Protiv kojih bolesti osoba ima urođeni imunitet? Značajke stanica nasljedne imunološke obrane

Uvod

Razvoj imunologije bio je neujednačen, a praktična dostignuća bila su znatno ispred teoretskih.

Dugo se vremena imunitet smatrao zaštitom samo od uzročnika infekcija, a imunologija je bila dio infektivne patologije. Najvažnija otkrića iz druge polovice 20. stoljeća omogućila su proširenje opsega “stare klasične imunologije”, koja je razmatrana samo u smislu imunosti na zarazne bolesti.

To uključuje: otkriće imunološke tolerancije, glavni histokompatibilni kompleks i njegove funkcije, dešifriranje molekularno genetskih mehanizama transplantacijske imunosti i širokog spektra receptora za prepoznavanje antigena B- i T-limfocita i imunoglobulina, proizvodnju monoklonskih protutijela, stvaranje teorije klonske selekcije itd. Utvrđeno je da funkcija imunološki sustav je zaštita od bilo koje strane genetske informacije, koju mogu predstavljati ne samo uzročnici infekcije, već i mutacije u vlastitim stanicama, kao i proizvodi stranih gena.

Ova funkcija je usmjerena na održavanje fenotipske homeostaze tijekom individualnog života organizma. Uspjesi postignuti u proučavanju mehanizama limfoidnog aparata adaptivne imunosti zasjenili su proučavanje čimbenika urođene imunosti. I tek krajem 20. stoljeća otkriveni su receptori stanica urođene imunosti, objašnjavajući kako one prepoznaju strano i razvijaju imunološki odgovor.

Ovaj mehanizam je osnovni i stalno je u aktivnom stanju, te po potrebi povezuje limfni sustav adaptivne, specifičnije imunosti.

Svrha ovog rada bila je upoznati se s novim literaturnim izvorima o čimbenicima i mehanizmima urođene imunosti kako bi se dobila predodžba o njenoj ulozi i značaju u ukupnom imunološkom odgovoru.

Čimbenici urođenog imuniteta

Pojam "imunitet" dolazi od latinske riječi "ummunitas" što znači oslobađanje od svake obveze. Ovaj pojam ušao je u medicinu u drugoj polovici 20. stoljeća - početno razdoblje aktivno razvija metode cijepljenja za zaštitu ljudi od zaraznih bolesti.

Imunitet je način zaštite organizma od svih antigenski stranih tvari egzogene i endogene prirode: biološki smisao je osigurati genetski integritet jedinki, vrsta tijekom njihova individualnog života.

Zaštita od stranog antigena [AH] koji je u organizam ušao izvana očituje se određenim reakcijama koje su ili relativno “nespecifične” u odnosu na AH koja ih je izazvala ili su strogo specifične. “Nespecifični” obrambeni mehanizmi su filogenetski raniji i mogu se smatrati prekursorima specifičnih odgovora. To potvrđuje i činjenica da postoje i prijelazni oblici.

Imunitet se dijeli na urođeni i stečeni. Urođeni imunitet odnosi se na sustav već postojećeg zaštitni faktori organizam kao nasljedni. Kada postane potrebno zaštititi tijelo, na primjer, kada uđe infektivni agens, prije svega, čimbenici urođenog imuniteta "stupaju u bitku".

Ovi čimbenici počinju se sintetizirati u prvim satima. Također, urođeni imunitet ima relativnu specifičnost u prepoznavanju "stranog", sposobnost organiziranja upale i sposobnost "uključivanja" čimbenika adaptivne imunosti u imunološki odgovor.

Koji su čimbenici i sustavi uključeni u "arsenal" urođenog imuniteta?

To su, prije svega, mehaničke barijere i fiziološki faktori koji sprječavaju prodiranje uzročnika infekcije u tijelo. To uključuje intaktnu kožu, različite izlučevine koje prekrivaju epitelne stanice i sprječavaju kontakt između raznih patogena i tijela. Čimbenici prirodne otpornosti uključuju slinu, suze, urin, ispljuvak i druge tjelesne tekućine koje pridonose eliminaciji mikroba. Ovdje se epitelne stanice, resice epitelnih stanica respiratornog trakta, ljušte s površine kože.

Prirodni čimbenici otpornosti uključuju: fiziološke funkcije, poput kihanja, povraćanja, proljeva, koji također doprinose eliminaciji patogenih agenasa iz tijela. To također treba uključiti takve fiziološke čimbenike kao što su tjelesna temperatura, koncentracija kisika, hormonska ravnoteža. Ovaj posljednji faktor je veliki značaj za imunološki odgovor. Na primjer, povećanje proizvodnje kortikosteroida suzbija upalu i smanjuje otpornost organizma na infekcije.

Nadalje, možemo razlikovati kemijske i biokemijske reakcije koje suzbijaju infekciju u tijelu. Čimbenici „nespecifične“ zaštite s takvim djelovanjem uključuju otpadne produkte žlijezda lojnica koji sadrže antimikrobne čimbenike u obliku masne kiseline; enzim lizozim, koji se nalazi u raznim tjelesnim tajnama i ima sposobnost uništavanja gram-pozitivnih bakterija; niska kiselost nekih fizioloških tajni koje sprječavaju naseljavanje tijela raznim mikroorganizmima.

imunološka stanica kongenitalna plazma

Čimbenici urođenog imuniteta

Humoralni stanični

baktericidne tvari; Mikrofagi (neutrofili);

properdin; lizozim; makrofagi (monociti);

sustav komplementa; dendritične stanice;

kationski proteini; SRP; normalne ubojice.

peptidi niske gustoće;

citokini; interleukina.

sl.1.1. Čimbenici urođene imunosti: humoralni i stanični.

Zaštitna reakcija ili imunitet je odgovor organizma na vanjsku opasnost i podražaje. Mnogi čimbenici u ljudskom tijelu doprinose njegovoj obrani od različitih patogena. Što je urođeni imunitet, kako se tijelo štiti i koji je njegov mehanizam?

Urođeni i stečeni imunitet

Sam pojam imuniteta povezuje se s evolucijski stečenim sposobnostima organizma da spriječi ulazak stranih agenasa u njega. Mehanizam borbe protiv njih je različit, jer se vrste i oblici imuniteta razlikuju po svojoj raznolikosti i karakteristikama. Po podrijetlu i formiranju, zaštitni mehanizam može biti:

  • kongenitalni (nespecifični, prirodni, nasljedni) - zaštitni čimbenici u ljudskom tijelu koji su nastali evolucijski i pomažu u borbi protiv stranih agenasa od samog početka života; također, ova vrsta zaštite određuje imunost vrste osobe na bolesti koje su karakteristične za životinje i biljke;
  • stečeni - zaštitni čimbenici koji nastaju u procesu života, mogu biti prirodni i umjetni. Nakon izlaganja stvara se prirodna zaštita, zbog čega tijelo može steći antitijela na ovaj opasni agens. Umjetna zaštita povezana je s unošenjem u tijelo gotovih protutijela (pasivno) ili oslabljenog oblika virusa (aktivno).

svojstva urođenog imuniteta

Vitalno svojstvo urođenog imuniteta je stalna prisutnost prirodnih antitijela u tijelu koja pružaju primarni odgovor na invaziju. patogenih organizama. Važna nekretnina prirodni odgovor - sustav komplimenata, koji je kompleks proteina u krvi koji osiguravaju prepoznavanje i primarnu zaštitu od stranih agenasa. Ovaj sustav obavlja sljedeće funkcije:

  • opsonizacija je proces pričvršćivanja elemenata kompleksa na oštećenu stanicu;
  • kemotaksija – skup signala kroz kemijska reakcija, koji privlači druge imunološke agense;
  • membranotropni oštećujući kompleks - proteini komplementa koji razaraju zaštitnu membranu opsoniziranih agenasa.

Ključno svojstvo prirodnog odgovora je primarna obrana, uslijed koje tijelo može primiti informaciju o novim za njega stranim stanicama, uslijed čega se stvara već stečeni odgovor, koji pri daljnjem sudaru sa sličnim uzročnicima bolesti bit će spremni za punu borbu, bez uključivanja drugih obrambenih čimbenika (upala), fagocitoza itd.).

Formiranje urođenog imuniteta

Nespecifična zaštita Svaka osoba ga ima, to je genetski fiksirano, može se naslijediti od roditelja. Osobina vrste osobe je da nije osjetljiv na niz bolesti karakterističnih za druge vrste. Za formiranje urođenog imuniteta važna uloga igra intrauterini razvoj i dojenje nakon rođenja. Majka svom djetetu prenosi važna antitijela koja čine osnovu njegovog prvog obrambene snage. Kršenje stvaranja prirodne obrane može dovesti do stanja imunodeficijencije zbog:

  • izloženost zračenju;
  • kemijska sredstva;
  • patogena tijekom fetalnog razvoja.

Čimbenici urođenog imuniteta

Što je urođeni imunitet i koji je njegov mehanizam djelovanja? Cjelokupnost općih čimbenika urođene imunosti osmišljena je za stvaranje određene linije obrane tijela od stranih agenasa. Ova se linija sastoji od nekoliko zaštitne barijere, koji gradi tijelo na putu patogenih mikroorganizama:

  1. Epitel kože, sluznice su primarne barijere koje imaju otpornost na kolonizaciju. Zbog prodora patogena razvija se upalni odgovor.
  2. Limfni čvorovi- važan obrambeni sustav koji se bori protiv patogena prije nego što uđe u krvožilni sustav.
  3. Krv - kada infekcija uđe u krv, razvija se sustavni upalni odgovor, u kojem se posebno oblikovani elementi krv. Ako mikrobi ne umru u krvi, infekcija se širi na unutarnje organe.

urođene imunološke stanice

Ovisno o obrambenim mehanizmima, postoji humoralni i stanični odgovor. Kombinacija humoralnog i stanični faktori stvoriti jedinstveni sustav zaštite. Humoralna obrana je odgovor tijela u tekućem mediju, izvanstaničnom prostoru. Humoralni čimbenici urođene imunosti dijele se na:

  • specifični - imunoglobulini koji proizvode B-limfocite;
  • nespecifični - izlučevine žlijezda, krvni serum, lizozim, t.j. tekućine koje imaju antibakterijska svojstva. Humoralni čimbenici uključuju sustav komplimenata.

