Обонятелна система (обонятелен анализатор). Обонятелен нерв

Центърът е разположен на долната повърхност на темпоралния и фронталния дял на кората мозъчни полукълба. Обонятелният кортекс е разположен в основата на мозъка, в областта на парахипокампалния гирус, главно в ncus. Някои автори приписват рога на амона и gyrus dentatus на кортикалното представителство на обонятелния център.

Общото между всички тези мозъчни образувания е наличието на тясна връзка с лимбичната система (цингуларен гирус, хипокампус, амигдала, септална област). Те участват в поддържането на постоянството на вътрешната среда на тялото, регулирайки вегетативни функциии формирането на емоции и мотивации. Тази система иначе се нарича "висцерален мозък", тъй като тази част теленцефалонможе да се разглежда като кортикално представителство на интерорецепторите. Информацията идва тук от вътрешни организа състоянието на вътрешната среда на тялото.

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Вижте какво е „кортикален център на обонянието“ в други речници:

- (от друг гръцки κέντρον точка, център) Точката на пресичане на всякакви оси, линии във фигура, точката на концентрация на всякакви взаимоотношения, сили в тялото. Място, еднакво отдалечено от ръбовете или краищата на нещо; средата. Средната и основна част... ... Wikipedia

орган на обонянието- (organum olfactus) е представена от обонятелната област на лигавицата на носната кухина (горна турбинатаи горната част на носната преграда), където са разположени рецепторите, които са биополярни нервни клетки, представляващи първия... ... Речник на термините и понятията за човешката анатомия

Обоняние, обоняние, способността за откриване на миризмата на вещества, разпръснати във въздуха (или разтворени във вода за животни, живеещи в нея). U гръбначен органобонянието е обонятелният епител, разположен в горната част на носа... ... Wikipedia

Обоняние, обоняние, способността за откриване на миризмата на вещества, разпръснати във въздуха (или разтворени във вода за животни, живеещи в нея). При гръбначните животни обонятелният орган е обонятелният епител, разположен върху горната носна... ... Wikipedia

Обоняние, обоняние, способността за откриване на миризмата на вещества, разпръснати във въздуха (или разтворени във вода за животни, живеещи в нея) [източник не е посочен 672 дни]. При гръбначните животни органът на обонянието е... ... Wikipedia

Обонятелната сензорна система е сензорна система за възприемане на дразненията при гръбначните животни, която осъществява възприемането, предаването и анализа на обонятелните усещания. Съчетава следните елементи: първичен център за възприемане на обонятелна информация ... ... Wikipedia

- (гръцка атаксия, липса на ред, разстройство; синоним некоординация) нарушение на координацията (кохерентност на действието) на различни мускули, проявяващо се с нарушение на статичните функции и целенасочените движения. За целесъобразно изпълнение... Медицинска енциклопедия

Андрей Везалий, Фабрика, 1543 г. Човешки обонятелни пътища (маркирани в червено) Обонятелна сетивна система система за сетивно възприятие ... Wikipedia

Дефиниция на понятието

Обонятелна (обонятелна) сетивна система , или обонятелен анализатор, е невронна система за разпознаване на летливи и водоразтворими вещества по конфигурацията на техните молекули, създавайки субективни сетивни образи под формата на миризми.

Точно като вкусовата сетивна система, обонятелната система е система за химическа чувствителност.

Функции на обонятелната сензорна система (OSS)
1. Откриване на храна за привлекателност, ядливост и неядливост.
2. Мотивация и модулация на хранителното поведение.
3. Настройка храносмилателната системада обработва храната по механизма на безусловните и условните рефлекси.
4. Задействане на защитно поведение поради откриване на вещества, вредни за тялото или вещества, свързани с опасност.
5. Мотивация и модулиране на сексуалното поведение поради откриването на аромати и феромони.

Характеристики на адекватен стимул

Адекватен стимул за обонятелната сетивна система е миризма, който се отделя от миризливи вещества.

