor elastice.

Țesutul epitelial (tegumentar), sau epiteliul, este un strat limită de celule care căptușește tegumentul corpului, membranele mucoase ale tuturor organelor și cavităților interne și formează, de asemenea, baza multor glande. Epiteliul separă organismul (mediul intern) de mediul extern, dar în același timp servește ca intermediar în interacțiunea organismului cu mediul. Celulele epiteliale sunt strâns legate între ele și formează o barieră mecanică care împiedică pătrunderea microorganismelor și a substanțelor străine în organism. Celulele tesut epitelial trăiesc pentru scurt timp și sunt rapid înlocuite cu altele noi (acest proces se numește regenerare).
Țesutul epitelial este implicat și în multe alte funcții: secreția (externă și secretie interna), absorbție (epiteliul intestinal), schimbul de gaze (epiteliul pulmonar).
Caracteristica principală a epiteliului este că constă dintr-un strat continuu de celule dens împachetate. Epiteliul poate fi sub forma unui strat de celule care acoperă toate suprafețele corpului și sub formă de grupuri mari de celule - glande: ficat, pancreas, tiroida, glande salivare etc. În primul caz, se află pe membrana bazală, care separă epiteliul de țesutul conjunctiv subiacent. Cu toate acestea, există și excepții: celulele epiteliale din țesutul limfatic alternează cu elemente de țesut conjunctiv, un astfel de epiteliu este numit atipic.
celule epiteliale, situat într-un strat, se poate afla în mai multe straturi (epiteliu stratificat) sau într-un singur strat ( epiteliu cu un singur strat). În funcție de înălțimea celulelor, epiteliul este împărțit în plat, cubic, prismatic, cilindric.

Țesut conjunctiv.
Constă din celule, substanță intercelulară și fibre de țesut conjunctiv. Este format din oase, cartilaje, tendoane, ligamente, sânge, grăsime, este în toate organele (țesut conjunctiv lax) sub forma așa-numitei strome (schelet) de organe.
Spre deosebire de țesutul epitelial, în toate tipurile de țesut conjunctiv (cu excepția țesutului adipos), substanța intercelulară predomină asupra celulelor în volum, adică substanța intercelulară este foarte bine exprimată. Compoziția chimică și proprietățile fizice ale substanței intercelulare sunt foarte diverse în diferite tipuri de țesut conjunctiv. De exemplu, sângele - celulele din el „plutesc” și se mișcă liber, deoarece substanța intercelulară este bine dezvoltată.
În general, țesutul conjunctiv formează ceea ce se numește mediul intern al corpului. Este foarte divers și este reprezentat de diferite tipuri - de la forme dense și libere până la sânge și limfă, ale căror celule se află în lichid. Diferențele fundamentale dintre tipurile de țesut conjunctiv sunt determinate de raportul dintre componentele celulare și natura substanței intercelulare.
În țesutul conjunctiv fibros dens (tendoanele mușchilor, ligamentele articulațiilor), predomină structurile fibroase, suferă sarcini mecanice semnificative.

Țesutul conjunctiv fibros lax este extrem de comun în organism. Este foarte bogat, dimpotrivă, în forme celulare tipuri diferite. Unele dintre ele sunt implicate în formarea fibrelor tisulare (fibroblaste), altele, ceea ce este deosebit de important, asigură în primul rând procese de protecție și reglare, inclusiv prin mecanisme imunitare (macrofage, limfocite, bazofile tisulare, plasmocite).

Materialul este preluat de pe site-ul www.hystology.ru

În organism, țesutul conjunctiv lax este cel mai frecvent. Acest lucru este dovedit de faptul că însoțește toate vasele de sânge și limfatice în cantități mai mari sau mai mici, formează numeroase straturi în interiorul organelor și face parte din pielea și membranele mucoase ale organelor abdominale interne.

Indiferent de localizare, țesutul conjunctiv lax constă dintr-o varietate de celule și substanță intercelulară care conține substanța principală (amorfă) și un sistem de colagen și fibre elastice. În conformitate cu condițiile locale de dezvoltare și funcționare, raportul cantitativ dintre aceste trei elemente structurale în zone diferite nu este același, ceea ce determină caracteristicile organelor țesutului conjunctiv lax.

Dintre diferitele celule foarte specializate din compoziția acestui țesut, se disting mai multe celule sedentare (fibroblaste - fibrocite, lipocite), a căror dezvoltare în procesul de reînnoire celulară are loc din precursori localizați în țesutul conjunctiv cel mai lax. Precursorii imediati ai altor celule mai mobile (histiocite - macrofage, bazofile tisulare, celule plasmatice) sunt celulele sanguine, faza activă a cărui funcționare se realizează ca parte a țesutului conjunctiv lax. Împreună, toate celulele țesutului conjunctiv lax reprezintă un singur aparat dispersat difuz, situat într-un loc inseparabil. conexiune funcțională cu celule sânge vascularși sistemul limfoid al corpului.

Ubicuitatea țesutului conjunctiv lax, diversitatea și numărul mare de elemente celulare capabile de reproducere și migrare asigură principalele funcții ale acestui țesut conjunctiv: trofice (procesele metabolice și reglarea nutriției celulare), protectoare (participarea celulelor la reacțiile imune - fagocitoză, producerea de imunoglobuline şi altele).substanţe) şi plastic (participarea la procesele de recuperare în afectarea tisulară).

