Slušni senzorni sustav i njegov funkcionalni značaj. Građa slušnog sustava

Sluh je ljudski osjetilni organ koji doprinosi mentalnom razvoju punopravne osobnosti i njezinoj prilagodbi u društvu. Sluh je povezan sa zvučnom jezičnom komunikacijom. Pomoću slušni analizator osoba opaža i razlikuje zvučne valove koji se sastoje od uzastopne kondenzacije i razrjeđivanja zraka.

Slušni analizator se sastoji od tri dijela: 1) receptorski aparat koji se nalazi u unutarnjem uhu; 2) putovi koje predstavlja osmi par kranijalnih (slušnih) živaca; 3) slušni centar u temporalni režanj moždana kora.

Slušni receptori (fonoreceptori) nalaze se u pužnici unutarnjeg uha, koja se nalazi u piramidi temporalne kosti. Zvučne vibracije prije nego što dospiju do slušnih receptora prolaze kroz cijeli sustav zvukoprovodnih i zvukopojačavajućih dijelova.

uho - Ovo je organ sluha koji se sastoji od 3 dijela: vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha.

Vanjsko uho sastoji se od ušne školjke i vanjskog zvukovoda. Vanjsko uho služi za hvatanje zvukova. Ušna školjka je izrađena od elastične hrskavice i izvana je prekrivena kožom. Na dnu je nadopunjen naborom - režnjem, koji je ispunjen masnim tkivom.

Vanjski zvukovod(2,5 cm), gdje se zvučne vibracije pojačavaju 2-2,5 puta, šalje tanka koža s finim dlakama i modificiranim znojnim žlijezdama koje proizvode ušni vosak, koji se sastoji od masnih stanica i sadrži pigment. Dlačice i ušni vosak igraju zaštitnu ulogu.

Srednje uho sastoji se od bubnjića, bubne šupljine i slušne cijevi. Na granici između vanjskog i srednjeg uha nalazi se bubnjić koji je izvana prekriven epitelom, a iznutra slušnom ovojnicom. Zvučne vibracije koje se približavaju bubnjiću uzrokuju njegovo vibriranje istom frekvencijom. S iznutra bubnjić sadrži bubnu šupljinu unutar koje se nalaze slušne koščice, međusobno povezani - čekić, nakovanj i stremen. Vibracije iz bubnjića prenose se kroz osikularni sustav do unutarnjeg uha. Slušne koščice su postavljene tako da tvore poluge koje smanjuju raspon zvučnih titraja i povećavaju njihovu snagu.

Bubna šupljina povezan s nazofarinksom preko Eustahijeva cijev, koji održava jednak pritisak izvana i iznutra na bubnjić.

Na spoju srednjeg i unutarnjeg uha nalazi se opna koja sadrži ovalni prozor. Stapes je uz ovalni prozor unutarnjeg uha.

Unutarnje uho nalazi se u šupljini piramide temporalne kosti i koštani je labirint unutar kojeg se nalazi membranski labirint iz vezivnog tkiva. Između koštanog i membranoznog labirinta nalazi se tekućina - perilimfa, a unutar membranoznog labirinta - endolimfa. U stijenci koja dijeli srednje uho od unutarnjeg uha, osim ovalnog prozora, nalazi se i okrugli prozor koji omogućava vibracije tekućine.

Koštani labirint sastoji se od tri dijela: u središtu - predvorje, ispred njega puž, a iza - polukružni kanali. Unutar srednjeg kanala pužnice, pužnica sadrži aparat za primanje zvuka - spiralu ili Cortijeva orgulje. Ima glavnu laminu koja se sastoji od približno 24 tisuće vlaknastih vlakana. Na glavnoj ploči uz nju u 5 redova nalaze se potporne i dlakaste osjetne stanice koje su zapravo slušni receptori. dlačice receptorske stanice ispran endolimfom i u kontaktu s pokrovnom pločom. Stanice s dlačicama prekrivene su živčanim dlačicama kohlearne grane slušnog živca. Medula oblongata sadrži drugi neuron slušni put, zatim ovaj put ide, uglavnom križajući, do stražnjih tuberkula kvadrigeminusa, a od njih do vremenskog područja korteksa, gdje se nalazi središnji dio slušnog analizatora.

Za slušni analizator zvuk je adekvatan podražaj. Sve vibracije zraka, vode i drugih elastičnih medija dijele se na periodične (tonovi) i neperiodične (šum). Postoje visoki i niski tonovi. Glavna karakteristika svakog zvučnog tona je duljina zvučnog vala koja odgovara određenom broju titraja u sekundi. Valna duljina zvuka određuje udaljenost koju zvuk prijeđe u sekundi, podijeljena s brojem potpunih vibracija koje izvrši tijelo koje zvuči u sekundi.

Ljudsko uho opaža zvučne vibracije u rasponu od 16-20 000 Hz, čija se jačina izražava u decibelima (dB). Ljudi ne mogu čuti zvučne vibracije s frekvencijom većom od 20 kHz. Ovo su ultrazvuci.

Zvučni valovi- to su uzdužne vibracije medija. Jačina zvuka ovisi o rasponu (amplitudi) titraja čestica zraka. Karakterizira se zvuk timbar ili bojanje.

Uho je najpobudljivije na zvukove s frekvencijom oscilacija od 1000 do 4000 Hz. Ispod i iznad ovog pokazatelja, ekscitabilnost uha se smanjuje.

Godine 1863. Helmholtz je predložio rezonantna teorija sluha. Zvučni valovi koji se prenose zrakom ulaze u vanjski zvukovod uzrokuju vibracije u bubnjiću, koje se zatim prenose kroz srednje uho. Sustav slušnih koščica, djelujući kao poluga, pojačava zvučne vibracije i prenosi ih na tekućinu koja se nalazi između kostiju i membranskih labirinata kovrča. Zvučni valovi također se mogu prenositi kroz zrak koji se nalazi u srednjem uhu.

Prema teoriji rezonancije, vibracije endolimfe uzrokuju vibracije glavne ploče, čija su vlakna različite duljine, podešena na različite tonove i tvore skup rezonatora koji zvuče unisono s različitim zvučnim vibracijama. Najkraći valovi se opažaju na dnu pužnice, a dugi na vrhu.

Tijekom vibracije odgovarajućih rezonantnih dijelova glavne ploče, osjetljive dlačice koje se nalaze na njoj također vibriraju. Najmanje dlake ovih stanica dodiruju se pri osciliranju pokrovne ploče i deformiraju se, što dovodi do ekscitacije dlačica i provođenja impulsa duž vlakana kohlearnog živca do središnjeg živčanog sustava. Budući da nema potpune izolacije vlakana glavne membrane, susjedna vlakna počinju vibrirati istovremeno, što odgovara prizvuku. OKO Burton- zvuk čiji je broj titraja 2, 4, 8 itd. puta broj titraja osnovnog tona.

Kod duljeg izlaganja jakim zvukovima, ekscitabilnost analizatora zvuka se smanjuje, a kod duljeg izlaganja tišini ekscitabilnost raste. Ovaj prilagodba. Najveća prilagodba opaža se u zoni viših zvukova.

Pretjerana buka ne samo da dovodi do gubitka sluha, već i uzrokuje mentalni poremećaji u ljudima. Posebni pokusi na životinjama dokazali su mogućnost pojave "akustični šok" i "akustični udarci", ponekad fatalni.

6. Bolesti uha i higijena sluha. Prevencija negativnog utjecaja "školske" buke na organizam učenika

Upala uha - otitis. Najčešća pojava upale srednjeg uha je opasna bolest, jer se uz šupljinu srednjeg uha nalazi mozak i njegove membrane. Upala srednjeg uha najčešće se javlja kao komplikacija gripe i akutnih respiratornih bolesti; infekcija iz nazofarinksa može proći kroz Eustahijevu tubu u šupljinu srednjeg uha. Otitis se javlja kao ozbiljna bolest i očituje se jaka bol u uho, visoka temperatura tijelo, jaka glavobolja, značajan gubitak sluha. Ako se pojave ovi simptomi, trebate se odmah obratiti liječniku. Prevencija otitisa: liječenje akutnih i kroničnih bolesti nazofarinksa (adenoidi, curenje nosa, sinusitis). Ako vam curi nos, ne smijete previše ispuhivati ​​nos kako infekcija kroz Eustahijevu tubu ne bi dospjela u srednje uho. Ne možete ispuhati nos s obje polovice nosa istovremeno, ali to morate učiniti naizmjenično, pritiskajući krilo nosa na nosni septum.

Gluhoća- potpuni gubitak sluha na jedno ili oba uha. Može biti stečena ili urođena.