Всички миризливи вещества, които имат миризма, трябва да са летливи, за да навлязат в носната кухина с въздуха, и водоразтворими, за да проникнат до рецепторните клетки през слоя слуз, покриващ целия епител на носните кухини. Удовлетворява тези изисквания голяма сумавещества и следователно човек е в състояние да различи хиляди различни миризми. Важно е да няма строго съответствие между химическа структура"ароматна" молекула и нейната миризма.
Повечето съществуващи теории за миризмите се основават на субективното идентифициране на няколко типични миризми като основни (по аналогия с четирите модалности на вкуса) и обяснението на всички останали миризми чрез техните различни комбинации. И само стереохимичната теория на миризмите се основава на идентифицирането на обективно съответствие между геометричното сходство на молекулите на миризливите вещества и присъщата им миризма.
Изграждане на триизмерни модели на миризливи молекули въз основа на тяхното предварително изследване с помощта на дифракция рентгенови лъчии инфрачервена стереоскопия показа, че не само естествените, но и изкуствено синтезираните молекули имат миризма, съответстваща на определена форма на молекули и различна от миризмата, присъща на друга форма на молекули. В тази връзка съществува хипотеза за наличието на седем вида обонятелни молекулярни хеморецептори, способни да прикрепят вещества, които стереохимично съответстват на тях. Сред няколкостотин експериментално изследвани миризливи молекули беше възможно да се идентифицират седем класа, в които се намират вещества с подобна стереохимична конфигурация на молекули и подобна миризма: 1) камфор, 2) ефирен, 3) флорален, 4) мускусен, 5) мента, 9) каустик, 7) гнилост. Тези седем миризми се считат за основни, а всички останали миризми са обяснени различни комбинациипървични миризми.

Класификация на миризливи вещества и миризми
Миризливите вещества могат да бъдат разделени на две големи групи:
1. Обонятелни (миришещи) вещества, които дразнят само обонятелните клетки. Те включват миризмата на карамфил, лавандула, анасон, бензол, ксилен и др.
2. “Каустични” вещества, които едновременно с обонятелните клетки дразнят свободните окончания на тригеминалните нерви в носната лигавица. Тази група включва миризмата на камфор, етер, хлороформ и др.
Обединени и общоприета класификацияняма миризми. Невъзможно е да се характеризира миризма, без да се посочи веществото или предметът, за които тя е характерна. И така, говорим за миризмата на камфор, роза, лук, в някои случаи обобщаваме миризмите на сродни вещества или предмети, например миризма на цветя, плодове и др. Смята се, че полученото разнообразие от различни миризми е резултат от смесване на „първични миризми“. Остротата на обонянието се влияе от много фактори, по-специално от глада, който повишава остротата на обонянието; бременност, когато е възможно не само обостряне обонятелна чувствителност, но и неговото извращение.

В широко използваната днес система за класификация на миризми,предложен от холандския отоларинголог Хендрик Zwaardemaker през 1895 г. всички миризмигрупирани в 9 класа:

I. Основни миризми (плодове и вино). Те включват миризми на плодови есенции, използвани в парфюмерията: ябълка, круша и др., както и пчелен восък и естери.
II. Ароматни миризми(подправки, камфор)- миризмата на камфор, горчиви бадеми, лимон.
III. Балсамови аромати(флорални аромати; ванилия)- миризмата на цветя (жасмин, момина сълза и др.), ванилин и др.
IV. Амбро-мускусни аромати(мускус, сандалово дърво)- мирис на мускус, кехлибар. Това включва и много миризми на животни и някои гъби.
V. Мирише на чесън(чесън, хлор) - миризма на ихтиол, вулканизиран каучук, миризлива смола, хлор, бром, йод и др.
VI. Мирише на изгоряло(печено кафе, креозот)- миризма на печено кафе, тютюнев дим, пиридин, бензен, фенол (карболова киселина), нафталин.
VII. Caprylic, иликучешки зъби (сирене, гранясала мазнина)- с миризма на сирене, пот, гранясала мазнина, котешка урина, вагинален секрет, сперма.
VIII. Гадно или отблъскващо(буболечки, беладона)- някои миризми наркотични вещества, получени от нощни растения (миризмата на кокошка): миризмата на дървеници принадлежи към същата група миризми.
IX. Гадене(изпражнения, трупна миризма)- миризма на труп, миризма на изпражнения.

От този списък става ясно, че миризмите могат да бъдат от растителен, животински и минерален произход.Растенията се характеризират с тамян, докато животните се характеризират с упоритост.

Система Крокър-Хендерсън включва само четири основни миризми: ароматна, кисела, изгорена и каприлова (или коза).

В стереохимичния модел Еимура 7 основни аромата: камфор, ефирен, флорален, мускусен, ментов, тръпчив и гниещ.

"Призмата на миризмите" Хенинг идентифицира шест основни вида миризми: ароматни, ефирни, пикантни, смолисти, изгоряло и гнилост - по един във всеки връх на триъгълна призма.

