Conectivo suelto. Tejido conectivo fibroso laxo

Tejido conectivo fibroso informe laxo (LOFCT)

Tejido conectivo fibroso laxo y informe: "fibra", rodea y acompaña a los vasos sanguíneos y linfáticos, se encuentra debajo de la membrana basal de cualquier epitelio, forma capas y particiones dentro de todos órganos parenquimatosos, forma capas en las membranas de los órganos huecos.

El tejido conectivo fibroso laxo y informe está formado por células y sustancia intercelular, y la proporción de estos dos componentes es aproximadamente igual.

La sustancia intercelular consta de una sustancia fundamental (masa amorfa homogénea - sistema coloidal- gel) y fibras (colágeno, elásticas, reticulares), ubicadas al azar y a una distancia considerable entre sí, es decir. suelto, lo que se refleja en el nombre de la tela.

Las células de este tejido se caracterizan por una gran diversidad: células fibroblásticas diferenciadas (células madre y semi-madre, fibroblastos no especializados, fibroblastos diferenciados, fibrocitos, miofibroblastos, fibroclastos), macrófagos, mastocitos, plasmocitos, células adventicias, pericitos, lipocitos, melanocitos. , todos los leucocitos, células reticulares.

Las células madre y semi-madre, los fibroblastos no especializados, los fibroblastos diferenciados y los fibrocitos son las mismas células en diferentes "edades".

Las células madre y semimadre son pequeñas células de reserva que rara vez se dividen.

Un fibroblasto poco especializado es una célula pequeña, débilmente ramificada con citoplasma basófilo (debido a la gran cantidad de ribosomas libres), los orgánulos están mal expresados; se divide activamente por mitosis, no participa de manera significativa en la síntesis de sustancia intercelular; como resultado de una mayor diferenciación, se convierte en fibroblastos diferenciados.

Los fibroblastos diferenciados son las células funcionalmente más activas. estas series: sintetiza proteínas de fibra (elastina, colágeno) y componentes orgánicos de la sustancia principal (glucosaminoglicanos, proteoglicanos).

El fibrocito es una célula madura y envejecida de esta serie; Células fusiformes, débilmente ramificadas y con citoplasma ligeramente basófilo.

Las células fibroblásticas son las más numerosas (hasta el 75% de todas las células del tejido) y producen la mayor parte de la sustancia intercelular. El antagonista es un fibroclasto, una célula con un alto contenido de lisosomas con un conjunto de enzimas hidrolíticas, que asegura la destrucción de la sustancia intercelular.

El miofibroblasto es una célula que contiene proteínas actomiosina contráctiles en el citoplasma y, por lo tanto, es capaz de contraerse. Participan en la cicatrización de heridas, acercando los bordes de la herida durante la contracción.

Las siguientes células son fibrosas laxas y informes. tejido conectivo en cantidad, los macrófagos tisulares (sinónimo: histiocitos) constituyen entre el 15 y el 20% de las células. Las células grandes con un núcleo polimórfico son capaces de realizar movimientos activos. De los orgánulos, los lisosomas y las mitocondrias están bien definidos. Funciones: protectora: mediante fagocitosis y digestión de partículas extrañas, microorganismos, productos de descomposición de tejidos; participación en la cooperación celular en la inmunidad humoral; producción de la proteína antimicrobiana lisozima y la proteína antiviral interferón, un factor que estimula la migración de granulocitos.

Mastocitos (sinónimos: basófilo tisular, mastocitos, mastocitos): constituye el 10% de todas las células del tejido conectivo fibroso laxo y informe. Generalmente ubicado alrededor vasos sanguineos. Célula ovalada redonda, a veces ramificada, con un diámetro de hasta 20 micrones; en el citoplasma hay muchos gránulos basófilos. Los gránulos contienen heparina e histamina. Funciones: liberando histamina, participan en la regulación de la permeabilidad de la sustancia intercelular pvst y las paredes de los vasos sanguíneos, heparina, para regular la coagulación sanguínea. En general, los mastocitos regulan la homeostasis local.

Los plasmocitos se forman a partir de linfocitos B. En morfología son similares a los linfocitos, aunque tienen características propias. El núcleo es redondo; La heterocromatina se encuentra en forma de pirámides con un vértice afilado hacia el centro, delimitadas entre sí por franjas radiales de eucromatina; por lo tanto, el núcleo del plasmocito se arranca de una "rueda con radios". El diámetro de la celda es de 7 a 10 micrones. Función: son células efectoras de la inmunidad humoral: producen anticuerpos específicos.

Los leucocitos siempre están presentes en el tejido conectivo fibroso informe y laxo.

Lipocitos (sinónimos: adipocito, célula grasa). Hay células grasas blancas y marrones:

1. Los lipocitos blancos son células redondas con una estrecha franja de citoplasma alrededor de una gran gota de grasa en el centro. Hay pocos orgánulos en el citoplasma. El pequeño núcleo está situado de forma excéntrica. Función: los lipocitos blancos almacenan grasa como reserva (material energético rico en calorías y agua).

2. Los lipocitos marrones son células redondas con una ubicación central del núcleo. Las inclusiones grasas en el citoplasma se detectan en forma de numerosas gotitas pequeñas. Hay muchas mitocondrias en el citoplasma con alta actividad enzima oxidativa citocromo oxidasa que contiene hierro (da color marrón). Función: los lipocitos marrones no acumulan grasa, sino que, por el contrario, la “queman” en las mitocondrias, y el calor liberado en este caso se utiliza para calentar la sangre en los capilares, es decir, participación en la termorregulación.

Las células adventicias son células poco diferenciadas de tejido conectivo fibroso laxo y informe, ubicadas junto a los vasos sanguíneos. Son células de reserva y pueden diferenciarse en otras células, en particular en fibroblastos.

Pericitos: ubicados en el espesor de la membrana basal de los capilares; participar en la regulación de la luz de los hemocapilares, regulando así el suministro de sangre a los tejidos circundantes.

Los melanocitos son células procesadas con inclusiones de pigmento de melanina en el citoplasma. Origen: de células que migran desde la cresta neural. Función: protección UV.

La sustancia intercelular del tejido conectivo fibroso informe y laxo está formada por una sustancia fundamental y fibras.

1. La sustancia principal es una masa homogénea, amorfa, gelatinosa y sin estructura de macromoléculas de polisacáridos asociadas con el líquido tisular. La parte orgánica de la sustancia principal se sintetiza en fibroblastos y fibrocitos.

2. Las fibras son el segundo componente de la sustancia intercelular. Hay fibras colágenas, elásticas y reticulares.

1) Fibras de colágeno debajo microscopio de luz- más grueso (diámetro de 3 a 130 micrones), con un recorrido enrollado (ondulado). Consisten en proteínas de colágeno, sintetizadas en fibroblastos y fibrocitos. Bajo un microscopio polarizador, las fibras de colágeno tienen estrías longitudinales y transversales. Las fibras de colágeno no se estiran y son muy tensas (6 kg/mm2). Función: proporciona resistencia mecánica al tejido conectivo fibroso laxo y informe.

2) Fibras reticulares: consideradas un tipo de fibras de colágeno (inmaduras), es decir, similar en composición química y en ultraestructura, pero a diferencia de las fibras de colágeno, tienen un diámetro más pequeño y, cuando están muy ramificadas, forman una red en bucle (de ahí el nombre: "reticular", traducido como malla o en bucle). Los componentes constituyentes se sintetizan en fibroblastos y fibrocitos. En el tejido conectivo fibroso laxo y informe, se encuentran en pequeñas cantidades alrededor de los vasos sanguíneos.

3) Fibras elásticas: fibras delgadas (d=1-3 micrones), menos fuertes (4-6 kg/cm2), pero muy elásticas a partir de la proteína elastina (sintetizada en fibroblastos). Estas fibras no tienen estrías, tienen un curso recto y, a menudo, se ramifican. Función: impartir elasticidad y capacidad de estiramiento.

PBST se regenera bien y participa en la restauración de la integridad de cualquier órgano dañado. En caso de daño importante, el defecto del órgano suele rellenarse con una cicatriz de tejido conectivo.

Funciones RVST:

1. Función trófica: ubicada alrededor de los vasos, la PBCT regula el metabolismo entre la sangre y los tejidos del órgano.

2. La función protectora se debe a la presencia de macrófagos, células plasmáticas y leucocitos en el PBCT. Los antígenos que atraviesan la barrera epitelial I del cuerpo se encuentran con la barrera II: células de defensa inespecífica (macrófagos, granulocitos neutrófilos) e inmunológicas (linfocitos, macrófagos, eosinófilos).

3. Función soporte-mecánica.

4. Función plástica: participa en la regeneración de órganos después de un daño.

Tejido conectivo fibroso denso (DFCT)

Una característica común del PVST es el predominio de la sustancia intercelular sobre el componente celular, y en la sustancia intercelular las fibras predominan sobre la sustancia amorfa principal y están ubicadas muy cerca unas de otras (densamente); todas estas características estructurales se reflejan en una forma comprimida en el nombre de este tejido. Las células PVST están representadas en su abrumadora mayoría por fibroblastos y fibrocitos; los macrófagos, mastocitos, plasmocitos, células poco diferenciadas, etc. se encuentran en pequeñas cantidades (principalmente en capas de PVST).

La sustancia intercelular está formada por fibras de colágeno densamente ubicadas; hay poca sustancia fundamental. Según la ubicación de las fibras, el PVST se divide en PVST formado (las fibras están dispuestas de manera ordenada, paralelas entre sí) y PVST no formado (las fibras están dispuestas al azar). El PVST formado incluye tendones, ligamentos, aponeurosis, fascia y el PVST no formado incluye la capa reticular de la dermis y las cápsulas de los órganos parenquimatosos. En PVST, entre las fibras de colágeno hay capas de PVST con vasos sanguíneos y fibras nerviosas.

PVST se regenera bien debido a la mitosis de fibroblastos poco especializados y su producción de sustancia intercelular (fibras de colágeno) después de la diferenciación en fibroblastos maduros. La función del PVST es garantizar la resistencia mecánica.

El tejido conectivo fibroso informe laxo es el más común, se ubica junto a los tejidos epiteliales, en mayor o menor cantidad acompaña a los vasos sanguíneos y linfáticos; Es parte de la piel y las membranas mucosas de los órganos. Como capas de membranas que contienen una gran cantidad de vasos sanguíneos, el tejido fibroso laxo se encuentra en todos los tejidos y órganos (Fig. 30).

