Pozyskiwany jest nabłonek wewnętrznych jam ciała. Ogólna charakterystyka i klasyfikacja nabłonka
tkanka nabłonkowa, lub nabłonek (z greckiego epi - over and thele - sutek, cienka skóra) - tkaniny brzegowe, Które znajdują się na granicy ze środowiskiem zewnętrznym, pokrywają powierzchnię ciała, wyściełają jego jamy, błony śluzowe narządów wewnętrznych i tworzą większość gruczołów. Wyróżnić Trzy rodzaje nabłonka:
1) Powłokowy nabłonek (tworzą różne podszewki),
2) nabłonek gruczołowy (forma gruczołów)
3) Nabłonek czuciowy (wykonują funkcje receptora, są częścią narządów zmysłów).
Funkcje nabłonka:
1 rozgraniczenie, bariera - Główną funkcją nabłonka, cała reszta to jego szczególne przejawy. Nabłonki tworzą bariery między wewnętrznym środowiskiem ciała a środowiskiem zewnętrznym; właściwości tych barier (wytrzymałość mechaniczna, grubość, przepuszczalność itp.) są określone przez specyficzne cechy strukturalne i funkcjonalne każdego nabłonka. Niewiele wyjątków od ogólnej reguły stanowią nabłonki, które wyznaczają dwa obszary środowiska wewnętrznego – na przykład wyścielanie jam ciała (mezotelium) lub naczyń krwionośnych (śródbłonek).
2 Ochronne - Nabłonki chronią środowisko wewnętrzne organizmu przed szkodliwym działaniem czynników mechanicznych, fizycznych (temperatura, promieniowanie), chemicznych i mikrobiologicznych. Funkcja ochronna może być wyrażana na różne sposoby (na przykład nabłonek może tworzyć grube warstwy, tworzyć zewnętrzną, słabo przepuszczalną, fizycznie i chemicznie stabilną warstwę rogową naskórka, wydzielać ochronną warstwę śluzu, wytwarzać substancje o działaniu przeciwdrobnoustrojowym itp.).
3 Transport - Może objawiać się przenoszeniem substancji Poprzez Płaty komórek nabłonkowych (np. z krwi przez śródbłonek małego naczynia do otaczających tkanek) lub Na ich powierzchni(np. transport śluzu przez nabłonek rzęskowy dróg oddechowych lub jajowodów przez nabłonek rzęskowy jajowodu). Substancje mogą być transportowane przez warstwę nabłonkową poprzez dyfuzję, transport za pośrednictwem białek i transport pęcherzykowy.
O Ssanie- wiele nabłonków aktywnie wchłania substancje; ich najbardziej uderzającymi przykładami są nabłonek jelit i kanalików nerkowych. Ta funkcja jest w rzeczywistości specjalną wersją funkcji transportu.
© Sekretariat - Nabłonki są funkcjonalnie wiodącymi tkankami większości gruczołów.
© wydalniczy - Nabłonki biorą udział w usuwaniu z organizmu (z moczem, potem, żółcią itp.) końcowych produktów przemiany materii lub (egzogennych) związków wprowadzonych do organizmu (np. leków).
O Receptor dotykowy) - Nabłonek, znajdujący się na granicy wewnętrznego środowiska ciała i środowiska zewnętrznego, odbiera sygnały (mechaniczne, chemiczne) pochodzące z tego ostatniego.
Ogólne cechy morfologiczne Eliteliev to:
J) Układ komórek (komórek nabłonka) w zamkniętych warstwach, Która forma chodniki płaskie, zwijają się w kanaliki Lub formularz Pęcherzyki (mieszki włosowe); Ta cecha nabłonka jest określona przez znaki (2) i (3);
2) Minimalna ilość substancji międzykomórkowej, Wąskie przestrzenie międzykomórkowe;
3) Obecność rozwiniętych połączeń międzykomórkowych, Które powodują silne połączenie nabłonków ze sobą w jednej warstwie;
4) pozycja graniczna (zwykle między tkankami środowiska wewnętrznego a środowiskiem zewnętrznym);
5) Polaryzacja komórki- W konsekwencji cechy (4). W nabłonkach występują Słup wierzchołkowy(od greckiego wierzchołka - góra), swobodny, skierowany do środowiska zewnętrznego, oraz słup podstawowy, W obliczu tkanek środowiska wewnętrznego i związanych z membrana piwnicy. Charakterystyczny jest nabłonek warstwowy Anizomorfia pionowa(z greckiego an - negacja, iso - to samo, morphe - forma) - nierówne właściwości morfologiczne komórek różnych warstw warstwy nabłonkowej;
6) Lokalizacja na membranie piwnicy - specjalna struktura strukturalna (patrz struktura poniżej), która znajduje się między nabłonkiem a leżącą pod nim luźną włóknistą tkanką łączną;
7) Brak Statki; Nabłonek jest odżywiany przez Dyfuzja substancji przez błonę podstawną z naczyń tkanki łącznej. Różne usuwanie poszczególnych warstw nabłonka warstwowego ze źródła pożywienia prawdopodobnie wzmacnia (lub utrzymuje) ich pionowy anizomorfizm;
8) Wysoka zdolność do regeneracji- Fizjologiczne i naprawcze - realizowane dzięki Kambia(w tym komórki macierzyste i pół-macierzyste) i wynika z granicznego położenia nabłonka (determinującego istotną potrzebę aktywnej odnowy szybko zużywających się nabłonków). Elementy kambium w niektórych nabłonkach są skoncentrowane w określonych obszarach (kambium zlokalizowane), W innych są one równomiernie rozmieszczone w pozostałych komórkach. (rozproszony kambium).
Charakterystyczne cechy morfologiczne tkanek nabłonkowych
Tkanki nabłonkowe to zestaw różniczków komórek zróżnicowanych polarnie, które ściśle przylegają do siebie, ułożone w postaci warstwy na błonie podstawnej; brakuje im naczyń krwionośnych i bardzo mało lub wcale substancji międzykomórkowej.
Funkcje. Nabłonek pokrywa powierzchnię ciała, wtórne jamy ciała, wewnętrzne i zewnętrzne powierzchnie pustych narządów wewnętrznych, tworzą sekcje wydzielnicze i przewody wydalnicze gruczołów zewnątrzwydzielniczych. Ich główne funkcje to: rozgraniczająca, ochronna, ssąca, wydzielnicza, wydalnicza.
