El potencial de reposo depende de la concentración. Mecanismo iónico del potencial de membrana en reposo.

• administrado. Por mecanismo de control: controlado eléctrica, química y mecánicamente;
• incontrolable. No tienen mecanismo de compuerta y siempre están abiertos, los iones fluyen constantemente, pero lentamente.

Potencial de reposo- esta es la diferencia de potencial eléctrico entre el entorno externo e interno de la celda.

El mecanismo de formación de potenciales de reposo. La causa inmediata del potencial de reposo es la concentración desigual de aniones y cationes dentro y fuera de la célula. En primer lugar, esta disposición de los iones se justifica por la diferencia de permeabilidad. En segundo lugar, de la célula salen muchos más iones de potasio que de sodio.

Potencial de acción- esta es la excitación de la célula, vibración rápida Potencial de membrana debido a la difusión de iones dentro y fuera de la célula.

Cuando un estímulo actúa sobre las células del tejido excitable, primero los canales de sodio se activan e inactivan muy rápidamente, luego los canales de potasio se activan e inactivan con cierto retraso.

Como resultado, los iones se difunden rápidamente dentro o fuera de la celda a lo largo de un gradiente electroquímico. Esto es emoción. Según el cambio en la magnitud y signo de la carga de la celda, se distinguen tres fases:

• 1ra fase - despolarización. Reduciendo la carga de la celda a cero. El sodio se mueve hacia la célula según un gradiente de concentración y eléctrico. Condición de movimiento: puerta del canal de sodio abierta;
• 2da fase - inversión. Invirtiendo el signo de carga. La inversión implica dos partes: ascendente y descendente.

La parte ascendente. El sodio continúa entrando en la célula según el gradiente de concentración, pero en contra del gradiente eléctrico (interfiere).

Parte descendente. El potasio comienza a salir de la célula según una concentración y un gradiente eléctrico. La puerta del canal de potasio está abierta;

• 3ra fase - repolarización. El potasio continúa saliendo de la célula según el gradiente de concentración, pero en contra del gradiente eléctrico.

Criterios de excitabilidad

Con el desarrollo de un potencial de acción, se produce un cambio en la excitabilidad del tejido. Este cambio se produce en fases. El estado de polarización inicial de la membrana refleja característicamente el potencial de membrana en reposo, que corresponde a el estado inicial excitabilidad y, por tanto, el estado inicial de la célula excitable. Este nivel normal excitabilidad. El período previo al pico es el período del comienzo mismo del potencial de acción. La excitabilidad del tejido aumenta ligeramente. Esta fase de excitabilidad es la exaltación primaria (excitabilidad supranormal primaria). Durante el desarrollo del pico previo, el potencial de membrana se acerca al nivel crítico de despolarización y, para alcanzar este nivel, la fuerza del estímulo puede ser menor que el umbral.

Durante el período de desarrollo de la espiga (potencial máximo), se produce un flujo de iones de sodio similar a una avalancha hacia la célula, como resultado de lo cual la membrana se recarga y pierde la capacidad de responder con excitación a los estímulos anteriores. -fuerza umbral. Esta fase de excitabilidad se llama refractariedad absoluta, es decir. Inexcitabilidad absoluta, que dura hasta el final de la recarga de la membrana. La refractariedad absoluta de la membrana se produce debido al hecho de que los canales de sodio se abren completamente y luego se inactivan.

Una vez finalizada la fase de recarga, su excitabilidad se restablece gradualmente a su nivel original; esta es una fase de relativa refractariedad, es decir, relativa inexcitabilidad. Continúa hasta que la carga de la membrana se restablece a un valor correspondiente al nivel crítico de despolarización. Dado que durante este período el potencial de membrana en reposo aún no se ha restablecido, la excitabilidad del tejido se reduce y sólo puede surgir una nueva excitación bajo la acción de un estímulo superumbral. La disminución de la excitabilidad en la fase refractaria relativa se asocia con la inactivación parcial de los canales de sodio y la activación de los canales de potasio.

El siguiente periodo corresponde nivel aumentado excitabilidad: fase de exaltación secundaria o excitabilidad supranormal secundaria. Dado que el potencial de membrana en esta fase está más cerca del nivel crítico de despolarización, en comparación con el estado de reposo de la polarización inicial, el umbral de estimulación se reduce, es decir, aumenta la excitabilidad celular. Durante esta fase, pueden surgir nuevas excitaciones debido a la acción de estímulos de fuerza subumbral. Los canales de sodio no se inactivan completamente durante esta fase. El potencial de membrana aumenta: se produce un estado de hiperpolarización de la membrana. Alejándose de nivel crítico Durante la despolarización, el umbral de estimulación aumenta ligeramente y una nueva excitación puede surgir sólo bajo la acción de estímulos de un valor por encima del umbral.

El mecanismo de aparición del potencial de membrana en reposo.

Cada célula en reposo se caracteriza por la presencia de una diferencia de potencial transmembrana (potencial de reposo). Generalmente la diferencia de carga entre el interno y el superficies externas Las membranas oscilan entre -80 y -100 mV y se pueden medir utilizando microelectrodos externos e intracelulares (Fig. 1).

La diferencia de potencial entre los lados exterior e interior de la membrana celular en su estado de reposo se llama potencial de membrana (potencial de reposo).

La creación del potencial de reposo está garantizada por dos procesos principales: la distribución desigual de iones inorgánicos entre los espacios intra y extracelulares y la permeabilidad desigual de la membrana celular hacia ellos. Análisis composición química El líquido extra e intracelular indica una distribución extremadamente desigual de iones (Tabla 1).

En reposo, dentro de la célula hay muchos aniones de ácidos orgánicos e iones K+, cuya concentración es 30 veces mayor que en el exterior; Por el contrario, hay 10 veces más iones Na+ fuera de la célula que dentro; CI- también es más grande por fuera.

En reposo, la membrana de las células nerviosas es más permeable al K+, menos permeable al CI- y muy poco permeable al Na+. La permeabilidad de la membrana de la fibra nerviosa al Na+ en reposo es 100 veces menor que la del K+. Para muchos aniones de ácidos orgánicos, la membrana en reposo es completamente impermeable.

Arroz. 1. Medición del potencial de reposo de una fibra muscular (A) mediante un microelectrodo intracelular: M - microelectrodo; I - electrodo indiferente. El haz en la pantalla del osciloscopio (B) muestra que antes de que el microelectrodo perforara la membrana, la diferencia de potencial entre M e I era igual a cero. En el momento de la punción (mostrado por la flecha), se detecta una diferencia de potencial, lo que indica que el lado interno de la membrana está cargado negativamente en relación con su Superficie exterior(según B.I. Khodorov)

Mesa. Concentraciones intra y extracelulares de iones en la célula muscular de un animal de sangre caliente, mmol/l (según J. Dudel)

	Concentración intracelular	Concentración extracelular
A- (aniones de compuestos orgánicos)

Debido al gradiente de concentración, el K+ llega a la superficie exterior de la célula llevando a cabo su carga positiva. Los aniones de alto peso molecular no pueden seguir al K+ porque la membrana es impermeable a ellos. El ion Na+ tampoco puede reemplazar los iones de potasio perdidos, porque la permeabilidad de la membrana es mucho menor. CI- a lo largo del gradiente de concentración solo puede moverse dentro de la célula, aumentando así la carga negativa superficie interior membranas. Como resultado de este movimiento de iones, se produce la polarización de la membrana cuando su superficie exterior está cargada positivamente y la superficie interior está cargada negativamente.