La sustancia intercelular está representada por dos componentes: la sustancia principal (amorfa), una matriz sin estructura que tiene una consistencia gelatinosa; Fibras: colágenas y elásticas, ubicadas de manera relativamente suelta y aleatoria, por lo que el tejido se llama informe. El tejido conectivo fibroso informe laxo, debido a la presencia de sustancia intercelular, realiza una función trófica de soporte; las células participan en reacciones inmunes y procesos de restauración en caso de daño tisular. El tejido conectivo diferencia células de diversas formas: células adventicias, fibroblastos, fibrocitos, histiocitos, mastocitos (basófilos tisulares), células plasmáticas y células grasas. adventicial(del lat. adventico- recién llegadas, errantes) las células son las menos diferenciadas, ubicadas a lo largo Superficie exterior Los capilares, al ser cambiales, se dividen activamente por mitosis y se diferencian en fibroblastos, miofibroblastos y lipocitos. fibroblastos(del lat. fibrina - proteína; blastos- brote, cubierto de maleza-

Arroz. treinta

• 7 - macrófago; 2 - sustancia intercelular amorfa; 3 - célula de plasma;
• 4 - célula grasa; 5 - endotelio; 6 - célula adventicial; 7 - pericito;
• 8 - célula endotelial; 9 - fibroblasto; 10 - fibra elástica; 11 -mastocitos; 12 - fibra de colágeno actual) - productoras de proteínas, son células permanentes y más numerosas. En las formas móviles de células, la parte periférica de la célula contiene filamentos contráctiles, células con gran cantidad Los filamentos contráctiles (miofibroblastos) promueven la cicatrización de heridas. Algunos fibroblastos están encerrados entre fibras densamente espaciadas; estas células se llaman fibrocitos; pierden la capacidad de dividirse, adquieren una forma alargada y tienen núcleos muy aplanados. Macrófagos (histiocitos) Las células con capacidad de fagocitosis y acumulación de sustancias coloidales suspendidas en el citoplasma participan en reacciones protectoras generales y locales del sistema inmunológico. El núcleo tiene contornos claramente definidos. Al poseer la capacidad de movimiento dirigido (quimiotaxis), los macrófagos migran al sitio de la inflamación, donde se convierten en las células dominantes. Los macrófagos participan en el reconocimiento, procesamiento y presentación de antígenos a los linfocitos. Durante la inflamación, las células se irritan, aumentan de tamaño, exhiben la capacidad de moverse activamente y convertirse en estructuras llamadas poliblastos. Los macrófagos limpian la lesión de partículas extrañas y células destruidas, pero también estimulan la actividad funcional de los fibroblastos. Basófilos tisulares (mastocitos, mastocitos) tienen una forma ovalada o redonda irregular, numerosos gránulos (granos) se encuentran en el citoplasma. Las células contienen histamina, que ayuda a dilatar los vasos sanguíneos, y secretan heparina, que previene la coagulación de la sangre. Plasmocitos (células plasmáticas) sintetizar y secretar la mayor parte de las inmunoglobulinas: anticuerpos (proteínas formadas en respuesta a la acción de un antígeno). Estas células se encuentran en la propia capa de la mucosa intestinal, el epiplón, en el tejido conectivo entre los lóbulos de las glándulas salivales, las glándulas mamarias, en los ganglios linfáticos y en la médula ósea. Células pigmentarias tienen procesos; en el citoplasma hay muchos granos de pigmento de color marrón oscuro o negro del grupo de las melaninas. El tejido conectivo de la piel de los vertebrados inferiores (reptiles, anfibios, peces) contiene una cantidad significativa de células pigmentarias, cromatóforos, que determinan un color particular de la cubierta exterior y realizan una función protectora. Las células pigmentarias en los mamíferos se concentran principalmente en la esclerótica, la coroides y el iris, cuerpo ciliar. Células grasas (lipocitos) se forman a partir de células adventicias de tejido conectivo laxo, que generalmente se encuentran en grupos a lo largo de los vasos sanguíneos.

Preparación “Tejido conectivo fibroso informe laxo del tejido subcutáneo de la rata”(tinción con hematoxilina). La preparación es una pequeña área de tejido subcutáneo fijo, estirada en forma de una película delgada sobre un cubreobjetos. Con un aumento bajo (x10), se revela la sustancia intercelular: una matriz amorfa sin estructura y dos tipos de fibras: fibras de colágeno bastante anchas, en forma de cinta y fibras elásticas delgadas en forma de hilos. Con un gran aumento del microscopio (x40), dentro del tejido conectivo se diferencian células de diversas formas: células adventicias: células alargadas con procesos largos; fibroblastos: tienen forma de huso, ya que la parte central está significativamente engrosada. El núcleo es grande, está débilmente teñido, uno o dos nucléolos son claramente visibles. El ectoplasma es muy ligero, el endoplasma, por el contrario, está intensamente teñido debido a la presencia de una gran cantidad de retículo endoplásmico granular, lo que se debe a la participación en la síntesis de sustancias de alto peso molecular necesarias tanto para la construcción de fibras como para la formación de materia amorfa. Los macrófagos en el citoplasma contienen muchas vacuolas, lo que indica participación activa en el metabolismo, los contornos del citoplasma son claros, los procesos tienen forma de pseudópodos, por lo que la célula parece una ameba. Los basófilos tisulares (mastocitos, mastocitos) tienen una forma irregularmente ovalada o redonda, a veces con procesos cortos y anchos; en el citoplasma se encuentran numerosos gránulos basófilos (granos). Los plasmocitos (células plasmáticas) pueden ser redondos o forma oval; el citoplasma es marcadamente basófilo, con la excepción de solo un pequeño borde de citoplasma cerca del núcleo, la zona perinuclear, a lo largo de la periferia del citoplasma hay numerosas vacuolas pequeñas.

Preparación “Tejido adiposo del epiplón”. El epiplón es una película atravesada por vasos sanguíneos. Cuando se tiñe con Sudán III, se ven grupos de células grasas redondas y amarillas. Cuando se tiñen con hematoxilina y eosina, las células grasas en forma de anillo de sello no se tiñen y el núcleo violeta se empuja hacia la periferia del citoplasma (Fig. 31).

En muchas partes del cuerpo animal se forman grandes acumulaciones de células grasas llamadas tejido adiposo. Debido a las peculiaridades de la coloración natural, la estructura y función específicas, así como la ubicación, en los mamíferos se distinguen dos tipos de células grasas y, en consecuencia, dos tipos de tejido adiposo: blanco y marrón.

Tejido adiposo blanco Se encuentra en cantidades significativas en los llamados depósitos de grasa: tejido adiposo subcutáneo, especialmente desarrollado en cerdos, tejido adiposo alrededor de los riñones en el mesenterio (tejido perinéfrico) y en algunas razas de ovejas en la raíz de la cola (cola grasa). ). La unidad estructural del tejido adiposo blanco son las células grasas esféricas, de hasta 120 micrones de diámetro. Durante el desarrollo celular, las inclusiones grasas.

Arroz. 31

A- preparación total del epiplón (Sudan III y hematoxilina); b- preparación de tejido adiposo subcutáneo (hematoxilina y eosina): 7 - lipocitos, 2 - vasos sanguíneos;

3 - un lóbulo de tejido adiposo; 4 - fibras y células de tejido conectivo laxo

Las formaciones en el citoplasma aparecen primero en forma de pequeñas gotas dispersas, que luego se fusionan en una gota grande. Cantidad total de tejido adiposo blanco en animales. varios tipos, razas, sexo, edad, gordura oscila entre el 1 y el 30% del peso vivo. Las grasas de reserva son las sustancias más ricas en calorías, cuya oxidación se libera en el cuerpo. un gran número de energía (1 g de grasa = 39 kJ). En el ganado vacuno, de carne y lechero, los grupos de células grasas se encuentran en capas de tejido conectivo fibroso laxo. músculos esqueléticos. La carne obtenida de estos animales tiene la mejor cualidades gustativas y se llama “mármol”. El tejido adiposo subcutáneo tiene gran importancia para proteger el cuerpo de daños mecanicos, por pérdida de calor. El tejido adiposo a lo largo de los haces neurovasculares proporciona relativo aislamiento, protección y limitación de la movilidad. Las acumulaciones de células grasas en combinación con haces de fibras de colágeno en la piel de las plantas de los pies y las patas crean buenas propiedades de absorción de impactos. El papel del tejido adiposo como depósito de agua es importante; La formación de agua es una característica importante del metabolismo de las grasas en los animales que viven en zonas áridas (camellos). Durante el ayuno, el cuerpo utiliza principalmente grasas de reserva de las células de depósito de grasa, en las que las inclusiones grasas disminuyen y desaparecen. El tejido adiposo de la órbita ocular, el epicardio y las patas se conserva incluso con agotamiento severo. El color del tejido adiposo depende de la especie, raza y tipo de alimentación de los animales. La mayoría de los animales, a excepción de los cerdos y las cabras, contienen pigmentos en su grasa. caroteno, impartiendo amarillo tejido adiposo. En el ganado bovino, el tejido adiposo pericárdico contiene muchas fibras de colágeno. Grasa renal llamado tejido graso que rodea los uréteres. En la zona del lomo, el tejido adiposo de los cerdos contiene Tejido muscular, y también a menudo folículos pilosos(rastrojo) e incluso bolsas de pelo. En la zona peritoneal hay una acumulación de tejido adiposo, la llamada grasa mesentérica o mesentérica, que contiene una gran cantidad de ganglios linfáticos que aceleran procesos oxidativos y deterioro de la grasa. La grasa mesentérica suele contener vasos sanguíneos; por ejemplo, los cerdos tienen más arterias y el ganado, más venas. La grasa interna es tejido adiposo ubicado debajo del peritoneo y contiene una gran cantidad de fibras ubicadas en direcciones oblicuas y perpendiculares. A veces se encuentran granos de pigmento en el tejido adiposo de los cerdos, en tales casos se detectan manchas marrones o negras.

Tejido adiposo marrón Se encuentra en cantidades significativas en roedores y animales en hibernación, así como en animales recién nacidos de otras especies. La localización es predominantemente debajo de la piel entre los omóplatos, en la región cervical, el mediastino y a lo largo de la aorta. El tejido adiposo marrón está formado por células relativamente pequeñas que encajan muy juntas y se parecen en apariencia. tejido glandular. Numerosas fibras nerviosas entrelazadas en una densa red se acercan a las células. capilares sanguíneos. Las células del tejido adiposo pardo se caracterizan por tener núcleos ubicados centralmente y la presencia de pequeñas gotas de grasa en el citoplasma, cuya fusión no se produce en una gota más grande. En el citoplasma, entre las gotitas de grasa, se encuentran gránulos de glucógeno y numerosas mitocondrias; las proteínas coloreadas del sistema de transporte de electrones, los citocromos, dan el color marrón a este tejido. En las células del tejido adiposo pardo se producen intensamente procesos oxidativos, acompañados de la liberación de una importante cantidad de energía. Sin embargo, la mayor parte de la energía generada no se gasta en la síntesis de moléculas de ATP, sino en la generación de calor. Esta propiedad de los lipocitos del tejido marrón es importante para regular la temperatura en animales recién nacidos y calentar a los animales después de despertar de la hibernación.

Preguntas de control

• 1. Caracterizar el tejido conectivo embrionario - mesénquima.
• 2. ¿Cuál es la estructura de las células mesenquimales?
• 3. Dar características estructurales y funcionales de las células del tejido conectivo reticular.
• 4. ¿Qué estructura tienen las fibras reticulares y cómo se pueden identificar en las preparaciones histológicas?
• 5. Caracterizar las células del tejido conectivo fibroso laxo.
• 6. ¿Cuál es la estructura de la sustancia intercelular?
• 7. ¿Qué función realiza la matriz sin estructura, la sustancia fundamental?
• 8. ¿Cuál es la estructura y función de las fibras del tejido conectivo fibroso laxo?
• 9. ¿Qué tinte se puede utilizar para identificar inclusiones de grasa?

En el cuerpo, el tejido conectivo fibroso informe laxo es el más común. Se encuentra cerca de los tejidos epiteliales; acompaña en mayor o menor cantidad a los vasos sanguíneos y linfáticos; parte de la piel y membranas mucosas; en forma de capas con vasos se encuentra en todos los tejidos y órganos.