Celulele. celule adventițiale- celule stelate alungite cu nucleu oval bogat în heterocromatină. Citoplasma este bazofilă și conține puține organite. Ele sunt situate de-a lungul suprafeței exterioare a peretelui capilar și sunt elemente celulare relativ slab diferențiate capabile de diviziunea mitotică și transformarea în fibroblaste, miofibroblaste și lipocite (Fig. 102).

fibroblaste(fibra - fibre, blastos - germen, germen) - - celule permanente și cele mai numeroase din toate tipurile de țesut conjunctiv. Acestea sunt principalele celule care sunt direct implicate în formarea structurilor intercelulare. Ele sintetizează și secretă substanțe macromoleculare necesare atât pentru construcția fibrelor, cât și pentru formarea unei componente tisulare amorfe. În timpul dezvoltării embrionare, fibroblastele apar direct din celulele mezenchimale. În perioada postembrionară și în timpul regenerării, principalii precursori ai fibroblastelor sunt adventițiale

Orez. 102. Țesut conjunctiv lax al țesutului subcutanat de iepure (după Yasvoin):

1 - endoteliul capilar; 2 - celula cambială adventială; 3 - fibroblaste; 4 - histiocit; 5 - celula grasa.

celule. În plus, formele tinere ale acestor celule păstrează capacitatea de a se înmulți prin diviziune mitotică.

După gradul de maturitate și, în consecință, după caracteristicile structurale și activitatea funcțională, se disting trei tipuri de fibroblaste. Fibroblastele slab diferențiate au o formă alungită, fuziformă, cu câteva procese scurte. Nucleul oval are un nucleol bine definit. Citoplasma la microscopie cu lumină a preparatelor colorate cu coloranți bazilici, bazofili. Microscopia electronică în citoplasmă dezvăluie mulți polizomi liberi și doar tubuli scurti îngusti ai rețelei granulare. Elementele complexului Golgi sunt situate în zona perinucleară. Mitocondriile sunt puține și au o matrice densă. Se crede că astfel de celule imature au un nivel scăzut de sinteză a proteinelor specifice. Funcția lor este redusă la sinteza și secreția de glicozaminoglicani.

Privite de sus, fibroblastele mature sunt celule de proces mari (diametrul de până la 50 microni), conțin nuclee ovale ușoare cu 1-2 nucleoli mari și o cantitate semnificativă de citoplasmă slab bazofilă. Zona periferică a celulei se colorează deosebit de slab, drept urmare contururile sale sunt aproape invizibile. În secțiune transversală, un corp celular turtit, în formă de fus, deoarece partea centrală, care conține nucleul, este îngroșată semnificativ. Microscopic electronic, citoplasma unui fibroblast matur este caracterizată de un reticul endoplasmatic granular dezvoltat, constând din cisterne alungite și expandate, de membranele cărora sunt atașați polizomi mari. Elementele (cisternă, micro- și macrobule) ale complexului Golgi sunt de asemenea bine exprimate, distribuite în întreaga citoplasmă. Se găsesc mitocondrii de diferite forme și dimensiuni (Fig. 103).

Din punct de vedere funcțional, fibroblastele maturi sunt celule cu activitate sintetică și secretorie complexă. Ele sintetizează și excretă simultan mai multe tipuri de proteine ​​specifice (procolagen, proelastină, proteine ​​enzimatice) și diverși glicozaminoglicani. Capacitatea de a sintetiza proteinele fibrelor de colagen este cel mai clar exprimată. Pe

Orez. 103. Microgramă electronică a unui loc fibroblast (după Radostina):

1 - nucleu; 2 - reticul endoplasmatic granular; 3 - mitocondriile.

Lanțurile α ale proteinei sunt sintetizate în polizomii rețelei granulare, iar în cavitatea componentelor reticulului sunt legate într-o triplă helix a moleculei de procolagen. Acestea din urmă, cu ajutorul microbulelor, sunt transferate în rezervoarele complexului Golgi și apoi, ca parte a granulelor secretoare, sunt eliberate din celulă. Pe suprafața fibroblastului, secțiunile peptidice terminale nespiralizate sunt separate de moleculele de procolagen, ele se transformă în molecule de tropocolagen, care, polimerizând, formează microfibrile și fibrile de colagen (Fig. 104). Glicozaminoglicanii se formează în complexul Golgi. Acumulând între celule, ele creează condiții pentru concentrarea și polimerizarea moleculelor de tropocolagen și sunt, de asemenea, incluse în fibrile ca componentă de cimentare.

Fibroblastele sunt mobile. Microfilamentele care conțin actină sunt situate în zona periferică a citoplasmei, cu reducerea cărora se asigură formarea proeminențelor și mișcarea celulelor. Activitatea motorie a fibroblastelor este îmbunătățită în faza regenerativă a reacției inflamatorii în timpul formării unei capsule de țesut conjunctiv.

În țesutul de granulație apar fibroblaste cu un număr mare de filamente contractile - miofibroblaste, care contribuie la închiderea plăgii.

Formarea fibrelor în țesutul conjunctiv duce la faptul că o parte a fibroblastelor este închisă între fibre strâns distanțate. Astfel de celule se numesc fibrocite. Își pierd capacitatea de a se diviza, iau o formă puternic alungită, volumul lor citoplasmatic scade și activitatea sintetică este redusă semnificativ.

Histiocite (macrofage)în compoziția țesutului conjunctiv răspândit, sunt cel mai numeros grup de celule libere, capabile să migreze aparținând sistemului fagocitelor mononucleare (MPS). în straturile de țesut conjunctiv diverse organe numărul lor nu este același și, de regulă, crește semnificativ odată cu inflamația.