Histogeneza. Tkanki nabłonkowe rozwijają się ze wszystkich trzech listków zarodkowych. Nabłonki pochodzenia ektodermalnego są przeważnie wielowarstwowe, podczas gdy te rozwijające się z endodermy są zawsze jednowarstwowe. Z mezodermy rozwija się zarówno nabłonek jednowarstwowy, jak i warstwowy.
Klasyfikacja tkanek nabłonkowych
1. Klasyfikacja morfofunkcyjna uwzględnia cechy strukturalne i funkcje pełnione przez ten lub inny rodzaj nabłonka.
Zgodnie ze strukturą nabłonka dzieli się na jednowarstwowe i wielowarstwowe. Główną zasadą tej klasyfikacji jest stosunek komórek do błony podstawnej (tabela 1). Funkcjonalna swoistość nabłonka jednowarstwowego jest zwykle determinowana obecnością wyspecjalizowanych organelli. Na przykład w żołądku nabłonek jest jednowarstwowy, pryzmatyczny, jednorzędowy gruczołowy. Pierwsze trzy definicje charakteryzują cechy strukturalne, a ostatnia wskazuje, że komórki nabłonkowe żołądka pełnią funkcję wydzielniczą. W jelicie nabłonek jest jednowarstwowy, pryzmatyczny, jednorzędowy. Obecność rąbka szczoteczkowego w nabłonkach sugeruje funkcję ssania. W drogach oddechowych, zwłaszcza w tchawicy, nabłonek jest jednowarstwowy, pryzmatyczny, wielorzędowy rzęskowy (lub rzęskowy). Wiadomo, że rzęski w tym przypadku pełnią funkcję ochronną. Uwarstwiony nabłonek pełni funkcje ochronne i gruczołowe.
Tabela 1. Charakterystyka porównawcza nabłonka jednowarstwowego i warstwowego.
|
JEDNOWARSTWOWY NAŚRÓD |
WIELOWARSTWOWE NAŚRÓD |
|
Wszystkie komórki nabłonkowe mają kontakt z błoną podstawną: |
Nie wszystkie komórki nabłonkowe mają kontakt z błoną podstawną: |
|
1) jednowarstwowy płaski; 2) sześcienny jednowarstwowy (niskopryzmatyczny); 3) pryzmatyczne jednowarstwowe (cylindryczne, kolumnowe) Zdarza się: |
1) wielowarstwowy płaski niekeratynizujący zawiera trzy warstwy różnych komórek: podstawową, pośrednią (kolczastą) i powierzchowną; 5 warstw: podstawowa, kolczasta, ziarnista, błyszcząca i napalona; warstwy podstawne i kolczaste tworzą warstwę wzrostu nabłonka, ponieważ komórki tych warstw są zdolne do podziału. |
Klasyfikacja ontofilogenetyczna (według N.G. Khlopina). Ta klasyfikacja uwzględnia, z którego zarodka rozwinął się ten lub inny nabłonek. Zgodnie z tą klasyfikacją wyróżnia się nabłonek naskórkowy (skórny), jelitowy (jelitowy), kolo-nerkowy, wyściółkowy i angiodermalny.
Na przykład nabłonek typu skóry pokrywa skórę, wyściela jamę ustną, przełyk, komory niegruczołowe wielokomorowego żołądka, pochwy, cewki moczowej, granicę kanału odbytu; nabłonek jelitowy wyściela jednokomorowy żołądek, trawieniec, jelita; nabłonek całego typu nefrodermalnego wyściela jamy ciała (mezotelium błon surowiczych), tworzy kanaliki nerek; wyściółkowy typ nabłonka wyściela komory mózgu i centralny kanał rdzenia kręgowego; nabłonek naczyń krwionośnych wyścieła jamy serca i naczynia krwionośne.
W przypadku nabłonka jednowarstwowego i wielowarstwowego charakterystyczna jest obecność specjalnych organelli - desmosomów, półdesmosomów, tonofilamentów i tonofibryli. Ponadto na wolnej powierzchni komórek nabłonka jednowarstwowego mogą znajdować się rzęski i mikrokosmki (patrz rozdział Cytologia).
Wszystkie rodzaje nabłonka znajdują się na błonie podstawnej (ryc. 7). Błona podstawna składa się ze struktur włóknistych i amorficznej matrycy zawierającej złożone białka - glikoproteiny, proteoglikany i polisacharydy (glikozoaminoglikany).
Ryż. 7. Schemat struktury błony podstawnej (według Yu. K. Kotovsky'ego).
BM, membrana podstawna; Z - Lekka płyta; T - ciemna płyta. 1 - cytoplazma nabłonków; 2 - rdzeń; 3 - hemidesmosomy; 4 - tonofilamenty keratynowe; 5 - włókna kotwiczne; 6 - plazmolema nabłonków; 7 - kotwiczenie włókien; 8 - luźna tkanka łączna; 9 - Hemokapilarna.
Błona podstawna reguluje przepuszczalność substancji (funkcja barierowa i troficzna), zapobiega inwazji nabłonka do tkanki łącznej. Zawarte w nim glikoproteiny (fibronektyna i laminina) sprzyjają adhezji komórek nabłonka do błony i indukują ich proliferację i różnicowanie w procesie regeneracji.
Według lokalizacji i funkcji nabłonka dzielą się na: powierzchowne (zakrywają narządy od zewnątrz i od wewnątrz) i gruczołowe (tworzą sekcje wydzielnicze i przewody wydalnicze gruczołów zewnątrzwydzielniczych).
Nabłonek powierzchniowy są tkankami granicznymi, które oddzielają ciało od środowiska zewnętrznego i biorą udział w wymianie materii i energii między ciałem a środowiskiem zewnętrznym. Znajdują się na powierzchni ciała (powłoka), błonach śluzowych narządów wewnętrznych (żołądka, jelit, płuc, serca itp.) oraz jamach wtórnych (podszewka).
nabłonek gruczołowy mieć wyraźną aktywność wydzielniczą. Komórki gruczołowe - gruczoły charakteryzują się biegunowym układem organelli o znaczeniu ogólnym, dobrze rozwiniętym EPS i kompleksem Golgiego oraz obecnością ziarnistości wydzielniczych w cytoplazmie.
Nazywa się proces czynnościowej aktywności komórki gruczołowej, związany z tworzeniem, gromadzeniem i wydzielaniem sekretu poza nią, a także odbudową komórki po wydzieleniu cykl sekrecyjny.