Fagocitoza - proces apsorpcije stranih agenasa, javlja se putem stanične aktivnosti. Stanice koje sudjeluju u odgovoru tijela dijele se na:

  • T-limfociti su dugovječne stanice koje se dijele na limfocite s različitim funkcijama (prirodni ubojice, regulatori itd.);
  • B-limfociti - proizvode antitijela;
  • neutrofili - sadrže antibiotske proteine, imaju receptore za kemotaksiju, stoga migriraju na mjesto upale;
  • eozinofili - sudjeluju u fagocitozi, odgovorni su za neutralizaciju helminta;
  • bazofili su odgovorni za alergijska reakcija kao odgovor na podražaje;
  • Monociti su specijalizirane stanice koje se razvijaju u različiti tipovi makrofagi ( koštano tkivo, pluća, jetra, itd.), imaju mnoge funkcije, uklj. fagocitoza, aktivacija komplimenta, regulacija upalnog procesa.

Urođeni stimulansi imunoloških stanica

Nedavna istraživanja Svjetske zdravstvene organizacije pokazuju da u gotovo polovici svjetske populacije nedostaju važne imunološke stanice – prirodne stanice ubojice. Zbog toga su ljudi osjetljiviji na zarazne, onkološke bolesti. Međutim, postoje posebne tvari koje stimuliraju aktivnost ubojica, a to su:

  • imunomodulatori;
  • adaptogeni (tonik tvari);
  • proteini faktora prijenosa (TB).

TBC je najučinkovitiji; stimulatori stanica urođenog imuniteta ove vrste pronađeni su u kolostrumu i žumanjak jajeta. Ovi stimulansi imaju široku primjenu u medicini, naučili su ih izolirati iz prirodnih izvora, tako da su proteini faktora prijenosa sada slobodno dostupni u obliku medicinski preparati. Njihov mehanizam djelovanja usmjeren je na obnavljanje oštećenja u DNA sustavu, uspostavljanje imunoloških procesa ljudske vrste.

Video: urođeni imunitet

Dobar dan! Nastavljamo razgovor o jedinstvenosti našeg tijela.Svojom sposobnošću bioloških procesa i mehanizama može se pouzdano zaštititi od patogenih bakterija.A dva glavna podsustava, urođeni i stečeni imunitet, u svojoj su simbiozi sposobni pronaći štetne toksine, mikrobe i mrtve stanice te ih uspješno ukloniti, sterilizirajući naše tijelo.

Zamislite ogroman složen kompleks sposoban za samoučenje, samoregulaciju, samoreprodukciju. Ovo je naš obrambeni sustav. Od samog početka života služila nam je neprestano, ne prekidajući svoj rad. Dajući nam individualni biološki program, koji ima zadatak odbaciti sve strano, u bilo kojem obliku agresije i koncentracije.

Ako govorimo o urođenom imunitetu na razini evolucije, onda je on prilično star i fokusiran na ljudsku fiziologiju, na čimbenike i barijere. vani. Tako naša koža, sekretorne funkcije u obliku sline, urina i drugih tekućih izlučevina reagiraju na napade virusa.

Ovaj popis može uključivati ​​kašalj, kihanje, povraćanje, proljev, groznicu, hormonalne razine. Ove manifestacije nisu ništa drugo nego reakcija našeg tijela na "strance". Imunološke stanice, još ne shvaćajući i ne prepoznajući stranost invazije, počinju aktivno reagirati i uništavati sve koji su zadirali u "domaći teritorij". Stanice prve ulaze u bitku i počinju uništavati razne toksine, gljivice, otrovne tvari i viruse.

Svaka infekcija se smatra nedvosmislenim i jednostranim zlom. Ali vrijedi reći da je to zarazna lezija koja može imati blagotvoran učinak na imunitet, koliko god to čudno zvučalo.

Upravo u takvim trenucima dolazi do potpune mobilizacije svih obrambenih snaga organizma i počinje prepoznavanje agresora. To služi kao svojevrsni trening i tijelo je s vremenom u stanju odmah prepoznati porijeklo opasnijih uzročnika i bacila.

Urođeni imunitet je nespecifičan obrambeni sustav, kod prve reakcije u vidu upale javljaju se simptomi u vidu edema, crvenila. To ukazuje na trenutni protok krvi u zahvaćeno područje, počinje uključivanje krvnih stanica u proces koji se događa u tkivima.

Da ne govorimo o složenim unutarnjim reakcijama u kojima sudjeluju leukociti. Dovoljno je reći da je crvenilo od uboda insekta ili opekline samo dokaz rada urođene zaštitne pozadine.

Čimbenici dvaju podsustava

Čimbenici urođene i stečene imunosti vrlo su međusobno povezani. Imaju zajedničke jednostanične organizme, koji su u krvi predstavljeni bijelim tijelima (leukocitima). Fagociti su utjelovljenje urođene zaštite. Uključuje eozinofile, mastocite i prirodne ubojice.

Stanice urođene imunosti, zvane dendritične, pozvane su u kontakt s okolinom izvana, nalaze se u koži, nosnoj šupljini, plućima, kao i želucu i crijevima. Imaju mnogo procesa, ali ih ne treba brkati sa živcima.

Ova vrsta stanica je poveznica između urođenih i stečenih načina borbe. Djeluju preko antigena T-stanica, što je osnovni tip stečenog imuniteta.

Mnoge mlade i neiskusne majke brinu o rane bolesti djeca, posebno vodene kozice. Je li moguće zaštititi dijete od zarazna bolest, a što može biti za to jamstvo?

Urođeni imunitet na vodene kozice može biti samo kod novorođenčadi. Kako u budućnosti ne bi izazvali bolest, potrebno je podržati krhko tijelo dojenjem.

Zaliha imuniteta koju je dijete dobilo od majke pri rođenju je nedovoljna. Dugo i stalno dojenje, dijete prima potreban iznos protutijela, te stoga mogu biti zaštićeniji od virusa.

Stručnjaci kažu da čak i ako se za dijete stvore povoljni uvjeti, urođena zaštita može biti samo privremena.

Odrasli mnogo teže podnose vodene kozice, a slika bolesti je vrlo neugodna. Ako osoba nije bila bolesna od ove bolesti u djetinjstvo, ima sve razloge da se boji infekcije takvom bolešću kao što je šindre. To su osipi na koži u interkostalnom prostoru, praćeni visokom temperaturom.

stečenog imuniteta

Ovo je tip koji se pojavio kao rezultat evolucijskog razvoja. Stečena imunost stvorena u procesu života je učinkovitija, ima memoriju koja je sposobna identificirati strani mikrob po jedinstvenosti antigena.

Stanični receptori prepoznaju uzročnike stečenog tipa obrane na staničnoj razini, pored stanica, u strukture tkiva i krvne plazme. Glavne, s ovom vrstom zaštite, su B - stanice i T - stanice. Rađaju se u "proizvodnji" matičnih stanica koštana srž, timus, te su osnova zaštitnih svojstava.

Prijenos imuniteta s majke na dijete primjer je stečenog pasivnog imuniteta. To se događa tijekom trudnoće, kao i tijekom dojenja. U maternici se javlja u trećem mjesecu trudnoće kroz posteljicu. Iako novorođenče nije u stanju sintetizirati vlastita protutijela, to je podržano majčinim nasljeđem.

Zanimljivo je da se stečena pasivna imunost može prenositi s osobe na osobu prijenosom aktiviranih T limfocita. To je prilično rijetka pojava, jer ljudi moraju imati histokompatibilnost, odnosno podudarnost. Ali takvi su donatori izuzetno rijetki. To se može dogoditi samo transplantacijom matičnih stanica koštane srži.

Aktivni imunitet može se manifestirati nakon primjene cijepljenja ili u slučaju prošle bolesti. U slučaju da se funkcije urođenog imuniteta uspješno nose s bolešću, stečeni mirno čeka na svoja vrata. Obično je naredba za napad toplina, slabost.

Ne zaboravite, tijekom prehlade, kada se živa na termometru smrzne na oko 37,5, obično čekamo i dajemo tijelu vremena da se samo nosi s bolešću. Ali čim se stupac žive digne više, tu već treba poduzeti mjere. Može se primijeniti pomoć za imunitet narodni lijekovi ili topli napitak s limunom.

Ako se radi usporedba između ovih vrsta podsustava, onda bi ona trebala biti ispunjena jasnim sadržajem. Ova tablica jasno pokazuje razlike.

Usporedne karakteristike urođene i adaptivne imunosti

urođeni imunitet

  • Reakcija nespecifičnog svojstva.
  • Maksimalna i trenutna reakcija u sudaru.
  • Djeluju stanične i humoralne veze.
  • Nema imunološko pamćenje.
  • Sve biološke vrste imaju.

stečenog imuniteta

  • Reakcija je specifična i vezana je za određeni antigen.
  • Postoji latentno razdoblje između napada infekcije i odgovora.
  • Prisutnost humoralnih i staničnih veza.
  • Ima memoriju za određene vrste antigeni.
  • Postoji samo nekoliko bića.