Pic. 104. Schema formării fibrilelor de colagen:

A - aminoacizii (prolina, lizina etc.) absorbiți de fibroblast sunt incluși în proteina sintetizată pe ribozomii reticulului endoplasmatic. Proteina intră în complexul Golgi și apoi este excretată din celulă sub formă de molecule de tropocolagen, din care se formează fibrile de colagen în afara celulei; 1 - fibroblast; 2 3 - complexul Golgi; 4 - mitocondriile; 5 - molecule de tropocolagen; 6 - fibrilă de colagen (după Welsch și Storch).

Cu microscopia cu lumină a preparatelor de film colorate, histiocitele au o varietate de forme și dimensiuni (10-50 μm), sunt localizate individual sau în grupuri. În comparație cu fibroblastele, ele se disting prin limite mai definite, dar inegale și citoplasmă intens colorată, în care există vacuole și incluziuni. Nucleul este mic, oval, ușor concav, conține multe aglomerări de heterocromatină și, prin urmare, este mai închis la culoare (Fig. 105).

Microvilozitățile, pseudopodiile, invaginațiile sunt observate pe plasmalemă prin examen microscopic electronic. Citoplasma conține o cantitate semnificativă de lizozomi, fagozomi, granule și incluziuni lipidice. Rețeaua granulară aproape nu este dezvoltată. Mitocondriile și complexul Golgi sunt mai dezvoltate în macrofagele activate. Metodele citochimice din citoplasma histiocitelor dezvăluie o varietate de enzime (hidrolaze acide, izoenzime ale fosfatazei acide, esteraze etc.), cu ajutorul cărora are loc digestia substanțelor absorbite.

Conceptul de sistem de fagocite mononucleare (sistemul macrofag). Acest sistem include

Orez. 105. Țesut conjunctiv lax într-un film: preparare:

1 - fibroblaste; 2 - histiocite; 3 - bazofil tisular; 4 - fibre de colagen; 5 - fibre elastice.

celule localizate în multe țesuturi și organe cu endocitoză intensivă (fagocitoză și pinocitoză) a substanțelor macromoleculare de natură exogenă și endogenă, particule, microorganisme, viruși, celule, produse de degradare celulară etc. Toate macrofagele, indiferent de localizare, provin din tulpina hematopoietică. celule roșii ale măduvei osoase, iar precursorii lor imediati sunt monocitele sânge periferic. Monocitele care au părăsit vasul și au intrat în micromediul adecvat se adaptează noului mediu și se transformă în macrofage specifice organelor și țesuturilor (Fig. 106).

Orez. 106. Soiuri de celule aparținând sistemului fagocitelor mononucleare - SMF (după Van Furt, 1980).

Astfel, monocitele sanguine circulante reprezintă o populație mobilă de celule relativ imature ale viitoarelor macrofage mature pe drumul lor de la măduva osoasă către organe și țesuturi. În condiții de cultură, macrofagele sunt capabile să se atașeze ferm de suprafața sticlei și să dobândească o formă aplatizată.

În funcție de localizare (ficat, plămâni, cavitate abdominală etc.), macrofagele dobândesc unele trăsături și proprietăți structurale specifice care fac posibilă distingerea lor între ele, dar toate au unele caracteristici structurale, ultrastructurale și citochimice comune. Datorită prezenței microfilamentelor contractile care asigură mobilitatea plasmolemei, celulele acestui sistem sunt capabile să formeze diverse dispozitive (vilozități, pseudopode, proeminențe) care facilitează captarea particulelor. Una dintre principalele caracteristici ultrastructurale ale macrofagelor este prezența a numeroși lizozomi și fagozomi în citoplasma lor. Cu participarea enzimelor lizozomale (fosfatază, esterază etc.), materialul fagocitat este divizat și procesat.

Macrofagele sunt celule multifuncționale. Fondatorul teoriei citofiziologiei celulelor sistemului macrofage este II Mechnikov. Până în prezent, multe dintre prevederile formulate de acesta cu privire la mecanismele de fagocitoză și semnificația biologică a acestui fenomen sunt relevante. Sistemul macrofage, datorită capacității celulelor sale de a absorbi și digera diverse produse exo- şi origine endogenă reprezintă una dintre cele mai importante sisteme de protectie implicate in mentinerea stabilitatii mediu intern organism.

Macrofagele joacă un rol important în implementarea unui răspuns inflamator protector. Deținând capacitatea de mișcare dirijată, determinată de factori chemotactici (substanțe secretate de bacterii și viruși, complexe imune antigen-anticorp, produse de degradare tisulară, mediatori limfocitari etc.), macrofagele migrează către focarul inflamației și devin celule dominante. inflamație cronică. În același timp, nu numai că curăță focarul de particule străine și celulele distruse, dar stimulează ulterior și activitatea funcțională a fibroblastelor. Dacă în focar există iritanti toxici și persistenti (unele microorganisme, substanțe chimice, materiale slab solubile), se formează un granulom cu participarea macrofagelor, în care celulele multinucleate gigantice se pot forma prin fuziunea celulară.

Macrofagele sunt esențiale în multe reacții imunologice: în recunoașterea antigenului, procesarea și prezentarea acestuia la limfocite, în interacțiunea intercelulară cu limfocitele T și B și în îndeplinirea funcțiilor efectoare.

