Яка ж будова має людське око? Будова органу зору людини та особливості її розвитку.

Сайт, Москва
18.08.13 22:26

Очне яблуко має сферичну форму. Стінка його складається з трьох оболонок: зовнішньої, середньої та внутрішньої. Зовнішня (фіброзна) оболонка включає рогівку і склеру. Середня оболонка носить назву судинної (хоріоїдея) і складається з трьох частин - райдужної оболонки, війкового (циліарного) тіла і власне судинної оболонки.

Сагітальний розріз очного яблука

Сітківка (лат. retina) – внутрішня оболонка очного яблука. Сітківка забезпечує зорове сприйняття за рахунок перетворення світлової енергії в енергію нервового імпульсу, що передається ланцюгом нейронів (нервових клітин) в кору головного мозку. Сітківка найбільш міцно пов'язана з оболонками очного яблука, що підлягають, по краю диска зорового нерва і в області зубчастої лінії. Товщина сітківки на різних ділянкахнеоднакова: біля краю диска зорового нерва вона становить 0,4-0,5 мм, у центральній ямці 0,2-0,25 мм, у ямочці всього 0,07-0,08 мм, в області зубчастої лінії близько 0,1 мм.

Диск зорового нерва є місцем з'єднання нервових волокон сітківки і є початок зорового нерва, що несе зорові імпульси в головний мозок. Форма його кругла або дещо овальна, діаметр дорівнює приблизно 1,5-2,0 мм. У центрі диска зорового нерва є фізіологічна екскавація (поглиблення), де проходять центральна артерія та вена сітківки.

Картина очного дна в нормі: 1) диск зорового нерва (у центрі диска світліша - область екскавації); 2) жовта пляма (макулярна область).

Зріз через область диска зорового нерва: 1) артеріальне коло зорового нерва (коло Цинна-Галлера); 2) коротка війна (циліарна) артерія; 3) оболонки зорового нерва; 4) центральна артерія та вена сітківки; 5) очна артерія та вена; 6) екскавація диска зорового нерва.

Макула (синоніми: макулярна область, жовта пляма) має форму горизонтального овалу з діаметром близько 5,5 мм. У центрі макули розташовується поглиблення. центральна ямка(fovea), а на дні останньої – ямочка (foveola). Фовеола розташовується з скроневої сторони від диска зорового нерва, з відривом приблизно 4 мм. Особливість фовеоли полягає в тому, що в цій зоні щільність фоторецепторів є максимальною і відсутні кровоносні судини. Ця область відповідальна за сприйняття кольорів і високу гостроту зору. За рахунок макули ми маємо можливість читати. Тільки зображення, що фокусується в макулі, може бути сприйняте мозком чітко та ясно.

Топографія макулярної області

Якщо ви пам'ятаєте з курсу фізики, зображення, що формується після заломлення променів лінзою, що збирає, є зворотним (перевернутим), дійсним зображенням. Рогівка і кришталик - дві сильні лінзи, що збирають, і тому після заломлення променів оптичною системою ока, в макулярній області формується перевернуте зображення предметів.

Так виглядає зображення, яке формується в макулярній області

Сітківка є дуже складно організованою структурою. Мікроскопічно у ній розрізняють 10 шарів.

Мікроскопічна будова сітківки: 1) пігментний епітелій; 2) шар паличок та колбочок; 3) зовнішня гліальна прикордонна мембрана; 4) зовнішній зернистий шар; 5) зовнішній сітчастий шар; 6) внутрішній зернистий шар; 7) внутрішній сітчастий шар; 8) гангліонарний шар; 9) шар нервових волокон; 10) внутрішня глиальная прикордонна мембрана.

Особливістю сітківки людського ока є те, що вона відноситься до типу інвертованих (перевернутих).

Рахунок верств сітківки ведеться зовні всередину, тобто. пігментний епітелій, який безпосередньо прилягає до судинної оболонки, є першим шаром, шар фоторецепторів (паличок та колб) - другим шаром і т.д. Світло, проходячи через оптичну систему ока, поширюється як би зсередини очного яблука назовні, і щоб досягти шару фоторецепторів, які повернені від світла, повинен пройти через всю товщу сітківки.

Першим шаром сітківки, що безпосередньо межує з підлягає судинної оболонкою, є пігментний епітелій сітківки. Це один шар щільно розташованих шестигранних клітин, що містять велика кількістьпігменту. Клітини пігментного епітелію багатофункціональні: вони поглинають зайву кількість світла, що потрапляє на фоторецептори (для виникнення нервового імпульсу достатньо кількох квантів світла), беруть участь у процесі руйнування загиблих паличок і колб, у процесах їх відновлення (регенерації), а також у метаболізмі фоторецепторів. ). Клітини пігментного епітелію є частиною так званого гематоретинального бар'єру, який забезпечує вибіркове надходження тих чи інших речовин із кровоносних капілярів судинної оболонки до сітківки.

