Luźny łącznik. Luźna włóknista tkanka łączna

Luźna nieregularna włóknista tkanka łączna (RVCT)

Luźna, nieuformowana włóknista tkanka łączna - „włókno”, otacza i towarzyszy naczyniom krwionośnym i limfatycznym, znajduje się pod błoną podstawną każdego nabłonka, tworzy warstwy i przegrody wewnątrz wszystkich narządy miąższowe, tworzy warstwy w składzie muszli narządów pustych.

Luźna, nieuformowana włóknista tkanka łączna składa się z komórek i substancji międzykomórkowej, a stosunek tych dwóch składników jest w przybliżeniu taki sam.

Substancja międzykomórkowa składa się z substancji głównej (jednorodnej amorficznej masy - układ koloidalny- żelowe) oraz włókna (kolagenowe, elastyczne, siatkowate) rozmieszczone losowo i w znacznej odległości od siebie, tj. luźny, co znajduje odzwierciedlenie w nazwie tkaniny.

Komórki tej tkanki charakteryzują się dużą różnorodnością - komórki fibroblastów (komórki macierzyste i półmacierzyste, fibroblasty niewyspecjalizowane, zróżnicowane fibroblasty, fibrocyty, miofibroblasty, fibroklasty), makrofagi, komórki tuczne, plazmocyty, komórki przydankowe, pericyty, lipocyty , melanocyt, wszystkie leukocyty, komórka siatkowata.

Komórki macierzyste i półmacierzyste, niewyspecjalizowany fibroblast, zróżnicowany fibroblast, fibrocyt – to te same komórki w różnym „wieku”.

Komórki macierzyste i półmacierzyste to małe komórki rezerwowe, które rzadko się dzielą.

Słabo wyspecjalizowany fibroblast to mała, słabo rosnąca komórka z zasadochłonną cytoplazmą (ze względu na dużą liczbę wolnych rybosomów), organelle są słabo eksprymowane; aktywnie dzieli się przez mitozę, nie bierze znaczącego udziału w syntezie substancji międzykomórkowej; w wyniku dalszego różnicowania przekształca się w zróżnicowane fibroblasty.

Zróżnicowane fibroblasty są najbardziej aktywnymi funkcjonalnie komórkami ten rząd: syntetyzuje białka włókien (elastyna, kolagen) i składniki organiczne substancji głównej (glikozaminoglikany, proteoglikany).

Fibrocyt jest dojrzałą i starzejącą się komórką tej serii; wrzecionowate, słabo wystające komórki o słabo zasadochłonnej cytoplazmie.

Komórki fibroblastów są najliczniejsze (do 75% wszystkich komórek tkankowych) i wytwarzają większość substancji międzykomórkowej. Antagonistą jest fibroklast – komórka o dużej zawartości lizosomów z zestawem enzymów hydrolitycznych, co zapewnia zniszczenie substancji międzykomórkowej.

Miofibroblast jest komórką zawierającą w cytoplazmie kurczliwe białka aktomiozyny, dzięki czemu są zdolne do kurczenia się. Biorą udział w gojeniu się ran, łącząc brzegi rany podczas skurczu.

Następujące komórki są luźne, nieuformowane włókniste tkanka łączna według liczby - makrofagi tkankowe (synonim: histiocyty), stanowią 15-20% komórek. Duże komórki z polimorficznym jądrem, zdolne do aktywnego poruszania się. Spośród organelli lizosomy i mitochondria są dobrze wyrażone. Funkcje: ochronne - poprzez fagocytozę i trawienie ciał obcych, mikroorganizmów, produktów rozpadu tkanek; udział we współpracy komórkowej w odporności humoralnej; wytwarzanie przeciwdrobnoustrojowego białka lizozymu i przeciwwirusowego białka interferonu, czynnika stymulującego migrację granulocytów.

Komórka tuczna (synonimy: bazofil tkankowy, komórka tuczna, komórka tuczna) - stanowi 10% wszystkich komórek luźnej, nieuformowanej włóknistej tkanki łącznej. Zwykle znajduje się w pobliżu naczynia krwionośne. Okrągła owalna, czasami podobna do procesu komórka o średnicy do 20 mikronów; w cytoplazmie jest dużo zasadochłonnych granulek. Granulki zawierają heparynę i histaminę. Funkcje: uwalniając histaminę biorą udział w regulacji przepuszczalności substancji międzykomórkowej RST i ścian naczyń krwionośnych, heparyna – reguluje krzepliwość krwi. Ogólnie rzecz biorąc, komórki tuczne regulują lokalną homeostazę.

Komórki plazmatyczne - powstają z limfocytów B. W morfologii są podobne do limfocytów, chociaż mają swoje własne cechy. Rdzeń jest okrągły; heterochromatyna znajduje się w postaci piramid skierowanych do środka z ostrym wierzchołkiem, oddzielonych od siebie promienistymi paskami euchromatyny - dlatego jądro komórki plazmatycznej jest odrywane za pomocą „koła ze szprychami”. Średnica komórki wynosi 7-10 mikronów. Funkcja: są komórkami efektorowymi odporności humoralnej - wytwarzają specyficzne przeciwciała.

Leukocyty są zawsze obecne w luźnej, nieregularnej włóknistej tkance łącznej.

Lipocyty (synonimy: adipocyt, komórka tłuszczowa). Istnieją białe i brązowe komórki tłuszczowe:

1. Białe lipocyty - zaokrąglone komórki z wąskim paskiem cytoplazmy wokół jednej dużej kropli tłuszczu pośrodku. W cytoplazmie jest niewiele organelli. Małe jądro znajduje się ekscentrycznie. Funkcja: białe lipocyty gromadzą rezerwę tłuszczu (wysokokaloryczny materiał energetyczny i woda).

2. Brązowe lipocyty - zaokrąglone komórki z centralnym położeniem jądra. Wtrącenia tłuszczu w cytoplazmie są wykrywane w postaci licznych małych kropelek. Cytoplazma zawiera wiele mitochondriów wysoka aktywność zawierający żelazo (brązowy) enzym oksydacyjny oksydaza cytochromowa. Funkcja: lipocyty brunatne nie gromadzą tłuszczu, a wręcz przeciwnie „spalają” go w mitochondriach, a wydzielane w tym przypadku ciepło wykorzystywane jest do ogrzania krwi w naczyniach włosowatych, tj. udział w termoregulacji.

Komórki przydankowe - słabo zróżnicowane komórki luźnej, nieuformowanej włóknistej tkanki łącznej, zlokalizowane obok naczyń krwionośnych. Są komórkami rezerwowymi i mogą różnicować się w inne komórki, w szczególności w fibroblasty.

Perycyty - zlokalizowane w grubości błony podstawnej naczyń włosowatych; biorą udział w regulacji światła naczyń włosowatych, regulując w ten sposób dopływ krwi do otaczających tkanek.

Melanocyty - komórki procesowe z inkluzjami pigmentu melaniny w cytoplazmie. Pochodzenie: z komórek migrujących z grzebienia nerwowego. Funkcja: ochrona przed promieniowaniem UV.

Substancja międzykomórkowa luźnej, nieuformowanej włóknistej tkanki łącznej składa się z substancji podstawowej i włókien.

1. Główną substancją jest jednorodna, amorficzna, żelowa, pozbawiona struktury masa makrocząsteczek polisacharydowych związanych z płynem tkankowym. Organiczna część głównej substancji jest syntetyzowana w fibroblastach, fibrocytach.

2. Włókna - drugi składnik substancji międzykomórkowej. Istnieją włókna kolagenowe, elastyczne i siatkowate.

1) Włókna kolagenowe pod spodem mikroskop świetlny- grubsze (średnica od 3 do 130 mikronów), mające kręty (falisty) przebieg. Składają się z białka kolagenowego syntetyzowanego w fibroblastach, fibrocytach. Pod mikroskopem polaryzacyjnym włókna kolagenowe mają podłużne i poprzeczne prążki. Włókna kolagenowe nie rozciągają się i są bardzo odporne na rozdarcie (6 kg/mm2). Funkcja - zapewnia wytrzymałość mechaniczną luźnej, nieuformowanej włóknistej tkanki łącznej.

2) Włókna siatkowate – zaliczane są do rodzaju (niedojrzałych) włókien kolagenowych, tj. podobny w skład chemiczny i ultrastrukturę, ale w przeciwieństwie do włókien kolagenowych mają mniejszą średnicę i silnie rozgałęzione tworzą zapętloną siatkę (stąd nazwa: „siatkowata” - tłumaczona jako siatkowa lub pętelkowata). Składniki składowe są syntetyzowane w fibroblastach, fibrocytach. W luźnej, nieuformowanej włóknistej tkance łącznej znajdują się w niewielkiej liczbie wokół naczyń krwionośnych.

3) Włókna sprężyste - cienkie (d=1-3 mikrony), mniej wytrzymałe (4-6 kg/cm2), ale bardzo sprężyste włókna z białka elastyny ​​(syntetyzowane w fibroblastach). Włókna te nie mają prążkowania, mają prosty przebieg i często rozgałęziają się. Funkcja: daj elastyczność, zdolność do rozciągania.

RVST dobrze regeneruje i bierze udział w przywracaniu integralności każdego uszkodzonego narządu. Przy znacznych uszkodzeniach ubytek narządu jest często uzupełniany blizną tkanki łącznej.

Funkcje RVST:

1. Funkcja troficzna: zlokalizowana wokół naczyń RVST reguluje metabolizm między krwią a tkankami narządu.

2. Funkcja ochronna wynika z obecności makrofagów, plazmocytów i leukocytów w RVST. Antygeny, które przedarły się przez I - barierę nabłonkową organizmu, spotykają się z II barierą - komórkami o ochronie niespecyficznej (makrofagi, granulocyty obojętnochłonne) i immunologicznej (limfocyty, makrofagi, eozynofile).

3. Funkcja podporowo-mechaniczna.

4. Funkcja plastyczna - uczestniczy w regeneracji narządów po uszkodzeniach.

Gęsta włóknista tkanka łączna (PVCT)

Wspólną cechą PVST jest przewaga substancji międzykomórkowej nad składnikiem komórkowym, a w substancji międzykomórkowej włókna dominują nad główną substancją amorficzną i są bardzo blisko siebie (gęście) - wszystkie te cechy strukturalne znajdują odzwierciedlenie w nazwę tej tkanki w postaci skompresowanej. Komórki PVCT są w przeważającej mierze reprezentowane przez fibroblasty i fibrocyty, makrofagi, komórki tuczne, plazmocyty, komórki słabo zróżnicowane itp. występują w niewielkiej ilości (głównie w warstwach PVCT).

Substancja międzykomórkowa składa się z gęsto ułożonych włókien kolagenowych, główna substancja jest niewielka. Ze względu na położenie włókien PVST dzieli się na uformowany PVST (włókna ułożone są w sposób uporządkowany - równolegle do siebie) i nieuformowany PVST (układ włókien przypadkowy). Uformowany PVST obejmuje ścięgna, więzadła, rozcięgna, powięź, a nieuformowany PVST obejmuje warstwę siatkową skóry właściwej, torebki narządów miąższowych. W PVST pomiędzy włóknami kolagenowymi znajdują się warstwy RVST z naczyniami krwionośnymi i włóknami nerwowymi.

PVST dobrze się regeneruje dzięki mitozie słabo wyspecjalizowanych fibroblastów i wytwarzaniu przez nie substancji międzykomórkowej (włókien kolagenowych) po różnicowaniu w dojrzałe fibroblasty. Funkcją PVST jest zapewnienie wytrzymałości mechanicznej.

Najczęściej spotykana jest luźna włóknista nieuformowana tkanka łączna, zlokalizowana obok tkanek nabłonkowych, w mniejszej lub większej ilości towarzysząca naczyniom krwionośnym i limfatycznym; jest częścią skóry i błon śluzowych narządów. Jako warstwy błon zawierające obfitość naczyń, luźna tkanka włóknista znajduje się we wszystkich tkankach i narządach (ryc. 30).