Există două tipuri de receptori specifici pe suprafața plasmolemei macrofagelor: receptori pentru partea Fc a imunoglobulinelor și receptori pentru complement, în special pentru componenta sa C3. Prin urmare, în faza de recunoaștere și absorbție, opsonizarea antigenelor este de mare importanță, adică atașarea preliminară a imunoglobulinelor sau a unui complex imunoglobuline-complement la acestea. Atașarea ulterioară a unor astfel de antigene sensibilizate ( complexe imune) la receptorii macrofagi corespunzători determină mișcarea pseudopodiilor și absorbția obiectului fagocitozei. Există și receptori nespecifici, datorită cărora celula poate fagocita proteinele denaturate sau particulele indiferente (polistiren, praf etc.). Cu ajutorul pinocitozei, macrofagele sunt capabile să recunoască și să absoarbă antigenele solubile (proteine ​​globulare etc.).

Majoritatea substanțelor antigenice absorbite în multe fagocite sunt complet distruse. Această funcție de eliminare a antigenelor în exces care au pătruns în mediul intern al corpului este caracteristică macrofagelor ficatului, sinusurilor splinei și medularei ganglionilor limfatici. Varietăți speciale de macrofage specializate sunt celulele „dendritice” ale zonelor B și celulele „interdigitante” ale zonelor T ale ganglionilor limfatici și ale splinei. Pe suprafața numeroaselor lor procese, antigenele imunogene originale sau parțial procesate sunt concentrate și depozitate. În aceste zone, macrofagele intră în interacțiune cooperantă cu limfocitele B și T pentru dezvoltarea imunității umorale și celulare.

Celulele sistemului fagocitar mononuclear sunt participanți activi la hematopoieza mieloidă și limfoidă. Macrofagele din măduva osoasă roșie sunt un fel de centre în jurul cărora sunt grupați precursorii eritrocitelor în curs de dezvoltare. Aceste macrofage sunt implicate în transferul fierului acumulat către celulele seriei eritroide, absorb nucleii normocitelor și fagocitează eritrocitele deteriorate și vechi. Alte macrofage din măduva osoasă fagocitează porțiuni de megacariocite după separarea trombocitelor de ele. Cu ajutorul macrofagelor splinei, se produce eritrofagocitoză intensivă și absorbția trombocitelor îmbătrânite, iar macrofagele tuturor organelor limfoide - fagocitoza plasmocitelor și limfocitelor.

Bazofile tisulare(labrocite, mastocite) se găsesc la majoritatea vertebratelor și la toate mamiferele, cu toate acestea, numărul lor la animale de diferite specii și în țesutul conjunctiv al diferitelor organe nu este același. La unele animale, se observă o relație invers proporțională între numărul de bazofile tisulare și bazofilele din sânge, ceea ce indică o semnificație biologică similară a acestor tipuri de celule în sistemul de țesuturi din mediul intern (de exemplu, cobaii au multe bazofile tisulare, dar putine bazofile sanguine). O cantitate semnificativă de bazofile tisulare se găsește în țesutul conjunctiv subepitelial al pielii, tractului digestiv, tractului respirator și uterului. Se găsesc în straturile de țesut conjunctiv de-a lungul vaselor mici de sânge din ficat, rinichi, organe endocrine, glanda mamară și alte organe.

Ca formă, bazofilele tisulare sunt adesea ovale sau sferice, cu dimensiuni cuprinse între 10 și 25 de microni. Nucleul este situat central, are multe bulgări de cromatină condensată. Cea mai caracteristică trăsătură structurală a bazofilelor tisulare este prezența a numeroase granule specifice mari (0,3–1 µm) care umplu uniform cea mai mare parte a citoplasmei și colorează metacromatic. Microscopic electronic, în citoplasmă se găsesc câteva mitocondrii, polizomi și ribozomi. Reticulul endoplasmatic și complexul Golgi sunt slab dezvoltate. Există proeminențe asemănătoare degetelor pe plasmolemă. Granulele specifice sunt înconjurate de o membrană și au o densitate electronică inegală; unele granule conțin și mai multe boabe sau plăci dense de electroni.

Colorația metacromatică caracteristică a granulelor se datorează prezenței glicozaminoglicanului sulfatat - heparină. În plus, granulele de bazofile tisulare conțin cele mai importante amine biologice - histamina, serotonina, dopamina, care au o varietate de efecte farmacologice. Metodele citochimice din citoplasmă au evidențiat diverse enzime - acide și fosfataza alcalină, lipaza. Histamina este formată din aminoacidul histidină de histidin decarboxilază, care este o enzimă marker pentru mastocite.

Situate în apropierea vaselor de sânge mici, bazofilele tisulare sunt una dintre primele celule care răspund la pătrunderea antigenelor din sânge. Pe plasmolema lor, precum și în bazofilele din sânge, există o cantitate semnificativă de imunoglobuline de clasă E (IgE). Legarea antigenelor și formarea unui complex antigen-anticorp este însoțită de degranulare și eliberare de substanțe active vasculare din bazofilele tisulare, care provoacă apariția reacțiilor locale și generale. Histamina crește permeabilitatea peretelui capilar și substanța principală a țesutului conjunctiv, stimulează migrarea eozinofilelor, activează macrofagele etc. Heparina previne coagularea sângelui. A fost stabilită participarea bazofilelor tisulare la dezvoltarea reacțiilor alergice și anafilactice.

Degranularea bazofilelor tisulare poate fi cauzată de diverse factori fizici- traumatisme, efecte bruște de temperatură etc.