El campo eléctrico que se crea en la membrana interfiere activamente con la distribución de iones entre el contenido interno y externo de la célula. A medida que aumenta la carga positiva en la superficie exterior de la célula, se vuelve cada vez más difícil para el ion K+, que está cargado positivamente, moverse del interior al exterior. Parece que va cuesta arriba. Cómo valor mayor Mientras más carga positiva haya en la superficie exterior, menos iones K+ podrán alcanzar la superficie celular. A un cierto potencial en la membrana, el número de iones K+ que cruzan la membrana en ambas direcciones resulta ser igual, es decir El gradiente de concentración de potasio está equilibrado por el potencial presente a través de la membrana. El potencial al cual el flujo de difusión de iones se vuelve igual al flujo de iones similares que se mueven en dirección opuesta se llama potencial de equilibrio para un ion dado. Para los iones K+, el potencial de equilibrio es -90 mV. En las fibras nerviosas mielinizadas, el valor del potencial de equilibrio para los iones CI- está cerca del valor del potencial de membrana en reposo (-70 mV). Por tanto, a pesar de que la concentración de iones CI- fuera de la fibra es mayor que dentro de ella, su corriente unidireccional no se observa de acuerdo con el gradiente de concentración. En este caso, la diferencia de concentración se equilibra con el potencial presente en la membrana.

El ion Na+ a lo largo del gradiente de concentración debe ingresar a la celda (su potencial de equilibrio es +60 mV) y la presencia de una carga negativa dentro de la celda no debe interferir con este flujo. En este caso, el Na+ entrante neutralizaría las cargas negativas dentro de la celda. Sin embargo, esto en realidad no sucede, ya que la membrana en reposo es poco permeable al Na+.

El mecanismo más importante que mantiene una baja concentración intracelular de iones Na+ y una alta concentración de iones K+ es la bomba de sodio-potasio (transporte activo). Se sabe que en la membrana celular hay un sistema de transportadores, cada uno de los cuales está unido por un estribo de iones Na+ ubicados dentro de la célula y los transporta. CON afuera el transportador se une a dos iones K+ ubicados fuera de la célula, que se transfieren al citoplasma. El suministro de energía para el funcionamiento de los sistemas de transporte lo realiza ATP. El funcionamiento de una bomba utilizando dicho sistema conduce a los siguientes resultados:

• soportado alta concentración Iones K+ dentro de la célula, lo que asegura el valor constante del potencial de reposo. Debido al hecho de que durante un ciclo de intercambio iónico se elimina de la célula un ión positivo más del que se introduce, el transporte activo desempeña un papel en la creación del potencial de reposo. En este caso, se habla de una bomba electrogénica, ya que ella misma crea una pequeña, pero CORRIENTE CONTINUA. cargas positivas de la célula y, por lo tanto, contribuye directamente a la formación de un potencial negativo en su interior. Sin embargo, la magnitud de la contribución de la bomba electrogénica a significado general el potencial de reposo suele ser pequeño y asciende a varios milivoltios;
• se mantiene una baja concentración de iones Na + dentro de la célula, lo que, por un lado, asegura el funcionamiento del mecanismo de generación del potencial de acción y, por otro lado, asegura la preservación de la osmolaridad y el volumen celular normales;
• Manteniendo un gradiente de concentración estable de Na +, la bomba de sodio-potasio promueve el transporte acoplado de K +, Na + de aminoácidos y azúcares a través de la membrana celular.

Por lo tanto, la aparición de una diferencia de potencial transmembrana (potencial de reposo) se debe a la alta conductividad de la membrana celular en reposo para los iones K +, CI-, la asimetría iónica de las concentraciones de iones K + y CI-, el trabajo de Sistemas de transporte activo (Na + / K + -ATPasa), que crean y mantienen la asimetría iónica.

Potencial de acción de las fibras nerviosas, impulso nervioso.

Potencial de acción - Se trata de una fluctuación a corto plazo en la diferencia de potencial de la membrana de una célula excitable, acompañada de un cambio en su signo de carga.

El potencial de acción es el principal signo específico de excitación. Su registro indica que la célula o sus estructuras respondieron al impacto con excitación. Sin embargo, como ya se señaló, la EP en algunas células puede ocurrir de forma espontánea (espontáneamente). Estas células se encuentran en los marcapasos del corazón, las paredes de los vasos sanguíneos y el sistema nervioso. AP se utiliza como portador de información, transmitiéndola en forma de señales eléctricas (señalización eléctrica) a lo largo de las fibras nerviosas aferentes y eferentes, el sistema de conducción del corazón y también para iniciar la contracción de las células musculares.

Consideremos las razones y el mecanismo de generación de AP en las fibras nerviosas aferentes que forman los receptores sensoriales primarios. La causa inmediata de la aparición (generación) de AP en ellos es el potencial del receptor.

Si medimos la diferencia de potencial en la membrana del nódulo de Ranvier más cercano a la terminación nerviosa, entonces en los intervalos entre impactos en la cápsula del corpúsculo de Pacini permanece sin cambios (70 mV), y durante la exposición se despolariza casi simultáneamente con la despolarización de la membrana receptora terminación nerviosa.

Con un aumento en la fuerza de presión sobre el cuerpo de Pacini, que provoca un aumento en el potencial del receptor a 10 mV, generalmente se registra una rápida oscilación del potencial de membrana en el nodo de Ranvier más cercano, acompañada de una recarga de la membrana: el potencial de acción. (AP), o impulso nervioso (Fig. 2). Si la fuerza de presión sobre el cuerpo aumenta aún más, la amplitud del potencial del receptor aumenta y en la terminación nerviosa se generan varios potenciales de acción con una determinada frecuencia.

Arroz. 2. Representación esquemática del mecanismo para convertir el potencial del receptor en un potencial de acción (impulso nervioso) y propagar el impulso. fibra nerviosa

La esencia del mecanismo de generación de AP es que el potencial del receptor provoca la aparición de corrientes circulares locales entre la membrana del receptor despolarizado de la parte amielínica de la terminación nerviosa y la membrana del primer nódulo de Ranvier. Estas corrientes, transportadas por Na+, K+, CI- y otros iones minerales, “fluyen” no sólo a lo largo, sino también a través de la membrana de la fibra nerviosa en la zona del nódulo de Ranvier. En la membrana de los nódulos de Ranvier, a diferencia de la membrana receptora de la propia terminación nerviosa, hay una alta densidad de canales de sodio y potasio dependientes del voltaje iónico.

Cuando se alcanza el valor de despolarización de aproximadamente 10 mV en la membrana de interceptación de Ranvier, se abren canales rápidos de sodio dependientes del voltaje y, a través de ellos, un flujo de iones Na+ se precipita hacia el axoplasma a lo largo del gradiente electroquímico. Provoca una rápida despolarización y recarga de la membrana en el nódulo de Ranvier. Sin embargo, simultáneamente con la apertura de los canales rápidos de sodio dependientes de voltaje en la membrana del nódulo de Ranvier, se abren los canales lentos de potasio dependientes de voltaje y los iones K+ comienzan a salir del axoillasma, cuya salida va por detrás de la entrada de iones Na+. Así, entrante de alta velocidad En el axoplasma, los iones Na+ se despolarizan rápidamente y se recargan para un tiempo corto(0,3-0,5 ms) membrana, y los iones K+ salientes restablecen la distribución original de cargas en la membrana (repolarizan la membrana). Como resultado, durante un impacto mecánico en el corpúsculo de Pacini con una fuerza igual o superior al umbral, se observa una oscilación potencial a corto plazo en la membrana del nódulo de Ranvier más cercano en forma de rápida despolarización y repolarización de la membrana. , es decir. Se genera PD (impulso nervioso).

Porque el causa inmediata La generación de PD es el potencial del receptor, entonces en este caso también se llama potencial del generador. El número de impulsos nerviosos de igual amplitud y duración generados por unidad de tiempo es proporcional a la amplitud del potencial del receptor y, por tanto, a la fuerza de presión sobre el receptor. El proceso de convertir información sobre la fuerza de influencia contenida en la amplitud del potencial del receptor en una serie de impulsos nerviosos discretos se denomina codificación de información discreta.

Los mecanismos iónicos y la dinámica temporal de los procesos de generación de AP se estudiaron con más detalle en condiciones experimentales bajo exposición artificial de la fibra nerviosa a corriente eléctrica de diferente intensidad y duración.

La naturaleza del potencial de acción de la fibra nerviosa (impulso nervioso).

La membrana de la fibra nerviosa en el punto de localización del electrodo estimulante responde a la influencia de una corriente muy débil que aún no ha alcanzado el valor umbral. Esta respuesta se llama local y la oscilación de la diferencia de potencial en la membrana se llama potencial local.