W procesie cyklu wydzielniczego produkty początkowe (woda, różne substancje nieorganiczne i związki organiczne o niskiej masie cząsteczkowej: aminokwasy, monosacharydy, kwasy tłuszczowe itp.) Dostają się do gruczołów z krwi, z której syntetyzowany jest sekret z udział organelli o znaczeniu ogólnym i kumuluje się w komórkach, a następnie poprzez egzocytozę jest uwalniany na zewnątrz ( gruczoły zewnątrzwydzielnicze ) lub wewnętrzny ( Gruczoły dokrewne ) środowisko.
Uwalnianie wydzieliny (ekstruzja) odbywa się przez dyfuzję lub w postaci granulek, ale można to również zrobić poprzez przekształcenie całej komórki we wspólną masę wydzielniczą.
Regulacja cyklu wydzielniczego odbywa się przy udziale mechanizmów humoralnych i nerwowych.
Regeneracja nabłonka
Różne typy nabłonków charakteryzują się dużą aktywnością regeneracyjną. Odbywa się to kosztem elementów kambium, które dzielą się przez mitozę, stale uzupełniając ubytki zużytych komórek. Ponadto komórki gruczołowe, które wydzielają zgodnie z typem merokrynnym i apokrynowym, są w stanie utrzymać swoją żywotną aktywność nie tylko poprzez rozmnażanie, ale także regenerację wewnątrzkomórkową. W gruczołach holokrynnych, podczas cyklu wydzielniczego, wymieniane są stale umierające glandulocyty poprzez podział komórek macierzystych zlokalizowanych na błonie podstawnej (regeneracja komórkowa).
Zdemontowany, czas przejść do kolejnej obszernej grupy - nabłonka. Są różne rodzaje tkanek nabłonkowych aby ułatwić nawigację po nich, podamy poniżej schemat 2. Schemat ten został już podany w ogólnej charakterystyce tkanek nabłonkowych.
Nabłonek jednowarstwowy są podzielone na dwie grupy: nie wszystkie nabłonki tego samego „wzrostu”, to znaczy ich jądra znajdują się w rzędzie (jednorzędowe jednowarstwowe) lub istnieją „podrosty” i „przerosty”, których jądra nie są na tym samym poziomie, ale na różnych (wielorzędowy jednowarstwowy ).
Nabłonek jednorzędowy(ryc. 17), w zależności od kształtu, może być płaska (naczynia i serce są wyścielone śródbłonkiem, błony surowicze mają wyściółkę mezotelium, część nefronu nerkowego zbudowana jest z płaskich komórek nabłonka itd.) , sześcienne (kanaliki nerkowe) i cylindryczne lub pryzmatyczne. 
Nabłonek warstwowy(rys. 18) wyściela drogi oddechowe. Wszystkie komórki nabłonkowe stykają się z błoną podstawną. Aby ułatwić sobie zrozumienie, wyobraź sobie bardzo zatłoczoną ulicę. Ludzie przemykają obok siebie: jedni do pracy, inni z pracy, inni na randce, inni - gdziekolwiek spojrzą ich oczy. Stajesz na schodach przy wejściu do dużego supermarketu i trochę spoglądasz na tłum. Czy widzisz wszystkich przechodzących? Prawie wcale. Młodzież w wieku 12-14 lat może nie zostać przez Ciebie zauważona, a małe dzieci prowadzone przez mamę z pewnością pozostaną poza Twoim polem widzenia, chociaż każdy, niezależnie od wieku, czy kroczy nogami po tym samym asfalcie, czy nogami . Tak jest z nabłonkiem wielorzędowym. Na zewnątrz widoczne są najdłuższe nabłonki, natomiast krótkie i średnie są przesłonięte. Jądra wszystkich komórek tworzą 3 rzędy (stąd nazwa). Te komórki, które podobnie jak sosny w lesie „sięgają słońca” i patrzą w światło jamy (na przykład oskrzela), mają specjalne rzęski, które stale wykonują ruchy oscylacyjne. Dlatego wielorzędowy nabłonek jednowarstwowy jest również nazywany rzęskowym. 
Kolejną cechą obecną przy porównywaniu komórek nabłonka rzęskowego i cylindrycznego jest lokalizacja tzw. komórek kubkowych. Wydzielają śluz pokrywający komórki, tym samym chroniąc je przed uszkodzeniami chemicznymi i mechanicznymi. W rzeczywistości to komórki kubkowe (wraz z małymi gruczołami) zawdzięczają swoją nazwę błonom śluzowym.
W nabłonek warstwowy nie wszystkie komórki graniczą z błoną podstawną. Kontynuując proponowaną analogię, załóżmy, że niektóre matki w obawie przed przygnieceniem dziecka przez przechodniów brały niemowlęta na ręce, a niektórzy przykładni ojcowie, demonstrując matkom swoje zaangażowanie w opiekę nad potomstwem, wkładali swoje jedyne - zrodzonych dzieci na ich barkach. Innymi słowy, związek między dziecięcymi sandałami, butami, trampkami a asfaltową skórą ziemi został zerwany.
Jak widać na rysunku 2, są trzy rodzaj nabłonka warstwowego. W każdym z nich jest tak wiele warstw komórek, że możesz stracić rachubę. Nabłonek rogowaciejący (ryc. 19) tworzy najbardziej powierzchowną warstwę skóry - naskórek (ten, który zsuwa się z nadgorliwego opalacza). Zwróć uwagę, że górna warstwa tego typu nabłonka, po sukcesywnym przejściu wszystkich etapów starzenia, jest reprezentowana przez martwe komórki, stopniowo złuszczające się. Nabłonek niezrogowaciały (ryc. 20), zlokalizowany na błonach śluzowych przełyku, jamy ustnej i rogówki oka, we wszystkich jego warstwach, w tym najbardziej powierzchownej, zawiera komórki, które mogą różnić się od siebie kształtem, wielkością i umiejętność dzielenia (rysunek I). 
Rysunek I. Nabłonek nierogowaciejący warstwowy
nabłonek przejściowy(rys. 21) stoi osobno. Jako jedyny jest niestatyczny i może zmieniać grubość własnej warstwy, podobna właściwość przejawia się w nabłonku przejściowym, w zależności od okoliczności. Gdy pęcherz jest pusty, wyściółka nabłonka przejściowego jest dość gruba (A), ale gdy mocz rozszerza pęcherz, wyściółka nabłonka staje się cieńsza (B). Ten typ nabłonka (rysunek II) występuje również w miedniczce nerkowej i moczowodach. 
