¿Qué es una sinapsis y una hendidura sináptica? Sinapsis químicas y eléctricas.
Dependiendo de qué estructuras neuronales estén involucradas en la formación de la sinapsis, se distinguen las sinapsis axosomática, axodendrítica, axoaxonal y dendrodentrítica. La sinapsis formada por el axón de una neurona motora y una célula muscular se llama placa terminal (unión neuromuscular, sinapsis mioneural). Los atributos estructurales esenciales de una sinapsis son la membrana presináptica, la membrana postsináptica y la hendidura sináptica entre ellas. Echemos un vistazo más de cerca a cada uno de ellos.
La membrana presináptica está formada por la terminación de las ramas terminales del axón (o dendrita en una sinapsis dendrodendrítica). El axón que se extiende desde el cuerpo de la célula nerviosa está cubierto por una vaina de mielina, que lo acompaña en toda su longitud, hasta su ramificación en terminales terminales. El número de ramas terminales del axón puede alcanzar varios cientos, y su longitud, ahora desprovista de vaina de mielina, puede alcanzar varias decenas de micrones. Las ramas terminales del axón tienen un diámetro pequeño: 0,5-2,5 µm, a veces más. Los extremos de los terminales en el punto de contacto tienen una variedad de formas: en forma de maza, placa reticulada, anillo o pueden ser múltiples, en forma de copa, cepillo. El terminal terminal puede tener varias prolongaciones que contactan a lo largo del camino con diferentes partes de una misma célula o con diferentes células, formando así muchas sinapsis. Algunos investigadores llaman a estas sinapsis tangentes.
En el punto de contacto, el terminal terminal se engrosa un poco y la parte de su membrana adyacente a la membrana de la célula contactada forma la membrana presináptica. En la zona del terminal terminal adyacente a la membrana presináptica, la microscopía electrónica reveló una acumulación de elementos ultraestructurales: mitocondrias, cuyo número varía, alcanzando a veces varias docenas, microtúbulos y vesículas sinápticas (vesículas). Estos últimos son de dos tipos: agranulares (claros) y granulares (oscuros). Los primeros tienen un tamaño de 40 a 50 nm, el diámetro de las vesículas granulares suele ser superior a 70 nm. Su membrana es similar a la de las células y está formada por una bicapa de fosfolípidos y proteínas. La mayoría de las vesículas se fijan al citoesqueleto mediante una proteína específica, la sinapsina, que forma un reservorio transmisor. Una parte más pequeña de las vesículas está unida al lado interno de la membrana presináptica a través de la proteína de la membrana de la vesícula, la sinaptobrevina, y la proteína de la membrana presináptica, la sintaxina. Existen dos hipótesis sobre el origen de las vesículas. Según uno de ellos (Hubbard, 1973), se forman en la región del terminal presináptico a partir de las llamadas vesículas bordeadas. Estos últimos se forman en los huecos de la membrana celular del terminal presináptico y se fusionan en cisternas, de donde brotan vesículas llenas de transmisor. Según otra opinión, las vesículas, como formaciones de membrana, se forman en el soma de la neurona, se transportan vacías a lo largo del axón hasta la región del terminal presináptico y allí se llenan de transmisor. Después de la liberación del mediador, las vesículas vacías regresan al soma mediante transporte axonal retrógrado, donde son degradadas por los lisosomas.
Las vesículas sinápticas están ubicadas más densamente cerca de la superficie interna de la membrana presináptica y su número es variable. Las vesículas están llenas de un mediador, además, aquí se concentran los llamados cotransmisores, sustancias proteicas que desempeñan un papel importante para garantizar la actividad del mediador principal. Las vesículas pequeñas contienen mediadores de bajo peso molecular y las vesículas grandes contienen proteínas y péptidos. Se ha demostrado que el mediador también puede encontrarse fuera de las vesículas. Los cálculos muestran que en la unión neuromuscular humana la densidad de vesículas alcanza 250-300 por 1 micrón 2, y su número total es de aproximadamente 2-3 millones en una sinapsis. Una vesícula contiene de 400 a 4-6 mil moléculas transmisoras, lo que constituye el llamado "cuanto transmisor", que se libera en la hendidura sináptica de forma espontánea o tras la llegada de un impulso a lo largo de la fibra presináptica. La superficie de la membrana presináptica es heterogénea: tiene engrosamientos, zonas activas donde se acumulan las mitocondrias y la densidad de vesículas es mayor. Además, en la región de la zona activa, se identificaron canales de calcio dependientes de voltaje, a través de los cuales el calcio pasa a través de la membrana presináptica hacia la zona presináptica del terminal terminal. En muchas sinapsis, los llamados autorreceptores están integrados en la membrana presináptica. Cuando interactúan con transmisores liberados en la hendidura sináptica, la liberación de estos últimos aumenta o se detiene según el tipo de sinapsis.
La hendidura sináptica es el espacio entre las membranas presináptica y postsináptica, limitado por el área de contacto, cuyo tamaño para la mayoría de las neuronas varía dentro de unas pocas micras 2. El área de contacto puede variar en diferentes sinapsis, lo que depende del diámetro del terminal presináptico, la forma del contacto y la naturaleza de la superficie de las membranas en contacto. Así, para las sinapsis neuromusculares más estudiadas, se ha demostrado que el área de contacto de un terminal presináptico con la miofibrilla puede ser de decenas de micrones 2 . El tamaño de la hendidura sináptica oscila entre 20 y 50-60 nm. Fuera del contacto, la cavidad de la hendidura sináptica se comunica con el espacio intercelular, por lo que es posible el intercambio bidireccional de diversos agentes químicos entre ellos.
La membrana postsináptica es la porción de la membrana de una neurona, músculo o célula glandular que está en contacto con la membrana presináptica. Como regla general, el área de la membrana postsináptica está algo engrosada en comparación con las áreas vecinas de la célula contactada. En 1959, E. Gray propuso dividir las sinapsis de la corteza cerebral en dos tipos. Las sinapsis de tipo 1 tienen una brecha más amplia, su membrana postsináptica es más gruesa y densa que la de las sinapsis de tipo 2, el área compactada es más extensa y ocupa la mayor parte de ambas membranas sinápticas.
Integrados en la membrana postsináptica hay complejos proteína-glicolípido que actúan como receptores capaces de unirse a transmisores y formar canales iónicos. Así, el receptor de acetilcolina en la sinapsis mioneural consta de cinco subunidades que forman un complejo con un peso molecular de 5000-30000 que penetra a través de la membrana. Los cálculos han demostrado que la densidad de tales receptores puede ser de hasta 9 mil por µm 2 de superficie de la membrana postsináptica. La cabeza del complejo, que sobresale en la hendidura sináptica, tiene el llamado "centro de reconocimiento". Cuando dos moléculas de acetilcolina se unen a él, el canal iónico se abre, su diámetro interno se vuelve transitable para los iones de sodio y potasio, mientras que el canal permanece intransitable para los aniones debido a las cargas presentes en sus paredes internas. El papel más importante en los procesos de transmisión sináptica lo desempeña una proteína de membrana llamada proteína G que, en combinación con trifosfato de guanina (GTP), activa enzimas que incluyen segundos mensajeros: reguladores intracelulares.
Los receptores de las membranas postsinápticas se encuentran en las llamadas "zonas activas" de las sinapsis y entre ellos hay dos tipos: ionotrópicos y metabotrópicos. En los receptores ionotrópicos (rápidos), para abrir canales iónicos, es suficiente su interacción con una molécula mediadora, es decir. el transmisor abre directamente el canal de iones. Los receptores metabotrópicos (lentos) recibieron su nombre debido a las peculiaridades de su funcionamiento. La apertura de canales iónicos en este caso está asociada con una cascada de procesos metabólicos en los que participan varios compuestos (proteínas, incluida la proteína G, iones de calcio, nucleótidos cíclicos: AMPc y GMPc, diacetilgliceroles), que desempeñan el papel de mensajeros secundarios. Los receptores metobotrópicos no son en sí mismos canales iónicos; simplemente modifican el funcionamiento de los canales iónicos cercanos, las bombas de iones y otras proteínas a través de mecanismos indirectos. Los receptores ionotrópicos incluyen receptores GABA, glicina, glutamato y N-colinérgicos. Metabotrópicos: receptores de dopamina, serotonina, norepinefrina, receptores colinérgicos M, algunos GABA, receptores de glutamato.
Por lo general, los receptores están ubicados estrictamente dentro de la membrana postsináptica, por lo que la influencia de los mediadores solo es posible en el área de la sinapsis. Sin embargo, se ha descubierto que un pequeño número de receptores sensibles a la acetilcolina también están presentes fuera de la sinapsis neuromuscular en la membrana de las células musculares. En algunas condiciones (durante la denervación, envenenamiento con ciertos venenos), se pueden formar zonas sensibles a la acetilcolina fuera de los contactos sinápticos en las miofibrillas, lo que se acompaña del desarrollo de hipersensibilidad muscular a la acetilcolina.
Los receptores sensibles a la acetilcolina también están muy extendidos en las sinapsis del sistema nervioso central y en los ganglios periféricos. Los receptores excitadores se dividen en dos clases, que se diferencian en sus características farmacológicas.