Substancja międzykomórkowa jest reprezentowana przez dwa składniki: substancję główną (bezpostaciową) - bezstrukturalną matrycę o galaretowatej konsystencji; włókna - kolagenowe i elastyczne, rozmieszczone stosunkowo luźno i losowo, dlatego tkankę nazywa się nieformowaną. Luźna włóknista nieuformowana tkanka łączna dzięki obecności substancji międzykomórkowej pełni funkcję podporowo-troficzną, komórki uczestniczą w reakcje immunologiczne i procesy naprawcze w uszkodzeniach tkanek. W ramach tkanki łącznej różnicują się komórki o różnych kształtach: przydanki, fibroblasty, fibrocyty, histiocyty, komórki tuczne (bazofile tkankowe), komórki plazmatyczne i komórki tłuszczowe. przyboczny(od łac. adwentowy- obce, wędrujące) komórki są najmniej zróżnicowane, zlokalizowane wzdłuż powierzchnia zewnętrzna naczynia włosowate, będąc kambium, aktywnie dzielą się przez mitozę i różnicują się w fibroblasty, miofibroblasty i lipocyty. fibroblasty(od łac. fibryna- białko; blastosy- kiełkowanie, przerost -

Ryż. trzydzieści

• 7 - makrofagi; 2 - amorficzna substancja międzykomórkowa; 3 - komórka plazmatyczna;
• 4 - komórka tłuszczowa; 5 - śródbłonek; 6 - komórka przydankowa; 7 - perycyt;
• 8 - komórka śródbłonka; 9 - fibroblast; 10 - elastyczne włókno; 11 - komórki tuczne; 12 - prąd włókien kolagenowych) - producenci białek, są komórkami trwałymi i najliczniejszymi. W ruchomych formach komórkowych obwodowa część komórki zawiera kurczliwe włókna, komórki z duża ilość włókna kurczliwe - miofibroblasty - wspomagają gojenie się ran. Część fibroblastów jest zamknięta pomiędzy gęsto rozmieszczonymi włóknami, takie komórki nazywane są fibrocytami, tracą zdolność do podziału, przyjmują wydłużony kształt i mają mocno spłaszczone jądra. Makrofagi (histiocyty) Komórki posiadające zdolność fagocytozy i gromadzenia zawieszonych substancji koloidalnych w cytoplazmie biorą udział w ogólnych i miejscowych reakcjach ochronnych układu odpornościowego. Jądro ma dobrze zdefiniowane kontury. Posiadając zdolność do ukierunkowanego ruchu - chemotaksji, makrofagi migrują do ogniska zapalenia, gdzie stają się komórkami dominującymi. Makrofagi biorą udział w rozpoznawaniu, przetwarzaniu i prezentacji antygenu limfocytom. Podczas stanu zapalnego komórki ulegają podrażnieniu, powiększają się, stają się ruchome i przekształcają się w struktury zwane poliblastami. Makrofagi oczyszczają ogniska z obcych cząstek i zniszczonych komórek, ale także stymulują funkcjonalną aktywność fibroblastów. bazofile tkankowe (labrocyty, komórki tuczne) mają nieregularnie owalny lub zaokrąglony kształt, w cytoplazmie znajdują się liczne granulki (ziarna). Komórki zawierają histaminę, która rozszerza naczynia krwionośne, oraz wydzielają heparynę, która zapobiega krzepnięciu krwi. Komórki plazmatyczne (komórki plazmatyczne) syntetyzują i wydzielają większość immunoglobulin - przeciwciał (białka powstające w odpowiedzi na działanie antygenu). Komórki te znajdują się we własnej warstwie błony śluzowej jelit, sieci, w tkance łącznej między płatkami śliny, gruczołach sutkowych, węzłach chłonnych i szpiku kostnym. komórki pigmentowe mają wyrostki, w cytoplazmie występuje wiele ciemnobrązowych lub czarnych ziaren pigmentu z grupy melanin. Tkanka łączna skóry niższych kręgowców - gadów, płazów, ryb - zawiera znaczną ilość komórek pigmentowych - chromatoforów, które określają jeden lub inny kolor zewnętrznej osłony i pełnią funkcję ochronną. Komórki barwnikowe u ssaków koncentrują się głównie w twardówce, naczyniówce i tęczówce, rzęskowe ciało. Komórki tłuszczowe (lipocyty) powstają z komórek przydankowych luźnej tkanki łącznej, które zwykle znajdują się w grupach wzdłuż naczyń krwionośnych.

Lek "Luźna włóknista nieuformowana tkanka łączna tkanki podskórnej szczura"(barwione hematoksyliną). Lek jest niewielkim obszarem utrwalonej tkanki podskórnej, rozciągniętej w postaci cienkiej błony na szkiełku nakrywkowym. Przy małym powiększeniu (x10) ujawnia się substancja międzykomórkowa: pozbawiona struktury amorficzna matryca i dwa rodzaje włókien - dość szerokie włókna kolagenowe o kształcie przypominającym wstążkę oraz cienkie nitkowate elastyczne włókna. Przy dużym powiększeniu mikroskopu (x40) w tkance łącznej różnicują się komórki o różnych kształtach: komórki przydankowe - komórki wydłużone z długimi wyrostkami; fibroblasty - mają kształt wrzeciona, ponieważ środkowa część jest znacznie pogrubiona. Jądro jest duże, słabo wybarwione, wyraźnie widoczne jedno lub dwa jąderka. Ektoplazma jest bardzo lekka, endoplazma przeciwnie, jest intensywnie zabarwiona ze względu na obecność dużej ilości ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, co wynika z udziału w syntezie substancji wielkocząsteczkowych niezbędnych zarówno do budowy włókien, jak i do tworzenia substancji amorficznej. Makrofagi w cytoplazmie zawierają wiele wakuoli, co wskazuje aktywny udział w metabolizmie kontury cytoplazmy są wyraźne, procesy mają postać pseudopodiów, więc komórka jest podobna do ameby. Bazofile tkankowe (labrocyty, komórki tuczne) mają nieregularnie owalny lub okrągły kształt, czasem z szerokimi krótkimi wypustkami; w cytoplazmie znajdują się liczne ziarnistości zasadochłonne (ziarna). Komórki plazmatyczne (komórki plazmatyczne) mogą być okrągłe lub owalny kształt; cytoplazma jest ostro zasadochłonna, z wyjątkiem tylko niewielkiej krawędzi cytoplazmy w pobliżu jądra - strefy okołojądrowej, wzdłuż obwodu cytoplazmy znajdują się liczne małe wakuole.

Preparat "Tkanka tłuszczowa sieci". Sieć to film, przez który przechodzą naczynia krwionośne. Po wybarwieniu Sudanem III widoczne są nagromadzenia żółtych zaokrąglonych komórek tłuszczowych. Po wybarwieniu hematoksyliną i eozyną komórki tłuszczowe pierścieniowate nie są wybarwione, fioletowy rdzeń jest wypychany na obrzeże cytoplazmy (ryc. 31).

W wielu częściach ciała zwierząt tworzą się znaczne skupiska komórek tłuszczowych, zwanych tkanką tłuszczową. W związku ze specyfiką naturalnego ubarwienia, specyfiką budowy i funkcji oraz umiejscowieniem u ssaków wyróżnia się dwa rodzaje komórek tłuszczowych i odpowiednio dwa rodzaje tkanki tłuszczowej: białą i brunatną.

Biała tkanka tłuszczowa znacząca ilość zawarta jest w tzw. złogach tłuszczu: podskórnej tkance tłuszczowej, szczególnie rozwiniętej u świń, tkance tłuszczowej wokół nerek w krezce (tkanka okołonerkowa), u niektórych ras owiec u nasady ogona (tłusty ogon) . Jednostką strukturalną białej tkanki tłuszczowej są kuliste komórki tłuszczowe o średnicy do 120 mikronów. Wraz z rozwojem komórek tłuszczowych

Ryż. 31

a- całkowite przygotowanie sieci (Sudan III i hematoksylina); b- preparat podskórnej tkanki tłuszczowej (hematoksylina i eozyna): 7 - lipocyt, 2 - naczynie krwionośne;

3 - kawałek tkanki tłuszczowej; 4 - włókna i komórki luźnej tkanki łącznej

Wartości w cytoplazmie pojawiają się najpierw w postaci małych rozproszonych kropel, później łączących się w jedną dużą kroplę. Całkowita ilość białej tkanki tłuszczowej w organizmie zwierząt różnego rodzaju, ras, płci, wieku, otłuszczenia waha się od 1 do 30% żywej wagi. Tłuszcze zapasowe to najbardziej wysokokaloryczne substancje, podczas utleniania których organizm uwalnia duża liczba wartość energetyczna (1 g tłuszczu = 39 kJ). U bydła ras mięsnych i mięsno-mlecznych grupy komórek tłuszczowych zlokalizowane są w warstwach luźnej włóknistej tkanki łącznej. mięśnie szkieletowe. Mięso pozyskiwane z takich zwierząt ma najlepsze smakowitość i nazywa się „marmur”. Podskórna tkanka tłuszczowa ma bardzo ważne chronić organizm przed uszkodzenie mechaniczne przed utratą ciepła. Tkanka tłuszczowa wzdłuż wiązek nerwowo-naczyniowych zapewnia względną izolację, ochronę i ograniczenie ruchomości. Nagromadzenie komórek tłuszczowych w połączeniu z wiązkami włókien kolagenowych w skórze podeszew i łap tworzy dobre właściwości amortyzujące. Rola tkanki tłuszczowej jako magazynu wody jest znacząca; tworzenie wody jest ważną cechą metabolizmu tłuszczów u zwierząt żyjących w suchych regionach (wielbłądy). Podczas głodu organizm wykorzystuje przede wszystkim tłuszcze zapasowe z komórek magazynujących tłuszcz, w których inkluzje tłuszczowe zmniejszają się i zanikają. Tkanka tłuszczowa oczodołu, nasierdzia, łap jest zachowana nawet z ciężkie wyczerpanie. Kolor tkanki tłuszczowej zależy od rodzaju, rasy i sposobu żywienia zwierząt. Większość zwierząt, z wyjątkiem świń i kóz, zawiera barwnik w tłuszczu. karoten, nadanie żółty tkanka tłuszczowa. U bydła tkanka tłuszczowa osierdzia zawiera wiele włókien kolagenowych. tłuszcz nerkowy zwaną tkanką tłuszczową otaczającą moczowody. W tylnej części zawiera tkankę tłuszczową świń tkanka mięśniowa, a także często mieszki włosowe(zarost), a nawet worki na włosy. W okolicy otrzewnej gromadzi się tkanka tłuszczowa, tzw. tłuszcz krezkowy lub krezkowy, który zawiera dużą liczbę węzłów chłonnych przyspieszających procesy oksydacyjne i psuciu się tłuszczu. Naczynia krwionośne często znajdują się w tłuszczu krezkowym, na przykład świnie mają więcej tętnic, a bydło więcej żył. Tłuszcz wewnętrzny to tkanka tłuszczowa znajdująca się pod otrzewną, zawiera dużą liczbę włókien rozmieszczonych w kierunkach ukośnych i prostopadłych. Czasami ziarna pigmentu znajdują się w tkance tłuszczowej świń, w takich przypadkach wykrywane są brązowe lub czarne plamy.

brunatna tkanka tłuszczowa występuje w znacznych ilościach u gryzoni i zwierząt zimujących, a także u nowonarodzonych zwierząt innych gatunków. Lokalizacja głównie pod skórą między łopatkami, w okolicy szyjnej, śródpiersiu i wzdłuż aorty. Brązowa tkanka tłuszczowa składa się ze stosunkowo małych komórek, które bardzo ściśle przylegają do siebie, przypominając wyglądem tkanka gruczołowa. Do komórek zbliżają się liczne włókna nerwowe, splecione gęstą siecią. naczynia krwionośne. Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej charakteryzują się centralnie położonymi jądrami i obecnością w cytoplazmie małych kropelek tłuszczu, które nie łączą się w większą kroplę. W cytoplazmie, pomiędzy kroplami tłuszczu, znajdują się granulki glikogenu oraz liczne mitochondria, zabarwione białka transportującego układu elektronowego – cytochromy nadają tej tkance brązową barwę. W komórkach brunatnej tkanki tłuszczowej procesy oksydacyjne są intensywne, towarzyszy im uwalnianie znacznej ilości energii. Jednak większość generowanej energii jest wydawana nie na syntezę cząsteczek ATP, ale na wytwarzanie ciepła. Ta właściwość lipocytów tkanki brunatnej jest ważna dla regulacji temperatury u nowonarodzonych zwierząt oraz dla ogrzewania zwierząt po przebudzeniu z hibernacji.

pytania testowe

• 1. Opisz zarodkową tkankę łączną - mezenchym.
• 2. Jaka jest budowa komórek mezenchymalnych?
• 3. Podaj strukturalną i funkcjonalną charakterystykę komórek tkanki łącznej siatkowatej.
• 4. Jaka jest budowa włókien siatkowatych i jak można je wykryć na preparatach histologicznych?
• 5. Opisz komórki tkanki łącznej luźnej włóknistej.
• 6. Jaka jest budowa substancji międzykomórkowej?
• 7. Jaką funkcję pełni bezstrukturalna matryca - główna substancja?
• 8. Jaka jest budowa i funkcja luźnych włóknistych włókien tkanki łącznej?
• 9. Jakim barwnikiem można wykryć wtrącenia tłuszczu?

W organizmie najczęściej występuje luźna, włóknista, nieuformowana tkanka łączna. Znajduje się w pobliżu tkanek nabłonkowych; w większych lub mniejszych ilościach towarzyszy krwi, naczyń limfatycznych; jest częścią skóry i błon śluzowych; w postaci warstw z naczyniami występuje we wszystkich tkankach i narządach.