Una respuesta local en la membrana de una célula excitable puede preceder a la aparición de un potencial de acción o ocurrir como un proceso independiente. Representa una fluctuación a corto plazo (despolarización y repolarización) del potencial de reposo, no acompañada de recarga de membrana. La despolarización de la membrana durante el desarrollo del potencial local se debe a la entrada avanzada de iones Na+ al axoplasma, y ​​la repolarización se debe a la salida retardada de iones K+ del axoplasma.

Si la membrana se expone a una corriente eléctrica de intensidad creciente, entonces, a este valor, llamado umbral, la despolarización de la membrana puede alcanzar un nivel crítico: Ec, en el que se produce la apertura de canales de sodio rápidos dependientes del voltaje. Como resultado, a través de ellos se produce un aumento similar a una avalancha en el flujo de iones Na+ hacia la célula. El proceso de despolarización inducida se vuelve autoacelerado y el potencial local se convierte en un potencial de acción.

Ya se ha mencionado que característica distintiva La PD es una inversión (cambio) a corto plazo del signo de carga en la membrana. En el exterior, se carga negativamente durante un breve período de tiempo (0,3-2 ms) y en el interior se carga positivamente. La magnitud de la inversión puede ser de hasta 30 mV y la magnitud del potencial de acción total es de 60 a 130 mV (Fig. 3).

Mesa. Características comparativas potencial local y potencial de acción

Característica	Potencial local	Potencial de acción
Conductividad	Se propaga localmente, 1-2 mm con atenuación (disminución)	Se propaga sin atenuación a largas distancias a lo largo de toda la fibra nerviosa.
Ley de "fuerza"	envía	no obedece
Ley de todo o nada	no obedece	envía
Fenómeno de suma	Resume, aumenta con estimulación subumbral repetida y frecuente.	no cuadra
valor de amplitud
Excitabilidad	Aumenta	Disminuye hasta el punto de completa inexcitabilidad (refractariedad)
Magnitud del estímulo	Subliminal	Umbral y superumbral

El potencial de acción, según la naturaleza del cambio de cargas en la superficie interna de la membrana, se divide en fases de despolarización, repolarización e hiperpolarización de la membrana. Despolarización llame a toda la parte ascendente del PD, en la que se identifican áreas correspondientes al potencial local (desde el nivel mi 0 antes mi k), despolarización rápida (desde el nivel mi k al nivel 0 mV), inversiones signo de carga (desde 0 mV hasta el valor pico o el inicio de la repolarización). Repolarización Llamada parte descendente del AP, que refleja el proceso de restauración de la polarización original de la membrana. Al principio, la repolarización ocurre rápidamente, pero a medida que se acerca al nivel mi 0, la velocidad puede disminuir y esta sección se llama rastro de negatividad(o rastrear potencial negativo). En algunas células, después de la repolarización, se desarrolla una hiperpolarización (un aumento en la polarización de la membrana). la llaman trazar potencial positivo.

La parte inicial de flujo rápido de alta amplitud del AP también se llama cima, o espiga. Incluye fases de despolarización y repolarización rápida.

En el mecanismo de desarrollo de la EP, el papel más importante corresponde a los canales iónicos dependientes del voltaje y al aumento no simultáneo de la permeabilidad de la membrana celular a los iones Na+ y K+. Entonces, cuando actúa sobre una célula. corriente eléctrica provoca la despolarización de la membrana y, cuando la carga de la membrana disminuye a un nivel crítico (E c), se abren los canales de sodio dependientes de voltaje. Como ya se mencionó, estos canales están formados por moléculas de proteínas incrustadas en una membrana, dentro de la cual hay un poro y dos mecanismos de compuerta. Uno de los mecanismos de compuerta, la activación, asegura (con la participación del segmento 4) la apertura (activación) del canal durante la despolarización de la membrana, y el segundo (con la participación del bucle intracelular entre los dominios 3 y 4) asegura su inactivación. , que se desarrolla cuando se recarga la membrana (Fig. 4). Dado que ambos mecanismos cambian rápidamente la posición de la puerta del canal, los canales de sodio dependientes de voltaje son canales iónicos rápidos. Esta circunstancia es de importancia decisiva para la generación de AP en los tejidos excitables y para su conducción a lo largo de las membranas de las fibras nerviosas y musculares.

Arroz. 3. Potencial de acción, sus fases y corrientes iónicas (a, o). Descripción en el texto.

Arroz. 4. La posición de la puerta y el estado de actividad de los canales de sodio y potasio dependientes de voltaje durante varios niveles polarización de membrana

Para que el canal de sodio dependiente de voltaje permita el ingreso de iones Na+ a la célula, solo se debe abrir la puerta de activación, ya que la puerta de inactivación está abierta en condiciones de reposo. Esto es lo que sucede cuando la despolarización de la membrana alcanza un nivel mi k(Figuras 3, 4).

La apertura de la puerta de activación de los canales de sodio conduce a una entrada de sodio similar a una avalancha en la célula, impulsada por las fuerzas de su gradiente electroquímico. Dado que los iones Na+ llevan una carga positiva, neutralizan el exceso de cargas negativas en la superficie interna de la membrana, reducen la diferencia de potencial a través de la membrana y la despolarizan. Pronto, los iones Na+ imparten un exceso de cargas positivas a la superficie interna de la membrana, lo que va acompañado de una inversión (cambio) del signo de carga de negativo a positivo.

Sin embargo, los canales de sodio permanecen abiertos sólo durante aproximadamente 0,5 ms y después de este período de tiempo desde el momento de su aparición.

AP cierra la puerta de inactivación, los canales de sodio se inactivan y se vuelven impermeables a los iones Na+, cuya entrada a la célula está muy limitada.

Desde el momento de la despolarización de la membrana hasta el nivel. mi k También se observa la activación de los canales de potasio y la apertura de sus compuertas para los iones K+. Los iones K+, bajo la influencia de las fuerzas del gradiente de concentración, abandonan la célula y eliminan sus cargas positivas. Sin embargo, el mecanismo de compuerta de los canales de potasio funciona lentamente y la velocidad de salida de las cargas positivas con iones K+ desde la célula hacia el exterior va por detrás de la entrada de iones Na+. El flujo de iones K+, eliminando el exceso de cargas positivas de la célula, provoca la restauración de la distribución original de cargas en la membrana o su repolarización, y en el lado interno, un momento después de la recarga, se restablece la carga negativa.

La aparición de AP en membranas excitables y la posterior restauración del potencial de reposo original en la membrana es posible porque la dinámica de entrada y salida de las cargas positivas de iones Na+ y K+ hacia la célula y su salida de la célula es diferente. La entrada del ion Na+ está por delante de la salida del ion K+. Si estos procesos estuvieran en equilibrio, entonces la diferencia de potencial a través de la membrana no cambiaría. El desarrollo de la capacidad de excitar y generar AP mediante células nerviosas y musculares excitables se debió a la formación de dos tipos de canales iónicos de diferente velocidad en su membrana: sodio rápido y potasio lento.

Para generar un único AP, se requiere una cantidad relativamente pequeña de energía para ingresar a la celda. gran número Iones Na+, lo que no altera su distribución fuera y dentro de la célula. Si se genera una gran cantidad de AP, la distribución de iones en ambos lados de la membrana celular podría verse alterada. Sin embargo, en condiciones normales esto se evita mediante el funcionamiento de la bomba Na+, K+.

EN condiciones naturales en las neuronas del sistema nervioso central, el potencial de acción surge principalmente en la región del montículo del axón, en las neuronas aferentes, en el nódulo de Ranvier de la terminación nerviosa más cercana al receptor sensorial, es decir, en aquellas partes de la membrana donde hay canales de sodio rápidos selectivos dependientes de voltaje y canales de potasio lentos. En otros tipos de células (por ejemplo, marcapasos, miocitos lisos), no solo los canales de sodio y potasio, sino también los canales de calcio desempeñan un papel en la aparición de AP.

