Analizador olfativo: estructura y funciones. Cómo restaurar tu sentido del olfato

Definición del concepto

Sistema sensorial olfativo (olfativo) , o analizador olfativo, es un sistema neuronal para reconocer sustancias volátiles y solubles en agua por la configuración de sus moléculas, creando imágenes sensoriales subjetivas en forma de olores.

Al igual que el sistema sensorial gustativo, el sistema olfativo es un sistema de sensibilidad química.

Funciones del olfato sistema sensorial(OSS)
1. Detección de alimentos por su atractivo, comestibilidad y no comestibilidad.
2. Motivación y modulación de la conducta alimentaria.
3. Configuración sistema digestivo Procesar los alimentos según el mecanismo de reflejos condicionados e incondicionados.
4. Desencadenamiento de conductas defensivas por la detección de sustancias nocivas para el organismo o asociadas a peligro.
5. Motivación y modulación de la conducta sexual mediante la detección de odorantes y feromonas.

Características de un estímulo adecuado

Un estímulo adecuado para el sistema sensorial olfativo es oler, que es emitido por sustancias olorosas.

Todas las sustancias olorosas que tienen olor deben ser volátiles para poder ingresar al cavidad nasal con aire y soluble en agua, para penetrar hasta las células receptoras a través de la capa de moco que recubre todo el epitelio de las fosas nasales. Satisface estos requisitos gran cantidad sustancias y, por tanto, una persona es capaz de distinguir miles de olores diferentes. Es importante que no exista una correspondencia estricta entre Estructura química Molécula "fragante" y su olor.
La mayoría de las teorías existentes sobre los olores se basan en la identificación subjetiva de varios olores típicos como los principales (por analogía con las cuatro modalidades gustativas) y la explicación de todos los demás olores mediante sus diversas combinaciones. Y sólo la teoría estereoquímica de los olores se basa en identificar una correspondencia objetiva entre la similitud geométrica de las moléculas de sustancias olorosas y su olor inherente.
Construcción de modelos tridimensionales de moléculas olorosas a partir de su estudio preliminar mediante difracción. rayos X y la estereoscopía infrarroja mostró que no sólo las moléculas naturales, sino también las sintetizadas artificialmente tienen un olor correspondiente a una determinada forma de moléculas y diferente del olor inherente a otra forma de moléculas. En este sentido, existe una hipótesis sobre la presencia de siete tipos de quimiorreceptores moleculares olfativos capaces de unir sustancias que les corresponden estereoquímicamente. Entre varios cientos de moléculas olorosas estudiadas experimentalmente, fue posible identificar siete clases en las que se ubicaban sustancias con una configuración estereoquímica similar de moléculas y un olor similar: 1) alcanfor, 2) etérea, 3) floral, 4) almizclada, 5) menta, 9) cáustico, 7) pútrido. Estos siete olores se consideran primarios y todos los demás olores se explican. varias combinaciones olores primarios.

Clasificación de sustancias olorosas y olores.
Las sustancias olorosas se pueden dividir en dos grandes grupos:
1. Sustancias olfativas (olorosas) que irritan únicamente las células olfativas. Estos incluyen el olor a clavo, lavanda, anís, benceno, xileno, etc.
2. Sustancias “cáusticas” que, simultáneamente con las células olfativas, irritan las terminaciones libres de los nervios trigéminos en la mucosa nasal. Este grupo incluye el olor a alcanfor, éter, cloroformo, etc.
unidos y clasificación generalmente aceptada no hay olores. Es imposible caracterizar un olor sin nombrar la sustancia u objeto del que es característico. Entonces, hablamos del olor a alcanfor, rosa, cebolla, en algunos casos generalizamos los olores de sustancias u objetos relacionados, por ejemplo, un olor floral, afrutado, etc. Se cree que la variedad resultante de diferentes olores es el resultado de una mezcla de "olores primarios". La agudeza del olfato está influenciada por muchos factores, en particular el hambre, que aumenta la agudeza del olfato; embarazo, cuando no solo es posible una exacerbación sensibilidad olfativa, pero también su perversión.

En el sistema de clasificación de olores ampliamente utilizado en la actualidad,propuesto por el otorrinolaringólogo holandés Hendrik Zwaardemaker en 1895, todos los oloresagrupados en 9 clases:

I. Olores esenciales (fruta y vino). Entre ellos se incluyen los olores de esencias de frutas utilizadas en perfumería: manzana, pera, etc., así como cera de abejas y éteres.
II. Olores aromáticos(especias, alcanfor)- olor a alcanfor, almendras amargas, limón.
III. Aromas balsámicos(aromas florales; vainilla)- olor a flores (jazmín, lirio de los valles, etc.), vainillina, etc.
IV. Aromas ambro-almizclados(almizcle, sándalo)- el olor a almizcle, ámbar. Esto también incluye muchos olores de animales y algunos hongos.
V. Huele a ajo(ajo, cloro) - olor a ictiol, caucho vulcanizado, resina maloliente, cloro, bromo, yodo, etc.
VI. olores quemados(café tostado, creosota)- el olor a café tostado, humo de tabaco, piridina, benceno, fenol (ácido carbólico), naftaleno.
VII. caprílico, o caninos (queso, grasa rancia)- s olor a queso, sudor, grasa rancia, orina de gato, secreciones vaginales, semen.
VIII. desagradable o repulsivo(insectos, belladona)- algunos olores sustancias narcóticas, obtenido de las solanáceas (olor a beleño): el olor de las chinches pertenece al mismo grupo de olores.
IX. Nauseabundo(heces, olor a cadáver)- olor a cadáver, olor a heces.