El tejido conectivo fibroso informe laxo (Fig. 31) consta de varias células y sustancia intercelular que contiene la sustancia principal (amorfa) y un sistema de colágeno y fibras elásticas dispuestas de manera desordenada, por lo que el tejido no está formado (ver color incl., Fig. .II).

Arroz. 31.

I- macrófagos (histiocitos); 2 - sustancia intercelular amorfa; 3 - plasmitis; 4 - células grasas; 5 - células sanguíneas en un vaso sanguíneo; 6 - célula del músculo liso; 7- célula adventicial; 8 - células endoteliales; 9 - fibroblasto; 10 - mastocitos (mastocitos); 11 - fibras elásticas; 12 - fibras de colágeno

Prevalencia, diversidad y gran número Elementos celulares y la sustancia intercelular del tejido conectivo fibroso informe laxo proporciona las siguientes funciones:

trófico - procesos metabólicos, regulación de la nutrición celular;

protector - participación en reacciones inmunes;

plástico: procesos de restauración en caso de daño tisular;

apoyo: la formación del estroma del órgano, la unión de los tejidos de los órganos entre sí.

Las células del tejido conectivo fibroso informe laxo juntas representan un único aparato difusamente disperso que está indisolublemente ligado a las células sanguíneas y al sistema linfoide del cuerpo.

El tejido conectivo fibroso laxo informe contiene una variedad de células altamente especializadas: células adventicias, fibroblastos, macrófagos, mastocitos, células plasmáticas, células adiposas y células pigmentarias.

Las células adventicias (del latín adventicus - recién llegado, errante) son las menos diferenciadas, en muchos aspectos recuerdan a las células mesenquimales, tienen una forma estrellada alargada, a menudo con procesos largos. Estas células están ubicadas a lo largo de la superficie exterior de los capilares. Dado que las células adventicias son cambiales, se dividen activamente por mitosis y se diferencian en fibroblastos, miofibroblastos y lipocitos.

Los fibroblastos (del latín fibrina - proteína, blastos - brote) son productores de proteínas y son las células permanentes y más numerosas. Durante el desarrollo embrionario, los fibroblastos se forman directamente a partir de células mesenquimales en el período postembrionario. Los fibroblastos se forman a partir de células adventicias durante la regeneración.

Los fibroblastos tienen forma de huso, un núcleo grande que está débilmente teñido, 1...2 nucléolos son claramente visibles. El citoplasma de la periferia celular es muy claro, por lo que los contornos de las células no son claros y se fusionan con la sustancia principal. Alrededor del núcleo, por el contrario, el citoplasma se tiñe intensamente debido a la gran cantidad de retículo endoplásmico granular.

Los fibroblastos son células móviles. En su citoplasma se encuentran microfilamentos que contienen actina. Se contraen y se produce el movimiento. La actividad motora de los fibroblastos aumenta con la formación de una cápsula a partir del tejido conectivo durante las heridas.

En los animales adultos, los fibroblastos tienen una pequeña cantidad de citoplasma; estas células altamente diferenciadas se llaman fibrocitos.

Los macrófagos (histiocitos) son células con capacidad de fagocitar y acumular sustancias coloidales suspendidas en el citoplasma. Los macrófagos participan en reacciones protectoras generales y locales del sistema inmunológico (del latín immunitas - liberación de algo).

En condiciones de cultivo, los macrófagos se adhieren firmemente a la superficie del vidrio y adquieren una forma aplanada.

El núcleo de los macrófagos tiene contornos claramente definidos y contiene grupos de cromatina que se tiñen fácilmente con tintes básicos. El citoplasma contiene muchas vacuolas, lo que indica una participación activa en el metabolismo. Los contornos del citoplasma son claros, los procesos tienen forma de pseudópodos, por lo que la célula parece una ameba.

El fundador de la doctrina de los macrófagos es I. I. Mechnikov, quien unió estas células en sistema unificado- macrófagos. Posteriormente, el patólogo Aschoff propuso denominarlo sistema reticuloendotelial.

Los macrófagos libres móviles y activamente fagocíticos se forman a partir de diversas fuentes: células adventicias, monocitos, linfocitos y células madre hematopoyéticas. Los monocitos sanguíneos circulantes representan una población móvil de macrófagos relativamente inmaduros en su camino desde la médula ósea hasta los órganos y tejidos.

Según la clasificación de la Organización Mundial de la Salud (1972), los macrófagos están unidos en el sistema de fagocitos mononucleares - SMF.

Los macrófagos participan en muchas reacciones inmunes: en el reconocimiento, procesamiento y presentación de antígenos a los linfocitos, en la interacción intercelular con los linfocitos. Al poseer la capacidad de movimiento dirigido (quimiotaxis), los macrófagos migran al sitio de la inflamación, donde se convierten en las células dominantes en la inflamación crónica. Al mismo tiempo, no solo limpian la lesión de partículas extrañas y células destruidas, sino que también estimulan posteriormente la actividad funcional de los fibroblastos.

Durante la inflamación, los macrófagos se irritan, aumentan de tamaño, se mueven y se convierten en estructuras llamadas poliblastos.

La microscopía electrónica revela largos procesos laminares en la superficie de los macrófagos, con la ayuda de los cuales capturan partículas extrañas durante la fagocitosis. Los procesos, como los pseudópodos de una ameba, rodean la partícula extraña y se fusionan en la parte superior de la célula. La partícula capturada termina dentro del citoplasma, rodeada de lisosomas y gradualmente digerida.

Dependiendo de la localización (hígado, pulmones, abdomen etc.) los macrófagos adquieren algo características específicas estructuras y propiedades. Sin embargo, todos los macrófagos comparten algunas características ultraestructurales y citoquímicas comunes. Debido a la presencia de filamentos contráctiles - filamentos, Asegurando la movilidad del plasmalema, las células de este sistema son capaces de formar diversos dispositivos que facilitan la captura de partículas. Una de las principales características ultraestructurales de los macrófagos es la presencia de numerosos lisosomas en el citoplasma, que descomponen y procesan el material capturado.

Los macrófagos no sólo participan en la fagocitosis, sino que también presentan antígenos para desencadenar una cadena de reacciones inmunitarias que conducen a la formación de inmunidad. Las principales funciones mediante las cuales los macrófagos participan en las respuestas inmunes se pueden dividir en cuatro tipos: quimiotaxis; fagocitosis; secreción de compuestos biológicamente activos; procesamiento del antígeno (procesamiento) y presentación del antígeno a células inmunocompetentes que forman la respuesta inmune.

En presencia de irritantes tóxicos y persistentes (algunos microorganismos, productos químicos, sustancias poco solubles) en la lesión, se forma un granuloma con la participación de macrófagos, en los que se pueden formar células gigantes multinucleadas mediante fusión celular.

Cuando penetran partículas extrañas, muchos macrófagos se unen estrechamente entre sí, se conectan mediante procesos y forman interdigitaciones (del latín inter - Between, digitatio - formaciones en forma de dedos). Esto es claramente visible en el cultivo de tejidos: la formación de células multinucleadas gigantes va precedida de la formación de interdigitaciones. A veces, una célula multinucleada gigante se forma mediante la división repetida del núcleo de un macrófago mediante amitosis.

Los mastocitos (basófilos tisulares, mastocitos) se encuentran en todos los mamíferos, pero el número en los animales diferentes tipos y en el tejido conectivo varios órganos desigual. En algunos animales, por ejemplo, los conejillos de indias, hay muchos basófilos tisulares, pero pocos basófilos sanguíneos: una relación inversamente proporcional entre estas células indica una situación similar significado biológico.

Una cantidad significativa de basófilos tisulares se encuentra en el tejido conectivo laxo cerca de la epidermis, el epitelio del tracto digestivo, el tracto respiratorio y el útero. Los mastocitos se encuentran a menudo en el tejido conectivo laxo entre los lóbulos del hígado, en los riñones, los órganos endocrinos, la glándula mamaria y otros órganos.

Los basófilos tisulares suelen tener forma ovalada o esférica y su tamaño oscila entre 10 y 25 micrones. El núcleo está ubicado en el centro y siempre contiene muchos grupos de cromatina condensada. Los estudios de microscopía electrónica revelan mitocondrias y ribosomas en el citoplasma; el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi están poco desarrollados.

El rasgo estructural más característico de los basófilos tisulares es la presencia de numerosos gránulos grandes (0,3...1 µm), que llenan uniformemente la mayor parte del volumen del citoplasma. Los gránulos están rodeados por una membrana y tienen una densidad electrónica desigual.

Ubicados cerca de pequeños vasos sanguíneos, los basófilos tisulares se encuentran entre los primeros en responder a la penetración de antígenos. La tinción metacromática característica de los gránulos de basófilos tisulares se debe a la presencia de heparina e histamina. Degranulación de los basófilos tisulares causada por varios factores, conduce a la liberación de heparina, una sustancia que previene la coagulación de la sangre. Por el contrario, sin destruir la integridad de los gránulos, se secreta histamina, que aumenta la permeabilidad capilar, estimula la migración de eosinófilos y la activación de macrófagos.

Además, los gránulos de los basófilos tisulares contienen las aminas biológicas más importantes: la serotonina y la dopamina, que tienen diversas efecto farmacológico. Los basófilos tisulares participan en el desarrollo de reacciones alérgicas y anafilácticas.

En membrana citoplasmática Los basófilos tisulares, así como los basófilos sanguíneos, contienen una cantidad significativa de inmunoglobulinas de clase E (IgE). La unión de antígenos y la formación de un complejo antígeno-anticuerpo se acompaña de degranulación y liberación de sustancias vasculares activas de los basófilos tisulares, provocando la aparición de local y reacciones generales.

Las células plasmáticas (plasmocitos) sintetizan y secretan la mayor parte de las inmunoglobulinas (anticuerpos), proteínas formadas en respuesta a la introducción de un antígeno.

Las células plasmáticas se encuentran generalmente en la propia capa de la mucosa intestinal, el epiplón, en el tejido conectivo entre los lóbulos de las glándulas salivales, las glándulas mamarias, los ganglios linfáticos y la médula ósea.

Las células pueden tener forma redonda u ovalada; en adentro Los grumos de cromatina están ubicados radialmente en una envoltura nuclear claramente definida. Debido a la presencia de una gran cantidad de ARN, el citoplasma es fuertemente basófilo, con la única excepción de un pequeño borde de citoplasma cerca del núcleo: la zona perinuclear. A lo largo de la periferia del citoplasma se encuentran numerosas vacuolas pequeñas.

Por origen, las células plasmáticas representan las etapas finales del desarrollo de los linfocitos B, que en las zonas donde se ubican se activan, se multiplican intensamente y se convierten en células plasmáticas.

La formación de una célula plasmática a partir de un linfocito B activado con la participación de células T colaboradoras y macrófagos pasa por las siguientes etapas: linfocito B - plasmablasto -> proplasmocito -> célula plasmática. La transformación de estas formas celulares se produce en 24 horas.

Plasmoblasto- una célula grande con un núcleo grande, que se divide activamente por mitosis. Proplasmocito mucho más pequeño, caracterizado por una pronunciada basofilia del citoplasma, en la que aparecen muchas cisternas dilatadas del retículo endoplásmico granular.

La célula plasmática (célula plasmática madura) contiene un pequeño núcleo ubicado excéntricamente en el que se distribuyen grupos de cromatina como los radios de una rueda. El mecanismo de síntesis de proteínas está programado para sintetizar anticuerpos de un determinado tipo. Cada célula plasmática de un determinado clon es capaz de sintetizar varios miles de moléculas de inmunoglobulina en 1 hora.