Celule plasmatice(celule plasmatice) funcțional – celule efectoare reacții imunologice tip umoral, adică reacții însoțite de o creștere a anticorpilor circulanți în sânge, cu ajutorul cărora sunt neutralizați antigenele care au determinat formarea lor. Acestea sunt celule extrem de specializate ale corpului care sintetizează și secretă cea mai mare parte a diferiților anticorpi (imunoglobuline).

Prin origine, celulele plasmatice reprezintă etapele finale de dezvoltare a limfocitelor B stimulate de antigen. care, în locațiile lor, cu participarea celulelor T-helper în macrofage, sunt activate, se înmulțesc intens și se transformă în celule plasmatice mature. LA cel mai celulele plasmatice se găsesc în splină, ganglioni limfatici, ca parte a țesutului conjunctiv al membranelor mucoase ale canalului digestiv și tractului respirator, în țesutul conjunctiv interstițial al diferitelor glande ale corpului.

Dezvoltarea plasmocitelor din limfocitele B stimulate are loc prin etapele plasmablastului (imunoblastului), proplasmocitelor și plasmocitelor (Fig. 107).

Orez. 107. Schema de dezvoltare a plasmocitelor (după Weiss):

1 - precursor al celulei plasmatice (semi-celulă stem); 2 - plasmablast; 3 - plasmocita tânără; 4 - plasmocit cu cisterne expandate ale reticulului endoplasmatic; 5 - plasmocite mature.

Plasmablastul este o celulă mare (până la 30 de microni în diametru) cu un nucleu ușor situat central. În acesta din urmă, se găsesc mici granule de cromatină situate de-a lungul periferiei și 1-2 nucleoli pronunțați. Microscopic electronic în citoplasmă dezvăluie rezervoare foarte rare și mici ale reticulului endoplasmatic granular, precum și un număr mare de polizomi și ribozomi liberi. Câteva mitocondrii au o matrice ușoară și criste rare. Mitozele sunt frecvente printre plasmablaste. Proplasmocitul se caracterizează printr-o dimensiune ceva mai mică, o bazofilie pronunțată a citoplasmei și o suprafață celulară neuniformă din cauza numeroaselor proeminențe ale plasmolemei. Citoplasma conține un număr mare de cisterne și saci dilatați ai reticulului endoplasmatic granular. Între elementele rețelei granulare se află mitocondriile mici. Se crede că aceste celule pot produce și secreta imunoglobuline. Plasmocitele mature sunt celule relativ mici (8 - 10 microni) de formă ovală, cu limite pronunțate. În citoplasma puternic bazofilă (pironinofilă) se găsește o zonă perinucleară ușoară. Nucleul este rotunjit, situat excentric și conține aglomerări mari de heterocromatină distribuite sub formă de spițe ale roții. Deosebit de caracteristică în structura acestor celule în timpul examinării microscopice electronice este prezența în citoplasmă a numeroase, apropiate unele de altele, cisterne lungi, cu o cavitate foarte îngustă și membrane învecinate, pe suprafata exterioara conţinând numeroşi polizomi. În zona perinucleară cu o citoplasmă mai ușoară, aceste cisterne sunt absente, în ea se află centrioli și un complex Golgi bine dezvoltat (Fig. 108).

Astfel, în stadiul final de dezvoltare, celulele plasmatice conțin un puternic aparat de sinteză a proteinelor, cu ajutorul căruia se realizează sinteza moleculelor de imunoglobuline (anticorpi). S-a stabilit că sunt sintetizate lanțurile uşoare de imunoglobuline

Orez. 108. Schema structurii ultramicroscopice a unei celule plasmatice (după Bessie):

1 - reticul endoplasmatic granular; 2 - cromatina; 3 - nucleol; 4 - membrana nucleara; 5 - timpul membranei nucleare; 6 - ribozomi liberi; 7 - complexul Golgi; 8 - centrioli; 9 - vezicule secretoare.

pe poliribozomii rețelei granulare separate de lanțurile grele. Aceștia din urmă sunt separați de poliribozomi după formarea complexului lor cu lanțuri ușoare. Întrucât întregul mecanism de sinteză a proteinelor este programat pentru sinteza anticorpilor de un singur tip, fiecare plasmă a unei anumite clone este capabilă să sintetizeze câteva mii de molecule de imunoglobuline într-o oră. Moleculele sintetizate intră în lumenul cisternelor, iar apoi în complexul Golgi, de unde, după adăugarea componentei carbohidrate, sunt aduse la suprafața celulei și eliberate. Eliberarea de anticorpi are loc și atunci când celula este distrusă.

Transformarea unui limfocite B într-o celulă plasmatică durează aproximativ o zi; durata activității producătoare de anticorpi active a celulelor plasmatice mature este de câteva zile. Celulele plasmatice mature nu sunt capabile să se divizeze, îmbătrânesc, mor și sunt înghițite de macrofage.

celule grase(lipocite) și țesut adipos(textus adiposus). Celulele adipoase sunt specializate în sinteza și acumularea lipidelor de stocare în citoplasmă, în principal trigliceride, și utilizarea lor în conformitate cu nevoile energetice și alte nevoi ale organismului. Lipocitele sunt distribuite pe scară largă în țesutul conjunctiv lax și sunt mai des localizate nu individual, ci în grupuri mici de-a lungul cursului vaselor mici de sânge. În multe părți ale corpului animal, se formează acumulări semnificative de celule adipoase, numite țesut adipos. În embriogeneză, celulele adipoase apar din celulele mezenchimale. Precursorii formării de noi celule adipoase în perioada postembrionară sunt celulele adventițiale care însoțesc capilarele sanguine.