Samo s potpunim setom, imajući urođene i stečene načine rješavanja zaraznih virusa, osoba se može nositi s bilo kojom bolešću. Da biste to učinili, morate zapamtiti najvažniju stvar - voljeti sebe i svoje jedinstveno tijelo, voditi aktivan i zdrav stil života i imati pozitivnu životnu poziciju!

9.1. Uvod u imunologiju9.1.1. Glavne faze u razvoju imunologije

Svaka osoba na planeti (osim jednojajčanih blizanaca) ima genetski određene značajke biopolimera svojstvenih samo njemu, od kojih je izgrađeno njegovo tijelo. Međutim, njegovo tijelo živi i razvija se u izravnom kontaktu s predstavnicima žive i nežive prirode i raznim bioorganskim molekulama prirodnog ili umjetnog podrijetla koje imaju biološko djelovanje. Jednom u ljudskom tijelu, otpadni proizvodi i tkiva drugih ljudi, životinja, biljaka, mikroba, kao i strane molekule mogu ometati i poremetiti biološki procesi ugrožavanje života pojedinca. obilježje ovi agensi su genetska stranost. Često se takvi proizvodi stvaraju unutar ljudskog tijela kao rezultat sintetske aktivnosti mikroflore koja nas nastanjuje, staničnih mutacija i svih vrsta modifikacija makromolekula od kojih smo izgrađeni.

Za zaštitu od neželjenih i destruktivnih intervencija, evolucija je stvorila poseban sustav protudjelovanja među predstavnicima divljih životinja, čiji je kumulativni učinak označen kao imunitet(od lat. imunitas- oslobođenje od nečega, nepovredivost). Taj se pojam koristio već u srednjem vijeku za označavanje, na primjer, oslobađanja od plaćanja poreza, a kasnije - nepovredivost diplomatske misije. Značenje ovog pojma točno odgovara onim biološkim zadaćama koje je evolucija odredila u odnosu na imunitet.

Glavni su prepoznavanje genetske razlike napadača od vlastitih struktura i uklanjanje njegovog utjecaja na biološke procese koji se odvijaju u tijelu, koristeći kompleks posebnih reakcija i mehanizama. Konačni cilj sustava imunološka zaštita su očuvanje homeostaze, strukturnog i funkcionalnog integriteta i genetske individualnosti kako pojedinog organizma tako i vrste u cjelini, kao i razvoj sredstava za sprječavanje takvih intervencija u budućnosti.

Dakle, imunitet je način zaštite tijela od genetski stranih tvari egzogenih i endogenog porijekla usmjerena na održavanje i održavanje homeostaze, strukturne i funkcionalne cjelovitosti organizma i genetske individualnosti svakog organizma i vrste u cjelini.

Imunitet kao općebiološki i općemedicinski fenomen, njegove anatomske strukture, mehanizme funkcioniranja u organizmu proučava posebna znanost – imunologija. Ova znanost nastala je prije više od 100 godina. Napretkom ljudskog znanja mijenjali su se pogledi na imunitet, na njegovu ulogu u organizmu, na mehanizme imunoloških reakcija, širio se opseg praktične upotrebe dostignuća imunologije, a u skladu s tim i sama definicija imunologija kao znanost se promijenila. Imunologija se često tumači kao znanost koja proučava specifičnu imunost na uzročnike zaraznih bolesti i razvija načine zaštite od njih. Ovo je jednostran pogled koji ne daje sveobuhvatno, sveobuhvatno razumijevanje znanosti, zasnovano na suštini i mehanizmima imuniteta i njegovoj ulozi u životu organizma. Na sadašnja faza razvojem doktrine imunosti, imunologiju možemo definirati kao opću biološku i opću medicinsku znanost koja proučava metode i mehanizme zaštite organizma od genetski stranih tvari egzogenog i endogenog podrijetla u svrhu održavanja homeostaze, strukturne i funkcionalne cjelovitosti organizma. organizma i genetske individualnosti jedinke i vrste u cjelini. Takva definicija naglašava da je imunologija kao znanost jedna, bez obzira na predmet proučavanja: ljudi, životinje ili biljke. Naravno, anatomska i fiziološka osnova, skup mehanizama i reakcija, kao i načini zaštite od antigena u životinjskih predstavnika

i biljni svijet će varirati, ali temeljna bit imuniteta time se neće promijeniti. U imunologiji postoje tri područja: medicinska imunologija (homoimunologija), zooimunologija i fitoimunologija, koja proučavaju imunost kod ljudi, odnosno životinja i biljaka, i to opću i pojedinačnu. Jedan od njegovih najvažnijih odjeljaka je medicinska imunologija. Medicinska imunologija danas rješava tako važne probleme kao što su dijagnostika, prevencija i liječenje zaraznih bolesti (imunoprofilaksa ili vakcinologija), alergijskih stanja (alergologija), maligni tumori(imunoonkologija), bolesti u čijem mehanizmu imaju ulogu imunopatološki procesi (imunopatologija), imunološki odnosi majke i ploda u svim fazama reprodukcije (imunologija reprodukcije), proučava imunološke mehanizme i daje praktičan doprinos rješavanju problema transplantacije organa i tkiva (transplantacijska imunologija); mogu se izdvojiti i imunohematologija koja proučava odnos davatelja i primatelja tijekom transfuzije krvi, imunofarmakologija koja proučava učinak na imunološke procese ljekovite tvari. NA posljednjih godina istaknuta klinička i ekološka imunologija. Klinička imunologija proučava i razvija problematiku dijagnosticiranja i liječenja bolesti koje su posljedica urođenih (primarnih) i stečenih (sekundarnih) imunodeficijencija, dok se imunologija okoliša bavi utjecajem različitih čimbenika okoliša (klimatogeografskih, društvenih, profesionalnih i dr.) na imunološki sustav. .

Kronološki, imunologija kao znanost već je prošla dva velika razdoblja (Ulyankina T.I., 1994): razdoblje protoimunologije (od antičko razdoblje do 80-ih godina XIX stoljeća), povezana s prirodnim, empirijsko znanje zaštitne reakcije organizma, te razdoblje nastanka eksperimentalne i teorijske imunologije (od 80-ih godina 19. stoljeća do drugog desetljeća 20. stoljeća). Tijekom drugog razdoblja dovršeno je formiranje klasične imunologije, koja je uglavnom imala karakter infektivne imunologije. Od sredine 20. stoljeća imunologija je ušla u treće, molekularno genetsko razdoblje, koje traje do danas. Ovo razdoblje karakterizira ubrzani razvoj molekularne i stanične imunologije i imunogenetike.

Prevencija malih boginja cijepljenjem ljudi vakcinijom predložena je prije više od 200 godina. engleski doktor E. Jenner, međutim, ovo opažanje bilo je čisto empirijsko. Stoga se utemeljiteljima znanstvene imunologije smatraju francuski kemičar L. Pasteur, koji je otkrio princip cijepljenja, ruski znanstvenik zoolog I.I. Mechnikov - autor doktrine fagocitoze i njemački biokemičar P. Ehrlich, koji je formulirao hipotezu o antitijelima. Godine 1888., zbog izuzetnih zasluga L. Pasteura za čovječanstvo, javnim donacijama osnovan je Imunološki institut (danas Pasteurov institut), škola oko koje su se okupljali imunolozi iz mnogih zemalja. Ruski znanstvenici aktivno su sudjelovali u formiranju i razvoju imunologije. Više od 25 godina I.I. Mečnikov je bio zamjenik direktora za znanost u Pasteur Institutu, tj. bio njegov najbliži pomoćnik i suradnik. Mnogi izvrsni ruski znanstvenici radili su u Pasteur Institutu: M. Bezredka, N.F. Gamaleya, L.A. Tarasovich, G.N. Gabričevski, I.G. Savchenko, S.V. Korshun, D.K. Zabolotny, V.A. Barykin, N.Ya. i F.Ya. Čistoviči i mnogi drugi. Ti su znanstvenici nastavili razvijati tradiciju Pasteura i Mečnikova u imunologiji i u biti stvorili rusku školu imunologije.

Ruski znanstvenici posjeduju mnoga izvanredna otkrića na polju imunologije: I.I. Mečnikov je postavio temelje doktrini fagocitoze, V.K. Vysokovich je bio jedan od prvih koji je formulirao ulogu retikuloendotelnog sustava u imunitetu, G.N. Gabrichevsky je opisao fenomen kemotaksije leukocita, F.Ya. Chistovich je stajao u podrijetlu otkrića tkivnih antigena, M. Raisky uspostavio je fenomen revakcinacije, t.j. imunološko pamćenje, M. Saharov - jedan od utemeljitelja doktrine anafilaksije, akad. LA. Zilber je stajao na početku doktrine tumorskih antigena, akad. P.F. Zdrodovsky je utemeljio fiziološki pravac u imunologiji, akad. R.V. Petrov je dao značajan doprinos razvoju neinfektivne imunologije.