Luźna włóknista nieuformowana tkanka łączna (ryc. 31) składa się z różnych komórek i substancji międzykomórkowej zawierającej główną (amorficzną) substancję oraz układ włókien kolagenowych i elastycznych ułożonych losowo, dlatego tkanka jest nieuformowana (patrz kolor wł., ryc. II) .

Ryż. 31.

I- makrofag (histiocyt); 2 - amorficzna substancja międzykomórkowa; 3 - zapalenie plazmy; 4 - komórki tłuszczowe; 5 - komórki krwi w naczyniu krwionośnym; 6 - komórka mięśni gładkich 7 - komórka przydankowa; 8 - Komórki śródbłonka; 9 - fibroblast; 10 - komórki tuczne (labrocyty); 11 - włókna elastyczne; 12 - Włókna kolagenowe

Rozpowszechnienie, różnorodność i obfitość elementy komórkowe i substancja międzykomórkowa luźnej włóknistej nieregularnej tkanki łącznej pełnią następujące funkcje:

troficzne - procesy metaboliczne, regulacja odżywiania komórek;

ochronny - udział w reakcjach immunologicznych;

tworzywa sztuczne - procesy naprawcze w uszkodzeniach tkanek;

wspieranie - tworzenie zrębu narządów, wiązanie ze sobą tkanek narządów.

Komórki luźnej, włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej stanowią razem pojedynczy rozproszony aparat, który jest nierozerwalnie związany z komórkami krwi i układem limfatycznym organizmu.

Luźna włóknista nieuformowana tkanka łączna zawiera różnorodne wysoce wyspecjalizowane komórki: przydanki, fibroblasty, makrofagi, mastocyty, osocze, tłuszcz, barwnik.

Komórki przydankowe (od łac. adventicus - obcy, wędrujący) są najmniej zróżnicowane, pod wieloma względami przypominają komórki mezenchymalne, mają wydłużony gwiaździsty kształt, często z długimi wyrostkami. Komórki te znajdują się wzdłuż zewnętrznej powierzchni naczyń włosowatych. Ponieważ komórki przydankowe są kambialne, aktywnie dzielą się przez mitozę i różnicują się w fibroblasty, miofibroblasty i lipocyty.

Fibroblasty (z łac. fibryna – białko, blastos – kiełki) – producenci białek, są komórkami trwałymi i najliczniejszymi. Podczas rozwoju embrionalnego fibroblasty powstają bezpośrednio z komórek mezenchymalnych, w okresie postembrionalnym. Fibroblasty powstają z komórek przydankowych podczas regeneracji.

Fibroblasty mają kształt wrzeciona, duże jądro, które jest słabo wybarwione, wyraźnie widoczne 1–2 jąderka. Cytoplazma na obwodzie komórki jest bardzo jasna, więc kontury komórek są niewyraźne i łączą się z substancją podstawową. Przeciwnie, cytoplazma wokół jądra jest intensywnie zabarwiona ze względu na dużą ilość ziarnistej retikulum endoplazmatycznego.

Fibroblasty to komórki ruchome. Ich cytoplazma zawiera mikrofilamenty zawierające aktynę. Kurczą się i poruszają. Aktywność ruchowa fibroblastów jest wzmocniona przez tworzenie się torebki z tkanki łącznej podczas ran.

U dorosłych zwierząt fibroblasty mają niewielką ilość cytoplazmy; tak wysoce zróżnicowane komórki nazywane są fibrocytami.

Makrofagi (histiocyty) to komórki, które mają zdolność fagocytozy i gromadzenia zawieszonych substancji koloidalnych w cytoplazmie. Makrofagi biorą udział w ogólnych i miejscowych reakcjach ochronnych odporności (z łac. immunitas – wyzwolenie z czegoś).

W warunkach hodowlanych makrofagi mocno przyczepiają się do powierzchni szkła i przybierają spłaszczony kształt.

Jądro makrofagów ma wyraźnie zarysowane kontury, zawiera grudki chromatyny, która dobrze barwi się barwnikami zasadowymi. Cytoplazma zawiera wiele wakuoli, co wskazuje na aktywny udział w metabolizmie. Kontury cytoplazmy są wyraźne, procesy mają postać pseudopodiów, więc komórka wygląda jak ameba.

Założycielem teorii makrofagów jest I. I. Miecznikow, który połączył te komórki w pojedynczy system- makrofagi. Patolog Aschoff zaproponował później nazwanie tego układu siateczkowo-śródbłonkowego.

Ruchome, aktywnie fagocytujące wolne makrofagi powstają z różnych źródeł: komórek przydankowych, monocytów, limfocytów i hematopoetycznych komórek macierzystych. Krążące monocyty krwi reprezentują mobilną populację stosunkowo niedojrzałych makrofagów w drodze ze szpiku kostnego do narządów i tkanek.

Według klasyfikacji Światowej Organizacji Zdrowia (1972) makrofagi są zjednoczone w System fagocytów jednojądrzastych - SMF.

Makrofagi biorą udział w wielu reakcjach immunologicznych: w rozpoznawaniu, przetwarzaniu i prezentacji antygenu limfocytom, w interakcjach międzykomórkowych z limfocytami. Posiadając zdolność do ruchu ukierunkowanego – chemotaksji, makrofagi migrują do ogniska zapalenia, gdzie stają się komórkami dominującymi w przewlekłym zapaleniu. Jednocześnie nie tylko oczyszczają ognisko z obcych cząstek i zniszczonych komórek, ale także stymulują późniejszą aktywność funkcjonalną fibroblastów.

W stanach zapalnych makrofagi wchodzą w stan podrażnienia, powiększają się, przemieszczają i zamieniają w struktury tzw poliblasty.

W mikroskopii elektronowej na powierzchni makrofagów widoczne są długie procesy blaszkowate, za pomocą których wychwytują obce cząstki podczas fagocytozy. Procesy, takie jak pseudopodia ameby, otaczają obcą cząstkę i łączą się na szczycie komórki. Wychwycona cząsteczka znajduje się wewnątrz cytoplazmy, otoczona lizosomami i stopniowo trawiona.

W zależności od lokalizacji (wątroba, płuca, brzuch itp.) makrofagi nabywają niektóre specyficzne cechy struktury i właściwości. Jednak wszystkie makrofagi mają pewne wspólne cechy ultrastrukturalne i cytochemiczne. Ze względu na obecność nici kurczliwych - włókna zapewniając mobilność plazmalemmy, komórki tego układu są zdolne do tworzenia różnych urządzeń ułatwiających wychwytywanie cząstek. Jedną z głównych cech ultrastrukturalnych makrofagów jest obecność w cytoplazmie licznych lizosomów, które rozkładają i przetwarzają przechwycony materiał.

Makrofagi biorą udział nie tylko w fagocytozie, ale także prezentują antygen, aby uruchomić łańcuch reakcji immunologicznych prowadzących do powstania odporności. Główne funkcje, dzięki którym makrofagi uczestniczą w odpowiedziach immunologicznych, można podzielić na cztery typy: chemotaksja; fagocytoza; wydzielanie związków biologicznie czynnych; przetwarzanie antygenu (przetwarzanie) i prezentacja antygenu komórkom immunokompetentnym, które tworzą odpowiedź immunologiczną.

W obecności toksycznych i uporczywych czynników drażniących (niektóre mikroorganizmy, chemikalia, substancje słabo rozpuszczalne) w ognisku tworzy się ziarniniak z udziałem makrofagów, w którym w wyniku fuzji komórkowej mogą tworzyć się olbrzymie komórki wielojądrzaste.

Kiedy obce cząstki przenikają, wiele makrofagów ściśle przylega do siebie, łączy się z procesami, tworzy interdigitacje (z łac. inter - between, digitatio - formacje w kształcie palców). Jest to wyraźnie widoczne w hodowli tkankowej: powstawanie olbrzymich komórek wielojądrzastych poprzedzone jest tworzeniem się krzyżówek. Czasami gigantyczna komórka wielojądrzasta powstaje w wyniku powtarzającego się podziału jądra jednego makrofaga przez amitozę.

Komórki tuczne (bazofile tkankowe, labrocyty) występują u wszystkich ssaków, ale liczebnie u zwierząt różne rodzaje oraz w tkance łącznej różne ciała nierówny. U niektórych zwierząt, na przykład u świnek morskich, jest wiele bazofilów tkankowych, ale niewiele bazofilów we krwi: odwrotnie proporcjonalna zależność między tymi komórkami wskazuje na podobny znaczenie biologiczne.

Znaczna ilość bazofilów tkankowych znajduje się w luźnej tkance łącznej w pobliżu naskórka, nabłonka przewodu pokarmowego, dróg oddechowych i macicy. Często komórki tuczne znajdują się w luźnej tkance łącznej między zrazikami wątroby, w nerkach, narządach wydzielania wewnętrznego, gruczole sutkowym i innych narządach.

Pod względem kształtu bazofile tkankowe są często owalne lub kuliste, o wielkości od 10 do 25 mikronów. Jądro znajduje się centralnie i zawsze zawiera wiele grudek skondensowanej chromatyny. Badania mikroskopii elektronowej w cytoplazmie ujawniają mitochondria, rybosomy; retikulum endoplazmatyczne i zespół Golgiego są słabo rozwinięte.

Najbardziej charakterystyczną cechą strukturalną bazofilów tkankowych jest obecność licznych dużych (0,3 ... 1 μm) granulek, które równomiernie wypełniają większość objętości cytoplazmy. Granulki są otoczone membraną i mają różne gęstości elektronów.

Znajdujące się w pobliżu małych naczyń krwionośnych bazofile tkankowe jako jedne z pierwszych reagują na penetrację antygenów. Charakterystyczne metachromatyczne zabarwienie ziarnistości bazofilów tkankowych jest spowodowane obecnością heparyny i histaminy. Degranulacja bazofilów tkankowych spowodowana przez różne czynniki, prowadzi do uwolnienia heparyny - substancji zapobiegającej krzepnięciu krwi. Wręcz przeciwnie, nie niszcząc integralności granulek, dochodzi do wydzielania histaminy, która zwiększa przepuszczalność naczyń włosowatych, stymuluje migrację eozynofilów i aktywację makrofagów.

Ponadto ziarnistości bazofilów tkankowych zawierają najważniejsze aminy biologiczne – serotoninę, dopaminę, które mają różnorodne efekt farmakologiczny. Bazofile tkankowe biorą udział w rozwoju reakcji alergicznych i anafilaktycznych.

Na błona cytoplazmatyczna bazofile tkankowe, a także bazofile krwi zawierają znaczną ilość immunoglobulin klasy E (IgE). Wiązeniu antygenów i tworzeniu kompleksu antygen-przeciwciało towarzyszy degranulacja i uwalnianie substancji naczyniowoczynnych z bazofilów tkankowych, co powoduje pojawienie się miejscowych i ogólne reakcje.

Komórki plazmatyczne (plazmocyty) syntetyzują i wydzielają większość immunoglobulin - przeciwciał - białek, które powstają w odpowiedzi na wprowadzenie antygenu.

Komórki plazmatyczne zwykle znajdują się we własnej warstwie błony śluzowej jelit, sieci, w tkance łącznej między płatkami śliny, gruczołach sutkowych, węzłach chłonnych i szpiku kostnym.

Komórki mogą być okrągłe lub owalne; na w środku o wyraźnie określonej otoczce jądrowej skupiska chromatyny są ułożone promieniście. Cytoplazma, ze względu na obecność dużej ilości RNA, jest ostro zasadochłonna, z wyjątkiem tylko niewielkiej krawędzi cytoplazmy w pobliżu jądra - strefy okołojądrowej. Na obrzeżach cytoplazmy znajdują się liczne małe wakuole.

Z pochodzenia komórki plazmatyczne są końcowymi stadiami rozwoju limfocytów B, które są aktywowane w obszarach ich lokalizacji, intensywnie namnażają się i przekształcają w komórki plazmatyczne.

Tworzenie komórki plazmatycznej z aktywowanego limfocytu B z udziałem pomocników T i makrofagów przebiega przez następujące etapy: limfocyt B -» plazmablast -> proplasmocyt -> komórka plazmatyczna. Transformacja tych form komórkowych następuje w ciągu 24 godzin.

plazmablast- duża komórka z dużym jądrem, aktywnie dzieląca się przez mitozę. proplazcyt znacznie mniej charakteryzuje się wyraźną bazofilią cytoplazmy, w której pojawia się wiele rozszerzonych cystern ziarnistej siateczki śródplazmatycznej.