Вярно, засега нито един от тях съществуващи класификациимиризмите никога не са получавали всеобщо признание.

Най-известната и широко разпространена класификация в парфюмерията е предложена през 1990 г. от Френския парфюмерен комитет Comite Francais De Parfum. Според тази класификация всички аромати се обединяват в 7 основни групи (семейства).

Ароматерапията използва система за субективно описание на използваните аромати, използвайки концепции от други сензорни модалности .

Структура на обонятелния анализатор

Периферен отдел
Този раздел започва с първичните сензорни обонятелни сензорни рецептори, които са краищата на дендрита на така наречената невросензорна клетка. По своя произход и структура обонятелните рецептори са типични неврони, способни да генерират и предават нервни импулси. Но далечната част на дендрита на такава клетка се променя. Той е разширен в „обонятелен клуб“, от който се простират 6–12 (1–20 според други източници) реснички, докато правилният аксон се простира от основата на клетката (виж фигурата). Хората имат около 10 милиона обонятелни рецептори. В допълнение, допълнителни рецептори са разположени в допълнение към обонятелния епител също в респираторната област на носа. Те са безплатни нервни окончаниясензорни аферентни влакна тригеминален нерв, които също реагират на миризливи вещества.

Изключителният американски винен критик и дегустатор Робърт Паркър има уникално обоняние и способност да различава вкусовете, а освен това - добре обучена сетивна памет - той завинаги помни вкуса на веднъж опитаното вино.
Той е опитал 220 000 вина - до 10 000 вина годишно - и ги е прегледал в известния си бюлетин The Wine Advocate.
Робърт Паркър е разработил най-известната и търсена 100-точкова скала за оценка на качеството на вината в света - по реколта (година на реколта) - така наречената скала на Робърт Паркър - по която се мерят всички световни винени пазари. И този успех беше осигурен от две добре развити сетивни системи: обонятелна и вкусова! ...Е, и разбира се, най-високата нервна дейностОказа се също, че не е излишно! ;)

източници:

Смирнов В.М., Будилина С.М. Физиология на сетивните системи и висшата нервна дейност: учеб. помощ за студенти по-висок училища, институции. М.: "Академия", 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основи на сензорната физиология: Учебник. М.: Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7

Миризма- това е способността да се усещат и идентифицират миризми, които са специфичен дразнител на обонятелния анализатор. Обонятелният анализатор се състои от периферна част, пътища и кортикален обонятелен център. Периферният отдел е представен от обонятелния епител, разположен в носната кухина в горни секциисредната носна раковина, горната носна носна раковина и горната част на носната преграда. Възприемането на миризмите се осъществява от чувствителни неврорецепторни клетки на обонятелния епител, които по произход и физиологични характеристикиблизо до нервни клеткимозък. Чувствителната част е периферен процес, на върха на който има сноп от 5-20 видоизменени флагела. Наред с флагеларните обонятелни клетки са описани рецепторни клетки, носещи микровили на върха. Тези морфологични различия отразяват функционалната специализация на обонятелните клетки. Понастоящем се приема, че мембраната на обонятелните жгутици и микровили е очевидно мястото на взаимодействие на клетката с молекулите на ароматните вещества. Централните процеси образуват обонятелните нерви, преминаващи под формата на 15-20 тънки нишки през lamina cribrosa в черепната кухина. Първичните централни обонятелни образувания, разположени в медиобазалните области на предната черепна ямка, са представени от обонятелните луковици (bulbus olfactorius), обонятелните пътища (tractus olfactorius) и обонятелните триъгълници. Процесите на обонятелните клетки като част от обонятелните ивици навлизат в областта subcallosa, лентата на Брока (stria Broca). Кортикалният обонятелен център (вторични централни обонятелни образувания) е локализиран в медиобазалните области темпорален лобмозък, в хипокампуса (gyrus hippocampi). По цялата си дължина обонятелните влакна вървят хомолатерално. Тяхното взаимодействие помежду си се осигурява от невронните и трофичните връзки между тях.