Другий шар сітківки представлений світлочутливими клітинами (фоторецепторами). Свою назву (колбочкоподібні та паличкоподібні або просто колбочки та палички) ці клітини отримали через форму зовнішнього сегмента. Палички та колбочки – це перший нейрон сітківки.

Паличкоподібна (ліворуч) та колбочкоподібна (праворуч) світлочутливі клітини (фоторецептори).

Загальна кількість паличок по всій сітківці досягає 125-130 млн., в той час як колб лише близько 6-7 млн. Щільність їх розташування в різних ділянкахсітківки неоднакова. Так, у межах центральної ямки щільність колб досягає 110–150 тис. на 1 мм², палички повністю відсутні. При віддаленні від центральної ямки, щільність паличок збільшується, а колб, навпаки, зменшується. На периферії сітківки переважно присутні палички.

Палички і колбочки мають різну світлову чутливість: перші функціонують при низькій освітленості і відповідальні за сутінковий зір, другі, навпаки, можуть функціонувати лише при досить яскравому освітленні (денний зір).

Колбочки забезпечують колірний зір. Вирізняють «сині», «зелені» та «червоні» колбочки, залежно від довжини світлової хвилі, яка переважно поглинається їх зоровим пігментом (йодопсин). Палички не здатні розрізняти кольори, з їхньою допомогою ми бачимо у чорно-білому кольорі. Вони містять зоровий пігмент родопсин.

Зорові пігменти знаходяться у складі спеціальних мембранних дисків колб і паличок, які розташовуються в їх зовнішніх сегментах. Диски паличок постійно оновлюються (кожні 40 хвилин виникає новий диск) при активну участьпігментного епітелію. Диски колб у процесі життя клітини не оновлюються, відбувається лише заміщення деяких їх важливих компонентів.

Область диска зорового нерва позбавлена ​​фоторецепторів, тому фізіологічно є так званою «сліпою плямою». Цією сферою поля зору ми не бачимо.

Схематичне зображення полів зору: хрест у центрі - точка фіксації погляду (область фовеа). Судини сітківки, які у місцях свого проходження «прикривають» фоторецептори, є так звані ангіоскотоми (angio - судина, scotoma - локальна ділянка випадання поля зору); цими ділянками сітківки ми бачимо.

Тест на перебування сліпої плями. Закрийте долонею ліве око. Правим оком дивіться на чотирикутник ліворуч. Поступово наближайте обличчя до екрану. Приблизно з відривом 35- 40 див від екрану коло справа зникне. Пояснення цього явища таке: за цих умов коло потрапляє на область диска зорового нерва, яка не містить фоторецепторів і тому «зникає» з поля зору. Варто трохи змістити погляд убік від чотирикутника, і коло виникає знову.

Шари сітківки є послідовним ланцюгом з трьох нейронів та їх міжклітинних сполук.

Структура сітківки. Стрілка показує хід світлових променів. ПЕ – пігментний епітелій; К – колбочка; П – паличка; Б – біполярна клітина; Г - гангліозна клітина; А - амакрінова клітина, Го - горизонтальна клітина (ці два види клітин відносяться до так званих вставкових нейронів, які забезпечують зв'язки між клітинами на рівні шарів сітківки), М - мюллерівська клітина (клітина, що забезпечує опорну, підтримуючу функцію, її відростки формують зовнішню і внутрішню гліальну прикордонну мембрану сітківки).

Здається, що чим більше ми її вивчаємо, тим більше здивування викликає ця складність, яка раніше нам представлялася такою ясною і доступною, але зараз, на новому витку наукового пізнання, що залишається як ніколи незбагненною.

Думка про те, що живі істоти змінюються з часом, висловлювалася багатьма задовго до Чарльза Дарвіна. Серед ранніх еволюціоністів був як Ламарк, а й дід Дарвіна - Эразм. Однак ці ідеї не могли стати панівними у науці, оскільки за ними не стояло раціоналістичне пояснення механізму еволюції. Ламарк постулював якесь вкладене у живе прагнення досконалості - особливу сутність, що він називав принципом градації. Дарвін знайшов механістичне пояснення процесу зміни органічного світу, і воно виявилося дуже простим і зрозумілим освіченій публіці того часу - природний відбір (natural selection).