Stečena gluhoća najčešće je to posljedica obostrane upale srednjeg uha, koja je praćena pucanjem obaju bubnjića ili teškom upalom unutarnjeg uha. Gluhoća može biti uzrokovana teškim distrofične lezije slušnih živaca, koji su često povezani s profesionalni faktori: buka, vibracije, izloženost kemijskim parama ili ozljede glave (na primjer, kao posljedica eksplozije). Uobičajeni uzrok gluhoća je otoskleroza- bolest kod koje slušne koščice (osobito stapes) postaju nepokretne. Ova bolest bila je uzrok gluhoće kod izvanrednog skladatelja Ludwiga Van Beethovena. Gluhoća može biti uzrokovana nekontroliranom primjenom antibiotika koji negativno djeluju na slušni živac.

Kongenitalna gluhoća povezano s urođeni poremećaj saslušanje čiji uzroci mogu biti virusna oboljenja majke tijekom trudnoće (rubeola, ospice, gripa), nekontrolirano uzimanje određenih lijekova, posebice antibiotika, konzumacija alkohola, droga, pušenje. Dijete rođeno gluho, ne čuje govor, postaje gluho i nijemo.

Higijena sluha- sustav mjera usmjerenih na zaštitu sluha, stvaranje optimalnih uvjeta za aktivnost slušnog analizatora, promicanje njegovog normalnog razvoja i funkcioniranja.

razlikovati specifične i nespecifične utjecaj buke na ljudski organizam. Specifično djelovanje manifestira se u oštećenju sluha različitim stupnjevima, nespecifičan- kod raznih odstupanja u radu središnjeg živčanog sustava, poremećaja autonomne reaktivnosti, endokrini poremećaji, funkcionalno stanje kardiovaskularnog sustava i probavni trakt. Kod osoba mlađe i srednje dobi pri razini buke od 90 dB (decibela), koja traje sat vremena, opada ekscitabilnost stanica moždane kore, pogoršava se koordinacija pokreta, oštrina vida, stabilnost jasnog vida, produljuje se latentno razdoblje vidnih i slušno-motoričkih reakcija. Za isto trajanje rada u uvjetima izloženosti buci, čija je razina 96 dB, potrebno je još više iznenadna kršenja kortikalna dinamika, fazna stanja, izrazita inhibicija, poremećaji autonomne reaktivnosti. Pogoršavaju se pokazatelji mišićne učinkovitosti (izdržljivost, umor) i pokazatelji rada. Rad u uvjetima izloženosti buci, čija je razina 120 dB, može uzrokovati smetnje u vidu asteničnih i neurasteničnih manifestacija. Javljaju se razdražljivost, glavobolje, nesanica, poremećaji endokrinog sustava. Promjene se događaju u kardiovaskularni sustav: vaskularni tonus i otkucaji srca su poremećeni, krvni tlak se povećava ili smanjuje.

Na odraslima, a posebno na djeci, izrazito je Negativan utjecaj(nespecifična i specifična) proizvodi buku u prostorijama gdje su radio, televizori, magnetofoni itd. uključeni na punu glasnoću.

Buka ima snažan utjecaj na djecu i adolescente. Promjene u funkcionalnom stanju slušnih i drugih analizatora uočavaju se kod djece pod utjecajem „školske“ buke, čija se razina intenziteta u glavnim prostorijama škole kreće od 40 do 110 dB. U učionici je razina intenziteta buke u prosjeku 50-80 dB, a tijekom odmora može doseći 95 dB.

Buka koja ne prelazi 40 dB ne uzrokuje negativne promjene u funkcionalnom stanju živčani sustav. Promjene su uočljive pri izlaganju razinama buke od 50-60 dB. Prema podacima istraživanja, rješavanje matematičkih problema pri glasnoći buke od 50 dB zahtijeva 15-55%, 60 dB - 81-100% više vremena nego pri izlaganju buci. Slabljenje pažnje školske djece u uvjetima izloženosti buci navedene jačine doseglo je 16%. Smanjenje razine „školske“ buke i njezinog štetnog utjecaja na zdravlje učenika postiže se nizom složenih mjera: građevinskih, tehničkih i organizacijskih.

Dakle, širina "zelene zone" s ulične strane trebala bi biti najmanje 6 m. Preporučljivo je posaditi drveće duž ove trake na udaljenosti od najmanje 10 m od zgrade, čije će krošnje odgoditi širenje od buke.

Važno u smanjenju "školske" buke ima higijenski ispravan položaj učionice u školskoj zgradi. Radionice, Sportske dvorane nalazi se u prizemlju u zasebnom traktu ili aneksu.

Dimenzije učionica moraju zadovoljavati higijenske standarde u cilju očuvanja vida i sluha učenika i nastavnika: duljina (veličina od ploče do suprotnog zida) i dubina učionica. Dužina učionice, koja ne prelazi 8 m, omogućuje učenicima normalne vidne i slušne oštrine, koji sjede na posljednjim klupama, jasnu percepciju govora nastavnika i jasno viđenje onoga što je napisano na ploči. Prvi i drugi stol (stol) u bilo kojem redu rezervirani su za učenike oštećena sluha, jer se govor percipira s udaljenosti od 2 do 4 m, a šapat od 0,5 do 1 m. Vrati funkcionalno stanje slušni analizator i spriječiti promjene u drugim fizioloških sustava Kratki odmori (10-15 minuta) pomažu tijelu tinejdžera.

Senzorski sustav (analizator)- naziva se dio živčanog sustava koji se sastoji od perceptivnih elemenata - senzornih receptora, živčanih putova koji prenose informacije od receptora do mozga i dijelova mozga koji obrađuju i analiziraju te informacije

Sustav senzora sastoji se od 3 dijela

1. Receptori – osjetilni organi

2. Odjel ožičenja, povezujući receptore s mozgom

3. Dio cerebralnog korteksa koji percipira i obrađuje informacije.

Receptori- periferna veza namijenjena za opažanje podražaja iz vanjskog ili unutarnje okruženje.

Osjetni sustavi imaju opći plan strukture i senzorni sustavi karakterizirani su

Višeslojnost- prisutnost nekoliko slojeva nervne ćelije, od kojih je prvi povezan s receptorima, a drugi s neuronima motoričkih područja kore velikog mozga. Neuroni su specijalizirani za obradu različiti tipovi senzorne informacije.

Višekanalni- prisutnost više paralelnih kanala za obradu i prijenos informacija, što osigurava detaljnu analizu signala i veću pouzdanost.

Različiti broj elemenata u susjednim slojevima, koji oblikuje tzv. „osjetilne ljevke” (sužavanje ili širenje) Oni mogu osigurati eliminaciju redundantnosti informacija ili, obrnuto, frakcijsku i složenu analizu značajki signala

Diferencijacija osjetnog sustava vertikalno i horizontalno. Vertikalna diferencijacija znači formiranje dijelova osjetnog sustava koji se sastoje od nekoliko živčanih slojeva (olfaktorne žarulje, kohlearne jezgre, genikulatna tijela).

Horizontalna diferencijacija predstavlja prisutnost receptora i neurona s različitim svojstvima unutar istog sloja. Na primjer, štapići i čunjići u mrežnici različito obrađuju informacije.

Glavna zadaća osjetilnog sustava je percepcija i analiza svojstava podražaja, na temelju čega nastaju osjeti, percepcije i ideje. To čini oblike osjetilne, subjektivne refleksije vanjskog svijeta

Funkcije sustava na dodir

1. Detekcija signala. Svaki se osjetilni sustav u procesu evolucije prilagodio percepciji odgovarajućih podražaja svojstvenih danom sustavu. Osjetilni sustav, primjerice oko, može primiti različite - primjerene i neodgovarajuće iritacije (svjetlo ili udarac u oko). Osjetni sustavi percipiraju silu - oko percipira 1 svjetlosni foton (10 V -18 W). Šok za oči (10V -4W). Električna struja (10V -11W)
2. Diskriminacija signala.
3. Prijenos ili pretvorba signala. Svaki senzorni sustav radi kao pretvarač. Pretvara jedan oblik energije iz aktivnog podražaja u energiju živčana iritacija. Osjetni sustav ne bi trebao iskriviti signal podražaja.

• Može biti prostorne prirode
• Privremene transformacije
• ograničenje redundantnosti informacija (uključivanje inhibitornih elemenata koji inhibiraju susjedne receptore)
• Identifikacija bitnih značajki signala

1. Kodiranje informacija - u obliku živčanih impulsa
2. Detekcija signala, itd. e. identificiranje znakova podražaja koji ima značaj u ponašanju
3. Omogućite prepoznavanje slike
4. Prilagodite se podražajima
5. Međudjelovanje osjetilnih sustava, koji tvore shemu okolnog svijeta i istovremeno nam omogućuju da se povežemo s tom shemom, radi naše prilagodbe. Svi živi organizmi ne mogu postojati bez primanja informacija iz okoline. Što točnije organizam prima takve informacije, veće su mu šanse u borbi za opstanak.