Rysunek II. nabłonek przejściowy
nabłonek gruczołowy, jak już wskazano, pełni rolę cegieł do budowy gruczołów. Jego główną funkcją jest produkcja niektórych substancji. Rozwój, a właściwie separacja, tłumaczy się na łacinę jako sekrecja (secretio), ale to, co „oddzielone”, jest więc tajemnicą. Gruczoły znajdujące się w skórze i ścianach narządów pustych z reguły mają przewody wydalnicze, wydzielają sekret na zewnątrz (pot, woskowina, mleko) lub do jamy narządu (śluz tchawicy, ślina, enzymy żołądkowo-jelitowe) i nazywane są zewnątrzwydzielniczym żołądź. Jeśli gruczoł nie ma kanalików do usuwania sekretu, a to, co wytwarza, trafia bezpośrednio do krwi otaczających go naczyń włosowatych i jest przenoszone przez krwioobieg, wtedy mówi się o gruczole dokrewnym. Kiedy sekret takiego gruczołu wpływa na funkcjonowanie poszczególnych układów organizmu lub całego organizmu, nazywany jest hormonem (oksytocyna, tyroksyna, adrenalina, insulina i wiele innych). Kiedy potrafi „interweniować” tylko w otoczenie i bałaganić w promieniu od kilku milimetrów do 2-4 cm, nazywany jest mediatorem (heparyna, histamina już ci znana, a także serotonina, prostaglandyny, chininy, itp.). Jednak w przypadkach, gdy mediator jest uwalniany nie przez jedną komórkę gruczołową, nie przez trzy, ale przez setki gruczołów, jego działanie w ogóle nie będzie już lokalne.
Gruczoły mogą być wielokomórkowe, na przykład gruczoły śluzowe lub potowe, a nawet tworzyć całe narządy (przysadka mózgowa, nadnercza, trzustka). Ale mogą być reprezentowane tylko przez jedną komórkę, bo czym jest komórka kubkowa, jeśli nie gruczołem jednokomórkowym. Zasada wydzielania jest taka sama dla wszystkich gruczołów. Po pierwsze, gromadzą w sobie niezbędne substancje, które przechodzą przez błonę podstawną z krwi. Następnie tworzą własną tajemnicę z uzyskanych składników. Wtedy rozpoczyna się etap eliminacji i nie we wszystkich gruczołach przechodzi „bezboleśnie”. Tak więc na przykład komórki, które „uwalniają” ślinę, w ogóle na to nie cierpią, natomiast komórki gruczołów sutkowych wraz z ich smaczną tajemnicą tracą część cytoplazmy, a komórki nabłonkowe syntetyzujące łój są całkowicie zniszczone . Wreszcie czwarta faza wydzielania polega na „lizaniu ran” i przywróceniu pierwotnego stanu komórek gruczołowych.
Gruczoły zewnątrzwydzielnicze mogą mieć pewne cechy strukturalne, które stanowią podstawę ich prostej klasyfikacji. Są one podzielone na proste (ryc. 22) i złożone (ryc. 23) zgodnie z rozgałęzieniem ich przewodu wydalniczego. A odcinki końcowe mogą mieć kształt rurowy lub woreczkowy (pęcherzykowy), ale mogą również rozgałęziać się. Ostatecznie istnieje wiele odmian. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze można rozróżnić jako proste kanalikowe nierozgałęzione (1) i rozgałęzione (3), proste pęcherzykowe nierozgałęzione (2) i rozgałęzione (4) oraz mogą być złożone rurkowate i/lub złożone pęcherzykowe (5). 
Nabłonek jednowarstwowy
Opisując jednowarstwowy nabłonek nieuwarstwiony, najczęściej pomija się termin „nieuwarstwiony”. W zależności od kształtu komórek (epiteliocytów) wyróżnia się:
- Płaski jednowarstwowy nabłonek;
- nabłonek sześcienny;
- Cylindryczny lub pryzmatyczny nabłonek jednowarstwowy.
Jednowarstwowy nabłonek płaskonabłonkowy, czyli mezotelium, wyściela opłucną, otrzewną i osierdzie, zapobiega tworzeniu się zrostów między narządami jamy brzusznej i klatki piersiowej. Oglądane z góry komórki mezotelium mają kształt wielokąta i nierówne krawędzie, są płaskie w przekrojach poprzecznych. Liczba rdzeni w nich waha się od jednego do trzech.
Komórki dwujądrowe powstają w wyniku niepełnej amitozy i mitozy. Za pomocą mikroskopii elektronowej możliwe jest wykrycie obecności mikrokosmków na szczycie komórek, co znacznie zwiększa powierzchnię mezotelium. W procesie patologicznym, takim jak zapalenie opłucnej, zapalenie osierdzia, przez mezotelium może wystąpić intensywne wydzielanie płynu w jamie ciała. Kiedy błona surowicza jest uszkodzona, komórki mezotelium kurczą się, oddalają od siebie, okrągłe i łatwo oddzielają się od błony podstawnej.
Wyściela kanaliki nefronów nerek, małe gałęzie przewodów wydalniczych wielu gruczołów (wątroby, trzustki itp.). Pod względem wysokości i szerokości komórki nabłonka sześciennego są najczęściej w przybliżeniu takie same. W środku komórki znajduje się zaokrąglone jądro.
Wyściela jamę żołądka, jelita cienkiego i grubego, pęcherzyka żółciowego, przewodów wydalniczych wątroby i trzustki, a także tworzy ściany niektórych kanalików nefronowych itp. Jest to warstwa cylindrycznych komórek znajdujących się na błonie podstawnej w jednej warstwie . Wysokość nabłonków jest większa niż ich szerokość i wszystkie mają ten sam kształt, więc ich jądra leżą na tym samym poziomie, w jednym rzędzie.
W narządach, w których procesy wchłaniania przebiegają w sposób ciągły i intensywny (przewód pokarmowy, woreczek żółciowy), komórki nabłonkowe mają granicę ssącą, na którą składa się duża liczba dobrze rozwiniętych mikrokosmków. Te komórki nazywają się graniczy. Granica zawiera również enzymy, które rozkładają złożone substancje na proste związki, które mogą przeniknąć do cytolemmy (błony komórkowej).