Є багато документальних доказів того, що Дарвін був вражений складністю ока, незважаючи на те, що в порівнянні з сучасною наукою, він мав мало знань. І все-таки, хоча він не міг пояснити, як саме це відбувалося, він вірив, що така дивовижна складність могла розвиватися шляхом природного процесу еволюції. Дуже маленькі зміни, відібрані як переважні, могли передаватися і збільшуватися протягом багатьох поколінь для того, щоб створити основне диво складності. людське око.

Очевидно, що Дарвін не був божевільним. Він запропонував свою теорію еволюції, і його основні пояснення щодо поступового розвитку складних структур, таких як очі переконали більшість сучасних дослідників. Отже, що саме він запропонував пояснити складність таких структур, як людське око? Розгляньте наступну цитату Дарвіна:

Розум каже мені, що якби могли відбуватися поступові переходи від простого недосконалого ока до складного та досконалого, то кожен рівень переходу був би корисним для його володаря, як і є. Якщо далі око безперервно змінюється, і ці зміни успадковуються, що також відповідає дійсності, і якби такі зміни були корисні для будь-якої тварини за умов життя, що змінюються, тоді труднощі повірити в те, що досконале і складне око могло бути створене шляхом природного відбору, хоч це й незбагненно для нашої уяви, яка не розглядалася б як те, що спростує теорію.

Дарвін не міг дати пояснення тому, що відбувалося в реальності, але він запропонував послідовну еволюцію людського ока, наводячи приклади відмінностей в очах інших істот, які здавалися менш складними. Ці відмінності були розташовані в послідовному порядку в прогресії: від найпростіших до найскладніших очей. З'явилася велика кількість посередників, які поєднували один тип ока з іншим в еволюційній шкалі.

Деякі з "найпростіших" очей - це ні що інше, як просто пляма з невеликої кількості світлочутливих клітин, об'єднаних разом. Такий тип ока годиться лише розрізнення світла від темряви. Він може визначати зображення. Починаючи від такого простого ока, Дарвін продовжував демонструвати істоти з послідовно більш складними очима, доки не було досягнуто складності людського ока.

Безперечно, такий сценарій здається раціональним. Тим не менш, багато теорій, які спочатку здавалися на папері доцільними, незабаром були спростовані. Такі теорії вимагають прямого експериментального докази для своєї підтримки, перш ніж їх приймуть як "наукові". Невже складні структури, такі як очі, справді еволюціонували у реальному житті? Не існує документального підтвердження, що в когось еволюціонував око, чи хоча б очна пляма, за допомогою будь-якого механізму відбору в істоті, яка раніше не мала очей. Також немає документального свідчення на користь еволюції одного типу очей в інший тип у будь-якій істоті, ніяка еволюція очей взагалі ніколи не спостерігалася. Звичайно, доказом є те, що для такої еволюції потрібні тисячі чи мільйони років. Можливо і так, але без можливості спостереження та випробування, такі припущення, хоч і доцільні, повинні містити велику міру віри.

Необхідна віра в такий сценарій збільшується ще більше, коли береться до уваги той факт, що навіть проста світлочутлива пляма є надзвичайно складною, залучаючи велику кількість спеціальних протеїнів та білкових систем. Ці протеїни і системи інтегровані в такий спосіб, що коли хоча б щось одне не було, то зір припинився. Іншими словами, щоб таке диво як зір сталося навіть у світлочутливій плямі, багато різних протеїнів і систем мали еволюціонувати одночасно, оскільки без них не було б зору.

Наприклад, перший крок у зорі – це виявлення фотонів. Для того, щоб вловити фотон, спеціалізовані клітини використовують молекулу, яка називається "11-цис-ретиналь". Коли фотон світла взаємодіє із цією молекулою, він майже миттєво змінює її форму. Ця форма тепер називається "транс-ретиналь". Така зміна призводить до зміни форми іншої молекули, яка називається родопсин (rhodopsin). Нова формаРодопсин називається метародопсином II (metarhodopsin II). Метародопсин ІІ далі приєднується до іншого протеїну, трансдусину (transducin), змушуючи його відпустити приєднану молекулу, яка називається GDP, та підібрати іншу молекулу, GTP.

Молекула GTP-трансдусин-метародопсин II приєднується до іншого протеїну, який називається фосфодіестераза. Коли це відбувається, фосфодіестераза розщеплює молекули, які називаються cGMPs. Це розщеплення cGMPs зменшує їх відносну кількість у клітині. Таке зменшення cGMPs сприймається іонним каналом. Цей іонний канал закривається і дає іону натрію проникати у клітину. Це блокування проникнення натрію клітину є причиною порушення балансу заряду вздовж мембрани клітини. Це порушення рівноваги заряду посилає електричний струму мозок. Потім мозок інтерпретує цей сигнал, а результат називається зором. Необхідно багато інших протеїнів, щоб повернути протеїни та інші згадані молекули назад до їх початкових форм, щоб вони могли вловити інший фотон світла і дати сигнал мозку. Якщо якийсь із цих протеїнів чи молекул відсутній, навіть у найбільш простій очній системі, зір не відбудеться.