Известно е, че когато отделните структури на обонятелния анализатор са повредени, всички негови компоненти са включени в процеса, осигурявайки единен цялостен отговор на въвеждането на инфекциозен агент или травматично увреждане. По този начин е установена способността на невротропните вируси, по-специално на грипния вирус, да се движат от носната кухина по аксонални и периневрални пътища в черепната кухина. Увреждането на обонятелния рецепторен слой в носната кухина неизбежно води до дегенеративни променив обонятелните луковици и обратно. Благодарение на широките връзки на обонятелния анализатор с ретикуларната формация, хипоталамуса, лимбичната система, вестибуларния анализатор, обонятелна функциясвързани с честотата дихателни движенияи сърдечни удари, кръвно налягане, телесна температура, мускулен тонус, състояние на статика и координация.

Човешката обонятелна функция включва два допълващи се компонента: възприемане и разграничаване на миризми. Обонятелните сигнали играят важна биологична роля: те предоставят информация за наличието на заобикаляща средаопределени химични съединения, изпълняват сигнална функция (храна, сексуална, защитна, ориентация). Въз основа на ефекта си върху обонятелния, тригеминалния и глософарингеалния нерв, миризливите вещества се разграничават като обонятелни и смесени (олфактотригеминални, олфактоглософарингеални). Вещества, които са адекватен дразнител на обонятелния нерв или миризливи вещества с обонятелно действие включват валериана officinalis, розово масло, катран, терпентин, ванилин, мед, тютюн, кафе и др. Йод, ментол, ацетон и формалдехид имат обонятелно тригеминален ефект. Йодоформ, хлороформ и оцетна киселина.

Обонятелните нарушения са полиетиологични. Класификация клинични формиОбонятелни разстройства, разработени от академика на Руската академия на медицинските науки Юрий Михайлович Овчинников и др. разграничава три форми на дисосмия: перцептивна, кондуктивна и смесена. Повечето обикновени видоведизосмия - дихателна или проводна хипо- и аносмия, която се причинява от риногенни причини, т.е. промени в носната кухина, механично затрудняващи или възпрепятстващи достъпа на миризливи вещества до обонятелната област. Нарушеното обоняние по време на синузит, в допълнение към проводимия компонент, се причинява и от промяна в рН на секрецията на жлезите на Боуман, която е разтворител на миризливи вещества. За хронични възпалителни заболяванияНосната кухина и параназалните синуси също показват метаплазия на епитела, което води до увреждане на обонятелния рецепторен апарат. При синузит, протичащ с образуването на гнойно-гнилостно съдържание, може да се появи обективна какосмия. При атрофични и субатрофични промени в лигавицата на носната кухина се появяват както проводящ компонент, така и увреждане на обонятелния невроепител. Има и наследствена дисосмия: например при синдром на Калман, който се предава по автозомно-доминантен начин с различна степен на проникване, се появяват хипогонадотропен евнухоидизъм и аносмия. Този синдром показва възможна връзкамежду обонянието и половото развитие. При синдрома на Калман може да се наблюдава недоразвитие на хипоталамуса или липса на обонятелен епител, бъбречни аномалии, крипторхизъм, глухота, диабет, деформации. лицев скелет. Перцептивните (невросензорни или есенциални) обонятелни разстройства възникват при периферно увреждане на невроепителни клетки и/или обонятелни нерви, както и в случай на централни нарушенияобонятелни образувания на предната или средната черепна ямка.

Често срещани причини обонятелни нарушения"рецепторно ниво" - наранявания на обонятелната зона и крибриформната плоча, възпалителен процес, травматично увреждане на мозъка, наркотична интоксикация, алергична реакция, генетична мутация, дефицит на витамини А и В12, интоксикация със соли на тежки метали (кадмий, олово, живак), вдишване на изпарения на дразнещи вещества (формалдехид), вирусна инфекция. В този случай взаимодействието на рецепторната клетка с G-протеиновите молекули се нарушава и се отбелязва производството на пептиди, които инхибират активността на обонятелните рецепторни клетки. Увреждането на G-протеина е отбелязано от редица автори на фона ендокринна патология(псевдохипопаратироидизъм, болест на Адисън, синдром на Кушинг), включително по време на лечение с антитиреоидни лекарства, когато се предписва радиоактивен йод. В същото време естрогените, приемани през устата, играят защитна роля за обонятелния невроепител по отношение на токсични веществапри жени след менопауза. Обонятелните нарушения могат да бъдат причинени и от следните фактори: излагане на невротропен вирус, главно грипен вирус, нарушен метаболизъм на Zn, йонизиращо лъчение.