Los mecanismos de percepción y transformación de señales en potenciales de acción en los receptores sensoriales secundarios difieren de los mecanismos discutidos para los receptores sensoriales primarios. En estos receptores, la percepción de señales se lleva a cabo mediante células neurosensoriales (fotorreceptoras, olfativas) o sensoroepiteliales (gustativas, auditivas, vestibulares) especializadas. Cada una de estas células sensibles tiene su propio mecanismo especial para percibir señales. Sin embargo, en todas las células la energía de la señal percibida (estímulo) se convierte en una oscilación de la diferencia de potencial. membrana de plasma, es decir. en el potencial del receptor.

De este modo, punto clave En los mecanismos para convertir las señales percibidas en potencial receptor por parte de las células sensoriales hay un cambio en la permeabilidad de los canales iónicos en respuesta a la influencia. La apertura de los canales iónicos Na +, Ca 2+, K + durante la percepción y transformación de señales se logra en estas células con la participación de proteínas G, segundos mensajeros intracelulares, unión a ligandos y fosforilación de canales iónicos. Como regla general, el potencial receptor que surge en las células sensoriales provoca la liberación de hendidura sináptica un neurotransmisor que asegura la transmisión de señales a la membrana postsináptica de la terminación nerviosa aferente y la generación de un impulso nervioso en su membrana. Estos procesos se describen en detalle en el capítulo sobre sistemas sensoriales.

El potencial de acción se puede caracterizar por su amplitud y duración, que para la misma fibra nerviosa siguen siendo las mismas a medida que la acción se propaga a lo largo de la fibra. Por tanto, el potencial de acción se denomina potencial discreto.

Existe una cierta conexión entre la naturaleza del impacto sobre los receptores sensoriales y la cantidad de AP que surgen en la fibra nerviosa aferente en respuesta al impacto. Consiste en el hecho de que ante una exposición de gran intensidad o duración, un numero mayor impulsos nerviosos, es decir a medida que aumenta el efecto, se enviarán impulsos de mayor frecuencia desde el receptor al sistema nervioso. Los procesos de convertir información sobre la naturaleza del efecto en frecuencia y otros parámetros de los impulsos nerviosos transmitidos al sistema nervioso central se denominan codificación de información discreta.

Potencial de membrana en reposo (MPP) o potencial de reposo (PP) es la diferencia de potencial de una célula en reposo entre los lados interior y exterior de la membrana. El lado interior de la membrana celular está cargado negativamente en relación con el exterior. Tomando el potencial de la solución externa como cero, el MPP se escribe con un signo menos. Magnitud MPP Depende del tipo de tejido y varía de -9 a -100 mV. Por lo tanto, en reposo membrana celularpolarizado. Una disminución en el valor de MPP se llama despolarización, aumentar - hiperpolarización, restaurar el valor original MPP-repolarización membranas.

Disposiciones básicas de la teoría del origen de la membrana. MPP resumirse en lo siguiente. En estado de reposo, la membrana celular es altamente permeable a los iones K + (en algunas células y para SG), menos permeable al Na + y prácticamente impermeable a las proteínas intracelulares y otros iones orgánicos. Los iones K+ se difunden fuera de la célula siguiendo un gradiente de concentración y los aniones no penetrantes permanecen en el citoplasma, proporcionando la apariencia de una diferencia de potencial a través de la membrana.

La diferencia de potencial resultante impide la salida de K+ de la célula y, a un cierto valor, se produce un equilibrio entre la salida de K+ a lo largo del gradiente de concentración y la entrada de estos cationes a lo largo del gradiente eléctrico resultante. El potencial de membrana al que se alcanza este equilibrio se llama potencial de equilibrio. Su valor se puede calcular a partir de la ecuación de Nernst:

10 En las fibras nerviosas, las señales se transmiten mediante potenciales de acción, que son cambios rápidos en el potencial de membrana que se propagan rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. Cada potencial de acción comienza con un cambio rápido del potencial de reposo de un valor negativo normal a un valor positivo, luego regresa casi con la misma rapidez a un potencial negativo. Cuando se conduce una señal nerviosa, el potencial de acción se mueve a lo largo de la fibra nerviosa hasta que termina. La figura muestra los cambios que ocurren en la membrana durante un potencial de acción, con cargas positivas moviéndose hacia la fibra al principio y cargas positivas regresando hacia afuera al final. La parte inferior de la figura representa gráficamente los cambios sucesivos en el potencial de membrana durante un período de varios 1/10.000 segundos, lo que ilustra el inicio explosivo del potencial de acción y una recuperación casi igualmente rápida. Etapa de descanso. Esta etapa está representada por el potencial de membrana en reposo, que precede al potencial de acción. La membrana se polariza durante esta etapa debido a la presencia de un potencial de membrana negativo de -90 mV. Fase de despolarización. En este momento, la membrana se vuelve repentinamente muy permeable a los iones de sodio, lo que permite que una gran cantidad de iones de sodio cargados positivamente se difundan hacia el axón. El estado polarizado normal de -90 mV es inmediatamente neutralizado por los iones de sodio entrantes cargados positivamente, lo que hace que el potencial aumente rápidamente en la dirección positiva. Este proceso se llama despolarización. En las fibras nerviosas grandes hay un exceso significativo de entrada iones positivos El sodio generalmente hace que el potencial de membrana "salte" más allá del nivel cero, volviéndose ligeramente positivo. En algunas fibras más pequeñas, como en la mayoría de las neuronas del sistema central. sistema nervioso, el potencial alcanza el nivel cero sin “saltar” sobre él. Fase de repolarización. A las pocas fracciones de milisegundo de fuerte aumento La permeabilidad de la membrana para los iones de sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio comienzan a abrirse. Como resultado, la rápida difusión hacia afuera de los iones potasio restablece el potencial negativo normal de membrana en reposo. Este proceso se llama repolarización de membrana. Potencial de acción Para comprender mejor los factores que causan la despolarización y la repolarización, es necesario estudiar las características de otros dos tipos de canales de transporte en la membrana de la fibra nerviosa: los canales de sodio y potasio regulados eléctricamente. Canales electrogados de sodio y potasio. Un canal de sodio controlado eléctricamente es un participante necesario en los procesos de despolarización y repolarización durante el desarrollo de un potencial de acción en la membrana de la fibra nerviosa. El canal de potasio controlado eléctricamente también juega papel importante en el aumento de la tasa de repolarización de la membrana. Ambos tipos de canales controlados eléctricamente existen además de la bomba de Na+/K+ y los canales de fuga de K*/Na+. Canal de sodio controlado eléctricamente. La parte superior de la figura muestra un canal de sodio accionado eléctricamente en tres varios estados. Este canal tiene dos puertas: una cerca de la parte exterior del canal, que se llama puerta de activación, la otra, cerca de la parte interior del canal, que se llama puerta de inactivación. La parte superior izquierda de la figura muestra el estado de reposo de esta puerta cuando el potencial de membrana en reposo es -90 mV. En estas condiciones, la puerta de activación se cierra e impide que los iones de sodio entren en la fibra. Activación del canal de sodio. Cuando el potencial de membrana en reposo se desplaza hacia valores menos negativos, aumentando desde -90 mV hacia cero, en un cierto nivel (generalmente entre -70 y -50 mV) se produce un cambio conformacional repentino en la puerta de activación, lo que hace que se mueva hacia un estado completamente negativo. estado abierto. Este estado se denomina estado activado del canal, en el que los iones de sodio pueden ingresar libremente a la fibra a través de él; en este caso, la permeabilidad al sodio de la membrana aumenta entre 500 y 5000 veces. Inactivación del canal de sodio. La parte superior derecha de la figura muestra el tercer estado del canal de sodio. El aumento de potencial que abre la puerta de activación cierra la puerta de inactivación. Sin embargo, la puerta de inactivación se cierra unas pocas décimas de milisegundo después de que se abre la puerta de activación. Esto significa que el cambio conformacional que conduce al cierre de la puerta de inactivación es un proceso más lento que el cambio conformacional que abre la puerta de activación. Como resultado, unas décimas de milisegundo después de la apertura del canal de sodio, la puerta de inactivación se cierra y los iones de sodio ya no pueden penetrar en la fibra. A partir de este momento, el potencial de membrana comienza a volver al nivel de reposo, es decir. Comienza el proceso de repolarización. Hay otra característica importante del proceso de inactivación del canal de sodio: la puerta de inactivación no se vuelve a abrir hasta que el potencial de membrana vuelve a un valor igual o cercano al nivel del potencial de reposo original. En este sentido, la reapertura de los canales de sodio suele ser imposible sin una repolarización previa de la fibra nerviosa.