Ruski znanstvenici s pravom su vodeći u razvoju temeljnih i primijenjenih problema cijepljenja i imunoprofilakse općenito. U našoj zemlji i inozemstvu poznata su imena tvoraca cjepiva protiv tularemije (B. Ya. Elbert i N. A. Gaisky), antraks(N.N. Ginzburg), polio-

litas (M.P. Chumakov, A.A. Smorodintsev), ospice, parotitis, gripa (A.A. Smorodintsev), Q groznica i tifus (P.F. Zdrodovsky), polianatoksini protiv infekcija rana i botulizma (A. A. Vorobyov, G. V. Vygodchikov, P. N. Burgasov) itd. ruski znanstvenici su aktivno sudjelovali u razvoju cjepiva i dr imunobioloških pripravaka, strategije i taktike imunoprofilakse, globalne eliminacije i smanjenja zaraznih bolesti. Konkretno, na njihovu inicijativu i uz njihovu pomoć, velike boginje su iskorijenjene na kugli zemaljskoj (V.M. Zhdanov, O.G. Andzhaparidze), uspješno je iskorijenjen poliomijelitis (M.P. Chumakov, S.G. Drozdov).

Imunologija je u relativno kratkom povijesnom razdoblju postigla značajne rezultate u smanjenju i uklanjanju ljudskih bolesti, očuvanju i održavanju zdravlja ljudi na našem planetu.

9.1.2. Vrste imuniteta

Sposobnost prepoznavanja stranih struktura i zaštite vlastitog tijela od napadača formirana je vrlo rano. Niži organizmi, posebice beskralješnjaci (spužve, crijeva, crvi), već imaju elementarne sustave zaštite od stranih tvari. Ljudsko tijelo, kao i sve toplokrvne životinje, već ima složen sustav suprotstavljanja genetski stranim agensima. Međutim, anatomska struktura, fiziološke funkcije i reakcije koje osiguravaju takvu zaštitu kod određenih životinjskih vrsta, kod ljudi i niži organizmi u skladu sa stupnjem evolucijskog razvoja bitno razlikuju.

Dakle, fagocitoza i alogena inhibicija, kao jedna od ranih filogenetskih obrambenih reakcija, svojstvena je svim višestanični organizmi; diferencirane stanice nalik leukocitima stanični imunitet, pojavljuju se već kod koelenterata i mekušaca; ciklostome (lampreje) imaju rudimente timusa, T-limfocite, imunoglobuline, zabilježeno je imunološko pamćenje; ribe već imaju limfne organe tipične za više životinje - timus i slezenu, plazma stanice i antitijela klase M; ptice imaju središnji organ imuniteta u obliku Fabriciusove vrećice, imaju sposobnost da odmah odgovore u obliku preosjetljivosti

tip. Konačno, kod sisavaca, imunološki sustav dostiže svoj najviši nivo visoka razina razvoj: formiraju se T-, B- i A-sustavi imunološke stanice, provodi se njihova kooperativna interakcija, pojavljuje se sposobnost sintetiziranja imunoglobulina različitih klasa i oblika imunološkog odgovora.

Ovisno o stupnju evolucijskog razvoja, karakteristikama i složenosti formiranog imunološkog sustava, sposobnosti potonjeg da odgovori određenim reakcijama na antigene, u imunologiji je uobičajeno razlikovati određene vrste imuniteta.

Tako je uveden koncept urođene i stečene imunosti (slika 9.1). Kongenitalna ili vrsta imuniteta, također je nasljedna, genetska, ustavna - to je genetski fiksiran, naslijeđeni imunitet jedinki određene vrste na bilo koji strani agens razvijen u procesu filogeneze. Primjer je ljudska imunost na određene uzročnike bolesti, uključujući one posebno opasne za domaće životinje (kuga goveda Newcastleska bolest koja pogađa ptice, konjske boginje, itd.), ljudska neosjetljivost na bakteriofage koji inficiraju bakterijske stanice. Specifična imunost može se objasniti s različitih pozicija: nesposobnošću stranog agensa da se adherira na stanice i ciljane molekule koje određuju početak patološkog procesa i aktivaciju imunološkog sustava, njegovu brzu destrukciju enzimima makroorganizama te nepostojanje uvjeta za kolonizacija makroorganizma.

Imunitet vrste može biti apsolutni i relativna. Na primjer, neosjetljiv na toksin tetanusažabe reagiraju na njegovu primjenu povećanjem tjelesne temperature. Laboratorijske životinje koje su neosjetljive na bilo koji strani agens reagiraju na njega u pozadini uvođenja imunosupresiva ili uklanjanja središnjeg organa imuniteta - timusa.

Stečena imunost je imunost na strani agens organizma čovjeka ili životinje koji je na njega osjetljiv, stečena u procesu individualnog razvoja, tj. razvoj svakog pojedinca. Njegov temelj je snaga imunološke zaštite koja se ostvaruje samo kada je to potrebno i pod određenim uvjetima. Stečena imunost, odnosno njezina krajnja posljedica, ne nasljeđuje se sama po sebi (naravno, za razliku od potencije), već je individualno životno iskustvo.

Riža. 9.1. Klasifikacija vrsta imuniteta

razlikovati prirodni i Umjetna stečenog imuniteta. Primjer prirodnog stečenog imuniteta kod ljudi je imunitet na infekciju koja se javlja nakon patnje zarazna bolest(tzv. postinfektivni imunitet), npr. nakon šarlaha. Umjetno stečena imunost stvorena je namjerno kako bi se formirala imunost organizma

na određeni agens uvođenjem posebnih imunobioloških pripravaka, kao što su cjepiva, imunološki serumi, imunokompetentne stanice (vidi Poglavlje 14).

Stečeni imunitet može biti aktivan i pasivno. aktivni imunitet zbog izravnog uključivanja imunološkog sustava u proces njegovog formiranja (na primjer, imunitet nakon cijepljenja, nakon infekcije). Pasivni imunitet Nastaje zbog unošenja u tijelo gotovih imunoreagensa koji mogu pružiti potrebnu zaštitu. Ovi lijekovi uključuju antitijela (imunoglobulinski pripravci i imunološki serumi) i limfocite. Pasivni imunitet se formira u fetusu u embrionalnom razdoblju zbog prodiranja majčinih antitijela kroz placentu, a tijekom dojenja - kada dijete apsorbira antitijela sadržana u mlijeku.

Budući da u formiranju imuniteta sudjeluju stanice imunološkog sustava i humoralni čimbenici, uobičajeno je razlikovati aktivnu imunost ovisno o tome koja od komponenti imunoloških reakcija ima vodeću ulogu u stvaranju zaštite od antigena. S tim u vezi, razlikovati humoralni, stanični imunitet. Primjer staničnog imuniteta je transplantacijski imunitet, kada citotoksični T-limfociti ubojice imaju vodeću ulogu u imunitetu. Imunitet kod toksinskih infekcija (difterija) i intoksikacija (tetanus, botulizam) uglavnom je posljedica protutijela (antitoksina).

Ovisno o smjeru imuniteta, t.j. priroda stranog agensa, lučiti antitoksično, antivirusno, antifungalno, antibakterijsko, antiprotozoalno, transplantacijsko, antitumorsko i druge vrste imuniteta.

Imunitet se može održati, održati ili u odsutnosti ili samo u prisutnosti stranog agensa u tijelu. U prvom slučaju, takav agens igra ulogu čimbenika okidača, a imunitet se naziva sterilan u drugom - nesterilna. Primjer sterilne imunosti je postcijepna imunost uvođenjem mrtvih cjepiva, a nesterilna imunost je imunost kod tuberkuloze, koja se održava stalnom prisutnošću Mycobacterium tuberculosis u organizmu.

imunitet može biti sistemski, oni. generalizirano, širenje na cijelo tijelo i lokalni, na kojem

javlja se jače izražena rezistencija pojedinih organa i tkiva. U pravilu, s obzirom na karakteristike anatomska građa i organizacije funkcioniranja, koncept " lokalni imunitet" se koristi za upućivanje na otpornost sluznice (zbog čega se ponekad naziva mukozna) i koža. Takva je podjela također uvjetna, jer u procesu formiranja imuniteta ove vrste imuniteta mogu prelaziti jedna u drugu.

9.2. urođeni imunitet

Kongenitalna(vrsta, genetski, konstitucionalni, prirodni, nespecifični) imunitet- to je otpornost na infektivne agense (ili antigene) razvijena u procesu filogeneze, naslijeđena, svojstvena svim pojedincima iste vrste.

Glavna značajka bioloških čimbenika i mehanizama koji osiguravaju takvu otpornost je prisutnost u tijelu gotovih (pretformiranih) efektora koji su u stanju osigurati brzo uništavanje patogena, bez dugotrajnih pripremnih reakcija. Oni čine prvu liniju obrane tijela od vanjske mikrobne ili antigenske agresije.

9.2.1. Čimbenici urođenog imuniteta

Ako uzmemo u obzir putanju kretanja patogenog mikroba u dinamici infektivnog procesa, lako je uočiti da tijelo na tom putu gradi različite linije obrane (tablica 9.1). Prije svega, to je pokrovni epitel kože i sluznice, koji ima otpornost na kolonizaciju. Ako je uzročnik naoružan odgovarajućim invazivnim čimbenicima, tada prodire u subepitelno tkivo, gdje se razvija akutna upalna reakcija, ograničavajući uzročnika na ulaznim vratima. Sljedeća stanica na putu uzročnika su regionalni limfni čvorovi, gdje se transportira limfom kroz limfne žile koje dreniraju vezivno tkivo. Limfne žile i čvorovi reagiraju na uvođenje razvoja limfangitisa i limfadenitisa. Nakon što prevladaju ovu barijeru, mikrobi prodiru u krv kroz eferentne limfne žile - kao odgovor može se razviti sustavni upalni odgovor.

veterinar. Ako mikrob ne umre u krvi, tada se hematogeno širi u unutarnje organe - razvijaju se generalizirani oblici infekcije.

Tablica 9.1.Čimbenici i mehanizmi antiinfektivnog imuniteta (princip slojevite antimikrobne zaštite prema Mayansky A.N., 2003.)