De esta lista queda claro que los olores pueden ser de origen vegetal, animal y mineral. Las plantas se caracterizan por el incienso, mientras que los animales se caracterizan por la perseverancia.

Sistema Crocker-Henderson Incluye sólo cuatro olores básicos: aromático, ácido, quemado y caprílico (o caprílico).

En el modelo estereoquímico Eimura 7 olores principales: alcanfor, etéreo, floral, almizclado, menta, acre y pútrido.

"Prisma de olores" Henning identifica seis tipos principales de olores: aromáticos, etéreos, especiados, resinosos, quemados y pútridos, uno en cada vértice de un prisma triangular.

Es cierto que hasta ahora ninguna de las clasificaciones de olores existentes ha recibido reconocimiento universal.

La clasificación más famosa y extendida en perfumería fue propuesta en 1990 por el Comité Francés de Perfumería Comité Francais De Parfum. Según esta clasificación, todos los aromas se combinan en 7 grupos principales (familias).

La aromaterapia utiliza un sistema de descripción subjetiva de los aromas utilizados utilizando conceptos de otros modalidades sensoriales .

Estructura del analizador olfativo.

departamento periférico
Esta sección comienza con los receptores sensoriales olfatorios primarios, que son los extremos de las dendritas de las llamadas células neurosensoriales. Por su origen y estructura, los receptores olfativos son típicas neuronas capaces de generar y transmitir los impulsos nerviosos. Pero la parte más alejada de la dendrita de dicha célula está alterada. Se expande hasta formar un "club olfativo", del que se extienden de 6 a 12 (1 a 20 según otras fuentes) cilios, mientras que un axón regular se extiende desde la base de la célula (ver figura). Los humanos tenemos alrededor de 10 millones de receptores olfativos. Además del epitelio olfativo, también se encuentran receptores adicionales en la región respiratoria de la nariz. estos son gratis terminaciones nerviosas fibras aferentes sensoriales nervio trigémino, que también reaccionan con sustancias olorosas.

El destacado crítico y catador de vinos estadounidense Robert Parker tiene un sentido del olfato único y la capacidad de distinguir gustos y, además, una memoria sensorial bien entrenada, recuerda para siempre el sabor del vino una vez probado.
Probó 220.000 vinos (hasta 10.000 vinos al año) y los reseñó todos en su famoso boletín The Wine Advocate.
Robert Parker ha desarrollado la escala de 100 puntos más famosa y solicitada para evaluar la calidad de los vinos en el mundo, por añada (año de cosecha), la llamada escala de Robert Parker, con la que se miden todos los mercados mundiales del vino. Y este éxito estuvo garantizado por dos sistemas sensoriales bien desarrollados: ¡el olfativo y el gustativo! ...Bueno, y por supuesto, el más alto. actividad nerviosa¡Tampoco resultó ser superfluo! ;)

Fuentes:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Fisiología de los sistemas sensoriales y actividad nerviosa superior: libro de texto. ayuda para estudiantes más alto escuelas, instituciones. M.: "Academia", 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Fundamentos de fisiología sensorial: libro de texto. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7

Axones células receptoras, unidos en un haz, van al bulbo olfatorio, donde se encuentran las segundas neuronas. Las fibras de las células del bulbo olfatorio forman el tracto olfatorio, que tiene una extensión triangular y consta de varios haces. El bulbo olfatorio genera impulsos rítmicos, cuya frecuencia cambia cuando se soplan diversas sustancias olorosas en la nariz. Los haces del tracto olfatorio pasan a varias estructuras cerebrales: la amígdala, el hipotálamo (responsable del componente emocional de las sensaciones olfativas), la formación reticular, la corteza orbitofrontal, la corteza preperiforme y el lóbulo periforme, hasta el bulbo olfatorio del lado opuesto. La sección central del analizador olfativo se encuentra en la parte anterior del lóbulo piriforme en la región de la circunvolución del caballito de mar (hipocampo). Las sustancias olorosas también son percibidas por las terminaciones libres de las fibras del nervio trigémino (V par de nervios craneales), ubicadas en la mucosa nasal. Así, las sustancias con olor penetrante(amoníaco) son detectados por las terminaciones del nervio trigémino y pueden causar paro respiratorio o reflejos protectores (estornudos). Estos reflejos se cierran al nivel. Medula oblonga.