Uno de ellos es una clase de receptores en los que la nicotina tiene efectos similares a la acetilcolina, de ahí su nombre: sensibles a la nicotina (receptores N-colinérgicos), la otra clase, sensibles a la muscarina (veneno del agárico de mosca), se denominan receptores colinérgicos M. En este sentido, las sinapsis, donde el principal transmisor es la acetilcolina, se dividen en grupos de tipo nicotínico y muscarínico. Dentro de estos grupos, se distinguen muchas variedades según su ubicación y características de funcionamiento. Así, las sinapsis con receptores colinérgicos H se describen en todos los músculos esqueléticos, en las terminaciones de las fibras parasimpáticas y simpáticas preganglionares, en la médula suprarrenal y sinapsis muscarínicas en el sistema nervioso central, músculos lisos (en sinapsis formadas por las terminaciones de los músculos parasimpáticos fibras), y en el corazón.
La mayoría de las sinapsis del sistema nervioso utilizan sustancias químicas para transmitir señales desde la neurona presináptica a la neurona postsináptica. mediadores o neurotransmisores. La señalización química se produce a través de sinapsis químicas(Fig. 14), incluidas las membranas de las células pre y postsinápticas y separándolas. hendidura sináptica- una región del espacio extracelular de unos 20 nm de ancho.
Figura 14. Sinapsis química
En la zona de la sinapsis, el axón suele expandirse, formando el llamado. placa presináptica o placa terminal. La terminal presináptica contiene vesículas sinápticas- burbujas rodeadas por una membrana con un diámetro de aproximadamente 50 nm, cada una de las cuales contiene 10 4 - 5x10 4 moléculas mediadoras. La hendidura sináptica está llena de mucopolisacárido, que une las membranas pre y postsinápticas.
Se ha establecido la siguiente secuencia de eventos durante la transmisión a través de una sinapsis química. Cuando el potencial de acción llega al terminal presináptico, la membrana en la zona de sinapsis se despolariza, los canales de calcio de la membrana plasmática se activan y los iones Ca 2+ ingresan al terminal. Un aumento de los niveles de calcio intracelular inicia la exocitosis de vesículas llenas de mediador. El contenido de las vesículas se libera al espacio extracelular y algunas de las moléculas transmisoras, al difundirse, se unen a las moléculas receptoras de la membrana postsináptica. Entre ellos se encuentran los receptores que pueden controlar directamente los canales iónicos. La unión de moléculas mediadoras a dichos receptores es una señal para la activación de canales iónicos. Por lo tanto, junto con los canales iónicos dependientes de voltaje analizados en la sección anterior, existen canales dependientes de transmisores (también llamados canales activados por ligando o receptores ionotrópicos). Se abren y permiten que los iones correspondientes entren en la célula. El movimiento de iones a lo largo de sus gradientes electroquímicos genera sodio. despolarizante(excitadora) o corriente hiperpolarizante (inhibidora) de potasio (cloruro). Bajo la influencia de una corriente despolarizante, se desarrolla o se desarrolla un potencial excitador postsináptico. potencial de placa terminal(PKP). Si este potencial excede el nivel umbral, los canales de sodio dependientes de voltaje se abren y se produce AP. La velocidad de conducción del impulso en la sinapsis es menor que en la fibra, es decir Se observa un retraso sináptico, por ejemplo, en la sinapsis neuromuscular de la rana: 0,5 ms. La secuencia de eventos descrita anteriormente es típica de los llamados. transmisión sináptica directa.
Además de los receptores que controlan directamente los canales iónicos, la transmisión química implica Receptores acoplados a proteína G o receptores metabotrópicos.
Las proteínas G, llamadas así por su capacidad para unirse a nucleótidos de guanina, son trímeros que constan de tres subunidades: α, β y γ. Existe una gran cantidad de variedades de cada una de las subunidades (20 α, 6 β , 12γ). lo que crea la base para una gran cantidad de sus combinaciones. Las proteínas G se dividen en cuatro grupos principales según la estructura y los objetivos de sus subunidades α: G s estimula la adenilato ciclasa; G i inhibe la adenilato ciclasa; G q se une a la fosfolipasa C; Los objetivos del C 12 aún no se conocen. La familia G i incluye G t (transducina), que activa la fosfodiesterasa cGMP, así como dos isoformas G 0 que se unen a canales iónicos. Al mismo tiempo, cada proteína G puede interactuar con varios efectores y diferentes proteínas G pueden modular la actividad de los mismos canales iónicos. En el estado inactivado, el difosfato de guanosina (PIB) está asociado con la subunidad α y las tres subunidades se combinan en un trímero. La interacción con el receptor activado permite que el trifosfato de guanosina (GTP) reemplace el GDP en la subunidad α, lo que resulta en la disociación de α. -- y subunidades βγ (en condiciones fisiológicas β - y las subunidades γ permanecen unidas). Las subunidades α y βγ libres se unen a proteínas diana y modulan su actividad. La subunidad α libre tiene actividad GTPasa, provocando la hidrólisis del GTP con la formación de GDP. Como resultado α -- y las subunidades βγ se vuelven a unir, lo que provoca el cese de su actividad.
Actualmente, se han identificado más de 1.000 receptores metabotrópicos. Mientras que los receptores unidos a canales provocan cambios eléctricos en la membrana postsináptica en tan solo unos pocos milisegundos o más rápido, los receptores no unidos a canales tardan varios cientos de milisegundos o más en lograr su efecto. Esto se debe a que deben tener lugar una serie de reacciones enzimáticas entre la señal inicial y la respuesta. Además, la señal en sí a menudo se "borrosa" no solo en el tiempo, sino también en el espacio, ya que se ha establecido que el transmisor puede liberarse no de las terminaciones nerviosas, sino de los engrosamientos varicosos (nódulos) ubicados a lo largo del axón. En este caso, no hay sinapsis morfológicamente expresadas, los nódulos no están adyacentes a ninguna área receptiva especializada de la célula postsináptica. Por tanto, el mediador se difunde por un volumen importante de tejido nervioso, actuando (como una hormona) inmediatamente sobre el campo receptor de muchas células nerviosas ubicadas en diferentes partes del sistema nervioso e incluso más allá de él. Este es el llamado indirecto transmisión sinaptica.
Durante su funcionamiento, las sinapsis sufren reordenamientos funcionales y morfológicos. Este proceso se llama plasticidad sinaptica. Estos cambios son más pronunciados durante la actividad de alta frecuencia, que es una condición natural para el funcionamiento de las sinapsis in vivo. Por ejemplo, la frecuencia de activación de las interneuronas del sistema nervioso central alcanza los 1000 Hz. La plasticidad puede manifestarse como un aumento (potenciación) o una disminución (depresión) en la eficiencia de la transmisión sináptica. Hay formas de plasticidad sináptica a corto plazo (que duran segundos y minutos) y a largo plazo (que duran horas, meses, años). Estos últimos son especialmente interesantes porque se relacionan con los procesos de aprendizaje y memoria. Por ejemplo, la potenciación a largo plazo es un aumento sostenido de la transmisión sináptica en respuesta a una estimulación de alta frecuencia. Este tipo de plasticidad puede durar días o meses. La potenciación a largo plazo se observa en todas las partes del sistema nervioso central, pero se ha estudiado más a fondo en las sinapsis glutamatérgicas del hipocampo. La depresión prolongada también ocurre en respuesta a la estimulación de alta frecuencia y se manifiesta como un debilitamiento prolongado de la transmisión sináptica. Este tipo de plasticidad tiene un mecanismo similar a la potenciación a largo plazo, pero se desarrolla con una concentración intracelular baja de iones Ca2+, mientras que la potenciación a largo plazo ocurre con una concentración alta.
La liberación de mediadores de la terminal presináptica y la transmisión química del impulso nervioso en la sinapsis pueden verse influenciadas por los mediadores liberados de la tercera neurona. Estas neuronas y transmisores pueden inhibir la transmisión sináptica o, por el contrario, facilitarla. En estos casos hablamos de modulación heterosináptica - inhibición o facilitación heterosináptica dependiendo del resultado final.
Por tanto, la transmisión química es más flexible que la transmisión eléctrica, ya que tanto los efectos excitadores como los inhibidores pueden realizarse sin dificultad. Además, cuando los canales postsinápticos son activados por agentes químicos, puede surgir una corriente suficientemente fuerte que puede despolarizar células grandes.
Mediadores: puntos de aplicación y naturaleza de la acción.
Una de las tareas más difíciles a las que se enfrentan los neurocientíficos es la identificación química precisa de los transmisores que actúan en distintas sinapsis. Hoy en día se conocen muchos compuestos que pueden actuar como intermediarios químicos en la transmisión intercelular de los impulsos nerviosos. Sin embargo, sólo se ha identificado con precisión un número limitado de dichos mediadores; algunos de ellos se discutirán a continuación. Para que se demuestre fehacientemente la función mediadora de una sustancia en cualquier tejido, se deben cumplir ciertos criterios:
1. cuando se aplica directamente a la membrana postsináptica, la sustancia debería causar exactamente los mismos efectos fisiológicos en la célula postsináptica que cuando irrita la fibra presináptica;
2. se debe demostrar que esta sustancia se libera tras la activación de la neurona presináptica;
3. la acción de la sustancia debe ser bloqueada por los mismos agentes que suprimen la conducción natural de la señal.