Osjetni sustavi sposobni su reagirati na neprikladne podražaje. Ako probate terminale baterije, to uzrokuje osjećaj okusa - kiselo, to je akcija električna struja. Ovakva reakcija osjetilnog sustava na adekvatne i neadekvatne podražaje postavila je pred fiziologiju pitanje - koliko možemo vjerovati svojim osjetilima.

Johann Müller formulirao je 1840 zakon specifične energije osjetilnih organa.

Kvaliteta osjeta ne ovisi o prirodi podražaja, već je u potpunosti određena specifičnom energijom svojstvenom osjetljivom sustavu, koja se oslobađa kada podražaj djeluje.

Ovim pristupom možemo znati samo ono što je svojstveno nama samima, a ne ono što je u svijetu oko nas. Naknadna istraživanja su pokazala da uzbuđenja u bilo kojem senzornom sustavu nastaju na temelju jednog izvora energije - ATP-a.

Mullerov učenik Helmholtz stvorio je teorija simbola, prema kojem je osjete smatrao simbolima i objektima okolnog svijeta. Teorija simbola nijekala je mogućnost spoznaje svijeta oko nas.

Ova 2 pravca su nazvana fiziološki idealizam. Što je senzacija? Osjet je subjektivna slika objektivnog svijeta. Osjeti su slike vanjskog svijeta. Oni postoje u nama i nastaju djelovanjem stvari na naša osjetila. Za svakog od nas ova će slika biti subjektivna, tj. ovisi o stupnju našeg razvoja, iskustvu, a svatko percipira okolne predmete i pojave na svoj način. Oni će biti objektivni, tj. to znači da oni postoje, bez obzira na našu svijest. Budući da postoji subjektivnost percepcije, kako onda odlučiti tko percipira najispravnije? Gdje će biti istina? Kriterij istine je Praktične aktivnosti. Dosljedno se uči. U svakoj fazi dobivaju se nove informacije. Dijete kuša igračke i rastavlja ih na dijelove. Iz tih dubokih iskustava stječemo dublje znanje o svijetu.

Klasifikacija receptora.

1. Primarno i sekundarno. Primarni receptori predstavljaju završetak receptora koji tvori prvi senzorni neuron (Pacinijevo tjelešce, Meissnerovo tjelešce, Merkelov disk, Ruffinijevo tjelešce). Ovaj neuron leži u spinalni ganglion. Sekundarni receptori percipirati informacije. Zbog specijaliziranih živčanih stanica, koje zatim prenose uzbuđenje na živčano vlakno. Osjetljive stanice organa okusa, sluha, ravnoteže.
2. Daljinski i kontakt. Neki receptori percipiraju podražaj izravnim kontaktom - kontaktom, dok drugi mogu percipirati iritaciju na određenoj udaljenosti - udaljeno
3. Eksteroceptori, interoreceptori. Eksteroceptori- percipiraju nadražaje iz vanjske okoline - vid, okus i sl. te osiguravaju prilagodbu okolini. Interoreceptori- receptori unutarnjih organa. Oni odražavaju stanje unutarnjih organa i unutarnje okoline tijela.
4. Somatski - površinski i duboki. Površinski - koža, sluznice. Duboko - receptori mišića, tetiva, zglobova
5. Visceralni
6. CNS receptori
7. Receptori posebnih osjetila - vizualni, slušni, vestibularni, mirisni, okusni

Po prirodi percepcije informacija

1. Mehanoreceptori (koža, mišići, tetive, zglobovi, unutarnji organi)
2. Termoreceptori (koža, hipotalamus)
3. Kemoreceptori (luk aorte, karotidni sinus, produžena moždina, jezik, nos, hipotalamus)
4. fotoreceptori (oko)
5. Receptori za bol (nociceptivni) (koža, unutarnji organi, sluznice)

Mehanizmi ekscitacije receptora

Kod primarnih receptora djelovanje podražaja percipira se završetkom osjetilni neuron. Aktivni podražaj može uzrokovati hiperpolarizaciju ili depolarizaciju površinskih membranskih receptora, uglavnom zbog promjena u propusnosti natrija. Povećanje propusnosti za natrijeve ione dovodi do depolarizacije membrane i nastaje receptorski potencijal na receptorskoj membrani. Postoji sve dok je podražaj na snazi.

Receptorski potencijal ne poštuje zakon "sve ili ništa", njegova amplituda ovisi o snazi ​​podražaja. Nema refraktorni period. To omogućuje sumiranje receptorskih potencijala tijekom djelovanja sljedećih podražaja. Širi se melenno, uz izumiranje. Kada receptorski potencijal dosegne kritični prag, uzrokuje pojavu akcijskog potencijala u najbližem Ranvierovom čvoru. U Ranvierovom čvoru nastaje akcijski potencijal koji se pokorava zakonu “Sve ili ništa” i taj će se potencijal širiti.

U sekundarnom receptoru, djelovanje podražaja percipira receptorska stanica. U ovoj stanici nastaje receptorski potencijal, posljedica čega će biti otpuštanje transmitera iz stanice u sinapsu, koji djeluje na postsinaptičku membranu osjetljivog vlakna, a interakcija transmitera s receptorima dovodi do stvaranja drugi, lokalni potencijal, koji je tzv generator. Svojstva su mu identična receptorskim. Njegova amplituda određena je količinom oslobođenog medijatora. Medijatori - acetilkolin, glutamat.

Akcijski potencijali javljaju se periodički jer Karakterizira ih refraktorno razdoblje, kada membrana gubi svoju ekscitabilnost. Akcijski potencijali nastaju diskretno i receptor u senzornom sustavu radi poput analogno-diskretnog pretvarača. U receptorima se opaža prilagodba – prilagodba na djelovanje podražaja. Ima onih koji se brzo prilagođavaju i onih koji se sporo prilagođavaju. Tijekom adaptacije smanjuje se amplituda receptorskog potencijala i broj živčanih impulsa koji putuju duž osjetljivog vlakna. Receptori kodiraju informacije. To je moguće učestalošću potencijala, grupiranjem impulsa u zasebne odbojke i intervalima između odbojaka. Kodiranje je moguće na temelju broja aktiviranih receptora u receptivnom polju.

Prag iritacije i prag zabave.

Prag iritacije- najmanja snaga podražaja koja izaziva osjet.

Prag zabave- minimalna sila promjene podražaja pri kojoj nastaje novi osjet.

Stanice dlake su pobuđene kada se dlaka pomakne za 10 do -11 metara - 0,1 amstrom.

Godine 1934. Weber je formulirao zakon koji uspostavlja odnos između početne snage podražaja i intenziteta osjeta. Pokazao je da je promjena jakosti podražaja konstantna veličina

∆I / Io = K Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Fechner je utvrdio da je osjet izravno proporcionalan logaritmu iritacije

S=a*logR+b S-osjet R-iritacija

S=KI u A stupnju I - jakost nadražaja, K i A - konstante

Za taktilne receptore S=9,4*I d 0,52

U senzornim sustavima postoje receptori za samoregulaciju osjetljivosti receptora.

Utjecaj simpatičkog sustava - simpatičkog sustava povećava osjetljivost receptora na djelovanje podražaja. Ovo je korisno u situaciji opasnosti. Povećava ekscitabilnost receptora - retikularna formacija. Nalazi se u osjetnim živcima eferentna vlakna, što može promijeniti osjetljivost receptora. Takva se živčana vlakna nalaze u slušnom organu.

Senzorni slušni sustav

Za većinu ljudi koji žive u modernom zatvorenom prostoru, njihov sluh progresivno opada. To se događa s godinama. Tome pridonosi onečišćenje zvukovima iz okoliša - vozila, diskoteke itd. Promjene u slušni aparat postati nepovratan. Ljudske uši sadrže 2 osjetilna organa. Sluh i ravnoteža. Zvučni valovi se šire u obliku kompresije i pražnjenja u elastičnim medijima, a širenje zvukova u gustim medijima je bolje nego u plinovima. Zvuk ima 3 važna svojstva- visina ili frekvencija, snaga ili intenzitet i boja. Visina zvuka ovisi o frekvenciji vibracije, a ljudsko uho percipira frekvencije od 16 do 20 000 Hz. S maksimalnom osjetljivošću od 1000 do 4000 Hz.

Glavna frekvencija zvuka muškog grkljana je 100 Hz. Žene - 150 Hz. Prilikom razgovora pojavljuju se dodatni visokofrekventni zvukovi u obliku šištanja i zviždanja, koji nestaju prilikom telefonskog razgovora i to čini govor razumljivijim.

Snaga zvuka određena je amplitudom vibracija. Snaga zvuka izražava se u dB. Snaga je logaritamski odnos. Govor šapatom - 30 dB, normalan govor - 60-70 dB. Zvuk transporta je 80, buka motora aviona je 160. Snaga zvuka od 120 dB uzrokuje nelagodu, a 140 dovodi do bolnih senzacija.