Звісно, ​​постає питання, як могла така система поступово еволюціонувати?

Усі частини повинні бути на місці одночасно. Наприклад, яку користь отримав би черв'як, що не має очей, еволюціонувавши несподівано протеїн 11-цис-ретиналь у маленькій групі або "плямі" клітин на голові? Такі клітини можуть визначати фотони, але що? Яка користь у цьому для хробака?

Тепер припустимо, що ці клітини розвинули якимось чином усі необхідні протеїни, щоб активізувати електричний заряд крізь свої мембрани у відповідь на фотон світла, що падає на них. Ну і що? Яка користь з того, що вони мають можливість встановити електричний потенціал на своїх мембранах, якщо немає нервового шляху до мозку черв'яка? Що б було, якби цей шлях раптово еволюціонував, і такий сигнал міг би надсилатися в мозок черв'яка. І що з цього? Як черв'як збирається дізнатися, що робити з цим сигналом? Він повинен навчитися розуміти, що означає цей сигнал. Вивчення та інтерпретація є дуже складними процесами, що залучають багато різних протеїнів в інших унікальних системах. Тепер черв'як упродовж свого життя має еволюціонувати можливість передати цю здатність своїм нащадкам. Якщо він не передасть цю здатність, то нащадок повинен буде навчитися сам, інакше зір не дасть йому ніякої переваги.

Всі ці чудові процеси вимагають регулювання. Жодна з функцій не може бути корисною, доки вона не буде регулюватися (включатися та вимикатися). Якщо світлочутливі клітини не можуть вимикатися, коли вони увімкнені, зір може і не відбудуться. Така здатність до регулювання теж надзвичайно складна, і до неї залучається безліч протеїнів та інших молекул, при цьому, щоб зір приніс користь, всі вони повинні знаходитися на своєму місці... спочатку.

Але, якщо ми не станемо пояснювати походження першого, чутливого до світла "плями". Еволюція більш складних очей, з такої точки зору, видається простою, чи не так? Не зовсім.

Справа в тому, що для кожного з різних компонентів потрібна наявність унікальних протеїнів, що виконують специфічні функції, які мають бути закодовані унікальним геном ДНК цієї істоти. Ні гени, ні протеїни, що вони кодують, не функціонують самостійно. Існування унікального гена чи протеїну означає, що залучається унікальна система інших генів чи протеїнів зі своєю функцією. У такій системі відсутність хоча б одного системного гена, протеїну або молекули означає, що ціла система стає нефункціональною. Зважаючи на той факт, що еволюція одного гена або протеїну ніколи не спостерігалася і не відтворювалася в лабораторних умовах, такі, на перший погляд незначні відмінності, раптово стають дуже важливими та величезними.

Дефекти дизайну

А як щодо "дефектів дизайну" у людському оці? Існує відомий аргумент на користь еволюції, що інтелектуальний дизайнер нічого не творив би з дефектами. Еволюція, з іншого боку, будучи природним процесомпроб і помилок легко пояснює існування дефектів у природному світі. Хоча багатьох цей доказ переконало, він сам собою передбачає мотиви і можливості дизайнера. Говорити, що все створене має відповідати нашим індивідуальним переконанням про досконалість, перед тим, як ми зможемо визначити дизайн, вводить в оману.

Інша проблема виявлення дефектів дизайну в природі полягає в тому, що нам не відома вся інформація, яку потрібно знати. Те, що нам спочатку здається дефектом дизайну, може виявитися перевагою, як тільки ми дізнаємося більше про потреби певної системи або істоти. У будь-якому випадку, давайте детальніше розглянемо передбачувані дефекти людського ока. У своїй книзі 1986 року "Сліпий годинникар", відомий біолог-еволюціоніст Річард Доукінс висуває цей аргумент дефекту в дизайні оці людини:

Будь-який інженер, природно, припустив би, що фотоелементи будуть спрямовані до світла, а їх проводи будуть спрямованими назад до мозку. Він висміював би будь-яке припущення, що фотоелементи можуть бути спрямованими від світла, а їх дроти залишилися на боці, що ближче розташована до цього світла. І все ж, так це відбувається у всіх сітківках хребетних. Кожен фотоелемент, насправді, підключений "задом наперед", а його провід стирчить у бік, найближчий до світла. Провід повинен рухатися поверхнею сітківки до місця, де він проходить через отвір у сітківці (так звана "сліпа пляма"), щоб потім приєднатися до оптичного нерва. Це означає, що світло, замість того щоб без перешкод проходити до фотоелементів, має подолати масу з'єднаних проводів, і, мабуть, відчуває деяке ослаблення та спотворення (фактично, не дуже велике, але, проте, це є принципом, який образив би будь-якого мислячого інженера). Я не чекаю точного пояснення цього дивного стану справ. Відповідний період еволюції стався так давно.