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El concepto de sinapsis. Tipos de sinapsis |
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El término sinapsis (del griego syn"napsys - conexión, conexión) fue introducido por I. Sherrington en 1897. Actualmente Las sinapsis son contactos funcionales especializados entre células excitables (nerviosas, musculares, secretoras) que sirven para transmitir y transformar los impulsos nerviosos. Según la naturaleza de las superficies de contacto, se distinguen: sinapsis axoaxonales, axodendríticas, axosomáticas, neuromusculares, neurocapilares. Los estudios de microscopía electrónica han revelado que las sinapsis tienen tres elementos principales: una membrana presináptica, una membrana postsináptica y una hendidura sináptica (Fig. 37). |
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Arroz. 37. Elementos básicos de una sinapsis. |
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La transmisión de información a través de una sinapsis se puede realizar de forma química o eléctrica. Las sinapsis mixtas combinan mecanismos de transmisión química y eléctrica. En la literatura, según el método de transmisión de información, se acostumbra distinguir tres grupos de sinapsis: químicos, eléctricos y mixtos. |
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La estructura de las sinapsis químicas. |
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La transmisión de información en las sinapsis químicas se produce a través de la hendidura sináptica, una región del espacio extracelular de 10 a 50 nm de ancho que separa las membranas de las células pre y postsinápticas. El terminal presináptico contiene vesículas sinápticas (Fig. 38): vesículas de membrana con un diámetro de aproximadamente 50 nm, cada una de las cuales contiene 1x104 - 5x104 moléculas transmisoras. El número total de estas vesículas en las terminales presinápticas es de varios miles. El citoplasma de la placa sináptica contiene mitocondrias, retículo endoplasmático liso y microfilamentos (Fig. 39). |
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Arroz. 38. Estructura de una sinapsis química. |
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Arroz. 39. Esquema de la sinapsis neuromuscular. |
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La hendidura sináptica está llena de mucopolisacárido, que "pega" las membranas pre y postsinápticas. |
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La membrana postsináptica contiene grandes moléculas de proteínas que actúan como receptores sensibles a transmisores, así como numerosos canales y poros a través de los cuales los iones pueden ingresar a la neurona postsináptica. |
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Transmisión de información en sinapsis químicas. |
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Cuando un potencial de acción llega a la terminal presináptica, la membrana presináptica se despolariza y aumenta su permeabilidad a los iones Ca 2+ (Fig. 40). Un aumento en la concentración de iones Ca 2+ en el citoplasma de la placa sináptica inicia la exocitosis de vesículas llenas de mediador (Fig. 41). |
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El contenido de las vesículas se libera en la hendidura sináptica y algunas de las moléculas transmisoras difunden y se unen a las moléculas receptoras de la membrana postsináptica. En promedio, cada vesícula contiene alrededor de 3 000 moléculas transmisoras y la difusión del transmisor a la membrana postsináptica tarda aproximadamente 0,5 ms. |
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Arroz. 40. La secuencia de eventos que ocurren en una sinapsis química desde el momento de la excitación del terminal presináptico hasta la aparición de AP en la membrana postsináptica. |
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Arroz. 41. Exocitosis de vesículas sinápticas con transmisor. Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido en la hendidura sináptica. El transmisor difunde a la membrana postsináptica y se une a los receptores ubicados en ella. (Ecles, 1965). |
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Cuando las moléculas mediadoras se unen al receptor, su configuración cambia, lo que conduce a la apertura de canales iónicos (Fig. 42) y la entrada de iones a la célula a través de la membrana postsináptica, provocando el desarrollo del potencial de placa terminal (EPP). La EPP es el resultado de un cambio local en la permeabilidad de la membrana postsináptica a los iones Na + y K +. Pero el EPP no activa otros canales quimioexcitables de la membrana postsináptica y su valor depende de la concentración del transmisor que actúa sobre la membrana: cuanto mayor es la concentración del transmisor, mayor (hasta cierto límite) EPP. Por tanto, el EPP, a diferencia del potencial de acción, es gradual. En este sentido, es similar a la respuesta local, aunque el mecanismo de aparición es diferente. Cuando el EPP alcanza un cierto valor umbral, surgen corrientes locales entre el área de la membrana postsináptica despolarizada y las áreas adyacentes de la membrana eléctricamente excitable, lo que provoca la generación de un potencial de acción. |
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Arroz. 42. Estructura y funcionamiento de un canal iónico químicamente excitable. El canal está formado por una macromolécula proteica sumergida en la bicapa lipídica de la membrana. Hasta que la molécula mediadora interactúe con el receptor, la puerta está cerrada (A). Se abren cuando un transmisor se une a un receptor (B). (Según B.I. Khodorov). |
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Por tanto, el proceso de transmisión de excitación a través de una sinapsis química se puede representar esquemáticamente en forma de la siguiente cadena de fenómenos: potencial de acción en la membrana presináptica entrada de iones Ca 2+ en las terminaciones nerviosas liberación del transmisor difusión del transmisor a través de la hendidura sináptica hasta la interacción de la membrana postsináptica del transmisor con el receptor activación de los canales quimioexcitables de las membranas postsinápticas, aparición de un potencial de placa terminal, despolarización crítica de la membrana postsináptica eléctricamente excitable, generación de un potencial de acción. |
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Las sinapsis químicas tienen dos propiedades generales: |
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1. La excitación a través de una sinapsis química se transmite en una sola dirección: desde la membrana presináptica a la membrana postsináptica (conducción unidireccional). |
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2. La excitación se realiza a través de la sinapsis mucho más lentamente que el retraso sináptico a lo largo de la fibra nerviosa. |
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La conducción unilateral se debe a la liberación del transmisor de la membrana presináptica y a la localización de los receptores en la membrana postsináptica. La desaceleración de la conducción a través de la sinapsis (retraso sináptico) se produce debido al hecho de que la conducción es un proceso de varias etapas (secreción de un transmisor, difusión de un transmisor a la membrana postsináptica, activación de quimiorreceptores, crecimiento de EPP hasta un valor umbral ) y cada una de estas etapas tarda en ocurrir. Además, la presencia de una hendidura sináptica relativamente amplia impide la conducción de impulsos mediante corrientes locales. |
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Mediadores químicos |
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Los mediadores (del latín - mediador - conductor) son sustancias biológicamente activas a través de las cuales se llevan a cabo interacciones intercelulares en las sinapsis. |
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Básicamente, los mediadores químicos son sustancias de bajo peso molecular. Sin embargo, algunos compuestos de alto peso molecular, como los polipéptidos, también pueden actuar como mensajeros químicos. Actualmente se conocen varias sustancias que desempeñan el papel de mediadores en el sistema nervioso central de los mamíferos. Estos incluyen acetilcolina, aminas biogénicas: adrenalina, norepinefrina, dopamina, serotonina, aminoácidos ácidos: glicinas, ácido gamma-aminobutírico (GABA), polipéptidos: sustancia P, encefalina, somatostatina, etc. (Fig. 43). |
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Arroz. 43. Fórmulas estructurales de algunos mediadores. |
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La función de mediadores también puede ser realizada por compuestos como ATP, histamina y prostaglandinas. En 1935, G. Dale formuló una regla (el principio de Dale) según la cual cada célula nerviosa libera sólo un transmisor específico. Por tanto, se acostumbra designar las neuronas por el tipo de transmisor que se libera en sus terminaciones. Así, las neuronas que liberan acetilcolina se denominan colinérgicas, noradrenalina - adrenérgica, serotonina - serotoninérgica, aminas - aminérgicas, etc. |
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Aislamiento cuántico de mediadores. |
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Mientras estudiaban los mecanismos de transmisión neuromuscular, Paul Fett y Bernard Katz registraron potenciales postsinápticos en miniatura (MPSP) en 1952. Los MPSP se pueden registrar en el área de la membrana postsináptica. A medida que el electrodo de registro intracelular se aleja de la membrana postsináptica, el MPSP disminuye gradualmente. La amplitud del MPSP es inferior a 1 mV. (Figura 44). |
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Arroz. 44. Potenciales postsinápticos en miniatura registrados en la región de la placa terminal de una fibra del músculo esquelético. Se puede observar que la amplitud del MPSP es pequeña y constante. (Según R. Eckert). |
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Katz y sus colaboradores investigaron cómo se relacionan los MPSP con los EPP convencionales que ocurren cuando se excitan los nervios motores. Se sugirió que el MPSP es el resultado de aislar un "cuanto" del mediador, y el PCP es el resultado de la suma de muchos MPSP. Ahora se sabe que el "cuanto" del transmisor es un "paquete" de moléculas transmisoras en la vesícula sináptica de la membrana presináptica. Según los cálculos, cada MPSP corresponde a la liberación de un cuanto transmisor que consta de entre 10.000 y 40.000 moléculas transmisoras, lo que conduce a la activación de unos 2.000 canales iónicos postsinápticos. Para que se produzca el potencial de placa terminal (EPP) o el potencial postsináptico excitador (EPSP), es necesaria la liberación de 200-300 cuantos del transmisor. |
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Generación de potencial de acción |
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El potencial postsináptico en miniatura, el potencial de placa terminal y el potencial postsináptico excitador son procesos locales. No pueden propagarse y, por lo tanto, no pueden transmitir información entre células. El sitio de generación de potenciales de acción en una neurona motora es el segmento inicial del axón, ubicado directamente detrás del montículo del axón (Fig. 45). Esta área es más sensible a la despolarización y tiene un nivel crítico de despolarización más bajo que el cuerpo y las dendritas de la neurona. Por tanto, es en la zona del montículo del axón donde surgen los potenciales de acción. Para causar excitación, los EPP (o EPSP) deben alcanzar un cierto nivel de umbral en el área del montículo del axón (Fig. 46).