Čimbenici urođenog imuniteta uključuju:

Koža i sluznice;

Stanični faktori: neutrofili, makrofagi, dendritične stanice, eozinofili, bazofili, prirodni ubojice;

Humoralni čimbenici: sustav komplementa, topljivi receptori za površinske strukture mikroorganizama (pattern strukture), antimikrobni peptidi, interferoni.

Koža i sluznice. Tanak sloj epitelnih stanica koji oblaže površinu kože i sluznice barijera je praktički nepropusna za mikroorganizme. Odvaja sterilna tkiva tijela od vanjskog svijeta naseljenog mikrobima.

Koža prekriven slojevitim skvamoznim epitelom, u kojem se razlikuju dva sloja: rožnati i bazalni.

Keratinociti stratum corneuma su mrtve stanice koje su otporne na agresivne kemijske spojeve. Na njihovoj površini nema receptora za adhezivne molekule mikroorganizama, stoga su vrlo otporni na naseljavanje i najpouzdanija su barijera za većinu bakterija, gljivica, virusa i protozoa. Izuzetak je S. aureus, Pr. akne, I. pestis, i najvjerojatnije prodiru ili kroz mikropukotine, ili uz pomoć insekti koji sišu krv, odnosno kroz usta žlijezda znojnica i lojnica. Usta žlijezda lojnica i znojnica, folikuli dlake u koži su najosjetljiviji, jer se ovdje sloj orožnjalog epitela tanji. U zaštiti ovih područja važnu ulogu imaju proizvodi žlijezda znojnica i lojnica koji sadrže mliječne, masne kiseline, enzime, antibakterijske peptide koji djeluju antimikrobno. Upravo u ustima kožnih dodataka smještena je dubinska mikroflora koja stvara mikrokolonije i proizvodi zaštitne faktore (vidi Poglavlje 4).

U epidermisu se osim keratinocita nalaze još dvije vrste stanica - Langerhansove stanice i Greensteinove stanice (prerađeni epidermociti koji čine 1-3% kariocita bazalnog sloja). Langerhansove i Greensteinove stanice mijeloičnog su podrijetla i klasificirane su kao dendritične. Pretpostavlja se da su te stanice suprotne u funkciji. Langerhansove stanice sudjeluju u prezentaciji antigena, induciraju imunološki odgovor, a Greensteinove stanice proizvode citokine koji ih potiskuju.

munične reakcije na koži. Tipični keratinociti i dendritične stanice epidermisa, zajedno s limfoidnim strukturama dermisa, aktivno su uključeni u reakcije stečenog imuniteta (vidi dolje).

Zdrava koža ima visoku sposobnost samočišćenja. To je lako dokazati ako se na njezinu površinu nanesu bakterije netipične za kožu - nakon nekog vremena takvi mikrobi nestaju. Na ovom principu temelje se metode za procjenu baktericidne funkcije kože.

Sluznice. Većina infekcija ne počinje s kože, već sa sluznice. To je, prije svega, zbog veća površina njihove površine (sluznica oko 400 m 2 , koža oko 2 m 2), drugo, s manjom sigurnošću.

Sluznice nemaju višeslojnost pločasti epitel. Na njihovoj površini nalazi se samo jedan sloj epiteliocita. U crijevu je to jednoslojni cilindrični epitel, vrčaste sekretorne stanice i M-stanice (membranske epitelne stanice) smještene u sloju epitelocita koji prekrivaju limfne nakupine. M-stanice su najosjetljivije na prodor mnogih patogenih mikroorganizama zbog niza značajki: prisutnost specifičnih receptora za neke mikroorganizme (Salmonella, Shigella, patogena Escherichia itd.), koji se ne nalaze na susjednim enterocitima; razrijeđeni sloj sluznice; sposobnost endocitoze i pipocitoze, što osigurava olakšani transport antigena i mikroorganizama iz crijevne cijevi u limfoidno tkivo povezano sa sluznicom (vidi Poglavlje 12); odsutnost snažnog lizosomskog aparata, karakterističnog za makrofage i neutrofile, zbog čega se bakterije i virusi kreću u subepitelni prostor bez uništenja.

M-stanice pripadaju evolucijski formiranom sustavu olakšanog transporta antigena do imunokompetentnih stanica, a bakterije i virusi koriste taj put za svoju translokaciju kroz epitelnu barijeru.

Slično crijevnim M-stanicama, epiteliociti povezani s limfoidnim tkivom nalaze se u sluznicama bronhoalveolarnog stabla, nazofarinksa i reproduktivnog sustava.

Rezistencija pokrovnog epitela na kolonizaciju. Bilo koje infektivni proces počinje prianjanjem uzročnika na

površine osjetljivih epiteliocita (osim mikroorganizama koji se prenose ubodom insekata ili vertikalno, tj. s majke na fetus). Jednom uspostavljeni, mikrobi se mogu razmnožavati ulazna kapija i formiraju koloniju. Toksini i enzimi patogenosti nakupljaju se u koloniji u količini potrebnoj za prevladavanje epitelne barijere. Taj se proces naziva kolonizacija. Rezistencija na kolonizaciju podrazumijeva otpornost epitela kože i sluznice na naseljavanje stranih mikroorganizama. Otpornost sluznice na kolonizaciju osigurava mucin koji izlučuju vrčaste stanice i koji na površini stvara složeni biofilm. U ovaj biosloj ugrađena su sva zaštitna sredstva: rezidentna mikroflora, baktericidne tvari (lizozim, laktoferin, toksični metaboliti kisika, dušika itd.), sekretorni imunoglobulini, fagociti.

Uloga normalne mikroflore(vidi poglavlje 4.3). Najvažniji mehanizam sudjelovanja rezidentne mikroflore u kolonizacijskoj rezistenciji je njihova sposobnost da proizvode bakteriocine (tvari slične antibioticima), kratkolančane masne kiseline, mliječnu kiselinu, sumporovodik, vodikov peroksid. Takva svojstva posjeduju lakto-, bifidobakterije, bakteroidi.

Zbog enzimske aktivnosti anaerobne bakterije u crijevima se žučne kiseline dekonjugiraju u deoksikolnu kiselinu, koja je otrovna za patogene i oportunističke bakterije.

Mucin zajedno s polisaharidima koje proizvode rezidentne bakterije (posebice laktobacili), stvara izražen glikonaliks (biofilm) na površini sluznice, koji učinkovito štiti mjesta prianjanja i čini ih nedostupnima nasumičnim bakterijama. Vrčaste stanice tvore mješavinu sialo- i sulfomucina, čiji omjer varira u različitim biotonima. Osobitost sastava mikroflore u različitim ekološkim nišama u u Velikoj mjeri određena količinom i kvalitetom mucina.

Fagocitne stanice i produkti njihove degranulacije. Makrofagi i neutrofili migriraju u mukozni biosloj na površini epitela. Uz fagocitozu, ove stanice izlučuju biocidne

nye proizvodi prema van sadržani u njihovim lizosomima (lizozim, peroksidaza, laktoferin, defanzini, toksični metaboliti kisika, dušika), koji povećavaju antimikrobna svojstva sekreta.

Kemijski i mehanički čimbenici. U rezistenciji pokrovnog epitela sluznice važnu ulogu imaju izlučevine s izraženim biocidnim, antiadhezivnim svojstvima: suze, slina, želučana kiselina, enzimi i žučne kiseline tankog crijeva, cervikalni i vaginalni sekret reproduktivni sustavžene.

Zahvaljujući svrhovitim pokretima - peristaltika glatkih mišića u crijevima, trepetljike trepljastog epitela u respiratornom traktu, urin u mokraćni sustav- nastale tajne, zajedno s mikroorganizmima koji se nalaze u njima, kreću se u smjeru izlaza i izlaze van.

Otpornost sluznice na kolonizaciju pojačana je sekretornim imunoglobulinima A, koje sintetizira limfoidno tkivo vezano uz sluznicu.

Pokrovni epitel mukoznog trakta neprestano se regenerira zahvaljujući matičnim stanicama smještenim u debljini sluznice. U crijevima tu funkciju obavljaju stanice kripte, u kojima se, uz matične stanice, nalaze i Panethove stanice - posebne stanice koje sintetiziraju antibakterijske proteine ​​(lizozim, kationski peptidi). Ti proteini štite ne samo matične stanice, već i pokrovne epitelne stanice. S upalom u stijenci sluznice povećava se proizvodnja ovih proteina.

Kolonizacijska otpornost pokrovnog epitela osigurava se cijelim sklopom zaštitnih mehanizama urođene i stečene (sekretorni imunoglobulini) imunosti i temelj je otpornosti organizma na većinu mikroorganizama koji žive u vanjsko okruženje. Čini se da je nepostojanje specifičnih receptora na epiteliocitima za pojedine mikroorganizme osnovni mehanizam genetske otpornosti životinja jedne vrste na mikrobe patogene za životinje druge vrste.

9.2.2. Stanični faktori

Neutrofili i makrofagi. Sposobnost endocitoze (apsorpcija čestica uz stvaranje unutarstanične vakuole) je

daju sve eukariotske stanice. Upravo na taj način mnogi patogeni mikroorganizmi. Međutim, većini zaraženih stanica nedostaju (ili su slabi) mehanizmi koji osiguravaju uništenje uzročnika. U procesu evolucije u tijelu višestaničnih organizama formirane su specijalizirane stanice koje imaju moćne sustave unutarstaničnog ubijanja, čija je glavna "profesija" fagocitoza (od grč. fagosi- Proždiram citos- stanica) - apsorpcija čestica promjera najmanje 0,1 mikrona (za razliku od pinocitoze - apsorpcija čestica manjeg promjera i makromolekula) i uništavanje uhvaćenih mikroba. Takva svojstva posjeduju polimorfonuklearni leukociti (uglavnom neutrofili) i mononuklearni fagociti (ove se stanice ponekad nazivaju profesionalnim fagocitima).