Una persona es capaz de distinguir una variedad de olores. Existe una clasificación (J. Eimour, 1962) de olores que sirve para fines prácticos. Identifica siete olores principales o primarios: 1) parecido al alcanfor, 2) floral, 3) almizclado, 4) mentolado, 5) etéreo, 6) pútrido, 7) picante. La variedad de olores está asociada a una mezcla de olores primarios. Además, existen las llamadas sustancias olfativas que irritan únicamente los receptores olfativos. Estos incluyen: olor a clavo, lavanda, anís, benceno, xileno, etc. son sustancias del primer grupo.

El segundo grupo incluye sustancias mixtas que irritan no solo las células olfativas, sino también las terminaciones del nervio trigémino. Este es el olor a alcanfor, éter, cloroformo, etc.

Adaptación a La acción de una sustancia olorosa ocurre bastante lentamente durante 10 segundos o minutos y depende de la duración de la acción de la sustancia, su concentración y la velocidad del flujo de aire (olfateo).

Agudeza olfativa determinado umbral de sensibilidad olfativa - ésta es la cantidad mínima de una sustancia olorosa que se percibe como el olor correspondiente. La determinación de los umbrales de sensibilidad olfativa se realiza mediante olfatometría.

La agudeza del olfato se ve afectada por la humedad y la temperatura del aire, así como por el estado de la parte periférica del analizador. La hinchazón de la mucosa nasal durante la secreción nasal provoca una disminución de la agudeza del olfato. hipoosmia o pérdida total de la sensibilidad olfativa - anosmia, que se observa con atrofia del aparato receptor o con una violación de la parte cortical del analizador, con la que también puede estar asociado hiperosmia-aumento del sentido del olfato, así como parosmia - percepción incorrecta de olores, alucinaciones olfativas en ausencia de sustancias olorosas - olfativas agnosia. Con la edad se ha observado una disminución de la sensibilidad olfativa.

analizador de sabor

El gusto es una sensibilidad de contacto y es una sensación multimodal, ya que los estímulos químicos se perciben en combinación con estímulos térmicos, mecánicos y olfativos.

Hay cuatro sensaciones gustativas "primarias": dulce, agrio, salado, amargo. La punta de la lengua percibe principalmente el sabor dulce, la raíz, amarga, la parte media, agria, las partes laterales de la lengua, saladas y agrias. Los umbrales más bajos de sensibilidad gustativa corresponden al sabor amargo y están determinados por la concentración de sustancias que actúan sobre los receptores. El efecto a largo plazo de una sustancia sobre las papilas gustativas conduce a la adaptación a este tipo de gusto. Entonces, si una persona consume a menudo productos ácidos y comida salada(picante), entonces aumentan los umbrales para estos tipos de sabor. La adaptación a los alimentos dulces y salados se desarrolla más rápidamente que a los alimentos amargos y ácidos.

Receptores gustativos: las células gustativas se encuentran en las papilas o bulbos gustativos. Estos últimos se localizan en las papilas gustativas de la lengua y en forma de inclusiones separadas en la pared posterior de la faringe, el paladar blando, las amígdalas, la laringe y la epiglotis. Se dividen en tres tipos: 1) en forma de hongo (en toda la superficie de la lengua), 2) estriado, a lo largo de la pared de la lengua, en su raíz, 3) en forma de hoja, a lo largo de los bordes posteriores de la lengua. .^ En los humanos, hay 2000 papilas gustativas, cada una de las cuales contiene entre 40 y 60 células receptoras.

Mecanismo de percepción del gusto. es como sigue. La sustancia aromatizante, descompuesta por la saliva en moléculas, ingresa a los poros de las papilas gustativas, interactúa con el glicocálix y se absorbe en la membrana celular de las microvellosidades y entra en contacto con la proteína receptora. Se supone que en la zona de las microvellosidades existen sitios receptores estereoespecíficos que perciben únicamente sus propias moléculas de sustancias. Como resultado, la membrana se despolariza y se genera un potencial receptor. El mediador (acetilcolina, serotonina, etc.) formado en la célula receptora en la sinapsis aferente del receptor conduce a la aparición de EPSP y luego de AP, que se transmite a lo largo de las fibras de la cuerda timpánica, ramas del facial (VII par). ), nervios craneal-cerebrales glosofaríngeo (par IX) y laríngeo superior (par X) en el bulbo raquídeo, en el núcleo del nervio solitario en forma de actividad neuronal modelada que determina diferentes sensaciones gustativas. Desde el bulbo raquídeo, las fibras nerviosas del lemnisco medial se dirigen a los núcleos ventrales del tálamo visual y luego a la corteza cerebral, la parte lateral de la circunvolución poscentral y el hipocampo.

La sensibilidad gustativa puede cambiar según el estado del cuerpo (durante el ayuno, el embarazo). El alcohol y la nicotina aumentan los umbrales gustativos. La pérdida completa del gusto se llama ageusía, reducido

naya - espogevsia, aumento de la sensibilidad al gusto -gi- pergeusia, perversión del gusto - parageusía.

El sentido del olfato ha atraído la atención de los investigadores sólo desde hace cuarenta años; hasta entonces había recibido muy poca atención.