Arroz. 46. Atenuación espacial de EPSP y generación de potencial de acción. Los potenciales sinápticos excitadores que surgen en las dendritas se desintegran a medida que se propagan por la neurona. El umbral de generación de AP (nivel crítico de despolarización) depende de la densidad de los canales de sodio (puntos negros). Aunque el potencial sináptico (que se muestra en la parte superior de la figura) decae a medida que se propaga desde la dendrita al axón, el AP todavía ocurre en la región del montículo del axón. Es aquí donde la densidad de los canales de sodio es mayor y el nivel umbral de despolarización es menor. (R.Eckert). |
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La suma de las influencias sinápticas excitadoras es importante para la aparición de un potencial de acción en una célula nerviosa, ya que la despolarización creada por una sinapsis a menudo es insuficiente para alcanzar el nivel umbral y generar un potencial de acción. Por lo tanto, si se produce un aumento en el EPSP debido a la suma de potenciales que surgen debido al trabajo de diferentes sinapsis, entonces se produce una suma espacial (Fig. 48). También se puede alcanzar un nivel crítico de despolarización mediante la suma temporal (Fig. 47).
Arroz. 47. Esquema de sinapsis somoto-dentríticas que proporcionan suma de excitación. Entonces, si después de un potencial postsináptico ocurre otro, entonces el segundo potencial se "superpone" al primero, como resultado de lo cual se forma un potencial total con una amplitud mayor (Fig. 49). |
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Cuanto más corto sea el intervalo entre dos potenciales sinápticos sucesivos, mayor será la amplitud del potencial total. En condiciones naturales, tanto la suma espacial como la temporal suelen ocurrir simultáneamente. Así, durante el período entre la liberación del transmisor en la hendidura sináptica y la aparición de un potencial de acción en la estructura postsináptica (neurona, músculo, glándula), se producen una serie de fenómenos bioeléctricos, cuya secuencia y características específicas se presentan. en (Tabla 1) y (Fig. 51). |
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Arroz. 48. Suma espacial en una neurona motora.
Figura 49. Suma de tiempos. Con una alta frecuencia de repetición de estímulos, es posible "superponer" un potencial postsináptico sobre otro, como resultado de lo cual se forma un potencial total con una amplitud mayor. |
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1. Potenciales postsinápticos excitadores que surgen en dos sinapsis diferentes (A y B). |
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2. Potenciales que surgen en la membrana en la zona de generación de pulso cuando la fibra A o B o ambas fibras se estimulan simultáneamente (A+B). |
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3. Para que el potencial en el área del montículo del axón supere el nivel umbral, es necesaria la suma espacial de los EPSP que surgen en varias sinapsis. (R.Eckert). |
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Además de las sinapsis excitadoras a través de las cuales se transmite la excitación, existen sinapsis inhibidoras en las que los transmisores (en particular, GABA) provocan inhibición en la membrana postsináptica (Fig. 50). En tales sinapsis, la excitación de la membrana presináptica conduce a la liberación de un transmisor inhibidor que, al actuar sobre la membrana postsináptica, provoca el desarrollo de IPSP (potencial postsináptico inhibidor). El mecanismo de su aparición está asociado con un aumento en la permeabilidad de la membrana postsináptica a K + y Cl -, lo que resulta en su hiperpolarización. El mecanismo de frenado se describirá con más detalle en la próxima conferencia. |
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Arroz. 50. Esquema de suma espacial en presencia de sinapsis excitadoras e inhibidoras. |
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TABLA N° 1.
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Arroz. 51. La secuencia de fenómenos bioeléctricos en una sinapsis química que ocurre durante el tiempo entre la liberación del transmisor y la aparición de AP en la estructura postsináptica. |
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Metabolismo de mediadores. |
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La acetilcolina liberada desde las terminales de las neuronas colinérgicas es hidrolizada a colina y acetato por la enzima acetilcolinesterasa. Los productos de hidrólisis no tienen ningún efecto sobre la membrana postsináptica. La colina resultante es absorbida activamente por la membrana presináptica y, al interactuar con la acetil coenzima A, forma una nueva molécula de acetilcolina. (Figura 52.). |
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Arroz. 52. Metabolismo de la acetilcolina (AcCh) en la sinapsis colinérgica. La AcCh proveniente de la terminal presináptica es hidrolizada en la hendidura sináptica por la enzima acetilcolinesterasa (AcChE). La colina ingresa a la fibra presináptica y se utiliza para la síntesis de moléculas de acetilcolina (Mountcastle, Baldessarini, 1968) |
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Un proceso similar ocurre con otros mediadores. Otro transmisor bien estudiado, la noradrenalina, es secretada por las células sinápticas posganglionares y las células cromafines de la médula suprarrenal. Las transformaciones bioquímicas que sufre la noradrenalina en las sinapsis adrenérgicas se presentan esquemáticamente en la Figura 53. |
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Arroz. 53. Transformaciones bioquímicas del mediador en la sinapsis adrenérgica. La noradrenalina (NA) se sintetiza a partir del aminoácido fenilalanina con la formación del producto intermedio tirosina. La NA resultante se almacena en vesículas sinápticas. Después de la liberación de la sinapsis, parte de la NA es recapturada por la fibra presináptica y la otra parte se inactiva por metilación y se elimina en el torrente sanguíneo. La NA que ingresa al citoplasma de la terminal presináptica es capturada en vesículas sinápticas o destruida por la monoaminooxidasa (MAO). (Mountcastle, Baldessarini, 1968). |
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Modulación sináptica |
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Los procesos bioquímicos que ocurren en la sinapsis están influenciados en gran medida por varios factores, principalmente químicos. Por tanto, la acetilcolinesterasa puede ser inactivada por algunos agentes nerviosos e insecticidas. En este caso, la acetilcolina se acumula en las sinapsis. Esto conduce a una alteración de la repolarización de la membrana postsináptica y a la inactivación de los receptores colinérgicos (Fig. 54). Como resultado, la actividad de las sinapsis interneuronales y neuromusculares se altera y se produce rápidamente la muerte del cuerpo. Sin embargo, en el sistema nervioso se forma una gran cantidad de sustancias que desempeñan el papel de moduladores sinápticos, sustancias que afectan la conducción sináptica. |
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Arroz. 54. Efecto de un inhibidor de la colinesterasa (neostigmina) sobre la duración del potencial postsináptico de una sola fibra muscular a - antes del uso de neostigmina; b - después de usar neostigmina (según B.I. Khodorov). |
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Por naturaleza química, estas sustancias son péptidos, pero a menudo se les llama neuropéptidos, aunque no todos se forman en el sistema nervioso. Así, varias sustancias se sintetizan en las células endocrinas del intestino y algunos neuropéptidos se descubrieron originalmente en los órganos internos. Las sustancias más conocidas de este tipo son las hormonas del tracto gastrointestinal: glucagón, gastrina, colecistoquinina, sustancia P y péptido inhibidor gástrico (GIP). |
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Dos grupos de neuropéptidos, las endorfinas y las encefalinas, son de gran interés para los investigadores. Estas sustancias tienen propiedades analgésicas (reducen el dolor), alucinógenas y algunas otras (provocan sensación de satisfacción y euforia; su activación aumenta la frecuencia del pulso y aumenta la temperatura corporal). El efecto analgésico de estos compuestos puede deberse a que estos neuropéptidos interfieren con la liberación de neurotransmisores de algunas terminaciones nerviosas. Este punto de vista concuerda con el hecho de que las encefalinas y las endorfinas están presentes en los astas dorsales de la médula espinal, es decir, en el área donde las vías sensoriales ingresan a la médula espinal. Las sensaciones de dolor pueden reducirse como resultado de la liberación de neuropéptidos que alteran la conducción sináptica en las vías eferentes que transmiten las señales de dolor. El contenido de endorfinas y encefalinas no es constante: por ejemplo, al comer, sentir dolor, escuchar música agradable, su liberación aumenta. Así, el organismo se protege del dolor excesivo y se recompensa con acciones biológicamente beneficiosas. Debido a estas propiedades, además de que estos neuropéptidos se unen a los mismos receptores del sistema nervioso que los opiáceos (opio y sus derivados), son llamados opioides endógenos. Ahora se sabe que en la superficie de la membrana de algunas neuronas hay receptores opioides a los que se unen de forma natural las encefalinas y endorfinas producidas por el sistema nervioso. Pero cuando se consumen opiáceos narcóticos, sustancias alcaloides extraídas de las plantas, los opiáceos se unen a los receptores opioides, provocando que se estimulen de forma antinatural. Esto provoca sensaciones subjetivas extremadamente agradables. Con el uso repetido de opioides, se producen cambios compensatorios en el metabolismo de las células nerviosas y luego, después de su retirada, el estado del sistema nervioso se vuelve tal que el paciente experimenta un malestar extremo sin recibir la siguiente dosis del fármaco (síndrome de abstinencia). Esta dependencia metabólica se llama adicción. |