13El mecanismo para conducir la excitación a lo largo de las fibras nerviosas depende de su tipo. Hay dos tipos de fibras nerviosas: mielinizadas y amielínicas. Los procesos metabólicos en las fibras amielínicas no compensan rápidamente el gasto energético. La propagación de la excitación se producirá con una atenuación gradual, con una disminución. El comportamiento decreciente de la excitación es característico de un sistema nervioso poco organizado. La excitación se propaga debido a pequeñas corrientes circulares que surgen en la fibra o en el líquido circundante. Surge una diferencia de potencial entre áreas excitadas y no excitadas, lo que contribuye a la aparición de corrientes circulares. La corriente se extenderá desde la carga “+” a la “-”. En el punto por donde sale la corriente circular, la permeabilidad de la membrana plasmática a los iones Na aumenta, lo que provoca la despolarización de la membrana. De nuevo surge una diferencia de potencial entre la zona recién excitada y la vecina no excitada, lo que conduce a la aparición de corrientes circulares. La excitación cubre gradualmente las zonas vecinas del cilindro axial y, por tanto, se extiende hasta el final del axón. En las fibras de mielina, gracias a la perfección del metabolismo, la excitación pasa sin desvanecimiento, sin disminución. Debido al gran radio de la fibra nerviosa debido a la vaina de mielina, la corriente eléctrica puede entrar y salir de la fibra solo en el área de intercepción. Cuando se aplica estimulación, se produce despolarización en el área de intercepción A, y la intercepción vecina B está polarizada en este momento. Entre las intersecciones surge una diferencia de potencial y aparecen corrientes circulares. Debido a las corrientes circulares, se excitan otras intercepciones, mientras que la excitación se propaga saltatoriamente, saltando de una intercepción a otra. Existen tres leyes para la conducción de la estimulación a lo largo de una fibra nerviosa. Ley de integridad anatómica y fisiológica. La conducción de impulsos a lo largo de una fibra nerviosa sólo es posible si su integridad no se ve comprometida. Ley de conducción aislada de la excitación. Hay una serie de características de la propagación de la excitación en las fibras nerviosas periféricas, pulpares y no pulpares. En las fibras nerviosas periféricas, la excitación se transmite solo a lo largo de la fibra nerviosa, pero no a las vecinas, que se encuentran en el mismo tronco nervioso. En las fibras nerviosas pulposas, la vaina de mielina desempeña el papel de aislante. Debido a la mielina, la resistividad aumenta y la capacitancia eléctrica de la vaina disminuye. En las fibras nerviosas no pulpares, la excitación se transmite de forma aislada. La ley de la conducción bidireccional de la excitación. Conductos de fibras nerviosas los impulsos nerviosos en dos direcciones: centrípeta y centrípeta.

14 Sinapsis - Se trata de una estructura especializada que garantiza la transmisión de un impulso nervioso desde una fibra nerviosa a una célula efectora: una fibra muscular, una neurona o una célula secretora.

Sinapsis– estas son las uniones del proceso nervioso (axón) de una neurona con el cuerpo o proceso (dendrita, axón) de otra neurona(contacto intermitente entre células nerviosas).

Todas las estructuras que proporcionan transmisión de señales desde uno. estructura nerviosa al otro - sinapsis .

Significado– transmite impulsos nerviosos de una neurona a otra => asegura la transmisión de excitación a lo largo de la fibra nerviosa (propagación de señales).

Una gran cantidad de sinapsis proporciona un área grande para la transferencia de información.

Estructura de sinapsis:

1. Membrana presináptica- pertenece a la neurona desde la que se transmite la señal.

2. Hendidura sináptica, lleno de líquido con un alto contenido de iones Ca.

3. Membrana postsináptica- pertenece a las células a las que se transmite la señal.

Siempre hay un espacio entre las neuronas llenas de líquido intersticial.

Dependiendo de la densidad de las membranas, existen:

- simétrico(con la misma densidad de membrana)

- asimétrico(la densidad de una de las membranas es mayor)

Membrana presináptica Cubre la extensión del axón de la neurona transmisora.

Extensión - botón sináptico/placa sináptica.

En la placa vesículas sinápticas (vesículas).

CON adentro membrana presináptica - proteína/red hexagonal(necesario para la liberación del mediador), que contiene la proteína - neurina . Lleno de vesículas sinápticas que contienen mediador– una sustancia especial involucrada en la transmisión de señales.

La composición de la membrana de la vesícula incluye: Stenin (proteína).

Membrana postsináptica cubre la célula efectora. Contiene moléculas de proteínas que son selectivamente sensibles al mediador de una sinapsis determinada, lo que asegura la interacción.

Estas moléculas forman parte de los canales de la membrana postsináptica + enzimas (muchas) que pueden destruir la conexión del transmisor con los receptores.

Receptores de la membrana postsináptica.

La membrana postsináptica contiene receptores que están relacionados con el mediador de una sinapsis determinada.

entre ellos esta fisura snaptica . Está lleno de líquido intercelular, que tiene un gran número de calcio. Tiene una serie de características estructurales: contiene moléculas de proteínas que son sensibles al mediador que transmite señales.

15 Retraso de la conducción sináptica

Para que la emoción se extienda por todo arco reflejo lleva una cierta cantidad de tiempo. Este tiempo consta de los siguientes períodos:

1. el período temporalmente necesario para la excitación de los receptores (receptores) y para conducir los impulsos de excitación a lo largo de las fibras aferentes hasta el centro;

2. el período de tiempo necesario para la propagación de la excitación a través de los centros nerviosos;

3. el período de tiempo necesario para la propagación de la excitación a lo largo de las fibras eferentes hasta el órgano de trabajo;

4. período de latencia del órgano de trabajo.

16 La inhibición juega un papel importante en el procesamiento de la información que ingresa al sistema nervioso central. Este papel es especialmente pronunciado en la inhibición presináptica. Regula con mayor precisión el proceso de excitación, ya que esta inhibición puede bloquear fibras nerviosas individuales. Cientos y miles de impulsos pueden acercarse a una neurona excitadora a través de diferentes terminales. Al mismo tiempo, la cantidad de impulsos que llegan a la neurona está determinada por la inhibición presináptica. La inhibición de las vías laterales asegura la selección de señales significativas del fondo. El bloqueo de la inhibición conduce a una irradiación generalizada de excitación y convulsiones, por ejemplo, cuando se desactiva la inhibición presináptica mediante bicuculina.

Conferencia 2. Fisiología general de los tejidos excitables. Potencial de reposo. Potencial de acción.

۩ La esencia del proceso de excitación.. La esencia del proceso de excitación se puede formular. de la siguiente manera. Todas las células del cuerpo tienen una carga eléctrica, que se crea por la concentración desigual de aniones y cationes dentro y fuera de la célula. Las diferentes concentraciones de aniones y cationes dentro y fuera de la célula son consecuencia de la desigual permeabilidad de la membrana celular a diversos iones y del funcionamiento de las bombas de iones. El proceso de excitación comienza con la acción de un estímulo sobre la célula excitable. Primero, la permeabilidad de su membrana a los iones de sodio aumenta muy rápidamente y rápidamente vuelve a la normalidad, luego a los iones de potasio y también rápidamente, pero con cierto retraso, vuelve a la normalidad. Como resultado, los iones entran y salen de la célula según un gradiente electroquímico: este es el proceso de excitación. La excitación sólo es posible si la célula mantiene constantemente un potencial de reposo (potencial de membrana) y cuando se irrita, la permeabilidad de la membrana celular cambia rápidamente.

۩ Potencial de reposo. Potencial de reposo (RP) - esta es la diferencia de potencial eléctrico entre el ambiente interno y externo de la célula en su estado de reposo. En este caso, se registra una carga negativa en el interior de la célula. La magnitud de PP en diferentes células es diferente. Así, en las fibras del músculo esquelético se registra un PP de 60-90 mV, en las neuronas - 50-80 mV, en el músculo liso - 30-70 mV, en el músculo cardíaco - 80-90 mV. Los orgánulos celulares tienen sus propios potenciales de membrana variables.