En la etapa final de desarrollo, las células plasmáticas contienen un poderoso aparato de síntesis de proteínas, con la ayuda del cual sintetizan inmunoglobulinas: anticuerpos. Las moléculas sintetizadas ingresan a la luz de las cisternas, luego al complejo de Golgi, desde allí, después de agregar un componente de carbohidratos, se liberan de la célula. Los anticuerpos se liberan cuando se destruyen las células.

En el citoplasma de las células plasmáticas se forman inclusiones acidófilas en forma de estructuras homogéneas que se tiñen intensamente con eosina. color rosa. En este caso, la basofilia del citoplasma desaparece, el núcleo se fragmenta; Redondeándose gradualmente, el cuerpo acidófilo de Roussel se forma a partir de estructuras acidófilas ubicadas en la sustancia principal del tejido conectivo fibroso informe laxo. El cuerpo de Roussel está formado por globulinas y un complejo de globulinas con carbohidratos.

Las células grasas (lipocitos) se encuentran principalmente cerca de los vasos sanguíneos y también pueden formar depósitos de tejido adiposo (textus adiposus). Durante la embriogénesis, las células grasas se forman a partir de células mesenquimales. Los precursores de la formación de nuevas células grasas en el período postembrionario son las células adventicias que acompañan a los capilares sanguíneos.

Las células grasas sintetizan y acumulan lípidos de almacenamiento, principalmente triglicéridos, en el citoplasma.

A partir de células grasas se forman lóbulos de varios tamaños. Entre los lóbulos hay capas de tejido conectivo laxo por donde pasan pequeños vasos sanguíneos y fibras nerviosas. Entre las células grasas dentro de los lóbulos hay células individuales del tejido conectivo (fibrocitos, basófilos tisulares), una red de finas fibras argirófilas y capilares sanguíneos.

Las sustancias grasas se detectan mediante colorantes especiales (Sudan III, Sudan IV, tetróxido de osmio). Los lipocitos tienen forma de anillo de sello, la mayor parte del volumen celular está ocupado por una gran gota de grasa, el núcleo ovalado y el citoplasma están ubicados en la periferia de la célula (ver color vkp., Fig. III).

En muchas partes del cuerpo animal se forman grandes acumulaciones de células grasas llamadas tejido adiposo. Debido a las peculiaridades de la coloración, estructura y función naturales, así como a la ubicación, en los mamíferos se distinguen dos tipos de células grasas y, en consecuencia, dos tipos de tejido adiposo: blanco y marrón.

El tejido adiposo blanco en el cuerpo de animales de diferentes especies y razas se distribuye de manera desigual. Se encuentra en cantidades importantes en los llamados depósitos de grasa: subcutáneo tejido graso, especialmente desarrollado en cerdos, tejido adiposo alrededor de los riñones en el mesenterio (tejido perinéfrico), en algunas razas de ovejas en la raíz de la cola (cola gorda). En el ganado vacuno y lechero, los grupos de células grasas se encuentran en capas de tejido conectivo fibroso informe y laxo de los músculos esqueléticos. La carne obtenida de estos animales tiene el mejor sabor y se llama "veteada".

La unidad estructural del tejido adiposo blanco son las células grasas esféricas de hasta 120 micrones de diámetro. Durante el desarrollo celular, las inclusiones grasas en el citoplasma aparecen primero en forma de pequeñas gotas dispersas, que luego se fusionan en una gota grande.

La cantidad total de tejido adiposo blanco en el cuerpo de animales de diversas especies, razas, sexo, edad y gordura oscila entre el 1 y el 30% del peso corporal vivo. Las grasas sobrantes son las sustancias más ricas en calorías; su oxidación en el organismo libera una gran cantidad de energía (1 g de grasa = 39 kJ).

El tejido adiposo subcutáneo es de gran importancia para proteger el cuerpo de daños mecánicos y protege contra la pérdida de calor. El tejido graso a lo largo de los haces neurovasculares proporciona relativo aislamiento, protección y limitación de la movilidad. Grupos de células grasas se combinan con haces de fibras de colágeno en la piel de las plantas de los pies y las patas para absorber los impactos durante el movimiento. El tejido adiposo sirve como depósito de agua. La formación de agua es una característica importante del metabolismo de las grasas en los animales que viven en zonas áridas (camellos).

Durante el ayuno, el cuerpo utiliza principalmente grasas de reserva de las células de depósito de grasa, en las que las inclusiones grasas disminuyen y desaparecen. El tejido adiposo de la órbita ocular, el epicardio y las patas se conserva incluso en caso de agotamiento severo.

El color del tejido adiposo depende de la especie, raza y tipo de alimentación de los animales. En la mayoría de los animales, a excepción de los cerdos y las cabras, la grasa contiene el pigmento caroteno, que da el color amarillo al tejido adiposo. En el ganado bovino, el tejido adiposo pericárdico contiene muchas fibras de colágeno. La grasa renal es el tejido graso que rodea los uréteres.

En la zona del lomo, el tejido adiposo de los cerdos contiene tejido muscular y, a menudo, folículos pilosos (rastros) y folículos pilosos. En el área del peritoneo hay una acumulación de tejido adiposo, la llamada grasa mesentérica o mesentérica, que contiene una gran cantidad de ganglios linfáticos que aceleran los procesos oxidativos y el deterioro de la grasa. La grasa mesentérica suele contener vasos sanguíneos; por ejemplo, los cerdos tienen más arterias y el ganado, más venas.

Las vísceras son tejido graso ubicado debajo del peritoneo. Contiene una gran cantidad de fibras ubicadas en direcciones oblicuas y perpendiculares. A veces se encuentran granos de pigmento en el tejido adiposo de los cerdos, en tales casos se detectan manchas marrones o negras.

Tejido adiposo marrón Se encuentra en cantidades significativas en roedores y animales en hibernación, así como en animales recién nacidos de otras especies. Este tejido se encuentra principalmente debajo de la piel entre los omóplatos, en la región cervical, en el mediastino y a lo largo de la aorta. El tejido adiposo marrón está formado por células relativamente pequeñas que encajan muy juntas y se asemejan en apariencia al tejido glandular. A las células se acercan numerosas fibras nerviosas entrelazadas con una densa red de capilares sanguíneos.

Las células del tejido adiposo marrón se caracterizan por tener núcleos ubicados en el centro y la presencia de pequeñas gotas de grasa en el citoplasma que no se fusionan en una gota grande. En el citoplasma, entre las gotitas de grasa, se encuentran gránulos de glucógeno y numerosas mitocondrias, proteínas coloreadas del sistema de transporte de electrones. citocromos que dan el color marrón a este tejido.

En las células del tejido adiposo marrón, los procesos oxidativos ocurren intensamente con la liberación de una cantidad significativa de energía. Sin embargo, la mayor parte de la energía generada no se gasta en la síntesis de moléculas de ATP, sino en la generación de calor. Esta propiedad de los lipocitos del tejido marrón es importante para la regulación de la temperatura en animales recién nacidos y para calentar a los animales después de despertar de la hibernación.

Las células pigmentarias (pigmentocitos), por regla general, tienen procesos; en el citoplasma hay muchos granos de pigmento de color marrón oscuro o negro del grupo de la melanina. El tejido conectivo de la piel de los vertebrados inferiores: reptiles, anfibios, peces, contiene una cantidad significativa de células pigmentarias, cromatóforos, que determinan un color particular de la cubierta exterior y realizan una función protectora. En los mamíferos, las células pigmentarias se concentran principalmente en los tejidos del globo ocular: la esclerótica, la coroides y el iris, así como en el cuerpo ciliar.

Está representado por dos componentes: la sustancia principal (amorfa), una matriz sin estructura que tiene una consistencia gelatinosa; fibras de colágeno y elásticas ubicadas de manera relativamente suelta y aleatoria.

La sustancia principal contiene mucopolisacáridos ácidos de alto peso molecular: ácido hialurónico, ácido condroitinsulfúrico, heparina. Estos componentes químicos se liberan tanto de las células como del plasma sanguíneo. La cantidad de estas sustancias en diferentes partes del tejido conectivo no es la misma. Cerca de los capilares y vasos pequeños, en zonas que contienen capas grasas, o en tejidos ricos en células reticulares, hay poca sustancia fundamental, pero en los límites con el epitelio, por el contrario, hay mucha. En estas zonas la sustancia fundamental forma, junto con las fibras reticulares, membranas basales limítrofes, que a menudo son claramente visibles.

El estado de la sustancia básica puede cambiar y, dependiendo de esto, también cambia el aspecto de la membrana basal. Si la sustancia principal es líquida, entonces la capa límite tiene una estructura fibrosa; si es denso, entonces los contornos de las fibras no sobresalen y la membrana parece homogénea.

La sustancia principal llena los espacios entre células, fibras y vasos de microvasculatura. Sustancia fundamental sin estructura primeras etapas El desarrollo del tejido predomina cuantitativamente sobre las fibras.

La sustancia principal es una masa gelatinosa capaz de cambiar su consistencia en un amplio rango, lo que afecta significativamente sus propiedades funcionales. En cuanto a su composición química, se trata de un complejo muy lábil formado por glucosaminoglicanos, proteoglicanos, glicoproteínas, agua y sales inorgánicas. La sustancia química rica en polímeros más importante de este complejo es un tipo de glicosaminoglicanos no sulfatados: el ácido hialurónico. Moléculas de cadena no ramificada ácido hialurónico, forman numerosas curvas y forman una especie de red molecular, en cuyas células y canales se encuentra y circula el líquido tisular. Debido a la presencia de tales espacios moleculares en la sustancia principal, existen condiciones para el movimiento de diversas sustancias desde los capilares sanguíneos y los productos del metabolismo celular en la dirección opuesta: a los capilares sanguíneos y linfáticos para su posterior excreción del cuerpo.

Las fibras de colágeno parecen hebras en forma de cintas orientadas en diferentes direcciones. Las fibras no se ramifican, tienen poca elasticidad, tienen una alta resistencia a la tracción (soportan hasta 6 kg por 1 mm 2 de sección transversal) y se pueden combinar en haces. Cuando se cocinan durante mucho tiempo, las fibras de colágeno forman pegamento (del inglés, kolla - pegamento).

La fuerza de las fibras de colágeno se debe a su fina organización estructural. Cada fibra consta de fibrillas con un diámetro de hasta 100 nm, ubicadas paralelas entre sí y sumergidas en una sustancia interfibrilar que contiene proteínas, glucosaminoglucanos y proteoglicanos. Las fibras de colágeno varían en su grado de madurez. Como parte del recién formado reacción inflamatoria Las fibras contienen una cantidad significativa de sustancia polisacárido cementante, que es capaz de reducir la plata cuando las secciones se tratan con sales de plata. Por lo tanto, las fibras de colágeno jóvenes a menudo se denominan argirófilas; en las fibras maduras la cantidad de esta sustancia disminuye.

Durante la microscopía electrónica, se observan estrías transversales características a lo largo de la fibrilla: alternancia de franjas oscuras y claras con un cierto período de repetición, es decir, un segmento oscuro y uno claro juntos forman un período de 64...70 nm en longitud. Esta estría es más claramente visible en preparaciones de fibrillas de colágeno teñidas negativamente. En preparaciones teñidas positivamente de fibrillas de colágeno, además de la periodicidad principal de luz oscura, se revela un patrón complejo de franjas más delgadas y densas en electrones, separadas por intervalos estrechos de 3...4 nm de ancho.