Komórka plazmatyczna (dojrzała komórka plazmatyczna) zawiera małe, ekscentrycznie położone jądro, w którym grudki chromatyny są rozmieszczone jak szprychy koła. Mechanizm syntezy białek jest zaprogramowany do syntezy przeciwciał pewnej odmiany. Każda komórka plazmatyczna określonego klonu jest w stanie zsyntetyzować kilka tysięcy cząsteczek immunoglobulin w ciągu 1 godziny.

Na końcowym etapie rozwoju komórki plazmatyczne zawierają potężny aparat do syntezy białek, za pomocą którego syntetyzują immunoglobuliny - przeciwciała. Zsyntetyzowane cząsteczki wchodzą do światła cystern, następnie do kompleksu Golgiego, skąd po dodaniu składnika węglowodanowego są uwalniane z komórki. Przeciwciała są uwalniane, gdy komórka jest zniszczona.

W cytoplazmie komórek plazmatycznych tworzą się inkluzje kwasochłonne w postaci jednorodnych struktur, intensywnie wybarwionych eozyną w kolor różowy. W tym przypadku bazofilia cytoplazmy zanika, jądro ulega fragmentacji; stopniowo zaokrąglając, kwasochłonne ciało Roussela powstaje z kwasochłonnych struktur, znajdujących się w głównej substancji luźnej włóknistej nieformowanej tkanki łącznej. Ciało Roussel składa się z globulin i kompleksu globulin z węglowodanami.

Komórki tłuszczowe (lipocyty) zlokalizowane są głównie w pobliżu naczyń krwionośnych, mogą również tworzyć złogi tkanki tłuszczowej (textus adiposus). W embriogenezie komórki tłuszczowe powstają z komórek mezenchymalnych. Prekursorami powstawania nowych komórek tłuszczowych w okresie postembrionalnym są komórki przydankowe towarzyszące naczyniom krwionośnym.

Komórki tłuszczowe syntetyzują i gromadzą lipidy zapasowe w cytoplazmie, głównie triglicerydy.

Z komórek tłuszczowych powstają plastry różnej wielkości. Pomiędzy zrazikami znajdują się warstwy luźnej tkanki łącznej, w której przechodzą małe naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Pomiędzy komórkami tłuszczowymi wewnątrz zrazików znajdują się pojedyncze komórki tkanki łącznej (fibrocyty, bazofile tkankowe), sieć cienkich włókien argyrofilowych i naczyń włosowatych.

Substancje tłuszczowe są wykrywane za pomocą specjalnych barwników (Sudan III, Sudan IV, czterotlenek osmu). Lipocyty mają kształt pierścieniowaty, większość objętości komórki zajmuje jedna duża kropla tłuszczu, owalne jądro i cytoplazma znajdują się na obrzeżach komórki (patrz tsv.vkp., Ryc. III).

W wielu częściach ciała zwierząt tworzą się znaczne skupiska komórek tłuszczowych, zwanych tkanką tłuszczową. Ze względu na specyfikę naturalnego ubarwienia, budowy i funkcji, a także lokalizację, u ssaków wyróżnia się dwa rodzaje komórek tłuszczowych, a co za tym idzie, dwa rodzaje tkanki tłuszczowej: białą i brunatną.

Biała tkanka tłuszczowa w ciele zwierząt różnych gatunków i ras jest rozłożona nierównomiernie. Zawarty jest w znacznych ilościach w tzw. magazynach tłuszczu: podskórnych tkanka tłuszczowa, zwłaszcza u świń, tkanka tłuszczowa wokół nerek w krezce (włókno okołonerkowe), u niektórych ras owiec u nasady ogona (tłusty ogon). U bydła ras mięsnych i mięsno-mlecznych grupy komórek tłuszczowych zlokalizowane są w warstwach luźnej włóknistej nieuformowanej tkanki łącznej mięśni szkieletowych. Mięso uzyskane z takich zwierząt ma najlepszy smak i nazywane jest „marmurem”.

Jednostką strukturalną białej tkanki tłuszczowej są kuliste komórki tłuszczowe o średnicy do 120 mikronów. Wraz z rozwojem komórek inkluzje tłuszczowe w cytoplazmie pojawiają się najpierw w postaci małych rozproszonych kropli, a następnie łączą się w jedną dużą kroplę.

Całkowita ilość białej tkanki tłuszczowej w organizmie zwierząt różnych gatunków, ras, płci, wieku, otłuszczenia waha się od 1 do 30% żywej masy ciała. Tłuszcze zapasowe to substancje najbardziej wysokokaloryczne, podczas ich utleniania w organizmie uwalniana jest duża ilość energii (1 g tłuszczu = 39 kJ).

Podskórna tkanka tłuszczowa ma ogromne znaczenie dla ochrony organizmu przed uszkodzeniami mechanicznymi, chroni przed utratą ciepła. Tkanka tłuszczowa wzdłuż wiązek nerwowo-naczyniowych zapewnia względną izolację, ochronę i ograniczenie ruchomości. Nagromadzenie komórek tłuszczowych w połączeniu z wiązkami włókien kolagenowych w skórze podeszew i łap tworzy amortyzację podczas ruchu. Tkanka tłuszczowa służy jako magazyn wody. Powstawanie wody jest ważną cechą metabolizmu tłuszczów u zwierząt żyjących w suchych regionach (wielbłądy).

Podczas głodu organizm wykorzystuje przede wszystkim tłuszcze zapasowe z komórek magazynujących tłuszcz, w których inkluzje tłuszczowe zmniejszają się i zanikają. Tkanka tłuszczowa oczodołu, nasierdzia, łap jest zachowana nawet przy silnym wyczerpaniu.

Kolor tkanki tłuszczowej zależy od rodzaju, rasy i sposobu żywienia zwierząt. U większości zwierząt, z wyjątkiem świń i kóz, tłuszcz zawiera barwnik karoten, który nadaje tkance tłuszczowej żółty kolor. U bydła tkanka tłuszczowa osierdzia zawiera wiele włókien kolagenowych. Tłuszcz nerkowy to tkanka tłuszczowa otaczająca moczowody.

W okolicy grzbietu tkanka tłuszczowa świń zawiera tkankę mięśniową, a także często mieszki włosowe (szczecinę) i worki sierściowe. W okolicy otrzewnej dochodzi do nagromadzenia tkanki tłuszczowej - tzw. tłuszczu krezkowego lub krezkowego, który zawiera bardzo dużą liczbę węzłów chłonnych, które przyspieszają procesy oksydacyjne i psucie się tłuszczu. Naczynia krwionośne często znajdują się w tłuszczu krezkowym, na przykład świnie mają więcej tętnic, a bydło więcej żył.

Tłuszcz wewnętrzny to tkanka tłuszczowa zlokalizowana pod otrzewną. Zawiera dużą liczbę włókien rozmieszczonych w kierunkach ukośnych i prostopadłych. Czasami ziarna pigmentu znajdują się w tkance tłuszczowej świń, w takich przypadkach wykrywane są brązowe lub czarne plamy.

brunatna tkanka tłuszczowa występuje w znacznych ilościach u gryzoni i zwierząt zimujących, a także u nowonarodzonych zwierząt innych gatunków. Tkanka ta zlokalizowana jest głównie pod skórą między łopatkami, w okolicy szyjnej, w śródpiersiu i wzdłuż aorty. Brązowa tkanka tłuszczowa składa się ze stosunkowo małych komórek, które bardzo ściśle przylegają do siebie, przypominając wyglądem tkankę gruczołową. Liczne włókna nerwowe zbliżają się do komórek, oplecione gęstą siecią naczyń włosowatych.

Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej charakteryzują się centralnie położonymi jądrami i obecnością w cytoplazmie małych kropelek tłuszczu, które nie łączą się w dużą kroplę. W cytoplazmie między kroplami tłuszczu znajdują się granulki glikogenu i liczne mitochondria, wybarwione białka transportującego układu elektronowego -? cytochromy, które nadają tej tkance brązowy kolor.

W komórkach brunatnej tkanki tłuszczowej intensywnie zachodzą procesy oksydacyjne z uwolnieniem znacznej ilości energii. Jednak większość generowanej energii jest wydawana nie na syntezę cząsteczek ATP, ale na wytwarzanie ciepła. Ta właściwość lipocytów tkanki brunatnej jest ważna dla regulacji temperatury u nowonarodzonych zwierząt oraz dla ogrzewania zwierząt po przebudzeniu z hibernacji.

Komórki pigmentowe (pigmentocyty) z reguły mają procesy, w cytoplazmie jest dużo ciemnobrązowych lub czarnych ziaren pigmentu z grupy melanin. Tkanka łączna skóry niższych kręgowców: gadów, płazów, ryb zawiera znaczną ilość komórek pigmentowych - chromatoforów, które określają jeden lub inny kolor zewnętrznej osłony i pełnią funkcję ochronną. U ssaków komórki barwnikowe są skoncentrowane głównie w tkankach gałki ocznej - twardówce, naczyniówce i tęczówce, a także w ciele rzęskowym.

Jest reprezentowany przez dwa składniki: główną (amorficzną) substancję - bezstrukturalną matrycę o galaretowatej konsystencji; włókna kolagenowe i elastyczne, rozmieszczone stosunkowo luźno i losowo.

Skład głównej substancji obejmuje mukopolisacharydy kwasów o dużej masie cząsteczkowej: kwas hialuronowy, kwas chondroitynysiarkowy, heparyna. Te składniki chemiczne są uwalniane zarówno z komórek, jak i osocza krwi. Ilość tych substancji w różnych częściach tkanki łącznej nie jest taka sama. wokół naczyń włosowatych i małe naczynia, w obszarach zawierających warstwy tłuszczowe lub w tkance bogatej w komórki siatkowate, główna substancja jest niewielka, a na granicach z nabłonkiem, wręcz przeciwnie, jest dużo. W tych obszarach substancja podstawowa wraz z włóknami siateczkowatymi tworzy graniczne błony podstawne, które często są wyraźnie widoczne.

Stan substancji podstawowej może się zmieniać, w zależności od tego zmienia się również rodzaj błony podstawnej. Jeśli główna substancja jest płynna, wówczas warstwa graniczna ma strukturę włóknistą; jeśli jest gęsty, kontury włókien nie wystają, a membrana wygląda jednorodnie.

Główna substancja wypełnia luki między komórkami, włóknami, naczyniami mikrokrążenia. Bezstrukturalna substancja podstawowa na wczesne stadia rozwój tkanki ilościowo przeważa nad włóknami.

Główną substancją jest żelowa masa, zdolna do zmiany konsystencji w szerokim zakresie, co znacząco wpływa na jej właściwości użytkowe. Pod względem składu chemicznego jest to bardzo labilny kompleks składający się z glikozoaminoglikanów, proteoglikanów, glikoprotein, wody i soli nieorganicznych. Najważniejszą chemiczną substancją wysokopolimerową w tym kompleksie jest niesiarczanowana odmiana glikozaminoglikanów – kwas hialuronowy. Nierozgałęzione łańcuchy cząsteczek Kwas hialuronowy, tworzą liczne zakręty i tworzą rodzaj sieci molekularnej, w której komórkach i kanałach znajduje się i krąży płyn tkankowy. Ze względu na obecność takich przestrzeni molekularnych w substancji głównej istnieją warunki do przemieszczania się różnych substancji z naczyń włosowatych krwi i produktów metabolizmu komórkowego w przeciwnym kierunku - do krwi i naczyń włosowatych limfatycznych w celu późniejszego wydalenia z organizmu.

Włókna kolagenowe mają postać wstęgowych pasm ułożonych w różnych kierunkach. Włókna nie rozgałęziają się, są mało rozciągliwe, mają dużą wytrzymałość na rozciąganie (wytrzymują do 6 kg na 1 mm 2 przekroju poprzecznego) i potrafią łączyć się w wiązki. Przy dłuższym gotowaniu włókna kolagenowe tworzą klej (z angielskiego kolla - klej).

Wytrzymałość włókien kolagenowych wynika z doskonałej organizacji strukturalnej. Każde włókno składa się z włókienek o średnicy do 100 nm, ułożonych równolegle do siebie i zanurzonych w substancji międzyfibrylarnej zawierającej białka, glikozoaminoglikany i proteoglikany. Włókna kolagenowe nie są takie same pod względem dojrzałości. W ramach nowo powstałej odpowiedź zapalna we włóknach znajduje się znaczna ilość cementującej substancji polisacharydowej, która jest w stanie przywrócić srebro po potraktowaniu solami srebra. Dlatego młode włókna kolagenowe są często nazywane argyrofilnymi, we włóknach dojrzałych ilość tej substancji maleje.