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En el estudio de los receptores opioides resultó muy útil la sustancia naloxona, un bloqueador competitivo de estos receptores. Debido a que la naloxona evita que los opiáceos se unan a las células diana, puede determinar si una reacción particular es causada por la estimulación de dichos receptores. Se ha descubierto que la naloxona, por ejemplo, revierte en gran medida el efecto analgésico de un placebo (una sustancia neutra que se administra a los pacientes, asegurándoles que aliviará su dolor). Es probable que la creencia en un fármaco (u otro tratamiento) que debería aliviar el dolor conduzca a la liberación de péptidos opioides; Este puede ser el mecanismo farmacológico de la acción del placebo. La naloxona también revierte los efectos analgésicos de la acupuntura. De esto se concluyó que la acupuntura libera péptidos opioides naturales del sistema nervioso central. |
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Por tanto, la eficacia de la transmisión sináptica puede modificarse significativamente bajo la influencia de sustancias (moduladores) que no participan directamente en la transmisión de información. |
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Características de la estructura y funcionamiento de las sinapsis eléctricas. |
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Las sinapsis eléctricas están muy extendidas en el sistema nervioso de los invertebrados, pero son extremadamente raras en los mamíferos. Al mismo tiempo, las sinapsis eléctricas en los animales superiores están muy extendidas en el músculo cardíaco, los músculos lisos de los órganos internos del hígado y los tejidos epiteliales y glandulares. |
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El ancho de la brecha sináptica en las sinapsis eléctricas es de solo 2 a 4 nm, que es significativamente menor que en las sinapsis químicas. Una característica importante de las sinapsis eléctricas es la presencia de puentes peculiares formados por moléculas de proteínas entre las membranas presinápticas y postsinápticas. Son canales de 1 a 2 nm de ancho (Fig. 55). |
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Arroz. 55. Estructura de la sinapsis eléctrica. Rasgos característicos: hendidura sináptica estrecha (2-4 nm) y presencia de canales formados por moléculas de proteínas. |
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Debido a la presencia de canales, cuyo tamaño permite que los iones inorgánicos e incluso las moléculas pequeñas pasen de una célula a otra, la resistencia eléctrica de dicha sinapsis, llamada unión o unión altamente permeable, es muy baja. Estas condiciones permiten que la corriente presináptica se propague a la célula postsináptica prácticamente sin extinción. La corriente eléctrica fluye desde el área excitada al área no excitada y fluye hacia afuera, provocando su despolarización (Fig. 56). |
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Arroz. 56. Esquema de transmisión de excitación en una sinapsis química (A) y eléctrica (B). Las flechas indican la propagación de la corriente eléctrica a través de la membrana del terminal presináptico y la membrana postsináptica hasta la neurona. (Según B.I. Khodorov). |
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Las sinapsis eléctricas tienen una serie de propiedades funcionales específicas: Prácticamente no hay retraso sináptico, es decir. no existe intervalo entre la llegada del impulso a la terminal presináptica y el inicio del potencial postsináptico. En las sinapsis eléctricas, la conducción es bidireccional, aunque las características geométricas de la sinapsis hacen que la conducción en una dirección sea más eficiente. Las sinapsis eléctricas, a diferencia de las químicas, pueden garantizar la transmisión de un solo proceso: la excitación. Las sinapsis eléctricas son menos susceptibles a diversos factores (farmacológicos, térmicos, etc.) |
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Además de las sinapsis químicas y eléctricas entre algunas neuronas, existen las llamadas sinapsis mixtas. Su característica principal es que la transmisión eléctrica y química ocurre en paralelo, ya que la brecha entre las membranas pre y postsinápticas tiene áreas con estructura de sinapsis química y eléctrica (Fig. 57). |
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Arroz. 57. Estructura de una sinapsis mixta. A - sitio de transferencia química. B - sección de transmisión eléctrica. 1. Membrana presináptica. 2. Membrana postsináptica. 3. Hendidura sináptica. |
Funciones básicas de las sinapsis.
La importancia de los mecanismos del funcionamiento de las células queda clara cuando se aclaran los procesos de su interacción necesarios para el intercambio de información. La información se intercambia mediante sistema nervioso y en ella misma. Los lugares de contacto entre las células nerviosas (sinapsis) juegan un papel importante en la transferencia de información. La información en forma de una serie de potenciales de acción proviene del primero ( presináptico) neurona en la segunda ( postsináptico). Esto es posible directamente mediante la formación de una corriente local entre células vecinas o, más a menudo, indirectamente mediante portadores químicos.
No hay duda de la importancia de las funciones celulares para el buen funcionamiento de todo el organismo. Sin embargo, para que el cuerpo funcione como un todo, debe haber una interconexión entre sus células: la transferencia de diversas sustancias químicas e información. En la transmisión de información participan, por ejemplo, hormonas, entregado a las células por la sangre. Pero, en primer lugar, la transmisión de información se produce en el sistema nervioso en forma de impulsos nerviosos. Así, los órganos de los sentidos reciben información del mundo circundante, por ejemplo, en forma de sonido, luz, olor, y la transmiten a lo largo de los nervios correspondientes hasta el cerebro. sistema nervioso central, por su parte, debe procesar esta información y, como resultado, enviar nuevamente cierta información a la periferia, que puede representarse figurativamente en forma de ciertas órdenes a los órganos efectores periféricos, como músculos, glándulas y órganos sensoriales. Esta será una respuesta a las irritaciones externas.
La transmisión de información, por ejemplo, desde los receptores del órgano auditivo al cerebro incluye su procesamiento en el sistema nervioso central. Para ello, millones de células nerviosas deben interactuar entre sí. Sólo a partir de este procesamiento de la información recibida es posible formar una respuesta final, por ejemplo, acciones dirigidas o el cese de estas acciones, huida o ataque. Estos dos ejemplos indican que el procesamiento de información en el sistema nervioso central puede conducir a reacciones que involucran procesos de excitación o de inhibición. Las zonas de contacto entre las células nerviosas (sinapsis) también participan en la transmisión de información y la formación de una respuesta del sistema nervioso central. Además de los contactos sinápticos entre interneuronas del sistema nervioso central, estos procesos se llevan a cabo mediante contactos sinápticos que se encuentran en la vía de transmisión. eferente información, sinapsis entre axón y la neurona ejecutiva y fuera del sistema nervioso central (en la periferia) entre la neurona ejecutiva y el órgano efector. El concepto de "sinapsis" fue introducido en 1897 por el fisiólogo inglés F. Sherrington. Sinapsis entre axones neurona motora y fibra músculo esquelético llamado sinapsis mioneural .
Se ha demostrado que cuando una neurona se excita genera un potencial de acción. Las series de potenciales de acción son portadoras de información. La tarea de la sinapsis es transmitir estas señales de una neurona a otra o a las células efectoras. Como regla general, el resultado de la recodificación es la aparición de potenciales de acción, que pueden suprimirse bajo la influencia de otros contactos sinápticos. En última instancia, la conducción sináptica conduce nuevamente a fenómenos eléctricos. Hay dos posibilidades aquí. Se realiza una transmisión rápida de señal. sinapsis eléctricas, Más lento - químico, en el que un portador químico asume el papel de transmisión de señales. Sin embargo, en este caso hay dos posibilidades fundamentales. En un caso, el portador químico puede provocar directamente fenómenos eléctricos en la membrana de una célula vecina y el efecto es relativamente rápido. En otros casos, esta sustancia sólo provoca una cadena de procesos químicos adicionales, que a su vez conducen a fenómenos eléctricos en la membrana de la neurona siguiente, lo que lleva mucho tiempo asociado.
Generalmente se acepta la siguiente terminología. Si la celda desde la cual se realiza la transmisión direccional de información está ubicada frente a la sinapsis, entonces presináptico. La célula que se encuentra después de la sinapsis se llama postsináptico .
Una sinapsis es el punto de contacto entre dos células. La información en forma de potenciales de acción viaja desde la primera célula, llamada presináptica, hasta la segunda, llamada postsináptica.
Una señal a través de una sinapsis se transmite eléctricamente mediante la generación de corrientes locales entre dos células (sinapsis eléctricas), químicamente en las que la señal eléctrica se transmite indirectamente por un transmisor (sinapsis químicas) y por ambos mecanismos simultáneamente (sinapsis mixtas).