Po prvi put ideja o zaštitnu ulogu pokretnih stanica (mikro- i makrofaga) formulirao je 1883. I.I. Mečnikov, koji je 1909. godine dobio Nobelovu nagradu za stvaranje stanično-humoralne teorije imuniteta (u suradnji s P. Ehrlichom).

Neutrofili i mononuklearni fagociti imaju zajedničko mijeloidno podrijetlo iz hematopoetskih matičnih stanica. Međutim, te se stanice razlikuju u nizu svojstava.

Neutrofili su najbrojnija i najpokretljivija populacija fagocita čije sazrijevanje počinje i završava u koštanoj srži. Oko 70% svih neutrofila pohranjuje se kao rezerva u depoima koštane srži, odakle su pod utjecajem odgovarajućih podražaja (proupalni citokini, produkti mikrobnog porijekla, C5a-komponenta komplementa, faktori stimulacije kolonija, kortikosteroidi, kateholamini) mogu hitno krenuti krvlju do žarišta destrukcije tkiva i sudjelovati u razvoju akutnog upalnog odgovora. Neutrofili su "snaga brzog odgovora" u antimikrobnom obrambenom sustavu.

Neutrofili su kratkotrajne stanice, njihov životni vijek je oko 15 dana. Iz koštane srži ulaze u krvotok kao zrele stanice koje su izgubile sposobnost diferencijacije i proliferacije. Iz krvi neutrofili prelaze u tkiva, u kojima ili umiru ili izlaze na površinu sluznice, gdje završavaju svoj životni ciklus.

Mononuklearne fagocite predstavljaju promonociti koštane srži, monociti krvi i tkivni makrofagi. Monociti su za razliku od neutrofila nezrele stanice koje krvotok i dalje u tkiva, sazrijevaju u tkivne makrofage (pleuralne i peritonealne, Kupfferove stanice jetre, alveolarne, interdigitalne stanice limfnih čvorova, koštane srži, osteoklasti, mikrogliociti, mezangijske stanice bubrega, sertolijeve stanice testisa, Langerhansove i Greensteinove stanice od kože). Životni vijek mononuklearnih fagocita je od 40 do 60 dana. Makrofagi nisu jako brze stanice, ali su raspršeni u svim tkivima, i za razliku od neutrofila, ne trebaju tako hitnu mobilizaciju. Ako nastavimo analogiju s neutrofilima, onda su makrofagi u sustavu urođenog imuniteta "specijalne snage".

Važna značajka neutrofila i makrofaga je prisutnost u njihovoj citoplazmi velikog broja lizosoma - granula od 200-500 nm koje sadrže različite enzime, baktericidne i biološki aktivne produkte (lizozim, mijeloperoksidazu, defenzine, baktericidne proteine, laktoferin, proteinaze, katepsine, kolagenaza, itd.). d.). Zahvaljujući tako raznolikom "naoružanju" fagociti imaju snažan destruktivni i regulatorni potencijal.

Neutrofili i makrofagi su osjetljivi na sve promjene u homeostazi. U tu su svrhu opremljeni bogatim arsenalom receptora koji se nalaze na njihovoj citoplazmatskoj membrani (Sl. 9.2):

Receptori za prepoznavanje vanzemaljaca - Toll-like receptori (Receptor sličan cestarini- tlr), prvi je otkrio A. Poltorak 1998. u vinskoj mušici, a potom je pronađen u neutrofilima, makrofagima i dendritskim stanicama. U smislu značaja, otkriće receptora sličnih Tollu usporedivo je s ranijim otkrićem receptora za prepoznavanje antigena u limfocitima. Toll-like receptori ne prepoznaju antigene, čija je raznolikost u prirodi izuzetno velika (oko 10-18 varijanti), već grublje ponavljajuće molekularne ugljikohidratne i lipidne uzorke - uzorke-strukture (od engl. uzorak- uzorak), kojih nema na stanicama organizma domaćina, ali ih ima u protozoama, gljivama, bakterijama, virusima. Repertoar takvih šara je mali i iznosi oko 20 komada.

Riža. 9.2. Funkcionalne strukture makrofaga (shema): AG - antigen; DT - antigenska determinanta; FS - fagosom; LS - lizosom; LF - lizosomski enzimi; PL, fagolizosom; PAG - obrađeni antigen; G-II - antigen histokompatibilnosti klase II (MHC II); Fc - receptor za Fc fragment molekule imunoglobulina; C1, C3a, C5a - receptori za komponente komplementa; γ-IFN - receptor za γ-MFN; C - izlučivanje komponenti komplementa; PR - lučenje peroksidnih radikala; ILD-1 - sekrecija; TNF - lučenje faktora tumorske nekroze; SF – lučenje enzima

rijanci. cestarina-slični receptori su obitelj membranskih glikoproteina, poznato je 11 tipova takvih receptora koji mogu prepoznati cijelu paletu uzorak-struktura mikroorganizama (lipopolisaharidi, gliko-, lipoproteini-

das, nukleinske kiseline, proteini toplinskog šoka itd.). Interakcija receptora sličnih Tollu s odgovarajućim ligandima pokreće transkripciju gena za proupalne citokine i kostimulatorne molekule, koje su neophodne za migraciju, staničnu adheziju, fagocitozu i prezentaciju antigena limfocitima;

Manoza-fukozni receptori koji prepoznaju ugljikohidratne komponente površinskih struktura mikroorganizama;

Receptori za smeće (receptor čistača)- za vezanje fosfolipidnih membrana i komponenti vlastitih uništenih stanica. Sudjeluju u fagocitozi oštećenih i umirućih stanica;

Receptori za komponente komplementa C3b i C4c;

Receptori za Fc fragmente IgG. Ovi receptori, kao i receptori za komponente komplementa, igraju važnu ulogu u vezanju imunoloških kompleksa i fagocitozi bakterija obilježenih imunoglobulinima i komplementom (učinak opsonizacije);

Receptori za citokine, kemokine, hormone, leukotriene, prostaglandine itd. omogućuju interakciju s limfocitima i reagiraju na sve promjene u unutarnjem okruženju tijela.

Glavna funkcija neutrofila i makrofaga je fagocitoza. Fagocitoza je proces apsorpcije čestica ili velikih makromolekularnih kompleksa od strane stanice. Sastoji se od nekoliko uzastopnih faza:

Aktivacija i kemotaksija - svrhovito kretanje stanica prema objektu fagocitoze prema sve većoj koncentraciji kemoatraktanata, čiju ulogu igraju kemokini, komponente komplementa i mikrobne stanice, produkti razgradnje tjelesnih tkiva;

Adhezija (pričvršćivanje) čestica na površinu fagocita. Važnu ulogu u adheziji imaju Toll-slični receptori, kao i receptori za Fc fragment imunoglobulina i C3b komponentu komplementa (takva se fagocitoza naziva imunološka fagocitoza). Komponente komplementa imunoglobulina M, G, C3b-, C4b pojačavaju adheziju (oni su opsonini), služe kao most između mikrobne stanice i fagocita;

Apsorpcija čestica, njihovo uranjanje u citoplazmu i stvaranje vakuole (fagosoma);

Intracelularno ubijanje (ubijanje) i probava. Nakon apsorpcije, čestice fagosoma se spajaju s lizosomima - nastaje fagolizosom, u kojem bakterije umiru pod djelovanjem baktericidnih zrnatih produkata (baktericidni sustav neovisan o kisiku). Istodobno se povećava potrošnja kisika i glukoze u stanici - razvija se tzv. respiratorna (oksidacijska) eksplozija, koja dovodi do stvaranja toksičnih metabolita kisika i dušika (H 2 O 2, superoksid O 2 , hipoklorna kiselina, piroksinitrit), koji imaju visoku baktericidnu aktivnost (baktericidni sustav ovisan o kisiku). Nisu svi mikroorganizmi osjetljivi na baktericidne sustave fagocita. Gonokoki, streptokoki, mikobakterije i drugi preživljavaju nakon kontakta s fagocitima, takva se fagocitoza naziva nepotpunom.

Fagociti, osim fagocitozom (endocitozom), svoje citotoksične reakcije mogu provoditi i egzocitozom - oslobađanjem svojih granula prema van (degranulacijom) - dakle fagociti provode izvanstanično ubijanje. Neutrofili, za razliku od makrofaga, sposobni su formirati izvanstanične baktericidne zamke - u procesu aktivacije stanica izbacuje niti DNA u kojima se nalaze granule s baktericidnim enzimima. Zbog ljepljivosti DNA, bakterije se lijepe za zamke i umiru pod djelovanjem enzima.

Neutrofili i makrofagi najvažnija su karika urođenog imuniteta, no njihova uloga u zaštiti od raznih mikroba nije ista. Neutrofili su učinkoviti kod infekcija uzrokovanih izvanstaničnim patogenima (piogeni koki, enterobakterije itd.) koji induciraju razvoj akutnog upalnog odgovora. U takvim je infekcijama učinkovita suradnja neutrofila, komplementa i protutijela. Makrofagi štite od intracelularnih patogena (mikobakterija, rikecija, klamidija itd.), izazivajući razvoj kronična granulomatozna upala, pri čemu glavnu ulogu igra suradnja makrofaga i T-limfocita.