La fibrilla está formada por protofibrillas más delgadas de la proteína tropocolágeno. Las protofibrillas tienen una longitud de 280...300 nm y una anchura de 1,5 nm. La formación de una fibrilla es el resultado de una agrupación característica de monómeros en las direcciones longitudinal y transversal.

La molécula de tropocolágeno tiene una estructura asimétrica, donde secuencias de aminoácidos similares están opuestas entre sí y aparecen estrechas franjas secundarias de color oscuro. Cada molécula de tropocolágeno es una hélice de tres cadenas polipeptídicas unidas por enlaces de hidrógeno. La estructura única del tropocolágeno se debe a alto contenido glicina, oxilisina e hidroxiprolina.

Las fibras elásticas tienen diferentes espesores (desde 0,2 micras en el tejido conectivo laxo hasta 15 micras en los ligamentos). En las preparaciones de películas de tejido conectivo teñidas con hematoxilina y eosina, las fibras tienen la apariencia de filamentos homogéneos, ramificados y finos, distintos, que forman una red. Para identificar selectivamente las redes elásticas se utilizan tintes especiales: orceína, resorcinol-fucsina. A diferencia del colágeno, las fibras elásticas no se combinan en haces, tienen poca resistencia, son altamente resistentes a los ácidos y álcalis, al calor y a la acción hidrolizante de las enzimas (a excepción de la elastasa).

Mediante microscopía electrónica, la estructura de la fibra elástica se distingue por una parte central amorfa más transparente, formada por la proteína elastina, y una parte periférica, que contiene una gran cantidad de microfibrillas densas en electrones de naturaleza glicoproteica, con forma de tubos con un diámetro de unos 10 nm.

La formación de fibras elásticas en el tejido conectivo se debe a las funciones sintéticas y secretoras de los fibroblastos. Se cree que primero se forma una estructura de microfibrillas en las inmediaciones de los fibroblastos y luego se potencia la formación de una parte amorfa a partir del precursor de la elastina, la proelastina. Bajo la influencia de las enzimas, las moléculas de proelastina se acortan y se convierten en moléculas de tropoelastina pequeñas, casi esféricas. Cuando se forma elastina, las moléculas de tropoelastina se conectan entre sí mediante desmosina e isodesmosina, que están ausentes en otras proteínas. Además, la elastina no contiene oxilisina ni cadenas laterales polares, lo que hace que las fibras elásticas sean muy estables.

El tejido epitelial (tegumentario), o epitelio, es una capa límite de células que recubre el tegumento del cuerpo, las membranas mucosas de todos los órganos internos y las cavidades, y también forma la base de muchas glándulas. El epitelio separa el organismo (medio interno) del medio externo, pero al mismo tiempo sirve como intermediario en la interacción del organismo con el medio ambiente. Las células epiteliales están estrechamente conectadas entre sí y forman una barrera mecánica que impide la penetración de microorganismos y sustancias extrañas en el cuerpo. Células tejido epitelial Viven poco tiempo y son rápidamente reemplazados por otros nuevos (este proceso se llama regeneración).
El tejido epitelial también participa en muchas otras funciones: secreción (glándulas de exterior y secreción interna), absorción (epitelio intestinal), intercambio de gases (epitelio pulmonar).
La característica principal del epitelio es que consta de una capa continua de células muy adyacentes. El epitelio puede tener la forma de una capa de células que recubren todas las superficies del cuerpo y en forma de grandes grupos de células: glándulas: hígado, páncreas, tiroides, glándulas salivales, etc. En el primer caso, se encuentra en la membrana basal, que separa el epitelio del tejido conectivo subyacente. Sin embargo, hay excepciones: las células epiteliales del tejido linfático se alternan con elementos del tejido conectivo; dicho epitelio se denomina atípico.
Células epiteliales, ubicado en una capa, puede estar en muchas capas (epitelio estratificado) o en una capa ( epitelio de una sola capa). Según la altura de las células, los epitelios se dividen en planos, cúbicos, prismáticos y cilíndricos.

Tejido conectivo.
Consiste en células, sustancia intercelular y fibras de tejido conectivo. Se compone de huesos, cartílagos, tendones, ligamentos, sangre, grasa y está presente en todos los órganos (tejido conectivo laxo) en forma del llamado estroma (estructura) de los órganos.
A diferencia del tejido epitelial, en todos los tipos de tejido conectivo (excepto el tejido adiposo), la sustancia intercelular predomina en volumen sobre las células, es decir, la sustancia intercelular se expresa muy bien. La composición química y las propiedades físicas de la sustancia intercelular son muy diversas en los diferentes tipos de tejido conectivo. Por ejemplo, la sangre: las células que contiene "flotan" y se mueven libremente, ya que la sustancia intercelular está bien desarrollada.
En general, el tejido conectivo constituye lo que se llama el medio interno del cuerpo. Es muy diverso y está representado por varios tipos, desde formas densas y sueltas hasta sangre y linfa, cuyas células se encuentran en el líquido. Las diferencias fundamentales en los tipos de tejido conectivo están determinadas por las proporciones de componentes celulares y la naturaleza de la sustancia intercelular.
El tejido conectivo fibroso denso (tendones musculares, ligamentos articulares) está dominado por estructuras fibrosas y experimenta una tensión mecánica significativa.

El tejido conectivo fibroso laxo es extremadamente común en el cuerpo. Es muy rico, por el contrario, en formas celulares. diferentes tipos. Algunos de ellos participan en la formación de fibras tisulares (fibroblastos), otros, lo que es especialmente importante, proporcionan principalmente procesos protectores y reguladores, incluso a través de mecanismos inmunológicos (macrófagos, linfocitos, basófilos tisulares, células plasmáticas).

Material tomado del sitio www.hystología.ru.

En el cuerpo, el tejido conectivo laxo es el más abundante. Prueba de ello es que acompaña a todos los vasos sanguíneos y linfáticos en mayor o menor cantidad, forma numerosas capas en el interior de los órganos y forma parte de la piel y las mucosas de los órganos cavitarios internos.

Independientemente de su ubicación, el tejido conectivo laxo consta de una variedad de células y sustancia intercelular que contiene la sustancia principal (amorfa) y un sistema de colágeno y fibras elásticas. De acuerdo con las condiciones locales de desarrollo y funcionamiento, la relación cuantitativa entre estos tres elementos estructurales en diferentes áreas no es la misma, lo que determina las características orgánicas del tejido conectivo laxo.

Entre las diversas células altamente especializadas en la composición de un tejido determinado, se distinguen las células más sedentarias (fibroblastos, fibrocitos, lipocitos), cuyo desarrollo en el proceso de renovación celular se produce a partir de precursores ubicados dentro del propio tejido conectivo laxo. Los precursores inmediatos de otras células más móviles (macrófagos histiocíticos, basófilos tisulares, células plasmáticas) son las células sanguíneas, fase activa cuyo funcionamiento se lleva a cabo como parte del tejido conectivo laxo. En conjunto, todas las células del tejido conectivo laxo representan un único aparato difusamente disperso ubicado en un inextricable conexión funcional con celdas sangre vascular y el sistema linfoide del cuerpo.

La ubicuidad del tejido conectivo laxo, la diversidad y gran cantidad de elementos celulares capaces de reproducirse y migrar, aseguran las funciones principales de este tejido conectivo: trófica (procesos metabólicos y regulación de la nutrición celular), protectora (participación de las células en reacciones inmunes - fagocitosis, producción de inmunoglobulinas y otras sustancias) y plástico (participación en procesos de restauración en caso de daño tisular).

Células. células adventiciales- células alargadas, de forma estrellada y con un núcleo ovalado rico en heterocromatina. El citoplasma es basófilo y contiene algunos orgánulos. Están ubicados a lo largo de la superficie exterior de la pared capilar y son elementos celulares relativamente poco diferenciados capaces de división mitótica y transformación en fibroblastos, miofibroblastos y lipocitos (Fig. 102).

fibroblastos(fibra - fibra, blastos - brote, rudimento) - - células permanentes y más numerosas de todo tipo de tejido conectivo. Estas son las principales células que participan directamente en la formación de estructuras intercelulares. Sintetizan y secretan sustancias de alto peso molecular necesarias tanto para la construcción de fibras como para la formación del componente amorfo del tejido. Durante el desarrollo embrionario, los fibroblastos surgen directamente de las células mesenquimales. En el período postembrionario y durante la regeneración, los principales precursores de los fibroblastos son adventiciales.

Arroz. 102. Tejido conectivo laxo del tejido subcutáneo de un conejo (según Yasvoin):

1 - endotelio capilar; 2 - célula cambial adventicial; 3 - fibroblastos; 4 - histiocitos; 5 - células grasas.

células. Además, las formas jóvenes de estas células conservan la capacidad de reproducirse mediante división mitótica.

Según el grado de madurez y, en consecuencia, según las características estructurales y la actividad funcional, se distinguen tres tipos de fibroblastos. Los fibroblastos poco diferenciados tienen una forma alargada en forma de huso con algunos procesos cortos. El núcleo ovalado tiene un nucléolo bien definido. El citoplasma en microscopía óptica de preparaciones teñidas con tintes básicos es basófilo. La microscopía electrónica revela muchos polisomas libres y sólo túbulos cortos y estrechos de la red granular en el citoplasma. Los elementos del complejo de Golgi se encuentran en la zona perinuclear. Las mitocondrias son pocas y tienen una matriz densa. Se cree que estas células inmaduras tienen un bajo nivel de síntesis de proteínas específicas. Su función se reduce a la síntesis y secreción de glucosaminoglicanos.

Los fibroblastos maduros, vistos desde arriba, son células ramificadas grandes (diámetro de hasta 50 µm) que contienen núcleos ovalados claros con 1 o 2 nucléolos grandes y un volumen significativo de citoplasma débilmente basófilo. La zona periférica de la célula se tiñe especialmente débilmente, por lo que sus contornos son casi invisibles. En sección transversal, el cuerpo celular es aplanado, con forma de huso, ya que su parte central, que contiene el núcleo, está significativamente engrosada. Microscópicamente electrónico, el citoplasma de un fibroblasto maduro se caracteriza por un retículo endoplásmico granular desarrollado, que consta de cisternas alargadas y dilatadas, a cuyas membranas se unen grandes polisomas. También se expresan bien los elementos (cisternas, micro y macroburbujas) del complejo de Golgi, distribuidos por todo el citoplasma. Se encuentran mitocondrias de diferentes formas y tamaños (Fig. 103).

Funcionalmente, los fibroblastos maduros son células con actividades sintéticas y secretoras complejas. Simultáneamente sintetizan y excretan varios tipos de proteínas específicas (procolágeno, proelastina, proteínas enzimáticas) y varios glucosaminoglicanos. La capacidad de sintetizar proteínas de fibra de colágeno se expresa más claramente. En

Arroz. 103. Microgramo electrónico de una sección de fibroblastos (según Radostina):

1 - centro; 2 - retículo endoplásmico granular; 3 - mitocondrias.