La razón inmediata de la existencia del potencial de reposo es la concentración desigual de aniones y cationes dentro y fuera de la célula (¡ver Tabla 1!).

Tabla 1. Concentraciones de iones intra y extracelulares en células musculares.

Concentración intracelular, mM	Concentración extracelular, mM
A- (aniones intracelulares moleculares grandes)			A-(aniones intracelulares moleculares grandes)
		Una pequena cantidad de		Una pequena cantidad de
		Muy poco		Cantidad básica

La distribución desigual de iones dentro y fuera de la célula es consecuencia de la permeabilidad desigual de la membrana celular a varios iones y del funcionamiento de las bombas de iones que transportan iones dentro y fuera de la célula contra el gradiente electroquímico. Permeabilidad - esta es su capacidad para pasar agua, partículas cargadas y descargadas según las leyes de difusión y filtración. Se define:

Tamaños de canales y tamaños de partículas;

La solubilidad de las partículas en la membrana (la membrana celular es permeable a los lípidos solubles en ella e impermeable a los péptidos).

Conductividad – Es la capacidad de las partículas cargadas de atravesar una membrana celular según un gradiente electroquímico.

La diferente permeabilidad de los diferentes iones juega un papel importante en la formación del PP:

El potasio es el ion principal que garantiza la formación del PP, ya que su permeabilidad es 100 veces mayor que la permeabilidad del sodio. Cuando la concentración de potasio en la célula disminuye, el PP disminuye y cuando aumenta, aumenta. Puede entrar y salir de la celda. En reposo, el número de iones de potasio entrantes y de iones de potasio salientes se equilibra y se establece el llamado potencial de equilibrio de potasio, que se calcula mediante la ecuación de Nernst. Su mecanismo es el siguiente: dado que los gradientes eléctrico y de concentración se oponen, el potasio tiende a salir a lo largo del gradiente de concentración, y la carga negativa dentro de la célula y la carga positiva fuera de la célula lo impiden. Entonces el número de iones entrantes se vuelve igual al número de iones salientes.

El sodio ingresa a la célula. Su permeabilidad es pequeña comparada con la permeabilidad del potasio, por lo que su contribución a la formación de PP es pequeña.

El cloro ingresa a la célula en pequeñas cantidades, ya que la permeabilidad de la membrana es pequeña y está equilibrada por la cantidad de iones de sodio (las cargas opuestas se atraen). En consecuencia, su contribución a la formación del PP es pequeña.

Los aniones orgánicos (glutamato, aspartato, fosfatos orgánicos, sulfatos) no pueden salir de la célula en absoluto porque son grandes. Por tanto, gracias a ellos, se forma una carga negativa dentro de la célula.

El papel de los iones de calcio en la formación del PP es que interactúan con las cargas negativas externas de la membrana celular y los grupos carboxilo negativos del intersticio, neutralizándolos, lo que conduce a la estabilización del PP.

Además de los iones mencionados anteriormente, las cargas superficiales de la membrana (en su mayoría negativas) también desempeñan un papel importante en la formación de PP. Están formados por glicoproteínas, glicolípidos y fosfolípidos: cargas negativas externas fijas, que neutralizan las cargas positivas de la superficie exterior de la membrana, reducen el PP, y las cargas negativas internas fijas de la membrana, por el contrario, aumentan el PP, resumiendo con aniones dentro de la célula. De este modo, El potencial de reposo es la suma algebraica de todas las cargas positivas y negativas de los iones fuera y dentro de la célula y las cargas superficiales de la membrana celular..

El papel de las bombas de iones en la formación de PP.. bomba de iones es una molécula proteica que asegura la transferencia de un ion con un gasto directo de energía, contrariamente a los gradientes eléctricos y de concentración. Como resultado del transporte acoplado de sodio y potasio, se mantiene una diferencia constante en las concentraciones de estos iones dentro y fuera de la célula. Una molécula de ATP proporciona un ciclo de la bomba Na/K: la transferencia de tres iones de sodio fuera de la célula y dos iones de potasio dentro de la célula. Así, el PP aumenta. El valor normal del potencial de reposo es una condición necesaria para la formación de un potencial de acción, es decir, para la formación del proceso de excitación.

۩Potencial de acción. Potencial de acción Es un proceso electrofisiológico que se expresa en rápidas fluctuaciones del potencial de membrana debido a cambios en la permeabilidad de la membrana y a la difusión de iones dentro y fuera de la célula. Papel de la EP es asegurar la transmisión de señales entre las células nerviosas, los centros nerviosos y los órganos de trabajo; en los músculos, el PD asegura el proceso de acoplamiento electromecánico. PD está sujeto a la ley del “todo o nada”. Si la fuerza de la estimulación es pequeña, entonces surge un potencial local que no se propaga.

El potencial de acción consta de tres fases: despolarización, es decir, desaparición del PP; inversión: cambiar el signo de la carga de la celda al opuesto; repolarización – restauración del MP original.

Mecanismo de aparición del potencial de acción..

Fase de despolarización . Cuando un estímulo actúa sobre una célula, se produce la despolarización parcial inicial de la membrana celular sin cambiar su permeabilidad a los iones. Cuando la despolarización alcanza aproximadamente el 50% del valor umbral, la permeabilidad de la membrana al Na+ aumenta, y al principio de forma relativamente lenta. Durante este período, la fuerza impulsora que asegura el movimiento de Na + hacia la célula son la concentración y los gradientes eléctricos. Recordemos que el interior de la célula está cargado negativamente (las cargas opuestas se atraen), y la concentración de Na+ fuera de la célula es 12 veces mayor que en el interior de la célula. La condición que asegura una mayor entrada de Na + a la célula es un aumento en la permeabilidad de la membrana celular, que está determinada por el estado del mecanismo de compuerta de los canales de sodio. El mecanismo de activación de los canales de sodio se encuentra en los lados exterior e interior de la membrana celular, el mecanismo de activación de los canales de potasio se encuentra solo en el lado interno de la membrana. Los canales de sodio tienen una puerta m de activación, que se encuentra en el exterior de la membrana celular, y una puerta h de inactivación, ubicada en el interior de la membrana. En condiciones de reposo, la puerta m de activación está cerrada y la puerta h de inactivación está abierta. La puerta de activación del potasio está cerrada, pero la puerta de inactivación del potasio no. Cuando la despolarización celular alcanza un valor crítico, que suele ser de 50 mV, la permeabilidad de la membrana al Na + aumenta drásticamente, ya que una gran cantidad de puertas m de los canales de sodio dependientes del voltaje se abren y los iones de sodio se precipitan hacia la célula en una avalancha. . La despolarización en desarrollo de la membrana celular provoca un aumento adicional de su permeabilidad y, en consecuencia, de la conductividad del sodio: se abren cada vez más puertas m de activación. Como resultado, el PP desaparece, es decir, se vuelve igual a cero. Aquí termina la fase de despolarización. Su duración es de aproximadamente 0,2-0,5 ms.

Fase de inversión . El proceso de recarga de la membrana representa la segunda fase de la AP: la fase de inversión. La fase de inversión se divide en componentes ascendentes y descendentes. parte ascendente . Después de la desaparición del PP, la entrada de iones de sodio a la célula continúa, ya que la puerta m de activación del sodio aún está abierta. Como resultado, la carga dentro de la celda se vuelve positiva y la carga exterior se vuelve negativa. En una fracción de milisegundo, los iones de sodio continúan ingresando a la célula. Por tanto, toda la parte ascendente del pico AP la proporciona principalmente la entrada de Na + en la célula. Componente descendente de la fase de inversión. . Aproximadamente 0,2-0,5 ms después del inicio de la despolarización, el aumento de AP se detiene como resultado del cierre de la puerta h de inactivación del sodio y la apertura de la puerta de activación del potasio. Dado que el potasio se encuentra predominantemente dentro de la célula, según el gradiente de concentración, comienza a salir rápidamente de ella, como resultado de lo cual disminuye la cantidad de iones cargados positivamente en la célula. La carga de la celda comienza a disminuir nuevamente. Durante el componente descendente de la fase de inversión, el gradiente eléctrico también facilita la salida de iones de potasio de la célula. El K+ es expulsado de la celda por la carga positiva y atraído por la carga negativa desde el exterior de la celda. Esto continúa hasta que la carga positiva dentro de la célula desaparece por completo. El potasio sale de la célula no solo a través de canales controlados, sino también a través de canales no controlados: canales de fuga. La amplitud AP consta del valor PP y la magnitud de la fase de inversión, que es igual a diferentes celdas 10-50 mV.