Tinbar je određen sekundarnim vibracijama na zvučni valovi Oh. Uređene vibracije stvaraju glazbene zvukove. A nasumične vibracije jednostavno uzrokuju buku. Ista nota zvuči drugačije različite instrumente zbog raznih dodatnih fluktuacija.

Ljudsko uho ima 3 komponente - vanjsko, srednje i unutarnje uho. Vanjsko uho predstavlja ušna školjka, koja djeluje kao lijevak za prikupljanje zvuka. Ljudsko uho slabije hvata zvukove od zeca i konja, koji mogu kontrolirati svoje uši. Ušna školjka se temelji na hrskavici, s izuzetkom ušne resice. Tkivo hrskavice daje elastičnost i oblik uhu. Ako je hrskavica oštećena, obnavlja se rastom. Vanjski zvukovod je u obliku slova S - prema unutra, prema naprijed i prema dolje, duljine 2,5 cm Zvučni kanal je prekriven kožom sa slabom osjetljivošću vanjskog dijela i visoka osjetljivost unutarnje. Vanjski dio ušnog kanala sadrži dlake koje sprječavaju ulazak čestica u ušni kanal. Žlijezde ušnog kanala proizvode žuti lubrikant, koji također štiti ušni kanal. Na kraju prolaza nalazi se bubnjić koji se sastoji od fibroznih vlakana izvana prekrivenih kožom, a iznutra sluznicom. Bubnjić odvaja srednje od vanjskog uha. Vibrira frekvencijom percipiranog zvuka.

Srednje uho predstavlja bubna šupljina, čiji je volumen otprilike 5-6 kapi vode, a bubna šupljina je ispunjena vodom, obložena je sluznicom i sadrži 3 slušne koščice: malleus, incus i stremen. Srednje uho komunicira s nazofarinksom preko Eustahijeve cijevi. U mirovanju je lumen Eustahijeve tube zatvoren, što izjednačava tlak. Upalni procesi koji dovode do upale ove cijevi uzrokuju osjećaj začepljenosti. Srednje uho je odvojeno od unutarnjeg uha ovalnom i okruglom rupom. Vibracije bubnjića sustavom poluga prenose se stremenom do ovalnog prozorčića, a vanjsko uho prenosi zvukove zrakom.

Postoji razlika u površini bubne opne i ovalnog prozora (površina bubne opne je 70 mm po kvadratu, a ovalnog prozora 3,2 mm po kvadratu). Kada se vibracije prenesu s membrane na ovalni prozor, amplituda se smanjuje, a snaga vibracija povećava se za 20-22 puta. Na frekvencijama do 3000 Hz 60% E prenosi se u unutarnje uho. U srednjem uhu nalaze se 2 mišića koji mijenjaju vibracije: mišić tensor tympani (vezan za središnji dio bubnjića i za ručku malleusa) - kako se sila kontrakcije povećava, amplituda se smanjuje; stremeni mišić - njegove kontrakcije ograničavaju vibracije stremena. Ovi mišići sprječavaju ozljede bubnjića. Osim prijenosa zvuka u zraku postoji i prijenos kostiju, ali ova zvučna sila nije u stanju izazvati vibracije u kostima lubanje.

Unutarnje uho

Unutarnje uho je labirint međusobno povezanih cjevčica i nastavaka. Organ za ravnotežu nalazi se u unutarnjem uhu. Labirint ima koštana baza, a unutra je membranozni labirint i nalazi se endolimfa. Slušni dio uključuje pužnicu, čini 2,5 okretaja oko središnje osi i dijeli se na 3 skale: vestibularnu, timpanijsku i membransku. Vestibularni kanal počinje membranom ovalnog prozora, a završava okruglim prozorom. Na vrhu pužnice ova 2 kanala komuniciraju pomoću helicocreama. I oba ova kanala su ispunjena perilimfom. U srednjem membranoznom kanalu nalazi se aparat za primanje zvuka - Cortijev organ. Glavna membrana izgrađena je od elastičnih vlakana koja počinju od baze (0,04 mm) pa sve do vrha (0,5 mm). Prema vrhu, gustoća vlakana se smanjuje 500 puta. Cortijev organ nalazi se na bazilarnoj membrani. Građena je od 20-25 tisuća posebnih stanica dlaka smještenih na potpornim stanicama. Stanice dlačica leže u 3-4 reda (vanjski red) i u jednom redu (unutarnji). Na vrhu stanica dlačica nalaze se stereocilije ili kinocilije, najveće stereocilije. Osjetljiva vlakna 8. para kranijalnih živaca iz spiralnog ganglija pristupaju dlačicama. U ovom slučaju 90% izoliranih osjetilnih vlakana završava na unutarnjim dlačicama. Do 10 vlakana konvergira na jednoj unutarnjoj stanici dlake. I u sastavu živčana vlakna Postoje i eferentni (olivo-kohlearni snop). Oni stvaraju inhibitorne sinapse na senzornim vlaknima iz spiralnog ganglija i inerviraju vanjske dlakaste stanice. Iritacija Cortijeva organa povezana je s prijenosom osikularnih vibracija na ovalni prozor. Niskofrekventne vibracije šire se od ovalnog prozora do vrha pužnice (uključena je cijela glavna membrana). niske frekvencije opaža se ekscitacija dlačica koje leže na vrhu pužnice. Bekashi je proučavao širenje valova u pužnici. Otkrio je da kako se frekvencija povećava, uključen je manji stupac tekućine. Zvukovi visoke frekvencije ne mogu zahvatiti cijeli stupac tekućine, pa što je frekvencija viša, perilimfa manje vibrira. Vibracije glavne membrane mogu se pojaviti kada se zvukovi prenose kroz membranski kanal. Kada glavna membrana oscilira, dlačice se pomiču prema gore, što uzrokuje depolarizaciju, a ako prema dolje, dlačice se pomiču prema unutra, što dovodi do hiperpolarizacije stanica. Kada se stanice dlačica depolariziraju, Ca kanali se otvaraju i Ca potiče akcijski potencijal koji nosi informacije o zvuku. Vanjske slušne stanice imaju eferentnu inervaciju i prijenos ekscitacije događa se uz pomoć Ach na vanjskim dlačicama. Ove stanice mogu mijenjati svoju duljinu: hiperpolarizacijom se skraćuju, a polarizacijom izdužuju. Promjena duljine vanjskih dlačica utječe na oscilatorni proces, što poboljšava percepciju zvuka od strane unutarnjih dlačica. Promjena potencijala stanica dlake povezana je s ionskim sastavom endo- i perilimfe. Perilimfa liči na cerebrospinalnu tekućinu, a na endolimfu visoka koncentracija K (150 mmol). Stoga endolimfa dobiva pozitivan naboj na perilimfu (+80mV). Stanice dlake sadrže mnogo K; imaju membranski potencijal koji je iznutra negativno nabijen, a izvana pozitivan (MP = -70 mV), a razlika potencijala omogućuje prodiranje K iz endolimfe u stanice dlake. Promjena položaja jedne dlake otvara 200-300 K kanala i dolazi do depolarizacije. Zatvaranje je popraćeno hiperpolarizacijom. U Cortiju orgulje idu frekvencijsko kodiranje zbog ekscitacije različitih dijelova glavne membrane. Istodobno se pokazalo da se niskofrekventni zvukovi mogu kodirati istim brojem živčanih impulsa kao i zvuk. Takvo kodiranje je moguće pri percepciji zvuka do 500Hz. Kodiranje zvučne informacije postiže se povećanjem broja vlakana koja pucaju na intenzivniji zvuk i zahvaljujući broju aktiviranih živčanih vlakana. Senzorna vlakna spiralnog ganglija završavaju u dorzalnim i ventralnim jezgrama pužnice produžene moždine. Iz tih jezgri signal ulazi u jezgre masline i svoje i suprotne strane. Iz nje dolaze neuroni uzlazne staze kao dio lateralne petlje koja se približava donjim tuberkulama kvadrigeminusa i medijalnom genikulatnom tijelu optičkog tuberkula. Od potonjeg, signal ide u gornju temporalnu vijugu (Heschlov gyrus). To odgovara poljima 41 i 42 (primarna zona) i polju 22 (sekundarna zona). U središnjem živčanom sustavu postoji topotonička organizacija neurona, odnosno percipiraju se zvukovi različite frekvencije i različitog intenziteta. Kortikalni centar važan je za percepciju, sekvenciranje zvukova i prostornu lokalizaciju. Ako je polje 22 oštećeno, definicija riječi je oštećena (receptivna opozicija).