Cechą jednowarstwowego cylindrycznego nabłonka wyścielającego żołądek jest zdolność komórek do wydzielania śluzu. Taki nabłonek nazywa się śluzem. Śluz wytwarzany przez nabłonek chroni błonę śluzową żołądka przed uszkodzeniami mechanicznymi, chemicznymi i termicznymi.
Jednowarstwowy wielorzędowy rzęskowy nabłonek cylindryczny charakteryzuje się obecnością rzęsek, wyściela jamę nosową, tchawicę, oskrzela, jajowody. Ruch rzęsek wraz z innymi czynnikami przyczynia się do przemieszczania się jaj w jajowodach, w oskrzelach - cząsteczkach kurzu z wydychanego powietrza do jamy nosowej.
komórki kubkowe. W jednowarstwowym cylindrycznym nabłonku jelita cienkiego i grubego znajdują się komórki o kształcie szkła, które wydzielają śluz, który chroni nabłonek przed działaniem mechanicznym i chemicznym.
Nabłonek warstwowy
Nabłonek warstwowy istnieją trzy rodzaje:
- rogowacenie;
- nierogowaciejący;
- Przemiana.
Nabłonek dwóch pierwszych typów pokrywa skórę, rogówkę i wyściela jamę ustną, przełyk, pochwę i część cewki moczowej; nabłonek przejściowy - miedniczka nerkowa, moczowody, pęcherz.
Regeneracja nabłonka
Powłokowy nabłonek jest stale narażony na działanie środowiska zewnętrznego. Dzięki niemu odbywa się intensywna wymiana substancji między ciałem a środowiskiem. Dlatego komórki nabłonkowe szybko umierają. Szacuje się, że z powierzchni błony śluzowej jamy ustnej osoby zdrowej złuszczanych jest ponad 5-10 5 komórek nabłonkowych co 5 minut.
Przywrócenie nabłonka następuje z powodu mitozy komórek nabłonkowych. Większość komórek nabłonka jednowarstwowego jest zdolna do podziału, aw nabłonku warstwowym tylko komórki warstwy podstawnej i częściowo kolczastej mają tę zdolność.
Regeneracja naprawcza nabłonka następuje poprzez intensywne rozmnażanie komórek brzegów rany, które stopniowo przesuwają się w kierunku miejsca ubytku. Następnie, w wyniku ciągłej reprodukcji komórek, grubość warstwy nabłonka w obszarze rany wzrasta, a jednocześnie zachodzi w niej dojrzewanie i różnicowanie komórek, uzyskując strukturę charakterystyczną dla komórek tego typu nabłonka . Ogromne znaczenie dla procesów regeneracji nabłonka ma stan leżącej poniżej tkanki łącznej. Nabłonek rany następuje dopiero po wypełnieniu jej młodą, bogatą w naczynia krwionośną tkanką łączną (ziarninową).
nabłonek gruczołowy
Nabłonek gruczołowy składa się z komórek gruczołowych lub wydzielniczych - glandulocyty. Komórki te syntetyzują i wydzielają określone produkty (sekrety) na powierzchni skóry, błon śluzowych oraz w jamie narządów wewnętrznych lub do krwi i limfy.
Gruczoły w ludzkim ciele pełnią funkcję wydzielniczą, będąc niezależnymi narządami (trzustka, tarczyca, duże gruczoły ślinowe itp.) lub ich elementami (gruczoły dna żołądka). Większość gruczołów jest pochodnymi nabłonka, a tylko kilka z nich ma inne pochodzenie (np. rdzeń nadnerczy rozwija się z tkanki nerwowej).
W zależności od struktury są rozróżniane prosty(z nierozgałęzionym przewodem wydalniczym) i złożony(z rozgałęzionym przewodem wydalniczym) żołądź oraz według funkcji - gruczoły dokrewne lub wydzielanie wewnątrzwydzielnicze i wydzielanie zewnętrzne lub zewnątrzwydzielnicze.
Gruczoły dokrewne są przysadka, szyszynka, tarczyca, przytarczyce, grasica, gonady, nadnercza i wyspy trzustkowe. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze wytwarzają tajemnicę, która jest uwalniana do środowiska zewnętrznego - na powierzchni skóry lub w jamach wyłożonych nabłonkiem (jamy żołądka, jelit itp.). Uczestniczą w wykonywaniu funkcji narządu, którego są elementem (np. gruczoły przewodu pokarmowego biorą udział w trawieniu). Gruczoły zewnątrzwydzielnicze różnią się między sobą lokalizacją, budową, rodzajem wydzieliny i składem wydzieliny.
Większość gruczołów zewnątrzwydzielniczych jest wielokomórkowa, z wyjątkiem komórek kubkowych (jedyny typ jednokomórkowego gruczołu zewnątrzwydzielniczego w ludzkim ciele). Komórki kubkowe znajdują się wewnątrz warstwy nabłonkowej, wytwarzają i wydzielają na powierzchni nabłonka śluz, który chroni go przed uszkodzeniem. Komórki te mają rozszerzony wierzchołek, w którym gromadzi się sekret, oraz wąską podstawę z jądrem i organellami. Pozostałe gruczoły zewnątrzwydzielnicze to wielokomórkowe egzonabłonkowe formacje (zlokalizowane poza warstwą nabłonkową), w których rozróżnia się sekcję wydzielniczą lub końcową i przewód wydalniczy.
sekretariat składa się z komórek wydzielniczych lub gruczołowych, które wytwarzają sekret.
W niektórych gruczołach, oprócz komórek nabłonka wydzielniczego, znajdują się pochodne nabłonka warstwowego, które mogą się kurczyć. Podczas kurczenia ściskają sekcję wydzielniczą, a tym samym ułatwiają jej wydzielanie.
Komórki wydzielnicze - glandulocyty - najczęściej leżą w jednej warstwie na błonie podstawnej, ale mogą być również zlokalizowane w kilku warstwach, na przykład w gruczole łojowym. Ich kształt zmienia się w zależności od fazy wydzielania. Jądra są zwykle duże, o nieregularnym kształcie, z dużymi jąderkami.