Mikroskopia elektronowa wzdłuż długości fibryli wykazuje charakterystyczne prążkowanie poprzeczne - naprzemienność ciemnych i jasnych pasm z pewnym okresem powtórzeń, a mianowicie jeden ciemny i jeden jasny segment razem tworzą jeden okres o długości 64 ... 70 nm. To prążkowanie jest najwyraźniej widoczne na zabarwionych negatywnie preparatach włókienek kolagenowych. Na dodatnio wybarwionych preparatach włókien kolagenowych, oprócz głównej okresowości ciemnego światła, ujawnia się złożony wzór cieńszych pasków o dużej gęstości elektronowej, oddzielonych wąskimi przerwami o szerokości 3–4 nm.

Włókno składa się z cieńszych protofibryli białkowych tropokolagenu. Protofibryle mają długość 280...300 nm i szerokość 1,5 nm. Tworzenie włókienek jest wynikiem charakterystycznego grupowania monomerów w kierunku wzdłużnym i poprzecznym.

Cząsteczka tropokolagenu ma asymetryczną strukturę, w której podobne sekwencje aminokwasowe są naprzeciw siebie, pojawiają się wąskie drugorzędowe ciemne prążki. Każda cząsteczka tropokolagenu jest helisą trzech łańcuchów polipeptydowych połączonych wiązaniami wodorowymi. Unikalna struktura tropokolagenu wynika m.in wysoka zawartość glicyna, oksylizyna i hydroksyprolina.

Włókna sprężyste mają różną grubość (od 0,2 mikrona w luźnej tkance łącznej do 15 mikronów w więzadłach). Na preparatach filmowych tkanki łącznej barwionych hematoksyliną i eozyną włókna wyglądają jak wyraźne cienkie rozgałęzione jednorodne nici, które tworzą sieć. Do selektywnego wykrywania sieci elastycznych stosuje się specjalne barwniki: orceina, rezorcynol-fuksyna. W przeciwieństwie do włókien kolagenowych, włókna elastyczne nie łączą się w wiązki, mają niską wytrzymałość, wysoką odporność na kwasy i zasady, ciepło oraz działanie hydrolizujące enzymów (z wyjątkiem elastazy).

Mikroskopia elektronowa w strukturze włókna sprężystego rozróżnia bardziej przezroczystą amorficzną część środkową, składającą się z białka elastyny, oraz część obwodową, która zawiera dużą liczbę gęstych elektronowo mikrofibryli o charakterze glikoproteinowym, mających kształt kanalików o średnicy średnica około 10 nm.

Tworzenie elastycznych włókien w tkance łącznej jest spowodowane syntetycznymi i wydzielniczymi funkcjami fibroblastów. Uważa się, że najpierw w bezpośrednim sąsiedztwie fibroblastów tworzy się szkielet mikrowłókien, a następnie nasila się tworzenie części amorficznej z prekursora elastyny, proelastyny. Pod wpływem enzymów cząsteczki proelastyny ​​skracają się i zamieniają w małe, prawie kuliste cząsteczki tropoelastyny. Podczas tworzenia elastyny ​​​​cząsteczki tropoelastyny ​​​​są połączone za pomocą desmozyny i izodesmozyny, których nie ma w innych białkach. Ponadto elastyna nie zawiera oksylizyny i polarnych łańcuchów bocznych, co zapewnia wysoką stabilność elastycznych włókien.

Tkanka nabłonkowa (powłokowa) lub nabłonek jest warstwą graniczną komórek, która wyściela powłokę ciała, błony śluzowe wszystkich narządów wewnętrznych i jam, a także stanowi podstawę wielu gruczołów. Nabłonek oddziela organizm (środowisko wewnętrzne) od środowiska zewnętrznego, ale jednocześnie pośredniczy w interakcji organizmu ze środowiskiem. Komórki nabłonkowe są ściśle ze sobą połączone i tworzą mechaniczną barierę, która zapobiega przenikaniu mikroorganizmów i substancji obcych do organizmu. Komórki tkanka nabłonkoważyją krótko i szybko są zastępowane nowymi (proces ten nazywamy regeneracją).
Tkanka nabłonkowa bierze również udział w wielu innych funkcjach: wydzielaniu (zewnętrznym i wydzielina wewnętrzna), wchłanianie (nabłonek jelit), wymiana gazowa (nabłonek płuc).
Główną cechą nabłonka jest to, że składa się on z ciągłej warstwy gęsto upakowanych komórek. Nabłonek może występować w postaci warstwy komórek wyściełających wszystkie powierzchnie ciała oraz w postaci dużych skupisk komórek - gruczołów: wątroby, trzustki, tarczycy, ślinianek itp. W pierwszym przypadku leży na błona podstawna, która oddziela nabłonek od leżącej pod nim tkanki łącznej. Istnieją jednak wyjątki: komórki nabłonkowe w tkance limfatycznej przeplatają się z elementami tkanki łącznej, taki nabłonek nazywany jest nietypowym.
komórki nabłonkowe, zlokalizowane w warstwie, mogą leżeć w wielu warstwach (nabłonek warstwowy) lub w jednej warstwie ( nabłonek jednowarstwowy) . W zależności od wysokości komórek nabłonek dzieli się na płaski, sześcienny, pryzmatyczny, cylindryczny.

Tkanka łączna.
Składa się z komórek, substancji międzykomórkowej i włókien tkanki łącznej. Składa się z kości, chrząstek, ścięgien, więzadeł, krwi, tłuszczu, występuje we wszystkich narządach (tkanka łączna luźna) w postaci tzw. zrębu (szkieletu) narządów.
W przeciwieństwie do tkanki nabłonkowej, we wszystkich typach tkanki łącznej (z wyjątkiem tkanki tłuszczowej) substancja międzykomórkowa dominuje objętościowo nad komórkami, tj. substancja międzykomórkowa jest bardzo dobrze wyrażona. Skład chemiczny i właściwości fizyczne substancji międzykomórkowej są bardzo zróżnicowane w różnych typach tkanki łącznej. Na przykład krew - komórki w niej „pływają” i poruszają się swobodnie, ponieważ substancja międzykomórkowa jest dobrze rozwinięta.
Ogólnie rzecz biorąc, tkanka łączna tworzy tak zwane środowisko wewnętrzne organizmu. Jest bardzo różnorodny i jest reprezentowany przez różne typy - od gęstych i luźnych form po krew i limfę, których komórki znajdują się w płynie. Podstawowe różnice między rodzajami tkanki łącznej są określone przez stosunek składników komórkowych i charakter substancji międzykomórkowej.
W gęstej włóknistej tkance łącznej (ścięgna mięśni, więzadła stawów) dominują struktury włókniste, które podlegają znacznym obciążeniom mechanicznym.

Luźna włóknista tkanka łączna jest niezwykle powszechna w organizmie. Przeciwnie, jest bardzo bogaty w formy komórkowe różne rodzaje. Niektóre z nich biorą udział w tworzeniu włókien tkankowych (fibroblasty), inne, co szczególnie ważne, zapewniają przede wszystkim procesy ochronne i regulacyjne, w tym poprzez mechanizmy odpornościowe (makrofagi, limfocyty, bazofile tkankowe, komórki plazmatyczne).

Materiał pochodzi ze strony www.hystology.ru

W organizmie najczęściej występuje luźna tkanka łączna. Świadczy o tym fakt, że w mniejszych lub większych ilościach towarzyszy wszystkim naczyniom krwionośnym i limfatycznym, tworzy liczne warstwy wewnątrz narządów, wchodzi w skład skóry i błon śluzowych narządów jamy wewnętrznej.

Niezależnie od lokalizacji tkanka łączna luźna składa się z różnorodnych komórek i substancji międzykomórkowej zawierającej substancję główną (amorficzną) oraz układ włókien kolagenowych i elastycznych. Zgodnie z lokalnymi warunkami rozwoju i funkcjonowania stosunek ilościowy tych trzech elementów strukturalnych w różnych obszarach nie jest jednakowy, co determinuje cechy narządowe luźnej tkanki łącznej.

Wśród różnych wysoce wyspecjalizowanych komórek w składzie tej tkanki wyróżnia się komórki bardziej osiadłe (fibroblasty - fibrocyty, lipocyty), których rozwój w procesie odnowy komórkowej następuje z prekursorów zlokalizowanych w obrębie najbardziej luźnej tkanki łącznej. Bezpośrednimi prekursorami innych, bardziej mobilnych komórek (histiocytów – makrofagów, bazofilów tkankowych, komórek plazmatycznych) są komórki krwi, faza aktywna którego funkcjonowanie odbywa się w ramach luźnej tkanki łącznej. Razem wszystkie komórki luźnej tkanki łącznej stanowią jeden rozproszony aparat, znajdujący się w nierozłącznej funkcjonalne połączenie z komórkami krew naczyniowa i układ limfatyczny organizmu.

Wszechobecność luźnej tkanki łącznej, różnorodność i duża liczba elementów komórkowych zdolnych do reprodukcji i migracji zapewnia główne funkcje tej tkanki łącznej: troficzne (procesy metaboliczne i regulacja odżywiania komórek), ochronne (udział komórek w reakcjach immunologicznych – fagocytoza, produkcja immunoglobulin i innych substancji) i tworzyw sztucznych (udział w procesach regeneracji uszkodzonych tkanek).

Komórki. komórki przydankowe- wydłużone komórki gwiaździste z owalnym jądrem bogatym w heterochromatynę. Cytoplazma jest zasadochłonna i zawiera niewiele organelli. Znajdują się one wzdłuż zewnętrznej powierzchni ściany naczyń włosowatych i są stosunkowo słabo zróżnicowanymi elementami komórkowymi zdolnymi do podziałów mitotycznych i transformacji w fibroblasty, miofibroblasty i lipocyty (ryc. 102).

fibroblasty(fibra - włókno, blastos - kiełek, zarodek) - - trwałe i najliczniejsze komórki wszystkich typów tkanki łącznej. Są to główne komórki bezpośrednio zaangażowane w tworzenie struktur międzykomórkowych. Syntetyzują i wydzielają substancje wielkocząsteczkowe niezbędne zarówno do budowy włókien, jak i do tworzenia amorficznego składnika tkanki. Podczas rozwoju embrionalnego fibroblasty powstają bezpośrednio z komórek mezenchymalnych. W okresie postembrionalnym i podczas regeneracji głównymi prekursorami fibroblastów są przydankowe

Ryż. 102. Luźna tkanka łączna tkanki podskórnej królika (wg Yasvoina):

1 - śródbłonek naczyń włosowatych; 2 - komórka kambium przydankowego; 3 - fibroblasty; 4 - histiocyt; 5 - komórka tłuszczowa.

komórki. Ponadto młode formy tych komórek zachowują zdolność do namnażania się przez podział mitotyczny.

W zależności od stopnia dojrzałości, a co za tym idzie, cech strukturalnych i aktywności funkcjonalnej wyróżnia się trzy typy fibroblastów. Słabo zróżnicowane fibroblasty mają wydłużony, wrzecionowaty kształt z kilkoma krótkimi wypustkami. Jądro owalne ma dobrze zdefiniowane jąderko. Cytoplazma pod mikroskopem świetlnym preparatów barwionych barwnikami zasadowymi, zasadochłonnymi. Mikroskopia elektronowa w cytoplazmie ujawnia wiele wolnych polisomów i tylko krótkie, wąskie kanaliki sieci ziarnistej. Elementy kompleksu Golgiego znajdują się w strefie okołojądrowej. Mitochondria są nieliczne i mają gęstą macierz. Uważa się, że takie niedojrzałe komórki mają niski poziom syntezy określonych białek. Ich funkcja sprowadza się do syntezy i wydzielania glikozaminoglikanów.

Patrząc z góry, dojrzałe fibroblasty są dużymi (średnica do 50 mikronów) komórkami procesowymi, zawierają jasne owalne jądra z 1–2 dużymi jąderkami i znaczną ilość słabo zasadochłonnej cytoplazmy. Strefa obwodowa komórki wybarwia się szczególnie słabo, przez co jej kontury są prawie niewidoczne. W przekroju poprzecznym spłaszczone ciało komórki ma wrzecionowaty kształt, ponieważ jej środkowa część zawierająca jądro jest znacznie pogrubiona. Pod mikroskopem elektronowym cytoplazma dojrzałego fibroblastu charakteryzuje się rozwiniętą ziarnistą retikulum endoplazmatycznym, składającym się z wydłużonych i rozszerzonych cystern, do których błon przyczepione są duże polisomy. Elementy (cysterna, mikro- i makropęcherzyki) kompleksu Golgiego są również dobrze wyrażane, rozmieszczone w całej cytoplazmie. Znaleziono mitochondria o różnych kształtach i rozmiarach (ryc. 103).

Funkcjonalnie dojrzałe fibroblasty są komórkami o złożonej aktywności syntetycznej i sekrecyjnej. Jednocześnie syntetyzują i wydzielają kilka rodzajów specyficznych białek (prokolagen, proelastyna, białka enzymatyczne) oraz różne glikozaminoglikany. Najwyraźniej wyraża się zdolność do syntezy białek włókien kolagenowych. Na

Ryż. 103. Elektroniczny mikrogram miejsca fibroblastów (według Radostiny):

1 - jądro; 2 - ziarnista retikulum endoplazmatyczne; 3 - mitochondria.