Las cadenas α de proteínas se sintetizan en los polisomas de la red granular y en la cavidad de los componentes del retículo se unen a la triple hélice de la molécula de procolágeno. Estos últimos son transportados por microburbujas a las cisternas del complejo de Golgi y luego liberados de la célula como parte de gránulos secretores. En la superficie del fibroblasto, las secciones terminales de péptidos no espiralizados se separan de las moléculas de procolágeno y se convierten en moléculas de tropocolágeno que, al polimerizarse, forman microfibrillas y fibrillas de colágeno (Fig. 104). Los glucosaminoglicanos se forman en el complejo de Golgi. Al acumularse entre las células, crean las condiciones para la concentración y polimerización de las moléculas de tropocolágeno y también forman parte de las fibrillas como componente cementante.

Los fibroblastos tienen movilidad. En la zona periférica del citoplasma hay microfilamentos que contienen actina, cuya contracción asegura la formación de protuberancias y el movimiento celular. La actividad motora de los fibroblastos aumenta durante la fase regenerativa de la reacción inflamatoria durante la formación de una cápsula de tejido conectivo.

En el tejido de granulación aparecen fibroblastos con una gran cantidad de filamentos contráctiles: miofibroblastos, que contribuyen al cierre de la herida.

La formación de fibras en el tejido conectivo conduce al hecho de que algunos fibroblastos están encerrados entre fibras muy espaciadas. Estas células se llaman fibrocitos. Pierden la capacidad de dividirse, adquieren una forma muy alargada, su volumen de citoplasma disminuye y su actividad sintética se reduce significativamente.

Histiocitos (macrófagos) Como parte del tejido conectivo extendido, constituyen el grupo más numeroso de células migratorias libres que pertenecen al sistema fagocítico mononuclear (MPS). En capas de tejido conectivo diferentes organos su número no es el mismo y, por regla general, aumenta significativamente con la inflamación.

Higo. 104. Esquema de formación de fibrillas de colágeno:

A - Los aminoácidos (prolina, lisina, etc.) absorbidos por el fibroblasto están incluidos en la proteína sintetizada en los ribosomas del retículo endoplásmico. La proteína ingresa al complejo de Golgi y luego se excreta de la célula en forma de moléculas de tropocolágeno, a partir de las cuales se forman fibrillas de colágeno fuera de la célula; 1 - fibroblasto; 2 3 - Complejo de Golgi; 4 - mitocondrias; 5 - moléculas de tropocolágeno; 6 - fibrilla de colágeno (según Welsh y Storch).

Con la microscopía óptica de preparaciones de películas teñidas, los histiocitos tienen una variedad de formas y tamaños (10 a 50 µm), ubicados solos o en grupos. En comparación con los fibroblastos, se distinguen por límites más definidos, pero desiguales, y por un citoplasma de colores intensos, en el que hay vacuolas e inclusiones. El núcleo es pequeño, ovalado, ligeramente cóncavo, contiene muchos grupos de heterocromatina y, por tanto, es más oscuro (Fig. 105).

La microscopía electrónica revela microvellosidades, pseudópodos e invaginaciones en el plasmalema. El citoplasma contiene una cantidad significativa de lisosomas, fagosomas, gránulos e inclusiones lipídicas. La red granular está casi subdesarrollada. Las mitocondrias y el complejo de Golgi están más desarrollados en los macrófagos activados. Mediante métodos citoquímicos, se identifican diversas enzimas (hidrolasas ácidas, isoenzimas de fosfatasa ácida, esterasas, etc.) en el citoplasma de los histiocitos, con la ayuda de las cuales se digieren las sustancias absorbidas.

El concepto de sistema fagocítico mononuclear (sistema macrófago). Este sistema incluye

Arroz. 105. Tejido conectivo laxo en una preparación cinematográfica:

1 - fibroblastos; 2 - histiocitos; 3 - basófilo tisular; 4 - fibras de colágeno; 5 - fibras elásticas.

células ubicadas en muchos tejidos y órganos que tienen endocitosis intensa (fagocitosis y pinocitosis) de sustancias macromoleculares de naturaleza exógena y endógena, partículas, microorganismos, virus, células, productos de desintegración celular, etc. Todos los macrófagos, independientemente de su ubicación, se originan en el rojo. células madre hematopoyéticas de la médula ósea y sus precursores inmediatos son los monocitos Sangre periférica. Los monocitos que abandonan el vaso y entran en el microambiente apropiado se adaptan al nuevo entorno y se convierten en macrófagos específicos de órganos y tejidos (fig. 106).

Arroz. 106. Tipos de células pertenecientes al sistema fagocítico mononuclear - SMF (según Van Furth, 1980).

Por tanto, los monocitos sanguíneos circulantes representan una población móvil de células relativamente inmaduras de futuros macrófagos maduros en su camino desde la médula ósea hasta los órganos y tejidos. En condiciones de cultivo, los macrófagos pueden adherirse firmemente a la superficie del vidrio y adquirir una forma aplanada.

Dependiendo de su localización (hígado, pulmones, cavidad abdominal, etc.), los macrófagos adquieren algunas características y propiedades estructurales específicas que les permiten distinguirse entre sí, pero todos comparten algunas características estructurales, ultraestructurales y citoquímicas comunes. Debido a la presencia de microfilamentos contráctiles, que aseguran la movilidad del plasmalema, las células de este sistema son capaces de formar diversos dispositivos (vellosidades, pseudópodos, protuberancias) que facilitan la captura de partículas. Una de las principales características ultraestructurales de los macrófagos es la presencia de numerosos lisosomas y fagosomas en su citoplasma. Con la participación de enzimas lisosomales (fosfatasa, esterasa, etc.), el material fagocitado se descompone y procesa.

Los macrófagos son células multifuncionales. El fundador de la doctrina de la citofisiología de las células del sistema de macrófagos es I. I. Mechnikov. Hasta el día de hoy, muchas de las disposiciones formuladas por él sobre los mecanismos de fagocitosis y el significado biológico de este fenómeno son relevantes. Sistema macrófago debido a la capacidad de sus células para absorber y digerir. diversos productos exo y origen endógeno representa uno de los más importantes sistemas de protección implicados en el mantenimiento de la estabilidad ambiente interno cuerpo.

Los macrófagos desempeñan un papel importante en la implementación de una respuesta inflamatoria protectora. Al tener la capacidad de movimiento direccional determinada por factores quimiotácticos (sustancias secretadas por bacterias y virus, complejos inmunes antígeno-anticuerpo, productos de descomposición de tejidos, mediadores de linfocitos, etc.), los macrófagos migran al sitio de inflamación y se convierten en células dominantes. inflamación crónica. Al mismo tiempo, no solo limpian la lesión de partículas extrañas y células destruidas, sino que también estimulan posteriormente la actividad funcional de los fibroblastos. En presencia de irritantes tóxicos y persistentes (algunos microorganismos, productos químicos, materiales poco solubles) en la lesión, se forma un granuloma con la participación de macrófagos, en los que se pueden formar células gigantes multinucleadas mediante fusión celular.

Los macrófagos son esenciales en muchas reacciones inmunológicas: en el reconocimiento de antígenos, su procesamiento y presentación a los linfocitos, en la interacción intercelular con los linfocitos T y B y en la realización de funciones efectoras.

En la superficie del plasmalema de macrófagos existen dos tipos de receptores específicos: receptores para la parte F c de las inmunoglobulinas y receptores para el complemento, especialmente para su componente C 3 . Por tanto, en la fase de reconocimiento y absorción es de gran importancia la opsonización de antígenos, es decir, la unión preliminar de inmunoglobulinas o un complejo de inmunoglobulinas con complemento. Adjunción posterior de dichos antígenos sensibilizados ( complejos inmunes) a los receptores de macrófagos correspondientes provoca el movimiento de los pseudópodos y la fagocitación del objeto de fagocitosis. También existen receptores inespecíficos, gracias a los cuales la célula puede fagocitar proteínas desnaturalizadas o partículas indiferentes (poliestireno, polvo, etc.). Con la ayuda de la pinocitosis, los macrófagos pueden reconocer y absorber antígenos solubles (proteínas globulares, etc.).

La mayoría de las sustancias antigénicas absorbidas en muchos fagocitos se destruyen por completo. Esta función de eliminar el exceso de antígenos que han penetrado en el ambiente interno del cuerpo es característica de los macrófagos del hígado, los senos del bazo y la médula de los ganglios linfáticos. Tipos especiales de macrófagos especializados son las células "dendríticas" ramificadas de las zonas B y las células "interdigitadas" de las zonas T de los ganglios linfáticos y el bazo. En la superficie de sus numerosos procesos se concentran y almacenan los antígenos inmunogénicos originales o parcialmente procesados. En estas zonas, los macrófagos interactúan cooperativamente con los linfocitos B y T para el desarrollo de la inmunidad humoral y celular.

Las células del sistema fagocítico mononuclear participan activamente en la hematopoyesis mieloide y linfoide. Los macrófagos de la médula ósea roja son una especie de centros alrededor de los cuales se agrupan los precursores de los glóbulos rojos en desarrollo. Estos macrófagos participan en la transferencia del hierro acumulado a las células eritroides, fagocitan los núcleos de los normocitos y fagocitan los eritrocitos viejos y dañados. Otros macrófagos de la médula ósea fagocitan partes de los megacariocitos después de separar de ellos las plaquetas sanguíneas. Con la ayuda de los macrófagos del bazo, se produce una eritrofagocitosis intensiva y la absorción de plaquetas envejecidas, y de los macrófagos de todos los órganos que se alimentan de linfa: la fagocitosis de células plasmáticas y linfocitos.

Basófilos tisulares(mastocitos, mastocitos) se encuentran en la mayoría de los vertebrados y en todos los mamíferos, pero su número en animales de diferentes especies y en el tejido conectivo de diferentes órganos no es el mismo. En algunos animales, se observa una relación inversamente proporcional entre el número de basófilos tisulares y basófilos sanguíneos, lo que indica un significado biológico similar de estos tipos de células en el sistema tisular del ambiente interno (por ejemplo, los conejillos de indias tienen muchos basófilos tisulares, pero pocos basófilos en sangre). Una cantidad significativa de basófilos tisulares está contenida en el tejido conectivo subepitelial de la piel, el tracto digestivo, el tracto respiratorio y el útero. Se encuentran en capas de tejido conectivo a lo largo de pequeños vasos sanguíneos en el hígado, los riñones, los órganos endocrinos, la glándula mamaria y otros órganos.

Los basófilos tisulares suelen tener forma ovalada o esférica y su tamaño oscila entre 10 y 25 micrones. El núcleo está ubicado en el centro y contiene muchos grupos de cromatina condensada. El rasgo estructural más característico de los basófilos tisulares es la presencia de numerosos gránulos específicos grandes (0,3 - 1 µm), que llenan uniformemente la mayor parte del citoplasma y se tiñen metacromáticamente. La microscopía electrónica revela algunas mitocondrias, polisomas y ribosomas en el citoplasma. El retículo endoplásmico y el complejo de Golgi están poco desarrollados. Hay protuberancias en forma de dedos en el plasmalema. Los gránulos específicos están rodeados por una membrana y tienen una densidad electrónica desigual; algunos gránulos contienen granos o plaquetas aún más densos en electrones.

La coloración metacromática característica de los gránulos se debe a la presencia de glicosaminoglicano sulfatado: heparina. Además, los gránulos de los basófilos tisulares contienen las aminas biológicas más importantes: histamina, serotonina y dopamina, que tienen diversos efectos farmacológicos. Los métodos citoquímicos revelaron varias enzimas en el citoplasma: ácidas y fosfatasa alcalina, lipasa. La histamina se produce a partir del aminoácido histidina mediante la histidina descarboxilasa, que es una enzima marcadora de mastocitos.