În legătură cu particularitățile colorării naturale a celulelor, specificul structurii și funcției lor, precum și locația, la mamifere se disting două tipuri de celule adipoase și, în consecință, două tipuri de țesut adipos: alb și maro.

Țesutul adipos alb din corpul animalelor de diferite specii și rase este distribuit inegal. Se găsește în cantitate semnificativă în depozitele de grăsime: țesut adipos subcutanat, dezvoltat în special la porci, țesut adipos din jurul rinichilor, în mezenter, la unele rase de oi la rădăcina cozii (coada grasă). La animalele de carne și carne și lactate, grupurile de celule adipoase sunt situate în perimisium și endomisium în interiorul mușchilor scheletici. Carnea obținută de la astfel de animale are cele mai bune calități (carne „marmorată”).

Unitatea structurală a țesutului adipos alb este celulele adipoase mature sferice mari (până la 120 microni în diametru), cu o caracteristică structura microscopică(Fig. 109). Majoritatea volumului celular este ocupat de o picătură mare de grăsime. Nucleul oval și citoplasma sunt situate la periferia celulei. O astfel de celulă, sub microscopia cu lumină a unei secțiuni histologice colorate cu substanțe de dizolvare a grăsimilor, are

Orez. 109. Schema structurii celulelor țesutului adipos alb:

1 - nucleul celulei adipoase; 2 - cavitatea rămasă după dizolvarea unei picături de grăsime; 3 - țesut conjunctiv.

în formă de inel. Ca urmare a dizolvării grăsimii, o vacuolă ușoară rămâne în locul picăturii de grăsime în celulă. Microscopia electronică în zona perinucleară dezvăluie în principal mitocondrii alungite, alte organite sunt slab exprimate. Odată cu dezvoltarea celulelor, incluziunile grase din citoplasmă apar mai întâi sub formă de mici picături împrăștiate, fuzionandu-se ulterior într-o picătură mare. Substanțele grase din celule pot fi detectate folosind coloranți speciali (Sudan III, Sudan IV, tetroxid de osmiu).

Din celulele adipoase din țesutul adipos se formează felii de diferite dimensiuni și forme. Între lobuli sunt straturi de țesut conjunctiv lax, în care trec vasele de sânge mici și fibrele nervoase. Între celulele adipoase din interiorul lobulilor se află celule individuale ale țesutului conjunctiv (fibrocite, bazofile tisulare), o rețea de fibre argirofile subțiri și capilare sanguine.

Cantitatea totală de țesut adipos alb din corpul animalelor de diferite specii, rase, sex, vârstă, grăsime variază de la 1 la 30% din greutatea vie. Grăsimile de rezervă din țesutul adipos sunt substanțele cele mai bogate în calorii, în timpul oxidării cărora este eliberată o cantitate mare de energie în organism (1 g de grăsime \u003d 39 kJ). Țesutul adipos subcutanat, în special la animalele sălbatice, este de mare importanță pentru protejarea organismului de deteriorarea mecanică, protejează împotriva pierderilor de căldură. Țesutul adipos de-a lungul fasciculelor neurovasculare, în capsula și membranele organelor asigură izolarea relativă, protecția și limitarea mobilității acestora. Acumulările de celule adipoase în combinație cu mănunchiuri de fibre de colagen care le înconjoară în pielea tălpilor și a labelor creează proprietăți bune de amortizare. Rolul țesutului adipos ca depozit de apă este semnificativ. Formarea apei este o caracteristică importantă a metabolismului grăsimilor la animalele care trăiesc în regiuni aride (cămile).

În timpul înfometării, organismul mobilizează în primul rând grăsimile de rezervă din celulele depozitului de grăsime. Ele reduc și dispar incluziunile grase.

Țesutul adipos al orbitei oculare, epicardului, labelor este păstrat chiar și cu epuizare severă.

Culoarea țesutului adipos depinde de tipul, rasa și tipul de hrănire a animalelor. La majoritatea animalelor, cu excepția porcilor și caprelor, grăsimea conține pigmentul caroten, care dă culoarea galbenă țesutului adipos.

Țesutul adipos brun se găsește în cantități semnificative la rozătoare și animalele care hibernează, precum și la animalele nou-născute din alte specii. Este situat în principal sub piele între omoplați, în regiunea cervicală, în mediastin și de-a lungul aortei.

Constă din celule relativ mici, foarte strâns adiacente între ele, asemănătoare în exterior cu țesutul glandular. Numeroase fibre ale sistemului nervos simpatic se apropie de celule, acestea sunt împletite cu o rețea densă de capilare sanguine. Celulele de țesut adipos brun, în comparație cu celulele de țesut adipos alb, sunt caracterizate printr-un nucleu situat central și prezența unor picături mici de grăsime în citoplasmă, care nu se contopesc într-o picătură mai mare. Numeroase mitocondrii și o cantitate semnificativă de granule de glicogen sunt situate între picăturile de grăsime. Proteinele colorate ale sistemului de transport de electroni, citocromii, conținute în mitocondrii, dau culoarea maro acestui țesut.