Łańcuchy α białka są syntetyzowane w polisomach sieci ziarnistej, a we wnęce składników retikulum są związane w potrójną helisę cząsteczki prokolagenu. Te ostatnie za pomocą mikropęcherzyków są przenoszone do zbiorników kompleksu Golgiego, a następnie jako część ziarnistości wydzielniczych są uwalniane z komórki. Na powierzchni fibroblastu końcowe niespiralizowane sekcje peptydowe są oddzielane od cząsteczek prokolagenu, zamieniają się w cząsteczki tropokolagenu, które polimeryzując tworzą mikrofibryle i fibryle kolagenowe (ryc. 104). W zespole Golgiego powstają glikozaminoglikany. Gromadząc się między komórkami, stwarzają warunki do koncentracji i polimeryzacji cząsteczek tropokolagenu, a także wchodzą w skład fibryli jako składnik spajający.

Fibroblasty są ruchome. Mikrofilamenty zawierające aktynę znajdują się w obwodowej strefie cytoplazmy, z redukcją której zapewnione jest tworzenie wypukłości i ruch komórek. Aktywność motoryczna fibroblastów jest zwiększona w fazie regeneracyjnej reakcji zapalnej podczas tworzenia torebki tkanki łącznej.

W tkance ziarninowej pojawiają się fibroblasty z dużą liczbą włókien kurczliwych - miofibroblasty, które przyczyniają się do zamykania rany.

Powstawanie włókien w tkance łącznej prowadzi do tego, że część fibroblastów jest zamknięta pomiędzy blisko rozmieszczonymi włóknami. Takie komórki nazywane są fibrocytami. Tracą zdolność dzielenia się, przybierają silnie wydłużony kształt, zmniejsza się ich objętość cytoplazmatyczna i znacznie zmniejsza się aktywność syntezy.

Histiocyty (makrofagi) w składzie rozprzestrzenionej tkanki łącznej stanowią najliczniejszą grupę wolnych, zdolnych do migracji komórek należących do systemu jednojądrzastych fagocytów (MPS). w warstwach tkanki łącznej różne narządy ich liczba nie jest taka sama i z reguły znacznie wzrasta wraz ze stanem zapalnym.

Fotka. 104. Schemat tworzenia włókienek kolagenowych:

A - aminokwasy (prolina, lizyna itp.) wchłaniane przez fibroblast wchodzą w skład białka syntetyzowanego na rybosomach retikulum endoplazmatycznego. Białko wchodzi do kompleksu Golgiego, a następnie jest wydalane z komórki w postaci cząsteczek tropokolagenu, z których na zewnątrz komórki tworzą się włókienka kolagenowe; 1 - fibroblast; 2 3 - zespół Golgiego; 4 - mitochondria; 5 - cząsteczki tropokolagenu; 6 - włókienka kolagenowe (wg Welscha i Storcha).

W mikroskopii świetlnej wybarwionych preparatów filmowych histiocyty mają różne kształty i rozmiary (10–50 μm), są zlokalizowane pojedynczo lub w grupach. W porównaniu z fibroblastami wyróżniają się bardziej wyraźnymi, ale nierównymi granicami oraz intensywnie wybarwioną cytoplazmą, w której znajdują się wakuole i inkluzje. Jądro jest małe, owalne, lekko wklęsłe, zawiera wiele skupisk heterochromatyny, przez co jest ciemniejsze (ryc. 105).

Mikrokosmki, pseudopodia, wgłobienia są odnotowywane na plazmalemmie za pomocą mikroskopu elektronowego. Cytoplazma zawiera znaczną ilość lizosomów, fagosomów, ziarnistości i wtrąceń lipidowych. Sieć granulowana prawie nie jest rozwinięta. Mitochondria i kompleks Golgiego są bardziej rozwinięte w aktywowanych makrofagach. Metody cytochemiczne w cytoplazmie histiocytów ujawniają różnorodne enzymy (hydrolazy kwaśne, izoenzymy kwaśnej fosfatazy, esterazy itp.), Za pomocą których zachodzi trawienie wchłoniętych substancji.

Pojęcie systemu fagocytów jednojądrzastych (system makrofagów). Ten system obejmuje

Ryż. 105. Luźna tkanka łączna w błonie: przygotowanie:

1 - fibroblasty; 2 - histiocyty; 3 - bazofil tkankowy; 4 - Włókna kolagenowe; 5 - elastyczne włókna.

komórki znajdujące się w wielu tkankach i narządach z intensywną endocytozą (fagocytozą i pinocytozą) substancji wielkocząsteczkowych o charakterze egzogennym i endogennym, cząstek, mikroorganizmów, wirusów, komórek, produktów rozpadu komórkowego itp. Wszystkie makrofagi, niezależnie od lokalizacji, pochodzą z krwiotwórczego pnia czerwonych komórek szpiku kostnego, a ich bezpośrednimi prekursorami są monocyty krew obwodowa. Monocyty, które opuściły naczynie i weszły do ​​odpowiedniego mikrośrodowiska, adaptują się do nowego środowiska i przekształcają w makrofagi specyficzne dla danego narządu i tkanki (ryc. 106).

Ryż. 106. Odmiany komórek należące do systemu jednojądrzastych fagocytów - SMF (wg Van Furt, 1980).

Tak więc krążące monocyty krwi reprezentują mobilną populację stosunkowo niedojrzałych komórek przyszłych dojrzałych makrofagów na drodze ze szpiku kostnego do narządów i tkanek. W warunkach hodowlanych makrofagi są w stanie mocno przyczepić się do powierzchni szkła i uzyskać spłaszczony kształt.

W zależności od lokalizacji (wątroba, płuca, jama brzuszna itp.) makrofagi uzyskują określone cechy strukturalne i właściwości, które pozwalają je od siebie odróżnić, ale wszystkie mają wspólne cechy strukturalne, ultrastrukturalne i cytochemiczne. Ze względu na obecność kurczliwych mikrofilamentów, które zapewniają ruchliwość plazmolemy, komórki tego układu są zdolne do tworzenia różnych urządzeń (kosmków, pseudopodiów, wypukłości), które ułatwiają wychwytywanie cząstek. Jedną z głównych cech ultrastrukturalnych makrofagów jest obecność licznych lizosomów i fagosomów w ich cytoplazmie. Przy udziale enzymów lizosomalnych (fosfatazy, esterazy itp.) Fagocytowany materiał jest dzielony i przetwarzany.

Makrofagi to komórki wielofunkcyjne. Założycielem teorii cytofizjologii komórek układu makrofagów jest II Miecznikow. Do tej pory wiele sformułowanych przez niego zapisów dotyczących mechanizmów fagocytozy i biologicznego znaczenia tego zjawiska jest aktualnych. System makrofagów, ze względu na zdolność jego komórek do wchłaniania i trawienia różne produkty exo- i pochodzenie endogenne reprezentuje jedną z najważniejszych systemy ochronne zaangażowany w utrzymanie stabilności środowisko wewnętrzne organizm.

Makrofagi odgrywają ważną rolę w realizacji ochronnej odpowiedzi zapalnej. Posiadając zdolność do ukierunkowanego ruchu, uwarunkowanego czynnikami chemotaktycznymi (substancje wydzielane przez bakterie i wirusy, kompleksy immunologiczne antygen-przeciwciało, produkty rozpadu tkanek, mediatory limfocytów itp.), makrofagi migrują do ogniska zapalenia i stają się komórkami dominującymi. przewlekłe zapalenie. Jednocześnie nie tylko oczyszczają ognisko z obcych cząstek i zniszczonych komórek, ale także w dalszej kolejności stymulują funkcjonalną aktywność fibroblastów. Jeśli w ognisku znajdują się toksyczne i uporczywe czynniki drażniące (niektóre mikroorganizmy, chemikalia, materiały słabo rozpuszczalne), z udziałem makrofagów tworzy się ziarniniak, w którym w wyniku fuzji komórkowej mogą tworzyć się olbrzymie komórki wielojądrzaste.

Makrofagi są niezbędne w wielu reakcjach immunologicznych: w rozpoznawaniu antygenu, jego przetwarzaniu i prezentacji limfocytom, w interakcjach międzykomórkowych z limfocytami T i B oraz w wykonywaniu funkcji efektorowych.

Na powierzchni plazmolemy makrofagów występują dwa rodzaje swoistych receptorów: receptory dla części Fc immunoglobulin oraz receptory dla dopełniacza, zwłaszcza dla jego składnika C3. Dlatego w fazie rozpoznawania i wchłaniania duże znaczenie ma opsonizacja antygenów, czyli wstępne przyłączenie do nich immunoglobulin lub kompleksu immunoglobulina-dopełniacz. Późniejsze przyłączenie takich uczulonych antygenów ( kompleksy immunologiczne) do odpowiednich receptorów makrofagów powoduje ruch pseudopodiów i wchłanianie obiektu fagocytozy. Istnieją również receptory niespecyficzne, dzięki którym komórka może fagocytować zdenaturowane białka lub obojętne cząstki (polistyren, kurz itp.). Za pomocą pinocytozy makrofagi są w stanie rozpoznać i wchłonąć rozpuszczalne antygeny (białka kuliste itp.).

Większość wchłoniętych substancji antygenowych w wielu fagocytach ulega całkowitemu zniszczeniu. Ta funkcja eliminacji nadmiaru antygenów, które przeniknęły do ​​środowiska wewnętrznego organizmu, jest charakterystyczna dla makrofagów wątroby, zatok śledziony i rdzenia węzłów chłonnych. Specjalnymi odmianami wyspecjalizowanych makrofagów są procesowe komórki „dendrytyczne” stref B i „przeplatające się” komórki stref T węzłów chłonnych i śledziony. Na powierzchni ich licznych procesów koncentrują się i przechowują oryginalne lub częściowo przetworzone antygeny immunogenne. W tych strefach makrofagi wchodzą w interakcje kooperacyjne z limfocytami B i T w celu rozwoju zarówno odporności humoralnej, jak i komórkowej.

Komórki jednojądrzastego układu fagocytów są aktywnymi uczestnikami hematopoezy mieloidalnej i limfoidalnej. Makrofagi w czerwonym szpiku kostnym są swego rodzaju ośrodkami, wokół których grupują się prekursory rozwijających się erytrocytów. Makrofagi te biorą udział w przenoszeniu nagromadzonego żelaza do komórek serii erytroidalnej, absorbują jądra normocytów oraz fagocytują uszkodzone i stare erytrocyty. Inne makrofagi w szpiku kostnym fagocytują fragmenty megakariocytów po oddzieleniu od nich płytek krwi. Przy pomocy makrofagów śledziony zachodzi intensywna erytrofagocytoza i wchłanianie starzejących się płytek krwi, a makrofagi wszystkich narządów limfatycznych - fagocytoza plazmocytów i limfocytów.

Bazofile tkankowe(labrocyty, komórki tuczne) występują u większości kręgowców i u wszystkich ssaków, jednak ich liczba u zwierząt różnych gatunków iw tkance łącznej różnych narządów nie jest taka sama. U niektórych zwierząt obserwuje się odwrotnie proporcjonalną zależność między liczbą bazofilów tkankowych a bazofilami we krwi, co wskazuje na podobne znaczenie biologiczne tych typów komórek w układzie tkanek środowiska wewnętrznego (np. świnki morskie mają wiele bazofilów tkankowych, ale niewiele bazofilów krwi). Znaczna ilość bazofilów tkankowych znajduje się w podnabłonkowej tkance łącznej skóry, przewodu pokarmowego, dróg oddechowych i macicy. Znajdują się w warstwach tkanki łącznej wzdłuż małych naczyń krwionośnych w wątrobie, nerkach, narządach wydzielania wewnętrznego, gruczole sutkowym i innych narządach.

Pod względem kształtu bazofile tkankowe są często owalne lub kuliste, o wielkości od 10 do 25 mikronów. Jądro jest położone centralnie, ma wiele grudek skondensowanej chromatyny. Najbardziej charakterystyczną cechą strukturalną bazofilów tkankowych jest obecność wielu dużych (0,3–1 µm) specyficznych granulek, które równomiernie wypełniają większość cytoplazmy i barwią się metachromatycznie. Pod mikroskopem elektronowym w cytoplazmie znajduje się kilka mitochondriów, polisomów i rybosomów. Retikulum endoplazmatyczne i zespół Golgiego są słabo rozwinięte. Na plazmolemmie znajdują się wypukłości przypominające palce. Określone granulki są otoczone membraną i mają nierówną gęstość elektronową; niektóre granulki zawierają jeszcze więcej ziaren lub płytek o dużej gęstości elektronowej.