W komórkach wytwarzających sekret białkowy (na przykład enzymy trawienne) szczególnie dobrze rozwinięta jest ziarnista siateczka śródplazmatyczna, aw komórkach wytwarzających lipidy i steroidy lepiej wyrażana jest nieziarnista siateczka śródplazmatyczna. Kompleks płytkowy jest dobrze rozwinięty, co jest bezpośrednio związane z procesami sekrecji.
Liczne mitochondria są skoncentrowane w miejscach o największej aktywności komórkowej, czyli tam, gdzie gromadzi się sekret. W cytoplazmie komórek gruczołowych znajdują się różnego rodzaju wtrącenia: ziarna białka, krople tłuszczu i grudki glikogenu. Ich liczba zależy od fazy wydzielania. Często międzykomórkowe naczynia włosowate wydzielnicze przechodzą między bocznymi powierzchniami komórek. Cytolemma ograniczająca ich światło tworzy liczne mikrokosmki.
W wielu gruczołach wyraźnie widoczne jest polarne zróżnicowanie komórek, ze względu na kierunek procesów wydzielniczych - synteza sekretu, jego akumulacja i uwalnianie do światła odcinka końcowego przebiegają w kierunku od podstawy do wierzchołka. W związku z tym jądro i ergastoplazma znajdują się u podstaw komórek, a wewnątrzkomórkowy aparat siatkowy leży na szczytach.
W tworzeniu tajemnicy wyróżnia się kilka kolejnych faz:
- Wchłanianie produktów do syntezy wydzielin;
- Synteza i gromadzenie tajemnicy;
- Izolacja sekrecji i odbudowa struktury komórek gruczołowych.
Uwolnienie tajemnicy następuje okresowo, w związku z czym obserwuje się regularne zmiany w komórkach gruczołowych.
W zależności od metody sekrecji sekrecji rozróżnia się merokrynowe, apokrynowe i holokrynowe typy sekrecji.
Z wydzieliną merokrynową(najczęściej w ciele), glandulocyty całkowicie zachowują swoją strukturę, sekret opuszcza komórki do jamy gruczołu przez otwory w cytolemmie lub przez dyfuzję przez cytolemmę bez naruszania jej integralności.
Z apokrynową wydzieliną granulocyty są częściowo zniszczone i wraz z sekretem oddziela się wierzchołek komórki. Ten rodzaj wydzieliny jest charakterystyczny dla sutka i niektórych gruczołów potowych.
Wydzielina typu holokrynowego prowadzi do całkowitego zniszczenia gruczołów, które wraz z syntetyzowanymi w nich substancjami są częścią tajemnicy. U ludzi, zgodnie z typem holokrynnym, wydzielają się tylko gruczoły łojowe skóry. Przy tego rodzaju sekrecji przywrócenie struktury komórek gruczołowych następuje z powodu intensywnej reprodukcji i różnicowania specjalnych słabo zróżnicowanych komórek.
Sekret gruczołów zewnątrzwydzielniczych może być białkowy, śluzowy, białkowo-śluzowy, łojowy, nazywane są również odpowiednie gruczoły. W gruczołach mieszanych istnieją dwa rodzaje komórek: niektóre wytwarzają białko, inne - sekret śluzowy.
Kanały wydalnicze gruczołów zewnątrzwydzielniczych składają się z komórek, które nie mają zdolności wydzielniczej. W niektórych gruczołach (śliny, pot) komórki przewodów wydalniczych mogą brać udział w procesach wydzielania. W gruczołach, które rozwinęły się z nabłonka warstwowego, ściany przewodów wydalniczych są wyłożone nabłonkiem warstwowym, aw gruczołach będących pochodnymi nabłonka jednowarstwowego są one jednowarstwowe.
Tkanki nabłonkowe dzielą się na nabłonek powierzchowny, w tym powłokowy i wyściółkowy, oraz nabłonek gruczołowy. pokrywający jest naskórek skóry podszewka- jest to nabłonek pokrywający jamy różnych narządów (żołądka, pęcherza moczowego itp.), Gruczołowy - jest częścią gruczołów.
Nabłonek powierzchniowy znajduje się na granicy środowiska wewnętrznego i zewnętrznego i wykonuje następujące czynności Funkcje: ochronne, barierowe, receptorowe i metaboliczne, ponieważ składniki odżywcze są wchłaniane do organizmu przez nabłonek (jelita), a produkty przemiany materii są wydalane z organizmu przez nabłonek (nerki).
nabłonek gruczołowy jest częścią gruczołów, które wytwarzają sekrety i hormony niezbędne dla organizmu, tj. pełni funkcję wydzielniczą.
Nabłonek powierzchniowy różni się od innych tkanek na sześć głównych sposobów:
1) położony jest warstwowo;
2) leży na błonie podstawnej, składającej się z substancji amorficznej, w tym białek, lipidów i węglowodanów, fibronektyn, laminin, a także cienkich włókienek zawierających kolagen typu IV; błona podstawna składa się z jasnych i ciemnych warstw i pełni funkcje: barierową, troficzną, wymienną, antyinwazyjną, morfogenetyczną; przyczepia do siebie warstwę nabłonka; tkanka łączna znajduje się zawsze pod błoną podstawną;
3) nie ma w nim substancji międzykomórkowej, dlatego komórki nabłonkowe ściśle przylegają do siebie i są połączone za pomocą kontaktów międzykomórkowych:
a) gęsty (zonula accludens),
b) ząbkowane lub palcowe (junctio intercellularis denticulatae),
c) desmosomy (desmosoma) itp.;
4) brak naczyń krwionośnych, ponieważ odżywianie nabłonka odbywa się od strony tkanki łącznej przez błonę podstawną;
5) komórki nabłonkowe mają zróżnicowanie biegunowe, tj. każda komórka ma koniec przypodstawny skierowany w stronę błony podstawnej i koniec przywierzchniowy skierowany w przeciwną stronę, co tłumaczy się położeniem granicznym tkanki; w cytolemie podstawnej części komórki czasami występuje prążkowanie podstawy, na powierzchni bocznej - kontakty międzykomórkowe, na powierzchni wierzchołkowej - mikrokosmki, w niektórych przypadkach tworzące granicę ssania;
6) powłokowa tkanka nabłonkowa ma wysoką zdolność do regeneracji.
Klasyfikacja nabłonkowych tkanek powierzchniowych. Tkanki powierzchniowe nabłonka są klasyfikowane według 2 kryteriów:
1) w zależności od struktury tkanki nabłonkowej i stosunku do błony podstawnej;
2) w zależności od pochodzenia (klasyfikacja filogenetyczna według N.G. Khlopina).