Доказ Доукінса, безперечно, здається інтуїтивним. Проблема Доукінса над обгрунтуванні інтуїцією, а скоріш у нестачі перевірки його гіпотези. Вона може здаватися як завгодно обґрунтованою до тих пір, поки Доукінс не матиме можливості перевірити свої припущення, щоб насправді побачити наскільки "перевернута" конструкція сітківки краще "неперевернутою" для потреб людини. Ця гіпотеза залишається неперевіреною, і тому не підтримується науковим методом. Крім цієї проблеми існує ще одна: навіть якби Доукінс довів з наукового боку, що перегорнута сітківка насправді необхідна для людського зору, це все ще не спростувало б дизайн із наукового погляду.

Сила теорії дизайну залишається над її можливості виявляти досконалість у дизайні, а її можливості вказувати на статистичну неможливість натуралістичного методу пояснення складності життя, яка очевидна у такій структурі, як людське око. Імовірні дефекти не усувають цього статистичного виклику еволюційним теоріям. Помилка Доукінса полягає в припущенні, що роздуми, знання та мотивація всіх дизайнерів схожі на його роздуми, знання та мотивацію. Проблеми Доукінса далі загострюються його власним зізнанням, що перегорнута сітківка чудово функціонує. Його аргумент обговорює не технічні несправності перевернутої сітківки, а стосується естетики. Перевернута сітківка не здається йому правильною, не дивлячись на той факт, що вона використовується тваринами, які мають найбільш гострі у світі зорові системи (формують зображення).

Неперевернута проти перевернутої

Найбільш розвинені неперевернені сітківки у світі належать восьминогу та кальмару (головоногим). Середня сітківка восьминога містить 20 мільйонів клітин-фоторецепторів. Середня сітківка людини містить приблизно 126 мільйонів клітин-фоторецепторів. Це ніщо в порівнянні з птахами, у яких у 10 разів більше фоторецепторів та у 2-5 разів більше колб, ніж у людей.

У сітківці ока людини є місце, яке називається "центральною ямкою". Ямка є центральним місцем у центральній частині людської сітківки, яка називається плямою. У цій галузі у людей набагато більша концентрація фоторецепторів, особливо колб. Також, кров'яні судини, нервові та гангліозні клітини розташовані в ній таким чином, що вони не розміщуються між джерелом світла та клітинами фоторецепторів, тим самим усуваючи навіть цю незначну перешкоду безпосередньому проходу світла. Це створює область високої візуальної різкості із зменшенням візуальної різкості до периферії людської сітківки.

Колбочки в плямі (і в будь-якому іншому місці) також мають пропорцію 1:1 по відношенню до гангліозних клітин. Гангліозні клітини допомагають попередньо обробляти інформацію, отриману від фоторецепторів сітківки. Що стосується паличок сітківки, одна гангліозна клітина отримує інформацію від безлічі, навіть сотень клітин-паличок, але з колбочками, найбільша концентрація яких знаходиться в плямі, справа по-іншому. Пляма забезпечує інформацію, необхідну максимальної деталізації зображення і, отримана з допомогою периферійних ділянок сітківки інформація допомагає забезпечувати як просторову, і контекстуальну інформацію. Порівняно з периферією, пляма в 100 разів більш чутлива до дрібних деталей, ніж решта сітківки. Це дає можливість людському оку фокусуватися на певній ділянці у полі зору, не будучи сильно абстрактним периферійним зором.

Сітківки птахів, з іншого боку, немає плями чи ямки, розташованих центрально. Зорова різкість дорівнює у всіх галузях. Сітківки восьминога також не мають центрально розташованої ямки, але вони мають те, що називається лінійним централісом. Він формує діапазон вищої різкості горизонтально вздовж сітківки восьминога. Унікальною особливістюочей восьминога є те, що, не дивлячись на становище їхнього тіла, їхні очі завжди підтримують ту саму позицію щодо гравітаційного поля Землі, використовуючи орган рівноваги статоцист.