La razón del poco interés por el tema del olfato es que el olfato en la vida humana no juega un papel tan importante como la visión y el oído.

El olfato es filogenéticamente uno de los órganos de los sentidos más antiguos, y su estudio es sumamente necesario tanto para la fisiología como para la medicina clínica, especialmente la neuropatología.

Los médicos están interesados ​​en la posibilidad de determinar el área de daño del analizador olfativo en función de la naturaleza del trastorno. función olfativa.

Estudiando alteraciones olfativas en la clínica de tumores cerebro grande, estamos convencidos de que los datos procedentes de un estudio exhaustivo de la función olfativa tienen un gran valor diagnóstico.

Como sabes, la región olfativa se encuentra en la parte superior de la cavidad nasal, la llamada fisura olfativa. El espacio que delimita esta zona es el tabique, los cornetes superior y medio y la placa cribiforme. La mucosa que recubre esta zona es diferente al resto de la mucosa nasal. Manchas marrones, recibiendo su color del pigmento contenido en las células olfatorias: las manchas o islas indicadas ocupan generalmente 250 mm2 de superficie y tienen Forma irregular. Definición precisa no hay área de distribución de la parte olfativa de la mucosa nasal que contenga pigmento; esta área varía entre individuos, a veces ocupando parte del cornete nasal superior y del tabique nasal, a veces moviéndose hacia el medio turbinado. El pigmento olfativo es aparentemente similar al pigmento de la retina, y su desaparición provoca una pérdida del olfato, que se observa en personas mayores, en personas con una enfermedad del epitelio de la fisura olfativa.

El epitelio olfatorio consta de tres tipos de células:

1) las propias células olfativas;

2) células olfativas cilíndricas;

3) pequeñas células basales.

Las células sensibles del epitelio olfatorio son bipolares. Un extremo libre de dicha célula mira hacia la cavidad olfatoria y tiene pelos en el extremo, que juntos forman un tejido bordeado llamado tabique olfatorio fronterizo.

Pero a diferencia de otros receptores, las células olfatorias, como las células de la retina, son partes del sistema central. sistema nervioso, llevado a la periferia. El proceso de la célula olfatoria sobresale a través del agujero en el tabique olfatorio marginal y aquí se expande formando una vesícula desde la cual se extienden los cilios. Estas vesículas olfativas ciliadas son los verdaderos receptores del sentido olfativo. Embriológicamente, se originan en los centrosomas y las centrosferas circundantes.

Las vesículas olfatorias están sumergidas en una membrana externa semilíquida secretada por células de soporte (membrana limitans). El otro extremo de la célula sensible se dirige hacia la cavidad craneal y, al conectarse con otros procesos similares de células sensibles, forma fibras olfativas. Estos últimos, al pasar a través de la placa cribiforme hacia la cavidad craneal, quedan sumergidos en el bulbo olfatorio.

Las fibras olfatorias van acompañadas de fibras del nervio trigémino. Al sumergirse en el bulbo olfatorio, las fibras de las células sensoriales se ramifican en forma de árbol y, entrelazándose con las mismas ramas de las células mitrales, forman los glomérulos olfatorios. Los glomérulos olfativos, los llamados glomérulos, son partículas esféricas asentadas sobre una capa de fibras olfativas. Estas formaciones esféricas representan esencialmente una bola de dos haces de fibras entrelazados e inseparables que se unen. Uno de estos haces, el ascendente, es un proceso cilíndrico de la célula bipolar del epitelio olfatorio ramificado en un ramo; el haz descendente que viene hacia él también es un proceso principal protoplásmico ramificado de la célula mitral. En los seres humanos, cada glomérulo recibe ramificaciones de una sola célula mitral y de las apófisis cilíndricas de muchas células bipolares del epitelio olfatorio.

La estructura microscópica de los bulbos olfatorios consta de cinco capas:

1) capa fibras nerviosas;

2) capa de glomérulos;

3) capa molecular con células en cepillo;

4) una capa de células mitrales, que sirven para una mayor transmisión de impulsos olfativos al cerebro;

5) capa granular, poco desarrollada en humanos, formada por células granulares y células de Golgi.

Así, el bulbo olfatorio es como un ganglio intercalar. Aquí es donde termina la vía olfativa periférica y comienza la vía olfativa central.

La primera neurona del centro. vía olfativa habrá un tracto olfatorio. El tracto olfatorio está formado por células ganglionares, fibras nerviosas, restos del epéndimo ventricular, células y vasos sanguineos. Todos estos elementos forman el tubérculo olfatorio, que es una eminencia piramidal en el borde inferior del surco olfatorio. La base de esta pirámide es el tubérculo olfatorio. Más detalladamente, el tracto olfatorio humano, junto con el bulbo, representa la circunvolución olfatoria subdesarrollada de los animales macrosmáticos. El tracto olfatorio consta de tres capas.:

1) una capa de fibras olfatorias, de las más superficiales a las más finas, que recubren el bulbo con una capa cingulada muy fina (descrita anteriormente como capa de fibras nerviosas);

2) una capa de fibras mitrales, formada por tres zonas: a) superficial, b) profunda, formada por una capa de células denominada mitral, y c) inferior, formada por una capa de glomérulos simples o dobles;

3) capa de fibras centrales.