Charakterystyczne metachromatyczne zabarwienie granulek jest spowodowane obecnością siarczanowanego glikozaminoglikanu - heparyny. Ponadto ziarnistości bazofilów tkankowych zawierają najważniejsze aminy biologiczne – histaminę, serotoninę, dopaminę, które wykazują różnorodne działanie farmakologiczne. Metody cytochemiczne w cytoplazmie ujawniły różne enzymy - kwaśne i fosfatazy alkalicznej, lipaza. Histamina jest tworzona z aminokwasu histydyny przez dekarboksylazę histydynową, która jest enzymem markerowym dla komórek tucznych.

Znajdujące się w pobliżu małych naczyń krwionośnych bazofile tkankowe są jednymi z pierwszych komórek, które reagują na penetrację antygenów z krwi. Na ich plazmolemmie, jak również w bazofilach krwi, znajduje się znaczna ilość immunoglobulin klasy E (IgE). Wiązaniu antygenów i tworzeniu kompleksu antygen-przeciwciało towarzyszy degranulacja i uwalnianie substancji naczyniowych z bazofilów tkankowych, co powoduje pojawienie się odczynów miejscowych i ogólnych. Histamina zwiększa przepuszczalność ściany naczyń włosowatych i głównej substancji tkanki łącznej, stymuluje migrację granulocytów kwasochłonnych, aktywuje makrofagi itp. Heparyna zapobiega krzepnięciu krwi. Ustalono udział bazofilów tkankowych w rozwoju reakcji alergicznych i anafilaktycznych.

Degranulacja bazofilów tkankowych może być spowodowana różnymi czynnikami czynniki fizyczne- uraz, nagłe zmiany temperatury itp.

Komórki plazmatyczne(komórki plazmatyczne) funkcjonalnie - komórki efektorowe reakcje immunologiczne typ humoralny, to znaczy reakcje, którym towarzyszy wzrost krążących przeciwciał we krwi, za pomocą których neutralizowane są antygeny, które spowodowały ich powstanie. Są to wysoce wyspecjalizowane komórki organizmu, które syntetyzują i wydzielają większość różnych przeciwciał (immunoglobulin).

Z pochodzenia komórki plazmatyczne reprezentują końcowe etapy rozwoju stymulowanych antygenem limfocytów B. które w swoich miejscach przy udziale limfocytów pomocniczych T w makrofagach ulegają aktywacji, intensywnie namnażają się i przekształcają w dojrzałe komórki plazmatyczne. W bardzo komórki plazmatyczne znajdują się w śledzionie, węzłach chłonnych, jako część tkanki łącznej błon śluzowych przewodu pokarmowego i dróg oddechowych, w śródmiąższowej tkance łącznej różnych gruczołów ciała.

Rozwój komórek plazmatycznych ze stymulowanych limfocytów B odbywa się poprzez etapy plazmablastu (immunoblastu), proplasmocytu i komórki plazmatycznej (ryc. 107).

Ryż. 107. Schemat rozwoju plazmocytów (według Weissa):

1 - prekursor komórki plazmatycznej (półkomórka macierzysta); 2 - plazmablast; 3 - młody plazmocyt; 4 - plazmocyt z rozszerzonymi cysternami retikulum endoplazmatycznego; 5 - Dojrzały plazmocyt.

Plazmablast to duża komórka (do 30 mikronów średnicy) z lekkim, centralnie położonym jądrem. W tym ostatnim znajdują się małe granulki chromatyny położone wzdłuż obwodu i 1–2 wyraźne jąderka. Mikroskopowo elektronowe w cytoplazmie ujawniają bardzo rzadkie i małe zbiorniki ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, a także dużą liczbę wolnych polisomów i rybosomów. Kilka mitochondriów ma jasną matrycę i rzadkie cristae. Mitozy są powszechne wśród plazmablastów. Proplazmocyt charakteryzuje się nieco mniejszymi rozmiarami, wyraźną bazofilią cytoplazmy i nierówną powierzchnią komórek z powodu licznych wypukłości plazmolemmy. Cytoplazma zawiera dużą liczbę rozszerzonych cystern i woreczków ziarnistej retikulum endoplazmatycznego. Pomiędzy elementami sieci ziarnistej znajdują się małe mitochondria. Uważa się, że komórki te mogą wytwarzać i wydzielać immunoglobuliny. Dojrzałe plazmocyty to stosunkowo małe (8-10 mikronów) owalne komórki z wyraźnymi granicami. W silnie zasadochłonnej (pironofilnej) cytoplazmie znajduje się jasna strefa okołojądrowa. Jądro jest zaokrąglone, położone ekscentrycznie i zawiera duże skupiska heterochromatyny rozmieszczone w postaci szprych koła. Szczególnie charakterystyczna w budowie tych komórek podczas badania mikroskopem elektronowym jest obecność w cytoplazmie licznych, blisko siebie długich cystern z bardzo wąską jamą i przylegającymi do siebie błonami, na powierzchnia zewnętrzna zawierające liczne polisomy. W strefie okołojądrowej z jaśniejszą cytoplazmą cysterny te są nieobecne, znajdują się w niej centriole i dobrze rozwinięty kompleks Golgiego (ryc. 108).

Tak więc na końcowym etapie rozwoju komórki plazmatyczne zawierają potężny aparat do syntezy białek, za pomocą którego przeprowadzana jest synteza cząsteczek immunoglobulin (przeciwciał). Ustalono, że syntetyzowane są łańcuchy lekkie immunoglobulin

Ryż. 108. Schemat budowy ultramikroskopowej komórki plazmatycznej (według Bessie):

1 - ziarnista retikulum endoplazmatyczne; 2 - chromatyna; 3 - jąderko; 4 - membrana nuklearna; 5 - czas otoczki jądrowej; 6 - wolne rybosomy; 7 - zespół Golgiego; 8 - centriole; 9 - pęcherze wydzielnicze.

na polirybosomach sieci ziarnistej oddzielonej od łańcuchów ciężkich. Te ostatnie są oddzielane od polirybosomów po utworzeniu ich kompleksu z łańcuchami lekkimi. Ponieważ cały mechanizm syntezy białek jest zaprogramowany do syntezy przeciwciał tylko jednego typu, każda komórka plazmatyczna pewnego klonu jest w stanie zsyntetyzować kilka tysięcy cząsteczek immunoglobulin w ciągu jednej godziny. Zsyntetyzowane cząsteczki wchodzą do światła cystern, a następnie do kompleksu Golgiego, skąd po dodaniu składnika węglowodanowego są doprowadzane na powierzchnię komórki i uwalniane. Uwalnianie przeciwciał następuje również wtedy, gdy komórka ulega zniszczeniu.

Transformacja limfocytu B w komórkę plazmatyczną trwa około jednego dnia; czas trwania aktywnej aktywności wytwarzania przeciwciał przez dojrzałe komórki plazmatyczne wynosi kilka dni. Dojrzałe komórki plazmatyczne nie są zdolne do podziału, starzeją się, umierają i są pochłaniane przez makrofagi.

komórki tłuszczowe(lipocyty) i tkanka tłuszczowa(tekstus tłuszczowy). Komórki tłuszczowe specjalizują się w syntezie i gromadzeniu w cytoplazmie lipidów zapasowych, głównie trójglicerydów, oraz ich wykorzystaniu zgodnie z potrzebami energetycznymi i innymi potrzebami organizmu. Lipocyty są szeroko rozpowszechnione w luźnej tkance łącznej i częściej są zlokalizowane nie pojedynczo, ale w małych grupach wzdłuż przebiegu małych naczyń krwionośnych. W wielu częściach ciała zwierząt tworzą się znaczne skupiska komórek tłuszczowych, zwanych tkanką tłuszczową. W embriogenezie komórki tłuszczowe powstają z komórek mezenchymalnych. Prekursorami powstawania nowych komórek tłuszczowych w okresie postembrionalnym są komórki przydankowe towarzyszące naczyniom krwionośnym.

W związku ze specyfiką naturalnego zabarwienia komórek, specyfiką ich budowy i funkcji, a także lokalizacją, u ssaków wyróżnia się dwa rodzaje komórek tłuszczowych, a zatem dwa rodzaje tkanki tłuszczowej: białą i brązową.

Biała tkanka tłuszczowa w ciele zwierząt różnych gatunków i ras jest rozłożona nierównomiernie. Występuje w znacznych ilościach w magazynach tłuszczu: podskórnej tkance tłuszczowej, szczególnie rozwiniętej u świń, tkance tłuszczowej wokół nerek, w krezce, u niektórych ras owiec u nasady ogona (tłusty ogon). U zwierząt ras mięsnych i mięsno-mlecznych grupy komórek tłuszczowych zlokalizowane są w omięsnej i śródmięsnej części mięśni szkieletowych. Najlepsze właściwości ma mięso pozyskane z takich zwierząt (mięso „marmurkowate”).

Jednostką strukturalną białej tkanki tłuszczowej są kuliste duże (do 120 mikronów średnicy) dojrzałe komórki tłuszczowe o charakterystycznym mikroskopijna struktura(Rys. 109). Większą część objętości komórki zajmuje jedna duża kropla tłuszczu. Owalne jądro i cytoplazma znajdują się na obrzeżach komórki. Taka komórka, pod mikroskopem świetlnym wycinka histologicznego zabarwionego substancjami rozpuszczającymi tłuszcze, ma

Ryż. 109. Schemat budowy komórek białej tkanki tłuszczowej:

1 - jądro komórki tłuszczowej; 2 - jama pozostawiona po rozpuszczeniu kropli tłuszczu; 3 - tkanka łączna.

w kształcie pierścienia. W wyniku rozpuszczenia tłuszczu w komórce w miejscu kropli tłuszczu pozostaje lekka wakuola. Mikroskopia elektronowa w strefie okołojądrowej ujawnia głównie wydłużone mitochondria, inne organelle są słabo wyrażone. Wraz z rozwojem komórek inkluzje tłuszczowe w cytoplazmie pojawiają się najpierw w postaci małych rozproszonych kropli, a następnie łączą się w jedną dużą kroplę. Substancje tłuszczowe w komórkach można wykryć za pomocą specjalnych barwników (Sudan III, Sudan IV, tetratlenek osmu).

Z komórek tłuszczowych w tkance tłuszczowej powstają plastry o różnych rozmiarach i kształtach. Pomiędzy zrazikami znajdują się warstwy luźnej tkanki łącznej, w której przechodzą małe naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Pomiędzy komórkami tłuszczowymi wewnątrz zrazików znajdują się pojedyncze komórki tkanki łącznej (fibrocyty, bazofile tkankowe), sieć cienkich włókien argyrofilowych i naczyń włosowatych.

Całkowita ilość białej tkanki tłuszczowej w organizmie zwierząt różnych gatunków, ras, płci, wieku, otłuszczenia waha się od 1 do 30% żywej wagi. Tłuszcze zapasowe w tkance tłuszczowej to najbardziej wysokokaloryczne substancje, podczas których utleniania uwalniana jest duża ilość energii w organizmie (1 g tłuszczu \u003d 39 kJ). Podskórna tkanka tłuszczowa, szczególnie u dzikich zwierząt, ma ogromne znaczenie dla ochrony organizmu przed uszkodzeniami mechanicznymi, chroni przed utratą ciepła. Tkanka tłuszczowa wzdłuż wiązek nerwowo-naczyniowych, w torebce i błonach narządów zapewnia ich względną izolację, ochronę i ograniczenie ruchomości. Nagromadzenia komórek tłuszczowych w połączeniu z otaczającymi je wiązkami włókien kolagenowych w skórze podeszew i łap tworzą dobre właściwości amortyzujące. Rola tkanki tłuszczowej jako magazynu wody jest znacząca. Powstawanie wody jest ważną cechą metabolizmu tłuszczów u zwierząt żyjących w suchych regionach (wielbłądy).

Podczas głodu organizm mobilizuje przede wszystkim zapasowe tłuszcze z komórek magazynujących tłuszcz. Redukują i znikają wtrącenia tłuszczowe.

Tkanka tłuszczowa oczodołu, nasierdzia, łap jest zachowana nawet przy silnym wyczerpaniu.

Kolor tkanki tłuszczowej zależy od rodzaju, rasy i sposobu żywienia zwierząt. U większości zwierząt, z wyjątkiem świń i kóz, tłuszcz zawiera barwnik karoten, który nadaje tkance tłuszczowej żółty kolor.

Tkanka tłuszczowa brunatna występuje w znacznych ilościach u gryzoni i zwierząt zimujących, a także u nowonarodzonych zwierząt innych gatunków. Znajduje się głównie pod skórą między łopatkami, w okolicy szyjnej, w śródpiersiu i wzdłuż aorty.