Патологичните промени на нивото на обонятелния нерв най-често се причиняват от инфекциозни заболявания, метаболитни нарушения, токсични ефекти лекарства, демиелинизиращи процеси, увреждане поради хирургични интервенции, тумори (по-специално менингиома на обонятелния нерв). Централните обонятелни разстройства са разнообразни и според класификацията на O.G. Агеева-Майкова, се разделят на лезии на първични обонятелни образувания в медиобазалните участъци на предната черепна ямка, което се проявява чрез хипо- и аносмия от страна на патологичния процес, и лезии на вторични обонятелни образувания в темпоробазалните участъци на средна черепна ямка, което се изразява в нарушено разпознаване на миризми, хиперосмия или обонятелни халюцинации. Причините за централните обонятелни разстройства могат да бъдат травматично увреждане на мозъка, увреждане мозъчно кръвообращение, мозъчни тумори, демиелинизиращи процеси, метаболитни нарушения, генетични и инфекциозни заболявания, саркоидоза, болест на Паркинсон, болест на Алцхаймер. Описани са случаи на дисозмия с дисменорея. Има нарушения на обонянието със сифилис, склерома и туберкулоза, лекувани със стрептомицин, с базален и оптохиазмен арахноидит, алергична риносинусопатия, след ринохирургични интервенции, с патология на храносмилателните органи, вродена наследствена аносмия.

Трябва да се отбележи, че увреждането на обонятелната острота е възможно и при трите форми на дизосмия, или по вида на аносмия (липса на възприятие и разпознаване на миризми), или по вида на хипосмия (намалена способност за възприемане и адекватно разпознаване на миризми) . Възможни са нарушения в разграничаването на миризмите при перцептивните и смесени формидизосмия и се проявяват като алиосмия, когато миризливите вещества се възприемат като една от миризмите на околната среда, включително какосмия (гниеща, фекална миризма), торкозмия (химическа, горчива миризма, парене, миризма на метал), паросмия - специфична трансформация в разпознаване на миризми. Фантосмията се проявява с обонятелни халюцинации. Не трябва да забравяме за възможността за обективна какосмия, по-специално с гнойни лезии на сфеноидния синус. Ако пациентът има както проводими, така и перцептивни компоненти на обонятелни разстройства, се отличава перцептивно-проводима (смесена) дисосмия. Неспособността да се опише миризма с думи, дори и да е позната, се нарича обонятелна агнозия.

Източник: „Диференциална диагноза на нервни заболявания“ под редакцията на G.A. Акимова и М.М. Един и същ; Санкт Петербург; издателство "ХИПОКРАТ", 2001 (с. 31 - 33).

Обонятелните разстройства включват хипосмия и аносмия, които могат да бъдат едностранни или двустранни, както и хиперосмия, паросмия, обонятелни илюзии и обонятелни халюцинации, които не се характеризират с латерализация. Специален диагностична стойностимат едностранни нарушения на обонянието, тъй като двустранните по-често са резултат от различни заболявания на носната кухина. Следователно при двустранни обонятелни разстройства най-висока стойностпридобиване на изследване на носната лигавица, както и надеждни индикации за липсата на нарушения на миризмата в периода, предхождащ заболяването нервна система.

Едностранна хипосмия или аносмия, показваща увреждане на периферната част на обонятелния анализатор, може да се наблюдава при едностранни патологични процеси в областта на обонятелната ямка - фрактури на основата на черепа с увреждане на крибриформната плоча на етмоидната кост , с травматични хематомипредна черепна ямка, тумори, разположени в основата на черепа в областта на обонятелната ямка, платформа, малки крила на сфеноидната кост, туберкул на sella tuprec и се разпространяват отпред. Всички тези процеси могат да доведат до двустранна аносмия (или хипосмия), но, както е отбелязано по-горе, двустранните обонятелни разстройства изискват внимателна оценка. В мнозинството изброени случаиСамото обоняние страда, докато тригеминалният компонент на чувствителността на носната лигавица се запазва. Едностранната хиперосмия и паросмия с увреждане на периферната част на обонятелния анализатор е изключително рядка.