Las células, llamadas células mitrales, tienen forma de pirámide o mitra. La cima de la pirámide mira hacia arriba. De él parte un axón largo y delgado, que penetra la capa de fibras centrales, se dobla y recorre el tracto hasta el triángulo olfatorio. A lo largo de su recorrido, este axón libera colaterales. Algunos de ellos descienden entre las células mitrales, otros se acercan a las células de la capa central o van a las células de la corteza. Los ángulos laterales de las células mitrales dan lugar a procesos protoplásmicos, que se ramifican generosamente en el plano de la célula madre, excepto uno, llamado principal, que se extiende desde la base de la célula mitral. Este proceso, el más potente de todos, desciende en línea recta hasta el glomérulo.

En toda la zona profunda de la segunda capa hay pequeñas células dispersas cerca de la mitral y que tienen el mismo significado que la mitral, dando prolongaciones a los glomérulos y a la capa de fibras centrales.

La capa de fibras centrales es muy densa y consta de fibras centronetales y centrífugas: las primeras son los axones de las células mitrales y sus equivalentes, las segundas son fibras que provienen de la comisura anterior del cerebro y fibras corticofugas que penetran en la zona profunda. cuyo significado aún se desconoce en la actualidad.

Las fibras del tracto van en cuatro direcciones:

1) a través del haz olfatorio lateral - hacia el gancho de su costado; estas fibras terminan en el cuerno de amón, en su núcleo de amígdalas;

2) a través de la comisura anterior - hacia el tracto del lado opuesto y termina en su capa cortical;

3) del triángulo olfativo - a la materia gris del tabique transparente (septum pellucidum);

4) finalmente, desde el triángulo olfatorio - hasta la sustancia perforada anterior.

La parte anterior del espacio perforado en animales macrosmáticos está muy desarrollada y se denomina tubérculo olfatorio.

Los caminos del segundo neuroma central son los siguientes:

1) de materia gris tabique transparente como parte de la bóveda del cuerno de Amón;

2) desde el espacio perforado anterior a través de una correa semicircular alrededor del núcleo caudado, separándolo del tálamo visual, entre las franjas terminales y más abajo ventrículo lateral en el cuerno de Amón y en el anzuelo;

3) desde el triángulo olfatorio en el haz de Wallenberg hasta el cuerpo mamilar.

La tercera neurona central consta de las siguientes formaciones y vías que provienen del cuerpo mamilar como parte de haces.

El sistema olfativo también incluye sistemas de fibras que van:

1) desde el núcleo anterior del tálamo visual y la sustancia gris del tabique transparente, las llamadas franjas terminales del tálamo visual, y llegan al nódulo de la correa;

2) desde el nudo de correa, en forma de haz de Meynert, hasta el núcleo interpeduncular;

3) desde los núcleos interpedunculares hasta el ganglio tegmental dorsal profundo.

Junto a los sistemas que acabamos de mencionar, existen las siguientes formaciones clasificadas como parte de la esfera olfativa:

1) caminos desde el núcleo de la amígdala que van a lo largo del fondo de saco hasta reverso en el cuerpo mamilar;

2) un haz del nódulo profundo posterior del tegmento, que recorre la parte posterior del fondo del acueducto de Silvio y el tegmento del bulbo raquídeo, el llamado fascículo dorsal longitudinal de Schütz, que termina en todos los núcleos del tegmento de la protuberancia y el bulbo raquídeo.

Existe una estrecha conexión entre los centros olfatorios primarios (triángulo olfatorio, bulbo olfatorio) y los núcleos del nervio trigémino. Esta estrecha conexión anatómica de los centros olfatorios con el trigémino y otros nervios craneales(vago, vestíbulo) probablemente explica muchos fenómenos causados ​​​​por el acto olfativo, además de la sensación puramente olfativa: cambios en el ritmo de la respiración y el pulso con sensaciones olfativas agradables y desagradables, disminución y aumento del tono muscular, aparición de mareos. en relación con la percepción de ciertos olores.

Por lo tanto, distinguimos los caminos y centros de orden primario: la primera neurona olfatoria (células olfatorias ubicadas en la fisura olfatoria, los procesos centrales de las células olfatorias en forma de filamentos, que penetran a través de la placa perforada del hueso etmoides y terminan en la zona de los bulbos olfatorios).

Vías y centros de orden secundario - II neurona sistema olfativo- las fibras de los bulbos olfatorios van a los tractos olfatorios y terminan en una extensión: el triángulo olfatorio. Aquí comienza la tercera neurona del analizador olfativo.

La comisura anterior conecta los centros olfatorios primarios. Las formaciones olfatorias secundarias están conectadas por la comisura del hipocampo o comisura de la lira de David y atrás la comisura anterior, que también conecta las circunvoluciones del ginocampo.