Składa się ze stosunkowo małych komórek, bardzo ściśle przylegających do siebie, przypominających na zewnątrz tkankę gruczołową. Liczne włókna współczulnego układu nerwowego zbliżają się do komórek, są oplecione gęstą siecią naczyń włosowatych. Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej, w porównaniu z komórkami tkanki tłuszczowej białej, charakteryzują się centralnie położonym jądrem oraz obecnością w cytoplazmie małych kropelek tłuszczu, które nie łączą się w większą kroplę. Pomiędzy kroplami tłuszczu znajdują się liczne mitochondria i znaczna ilość granulek glikogenu. Barwne białka systemu transportu elektronów, cytochromy, zawarte w mitochondriach, nadają tej tkance brązowy kolor.

W komórkach brunatnej tkanki tłuszczowej procesy oksydacyjne są intensywne, towarzyszy im uwalnianie znacznej ilości energii. Jednak większość generowanej energii jest wydawana nie na syntezę cząsteczek ATP, ale na wytwarzanie ciepła. Ta właściwość lipocytów tkanki brunatnej jest ważna dla regulacji temperatury u nowonarodzonych zwierząt oraz dla ogrzewania zwierząt po przebudzeniu z hibernacji.

Komórki barwnikowe (pigmentocyty), z reguły forma procesu. Cytoplazma zawiera wiele ciemnobrązowych lub czarnych ziaren pigmentu z grupy melanin. Znaczna liczba komórek pigmentowych - chromatoforów w tkance łącznej skóry niższych kręgowców - gadów, płazów, ryb, w których określają jeden lub inny kolor zewnętrznej osłony i pełnią funkcję ochronną. U ssaków komórki barwnikowe koncentrują się głównie w tkance łącznej ściany gałki ocznej - twardówce, naczyniówce i tęczówce, a także w ciele rzęskowym.

substancja międzykomórkowa jego znaczną część stanowi tkanka łączna luźna. Jest reprezentowany przez włókna kolagenowe i elastyczne, rozmieszczone stosunkowo luźno i przypadkowo oraz główną (amorficzną) substancję. W substancji międzykomórkowej zachodzą różnorodne enzymatyczne procesy metaboliczne, ruch różnych substancji i elementów komórkowych, samoorganizacja i przegrupowanie włókien zgodnie z kierunkiem działania czynniki mechaniczne. Komórki czuciowe znajdują się w substancji międzykomórkowej zakończenia nerwowe, ciągle wysyłając do centrali system nerwowy sygnały o jego stanie.

Włókna kolagenowe- główne włókna, które zapewniają wytrzymałość mechaniczną tkaniny. W luźnej tkance łącznej wyglądają jak wstęgowe pasma ułożone w różnych kierunkach. Włókna nie rozgałęziają się, charakteryzują się małą rozciągliwością, dużą wytrzymałością na rozciąganie (wytrzymują do 6 kg na 1 mm2 przekroju), możliwością łączenia w wiązki. Podczas długiego gotowania włókna kolagenowe tworzą klej (colla), stąd nazwa włókien.

Siła włókien kolagenowych wynika z ich lepszej organizacji strukturalnej. Każde włókno składa się z włókienek o średnicy do 100 nm, ułożonych równolegle do siebie i zanurzonych w substancji międzyfibrylarnej zawierającej glikoproteiny, glikozaminoglikany i proteoglikany. Pod mikroskop elektronowy wzdłuż włókienka obserwuje się charakterystyczne poprzeczne prążki - naprzemienne pasma ciemne i jasne z pewnym okresem powtórzeń, a mianowicie ciemna oliwka i jeden jasny segment razem tworzą jeden okres o długości 64 - 70 nm. To prążkowanie jest najwyraźniej widoczne na zabarwionych negatywnie preparatach włókienek kolagenowych. Mikroskopia elektronowa pozytywnie zabarwionych włókienek, oprócz głównej okresowości ciemnego światła, ujawnia złożony wzór cieńszych pasków o dużej gęstości elektronowej, oddzielonych wąskimi szczelinami o szerokości 3–4 hm.

Obecnie charakterystyczny wzór struktury włókienka kolagenowego jest tłumaczony specyfiką jego organizacji makrocząsteczkowej. Fibryla składa się z cieńszych mikrofibryli utworzonych przez cząsteczki białka tropokolagenu. Te ostatnie mają długość 280 - 300 nm i szerokość 1,5 nm i są rodzajem monomerów (ryc. 110). Tworzenie włókienek jest wynikiem charakterystycznego grupowania monomerów w kierunku wzdłużnym i poprzecznym. Monomery są ułożone w równoległe rzędy i są utrzymywane blisko siebie przez kowalencyjne wiązania poprzeczne, aw jednym rzędzie między końcami sąsiednich monomerów występuje przerwa równa 0,4 długości okresu, a na szerokość monomery jednego rzędu są nałożone na monomery sąsiedniego z przesunięciem o 1/4 jego długości. Ta naprzemienność przerw i nakładania się tworzy pasmowy wygląd włókienek na mikrografach elektronowych. Jedna cząsteczka tropokolagenu przechodzi przez pięć jasnych i cztery ciemne segmenty (ryc. 111).

Wiadomo również, że długość cząsteczki tropokolagenu jest asymetryczna, a tam, gdzie podobne sekwencje aminokwasowe są naprzeciw siebie, pojawiają się wąskie drugorzędowe ciemne prążki. Każda cząsteczka tropokolagenu jest helisą trzech łańcuchów polipeptydowych połączonych wiązaniami wodorowymi. Wyjątkowa budowa tropokolagenu wynika z wyjątkowo wysokiej zawartości glicyny (do 30%), a także oksylizyny i hydroksyproliny. W zależności od składu aminokwasowego i formy łańcuchów łączących się w potrójną helisę wyróżnia się cztery główne typy kolagenu, które różnią się lokalizacją w organizmie. Kolagen typu I występuje w największej ilości i znajduje się w

Ryż. 110. Schemat budowy włókien kolagenowych:

ALE - struktura spiralna makrocząsteczki kolagenu (wg Richa); małe jasne kółka- glicyna; duże kręgi światła- prolina; kreskowane kręgi- hydroksyprolina; B - schemat budowy włókien kolagenowych; 1 - wiązka włókienek; 2 - włókno; 3 - protofibryle; 4 jest cząsteczką kolagenu.

Ryż. 111. Włókna kolagenowe:

ALE- mikrofotografia elektronowa zabarwionego ujemnie włókna kolagenowego (magnituda 180 000); B- układ cząsteczek tropokolagenu, wyjaśniający występowanie prążkowania poprzecznego (wg Hodja i Petrusky, 1964): 1 - ciemne segmenty odpowiadają przerwom między końcami cząsteczek tropokolagenu; 2 - segmenty jasne odpowiadają strefom nakładania się cząsteczek.

tkanka łączna skóry, ścięgien i kości. Kolagen typu 11 występuje głównie w chrząstce szklistej i włóknistej. Kolagen dominuje w skórze zarodków, ścianach naczyń krwionośnych i więzadłach III typ, aw błonach podstawnych - kolagen typu IV, którego łańcuchy polipeptydowe zawierają szczególnie dużą ilość oksylizyny.

Włókna kolagenowe nie są takie same pod względem dojrzałości. Kompozycja nowo powstałych (z reakcją zapalną) włókien zawiera znaczną ilość spoiwa międzywłóknistego nolisacharydu, który jest w stanie przywrócić srebro, gdy skrawki są traktowane solami srebra. Dlatego młode włókna kolagenowe są często nazywane argyrofilnymi. W dojrzałych włóknach kolagenowych ilość tej substancji maleje i tracą one argyrofilię.

elastycznywłókna mają różną grubość (od 0,2 mikrona w luźnej tkance łącznej do 15 mikronów w więzadłach). W preparatach tkanki łącznej barwionych hematoksyliną i eozyną włókna reprezentują słabo wyrażone cienkie rozgałęzione jednorodne nici, które tworzą sieć. Do selektywnego wykrywania sieci elastycznych stosuje się specjalne barwniki - orceinę, rezorcynę - fuksynę itp. W przeciwieństwie do włókien kolagenowych włókna sprężyste nie łączą się w wiązki, mają małą wytrzymałość, wysoką odporność na kwasy i zasady, ciepło i hydrolizę działanie enzymów (z wyjątkiem elastazy).

Mikroskopia elektronowa w strukturze włókna sprężystego rozróżnia bardziej przezroczystą amorficzną część środkową, składającą się z białka elastyny, oraz część obwodową, która zawiera dużą liczbę gęstych elektronowo mikrofibryli o charakterze glikoproteinowym, mających kształt kanalików o średnicy średnica około 10 nm. Te ostatnie wraz z międzyfibrylarnym składnikiem polisacharydowym tworzą otoczkę wokół jednorodnej części.

Tworzenie elastycznych włókien w tkance łącznej jest spowodowane syntetyczną i wydzielniczą funkcją fibroblastów. Uważa się, że najpierw w bezpośrednim sąsiedztwie fibroblastów tworzy się szkielet mikrowłókien, a następnie nasila się tworzenie części amorficznej z prekursora elastyny, proelastyny. Pod wpływem enzymów cząsteczki proelastyny ​​skracają się i zamieniają w małe, prawie kuliste cząsteczki tropoelastyny. Te ostatnie, podczas tworzenia elastyny, są połączone za pomocą unikalne substancje(desmozyna i izodesmozyna), których nie ma w innych białkach. Ponadto elastyna nie zawiera oksylizyny i polarnych łańcuchów bocznych, co zapewnia wysoką stabilność elastycznych włókien.

Szczególnie wiele elastycznych włókien występuje w tych formacjach tkanki łącznej, które charakteryzują się ciągły stres i powrót na końcu odcinka do stanu pierwotnego (więzadło potyliczno-szyjne, żółta powięź brzucha). Wysoka elastyczność tych włókien w połączeniu ze względną nierozciągliwością włókien kolagenowych tworzy elastyczny i trwały układ w tkance łącznej skóry oraz w ścianach naczyń krwionośnych.

Substancja podstawowa. Wszystkie szczeliny między komórkami, włóknami i naczyniami mikrokrążenia znajdujące się w luźnej tkance łącznej są wypełnione bezstrukturalną substancją zasadową, która ilościowo przeważa nad włóknami we wczesnych stadiach rozwoju tkanki. W różnych częściach rozwiniętej tkanki łącznej ilość głównej substancji nie jest taka sama, jej znaczna zawartość znajduje się w strefach podnabłonkowych tkanki łącznej.

Główną substancją jest żelowa masa, zdolna do zmiany konsystencji w szerokim zakresie, co znacząco wpływa na jej właściwości użytkowe. Pod względem składu chemicznego jest to bardzo labilny kompleks składający się z glikozaminoglikanów, proteoglikanów, glikoprotein, wody i soli nieorganicznych. Najważniejszą chemiczną substancją wysokopolimerową w tym kompleksie jest niesiarczanowana odmiana glikozaminoglikanów – kwas hialuronowy. Nierozgałęziony długie łańcuchy Cząsteczki kwasu hialuronowego tworzą liczne zakręty i tworzą rodzaj sieci molekularnej, w komórkach i kanałach, w których znajduje się i krąży płyn tkankowy. Dzięki obecności takich przestrzeni molekularnych w substancji głównej istnieją warunki do przemieszczania się różnych substancji z naczyń włosowatych do komórek tkanki łącznej i innych tkanek oraz produktów metabolizmu komórkowego w kierunku przeciwnym - do krwi i naczyń limfatycznych. naczynia włosowate w celu ich późniejszego uwolnienia z organizmu.

Powstawanie substancji podstawowej wiąże się głównie z dwoma źródłami: syntezą i uwalnianiem substancji z komórek (głównie z fibroblastów) oraz ich wejściem z krwi. Substancje wchodzące do przestrzeni międzykomórkowych ulegają polimeryzacji. Stan spolimeryzowany lub zdepolimeryzowany substancji podstawowej jest czynnikiem wpływającym nie tylko na wiązanie wody i transport rozpuszczalnych składników (jonów, glukozy, aminokwasów itp.) zawartych w płynie tkankowym, ale także na migrację komórek. Wiele hormonów (kortykosteroidy itp.) ma wpływ regulacyjny na stan substancji podstawowej, której działanie skierowane jest do komórek, a przez nie do składników substancji międzykomórkowej. Pod wpływem amin biogennych i enzymu hialuronidazy zwiększa się przepuszczalność substancji głównej. Niektóre mikroorganizmy, syntetyzując i uwalniając hialuronidazę, powodują depolimeryzację kwasu hialuronowego substancji głównej i w ten sposób przyspieszają ich dystrybucję w organizmie zwierzęcia.

Do barwienia substancji podstawowej (kwasu hialuronowego) stosuje się barwniki zasadowe, które mają szczególnie wysokie powinowactwo do miejsc kwaśnych (anionowych) - na przykład błękit alcjanowy lub kationowe barwniki metachromatyczne (błękit toluidynowy).