Klasyfikacja morfologiczna. Nabłonek powierzchniowy dzieli się na jednowarstwowy i wielowarstwowy.
Nabłonek jednowarstwowy z kolei dzielą się na jednorzędowe i wielorzędowe lub pseudo-wielowarstwowe. Nabłonek jednorzędowy podzielone na płaskie, sześcienne i pryzmatyczne lub kolumnowe. Nabłonek warstwowy zawsze pryzmatyczne.
Nabłonek warstwowy podzielone na wielowarstwowe płaskie keratynizujące, wielowarstwowe płaskie niekeratynizujące, wielowarstwowe kubiczne (wielowarstwowe pryzmatyczne zawsze niekeratynizujące) i wreszcie przejściowe. Nazwa płaska, sześcienna lub pryzmatyczna zależy od kształtu komórek warstwy wierzchniej. Jeśli warstwa powierzchniowa komórek ma spłaszczony kształt, wówczas nabłonek nazywa się płaskim, a wszystkie leżące poniżej warstwy mogą mieć inny kształt: sześcienny, pryzmatyczny, nieregularny itp. Nabłonek jednowarstwowy różni się od wielowarstwowego tym, że wszystkie jej komórki znajdują się na błonie podstawnej, podczas gdy w nabłonku warstwowym tylko jedna podstawna warstwa komórek jest związana z błoną podstawną, a pozostałe warstwy znajdują się jedna na drugiej.
Klasyfikacja filogenetyczna według N.G. Khlopina. Zgodnie z tą klasyfikacją rozróżnia się 5 rodzajów tkanek nabłonkowych:
1) nabłonek naskórka - rozwija się z ektodermy (na przykład nabłonek skóry);
2) nabłonek jelitowy – rozwija się z endodermy i wyściela środkowy odcinek przewodu pokarmowego (żołądek, jelito cienkie i grube);
3) cały nabłonek nerkowy – rozwija się z mezodermy i wyściela opłucną, otrzewną, osierdzie, kanaliki nerkowe;
4) nabłonek wyściółkowy - rozwija się z cewy nerwowej, wyściela komory mózgu i centralny kanał rdzenia kręgowego;
5) nabłonek naczyń krwionośnych – rozwija się z mezenchymu, wyściela komory serca, naczynia krwionośne i limfatyczne.
Jednowarstwowy nabłonek płaskonabłonkowy(epithelium squamosum simplex) dzieli się na śródbłonek (śródbłonek) i mezotelium (mezotelium).
Śródbłonek rozwija się z mezenchymu, wyściela komory serca, naczyń krwionośnych i limfatycznych. Komórki śródbłonka - śródbłonki mają nieregularny spłaszczony kształt, krawędzie komórek są wcięte, zawierają jedno lub więcej spłaszczonych jąder, cytoplazma jest uboga w organelle o znaczeniu ogólnym, zawiera wiele pęcherzyków pinocytowych. Na powierzchni światła śródbłonka znajdują się krótkie mikrokosmki. Co powierzchnia świetlna? Jest to powierzchnia skierowana w stronę światła narządu, w tym przypadku naczynia krwionośnego lub komory serca.
Funkcja śródbłonka- wymiana substancji między krwią a otaczającą tkanką. Kiedy śródbłonek jest uszkodzony, w naczyniach tworzą się skrzepy, blokując ich światło.
Mezotelium(mezotelium) rozwija się z liści splanchnotomu, wyściela otrzewną, opłucną, osierdzie. Komórki Mesotheliocyte mają spłaszczony nieregularny kształt, krawędzie komórek są wcięte; komórki zawierają jedno, czasem kilka spłaszczonych jąder, cytoplazma jest uboga w organelle o znaczeniu ogólnym, zawiera pęcherzyki pinocytowe, co wskazuje na funkcję metaboliczną; na powierzchni światła znajdują się mikrokosmki, które zwiększają powierzchnię komórek. Funkcją mezotelium jest zapewnienie gładkiej powierzchni błonom surowiczym. Ułatwia to przesuwanie narządów w jamie brzusznej, klatce piersiowej i innych jamach; poprzez mezotelium zachodzi wymiana substancji między surowiczymi jamami a leżącą poniżej tkanką łączną ich ścian. Mezotelium wydziela płyn zawarty w tych jamach. Jeśli mezotelium jest uszkodzone, między błonami surowiczymi mogą tworzyć się zrosty, utrudniając ruch narządów.
Jednowarstwowy nabłonek prostopadłościenny(epithelium cuboideum simplex) znajduje się w kanalikach nerkowych, przewodach wydalniczych wątroby. Kształt komórek jest sześcienny, jądra okrągłe, powstają organelle o znaczeniu ogólnym: mitochondria, EPS, lizosomy. Na powierzchni wierzchołkowej znajdują się liczne mikrokosmki tworzące prążkowany brzeg (limbus striatus) bogaty w fosfatazę alkaliczną (AP). Na powierzchni podstawnej znajduje się prążkowanie podstawne (stria basalis), czyli fałd cytolemmy, pomiędzy którymi znajdują się mitochondria. Obecność prążkowanej granicy na powierzchni nabłonków wskazuje na funkcję absorpcyjną tych komórek, obecność prążkowania podstawy wskazuje na reabsorpcję (reabsorpcję) wody. Źródłem rozwoju nabłonka nerek jest mezoderma, a raczej tkanka nerkopochodna.
nabłonek kolumnowy(epithelium columnare) znajduje się w jelicie cienkim i grubym oraz w żołądku. Kolumnowy (pryzmatyczny) nabłonek żołądka wyściela błonę śluzową tego narządu, rozwija się z endodermy jelitowej. Komórki nabłonka błony śluzowej żołądka mają kształt pryzmatyczny, owalne jądro; w ich jasnej cytoplazmie dobrze rozwinięte są gładkie ER, kompleks Golgiego i mitochondria, w części wierzchołkowej znajdują się ziarnistości wydzielnicze zawierające wydzielinę śluzową. Tak więc nabłonek powierzchniowy błony śluzowej żołądka jest gruczołowy. Dlatego jego funkcje:
1) wydzielnicze, tj. wytwarzanie wydzieliny śluzowej, która otacza błonę śluzową żołądka;
2) ochronny - śluz wydzielany przez nabłonek gruczołowy chroni błonę śluzową przed wpływami chemicznymi i fizycznymi;
3) ssanie - woda, glukoza, alkohol są wchłaniane przez nabłonek powłokowy (tzw. gruczołowy) żołądka.