Jezgre gornje olive podijeljene su na medijalni i lateralni dio. A lateralne jezgre određuju nejednak intenzitet zvukova koji dolaze u oba uha. Medijalna jezgra gornje masline otkriva vremenske razlike u unosu zvučni signali. Otkriveno je da signali iz oba uha ulaze u različite dendritične sustave istog perceptivnog neurona. Kršenje slušna percepcija može se očitovati kao zujanje u ušima zbog nadražaja unutarnjeg uha ili slušnog živca te dvije vrste gluhoće: konduktivna i živčana. Prvi je povezan s lezijama vanjskog i srednjeg uha (cerumen čep), drugi je povezan s defektima unutarnjeg uha i lezijama slušnog živca. Stariji ljudi gube sposobnost percepcije visokofrekventnih glasova. Zahvaljujući dva uha, moguće je odrediti prostornu lokalizaciju zvuka. To je moguće ako zvuk odstupa od srednjeg položaja za 3 stupnja. Kod percepcije zvukova može se razviti prilagodba zahvaljujući retikularnoj formaciji i eferentnim vlaknima (utječući na vanjske dlačice.

Vizualni sustav.

Vid je višeslojni proces koji počinje projekcijom slike na mrežnicu oka, zatim dolazi do ekscitacije fotoreceptora, prijenosa i transformacije u neuralnim slojevima vidnog sustava, a završava odlukom više kortikalne kore. dijelovi vizualne slike.

Građa i funkcije optičkog aparata oka. Oko ima sferni oblik, što je važno za okretanje oka. Svjetlost prolazi kroz nekoliko prozirnih medija - rožnicu, leću i staklasto tijelo, koji imaju određene lomne moći, izražene dioptrijama. Dioptrija je jednaka lomnoj snazi ​​leće žarišne duljine 100 cm.Lomna snaga oka pri gledanju udaljenih predmeta je 59D, bliskih predmeta 70,5D. Na mrežnici se stvara manja, obrnuta slika.

Smještaj- prilagodba oka na jasno gledanje predmeta na različitim udaljenostima. Leća ima veliku ulogu u akomodaciji. Pri gledanju bliskih predmeta dolazi do kontrakcije cilijarnih mišića, opuštanja Zinnovog ligamenta, a leća zbog svoje elastičnosti postaje konveksnija. Pri gledanju u daljinu mišići su opušteni, ligamenti napeti i istežu leću čineći je spljoštenijom. Cilijarne mišiće inerviraju parasimpatička vlakna okulomotorni živac. Obično je najudaljenija točka jasnog vida u beskonačnosti, a najbliža je 10 cm od oka. Leća s godinama gubi na elastičnosti, pa se najbliža točka jasnog vida pomiče i razvija se staračka dalekovidnost.

Refraktivne greške oka.

Kratkovidnost (miopija). Ako je uzdužna os oka preduga ili se poveća lomna moć leće, slika se fokusira ispred mrežnice. Osoba ima problema s gledanjem u daljinu. Propisuju se naočale s konkavnim lećama.

Dalekovidnost (hipermetropija). Razvija se kada se refrakcijski medij oka smanji ili kada se uzdužna os oka skrati. Kao rezultat toga, slika je fokusirana iza mrežnice i osoba ima poteškoća s vidljivim predmetima u blizini. Propisuju se naočale s konveksnim lećama.

Astigmatizam - nejednako lomljenje zraka u različitih smjerova, zbog ne strogo sferične površine rožnice. Nadoknađuju se staklima s površinom koja se približava cilindričnom.

Refleks zjenice i zjenice. Zjenica je rupa u središtu šarenice kroz koju svjetlosne zrake prolaze u oko. Zjenica poboljšava jasnoću slike na mrežnici, povećavajući dubinsko polje oka i eliminirajući sferičnu aberaciju. Ako pokrijete oko od svjetlosti i zatim ga otvorite, zjenica se brzo sužava - zjenični refleks. Pri jakom svjetlu veličina je 1,8 mm, pri srednjem svjetlu - 2,4, u mraku - 7,5. Povećanje rezultira lošom kvalitetom slike, ali povećava osjetljivost. Refleks ima adaptivno značenje. Zjenicu širi simpatički, a sužava parasimpatički. Kod zdravih ljudi veličine obje zjenice su iste.

Građa i funkcije mrežnice. Retina je unutarnji sloj oka osjetljiv na svjetlost. Slojevi:

Pigmentirani - niz procesa epitelne stanice Crna boja. Funkcije: probir (sprječava raspršivanje i refleksiju svjetlosti, povećavajući jasnoću), regeneracija vizualnog pigmenta, fagocitoza fragmenata štapića i čunjića, prehrana fotoreceptora. Kontakt između receptora i pigmentnog sloja je slab, pa tu dolazi do odlubljenja mrežnice.

Fotoreceptori. Bočice su odgovorne za vid u boji, ima ih 6-7 mil. Štapići za sumrak, ima ih 110-123 mil. Smješteni su neravnomjerno. U fovea- samo bočice, ovdje - najveća vidna oštrina. Štapići su osjetljiviji od tikvica.

Građa fotoreceptora. Sastoji se od vanjskog receptivnog dijela - vanjskog segmenta, s vidnim pigmentom; spojna noga; nuklearni dio s presinaptičkim završetkom. Vanjski dio sastoji se od diskova - dvomembranske strukture. Vanjski segmenti se stalno ažuriraju. Presinaptički terminal sadrži glutamat.

Vizualni pigmenti.Štapići sadrže rodopsin s apsorpcijom u području od 500 nm. U tikvicama - jodopsin s apsorpcijom od 420 nm (plavo), 531 nm (zeleno), 558 (crveno). Molekula se sastoji od proteina opsina i kromofornog dijela – retinala. Samo cis izomer opaža svjetlost.

Fiziologija fotorecepcije. Kada se kvant svjetlosti apsorbira, cis-retinal se transformira u trans-retinal. To uzrokuje prostorne promjene u proteinskom dijelu pigmenta. Pigment gubi boju i postaje metarhodopsin II, koji može stupiti u interakciju s proteinom transducinom blizu membrane. Transducin se aktivira i veže za GTP, aktivirajući fosfodiesterazu. PDE razgrađuje cGMP. Posljedično pada koncentracija cGMP-a, što dovodi do zatvaranja ionskih kanala, dok koncentracija natrija opada, što dovodi do hiperpolarizacije i pojave receptorskog potencijala koji se širi po stanici do presinaptičkog terminala i uzrokuje smanjenje oslobađanje glutamata.

Obnavljanje izvornog tamnog stanja receptora. Kada metarodopsin izgubi sposobnost interakcije s transducinom, aktivira se gvanilat ciklaza koja sintetizira cGMP. Gvanilat ciklaza se aktivira padom koncentracije kalcija koji iz stanice oslobađa izmjenjivački protein. Kao rezultat toga, koncentracija cGMP-a raste i on se ponovno veže za ionski kanal, otvarajući ga. Kada se otvori, natrij i kalcij ulaze u stanicu, depolariziraju membranu receptora, prenose je u tamno stanje, što opet ubrzava otpuštanje transmitera.

Retinalni neuroni.

Sinapse fotoreceptora s bipolarnim neuronima. Kada svjetlo djeluje na transmiter, oslobađanje transmitera se smanjuje, što dovodi do hiperpolarizacije bipolarnog neurona. Od bipolarne, signal se prenosi u ganglion. Impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju na jednom ganglijskom neuronu. Interakciju susjednih neurona mrežnice osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, čiji signali mijenjaju sinaptički prijenos između receptora i bipolarnih (horizontalnih) te između bipolarnih i ganglijskih (amakrinih). Amakrine stanice vrše lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica. Sustav također sadrži eferentna vlakna koja djeluju na sinapse između bipolarnih i ganglijskih stanica, regulirajući ekscitaciju između njih.

Živčani putovi.

1. neuron je bipolaran.

2. - ganglijski. Njihovi su procesi dio optički živac, čine djelomičnu križanje (potrebno da se svakoj hemisferi pribave informacije iz svakog oka) i idu do mozga kao dio optičkog trakta, završavajući u lateralnom genikulatnom tijelu talamusa (3. neuron). Od talamusa - do projekcijske zone korteksa, polje 17. Ovdje je 4. neuron.

Vizualne funkcije.

Apsolutna osjetljivost. Da bi došlo do vizualnog osjeta, svjetlosni podražaj mora imati minimalnu (prag) energije. Štapić se može pobuditi jednim kvantom svjetlosti. Štapići i tikvice malo se razlikuju u ekscitabilnosti, ali broj receptora koji šalju signale jednoj ganglijskoj stanici različit je u središtu i na periferiji.

Vizualna alatacija.

Prilagodba vidnog senzoričkog sustava na uvjete jakog osvjetljenja - adaptacija na svjetlo. Suprotna pojava je tamna adaptacija. Povećana osjetljivost u mraku je postupna, zbog tamne obnove vidnih pigmenata. Najprije se obnavlja jodopsin tikvica. To malo utječe na osjetljivost. Zatim se rodopsin štapića obnavlja, što uvelike povećava osjetljivost. Za prilagodbu su također važni procesi mijenjanja veza između retinalnih elemenata: slabljenje horizontalne inhibicije, što dovodi do povećanja broja stanica, slanje signala ganglijskom neuronu. Utjecaj središnjeg živčanog sustava također igra ulogu. Kada je jedno oko osvijetljeno, to smanjuje osjetljivost drugog.