Двустранната хипосмия и аносмия могат да бъдат свързани с компресия на обонятелните луковици, обонятелните пътища и първичните обонятелни центрове от церебралните вентрикули, рязко разтегнати поради хидроцефалия, с груби нарушения венозен отливот синусите с някои тумори на хиазматично-селарната област, с остри и хронични възпалителни процеси V менингипредна черепна ямка (гнойна и серозен менингит, базален арахноидит) При възпалителни лезии в процеса на възстановяване на намалено обоняние е възможен етап на паросмия - появата необичайни усещанияпод въздействието на обикновени обонятелни стимули. Трябва да се отбележи, че хипосмия или аносмия възниква само когато обонятелните пътища са увредени до обонятелния триъгълник, тоест на нивото на първия и втория неврон. Поради факта, че третите неврони имат кортикално представителство както от своята, така и от противоположната страна, увреждането на кората в обонятелното проекционно поле не причинява загуба на обоняние. Въпреки това, ако кората на тази област е раздразнена, могат да възникнат обонятелни илюзии и халюцинации (вижте по-долу).

Обонятелни илюзии и халюцинации (усещане неприятна миризмамухъл, гниене, кисели продукти и др.) показват дразнене от патологичния процес на кортикалната обонятелна проекционна зона, предимно uncus на паракипокампалния гирус. Обонятелните халюцинации могат да бъдат проява на прости парциални епилептични припадъци, които в някои случаи се трансформират в сложни парциални и генерализирани. гърчове. Такива смущения могат да възникнат при тумори със съответната локализация или да бъдат проява на епилепсия. Обонятелната агнозия - нарушено разпознаване на предварително позната миризма - е свързана с фокални, обикновено двустранни процеси в хипокампуса. Трябва да се има предвид, че смущения в обонянието често възникват, когато различни заболявания, несвързани с увреждане на нервната система ( диабет, хипотиреоидизъм, склеродермия, болест на Paget и др.).

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Обонятелна система(обонятелен анализатор) извършва възприемането и анализа на химическите стимули, намиращи се в външна средаи действащи върху обонятелните органи.

Миризмата е възприятиетялото с помощта на обонятелните органи на определени свойства (миризми) на различни вещества.

Обонятелни органипри хората са представени обонятелен епителиум,разположени в суперзадната носна кухина и покриват областите на горната латерална конха и носната преграда от всяка страна. Обонятелният епител е покрит със слой обонятелна слуз и се състои от обонятелни рецептори (специализирани хеморецептори), поддържащи и базални клетки. Дихателната област (тази част от носната лигавица, в която няма обонятелни клетки) съдържа свободни окончания на сензорни влакна на тригеминалния нерв (V), които също реагират на миризливи вещества. Това частично обяснява запазването на обонянието в случай на пълно прекъсване на обонятелните влакна.

Човек може да миришехиляди различни вещества, но не е открита ясна химична разлика между вещества, отговарящи на различни миризми. Проектиран за практически цели класификации на миризми(или първични миризми) показват, че химично подобни вещества често се появяват в различни класове миризми, а веществата от един и същи клас миризми се различават значително по своята химична структура.

Разнообразните възможности за обоняние се описват от следните основни миризми::

1. камфор,
2. флорален,
3. мускус,
4. мента,
5. ефирен,
6. каустик,
7. гнилостни.

IN природни условияКато правило има смеси от миризми, в които преобладават определени компоненти. Разграничаването въз основа на тяхното качество е възможно само до определена степен и само при условия на много високи концентрации на определени вещества. Приликата и разликата на миризмите се свързва със структурата и (или) вибрационните свойства на миризливите молекули. Смята се, че ключът към пет от седемте основни миризми е стереохимиямиризливи вещества, т.е. пространствено съответствие на конфигурацията на миризливите молекули с формата на рецепторните места върху повърхностната мембрана на обонятелните микровили. За възприемане на каустик и гнилостна миризмаНе формата на молекулите се счита за важна, а плътността на заряда върху тях. Има гледна точка, че спецификата на миризмата е свързана със съответствието на резонансните вибрационни честоти на стимула и рецепторните молекули.

Тъй като при ниски концентрации на миризливо вещество човек възприема само миризмата, но не може да определи нейното качество, свойствата на обонянието описват праговете на откриване и праговете на разпознаване на миризми. При надпрагово стимулиране на обонянието, с увеличаване на концентрацията на миризливото вещество, усещането се засилва. Обонятелните усещания се променят с промените химични свойствастимулът е относително бавен, т.е. обонятелна система инерционен.В резултат на продължително действие на стимула обонянието и неговите промени отслабват и човек се адаптира към присъствието на миризливо вещество в околната среда. При интензивно и продължително стимулиране на обонянието настъпва дори пълна адаптация, тоест пълна загуба на усещане.