Sinapsis eléctrica
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Arroz. 8.2. Esquema sinapsis colinérgica nicotínica. Terminación nerviosa presináptica contiene componentes para la síntesis de un neurotransmisor (aquí acetilcolina). Después de la síntesis(I) el neurotransmisor se empaqueta en vesículas (II). Estos vesículas sinápticas fusionarse (posiblemente temporalmente) con la membrana presináptica (1P), y el neurotransmisor se libera de esta manera en hendidura sináptica. Se difunde a la membrana postsináptica y se une allí a receptor específico(IV). EN como resultado de la educación neurotransmisor- complejo receptor membrana postsináptica se vuelve permeable a los cationes (V), es decir, se despolariza. (Si la despolarización es lo suficientemente alta, entonces potencial de acción, es decir. señal química vuelve a ser eléctrico impulso nervioso.) Finalmente, el mediador se desactiva, es decir, o descompuesto por una enzima(VI), o se elimina de hendidura sináptica a través de especial mecanismo de absorción. En el diagrama de arriba sólo uno producto de fisión mediador - colina - absorbido terminación nerviosa(VII) y se utiliza nuevamente. membrana basal- estructura difusa, identificable por microscopía electrónica V hendidura sináptica(Fig. 8.3,a), no se muestra aquí. |
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Sinapsis eléctricas y químicas. Propiedades electricas sinapsis
Transmisión de señales de célula a célula. puede llevarse a cabo ya sea a través del paso directo de potenciales de acción (sinapsis eléctricas), o con con la ayuda de especial moléculas - neurotransmisores ( sinapsis químicas). Depende de tu funciones específicas Las sinapsis tienen estructuras muy diferentes. EN sinapsis químicas distancia entre las células son - 20-40 nm hendidura sináptica entre celdas- esto es parte espacio intercelular contiene liquido baja resistencia eléctrica, Entonces señal eléctrica se disipa antes de llegar a la siguiente celda. Transmisión eléctrica, por el contrario, se lleva a cabo únicamente en estructuras especializadas. contactos de ranura, donde las células están a una distancia de 2 nm y están conectadas por canales conductores. De hecho, aquí hay algo similar al sincitio o continuo citoplasmático multicelular postulado anteriormente. Irónicamente, la historia de la ciencia Sistemas pasivos transporte, en adelante denominados canales, no son un solo grupo de funcionales elementos en la membrana. En reposo, los canales se cierran y entran en estado conductor sólo después de abrirse. Apertura, o mecanismo de puerta, empieza eléctricamente, es decir, al cambiar Potencial de membrana, o químicamente- al interactuar con una molécula específica. Naturaleza química mecanismo de puerta en estrecha conexión con la bioquímica de la sinapsis se analiza en el cap. 8 y 9. Sólo me gustaría señalar que mecanismo de puerta también diferente de otro transporte sistemas según su farmacología, selectividad iónica y cinética. Entre los muchos ejemplos que indican la importancia enlaces de comunicacion, se puede citar fenómeno eléctrico Conjugación celular. Normalmente, las membranas celulares tienen muy alto resistencia eléctrica, sin embargo, en las membranas de las células en contacto hay áreas con baja resistencia- aparentemente áreas contactos de ranura. Una de las formas más perfectas. conexión de comunicación- esta es una sinapsis, especializada contacto entre neuronas. Impulso nervioso, pasando a lo largo de la membrana de una neurona, estimula la secreción cuántico sustancia química(mediador) quien pasa a través de sinapsis e iniciaciones hendidas aparición de un impulso nervioso en la segunda neurona. Fibra nerviosa es tú mismo un tubo muy alargado de sustancia gelatinosa lleno de solución salina una composición y lavable solución salina composición diferente. Estas soluciones contienen cargado eléctricamente iones, en relación con los cuales se parecen cáscara de membrana nervio tiene permeabilidad selectiva. Debido a la diferencia en tasas de difusión negativo y positivo iones cargados entre interno Y Superficie exterior fibra nerviosa hay alguna diferencia potencial. Si se reduce instantáneamente, es decir, se produce una despolarización local, esta despolarización se extenderá a las áreas vecinas de la membrana, como resultado de lo cual su onda correrá a lo largo de la fibra. Este es el llamado potencial de pico, o impulso nervioso. La membrana no se puede descargar parcialmente, se despolariza completamente a lo largo de todo el recorrido o no se despolariza en absoluto. Es más, después paso de impulso lleva algún tiempo restaurar el original Potencial de membrana, y hasta entonces mientras que el potencial de membrana no se recuperará fibra nerviosa No podrá desaprovechar el siguiente impulso. Naturaleza aparición de un impulso nervioso(según la ley todo o nada) y lo siguiente el paso de un impulso periodo refractario(o el período en el que la fibra vuelve a su estado original) lo veremos con más detalle en el último capítulo del libro. Si la excitación se recibiera en algún lugar en el medio de la fibra, el impulso tendría que propagarse en ambas direcciones. Pero esto normalmente no sucede, porque tejido nervioso diseñado De este modo para que la señal en un momento dado vaya en algún cierta dirección. Para esto fibras nerviosas conectado entre tú mismo en el nervio por formaciones especiales, sinapsis, que transmiten señales en una sola dirección. Canales transporte pasivo de iones que pasa a través membranas excitables, contienen dos componentes funcionales mecanismo de puerta Y filtro selectivo. Mecanismo de puerta, capaz de abrir o cerrar un canal, se puede activar eléctricamente por cambios Potencial de membrana o químicamente, por ejemplo en una sinapsis, uniéndose a molécula neurotransmisora. Filtro selectivo tiene las siguientes dimensiones y tal estructura, que le permiten saltar Las sinapsis son los sitios de comunicación entre las células nerviosas. Las sinapsis químicas y eléctricas difieren en mecanismo de transmisión información. Pulgada. 1 ya se ha dicho que casi todos funciones neuronales en mayor o menor medida debido a propiedades de las membranas. En particular, fenómenos como propagación de impulsos nerviosos, sus eléctricos o transmisión química de celda en celda, transporte activo de iones, reconocimiento celular y desarrollo de sinapsis, interacción con neuromoduladores, sustancias neurofarmacológicas y neurotoxinas. Esta visión un tanto unilateral se aclara en este capítulo al considerar el citoplasma de las neuronas. Aunque es básicamente similar al citoplasma de otras células: los mismos orgánulos (y también sináptico vesículas) y enzimas (y, además, las implicadas en mediadores del metabolismo), sin embargo neuronas el citoplasma está adaptado de forma específica específicamente a las funciones de las neuronas. DE formación de microtúbulos o por la presencia del mediador nli Ca2+ contacto sináptico no por la presencia de un mediador, actividad eléctrica o formación de funcional receptores. Ninguno de los estudios realizados hasta ahora responde completamente a la pregunta de mecanismo de formación, especificidad y estabilización de sinapsis y no resuelve problemas educación por etapas red neuronal, responsable de mayor función nerviosa sistemas. En primer lugar Este capítulo Hemos destacado este tema como uno de el más importante en neurobiología, pero lo veremos con más detalle un poco más adelante. Fisostigmina jugado papel importante V historia de la ciencia. Inhibe la enzima colinesterasa, que descompone la acetilcolina (ver sección 6.2). Gracias a ello, este último, como neurotransmisor, permanece durante mucho tiempo en el cerebro. terminaciones nerviosas. Esto permitió aislarlo de ellos, determinar su función y desarrollar en general. teoría química transmisión eléctrica impulso a través sinapsis nerviosas sistemas. La base sistema nervioso forma nervios células - neuronas, que están conectados entre tú mismo sinapsis. Gracias a tal estructura sistema nervioso capaz de transmitir los impulsos nerviosos. Impulso nervioso- Este señal eléctrica, que se mueve Por jaula por ahora no alcanzará terminación nerviosa, donde bajo por acción eléctrica señal, se liberan moléculas llamadas neurotransmisores. ellos y llevar la señal(información) a través de la sinapsis, llegando a otra célula nerviosa. investigación bioquímica estructuras y mecanismo de acción Las sinapsis eléctricas aún no se han realizado. Sin embargo contactos de ranura conectado no sólo células nerviosas, pero también celulas hepáticas, epitelio, músculos y muchos otros telas. De estos, fue posible aislar y caracterizar métodos bioquímicos Y microscopio de electrones fragmentos de membrana, que definitivamente zonas preservadas contactos intercelulares.Micrografías electrónicas espectáculo estructuras ordenadas partículas que Goodenough llamó conexiones y cual forma canales entre celdas, espaciados 2 nm entre sí. De estas membranas se aislaron dos polipéptidos con M 25.000 y 35.000, llamados conexinas. Es posible que dos conexiones de celdas vecinas, a través de la dmerización, puedan formar un canal(Figura 8.1). Está demostrado que este canal pasa no sólo iones de metales alcalinos, pero n moléculas con M 1000-2000. De este modo, conexiones, excepto interfaz eléctrica, brindan a las células la oportunidad de intercambiar metabolitos. La permeabilidad de tales canales puede regular los iones calcio. Las neuronas representan tú mismo células con procesos largos, capaces de llevado eléctrico señales. Normalmente, las señales son percibidas por las dendritas y cuerpo de la célula, y luego se transmiten a lo largo del axón en forma de potenciales de acción. La comunicación con otras neuronas ocurre en las sinapsis, donde las señales se transmiten desde usando un químico-neurotransmisor. Además neuronas nerviosas la tela siempre contiene diferentes células gliales que cumplen una función de apoyo. Rps. 19-4. Diagrama de un típico sinapsis. Señal eléctrica, próximo en las trincheras célula axónica, conduce a la liberación en hendidura sináptica mensajero químico (neurotransmisor) que causa cambio electrico en la membrana dendrítica de la célula B En términos neuroquímicos, la sinapsis electromotora del órgano eléctrico de los peces, donde la ACh actúa como neurotransmisor, se ha estudiado mejor que otras sinapsis. A principios de los años 70, en el laboratorio de W. Whittucker en Alemania, fue posible por primera vez aislar una fracción aislada de vesículas sinápticas de organo electrico mantarraya Torpedo marmorata. Es en este sitio con usando bioquímicos, métodos inmunocitoquímicos y magnéticos nucleares. Las neuronas se caracterizan por un nivel inusualmente alto de metabolismo, una parte importante del cual está dirigido a provisión de trabajo bomba de sodio en membranas y mantenimiento estado de excitación. Bases químicas de la transmisión del impulso nervioso. a lo largo del axón ya se han comentado en el cap. 5, sección B, 3. Apertura secuencial de los canales primero de sodio y luego de potasio. se podría considerar establecido firmemente. Menos clara es la cuestión de si cambio en la permeabilidad iónica