Osim sudjelovanja u antimikrobnoj zaštiti, fagociti sudjeluju u uklanjanju iz tijela umirućih, starih stanica i produkata njihovog raspadanja, anorganskih čestica (ugljen, mineralna prašina i dr.). Fagociti (osobito makrofagi) su antigen-

sastavni dijelovi, imaju sekretornu funkciju, sintetiziraju i izlučuju širok raspon biološki aktivni spojevi: citokini (interleukini-1, 6, 8, 12, faktor nekroze tumora), prostaglandini, leukotrieni, interferoni α i γ. Zahvaljujući ovim medijatorima, fagociti su aktivno uključeni u održavanje homeostaze, upale, adaptivnog imunološkog odgovora i regeneracije.

Eozinofili pripadaju polimorfonuklearnim leukocitima. Razlikuju se od neutrofila po tome što imaju slabu fagocitnu aktivnost. Eozinofili apsorbiraju neke bakterije, ali njihovo intracelularno ubijanje je manje učinkovito od ubijanja neutrofila.

Prirodne ubojice. Prirodne ubojice su velike stanice slične limfocitima koje potječu od limfoidnih pretka. Nalaze se u krvi, tkivima, osobito u jetri, sluznici reproduktivnog sustava žena i slezeni. Prirodne ubojice, poput fagocita, sadrže lizosome, ali ne posjeduju fagocitnu aktivnost.

Prirodni ubojice prepoznaju i eliminiraju ciljne stanice koje imaju promijenjene ili nedostatne markere karakteristične za zdrave stanice. Poznato je da se to prvenstveno događa kod stanica mutiranih ili zahvaćenih virusom. Zato prirodne ubojice imaju važnu ulogu u antitumorskom nadzoru, uništavanju stanica zaraženih virusima. Prirodni ubojice svoj citotoksični učinak ostvaruju uz pomoć posebnog proteina, perforina, koji poput kompleksa komplementa koji napada membranu stvara pore u membranama ciljnih stanica.

9.2.3. Humoralni faktori

sustav komplementa. Sustav komplementa je višekomponentni polienzimatski samoorganizirajući sustav serumskih proteina, koji su normalno u neaktivnom stanju. Prilikom pojavljivanja u unutarnje okruženje mikrobni proizvodi započinju proces koji se naziva aktivacija komplementa. Aktivacija se odvija kao kaskadna reakcija, kada svaka prethodna komponenta sustava aktivira sljedeću. U procesu samosastavljanja sustava nastaju aktivni produkti razgradnje proteina koji obavljaju tri važne funkcije: uzrokuju perforaciju membrane i lizu stanice, osiguravaju opsonizaciju mikroorganizama za njihovu daljnju fagocitozu i iniciraju razvoj vaskularnih upalnih reakcija.

Komplement nazvan "aleksin" opisao je 1899. godine francuski mikrobiolog J. Bordet, a zatim njemački mikrobiolog P. Ehrlich pod nazivom komplement. (upotpuniti, dopuna- dodatak) kao dodatni čimbenik protutijelima koja uzrokuju lizu stanice.

Sustav komplementa uključuje 9 glavnih proteina (označenih kao C1, C2-C9), kao i podkomponente - produkte cijepanja ovih proteina (Clg, C3b, C3a, itd.), Inhibitore.

Ključni događaj za sustav komplementa je njegova aktivacija. Može se javiti na tri načina: klasični, lektinski i alternativni (sl. 9.3).

Klasičan način. U klasičnom putu, kompleksi antigen-protutijelo su faktor aktivacije. Istovremeno, Fc fragment i IgG imunoloških kompleksa aktiviraju subkomponentu Cr, Cr se cijepa u Cls, koji hidrolizira C4, koji se cijepa na C4a (anafilotoksin) i C4b. C4b aktivira C2, koji zauzvrat aktivira komponentu C3 (ključnu komponentu sustava). C3 komponenta se cijepa na anafilotoksin C3a i opsonin C3b. Aktivacija C5 komponente komplementa također je popraćena stvaranjem dva aktivna proteinska fragmenta: C5a, anafilotoksina, kemoatraktanta za neutrofile, i C5b, aktivirajuće C6 komponente. Kao rezultat toga nastaje kompleks C5, b, 7, 8, 9, koji se naziva membranski napad. Završna faza aktivacije komplementa je stvaranje transmembranske pore u stanici, oslobađanje njezinog sadržaja prema van. Kao rezultat, stanica bubri i lizira.

Riža. 9.3. Načini aktivacije komplementa: klasični (a); alternativa (b); lektin (c); C1-C9 - komponente komplementa; AG - antigen; AT - antitijelo; ViD - proteini; P - properdin; MBP - protein koji veže manozu

lektinski put. U mnogočemu je sličan klasičnom. Jedina je razlika u tome što u putu lektina, jedan od proteina akutna faza- Lektin koji veže manozu stupa u interakciju s manozom na površini mikrobnih stanica (prototip kompleksa antigen-antitijelo), a ovaj kompleks aktivira C4 i C2.

Alternativni put. Ide bez sudjelovanja antitijela i zaobilazi prve 3 komponente C1-C4-C2. Alternativni put pokreću komponente stanične stijenke gram-negativnih bakterija (lipopolisaharidi, peptidoglikani), virusi koji se sekvencijalno vežu na proteine ​​P (properdin), B i D. Ovi kompleksi izravno pretvaraju C3 komponentu.

Složena kaskadna reakcija komplementa događa se samo u prisutnosti iona Ca i Mg.

Biološki učinci produkata aktivacije komplementa:

Bez obzira na put, aktivacija komplementa završava stvaranjem membranskog napadačkog kompleksa (C5, 6, 7, 8, 9) i lizom stanica (bakterija, eritrocita i drugih stanica);

Nastale komponente C3a, C4a i C5a su anafilotoksini, vežu se za receptore krvnih i tkivnih bazofila, potiču njihovu degranulaciju – otpuštanje histamina, serotonina i drugih vazoaktivnih medijatora (medijatora upalnog odgovora). Osim toga, C5a je kemoatraktant za fagocite, privlači te stanice u žarište upale;

C3b, C4b su opsonini, povećavaju adheziju imunoloških kompleksa s membranama makrofaga, neutrofila, eritrocita i time pojačavaju fagocitozu.

Topljivi receptori za patogene. To su krvni proteini koji se izravno vežu na različite očuvane, ponavljajuće strukture ugljikohidrata ili lipida mikrobne stanice ( uzorak-strukture). Ovi proteini imaju opsonična svojstva, neki od njih aktiviraju komplement.

Glavni dio topivih receptora su proteini akutne faze. Koncentracija ovih proteina u krvi brzo raste kao odgovor na razvoj upale tijekom infekcije ili oštećenja tkiva. Proteini akutne faze uključuju:

C-reaktivni protein (čini najveći dio proteina akutne faze), nazvan zbog svoje sposobnosti da

vežu se za fosforilkolin (C-polisaharid) pneumokoke. Stvaranje kompleksa C-reaktivni protein-fosforilkolin potiče bakterijsku fagocitozu jer se kompleks veže na Clg i aktivira klasični put komplementa. Protein se sintetizira u jetri, a njegova koncentracija brzo raste kao odgovor na interleukin-b;

Serumski amiloid P sličan je po strukturi i funkciji C-reaktivnom proteinu;

Lektin koji veže manozu aktivira komplement kroz lektinski put, jedan je od predstavnika serumskih proteina-kolektina koji prepoznaju ostatke ugljikohidrata i djeluju kao opsonini. Sintetizira se u jetri;

Plućni površinski aktivni proteini također pripadaju obitelji kolektina. Imaju opsoničko svojstvo, posebno u odnosu na jednostanične gljive Pneumocystis carinii;

Druga skupina proteina akutne faze su proteini koji vežu željezo – transferin, haptoglobin, hemopeksin. Takvi proteini sprječavaju rast bakterija koje trebaju ovaj element.

Antimikrobni peptidi. Jedan takav peptid je lizozim. Lizozim je enzim muromidaza molekulske mase 14 000-16 000 koji uzrokuje hidrolizu mureina (peptidoglikana) stanične stijenke bakterija i njihovu lizu. Otvorio 1909. P.L. Laščenkova, odabrao 1922. A. Fleming.

Lizozim se nalazi u svim biološke tekućine: krvni serum, slina, suza, mlijeko. Proizvode ga neutrofili i makrofagi (sadržani u njihovim granulama). Lizozim ima veći učinak na gram-pozitivne bakterije čija je osnova stanične stijenke peptidoglikan. Stanične stijenke gram-negativnih bakterija također mogu biti oštećene lizozimom ako su prethodno bile izložene kompleksu napada na membranu sustava komplementa.

Defenzini i katelicidini su peptidi s antimikrobnim djelovanjem. Tvore ih stanice mnogih eukariota i sadrže 13-18 aminokiselinskih ostataka. Do danas je poznato oko 500 takvih peptida. Kod sisavaca, baktericidni peptidi pripadaju obiteljima defenzina i katelicidina. Granule ljudskih makrofaga i neutrofila sadrže α-defenzine. Također se sintetiziraju epitelne stanice crijeva, pluća, mjehur.

obitelji interferona. Interferon (IFN) otkrili su 1957. godine A. Isaacs i J. Lindemann proučavajući interferenciju virusa (od lat. između- između, ferens- ležaj). Interferencija je pojava kada tkiva zaražena jednim virusom postanu otporna na infekciju drugim virusom. Utvrđeno je da je takva otpornost povezana s proizvodnjom posebnog proteina od strane zaraženih stanica, koji se naziva interferon.

Trenutno su interferoni dobro proučeni. Oni su obitelj glikoproteina molekulske mase od 15 000 do 70 000. Ovisno o izvoru proizvodnje, ti se proteini dijele na interferone tipa I i tipa II.