Причина цього у тому факті, що у сітківці восьминога розміщені визначення горизонтальних і вертикальних проекції в їх полях. Це передбачуваний спосіб оцінювання горизонтальності та вертикальності. Восьминоги використовують цю здатність не для створення зображення, як це роблять хребетні, а для того, щоб помічати моделі рухів. Цікаво те, що, незалежно від форми об'єкта, восьминіг відповідає на конкретні рухи, схожі на рухи жертви, бо якби це справді була жертва. Проте, якщо їхня звичайна жертва не рухається, восьминіг не реагує на відсутність руху. У цьому аспекті зір восьминога схожий на складні очі комах.

Насправді, око восьминога розглядається як складне око з єдиною лінзою. У деяких інших відносинах він також більш простий у процесі обробки інформації, ніж око хребетних. Фоторецептори складаються тільки з паличок, і інформація, що передається ними, не проходить крізь якийсь вид периферійної обробки гангліозними клітинами. Очі восьминога влаштовані не для того, щоб сприймати найдрібніші деталі, але для сприйняття схем і способів руху, усуваючи таким чином потребу в дуже високій обробці, яка спостерігається в очах людини та хребетних.

Висока потужність обробки в людському оці та в очах інших хребетних не дешева. Вона дуже дорога, і тіло платить високу ціну за підтримку такого високого рівня визначення та сили обробки. Сітківка має найвищі з усіх тканин тіла потреби в енергії та показники метаболізму речовин. Споживання кисню людською сітківкою (на грам тканини) на 50% більше, ніж печінки, на 300% більше, ніж кори головного мозку та на 600% більше міокарда (серцевого м'яза). Але це середній показник метаболізму кисню для сітківки загалом. Окремо взятий шар клітин-фоторецепторів має значно більший показник обміну речовин. Вся ця енергія має поставлятися швидко та у потрібній кількості.

Безпосередньо під кожним фоторецептором знаходиться шар судинної оболонки ока. Цей шар містить густий капілярний пласт, який називається судинно-капілярним. Єдине, що відокремлює капіляри від прямого контакту з фоторецепторами – це дуже тонкий (як одна клітина) пігментний епітелій сітківки (ПЕМ). Ці капіляри набагато більше середніх, будучи 18-50 мікронів у діаметрі. Вони забезпечують величезну кількість крові на грам тканини та становлять 80% припливу крові для всього ока. З іншого боку, артерія сітківки, яка проходить крізь сліпу пляму і розподіляється вздовж зовнішньої сітківки, забезпечуючи потреби нервового шару, вносить лише 5% всього постачання крові сітківці. Велика близькість хороїдального постачання крові до клітин фоторецепторів без зайвої проміжної тканини або простору, такого, як нерви або гангліозні клітини (тобто з неперевернутої системи) забезпечує найбільш швидке і ефективне постачання життєво важливих поживних речовин, і усуває велику кількість відходів, що виробляються. Клітини, які видаляють ці відходи та поповнюють запаси деяких необхідних елементів у фоторецепторах, – це клітини ПЕМ.

Щодня палички та колбочки скидають приблизно 10% своїх сегментованих дисків. Середня кількість дисків у паличок становить від 700 до 1000, у колб - 1000-1200. Це саме собою створює потребу в обміні речовин у клітинах ПЕМ, які мають переробляти велику кількість скинутих дисків. На щастя, їм не потрібно далеко переміщатися, щоб досягти клітин ПЕМ, оскільки вони обрушуються з кінця фоторецептора, який безпосередньо контактує із шаром клітин ПЕМ. Якби ці диски скидалися у зворотному напрямку (до лінз і рогівки), то їх високий рівень скидання, в результаті, створив би похмуре затемнення перед фоторецепторами, яке не очищалося настільки швидко, як це було б необхідно для підтримки високого рівня візуальної чіткості.

Високий рівень переробки підтримує високий рівень чутливості фоторецепторів. Клітини ПЕМ також містять ізомеразу ретинолу (вітаміну А). Трансретинал повинен перетворитися назад на 11-цисретинал у візуальному молекулярному каскаді. За допомогою вітаміну А та ретинальної ізомерази клітини ПЕМ здатні виконувати це завдання, переносячи потім такі оновлені молекули назад до фоторецепторів. Цікаво, що клітини ПЕМ в сітківках головоногих не мають ретинальної ізомерази. Тим не менш, сітківки всіх хребетних все ж таки мають цей важливий ензим. Описані вище функції потребують великої кількості енергії. І клітини ПЕМ так само, як і клітини фоторецепторів повинні бути максимально наближені до хорошого кров'яного постачання, що і спостерігається насправді.