Fase de repolarización . Mientras los canales de activación de potasio están abiertos, el K+ continúa saliendo de la célula, según el gradiente químico. La carga dentro de la célula se vuelve negativa y positiva en el exterior, por lo que el gradiente eléctrico inhibe drásticamente la liberación de iones de potasio de la célula. Pero como la fuerza del gradiente químico es mayor que la fuerza del gradiente eléctrico, los iones de potasio continúan saliendo de la célula muy lentamente. Luego se cierra la puerta de activación del potasio, dejando solo la salida de los iones de potasio a través de canales de fuga, es decir, a lo largo del gradiente de concentración a través de canales no controlados.

Por tanto, la EP es causada por un proceso cíclico por el que los iones de sodio ingresan a la célula y la posterior liberación de potasio de ella. El papel del Ca 2+ en la aparición de AP en las células nerviosas es insignificante. Sin embargo, Ca 2+ juega un papel muy importante en la aparición del potencial de acción del músculo cardíaco, en la transmisión de impulsos de una neurona a otra, de una fibra nerviosa a una fibra muscular y en asegurar la contracción muscular.

Después de la AP, surgen fenómenos de traza (característicos de las neuronas): primero una hiperpolarización de traza y luego una despolarización de traza. Hiperpolarización de trazas La membrana celular suele ser consecuencia del aumento aún restante de la permeabilidad de la membrana a los iones de potasio. Traza de despolarización se asocia con un aumento a corto plazo en la permeabilidad de la membrana para Na + y su entrada a la célula según gradientes químicos y eléctricos.

Además, existen: a) la llamada fase refractariedad absoluta, o inexcitabilidad total de la célula. Ocurre en el pico del AP y dura 1-2 ms; y B) fase refractaria relativa– período de recuperación celular parcial, cuando irritación severa puede causar nueva excitación. La refractariedad relativa corresponde a la parte final de la fase de repolarización y la posterior hiperpolarización de la membrana celular. En las neuronas, tras la hiperpolarización, es posible una despolarización parcial de la membrana celular. Durante este período, el siguiente potencial de acción puede deberse a una estimulación más débil, ya que el MP es algo menor de lo habitual. Este período se llama fase de exaltación(período de mayor excitabilidad).

La tasa de cambios de fase en la excitabilidad celular determina su labilidad. Labilidad, o movilidad funcional, es la velocidad de un ciclo de excitación. Una medida de la labilidad de una formación excitable es el número máximo de AP que puede reproducir en 1 segundo. Normalmente, la excitación dura menos de 1 ms y es similar a una explosión. Semejante “explosión” avanza con fuerza, pero termina rápidamente.

Potencial Documento

... . Excitabilidad telas y su medida. Leyes de irritación excitable telas: fuerza, tiempo comportamiento irritante... potencial paz(MPP); 2) membrana potencial comportamiento(MPD); 3) potencial gradiente metabólico basal (metabólico potencial). Potencial ...

Concentración de iones dentro y fuera de la célula.

Entonces, hay dos hechos que deben considerarse para comprender los mecanismos que mantienen el potencial de membrana en reposo.

1 . La concentración de iones de potasio en la célula es mucho mayor que en el entorno extracelular. 2 . La membrana en reposo es selectivamente permeable al K +, y para el Na + la permeabilidad de la membrana en reposo es insignificante. Si tomamos la permeabilidad del potasio como 1, entonces la permeabilidad del sodio en reposo es sólo 0,04. Por eso, Hay un flujo constante de iones K+ desde el citoplasma a lo largo de un gradiente de concentración.. La corriente de potasio del citoplasma crea una relativa deficiencia de cargas positivas en la superficie interna; la membrana celular es impenetrable para los aniones, como resultado, el citoplasma celular queda cargado negativamente en relación con el entorno que rodea la célula. Esta diferencia de potencial entre la célula y el espacio extracelular, la polarización de la célula, se denomina potencial de membrana en reposo (RMP).

Surge la pregunta: ¿por qué el flujo de iones de potasio no continúa hasta que se equilibran las concentraciones del ion fuera y dentro de la célula? Cabe recordar que se trata de una partícula cargada, por lo que su movimiento también depende de la carga de la membrana. La carga negativa intracelular, que se crea debido al flujo de iones de potasio desde la célula, evita que nuevos iones de potasio abandonen la célula. El flujo de iones potasio se detiene cuando la acción del campo eléctrico compensa el movimiento del ion a lo largo del gradiente de concentración. En consecuencia, para una determinada diferencia en las concentraciones de iones en la membrana, se forma el llamado POTENCIAL DE EQUILIBRIO del potasio. Este potencial (Ek) es igual a RT/nF *ln /, (n es la valencia del ion.) o

Ek=61,5 log/

Potencial de membrana (MP) en en gran medida Depende del potencial de equilibrio del potasio; sin embargo, algunos iones de sodio aún penetran en la célula en reposo, al igual que los iones de cloro. Así, la carga negativa que tiene la membrana celular depende de los potenciales de equilibrio del sodio, el potasio y el cloro y se describe mediante la ecuación de Nernst. La presencia de este potencial de membrana en reposo es extremadamente importante porque determina la capacidad de la célula para excitarse, una respuesta específica a un estímulo.

Excitación celular

EN excitación células (transición de un estado de reposo a uno activo) ocurre cuando aumenta la permeabilidad de los canales iónicos al sodio y, a veces, al calcio. La razón del cambio en la permeabilidad también puede ser un cambio en el potencial de membrana: se activan canales eléctricamente excitables y la interacción de los receptores de membrana con los biológicos Substancia activa– canales controlados por receptores, y impacto mecanico. En cualquier caso, para el desarrollo de la excitación es necesario. despolarización inicial - ligera disminución carga negativa de la membrana, causado por la acción de un estímulo. El irritante puede ser cualquier cambio en los parámetros del exterior o ambiente interno cuerpo: luz, temperatura, sustancias químicas(impacto sobre los receptores gustativos y olfativos), estiramientos, presión. El sodio ingresa a la célula, se produce una corriente iónica y el potencial de membrana disminuye. - despolarización membranas.

Tabla 4

Cambio en el potencial de membrana tras la excitación celular..

Tenga en cuenta que el sodio ingresa a la célula según un gradiente de concentración y un gradiente eléctrico: la concentración de sodio en la célula es 10 veces menor que en el entorno extracelular y la carga relativa al extracelular es negativa. Los canales de potasio también se activan al mismo tiempo, pero los canales de sodio (rápidos) se activan e inactivan en 1 a 1,5 milisegundos, y los canales de potasio durante más tiempo.