Периферна част на обонятелната система

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Изпълнението на функциите на чувствителния обонятелен епител се осигурява от разположените в него рецепторни клетки, чийто брой при човека достига 10 милиона (при овчарско куче - над 200 милиона). В допълнение към рецепторните (обонятелни) клетки, епителът съдържа поддържащи и базални клетки. Последните имат способността да се развиват в обонятелни клетки и следователно представляват незрели сетивни клетки. За разлика от вкусовите клетки, обонятелните клетки са първиченсензорни клетки и изпращат аксони към мозъка от базалния им полюс. Тези влакна образуват дебели снопове под сетивния епител (обонятеленфибри),които отиват към обонятелната луковица.

Горната част на обонятелната клетка се простира в слузния слой, където завършва със сноп от 6-12 обонятелни косми (реснички) на всяка клетка с диаметър 0,2-0,3 микрона. Молекулите на миризливото вещество дифундират през лигавицата и достигат до мембраната на обонятелните власинки. Източници на слуз са жлезите на Боуман, бокалните клетки на дихателната област и поддържащите клетки на обонятелния епител, които следователно изпълняват двойна функция. Потокът от слуз се регулира от киноцилиите на клетките в респираторната област.

Молекулите на миризливи вещества взаимодействат със специални молекули в мембраните на обонятелните клетки. Съществуването обаче голямо числоефективни миризливи вещества не ни позволява да говорим за съдържанието на отделни рецепторни молекули за всяко вещество в сетивната мембрана. Очевидно е, че няколко тясно свързани аромати реагират с една и съща рецепторна молекула. Обонятелните клетки имат характерни реакции, чиито характеристики зависят от химичен съставдразнител. Възбуждането на отделните клетки възниква под въздействието на много стимули, но относителната чувствителност на обонятелните клетки към различни активни вещества в определени концентрации варира. При дадена концентрация всяко миризливо вещество предизвиква специфично пространствено-времево разпределение на импулсите в аферентните влакна, характерно само за това вещество. Тъй като много сетивни клетки участват в реакцията, рецепторното пространство за определено вещество има реални геометрични размери в сетивния епител. Увеличаването на концентрацията на миризливо вещество води до увеличаване на честотата на пулса при повечето нервни влакна. Някои аромати потискат спонтанната активност на сетивните нервни клетки.

Между обонятелната коса, потопена в слуз, и основата на аксона на сетивната клетка, под въздействието на миризливи вещества, възниква потенциална разлика и електричествоопределена посока, т.нар генераторТой причинява деполяризация на най-възбудимата зона на аксона. Инхибирането и усилването на спонтанната активност зависи от посоката на тока. Възбудно-деполяризиращите потенциали в обонятелните клетки са средно по-големи по амплитуда от инхибиторно-хиперполяризиращите.

Общата електрическа активност на обонятелния епител се нарича електроолфактограма.Това е отрицателно електрическо трептене с амплитуда 12 mV и продължителност, надвишаваща продължителността на излагане на миризма. Електроолфактограмата се състои от три вълни - за включване на стимул, за продължаващ стимул и за изключване. Електроотрицателността на повърхността на обонятелния епител отразява факта, че броят на възбудените рецептори винаги е по-голям от инхибираните.

Централен отдел на обонятелната система

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Аксоните на обонятелните клетки, обединени в сноп, отиват към обонятелната луковица - първичната централен отделобонятелна система (фиг. 16.16), в която първичната обработка на сензорна информация, идваща от обонянието рецепторни клетки. Клетъчните елементи в обонятелната луковица са подредени на слоеве. Големите митрални клетки са неврони от втори ред на обонятелния път. Тези клетки имат един основен дендрит, чиито дистални разклонения образуват синапси с влакната на обонятелните клетки (гломерули). Около 1000 влакна се събират във всяка митрална клетка. Аксоните на обонятелните клетки също осъществяват синаптичен контакт с перигломерулните клетки, които образуват странични връзки между гломерулите. Естеството на връзките осигурява основата на процеса, свързан с кодирането - странично инхибиране.

Обонятелната луковица генерира ритмични потенциали, които се променят, когато миризливите вещества се издухат в носа. Няма връзка между тези потенциали и кодирането на информацията за миризмата. Смята се, че от гледна точка на разграничаване на миризмите не са значими стойностите на абсолютната честота, а тяхната промяна спрямо ритъма на покой. Електрическата стимулация на обонятелната крушка при хората предизвиква усещането за миризма.