Як має на увазі сама їх назва, клітини ПЕМ пігментовані дуже темним чорним кольором, який називається меланіном. Меланін поглинає світло, що розсіюється, тим самим, запобігаючи побічному відображенню фотонів і непрямої активації фоторецепторів. Це значно допомагає у створенні чіткого/різкого зображення на сітківці. Для деяких хребетних, таких як, наприклад, кішка, існує система, що відрізняється, у якої є відбиваючий шар, що дозволяє краще бачити в темряві (в шість разів краще, ніж люди), але погано в денний час.

Отже, бачимо, що перевернутые сітківки мають, по крайнього заходу, мінімальні, а то й істотні переваги, засновані на потребах їх власників. У нас також є доказ, що найкращі очі у світі для визначення зображення та його інтерпретації – це завжди очі з "перевернутою" сітківкою, які мають ретинальну організацію. Щодо недоліків загалом, то вони не мають практичного значення порівняно з відповідними функціями. Навіть Докінс визнає, що ця незручність є переважно естетичною. Розгляньте наступне твердження Докінса:

За одним винятком, фотоелементи всіх очей, які я встиг проілюструвати, розташовувалися перед нервами, що з'єднували їх з мозком. Це очевидно, але не універсально. Земляний черв'як, імовірно, містить свої фотоелементи на неправильній стороні нервів, що з'єднують. Те саме робить і око хребетних. Фотоелементи спрямовані у зворотний бік від світла. Це не так безглуздо, як здається. Оскільки вони дуже маленькі і прозорі, то не так важливо, куди вони спрямовані: більшість фотонів будуть прямувати прямо і потім проходити крізь перешкоди, навантажені пігментами, які чекають, щоб їх зловити.

Еволюційна теорія у прикладах

У принципі всі органи зору призначені для того, щоб захоплювати окремі частинки світла - фотони. Цілком можливо, що ще докембрійський період жили організми, здатні сприймати світло. Це могли бути і багатоклітинні істоти, і одноклітинні. Однак перша відома нам тварина, наділена зором, з'явилася близько 540 мільйонів років тому. А лише через сто мільйонів років, у ордовицькому періоді, вже існували всі відомі нам сьогодні типи органів зору. Нам залишається лише правильно розставити їх, щоб зрозуміти їхню еволюцію.

У одноклітинних тварин - наприклад, евгени зеленою - є лише світлочутлива пляма: "вічко". Воно розрізняє світло, що життєво важливо тієї ж евгени, адже без енергії світла у її організмі неспроможна протікати фотосинтез, отже, не утворюються органічні речовини. До появи цієї органели - вічка - одноклітинні тварини хаотично снували в товщі води, поки не випадково не потрапляли на світ. Евглена завжди пливе тільки світ.

У перших багатоклітинних тварин органи зору були надто примітивні. Так, у багатьох морських зірок по всій поверхні тіла розкидані окремі світлочутливі клітини. Ці тварини здатні лише розрізняти світле та темне. Помітивши тінь, що пропливає, - хижак? - вони поспішають закопатися в пісок.

У деяких тварин світлочутливі клітини групувалися у вигляді "очної плями". Тепер можна, хай і дуже приблизно, оцінити, з якого боку рухався хижак. Понад п'ятсот мільйонів років тому очні плями з'являються у медуз. Цей орган зору дозволяв їм орієнтуватися у просторі, і медузи заселяють відкрите море. Дощовим черв'якам подібні плями допомагають ховатися від світла землі.

Наступний ступінь еволюції ока демонструють війкові черв'яки. У передній частині їх тіла є дві симетричні плями: у кожному їх до тисячі світлочутливих клітин. Ці плями наполовину занурені у пігментну чашку. Світло падає лише на верхню половину плям, не прикриту пігментом, і це дозволяє тварині визначити, де знаходиться джерело світла. За бажання можна назвати війкового черв'яка "тварини з двома очима".

Поступово очна пляма ще глибше вдавлювалася в епітелій. Утворився жолобок - "очний келих". Подібним органом зору мають, наприклад, річкові равлики. Його чутливість помітно залежить від напряму погляду. Проте равлик бачить все навколо себе розпливчастим, немов дивиться крізь матове скло.

Гострота зору підвищувалася у міру того, як звужувався зовнішній отвір ока. Так з'явилося око з точковою зіницею, що нагадувала камеру-обскуру. Їм дивиться на світ молюск наутілус, родич давно вимерлих амонітів. Товщина ока у наутілуса – близько сантиметра. На його сітківці є до чотирьох мільйонів світлочутливих клітин. Однак цей орган зору вловлює надто мало світла. Тому світ для наутілуса виглядає похмуро.