requerido para propagación del potencial de acción, con cualquier especial procesos enzimáticos. Nachmanzon indica que la acetilcolinesterasa está presente en alta concentración por todas partes membranas neuronales, y no sólo en las sinapsis. Él supone que aumento de la permeabilidad A iones de sodio debido a la cooperativa unión de varias moléculas acetilcolina con receptores de membrana, que constituyen los propios canales de sodio o regulan el grado de su apertura. Donde se libera acetilcolina de los sitios de acumulación ubicados en la membrana como resultado de la despolarización. De hecho, secuencia de eventos debe ser es eso cambio electrico Los campos en la membrana inducen cambio en la conformación de las proteínas, y esto ya conduce a la liberación de acetilcolina. Bajo la influencia de la acetilcolinesterasa, esta última se desintegra rápidamente, Y permeabilidad de la membrana Para iones de sodio vuelve al nivel original. En general, la descripción dada difiere de la descrita. esquemas anteriores transmisión sinaptica sólo en un sentido en las neuronas la acetilcolina se acumula en los se forman proteínas, mientras que en las sinapsis, en vesículas especiales. Existe la opinión de que el trabajo de los canales de potasio. regulado por iones calcio. Sensible a cambio en electrico campos, la proteína de unión a Ca libera Ca +, que a su vez activa canales para K", esto último ocurre con cierto retraso en relación con hora de apertura canales de sodio, que se debe a la diferencia en las constantes de velocidad de estos dos procesos. Se asegura el cierre de los canales de potasio. energía de hidrólisis ABR. También hay otras suposiciones oh mecanismos del sistema nervioso conductividad Algunos de ellos suponen que la conducción nerviosa es completamente provisto de trabajo bomba de sodio. Distancia entre membranas presinápticas y postsinápticas - hendidura sináptica- puede alcanzar 15-20 nm. en mioneural ruptura de conexión aún más: hasta 50-100 nm. Al mismo tiempo, hay sinapsis con membranas presinápticas y postsinápticas muy cercanas e incluso fusionadas. En consecuencia, se implementan dos tipo de transmisión. En espacios grandes la transmisión es química, con contacto cercano Tal vez electrico directo interacción. Aquí nos fijamos en la transmisión química. Habiendo descubierto propiedades electricas células en estado de reposo, considere los procesos asociados con excitación de membrana. estado de excitación puede definirse como una desviación temporal Potencial de membrana del potencial de reposo causado por un estímulo externo. Este estímulo eléctrico o químico excita la membrana, cambiándola conductividad iónica, es decir, la resistencia en el circuito disminuye (Fig. 5.4). La excitación se propaga desde el área estimulada a las cercanas. áreas de membrana, en el cual hay un cambio conductividad y, por tanto, potencial. Esta propagación (generación) de excitación se llama pulso. Hay dos tipos impulsos potenciales de acción, cuando la señal se propaga sin cambios desde el sitio de excitación a terminación nerviosa, Y potencial local,. disminuyendo rápidamente con la distancia desde el sitio de excitación. Los potenciales locales se encuentran en las sinapsis, los potenciales postsinápticos excitadores (e.p.z.p.) y postsináptico inhibidor potenciales (.r.z.r.)) y en Nervio sensorial terminaciones de potenciales receptores o generadores). Los potenciales locales se pueden sumar, es decir, pueden aumentar con excitaciones posteriores, mientras que los potenciales de acción no tienen esta capacidad y surgen en forma de todo o nada. Arroz. 6. . un diagrama fibra nerviosa con una sinapsis. Sistemas mostrados transporte (ATRase) y tres varios sistemas transporte pasivo. A la derecha - quimioexcitable sistema de transporte regulado por una molécula no promotora, por ejemplo un canal en la membrana postsináptica de un músculo placa final, saltando iones de potasio y sodio a la izquierda, canales K a + - y K + separados en la membrana del axón, controlados campo eléctrico y bis abierto durante la despolarización - conductividad del sodio gNg (b) y potasio ёk, (c), así como las corrientes entrantes de sodio/ka y salientes de potasio/k después de la despolarización (60 mV). Cinética claramente diferenciada dos procesos N3 yk implica la existencia molecular individual Estructuras para el transporte pasivo de sodio y potasio. CI descubrimiento de la electricidad La sinapsis de Fershpan y Potter ocurrió en 1959, cuando teoría neuronal Finalmente reemplazó el reticular. Las sinapsis eléctricas son relativamente raras y su papel en sistema nervioso central organismos superiores aún no está claro. Ferspan y Potter los descubrieron en el nervio abdominal del cangrejo, y posteriormente se encontraron en numerosos organismos, moluscos, artrópodos y mamíferos. A diferencia de sinapsis química, Dónde paso de un impulso está algo retrasado debido a la liberación y difusión del mediador, señal a través de la sinapsis eléctrica se transmite rápidamente. Por tanto, la importancia fisiológica de tales sinapsis puede estar relacionada con la necesidad de un emparejamiento rápido de células específicas. También es digno de atención un artículo particularmente útil. línea celular- línea celular RS 12, clonada a partir de feocromocitoma, un tumor del tejido cromafín de la glándula suprarrenal. Las celdas PC 12 son similares. células cromafines por su capacidad para sintetizar, almacenar y liberar catecolaminas. como no neuronas células, se multiplican, pero bajo la influencia de N0 dejan de dividirse, participan en procesos neuríticos y se vuelven muy similares a neuronas simpáticas. Adquieren excitabilidad eléctrica, responden a la acetilcolina e incluso forman funcionales. sinapsis colinérgicas. Las células PC 12 se utilizan como sistemas modelo para estudiar diferenciación neuronal, acciones de hormonas Y factores tróficos, funciones y metabolismo hormonal receptor (ver pág. 325). La base de cada NS. compensar relativamente elementos simples, en la mayoría de los casos, del mismo tipo (celdas). En lo que sigue, se entenderá por neurona neurona artificial, es decir, la célula NS (fig. 19.1). Cada neurona se caracteriza por sus propias estado actual por analogía con células nerviosas del cerebro, que puede excitarse o inhibirse. Tiene un grupo de sinapsis: conexiones de entrada unidireccionales conectadas a salidas de otros neuronas, y también tiene un axón - salida conexión de este una neurona desde la cual llega una señal (excitación o inhibición) a las sinapsis de las neuronas posteriores. Cada sinapsis caracterizado por la magnitud conexión sináptica o su peso y que significado fisico equivalente a la conductividad eléctrica. Las señales conducidas por las neuronas se transmiten de una célula a otra en especial. lugares de contacto, llamadas sinapsis (fig. 18-3). Habitualmente esta transferencia se realiza, por extraño que parezca a primera vista, de forma indirecta. Las células son eléctricamente aisladas entre sí, la célula presináptica está separada de la célula postsináptica por un intervalo - hendidura sináptica. cambio electrico El potencial en la célula presináptica conduce a liberación de sustancia, llamado neurotransmisor (o neurotransmisor), que se difunde a través de hendidura sináptica Y provoca cambios Estado electrofisiológico de la célula postsináptica. Ejército de reserva-
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Arroz. 18-3. Diagrama de un típico sinapsis. Señal eléctrica próximo V terminal del axón células A, conduce a la liberación en hendidura sináptica mediador químico (euromednatorX que causa cambio electrico en la membrana deidrita de la célula B. Una flecha ancha indica la dirección transmisión de señal,El axón de una sola neurona, como la que se muestra en la Fig. 18-2, a veces forma miles de conexiones sinápticas de salida con otras células. Por el contrario, una neurona puede recibir señales a través de miles de conexiones sinápticas de entrada ubicadas en sus dendritas y su cuerpo. |
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Mayoría camino fácil transmisión de señal de neurona a neurona es electrico directo interacción a través de contactos de brecha. Estas arenas eléctricas entre neuronas encontrado en algunas áreas sistema nervioso en muchos animales, incluidos los vertebrados. Principal ventaja de la electricidad sinapsis es que la señal se transmite sin demora. Por otro lado, estas sinapsis no están adaptadas a implementación de algunos funciones y no se pueden ajustar tan finamente como sinapsis químicas, a través del cual se realiza la mayoría conexiones entre neuronas. Conexión eléctrica a través de contactos de brecha era discutido en el capítulo Músculo esquelético fibras de vertebrados, similar células nerviosas, capaz de excitarse por por corriente electrica, Y neuromuscular conectado (Fig. 18-24) puede servir buen modelo sinapsis química en absoluto. En la Fig. 18-25 compara estructura fina esta sinapsis con una sinapsis típica entre dos neuronas cerebro. El nervio motor y el músculo que inerva pueden separarse del tejido circundante y mantenerse en estado de funcionamiento V entorno de un determinado composición. Al excitar el nervio a través de electrodos externos, es posible registrar la respuesta de una sola célula utilizando un microelectrodo intracelular. celula muscular(Figuras 18-26). El microelectrodo es relativamente fácil de insertar en fibra esquelética músculo, ya que es una célula muy grande (unas 100 micras de diámetro). Dos simples observaciones muestran que para transmisión sinaptica una entrada de no Ca hacia el terminal del axón. En primer lugar, si el Ca está ausente en el entorno extracelular, el transmisor no se libera y transmisión de señal no esta pasando. En segundo lugar, si el Ca se introduce artificialmente en el citoplasma terminación nerviosa Con la ayuda de una micropipeta, la liberación del neurotransmisor se produce incluso sin estimulación eléctrica del axón, lo que es difícil de lograr en Unión neuromuscular porque tallas pequeñas terminación del axón por lo tanto, tal experimento se llevó a cabo en la sinapsis entre neuronas de calamar gigante.) Estas observaciones permitieron reconstruir la placenta. importancia acontecimientos que tienen lugar en terminación del axón, que se describe abajo.
Potencial postsináptico(PSP) es un cambio temporal en el potencial de membrana postsináptico en respuesta a una señal proveniente de una neurona presináptica. Hay:
potencial postsináptico excitador (EPSP), que proporciona la despolarización de la membrana postsináptica, y
Potencial postsináptico inhibidor (IPSP), que proporciona hiperpolarización de la membrana postsináptica.
El EPSP acerca el potencial celular al valor umbral y facilita la aparición de un potencial de acción, mientras que el IPSP, por el contrario, dificulta la aparición de un potencial de acción. Convencionalmente, la probabilidad de desencadenar un potencial de acción se puede describir como el potencial de reposo + la suma de todos los potenciales postsinápticos excitadores - la suma de todos los potenciales postsinápticos inhibidores > umbral para desencadenar un potencial de acción.