În celulele țesutului adipos brun, procesele oxidative sunt intense, însoțite de eliberarea unei cantități semnificative de energie. Cu toate acestea, cea mai mare parte a energiei generate este cheltuită nu pentru sinteza moleculelor de ATP, ci pentru generarea de căldură. Această proprietate a lipocitelor de țesut maro este importantă pentru reglarea temperaturii la animalele nou-născute și pentru încălzirea animalelor după trezirea din hibernare.

celule pigmentare (pigmentocite), de regulă, formă de proces. Citoplasma conține multe granule de pigment maro închis sau negru din grupul melaninei. Un număr semnificativ de celule pigmentare - cromatofori în țesutul conjunctiv al pielii vertebratelor inferioare - reptile, amfibieni, pești, în care determină una sau alta culoare a capacului exterior și îndeplinesc o funcție de protecție. La mamifere, celulele pigmentare sunt concentrate în principal în țesutul conjunctiv al peretelui globului ocular - sclera, coroidă și iris, precum și în corpul ciliar.

substanță intercelularățesutul conjunctiv lax este o parte semnificativă a acestuia. Este reprezentat de fibre de colagen și elastice, situate relativ libere și aleatoriu, și substanța principală (amorfă). În substanța intercelulară, se desfășoară o varietate de procese metabolice enzimatice, mișcarea diferitelor substanțe și elemente celulare, auto-asamblarea și rearanjarea fibrelor în conformitate cu direcția de acțiune factori mecanici. Celulele senzoriale sunt situate în substanța intercelulară terminații nervoase, trimitand continuu la centrala sistem nervos semnale despre starea lui.

Fibre de colagen- principalele fibre care asigură rezistența mecanică a țesăturii. În țesutul conjunctiv lax, ele arată ca niște fire ca o panglică orientate în direcții diferite. Fibrele nu se ramifică, se caracterizează prin extensibilitate scăzută, rezistență mare la tracțiune (rezistă până la 6 kg pe 1 mm 2 de secțiune transversală), capacitatea de a se combina în mănunchiuri. Când sunt gătite mult timp, fibrele de colagen formează un lipici (cola), de unde și numele fibrelor.

Puterea fibrelor de colagen se datorează organizării lor structurale mai fine. Fiecare fibra este formata din fibrile de pana la 100 nm in diametru, dispuse paralel intre ele si imersate intr-o substanta interfibrilara ce contine glicoproteine, glicozaminoglicani si proteoglicani. Sub microscop electronic se observă o bandă transversală caracteristică de-a lungul lungimii fibrilei - alternarea benzilor întunecate și luminoase cu o anumită perioadă de repetare, și anume, un măsliniu închis și un segment de lumină împreună formează o perioadă de 64 - 70 nm lungime. Această bandă este observată cel mai clar pe preparatele colorate negativ din fibrile de colagen. Microscopia electronică a fibrilelor colorate pozitiv, în plus față de periodicitatea principală a luminii întunecate, dezvăluie un model complex de dungi mai subțiri dense de electroni separate de goluri înguste de 3-4 hm lățime.

În prezent, modelul caracteristic al structurii unei fibrile de colagen se explică prin specificul organizării sale macromoleculare. Fibrila este formată din microfibrile mai subțiri formate din molecule de proteină de tropocolagen. Acestea din urmă au o lungime de 280 - 300 nm și o lățime de 1,5 nm și sunt un fel de monomeri (Fig. 110). Formarea fibrilei este rezultatul unei grupări caracteristice de monomeri în direcțiile longitudinale și transversale. Monomerii sunt stivuiți în rânduri paralele și sunt ținuți unul lângă celălalt prin legături încrucișate covalente, iar într-un rând între capetele monomerilor vecini există un spațiu egal cu 0,4 din lungimea perioadei, iar în lățime monomerii unui rând sunt suprapus monomerilor celui vecin cu un offset de 1/4 din lungimea acestuia. Această alternanță de goluri și suprapuneri creează un aspect cu benzi de fibrile pe micrografiile electronice. O moleculă de tropocolagen traversează cinci segmente deschise și patru întunecate (Fig. 111).

Se știe, de asemenea, că lungimea moleculei de tropocolagen este asimetrică, iar acolo unde secvențe similare de aminoacizi sunt opuse una cu cealaltă, apar benzi secundare înguste de culoare închisă. Fiecare moleculă de tropocolagen este o spirală de trei lanțuri polipeptidice ținute împreună prin legături de hidrogen. Structura unică a tropocolagenului se datorează conținutului său deosebit de ridicat de glicină (până la 30%), precum și oxilizină și hidroxiprolină. În funcție de compoziția de aminoacizi și de forma lanțurilor care se combină într-o triplă helix, există patru tipuri principale de colagen care au o localizare diferită în organism. Colagenul de tip I este cel mai abundent și se găsește în

Orez. 110. Schema structurii fibrelor de colagen:

DAR - structura spirala macromolecule de colagen (după Rich); cercuri mici de lumină- glicina; cercuri mari de lumină- prolina; cercuri hașurate- hidroxiprolina; B - diagrama structurii fibrelor de colagen; 1 - mănunchi de fibrile; 2 - fibrila; 3 - protofibrila; 4 este o moleculă de colagen.

Orez. 111. Fibrilă de colagen:

DAR- micrografie electronică a unei fibrile de colagen colorate negativ (magnitudine 180.000); B- dispunerea moleculelor de tropocolagen, explicând apariția striațiilor transversale (după Hodja și Petrusky, 1964): 1 - segmentele întunecate corespund golurilor dintre capetele moleculelor de tropocolagen; 2 - segmentele de lumină corespund zonelor de suprapunere moleculară.

țesutul conjunctiv al pielii, tendoanelor și oaselor. Colagenul de tip 11 se găsește predominant în cartilajul hialin și fibros. Colagenul predomină în pielea embrionilor, în peretele vaselor de sânge și în ligamente tipul III, iar în membranele bazale - colagen de tip IV, ale cărui lanțuri polipeptidice conțin o cantitate deosebit de mare de oxilizină.