Ubicados cerca de pequeños vasos sanguíneos, los basófilos tisulares son una de las primeras células en responder a la penetración de antígenos de la sangre. En su plasmalema, así como en los basófilos sanguíneos, hay una cantidad significativa de inmunoglobulinas de clase E (IgE). La unión de antígenos y la formación del complejo antígeno-anticuerpo se acompaña de degranulación y liberación de sustancias activas vasculares de los basófilos tisulares, provocando la aparición de reacciones locales y generales. La histamina aumenta la permeabilidad de la pared capilar y la sustancia subyacente del tejido conectivo, estimula la migración de eosinófilos, activa los macrófagos, etc. La heparina previene la coagulación sanguínea. Se ha establecido la participación de los basófilos tisulares en el desarrollo de reacciones alérgicas y anafilácticas.

La degranulación de los basófilos tisulares puede ser causada por varios factores físicos- traumatismos, efectos repentinos de temperatura, etc.

Plasmocitos(células plasmáticas) funcionalmente - células efectoras reacciones inmunologicas tipo humoral, es decir, reacciones acompañadas de un aumento de los anticuerpos circulantes en la sangre, con la ayuda de los cuales se neutralizan los antígenos que provocaron su formación. Se trata de células del cuerpo altamente especializadas que sintetizan y secretan la mayor parte de diversos anticuerpos (inmunoglobulinas).

Por origen, las células plasmáticas representan las etapas finales del desarrollo de los linfocitos B estimulados por antígenos. que, en su ubicación con la participación de células T colaboradoras en los macrófagos, se activan, se multiplican intensamente y se convierten en células plasmáticas maduras. EN el mayor numero Los plasmocitos se encuentran en el bazo, los ganglios linfáticos, en el tejido conectivo de las membranas mucosas del canal digestivo y el tracto respiratorio, en el tejido conectivo intersticial de varias glándulas del cuerpo.

El desarrollo de células plasmáticas a partir de linfocitos B estimulados se produce a través de las etapas de plasmablasto (inmunoblasto), proplasmocito y plasmocito (Fig. 107).

Arroz. 107. Esquema de desarrollo de células plasmáticas (según Weiss):

1 - precursor de células plasmáticas (células semi-madre); 2 - plasmablasto; 3 - células plasmáticas jóvenes; 4 - células plasmáticas con cisternas expandidas del retículo endoplásmico; 5 - células plasmáticas maduras.

Un plasmablasto es una célula grande (de hasta 30 micrones de diámetro) con un núcleo ligero ubicado en el centro. En este último se encuentran pequeños gránulos de cromatina ubicados a lo largo de la periferia y 1 o 2 nucléolos claramente definidos. La microscopía electrónica revela cisternas pequeñas y muy raras de retículo endoplásmico granular en el citoplasma, así como una gran cantidad de polisomas y ribosomas libres. Algunas mitocondrias tienen una matriz ligera y crestas raras. Entre los plasmablastos, las mitosis son comunes. El proplasmocito se caracteriza por un tamaño ligeramente más pequeño, una basofilia pronunciada del citoplasma y una superficie celular desigual debido a numerosas protuberancias del plasmalema. El citoplasma contiene una gran cantidad de cisternas dilatadas y sacos de retículo endoplásmico granular. Entre los elementos de la red granular se encuentran pequeñas mitocondrias. Se cree que estas células pueden producir y secretar inmunoglobulinas. Las células plasmáticas maduras son células relativamente pequeñas (8 - 10 µm) de forma ovalada con límites pronunciados. En el citoplasma altamente basófilo (pironinófilo) se detecta una zona perinuclear clara. El núcleo es redondo, está situado excéntricamente y contiene grandes grupos de heterocromatina distribuidos como los radios de una rueda. Particularmente característica en la estructura de estas células durante el examen con microscopio electrónico es la presencia en el citoplasma de numerosas cisternas largas ubicadas cerca unas de otras, que tienen una cavidad muy estrecha y membranas cercanas, en Superficie exterior que contienen numerosos polisomas. En la zona perinuclear con un citoplasma más claro, estas cisternas están ausentes, en ella se encuentran centríolos y un complejo de Golgi bien desarrollado (Fig. 108).

Así, en la etapa final de desarrollo, las células plasmáticas contienen un potente aparato de síntesis de proteínas, con la ayuda del cual se lleva a cabo la síntesis de moléculas de inmunoglobulinas (anticuerpos). Se ha establecido que las cadenas ligeras de las inmunoglobulinas se sintetizan.

Arroz. 108. Diagrama de la estructura ultramicroscópica de una célula plasmática (según Bessie):

1 - retículo endoplásmico granular; 2 - cromatina; 3 - nucleolo; 4 - membrana nuclear; 5 - tiempo para la capa nuclear; 6 - ribosomas libres; 7 - complejo de Golgi; 8 - centríolos; 9 - vesículas secretoras.

en polirribosomas de la red granular por separado de las cadenas pesadas. Estos últimos se separan de los polirribosomas tras la formación de su complejo con cadenas ligeras. Dado que todo el mecanismo de síntesis de proteínas está programado para sintetizar anticuerpos de un solo tipo, cada célula plasmática de un determinado clon es capaz de sintetizar varios miles de moléculas de inmunoglobulina en una hora. Las moléculas sintetizadas ingresan a la luz de las cisternas y luego al complejo de Golgi, desde donde, después de agregar un componente de carbohidratos, se llevan a la superficie celular y se secretan. Los anticuerpos también se liberan cuando se destruyen las células.

La transformación de un linfocito B en una célula plasmática tarda aproximadamente un día; La duración de la actividad activa productora de anticuerpos de las células plasmáticas maduras es de varios días. Las células plasmáticas maduras no son capaces de dividirse; envejecen, mueren y son absorbidas por los macrófagos.

Células grasas(lipocitos) y tejido adiposo(texto adiposo). Las células grasas están especializadas en la síntesis y acumulación de lípidos de reserva, principalmente triglicéridos, en el citoplasma y su utilización de acuerdo con las necesidades energéticas y otras necesidades del organismo. Los lipocitos están muy extendidos en el tejido conectivo laxo y, a menudo, no se encuentran individualmente, sino en pequeños grupos a lo largo de pequeños vasos sanguíneos. En muchas partes del cuerpo animal se forman grandes acumulaciones de células grasas llamadas tejido adiposo. Durante la embriogénesis, las células grasas surgen de las células mesenquimales. Los precursores de la formación de nuevas células grasas en el período postembrionario son las células adventicias que acompañan a los capilares sanguíneos.

Debido a las peculiaridades del color natural de las células, las características específicas de su estructura y función, así como su ubicación, en los mamíferos se distinguen dos tipos de células grasas y, en consecuencia, dos tipos de tejido adiposo: blanco y marrón.

El tejido adiposo blanco en el cuerpo de animales de diferentes especies y razas se distribuye de manera desigual. Se encuentra en cantidades importantes en los depósitos de grasa: tejido adiposo subcutáneo, especialmente desarrollado en cerdos, tejido adiposo alrededor de los riñones, en el mesenterio y en algunas razas de ovejas en la raíz de la cola (cola gorda). En los animales de carne y leche, los grupos de células grasas se encuentran en el perimisio y el endomisio dentro de los músculos esqueléticos. La carne obtenida de estos animales tiene las mejores cualidades (carne "veteada").

La unidad estructural del tejido adiposo blanco son células grasas maduras esféricas grandes (hasta 120 micrones de diámetro) con una característica estructura microscópica(Figura 109). La mayor parte del volumen celular está ocupado por una gran gota de grasa. El núcleo ovalado y el citoplasma se encuentran en la periferia de la célula. Una célula de este tipo, cuando se observa mediante microscopía óptica de una sección histológica teñida con sustancias liposolubles, tiene

Arroz. 109. Esquema de la estructura de las células del tejido adiposo blanco:

1 - núcleo de una célula grasa; 2 - la cavidad que queda tras la disolución de una gota de grasa; 3 - tejido conectivo.

forma de sello. Como resultado de la disolución de la grasa, en lugar de la gota de grasa, queda una vacuola ligera en la célula. La microscopía electrónica revela mitocondrias principalmente alargadas en la zona perinuclear; otros orgánulos están mal expresados. Durante el desarrollo celular, las inclusiones grasas en el citoplasma aparecen primero en forma de pequeñas gotas dispersas, que luego se fusionan en una gota grande. Las sustancias grasas en las células se pueden detectar utilizando tintes especiales (sudán III, sudán IV, tetróxido de osmio).

A partir de células grasas del tejido adiposo se forman lóbulos de diversos tamaños y formas. Entre los lóbulos hay capas de tejido conectivo laxo por donde pasan pequeños vasos sanguíneos y fibras nerviosas. Entre las células grasas dentro de los lóbulos hay células individuales del tejido conectivo (fibrocitos, basófilos tisulares), una red de finas fibras argirófilas y capilares sanguíneos.

La cantidad total de tejido adiposo blanco en el cuerpo de animales de diversas especies, razas, sexo, edad y gordura oscila entre el 1 y el 30% del peso vivo. Las grasas de reserva en el tejido adiposo son las sustancias más ricas en calorías, cuya oxidación libera una gran cantidad de energía en el organismo (1 g de grasa = 39 kJ). El tejido adiposo subcutáneo, especialmente en los animales salvajes, es de gran importancia para proteger el cuerpo de daños mecánicos y contra la pérdida de calor. El tejido adiposo a lo largo de los haces neurovasculares, en la cápsula y las membranas de los órganos proporciona su relativo aislamiento, protección y limitación de la movilidad. Las acumulaciones de células grasas en combinación con los haces de fibras de colágeno circundantes en la piel de las plantas de los pies y las patas crean buenas propiedades de absorción de impactos. El papel del tejido adiposo como depósito de agua es importante. La formación de agua es una característica importante del metabolismo de las grasas en los animales que viven en zonas áridas (camellos).

Durante el ayuno, el cuerpo moviliza principalmente grasas de reserva de las células de depósito de grasa. Las inclusiones grasas en ellos disminuyen y desaparecen.

El tejido adiposo de la órbita ocular, el epicardio y las patas se conserva incluso en caso de agotamiento severo.

El color del tejido adiposo depende de la especie, raza y tipo de alimentación de los animales. En la mayoría de los animales, a excepción de los cerdos y las cabras, la grasa contiene el pigmento caroteno, que da el color amarillo al tejido adiposo.

El tejido adiposo pardo está presente en cantidades significativas en roedores y animales en hibernación, así como en animales recién nacidos de otras especies. Se encuentra principalmente debajo de la piel entre los omóplatos, en la región cervical, en el mediastino y a lo largo de la aorta.

Consiste en células relativamente pequeñas, muy adyacentes entre sí, que externamente se parecen al tejido glandular. A las células se acercan numerosas fibras del sistema nervioso simpático que están entrelazadas con una densa red de capilares sanguíneos. Las células del tejido adiposo marrón, en comparación con las células del tejido adiposo blanco, se caracterizan por un núcleo ubicado en el centro y la presencia de pequeñas gotas de grasa en el citoplasma, cuya fusión no se produce en una gota más grande. En los espacios entre las gotitas de grasa se encuentran numerosas mitocondrias y una cantidad importante de gránulos de glucógeno. Las proteínas coloreadas del sistema de transporte de electrones, los citocromos, contenidas en las mitocondrias dan el color marrón a este tejido.