Los PSP individuales suelen tener una amplitud pequeña y no provocan potenciales de acción en la célula postsináptica; sin embargo, a diferencia de los potenciales de acción, son graduales y pueden resumirse. Hay dos opciones para la suma:
temporal: combinación de señales que llegan a través de un canal (cuando llega un nuevo pulso antes de que el anterior se desvanezca)
espacial: superposición de EPSP de sinapsis vecinas
¿Qué es una sinapsis? Una sinapsis es una estructura especial que transmite una señal desde las fibras de una célula nerviosa a otra célula o una fibra desde una célula de contacto. ¿Por qué necesitas 2 células nerviosas? En este caso, la sinapsis se presenta en 3 áreas funcionales (fragmento presináptico, hendidura sináptica y fragmento postsináptico) de las células nerviosas y se ubica en la zona donde la célula entra en contacto con los músculos y glándulas del cuerpo humano.
El sistema de sinapsis neuronales se realiza según su localización, tipo de actividad y método de tránsito de los datos de señales disponibles. En cuanto a la localización de las sinapsis, se distinguen: neuroneuronal, neuromuscular. Neuroneuronal en axosomático, dendrosomático, axodendrítico, axoaxonal.
Según el tipo de actividad de percepción, las sinapsis se suelen dividir en: excitadoras y no menos importantes inhibidoras. En cuanto al método de tránsito de la señal de información, se clasifican en:
- Tipo eléctrico.
- Tipo químico.
- Tipo mixto.
Etiología del contacto neuronal. todo se reduce al tipo de atraque, que puede ser distante, de contacto y también límite. La conexión de una propiedad distante se realiza a través de 2 neuronas ubicadas en muchas partes del cuerpo.
Así, en los tejidos del cerebro humano se generan neurohormonas y sustancias neuropeptídicas que afectan a las neuronas presentes en el cuerpo en otra localización. La conexión de contacto se reduce a uniones especiales de películas de membrana de neuronas típicas que forman sinapsis químicas, así como componentes eléctricos.
El trabajo de las neuronas adyacentes (fronterizos) se lleva a cabo durante el tiempo durante el cual las películas de membrana de las neuronas están bloqueadas únicamente por la hendidura sináptica. Como regla general, tal fusión se observa si entre 2 películas de membrana especiales sin tejido glial. Esta contigüidad es característica de las fibras paralelas del cerebelo, los axones de un nervio olfatorio especial, etc.
Existe la opinión de que el contacto adyacente provoca el trabajo de neuronas cercanas en la producción de una función común. Esto se observa debido al hecho de que los metabolitos, fruto de la acción de una neurona humana, que penetran en la cavidad ubicada entre las células, influyen en las neuronas activas cercanas. Además, una conexión de borde a menudo puede transmitir datos eléctricos desde una neurona en funcionamiento al segundo participante en el proceso.
Sinapsis eléctricas y químicas.
La acción de la fusión película-membrana se considera sinapsis eléctricas. En condiciones donde la hendidura sináptica requerida es discontinua con intersticios de uniones monolíticas. Estas particiones forman una estructura alterna de compartimentos sinápticos, mientras que los compartimentos están separados por fragmentos de membranas aproximadas, cuyo espacio en las sinapsis del tipo habitual es de 0,15 a 0,20 nm en los representantes de los mamíferos. En la unión de las películas de membranas existen vías a través de las cuales se intercambia parte del fruto.
Además de los tipos individuales de sinapsis, existen las sinapsis eléctricas típicas necesarias en forma de una hendidura sináptica única, cuyo perímetro total se extiende hasta 1000 μm. Así, se representa un fenómeno sináptico similar. en las neuronas del ganglio ciliar.
Las sinapsis eléctricas son capaces de realizar una excitación de alta calidad de forma unilateral. Este hecho se nota al fijar la reserva eléctrica del componente sináptico. Por ejemplo, en el momento en que se tocan los túbulos aferentes, la película-membrana sináptica se despolariza, cuando se tocan las partículas eferentes de las fibras, se hiperpolariza. Se cree que las sinapsis de neuronas activas con responsabilidades comunes pueden realizar la excitación requerida (entre dos áreas transmisoras) en ambas direcciones.
Por el contrario, las sinapsis de las neuronas presentes con una lista diferente de acciones (motoras y sensoriales) Realizar el acto de excitación unilateralmente.. El trabajo principal de los componentes sinápticos está determinado por la producción de reacciones inmediatas del cuerpo. La sinapsis eléctrica está sujeta a una cantidad insignificante de fatiga y tiene un porcentaje significativo de resistencia a factores internos y externos.
Las sinapsis químicas tienen la apariencia de un segmento presináptico, una hendidura sináptica funcional con un fragmento de un componente postsináptico. El fragmento presináptico se forma por un aumento del tamaño del axón dentro de su propio túbulo o hacia su terminación. Este fragmento contiene sacos especiales granulares y agranulares que contienen un mediador.
El aumento presináptico observa la localización de mitocondrias activas, generando partículas de la sustancia glucógeno, así como producción mediadora requerida y otra. En condiciones de contacto frecuente con el campo presináptico, se pierde la reserva de transmisor en los sacos existentes.
Existe la opinión de que las pequeñas vesículas granulares contienen una sustancia como la norepinefrina y las grandes, catecolaminas. Además, la acetilconina se encuentra en las cavidades agranulares (vesículas). Además, se consideran mediadores del aumento de la excitación las sustancias que se forman según el tipo de ácido aspártico producido o el igualmente importante ácido glutamina.
Los contactos de sinapsis activos suelen estar ubicados entre:
- Dendrita y axón.
- Soma y axón.
- Dendritas.
- Axones.
- Soma celular y dendritas.
La influencia del mediador producido. en relación con la presencia de la película de la membrana postsináptica se produce debido a la penetración excesiva de sus partículas de sodio. La generación de potentes efusiones de partículas de sodio desde la hendidura sináptica en funcionamiento a través de la película de la membrana postsináptica forma su despolarización, formando la excitación de la reserva postsináptica. El tránsito de la dirección química de los datos sinápticos se caracteriza por una suspensión sináptica de la excitación durante un tiempo de 0,5 ms con el desarrollo de una reserva postsináptica, como reacción al flujo presináptico.
Esta posibilidad, en el momento de la excitación, aparece en la despolarización de la película-membrana postsináptica, y en el momento de la suspensión, en su hiperpolarización. ¿Qué causa la suspensión? reserva postsináptica. Como regla general, durante una excitación fuerte aumenta el nivel de permeabilidad de la película de la membrana postsináptica.
La propiedad excitadora requerida se fija dentro de las neuronas si la noradrenalina, la dopamina, la acetilcolina, la importante serotonina, la sustancia P y el ácido glutámico actúan en las sinapsis típicas.
El potencial de restricción se forma durante la influencia sobre las sinapsis del ácido gamma-aminobutírico y la glicina.
Rendimiento mental de los niños.
El desempeño de una persona determina directamente su edad, cuando todos los valores aumentan simultáneamente con el desarrollo y crecimiento físico de los niños.
La precisión y velocidad de las acciones mentales varían de manera desigual con la edad, dependiendo de otros factores que determinan el desarrollo y crecimiento físico del cuerpo. Estudiantes de cualquier edad que tengan hay desviaciones de salud, caracterizado por un bajo nivel de rendimiento en relación con los niños fuertes que lo rodean.
En los niños sanos de primer grado con una preparación reducida del cuerpo para el proceso de aprendizaje constante, según algunos indicadores, la capacidad de actuar es baja, lo que complica la lucha contra los problemas que surgen durante el proceso de aprendizaje.
La tasa de aparición de la debilidad está determinada por el estado inicial del sistema nervioso sensorial del niño, el ritmo de trabajo y el volumen de carga. Al mismo tiempo, los niños son propensos a trabajar demasiado durante una inmovilidad prolongada y cuando las acciones realizadas no son interesantes para el niño. Después de un descanso, el rendimiento vuelve a ser el mismo o superior que antes, y es mejor hacer que el resto no sea pasivo, sino activo, cambiando a otra actividad.
La primera parte del proceso educativo para los niños ordinarios de primaria va acompañada de un excelente desempeño, pero al final de la tercera lección tienen hay una disminución en la concentración:
- Miran por la ventana.
- No escuchan atentamente las palabras del profesor.
- Cambia la posición de su cuerpo.
- Empiezan a hablar.
- Se levantan de su lugar.
Los valores de capacidad de trabajo son particularmente altos para los estudiantes de secundaria que estudian en el segundo turno. Es especialmente importante prestar atención al hecho de que el tiempo de preparación para las clases antes del inicio de las actividades educativas en el aula es bastante corto y no garantiza un alivio completo de los cambios dañinos en el sistema nervioso central. Actividad mental Se agota rápidamente en las primeras horas de clase, lo que se refleja claramente en un comportamiento negativo.
Por lo tanto, se observan cambios cualitativos en el rendimiento en los estudiantes del bloque junior en las lecciones 1 a 3, y en los bloques medio-senior en las lecciones 4 a 5. A su vez, la lección 6 se desarrolla en condiciones de capacidad de acción particularmente reducida. Al mismo tiempo, la duración de las clases para los grados 2 a 11 es de 45 minutos, lo que debilita la condición de los niños. Por lo tanto, se recomienda cambiar periódicamente el tipo de trabajo y tomar un descanso activo en medio de la lección.