Diferencijalna vizualna osjetljivost. Prema Weberovom zakonu, čovjek će razlikovati razliku u osvjetljenju ako je ono 1-1,5% jače.

Kontrast svjetline nastaje zbog međusobne lateralne inhibicije vidnih neurona. Siva pruga na svijetloj pozadini izgleda tamnije od sive na tamnoj pozadini, budući da stanice pobuđene svijetlom pozadinom inhibiraju stanice pobuđene sivom prugom.

Zasljepljujuća svjetlina. Prejaka svjetlost uzrokuje neugodan osjećaj sljepoća. Gornja granica bliještanja ovisi o prilagodbi oka. Što je prilagodba na tamu duža, manja svjetlina uzrokuje zasljepljivanje.

Inercija vida. Vizualna senzacija ne pojavljuje se i nestaje odmah. Od iritacije do percepcije potrebno je 0,03-0,1 s. Iritacije koje brzo slijede jedna za drugom spajaju se u jedan osjećaj. Minimalna frekvencija Slijed svjetlosnih podražaja kod kojih dolazi do stapanja pojedinih osjeta naziva se kritična frekvencija fuzije titranja. Na tome se temelji film. Osjećaji koji se nastavljaju nakon prestanka iritacije - uzastopne slike (slika svjetiljke u mraku nakon što se ugasi).

Vid u boji.

Cijeli vidljivi spektar od ljubičaste (400nm) do crvene (700nm).

Teorije. Helmholtz-ova trokomponentna teorija. Osjet boja daju tri vrste žarulja, osjetljive na jedan dio spektra (crveno, zeleno ili plavo).

Heringova teorija. Boce sadrže tvari osjetljive na bijelo-crno, crveno-zeleno i žuto-plavo zračenje.

Dosljedne slike u boji. Ako pogledate naslikani predmet i zatim na Bijela pozadina, tada će pozadina dobiti dodatnu boju. Razlog je prilagodba boja.

Daltonizam. Daltonizam je poremećaj kod kojeg je nemoguće razlikovati boje. Protanopija ne razlikuje crvenu boju. S deuteranopijom - zeleno. Za tritanopiju - plava. Dijagnosticira se pomoću polikromatskih tablica.

Potpuni gubitak percepcije boja je akromazija, kod koje se sve vidi u nijansama sive.

Percepcija prostora.

Oštrina vida- maksimalna sposobnost oka da razlikuje pojedine detalje predmeta. Normalno oko razlikuje dvije točke vidljive pod kutom od 1 minute. Maksimalna oštrina u području makularna pjega. Određeno posebnim tablicama.

Sluh je važan u ljudskom životu, koji je prvenstveno povezan s percepcijom govora. Čovjek ne čuje sve zvučne signale, već samo one koji za njega imaju biološko i socijalno značenje. Budući da je zvuk širenje valova, čije su glavne karakteristike frekvencija i amplituda, sluh karakteriziraju isti parametri. Frekvencija se subjektivno percipira kao tonalitet zvuka, a amplituda kao njegov intenzitet i glasnoća. Ljudsko uho je sposobno percipirati zvukove frekvencije od 20 Hz do 20 000 Hz i intenziteta do 140 dB (prag boli). Najosjetljiviji sluh nalazi se u rasponu od 1-2 tisuće Hz, tj. u oblasti govornih signala.

Periferni dio slušnog analizatora - organa sluha, sastoji se od vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha (slika 4).

Riža. 4. Ljudsko uho: 1 – ušna školjka; 2 – vanjski zvukovod; 3 – bubnjić; 4 – Eustahijeva cijev; 5 – čekić; 6 – nakovanj; 7 – stremen; 8 – ovalni prozor; 9 – puž.

Vanjsko uho uključuje ušna školjka i vanjski zvukovod. Ove strukture djeluju kao rog i koncentriraju zvučne vibracije u određenom smjeru. Ušna školjka također je uključena u određivanje lokalizacije zvuka.

Srednje uho uključuje bubnjić i slušne koščice.

Bubnjić, koji odvaja vanjsko uho od srednjeg uha, je pregrada debljine 0,1 mm satkana od vlakana koja idu u različitim smjerovima. Po svom obliku nalikuje lijevku usmjerenom prema unutra. Bubnjić počinje vibrirati kada zvučne vibracije prođu kroz vanjski zvukovod. Vibracije bubnjića ovise o parametrima zvučnog vala: što je veća frekvencija i glasnoća zvuka, veća je frekvencija i veća amplituda vibracija bubnjića.

Te se vibracije prenose na slušne koščice – malleus, incus i stapes. Površina stapesa je uz membranu ovalnog prozora. Slušne koščice između sebe čine sustav poluga koji pojačava vibracije koje se prenose iz bubnjića. Omjer površine stapesa i bubne opne je 1:22, što za isto toliko povećava pritisak zvučnih valova na membranu ovalnog okna. Ova je okolnost od velike važnosti, budući da čak i slabi zvučni valovi koji djeluju na bubnjić mogu svladati otpor membrane ovalnog prozora i pokrenuti stupac tekućine u pužnici. Tako se energija vibracije koja se prenosi u unutarnje uho povećava otprilike 20 puta. Međutim, kod vrlo glasnih zvukova, isti sustav kostiju, uz pomoć posebnih mišića, slabi prijenos vibracija.

U stijenci koja dijeli srednje uho od unutarnjeg uha, osim ovalnog, nalazi se i okrugli prozor, također prekriven membranom. Oscilacije tekućine u pužnici, koje su nastale na ovalnom prozoru i prošle kroz prolaze pužnice, dolaze do okruglog prozora bez prigušenja. Da ovaj prozor s membranom ne postoji, zbog nestlačivosti tekućine, njezine vibracije bile bi nemoguće.

Šupljina srednjeg uha komunicira s vanjskim okolišem putem Eustahijeva cijev, koji osigurava da se u šupljini održava konstantan tlak blizak atmosferskom tlaku, što stvara najpovoljnije uvjete za vibracije bubnjića.

Unutarnje uho(labirint) uključuje slušni i vestibularni receptorski aparat. Slušni dio unutarnjeg uha - pužnica - spiralno je uvijen koštani kanal koji se postupno širi (u čovjeka 2,5 zavoja, duljina hoda oko 35 mm) (slika 5).

Cijelom dužinom koštani kanal dijele dvije membrane: tanja vestibularna (Reissnerova) membrana i gušća i elastičnija glavna (bazilarna, bazalna) membrana. Na vrhu pužnice obje su ove membrane spojene i na njima se nalazi otvor – helikotrema. Vestibularna i bazilarna membrana dijele koštani kanal u tri prolaza ili stepenice ispunjene tekućinom.

Gornji kanal pužnice, ili scala vestibular, polazi od ovalnog prozora i nastavlja se do vrha pužnice, gdje preko helicotreme komunicira s donjim kanalom pužnice, scala tympani, koji počinje u predjelu pužnice. okrugli prozor. Gornji i donji kanali ispunjeni su perilimfom, koja svojim sastavom podsjeća na cerebrospinalnu tekućinu. Srednji membranski kanal (scala cochlea) ne komunicira sa šupljinom drugih kanala i ispunjen je endolimfom. Na bazilarnoj (glavnoj) membrani u scala cochlea nalazi se receptorski aparat pužnice - Cortijev organ koji se sastoji od stanica dlačica. Iznad dlačica je tektorijalna membrana. Kada se zvučne vibracije prenose kroz sustav slušnih koščica do pužnice, potonja vibrira tekućinu i, sukladno tome, membranu na kojoj se nalaze stanice dlake. Dlačice dodiruju tektorijalnu membranu i deformiraju se, što je izravan uzrok ekscitacije receptora i stvaranja receptorskog potencijala. Receptorski potencijal uzrokuje otpuštanje medijatora, acetilkolina, u sinapsi, što zauzvrat dovodi do stvaranja akcijskih potencijala u vlaknima slušnog živca. Ta se ekscitacija zatim prenosi do živčanih stanica spiralnog ganglija pužnice, a odatle do slušnog središta produžene moždine – jezgre pužnice. Nakon uključivanja neurona kohlearnih jezgri, impulsi stižu do sljedećeg klastera stanica - jezgre gornjeg olivarnog pontinskog kompleksa. svi aferentni putevi iz kohlearnih jezgri i jezgri kompleksa gornje masline završavaju u stražnjem kolikulusu, ili kolikulusu inferiornom, slušnom centru srednjeg mozga. Odavde živčanih impulsa ulaze u unutarnje genikulatno tijelo talamusa, čiji su procesi stanica usmjereni na slušni korteks. Auditivni korteks nalazi se u gornjem dijelu temporalnog režnja i uključuje područja 41 i 42 (prema Brodmannu).