Nabłonek walcowaty (graniczny) jelita cienkiego i grubego(epithelium columnare cum limbus striatus) wyściela błonę śluzową jelita cienkiego i grubego, rozwija się z endodermy jelitowej; charakteryzuje się tym, że ma kształt pryzmatyczny. Komórki tego nabłonka są połączone ze sobą za pomocą ścisłych kontaktów lub płytek końcowych, tj. Szczeliny międzykomórkowe są zamknięte kontaktami. Komórki posiadają dobrze rozwinięte organelle o znaczeniu ogólnym, a także tonofilamenty tworzące warstwę korową. W rejonie bocznych powierzchni tych komórek, bliżej ich podstawy, znajdują się desmosomy, styki palcowe lub ząbkowane. Na powierzchni wierzchołkowej nabłonka walcowatego występują mikrokosmki (do 1 µm wysokości i do 0,1 µm średnicy), których odległość wynosi 0,01 µm lub mniej. Te mikrokosmki tworzą granicę ssącą lub prążkowaną (limbus striatus). Funkcje nabłonka granicznego: 1) trawienie w ciemieniach; 2) wchłanianie produktów rozkładu. Zatem znakiem potwierdzającym funkcję absorpcyjną tego nabłonka jest: 1) obecność granicy absorpcji i 2) pojedyncza warstwa.
Skład nabłonka jelita cienkiego i grubego obejmuje nie tylko komórki nabłonka walcowatego. Pomiędzy tymi komórkami nabłonkowymi znajdują się również nabłonki kubkowe (epitheliocytus caliciformis), które pełnią funkcję wydzielania wydzieliny śluzowej; komórki endokrynologiczne (endocrinocyti), które wytwarzają hormony; słabo zróżnicowane komórki (trzonowe), pozbawione granicy, które pełnią funkcję regeneracyjną i dzięki czemu nabłonek jelitowy jest aktualizowany w ciągu 6 dni; w nabłonku przewodu żołądkowo-jelitowego komórki kambialne (macierzyste) są zwarte; wreszcie istnieją komórki o kwasochłonnej ziarnistości.
Nabłonek pseudo-warstwowy (wielorzędowy)(epithelium pseudostratificatum) jest jednowarstwowy, ponieważ wszystkie jego komórki leżą na błonie podstawnej. Dlaczego więc ten nabłonek nazywa się wielorzędowym? Ponieważ jej komórki mają różne kształty i rozmiary, a co za tym idzie ich jądra znajdują się na różnych poziomach i tworzą rzędy. Jądra najmniejszych komórek (podstawowe lub krótkie interkalarne) znajdują się bliżej błony podstawnej, jądra komórek średniej wielkości (długie interkalacje) są zlokalizowane wyżej, jądra najwyższych komórek (rzęskowych) są najbardziej oddalone od membrana piwnicy. Wielowarstwowy nabłonek znajduje się w tchawicy i oskrzelach, jamie nosowej (rozwija się z płytki przedstrumieniowej), w męskim nasieniowodzie (rozwija się z mezodermy).
W nabłonku wielorzędowym rozróżnia się 4 typy komórek:
1) rzęskowe nabłonki (epitheliocytus ciliatus);
2) małe i duże interkalowane komórki (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);
3) komórki kubkowe (exocrinocytus caliciformis);
4) komórki endokrynologiczne (endocrinocytus).
nabłonki rzęskowe- Są to najwyższe komórki nabłonka pseudouwarstwionego błony śluzowej dróg oddechowych. Jądra tych komórek mają kształt owalny i, jak już wspomniano, są najbardziej oddalone od błony podstawnej. W ich cytoplazmie znajdują się organelle o znaczeniu ogólnym. Dolny wąski koniec tych komórek jest połączony z błoną podstawną, na szerokim wierzchołkowym końcu znajdują się rzęski (rzęski) o długości 5–10 µm. U podstawy każdej rzęski znajduje się nić osiowa (filamenta axialis), która składa się z 9 par mikrotubul obwodowych i 1 pary mikrotubul centralnych. Gwint osiowy łączy się z korpusem podstawowym (zmodyfikowana centriola). Rzęski, wykonując ruchy oscylacyjne skierowane przeciw wdychanemu powietrzu, usuwają cząsteczki kurzu, które osiadły na powierzchni błon śluzowych tchawicy i oskrzeli.
Nabłonki rzęskowe są również częścią nabłonka błony śluzowej jajowodów i macicy, chociaż nabłonek ten nie należy do nabłonka wielowarstwowego.
Małe interkalowane komórki drogi oddechowe - najmniejsze, mają kształt trójkątny, z szerokim końcem podstawy leżą na błonie podstawnej. Funkcja tych komórek- regeneracyjny; są to komórki kambialne lub macierzyste. W tchawicy, oskrzelach, jamie nosowej i naskórku skóry komórki kambialne są rozmieszczone w sposób rozproszony.
Duże interkalowane komórki wyższe niż małe interkalarne, ale ich wierzchołkowa część nie sięga powierzchni nabłonka.
komórki kubkowe(exocrinocytus caliciformis) to komórki gruczołowe (gruczoły jednokomórkowe). Dopóki komórki te nie zdążą zgromadzić tajemnicy, mają kształt pryzmatyczny. W ich cytoplazmie znajduje się spłaszczone jądro, gładki ER, dobrze rozwinięty kompleks Glgi i mitochondria. W ich części wierzchołkowej gromadzą się granulki wydzieliny śluzowej. W miarę gromadzenia się tych granulek wierzchołkowa część komórki rozszerza się, a komórka przyjmuje kształt kielicha, dlatego nazywa się go kielichem. Funkcją komórek kubkowych jest wydzielanie wydzieliny śluzowej, która otaczając błonę śluzową tchawicy i oskrzeli, chroni ją przed wpływami chemicznymi i fizycznymi.
endokrynocyty w składzie wielorzędowego nabłonka dróg oddechowych, inaczej zwanych komórkami podstawno-ziarnistymi lub chromafinowymi, pełnią funkcję hormonalną, tj. wydzielają hormony noradrenaliny i serotoniny, które regulują kurczliwość mięśni gładkich oskrzeli i tchawicy .