Аксоните на митралните клетки изграждат обонятелния тракт, който директно или индиректно чрез връзките си с други пътища предава обонятелни сигнали до много области на мозъка, включително обонятелния луковица от противоположната страна, до структури, разположени в палеокортекса и субкортикалните ядра преден мозък, до структурите на лимбичната система, през амигдалния комплекс до автономните ядра на хипоталамуса.

Изходът на възбуждащи сигнали от обонятелната луковица е под еферентен контрол, който се осъществява на периферно ниво (фиг. 16.16).

Обонянието осигурява защитни рефлекси като кихане и задържане на дъха, вещества с остра миризма(амоняк) водят до рефлекторно спиране на дишането. Рефлексните реакции от този тип са свързани с дразнене на влакната на тригеминалния нерв. Тези рефлекси се затварят на ниво продълговатия мозък. В същото време обонянието има функционални влияниякъм различни емоции, към общо настроение. Вероятността от такова влияние се определя от връзките между обонятелния орган и лимбичната система.

Обонятелен нерв(I двойка) започва от обонятелните клетки, разположени в лигавицата на горната част на носната кухина, чиито дендрити възприемат ароматни вещества. Аксоните на обонятелните клетки под формата на 15-20 обонятелни нишки образуват обонятелния нерв и преминават през отворите на етмоидната кост в черепната кухина, където завършват в обонятелната луковица. Тук са вторите неврони на обонятелния анализатор, чиито влакна са насочени назад, образувайки десния и левия обонятелен път (tractus olfactorius dexter et sinister), които са разположени в обонятелните жлебове на основата фронтални дяловемозък Влакната на обонятелните пътища следват до субкортикалните обонятелни центрове: главно към обонятелния триъгълник, както и към предната перфорирана субстанция и септума пелуцидум, където преминават към трети неврони. Тези неврони провеждат обонятелни стимули от първичните обонятелни центрове към кортикалната част на обонятелния анализатор от тяхната собствена и противоположната страна. Кортикален центъробонянието се намира на вътрешната повърхност на темпоралния лоб в предните части на извивката близо до морското конче (парахипокампално), главно в неговата кука (uncus). Влакната на третите неврони, след като са направили частично пресичане, достигат до кортикалните обонятелни центрове по три начина: някои от тях преминават над corpus callosum, друга част под corpus callosum, третата директно през uncinated fasciculus (fasciculus uncinatu).

1 - обонятелни нишки; 2 - обонятелна крушка; 3 - обонятелен път; 4 - субкортикални обонятелни центрове; 5 - обонятелни влакна над corpus callosum; 6 - обонятелни влакна под corpus callosum; 7 - cingulate gyrus; 8 - парахипокампален гирус; 9 - кортикален участък на обонятелния анализатор.

Обонятелни изследвания. На пациента се позволява да помирише слабо ароматно вещество с всяка половина на носа поотделно. Силни дразнещи миризми (оцет, амоняк) не трябва да се използват, тъй като раздразненията, които причиняват, се възприемат главно от рецепторите на тригеминалния нерв. Необходимо е да се установи дали пациентът усеща и разпознава миризмата, дали усещането е еднакво от двете страни и дали има обонятелни халюцинации.

Нарушенията на обонянието могат да бъдат под формата на намалено възприятие (хипосмия), пълна загуба (аносмия), обостряне (хиперосмия), изкривяване на обонянието (паросмия), както и обонятелни халюцинации, когато пациентът възприема миризми без съответен стимул.

Двустранно нарушение на обонянието се наблюдава по-често при възпалителни патологични процеси в носната кухина, които не са свързани с неврологична патология. Едностранна хипо- или аносмия възниква, когато обонятелната луковица, обонятелният път и обонятелният триъгълник достигнат пресечната точка на влакна, насочени към кортикалната обонятелна проекционна зона. Тази патология възниква с тумор или абсцес в предната част черепна ямкаувреждане на обонятелната луковица или обонятелния път. В този случай се появява хипо- или аносмия от засегнатата страна. Едностранното увреждане на влакната на обонятелния анализатор над субкортикалните обонятелни центрове не води до загуба на обоняние, тъй като всеки от субкортикалните центрове и съответно всяка половина на носа е свързан с двата кортикални отдела на обонянието. Дразненето на кортикалните области на обонятелния анализатор в темпоралния лоб води до появата на обонятелни халюцинации, често аура на епилептичен припадък.