Todas las neuronas de tercer orden son fibras de proyección, de asociación y comisurales.

Las vías olfativas en su mayoría no están cruzadas. En el área de la comisura anterior hay una anastomosis de los tractos olfatorios, en el área de la comisura media hay una anastomosis de las fibras que ingresan al cuerno de amonio.

Los extremos corticales del analizador olfativo también están conectados entre sí por una gran comisura blanca.

Las vías olfativas tienen conexiones con varios departamentos cerebro Desde los triángulos olfatorios parten caminos hacia los cuerpos papilares en la base del cerebro. Estas formaciones participan en la regulación de las funciones autónomas. A partir de aquí se aclara el efecto vegetotrópico del olfato (vasodilatación, aumento del ritmo cardíaco, etc.).

A través de los cuerpos mamilares, las vías olfatorias se conectan con el tálamo visual. En la zona del tálamo visual existe una conexión entre los analizadores olfativo y vestibular. Clínicamente, esta conexión se confirma por la influencia de la estimulación olfativa en la cronaxia vestibular y otras observaciones.

Las conexiones olfativas con el tálamo visual y los cuerpos mamilares tienen una doble dirección (en una u otra dirección), es decir, los impulsos pueden conducirse en ambas direcciones.

Se describen las conexiones entre las formaciones olfatorias y el tegmento del tronco del encéfalo y los varoli. puente y bulbo raquídeo (vía caminos descendentes fascículo longitudinal posterior).

Los movimientos motores se llevan a cabo a lo largo de estas vías. reflejos incondicionados a la estimulación olfativa (movimientos faciales, así como reacción motora general, etc.).

Existe una rica conexión anatómica y fisiológica entre los pares craneales I y V, así como con el sistema nervioso autónomo.

Por muchos autores confirma la conexión anatómica entre el sentido del olfato y los sistemas trigéminos tanto en la periferia como en el centro. Los centros del olfato en el tálamo visual están conectados con los núcleos del nervio trigémino por el tracto de Gudden. El espacio perforado anterior recibe fibras bilaterales de los tractos olfatorios y aquí también llegan fibras de la protuberancia, posiblemente de los núcleos sensoriales del nervio trigémino. En el tálamo óptico, el núcleo del nervio olfatorio se encuentra al lado del núcleo del nervio V. Mientras estudiaba el fenómeno de la fatiga olfativa, pasé una corriente de aire oloroso por la nariz bajo cierta presión durante mucho tiempo y recibí, además de la sensación del olfato, también una sensación de dolor.

Nervio olfativo(I par) comienza a partir de células olfativas ubicadas en la membrana mucosa de la parte superior de la cavidad nasal, cuyas dendritas perciben sustancias aromáticas. Los axones de las células olfatorias en forma de 15-20 filamentos olfatorios forman el nervio olfatorio y pasan a través de las aberturas del hueso etmoides hacia la cavidad craneal, donde terminan en el bulbo olfatorio. Aquí se encuentran las segundas neuronas del analizador olfatorio, cuyas fibras se dirigen hacia atrás, formando las vías olfatorias derecha e izquierda (tractus olfactorius dexter et sinister), que se encuentran en los surcos olfatorios de la base. lóbulo frontal cerebro Las fibras de las vías olfatorias siguen hasta los centros olfatorios subcorticales: principalmente hasta el triángulo olfatorio, así como hasta la sustancia perforada anterior y el septum pellucidum, donde pasan a terceras neuronas. Estas neuronas conducen estímulos olfativos desde los centros olfativos primarios a la sección cortical del analizador olfativo en su propio lado y en el opuesto. centro cortical el sentido del olfato se encuentra en superficie interior el lóbulo temporal en las partes anteriores de la circunvolución cerca del caballito de mar (parahipocampal), principalmente en su uncus. Las fibras de las terceras neuronas, habiendo realizado una decusación parcial, llegan a los centros olfatorios corticales de tres formas: algunas pasan por encima del cuerpo calloso, otra parte por debajo del cuerpo calloso y la tercera directamente a través del fascículo uncinado (fasciculus uncinatu).

1 - hilos olfativos; 2 - bulbo olfatorio; 3 - vía olfativa; 4 - centros olfativos subcorticales; 5 - fibras olfativas sobre el cuerpo calloso; 6 - fibras olfativas debajo del cuerpo calloso; 7 - circunvolución del cíngulo; 8 - circunvolución parahipocampal; 9 - sección cortical del analizador olfativo.

Investigación olfativa. Al paciente se le permite oler una sustancia débilmente aromática con cada mitad de la nariz por separado. Olores fuertes irritantes (vinagre, amoníaco) no deben utilizarse, ya que las irritaciones que provocan son percibidas principalmente por los receptores del nervio trigémino. Es necesario averiguar si el paciente siente y reconoce el olor, si la sensación es la misma en ambos lados, si tiene alucinaciones olfativas.

Los trastornos del olfato pueden presentarse en forma de disminución de la percepción (hiposmia), pérdida total de la misma (anosmia), exacerbación (hiperosmia), distorsión del olfato (parosmia), así como alucinaciones olfativas, cuando el paciente percibe olores sin el estímulo correspondiente.