Los cambios en el potencial de membrana suelen representarse gráficamente. La figura superior muestra la despolarización inicial de la membrana: el cambio de potencial en respuesta a la acción de un estímulo. Para cada célula excitable existe un nivel especial de potencial de membrana, al alcanzar el cual las propiedades de los canales de sodio cambian drásticamente. Este potencial se llama nivel crítico de despolarización (KUD). Cuando el potencial de membrana cambia a KUD, se abren canales de sodio rápidos y dependientes del voltaje y un flujo de iones de sodio ingresa a la célula. Cuando los iones cargados positivamente ingresan a la célula, la carga positiva aumenta en el citoplasma. Como resultado de esto, la diferencia de potencial transmembrana disminuye, el valor de MP disminuye a 0 y luego, a medida que el sodio continúa ingresando a la célula, la membrana se recarga y la carga se invierte (sobreimpulso); ahora la superficie se vuelve electronegativa con respecto al citoplasma - la membrana está completamente DESPOLARIZADA - imagen del medio. No se producen más cambios en la carga porque Los canales de sodio están inactivados.– No puede entrar más sodio en la célula, aunque el gradiente de concentración cambia muy ligeramente. Si el estímulo tiene tal fuerza que despolariza la membrana a CUD, este estímulo se llama umbral; provoca la excitación de la célula. El posible punto de reversión es una señal de que toda la gama de estímulos de cualquier modalidad se ha traducido al lenguaje del sistema nervioso: impulsos de excitación. Los impulsos o potenciales de excitación se denominan potenciales de acción. Potencial de acción (AP) – cambio rapido potencial de membrana en respuesta a un estímulo de fuerza umbral. AP tiene parámetros estándar de amplitud y tiempo que no dependen de la fuerza del estímulo: la regla "TODO O NADA". La siguiente etapa es la restauración del potencial de membrana en reposo. repolarización(figura inferior) se debe principalmente al transporte activo de iones. El proceso más importante de transporte activo es el trabajo de la bomba Na/K, que bombea iones de sodio fuera de la célula y al mismo tiempo bombea iones de potasio al interior de la célula. La restauración del potencial de membrana se produce debido al flujo de iones de potasio desde la célula: los canales de potasio se activan y permiten el paso de los iones de potasio hasta que se alcanza el potencial de equilibrio del potasio. Este proceso es importante porque hasta que se restablece el MPP, la célula no es capaz de percibir un nuevo impulso de excitación.

La HIPERPOLARIZACIÓN es un aumento a corto plazo de MP después de su restauración, que es causado por un aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones de potasio y cloro. La hiperpolarización ocurre solo después de AP y no es típica de todas las células. Intentemos una vez más representar gráficamente las fases del potencial de acción y los procesos iónicos que subyacen a los cambios en el potencial de membrana (Fig. 9). En el eje de abscisas trazamos los valores del potencial de membrana en milivoltios, en el eje de ordenadas trazamos el tiempo en milisegundos.

1. Despolarización de la membrana a CUD: cualquier canal de sodio puede abrirse, a veces calcio, tanto rápido como lento, y dependiente de voltaje y receptor. Depende del tipo de estímulo y del tipo de células.

2. Entrada rápida de sodio en la célula: se abren rápidamente canales de sodio dependientes del voltaje y la despolarización alcanza el punto de inversión potencial: la membrana se recarga y el signo de la carga cambia a positivo.

3. Restauración del gradiente de concentración de potasio - funcionamiento de la bomba. Los canales de potasio se activan, el potasio pasa de la célula al entorno extracelular: comienza la repolarización y la restauración de MPP.

4. Traza de despolarización, o traza de potencial negativo: la membrana todavía está despolarizada en relación con el MPP.

5. Traza la hiperpolarización. Los canales de potasio permanecen abiertos y la corriente de potasio adicional hiperpolariza la membrana. Después de esto, la célula vuelve a su nivel original de MPP. La duración del AP varía de 1 a 3-4 ms para diferentes celdas.

Figura 9 Fases de potencial de acción

Presta atención a los tres valores de potencial, importantes y constantes para cada celda, sus características eléctricas.

1. MPP: electronegatividad de la membrana celular en reposo, que proporciona la capacidad de excitación: excitabilidad. En la figura, MPP = -90 mV.

2. CUD: nivel crítico de despolarización (o umbral para la generación del potencial de acción de membrana): este es el valor del potencial de membrana al alcanzar el cual se abren. rápido, canales de sodio dependientes de voltaje y la membrana se recarga debido a la entrada de iones de sodio positivos en la célula. Cuanto mayor es la electronegatividad de la membrana, más difícil es despolarizarla a CUD y menos excitable es dicha célula.

3. Posible punto de reversión (sobreimpulso): este valor positivo Potencial de membrana, en el que los iones cargados positivamente ya no penetran en la célula: potencial de sodio de equilibrio a corto plazo. En la figura + 30 mV. El cambio total en el potencial de membrana de –90 a +30 será de 120 mV para una célula determinada; este valor es el potencial de acción. Si este potencial surge en una neurona, se extenderá a lo largo de la fibra nerviosa; si está en las células musculares, se extenderá a lo largo de la membrana de la fibra muscular y conducirá a la contracción; en las células glandulares, a la secreción, a la acción de la célula. Esta es la respuesta específica de la célula a la acción del estímulo, excitación.

Cuando se expone a un estímulo. fuerza subliminal se produce una despolarización incompleta - RESPUESTA LOCAL (LO). La despolarización incompleta o parcial es un cambio en la carga de la membrana que no alcanza el nivel crítico de despolarización (CLD).

En este tema, se analizarán dos cationes: sodio (Na) y potasio (K). Hablando de aniones, tengamos en cuenta que una cierta cantidad de aniones se encuentran en los lados exterior e interior de la membrana celular.

La forma de una célula depende del tejido al que pertenece. En su propio modo forma las células pueden ser:

· cilíndricas y cúbicas (células de la piel);

· en forma de disco (eritrocitos);

· esférico (óvulos);

· fusiforme (músculo liso);

· estrellado y piramidal (células nerviosas);

· no tener una forma permanente - ameboide (leucocitos).

La celda tiene un número. propiedades: se alimenta, crece, se reproduce, se recupera, se adapta a su entorno, intercambia energía y sustancias con ambiente, realiza sus funciones inherentes (dependiendo del tejido al que pertenece la célula). Además, la célula tiene excitabilidad.

Excitabilidad – Esta es la capacidad de una célula, en respuesta a una estimulación, de pasar de un estado de reposo a un estado de actividad.

Las irritaciones pueden provenir de ambiente externo o surgir dentro de la célula. Los estímulos que provocan excitación pueden ser: estímulos eléctricos, químicos, mecánicos, de temperatura y otros.

Una célula puede encontrarse en dos estados principales: en reposo y excitada. El reposo y la excitación celulares también se denominan: potencial de membrana en reposo y potencial de acción de membrana.

Cuando la célula no experimenta ninguna irritación, se encuentra en estado de reposo. El reposo celular también se llama Potencial de membrana en reposo (RMP).

En reposo, la superficie interior de su membrana está cargada negativamente y la superficie exterior está cargada positivamente. Esto se explica por el hecho de que dentro de la célula hay muchos aniones y pocos cationes, mientras que detrás de la célula, por el contrario, predominan los cationes.

Dado que la celda contiene cargas eléctricas, entonces se puede medir la electricidad que generan. El potencial de membrana en reposo es: - 70 mV (menos 70, ya que dentro de la célula hay carga negativa). Este valor condicional, ya que cada célula puede tener su propio valor potencial en reposo.

En reposo, los poros de la membrana están abiertos a los iones de potasio y cerrados a los iones de sodio. Esto significa que los iones de potasio pueden entrar y salir fácilmente de la célula. Los iones de sodio no pueden ingresar a la célula porque los poros de la membrana están cerrados para ellos. Pero una pequeña cantidad de iones de sodio ingresan a la célula porque son atraídos. gran cantidad aniones ubicados en la superficie interna de la membrana (las cargas opuestas se atraen). Este movimiento de iones es pasivo , porque no requiere energía.

Para vida normal celda, el valor de su MPP debe permanecer en un nivel constante. Sin embargo, el movimiento de los iones de sodio y potasio a través de la membrana provoca fluctuaciones en este valor, lo que puede provocar una disminución o un aumento del valor: - 70 mV.

Para que el valor de MPP permanezca relativamente constante, el llamado bomba de sodio-potasio . Su función es eliminar iones de sodio de la célula y bombear iones de potasio al interior de la célula. Es una cierta proporción de iones de sodio y potasio en la celda y detrás de la celda lo que crea el valor de MPP requerido. El funcionamiento de la bomba es mecanismo activo , porque requiere energía.

La fuente de energía en la célula es el ATP. El ATP proporciona energía sólo cuando se descompone en más ácido simple- ADP, con participación obligatoria en la reacción de la enzima ATPasa:

ATP + enzima ATPasa ADP + energía