Tip I uključuje IFN α i β, koji se proizvode zaražen virusom stanice: IFN-α - leukociti, IFN-β - fibroblasti. Tri nova interferona opisana su posljednjih godina: IFN-τ/ε (trofoblastični IFN), IFN-λ i IFN-K. IFN-α i β sudjeluju u antivirusnoj zaštiti.

Mehanizam djelovanja IFN-α i β nije povezan s izravnim učinkom na viruse. Uzrokovana je aktivacijom u stanici niza gena koji blokiraju reprodukciju virusa. Ključna poveznica je indukcija sinteze protein kinaze R, koja remeti translaciju virusne mRNA i pokreće apoptozu zaraženih stanica putem Bc1-2 i reakcija ovisnih o kaspazi. Drugi mehanizam je aktivacija latentne RNA endonukleaze, koja uzrokuje razaranje virusne nukleinske kiseline.

Tip II uključuje interferon γ. Proizvode ga T-limfociti i prirodne stanice ubojice nakon antigenske stimulacije.

Stanice stalno sintetiziraju interferon, njegova koncentracija u krvi obično se malo mijenja. Međutim, stvaranje IF-a pojačava se infekcijom stanica virusima ili djelovanjem njegovih induktora - interferonogena (virusna RNA, DNA, složeni polimeri).

Trenutno se interferoni (i leukocitni i rekombinantni) i interferonogeni široko koriste u kliničkoj praksi za prevenciju i liječenje akutnih virusnih infekcija (gripa), kao i kod terapijski cilj s kroničnim virusnim infekcijama (hepatitis B, C, herpes, multipla skleroza, itd.). Budući da interferoni imaju ne samo antivirusno, već i antitumorsko djelovanje, koriste se i za liječenje onkoloških bolesti.

9.2.4. Značajke urođene i stečene imunosti

Trenutačno se čimbenici urođene imunosti obično ne nazivaju nespecifičnima. Mehanizmi barijere urođene i stečene imunosti razlikuju se samo u točnosti podešavanja na "vanzemaljca". Fagociti i topljivi receptori urođene imunosti prepoznaju "slike", a limfociti su detalji takve slike. Urođeni imunitet je evolucijski starija metoda zaštite svojstvena gotovo svim živim bićima od višestaničnih, biljaka do sisavaca zbog brzine reakcije na invaziju stranog agensa, čini osnovu otpornosti na infekcije i štiti organizam od većine patogeni mikrobi. Samo oni patogeni s kojima se faktori urođene imunosti ne mogu nositi uključuju limfocitnu imunost.

Podjela antimikrobnih obrambenih mehanizama na urođene i stečene ili preimune i imune (prema Khaitov R.M., 200b) je uvjetna, jer ako promatramo imunološki proces tijekom vremena, tada su oboje karike u istom lancu: prvo, fagociti i topljivi receptori za uzorak- strukture mikroba, bez takvog uređivanja naknadno je nemoguć razvoj limfocitnog odgovora, nakon čega limfociti ponovno privlače fagocite kao efektorske stanice za uništavanje patogena.

Pritom je podjela imunosti na urođenu i stečenu svrsishodna za bolje razumijevanje ovog složenog fenomena (tablica 9.2). Mehanizmi urođene otpornosti omogućuju brzu obranu, nakon čega tijelo gradi jaču, slojevitu obranu.

Tablica 9.2. Značajke urođene i stečene imunosti

Kraj stola. 9.2

Zadaci za samoobuku (samokontrola)

49 796

Postoje mnogi kriteriji prema kojima se imunitet može klasificirati.
Ovisno o prirodi i načinu nastanka, mehanizmima razvoja, prevalenciji, aktivnosti, objektu imunološki odgovor razlikuju se razdoblje održavanja imunološke memorije, sustavi reagiranja, vrsta uzročnika infekcije:

A. Urođena i stečena imunost

  1. urođeni imunitet (vrsta, nespecifična, konstitucionalna) sustav je zaštitnih čimbenika koji postoje od rođenja, zbog osobitosti anatomije i fiziologije svojstvene ove vrste i nasljedni. Postoji u početku od rođenja čak i prije prvog ulaska u tijelo određenog antigena. Na primjer, ljudi su imuni na pseću kugu, a pas nikada neće dobiti koleru ili ospice. Urođeni imunitet uključuje i barijere koje sprječavaju ulazak štetnih tvari. To su barijere koje prve nailaze na agresiju (kašalj, sluz, želučana kiselina, koža). Nema strogu specifičnost za antigene i nema sjećanje na početni kontakt sa stranim agensom.
  2. Stečena imunitet nastaje tijekom života jedinke i ne nasljeđuje se. Nastaje nakon prvog susreta s antigenom. To pokreće imunološke mehanizme koji pamte ovaj antigen i stvaraju specifična antitijela. Stoga, nakon ponovljenog "susreta" s istim antigenom, imunološki odgovor postaje brži i učinkovitiji. Tako se formira stečeni imunitet. To se odnosi na ospice, kugu, vodene kozice, zaušnjake itd., od kojih čovjek ne oboli dva puta.
urođeni imunitet stečenog imuniteta
Genetski predodređen i ne mijenja se tijekom života Nastaje tijekom života promjenom niza gena
Prenosi se s koljena na koljeno Nije naslijeđeno
Formirana i fiksirana za svaku specifičnu vrstu u procesu evolucije Formira se strogo pojedinačno za svaku osobu
Otpornost na određene antigene specifična je za vrstu. Otpornost na određene antigene je individualna
Prepoznaju se strogo definirani antigeni Svi antigeni su prepoznati
Uvijek se aktivira u trenutku unošenja antigena Pri prvom kontaktu uključuje se od otprilike 5. dana
Antigen se sam uklanja iz tijela Za uklanjanje antigena potrebna je pomoć urođenog imunološkog sustava
Imunološka memorija nije formirana Razvijanje imunološke memorije

Ako obitelj ima predispoziciju za određene imunološki ovisne bolesti (tumori, alergije), tada se nedostaci urođenog imuniteta nasljeđuju.

Razlikovati antiinfektivni i neinfektivni imunitet.

  1. Antiinfektivno- imunološki odgovor na antigene mikroorganizama i njihove toksine.
    • antibakterijski
    • Antivirusno
    • Antifungalni
    • Antihelmintik
    • Antiprotozoalno
  2. Neinfektivni imunitet- usmjereni na neinfektivne biološke antigene. Ovisno o prirodi ovih antigena, postoje:
    • Autoimunost je reakcija imunološkog sustava na vlastite antigene (proteine, lipoproteine, glikoproteine). Temelji se na kršenju prepoznavanja "vlastitih" tkiva, percipiraju se kao "strani" i uništeni.
    • Antitumorska imunost je reakcija imunološkog sustava na antigene tumorskih stanica.
    • Imunitet na transplantaciju - javlja se tijekom transfuzije krvi i transplantacije donorskih organa i tkanine.
    • Antitoksični imunitet.
    • Reproduktivni imunitet "majka-fetus". Izražava se u reakciji majčinog imunološkog sustava na fetalne antigene, budući da postoje razlike u genima primljenim od oca.

F. Sterilna i nesterilna antiinfektivna imunost

  1. Sterilno- uzročnik se uklanja iz organizma, a imunitet se čuva, tj. specifični limfociti i odgovarajuća protutijela (npr. virusne infekcije) traju. Podržano imunološko pamćenje.
  2. nesterilna- za održavanje imuniteta, potrebno je imati odgovarajući antigen u tijelu - patogen (na primjer, s helmintijazom). imunološko pamćenje Nije podržano.

G. Humoralni, stanični imunološki odgovor, imunološka tolerancija

Prema vrsti imunološkog odgovora razlikuju se:

  1. Humoralni imunološki odgovor- uključena su antitijela koja proizvode B-limfociti i faktori nestanične strukture sadržani u biološkim tekućinama ljudsko tijelo(tkivna tekućina, krvni serum, slina, suza, urin itd.).
  2. Stanični imunološki odgovor- uključeni su makrofagi, T- limfociti, koji uništavaju ciljne stanice koje nose odgovarajuće antigene.
  3. Imunološka tolerancija je vrsta imunološke tolerancije na antigen. Prepoznaje se, ali se ne formiraju učinkoviti mehanizmi koji bi ga mogli ukloniti.

H. Prolazni, kratkotrajni, dugotrajni, doživotni imunitet

Prema vremenu održavanja imunološke memorije razlikuju se:

  1. Prolazno– brzo se gubi nakon uklanjanja antigena.
  2. kratkoročno- održava se od 3-4 tjedna do nekoliko mjeseci.
  3. dugoročno- održava se od nekoliko godina do nekoliko desetljeća.
  4. Život- održava se cijeli život (ospice, vodene kozice, rubeola, zaušnjaci).

U prva 2 slučaja, uzročnik obično ne predstavlja ozbiljnu opasnost.
Sljedeće 2 vrste imuniteta nastaju kada opasni uzročnici, što može uzrokovati teške povrede u tijelu.

I. Primarni i sekundarni imunološki odgovor

  1. Primarni- imunološki procesi koji se javljaju pri prvom susretu s antigenom. Maksimalna je do 7-8 dana, traje oko 2 tjedna, a zatim se smanjuje.
  2. Sekundarna- imunološki procesi koji se javljaju pri ponovnom susretu s antigenom. Razvija se mnogo brže i intenzivnije.
KATEGORIJE

POPULARNI ČLANCI

2022 "kingad.ru" - ultrazvučni pregled ljudskih organa