En las células del tejido adiposo pardo se producen intensamente procesos oxidativos, acompañados de la liberación de una importante cantidad de energía. Sin embargo, la mayor parte de la energía generada no se gasta en la síntesis de moléculas de ATP, sino en la generación de calor. Esta propiedad de los lipocitos del tejido marrón es importante para regular la temperatura en animales recién nacidos y calentar a los animales después de despertar de la hibernación.

Células pigmentarias (pigmentocitos), generalmente de forma procesal. El citoplasma contiene muchos granos de pigmento de color marrón oscuro o negro del grupo de las melaninas. Un número significativo de células pigmentarias (cromatóforos) en el tejido conectivo de la piel de los vertebrados inferiores: reptiles, anfibios, peces, en las que determinan un color particular de la cubierta exterior y realizan una función protectora. En los mamíferos, las células pigmentarias se concentran principalmente en el tejido conectivo de la pared del globo ocular: la esclerótica, la coroides y el iris, así como en el cuerpo ciliar.

Sustancia intercelular el tejido conectivo laxo constituye una parte importante del mismo. Está representado por fibras de colágeno y elásticas, ubicadas de manera relativamente suelta y aleatoria, y la sustancia principal (amorfa). En la sustancia intercelular se llevan a cabo diversos procesos metabólicos enzimáticos, el movimiento de diversas sustancias y elementos celulares, el autoensamblaje y la reorganización de las fibras de acuerdo con la dirección de acción. factores mecánicos. La sustancia intercelular contiene sensorial. terminaciones nerviosas, enviando continuamente a la central sistema nervioso señales sobre su condición.

Fibras de colágeno- las fibras principales que proporcionan la resistencia mecánica del tejido. En el tejido conectivo laxo parecen hebras en forma de cintas orientadas en diferentes direcciones. Las fibras no se ramifican, se caracterizan por un bajo alargamiento, una alta resistencia a la tracción (soportan hasta 6 kg por sección transversal de 1 mm 2) y la capacidad de unirse en haces. Cuando se cocinan durante mucho tiempo, las fibras de colágeno forman cola (cola), de ahí el nombre de las fibras.

La fuerza de las fibras de colágeno se debe a su organización estructural más fina. Cada fibra consta de fibrillas con un diámetro de hasta 100 nm, ubicadas paralelas entre sí y sumergidas en una sustancia interfibrilar que contiene glicoproteínas, glucosaminoglucanos y proteoglicanos. Bajo microscopio electrónico A lo largo de la fibrilla, se observan bandas transversales características: alternancia de franjas oscuras y claras con un cierto período de repetición, es decir, un segmento oscuro y un segmento claro juntos forman un período con una longitud de 64 a 70 nm. Estas bandas son más claramente visibles en preparaciones de fibrillas de colágeno teñidas negativamente. La microscopía electrónica de fibrillas teñidas positivamente, además de la periodicidad principal de luz oscura, revela un patrón complejo de franjas más delgadas y densas en electrones separadas por intervalos estrechos de 3 a 4 hm de ancho.

Actualmente, el patrón característico de la estructura de una fibrilla de colágeno se explica por la especificidad de su organización macromolecular. La fibrilla consta de microfibrillas más delgadas formadas por moléculas de proteína tropocolágeno. Estos últimos tienen una longitud de 280 a 300 nm y un ancho de 1,5 nm y son monómeros peculiares (Fig. 110). La formación de una fibrilla es el resultado de una agrupación característica de monómeros en las direcciones longitudinal y transversal. Los monómeros están dispuestos en filas paralelas y se mantienen cerca unos de otros mediante enlaces cruzados covalentes, y en una fila hay un espacio entre los extremos de los monómeros vecinos igual a 0,4 de la longitud del período, y en ancho los monómeros de una fila se superponen a los monómeros del vecino con un desplazamiento de 1/4 de su longitud. Esta alternancia de espacios y superposiciones crea una apariencia de bandas de fibrillas en las microfotografías electrónicas. Una molécula de tropocolágeno atraviesa cinco segmentos claros y cuatro oscuros (Fig. 111).

También se sabe que la longitud de la molécula de tropocolágeno es asimétrica y cuando secuencias de aminoácidos similares están opuestas entre sí, aparecen estrechas franjas secundarias de color oscuro. Cada molécula de tropocolágeno es una hélice de tres cadenas polipeptídicas unidas por enlaces de hidrógeno. La estructura única del tropocolágeno se debe a su contenido particularmente alto en glicina (hasta un 30%), así como en oxilisina e hidroxiprolina. Dependiendo de la composición de aminoácidos y de la forma de unión de las cadenas en una triple hélice, existen cuatro tipos principales de colágeno, que tienen diferentes localizaciones en el cuerpo. El colágeno tipo I es el más común y se encuentra en

Arroz. 110. Esquema de la estructura de la fibra de colágeno:

A - estructura en espiral macromoléculas de colágeno (según Rich); pequeños círculos de luz- glicina; tazas grandes y ligeras- prolina; círculos sombreados- hidroxiprolina; B - diagrama de la estructura de las fibras de colágeno; 1 - un haz de fibrillas; 2 - fibrilla; 3 - protofibrilla; 4 - molécula de colágeno.

Arroz. 111. Fibrilla de colágeno:

A- micrografía electrónica de una fibrilla de colágeno teñida negativamente (magnitud 180000); B- diagrama de la disposición de las moléculas de tropocolágeno, que explica la aparición de estrías transversales (según Hoxha y Petruski, 1964): 1 - los segmentos oscuros corresponden a los espacios entre los extremos de las moléculas de tropocolágeno; 2 - los segmentos claros corresponden a áreas de superposición molecular.

Tejido conectivo de la piel, tendones y huesos. El colágeno tipo 11 se encuentra predominantemente en el hialino y el fibrocartílago. El colágeno predomina en la piel del embrión, la pared de los vasos sanguíneos y los ligamentos. III tipo, y en las membranas basales, colágeno tipo IV, cuyas cadenas polipeptídicas contienen una cantidad particularmente grande de oxilisina.

Las fibras de colágeno varían en su grado de madurez. La composición de las fibras recién formadas (durante una reacción inflamatoria) contiene una cantidad significativa de sustancia nolisacárido cementante interfibrilar, que es capaz de reducir la plata cuando las secciones se tratan con sales de plata. Por lo tanto, las fibras de colágeno jóvenes a menudo se denominan argirófilas. En las fibras de colágeno maduras, la cantidad de esta sustancia disminuye y pierden argirofilia.

Elásticofibras tienen diferentes espesores (desde 0,2 µm en el tejido conectivo laxo hasta 15 µm en los ligamentos). En las preparaciones de películas de tejido conectivo teñidas con hematoxilina y eosina, las fibras aparecen como filamentos homogéneos, ramificados y delgados, débilmente definidos, que forman una red. Para identificar selectivamente las redes elásticas, se utilizan tintes especiales: orceína, resorcinol, fucsina, etc. A diferencia de las fibras de colágeno, las fibras elásticas no se combinan en haces, tienen poca resistencia, son altamente resistentes a ácidos y álcalis, al calor y a la acción hidrolizante de las enzimas. (a excepción de la elastasa).

Mediante microscopía electrónica, la estructura de la fibra elástica revela una parte central amorfa más transparente, formada por la proteína elastina, y una parte periférica, que contiene una gran cantidad de microfibrillas densas en electrones de naturaleza glicoproteica, con forma de tubos con un diámetro. de unos 10 nm. Este último, junto con el componente polisacárido interfibrilar, forma una vaina alrededor de la parte homogénea.

La formación de fibras elásticas en el tejido conectivo se debe a la función sintética y secretora de los fibroblastos. Se cree que primero se forma una estructura de microfibrillas en las inmediaciones de los fibroblastos y luego se potencia la formación de una parte amorfa a partir del precursor de la elastina, la proelastina. Bajo la influencia de las enzimas, las moléculas de proelastina se acortan y se convierten en moléculas de tropoelastina pequeñas, casi esféricas. Estos últimos, durante la formación de elastina, se conectan entre sí mediante sustancias únicas(desmosina e isodesmosina), ausentes en otras proteínas. Además, la elastina no contiene oxilisina ni cadenas laterales polares, lo que hace que las fibras elásticas sean muy estables.

Hay especialmente muchas fibras elásticas en aquellas formaciones de tejido conectivo que se caracterizan por estrés a largo plazo y volver a su estado original una vez finalizado el estiramiento (ligamento occipito-cervical, fascia amarilla abdominal). La alta elasticidad de estas fibras, combinada con la relativa inextensibilidad de las fibras de colágeno, crea un sistema flexible y duradero en el tejido conectivo de la piel y en las paredes de los vasos sanguíneos.

Sustancia principal. Todos los espacios entre las células, fibras y vasos de microvasculatura ubicados en el tejido conectivo laxo están llenos de sustancia fundamental sin estructura, que en las primeras etapas del desarrollo del tejido predomina cuantitativamente sobre las fibras. En diferentes áreas del tejido conectivo desarrollado, la cantidad de sustancia principal no es la misma, su contenido significativo se encuentra en las zonas subepiteliales del tejido conectivo.

La sustancia principal es una masa gelatinosa capaz de cambiar su consistencia en un amplio rango, lo que afecta significativamente sus propiedades funcionales. En cuanto a su composición química, se trata de un complejo muy lábil formado por glucosaminoglicanos, proteoglicanos, glicoproteínas, agua y sales inorgánicas. La sustancia química rica en polímeros más importante de este complejo es un tipo de glicosaminoglicanos no sulfatados: el ácido hialurónico. no ramificado cadenas largas Las moléculas de ácido hialurónico forman numerosas curvas y forman una especie de red molecular, en cuyas células y canales se encuentra y circula el líquido tisular. Debido a la presencia de tales espacios moleculares en la sustancia principal, existen condiciones para el movimiento de diversas sustancias desde los capilares sanguíneos a las células del tejido conectivo y otros tejidos y productos del metabolismo celular en la dirección opuesta: a los capilares sanguíneos y linfáticos. para su posterior liberación del organismo.

La formación de la sustancia principal se asocia principalmente con dos fuentes: la síntesis y liberación de sustancias de las células (principalmente de los fibroblastos) y su entrada desde la sangre. Las sustancias que ingresan a los espacios intercelulares sufren polimerización. El estado polimerizado o despolimerizado de la sustancia principal es un factor que afecta no solo a la unión del agua y al transporte de componentes solubles contenidos en el líquido tisular (iones, glucosa, aminoácidos, etc.), sino también a la migración de las células. Muchas hormonas (corticosteroides, etc.) tienen un efecto regulador sobre el estado de la sustancia principal, cuyo efecto se dirige a las células y, a través de ellas, a los componentes de la sustancia intercelular. Bajo la influencia de aminas biogénicas y la enzima hialuronidasa, aumenta la permeabilidad de la sustancia principal. Algunos microorganismos, al sintetizar y secretar hialuronidasa, provocan la despolimerización del ácido hialurónico de la sustancia principal y de esta forma aceleran su distribución en el organismo del animal.

Para teñir la sustancia principal (ácido hialurónico) se utilizan colorantes básicos que tienen una afinidad particularmente alta por los sitios ácidos (aniónicos), por ejemplo, azul alcián o colorantes metacromáticos catiónicos (azul de toluidina).