La alteración bilateral del olfato se observa con mayor frecuencia en procesos patológicos inflamatorios en la cavidad nasal que no están relacionados con la patología neurológica. La hipo o anosmia unilateral ocurre cuando el bulbo olfatorio, la vía olfatoria y el triángulo olfatorio alcanzan la intersección de fibras que se dirigen al área de proyección olfatoria cortical. Esta patología se presenta con un tumor o absceso en la parte anterior. fosa craneal Dañar el bulbo olfatorio o la vía olfatoria. En este caso, se produce hipo o anosmia en el lado afectado. El daño unilateral a las fibras del analizador olfativo sobre los centros olfativos subcorticales no conduce a la pérdida del olfato, ya que cada uno de los centros subcorticales y, en consecuencia, cada mitad de la nariz está conectado a ambas partes corticales del olfato. La irritación de las áreas corticales del analizador olfativo en el lóbulo temporal provoca la aparición de alucinaciones olfativas, a menudo el aura de un ataque epiléptico.

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sistema olfativo(analizador olfativo) realiza la percepción y análisis de estímulos químicos ubicados en ambiente externo y actuando sobre los órganos olfativos.

El olfato es percepción. el cuerpo con la ayuda de los órganos olfativos de ciertas propiedades (olores) de diversas sustancias.

Órganos olfativos en humanos se presentan epi olfativotelio, ubicado en la cavidad nasal superoposterior y cubre las áreas de la cornete lateral superior y el tabique nasal a cada lado. El epitelio olfatorio está cubierto con una capa de moco olfatorio y consta de receptores olfatorios (quimiorreceptores especializados), células basales y de soporte. La región respiratoria (esa parte de la mucosa nasal en la que no hay células olfativas) contiene terminaciones libres de fibras sensoriales del nervio trigémino (V), que también reaccionan a sustancias olorosas. Esto explica en parte la conservación del sentido del olfato en caso de una interrupción total de las fibras olfativas.

una persona puede oler miles de sustancias diferentes, pero no se ha encontrado ninguna diferencia química clara entre sustancias correspondientes a diferentes olores. Diseñado con fines prácticos. clasificaciones de olores(u olores primarios) indican que sustancias químicamente similares a menudo aparecen en diferentes clases de olor, y las sustancias de la misma clase de olor difieren significativamente en su estructura química.

Las diversas posibilidades del olfato se describen mediante los siguientes olores básicos::

1. alcanfor,
2. floral,
3. almizclado,
4. menta,
5. etéreo,
6. cáustico,
7. putrefacto.

EN condiciones naturales Generalmente se trata de mezclas de olores en las que predominan determinados componentes. La distinción basada en su calidad sólo es posible hasta cierto punto y sólo en condiciones muy altas concentraciones algunas sustancias. La similitud y diferencia de olores está asociada con la estructura y (o) propiedades vibratorias de las moléculas olorosas. Se cree que la clave de cinco de los siete olores básicos es estereoquímica sustancias olorosas, es decir Correspondencia espacial de la configuración de las moléculas olorosas con la forma de los sitios receptores en la membrana superficial de las microvellosidades olfativas. Para la percepción de cáusticos y olor pútrido Lo importante no es la forma de las moléculas, sino la densidad de carga que contienen. Existe el punto de vista de que la especificidad del olor está asociada con la correspondencia de las frecuencias vibratorias resonantes del estímulo y las moléculas receptoras.

Dado que en bajas concentraciones de una sustancia olorosa una persona sólo percibe el olor, pero no puede determinar su calidad, las propiedades del sentido del olfato describen los umbrales de detección y de reconocimiento del olor. Con la estimulación supraumbral del sentido del olfato, a medida que aumenta la concentración de la sustancia olorosa, la sensación se intensifica. Las sensaciones olfativas cambian con los cambios. propiedades químicas El estímulo es relativamente lento, es decir. sistema olfativo inercial. Como resultado de la acción prolongada del estímulo, el sentido del olfato y sus cambios se debilita, la persona se adapta a la presencia de ambiente sustancia olorosa. En casos de estimulación intensa y prolongada del sentido del olfato se produce incluso una adaptación completa, es decir, una pérdida total de la sensación.

Parte periférica del sistema olfativo.

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La implementación de las funciones del epitelio olfativo sensible está garantizada por las células receptoras ubicadas en él, cuyo número en humanos alcanza los 10 millones (en un perro pastor, más de 200 millones). Además de las células receptoras (olfativas), el epitelio contiene células basales y de sostén. Estas últimas tienen la capacidad de convertirse en células olfativas y, por tanto, representan células sensoriales inmaduras. A diferencia de las células gustativas, las células olfativas son primario células sensoriales y envían axones al cerebro desde su polo basal. Estas fibras forman haces gruesos debajo del epitelio sensorial. (olfativofibras), que van al bulbo olfatorio.