Osim uzlaznog (aferentnog) slušnog puta, postoji i silazni centrifugalni ili eferentni put koji je namijenjen regulaciji senzornog protoka

.Principi obrade slušnih informacija i osnove psihoakustike

Glavni parametri zvuka su njegov intenzitet (ili razina zvučnog tlaka), frekvencija, trajanje i prostorna lokalizacija izvora zvuka. Koji su mehanizmi u osnovi percepcije svakog od ovih parametara?

Intenzitet zvuka na razini receptora kodiran je amplitudom receptorskog potencijala: što je zvuk glasniji, to je amplituda veća. Ali ovdje, kao iu vizualnom sustavu, ne postoji linearna, već logaritamska ovisnost. Za razliku od vidnog sustava, slušni sustav također koristi drugu metodu - kodiranje brojem pobuđenih receptora (zbog različitih razina praga u različitim stanicama dlaka).

U središnjim dijelovima slušnog sustava, s povećanjem intenziteta, u pravilu se povećava učestalost živčanih impulsa. Međutim, za središnje neurone najznačajnija nije apsolutna razina intenziteta, već priroda njegove promjene tijekom vremena (amplitudno-vremenska modulacija).

Frekvencija zvučnih vibracija. Receptori uključeni bazalna membrana nalaze se u strogo određenom redoslijedu: na dijelu koji se nalazi bliže ovalnom prozoru pužnice, receptori reagiraju na visoke frekvencije, a membrane koje se nalaze na dijelu koji se nalazi bliže vrhu pužnice reagiraju na niske frekvencije. Dakle, frekvencija zvuka kodirana je položajem receptora na bazalnoj membrani. Ova metoda kodiranja također je sačuvana u gornjim strukturama, budući da su one svojevrsna "karta" bazalne membrane i relativni položaj živčanih elemenata ovdje točno odgovara onom na bazalnoj membrani. Ovo se načelo naziva aktualnim. Pritom treba napomenuti da na visokim razinama senzornog sustava neuroni više ne reagiraju na čisti ton (frekvenciju), već na njegovu promjenu u vremenu, tj. na složenije signale, koji u pravilu imaju jedno ili drugo biološko značenje.

Trajanje zvuka je kodiran trajanjem pražnjenja toničkih neurona, koji se mogu pobuditi tijekom cijelog trajanja podražaja.

Prostorna lokalizacija zvuka osiguravaju uglavnom dva različite mehanizme. Njihova aktivacija ovisi o frekvenciji zvuka ili njegovoj valnoj duljini. Kod niskofrekventnih signala (do otprilike 1,5 kHz) valna duljina je manja od međuušne udaljenosti koja kod čovjeka u prosjeku iznosi 21 cm, a izvor je u tom slučaju lokaliziran zbog različitog vremena dolaska zvučnog vala. na svakom uhu ovisno o azimutu. Na frekvencijama većim od 3 kHz, valna duljina je očito manja od udaljenosti između uha. Takvi valovi ne mogu obići oko glave, oni se više puta reflektiraju od okolnih predmeta i glave, gubeći energiju zvučnih vibracija. U ovom slučaju lokalizacija se provodi uglavnom zbog interauralnih razlika u intenzitetu. U frekvencijskom području od 1,5 Hz do 3 kHz, mehanizam privremene lokalizacije mijenja se u mehanizam procjene intenziteta, a prijelazno područje ispada nepovoljno za određivanje lokacije izvora zvuka.

Prilikom određivanja mjesta izvora zvuka važno je procijeniti njegovu udaljenost. Intenzitet signala igra značajnu ulogu u rješavanju ovog problema: što je veća udaljenost od promatrača, to je niži percipirani intenzitet. Na velikim udaljenostima (više od 15 m) uzimamo u obzir spektralni sastav zvuka koji je dospio do nas: visokofrekventni zvukovi se brže gase, tj. „pretrčite“ kraću udaljenost; niskofrekventni zvukovi, naprotiv, slabe sporije i dalje se šire. Zbog toga nam se zvukovi koje proizvodi udaljeni izvor čine nižima. Jedan od faktora koji značajno olakšava procjenu udaljenosti je odjek zvučnog signala od reflektirajućih površina, tj. percepcija reflektiranog zvuka.

Slušni sustav sposoban je odrediti ne samo mjesto nepomičnih, već i pokretnih izvora zvuka. Fiziološka osnova za procjenu lokalizacije izvora zvuka je aktivnost takozvanih neurona detektora pokreta koji se nalaze u gornjem olivarnom kompleksu, dorzalnom kolikulusu, unutarnjem genikulatnom tijelu i slušnom korteksu. Ali vodeću ulogu ovdje imaju gornja stabla maslina i stražnja brda.

Pitanja i zadaci za samokontrolu

1. Razmotrite strukturu slušnog organa. Opišite funkcije vanjskog uha.

2. Koja je uloga srednjeg uha u prijenosu zvučnih vibracija?

3. Razmotrite građu pužnice i Cortijeva organa.

4. Što su slušni receptori i što je neposredni uzrok njihove ekscitacije?

5. Kako se zvučne vibracije pretvaraju u živčane impulse?

6. Opišite središnje dijelove slušnog analizatora.

7. Opišite mehanizme kodiranja intenziteta zvuka na različitim razinama slušnog sustava?

8. Kako se kodira frekvencija zvuka?

9. Koje mehanizme prostorne lokalizacije zvuka poznajete?

10. U kojem frekvencijskom području ljudsko uho opaža zvukove? Zašto pragovi najnižeg intenziteta kod ljudi leže u području od 1-2 kHz?

Auditivni analizator (slušni senzorni sustav) je drugi najvažniji ljudski analizator daljine. Sluh igra vitalnu ulogu kod ljudi u vezi s pojavom artikuliranog govora. Akustični (zvučni) signali su vibracije zraka različitih frekvencija i jačina. Oni stimuliraju slušne receptore koji se nalaze u pužnici unutarnjeg uha. Receptori aktiviraju prve slušne neurone, nakon čega se senzorne informacije prenose u slušno područje cerebralnog korteksa (temporalna regija) kroz niz sekvencijalnih struktura.

Organ sluha (uho) je periferni dio slušnog analizatora u kojem se nalaze slušni receptori. Građa i funkcije uha prikazane su u tablici. 12.2, sl. 12.10.

Tablica 12.2.

Građa i funkcije uha

Ušni dio	Struktura	Funkcije
Vanjsko uho	Ušna školjka, vanjski zvukovod, bubnjić	Zaštitna (otpuštanje sumpora). Snima i prenosi zvukove. Zvučni valovi vibriraju bubnjić, koji vibrira slušne koščice.
Srednje uho	Zrakom ispunjena šupljina koja sadrži slušne koščice (čekić, inkus, stapes) i Eustahijevu (slušnu) cijev	Slušne koščice provode i pojačavaju zvučne vibracije 50 puta. Eustahijeva cijev, povezana s nazofarinksom, izjednačava pritisak na bubnjić
Unutarnje uho	Organi sluha: ovalni i okrugli prozorčići, pužnica sa šupljinom ispunjenom tekućinom i Cortijev organ - aparat za primanje zvukova.	Slušni receptori koji se nalaze u Cortijevom organu pretvaraju zvučne signale u živčane impulse koji se prenose do slušnog živca, a zatim do slušne zone kore velikog mozga.
	Organ za ravnotežu (vestibularni aparat): tri polukružna kanala, otolitski aparat	Opaža položaj tijela u prostoru i prenosi impulse u produženu moždinu, zatim u vestibularnu zonu kore velikog mozga; impulsi odgovora pomažu u održavanju ravnoteže tijela

Riža. 12.10. Organi saslušanje I ravnoteža. Vanjsko, srednje i unutarnje uho, kao i slušne i vestibularne grane vestibularnog živca (VIII par kranijalnih živaca) koji se protežu od receptorskih elemenata organa sluha (Cortijev organ) i ravnoteže (kreste i mrlje).

Mehanizam prijenosa i percepcije zvuka. Zvučne vibracije hvata ušna školjka i prenosi ih kroz vanjski zvukovod do bubnjića koji počinje vibrirati u skladu s frekvencijom zvučnih valova. Vibracije bubnjića prenose se na lanac koščica srednjeg uha i, uz njihovo sudjelovanje, na membranu ovalnog prozora. Vibracije membrane prozora predvorja prenose se na perilimfu i endolimfu, što uzrokuje vibracije glavne membrane zajedno s Cortijevim organom koji se nalazi na njoj. U tom slučaju dlačice dlačicama dodiruju pokrovnu (tektorijalnu) membranu, a zbog mehaničkog nadražaja u njima nastaje uzbuđenje koje se dalje prenosi na vlakna vestibulokohlearnog živca (sl. 12.11).