Fibrele de colagen nu sunt la fel ca maturitate. Compoziția fibrelor nou formate (cu o reacție inflamatorie) conține o cantitate semnificativă de substanță nolizaharidă de cimentare interfibrilară, care este capabilă să restabilească argintul atunci când secțiunile sunt tratate cu săruri de argint. Prin urmare, fibrele tinere de colagen sunt adesea numite argirofile. În fibrele mature de colagen, cantitatea acestei substanțe scade și își pierd argirofilia.

elasticfibre au grosimi diferite (de la 0,2 microni în țesutul conjunctiv lax la 15 microni în ligamente). Pe preparatele de țesut conjunctiv colorate cu hematoxilină și eozină, fibrele reprezintă fire subțiri omogene ramificate slab exprimate care formează o rețea. Pentru detectarea selectivă a rețelelor elastice se folosesc coloranți speciali - orceină, resorcinol - fuchsin etc. Spre deosebire de fibrele de colagen, fibrele elastice nu se combină în mănunchiuri, au rezistență scăzută, rezistență mare la acizi și alcalii, căldură și hidrolizare. acțiunea enzimelor (cu excepția elastazei).

Microscopia electronică în structura fibrei elastice distinge între o parte centrală amorfă mai transparentă, constând din proteină elastină, și o parte periferică, care conține un număr mare de microfibrile electrodense de natură glicoproteică, având formă de tubuli cu o diametrul de aproximativ 10 nm. Acestea din urmă, împreună cu componenta polizaharidă interfibrilară, formează o înveliș în jurul părții omogene.

Formarea fibrelor elastice în țesutul conjunctiv se datorează funcției sintetice și secretoare a fibroblastelor. Se crede că la început, în imediata vecinătate a fibroblastelor, se formează un cadru de microfibrile, iar apoi se intensifică formarea unei părți amorfe din precursorul elastinei, proelastină. Sub influența enzimelor, moleculele de proelastină se scurtează și se transformă în molecule de tropoelastină mici, aproape sferice. Acestea din urmă, în timpul formării elastinei, sunt interconectate cu ajutorul substanțe unice(desmozină și izodesmozină), care sunt absente în alte proteine. În plus, elastina nu conține oxilizină și lanțuri laterale polare, ceea ce duce la o stabilitate ridicată a fibrelor elastice.

Există în special multe fibre elastice în acele formațiuni de țesut conjunctiv care se caracterizează prin stres continuu si revin la sfarsitul intinderii la starea initiala (ligament occipito-cervical, fascia galbena abdominala). Elasticitatea ridicată a acestor fibre, combinată cu inextensibilitatea relativă a fibrelor de colagen, creează un sistem flexibil și durabil în țesutul conjunctiv al pielii și în pereții vaselor de sânge.

Substanța de bază. Toate golurile dintre celule, fibre și vasele microvasculare situate în țesutul conjunctiv lax sunt umplute cu o substanță de bază fără structură, care predomină cantitativ asupra fibrelor în stadiile incipiente ale dezvoltării țesuturilor. În diferite părți ale țesutului conjunctiv dezvoltat, cantitatea de substanță principală nu este aceeași, conținutul său semnificativ se află în zonele subepiteliale ale țesutului conjunctiv.

Substanța principală este o masă asemănătoare gelului, capabilă să-și schimbe consistența într-o gamă largă, ceea ce îi afectează în mod semnificativ proprietățile funcționale. După compoziția chimică, este un complex foarte labil format din glicozaminoglicani, proteoglicani, glicoproteine, apă și săruri anorganice. Cea mai importantă substanță chimică cu conținut ridicat de polimeri din acest complex este o varietate nesulfatată de glicozaminoglicani - acidul hialuronic. Neramificat lanțuri lungi Moleculele de acid hialuronic formează numeroase coturi și formează un fel de rețea moleculară, în celulele și canalele cărora se află și circulă lichidul tisular. Datorită prezenței unor astfel de spații moleculare în substanța principală, există condiții pentru mișcarea diferitelor substanțe de la capilarele sanguine la celulele țesuturilor conjunctive și a altor țesuturi și produse ale metabolismului celular în direcția opusă - spre sânge și limfatic. capilare pentru eliberarea lor ulterioară din organism.

Formarea substanței de bază este asociată în principal cu două surse: sinteza și eliberarea de substanțe din celule (în principal din fibroblaste) și intrarea lor din sânge. Substanțele care intră în spațiile intercelulare suferă polimerizare. Starea polimerizată sau depolimerizată a substanței de bază este un factor care afectează nu numai legarea apei și transportul componentelor solubile (ioni, glucoză, aminoacizi etc.) conținute în fluidul tisular, ci și migrarea celulară. Mulți hormoni (corticosteroizi etc.) au un efect de reglare asupra stării substanței de bază, a cărei acțiune este îndreptată către celule, iar prin intermediul acestora către componentele substanței intercelulare. Sub influența aminelor biogene și a enzimei hialuronidază, permeabilitatea substanței principale crește. Unele microorganisme, sintetizând și eliberând hialuronidază, determină depolimerizarea acidului hialuronic al substanței principale și în acest fel accelerează distribuția lor în organismul animal.

Pentru colorarea substanței de bază (acid hialuronic), se folosesc coloranți bazici care au o afinitate deosebit de mare pentru situsurile acide (anionice) - de exemplu, albastru alcian sau coloranți metacromatici cationici (albastru de toluidină).