La parte superior de la célula olfatoria se extiende hacia la capa mucosa, donde termina en un haz de 6 a 12 pelos olfatorios (cilios) en cada célula, con un diámetro de 0,2 a 0,3 micrones. Las moléculas de olor se difunden a través capa de limo y llegar a la membrana de los pelos olfatorios. Las fuentes de moco son las glándulas de Bowman, las células caliciformes de la región respiratoria y las células de sostén del epitelio olfatorio, que por tanto desempeñan una doble función. El flujo de moco está regulado por los kinocilios de las células de la región respiratoria.

Las moléculas de sustancias olorosas interactúan con moléculas especiales en las membranas de las células olfativas. Sin embargo, la existencia gran número Las sustancias olorosas eficaces no nos permiten hablar sobre el contenido de moléculas receptoras individuales para cada sustancia en la membrana sensorial. Es obvio que varios odorantes estrechamente relacionados reaccionan con la misma molécula receptora. Las células olfativas tienen respuestas características, cuyas características dependen de composición química irritante. La excitación de células individuales se produce bajo la influencia de muchos estímulos, pero la sensibilidad relativa de las células olfativas a diferentes sustancias activas a determinadas concentraciones no es lo mismo. A una concentración determinada, cada sustancia olorosa provoca una distribución espaciotemporal específica de impulsos en las fibras aferentes, característica únicamente de esta sustancia. Dado que en la reacción participan muchas células sensoriales, el espacio receptor de una determinada sustancia tiene dimensiones geométricas reales en el epitelio sensorial. Un aumento en la concentración de una sustancia olorosa conduce a un aumento en la frecuencia de los impulsos en la mayoría de las fibras nerviosas. Algunos olores inhiben la actividad espontánea de las células nerviosas sensoriales.

Entre el cabello olfatorio, sumergido en moco, y la base del axón de la célula sensorial, bajo la acción de sustancias olorosas, surge una diferencia de potencial y una corriente eléctrica de cierta dirección, llamada generador Provoca la despolarización de la zona más excitable del axón. La inhibición y mejora de la actividad espontánea depende de la dirección de la corriente. Los potenciales excitadores - despolarizantes en las células olfativas siempre tienen una amplitud mayor en promedio que los inhibidores - hiperpolarizantes.

La actividad eléctrica total del epitelio olfatorio se llama electroolfatograma. Se trata de una oscilación eléctrica negativa con una amplitud de 12 mV y una duración que excede la duración de la exposición al olor. El electroolfatograma consta de tres ondas: para activar un estímulo, para un estímulo continuo y para desactivarlo. La electronegatividad de la superficie del epitelio olfatorio refleja el hecho de que el número de receptores excitados es siempre mayor que el de inhibidos.

División central del sistema olfativo.

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Los axones de las células olfatorias unidos en un haz van al bulbo olfatorio, el primario. departamento central sistema olfativo (fig. 16.16), en el que se produce el procesamiento primario de la información sensorial procedente de las células receptoras olfativas. Los elementos celulares del bulbo olfatorio están dispuestos en capas. Las células mitrales grandes son neuronas de segundo orden de la vía olfatoria. Estas células tienen una dendrita principal, cuyas ramas distales forman sinapsis con las fibras de las células olfativas (glomérulos). En cada célula mitral convergen unas 1.000 fibras. Los axones de las células olfatorias también establecen contacto sináptico con las células periglomerulares, que forman conexiones laterales entre los glomérulos. La naturaleza de las conexiones proporciona la base para el proceso asociado con la codificación: la inhibición lateral.

El bulbo olfatorio genera potenciales rítmicos que cambian cuando se soplan sustancias olorosas en la nariz. No existe ninguna conexión entre estos potenciales y la codificación de la información olfativa. Se cree que desde el punto de vista de la distinción de olores, no son los valores de frecuencia absoluta los que son significativos, sino su cambio en relación con el ritmo de reposo. La estimulación eléctrica del bulbo olfatorio en humanos provoca la sensación del olfato.

Los axones de las células mitrales forman el tracto olfatorio, que directa o indirectamente a través de sus conexiones con otros tractos, transmite señales olfatorias a muchas áreas del cerebro, incluido el bulbo olfatorio del lado opuesto, a estructuras ubicadas en la paleocorteza y subcortical. núcleos prosencéfalo, a las estructuras del sistema límbico, a través del complejo de la amígdala hasta los núcleos autónomos del hipotálamo.

La salida de señales de excitación del bulbo olfatorio está bajo control eferente, lo que ocurre en el nivel periférico (fig. 16.16).

El sentido del olfato proporciona reflejos protectores como estornudar y contener la respiración; las sustancias con un olor acre (amoníaco) provocan un cese reflejo de la respiración. Las reacciones reflejas de este tipo están asociadas con la irritación de las fibras del nervio trigémino. Estos reflejos se cierran al nivel del bulbo raquídeo. Al mismo tiempo, el sentido del olfato ha influencias funcionales a una variedad de emociones, a estado de ánimo general. La probabilidad de tal influencia está determinada por las conexiones entre el órgano olfativo y el sistema límbico.