Riža. 12.11. Opneni kanal I spirala (Corti) orgulje. Kohlearni kanal se dijeli na scala tympani i vestibularni kanal te membranozni kanal (srednja skala), u kojem se nalazi Cortijev organ. Membranski kanal odvojen je od scala tympani bazilarnom membranom. Sadrži periferne procese neurona spiralnog ganglija, koji tvore sinaptičke kontakte s vanjskim i unutarnjim stanicama kose.

Položaj i struktura receptorskih stanica Cortijevog organa. Na glavnoj membrani nalaze se dvije vrste receptorskih stanica dlake: unutarnje i vanjske, međusobno odvojene Cortijevim lukovima.

Unutarnje stanice dlačica raspoređene su u jednom redu; ukupan broj njih po cijeloj dužini membranski kanal doseže 3 500. Vanjske stanice dlačica raspoređene su u 3-4 reda; njihov ukupan broj je 12 000-20 000. Svaka stanica kose ima izduženi oblik; jedan od njegovih polova fiksiran je na glavnoj membrani, drugi se nalazi u šupljini membranskog kanala pužnice. Na kraju ove motke nalaze se dlačice, odn stereocilije. Njihov broj na svakoj unutarnjoj stanici je 30-40 i vrlo su kratke - 4-5 mikrona; na svakoj vanjskoj stanici broj dlaka doseže 65-120, tanji su i duži. Dlake receptorskih stanica ispire endolimfa i dolaze u dodir s pokrovnom (tektorijalnom) membranom koja se nalazi iznad dlačica duž cijelog toka membranoznog kanala.

Mehanizam slušne recepcije. Kada je izložena zvuku, glavna membrana počinje vibrirati, najduže dlake receptorskih stanica (stereocilija) dodiruju pokrovnu membranu i lagano se naginju. Devijacija dlake za nekoliko stupnjeva dovodi do napetosti u najtanjim okomitim filamentima (mikrofilamentima) koji povezuju vrhove susjednih dlačica određene stanice. Ova napetost, čisto mehanički, otvara od 1 do 5 ionskih kanala u membrani stereocilija. Struja iona kalija počinje teći kroz otvoreni kanal u kosu. Sila zatezanja niti potrebna za otvaranje jednog kanala je zanemariva, oko 2·10 -13 newtona. Ono što se čini još iznenađujućim je da najslabiji zvukovi koje ljudi osjećaju rastežu okomite filamente koji povezuju vrhove susjednih stereocilija na udaljenost polovicu promjera atoma vodika.

Činjenica da električni odgovor slušnog receptora doseže maksimum nakon samo 100-500 μs (mikrosekundi) znači da se membranski ionski kanali otvaraju izravno od mehaničkog podražaja bez sudjelovanja intracelularnih sekundarnih glasnika. Ovo razlikuje mehanoreceptore od mnogo sporije djelujućih fotoreceptora.

Depolarizacija presinaptičkog završetka stanice dlake dovodi do otpuštanja neurotransmitera (glutamata ili aspartata) u sinaptičku pukotinu. Djelovanjem na postsinaptičku membranu aferentnog vlakna, posrednik uzrokuje generiranje ekscitacije postsinaptičkog potencijala i daljnje generiranje impulsa koji se šire u živčanim centrima.

Otvaranje samo nekoliko ionskih kanala u membrani jednog stereocilija očito nije dovoljno za stvaranje receptorskog potencijala dovoljne veličine. Važan mehanizam za pojačavanje senzornog signala na razini receptora slušnog sustava je mehanička interakcija svih stereocilija (oko 100) svake stanice dlake. Ispostavilo se da su sve stereocilije jednog receptora međusobno povezane u snop tankim poprečnim filamentima. Stoga, kada se jedna ili više dužih dlaka savije, one povlače za sobom i sve ostale dlake. Kao rezultat toga, otvaraju se ionski kanali svih vlasi, osiguravajući dovoljnu veličinu receptorskog potencijala.

Binauralni sluh. Ljudi i životinje imaju prostorni sluh, tj. sposobnost određivanja položaja izvora zvuka u prostoru. Ovo se svojstvo temelji na prisutnosti dviju simetričnih polovica slušnog analizatora (binauralni sluh).

Oštrina binauralnog sluha kod ljudi je vrlo visoka: on je u stanju odrediti mjesto izvora zvuka s točnošću od oko 1 kutnog stupnja. Fiziološki temelj za to je sposobnost neuralnih struktura slušnog analizatora da procijene interauralne (interauralne) razlike u zvučnim podražajima po vremenu njihova dolaska do svakog uha i po njihovom intenzitetu. Ako je izvor zvuka udaljen od središnje linije glave, zvučni val dolazi do jednog uha nešto ranije i s većom snagom nego do drugog. Procjena udaljenosti zvuka od tijela povezana je sa slabljenjem zvuka i promjenom njegove boje.

Slušni analizator je drugi najvažniji analizator u pružanju kognitivnu aktivnost osoba. Slušni sustav služi za percepciju zvučnih signala, što mu daje posebnu ulogu povezanu s percepcijom artikuliranog govora. Dijete koje u ranom djetinjstvu izgubi sluh gubi i sposobnost govora.

Struktura slušnog analizatora:

Periferni dio je receptorski aparat u uhu (unutarnji);

Provodni dio je slušni živac;

Središnji dio je slušna zona kore velikog mozga (temporalni režanj).

Građa uha.

Uho je organ sluha i ravnoteže, a uključuje:

Vanjsko uho je ušna školjka koja hvata zvučne vibracije i usmjerava ih u vanjski zvukovod. Ušna školjka je izrađena od elastične hrskavice, izvana prekrivene kožom. Vanjski zvukovod izgleda kao zakrivljeni kanal dužine 2,5 cm, a koža mu je prekrivena dlačicama. Kanali žlijezda koji proizvode ušni vosak otvaraju se u ušni kanal. I dlačice i ušni vosak imaju zaštitnu funkciju;

Srednje uho. Sastoji se od: bubnjića, bubne šupljine (ispunjene zrakom), slušne koščice - malleus, incus, stremen (prenose zvučne vibracije od bubnjića do ovalnog prozorčića unutarnjeg uha, sprječavaju njegovo preopterećenje), Eustahijeva tuba (povezuje šupljinu srednjeg uha). sa ždrijelom). Bubnjić je tanka elastična ploča koja se nalazi na granici vanjskog i srednjeg uha. Malleus je jednim krajem vezan za bubnjić, a drugim krajem za incus koji je povezan sa stapesom. Stapes je povezan s ovalnim prozorom koji se odvaja bubna šupljina iz unutarnjeg uha. Slušna (Eustahijeva) cijev povezuje bubnu šupljinu s nazofarinksom, obloženim iznutra sluznicom. Održava jednak vanjski i unutarnji pritisak na bubnjić.

Srednje uho je odvojeno od unutarnjeg uha koštani zid, u kojem se nalaze dvije rupe (okrugli prozor i ovalni prozor);

Unutarnje uho. Smješten u temporalnoj kosti i formiran od koštanog i membranoznog labirinta. Unutar koštanog labirinta nalazi se membranski labirint vezivnog tkiva. Između koštanog i membranoznog labirinta nalazi se tekućina - perilimfa, a unutar membranoznog labirinta - endolimfa.

Koštani labirint sastoji se od pužnice (aparat za primanje zvuka), predvorja (dio vestibularnog aparata) i tri polukružna kanala (organ sluha i ravnoteže). Membranski labirint nalazi se unutar koštanog labirinta. Između njih nalazi se tekućina - perilimfa, a unutar membranskog labirinta - endolimfa. U membranskom labirintu pužnice nalazi se Cortijev organ - receptorski dio slušnog analizatora koji pretvara zvučne vibracije u živčano uzbuđenje. Koštani predvorje, koje čini srednji dio labirinta unutarnjeg uha, ima dva otvoreni prozori, ovalne i okrugle, koje spajaju koštanu šupljinu s bubnjićem. Ovalni prozor zatvoren je bazom stapesa, a okrugli prozor prekriven je pokretnom elastičnom vezivnom pločom.

Zvučna percepcija: zvučni valovi kroz ušnu školjku ulaze u vanjski zvukovod i uzrokuju oscilatorne pokrete bubnjića - titraji bubnjića prenose se na slušne koščice čiji pokreti uzrokuju titranje stremena koje zatvara ovalni prozorčić - pokreti stremena ovalni prozor vibrira perilimfu, njene vibracije se prenose - oscilacija endolimfe, povlači za sobom vibraciju glavne membrane - tijekom kretanja glavne membrane i endolimfe, pokrovna membrana unutar pužnice određenom snagom i frekvencijom dodiruje mikrovile receptorskih stanica , koji su uzbuđeni - uzbuđenje po slušni živac u subkortikalne slušne centre ( srednji mozak) –– viša analiza a sinteza slušnih podražaja događa se u kortikalni centar slušni analizator, koji se nalazi u temporalnom režnju. Ovdje se razlikuje karakter zvuka, njegova snaga i visina.