Отже, на якомусь етапі еволюція призвела до появи двох різних органівзору. Один - назвемо його "око оптиміста" - дозволяв бачити все у світлих фарбах, але обриси предметів були невиразними, неясними, розпливчастими. Інший - "око песиміста" - бачив все в чорних тонах; світ здавався грубим, зламаним, різко окресленим. Саме від нього і походить наше людське око.

Пізніше над зіницею наростає прозора плівка; вона захищає його від попадання бруду і водночас змінює його заломлюючу здатність. Тепер все більше частинок світла потрапляє всередину ока, до його світлочутливих клітин. Так виникає перший примітивний кришталик. Він фокусує світло. Чим більший кришталик, тим гостріший зір. Для власника такого органу зору - а саме він і називається "очем" - навколишній світ стає яскравим та виразним.

Око виявилося таким досконалим органом зору, що природа "винайшла" його двічі: він з'явився у головоногих молюсків, а пізніше у нас, хребетних, причому в обох груп тварин виглядає він по-різному, та й розвивається з різних тканин: у молюсків - з епітелію, а в людини сітківка та склоподібне тіло виникають з нервової тканини, а кришталик та рогівка – з епітелію.

Додамо, що у комах, трилобітів, ракоподібних та деяких інших безхребетних тварин сформувалося складне – фасеткове – око. Він складався з багатьох окремих очей - омматидіїв. Око бабки містить, наприклад, до тридцяти тисяч таких очок.

На лише півмільйона років

Шведські біологи Дан-Ерік Нільсон та Сюзанна Пелгер із Лундського університету змоделювали на комп'ютері історію еволюції ока. У цій моделі все почалося з появи тонкого шару клітин, чутливих до світла. Над ним лежала прозора тканина, крізь яку проникало світло; під ним – непрозорий шар тканини.

Окремі, незначні мутації могли змінювати, наприклад, товщину прозорого шару або кривизну світлочутливого шару. Вони відбувалися випадково. Вчені лише внесли до своєї математичну модельправило: якщо мутація покращувала якість зображення хоча б на один відсоток, вона закріплювалася в наступних поколіннях.

Зрештою, "зорова плівка" перетворилася на "бульбашку", заповнену прозорим колодцем, а потім і в "риб'яче око", забезпечений справжнім кришталиком. Нільсон і Пелгер спробували оцінити, скільки часу могла тривати подібна еволюція, причому вони обрали найгірший, найповільніший варіант розвитку. Все одно результат виявився сенсаційним. коротка історіяочі налічувала всього ... трохи більше півмільйона років - справжнє мить для планети. За цей час змінилося 364 тисячі поколінь тварин, наділених різними проміжними типами органів зору. Шляхом природного відбору природа "перевірила" всі ці форми і вибрала найкращу - око з кришталиком.

Подібна модель наочно доводить, що як тільки перші примітивні організми відкрили саму можливість "зображувати" світ - моментально копіювати одним зі своїх органів розташування навколишніх предметів та їх форму, - відразу цей орган почав удосконалюватися, поки не досяг вищої форми розвитку. Історія ока, справді, виявилася короткою; вона була "блискавичною війною" за можливість "бачити все в істинному світлі". У переможцях числяться всі - і людина, і риби, і комахи, і равлики, і навіть евглена, часом краще за нас, "амбівалентних", що розрізняє, де чорне, а де біле.

Пізніше німецький біолог Вальтер Герінг з'ясував, що ген під назвою Pax-6 формує органи зору у людини, мишей та плодових мушок дрозофіл. Якщо він має дефект, око не розвивається зовсім або залишається в зародковому вигляді. У свою чергу, при вбудовуванні гена Pax-6 певні ділянки геному у тварини з'являлися додаткові очі.

Досліди показали, що ген Pax-6 відповідає лише розвиток органів зору, а чи не їх тип. Так, за допомогою гена, що належав миші, вчений запускав механізм розвитку очей у дрозофіл, причому у них з'являлися додаткові органи зору – теж фасеткові – на ногах, крилах та вусиках. "З їхньою допомогою комахи також могли сприймати світло, - зазначає Вальтер Герінг, - адже нервові закінчення тяглися від додаткових органів зору до відповідної ділянки головного мозку".

Пізніше той генетик зумів виростити на голові жаби додаткові очі, маніпулюючи геном Pax-6, взятим у дрозофіли. Його колеги виявили той самий ген у жаб, щурів, перепелів, курей та морських їжаків. Дослідження гена Pax-6 показує, що всі відомі нам типи органів зору могли виникнути завдяки генетичним мутаціям одного і того ж "первоока".

Втім, є інші думки. Адже, наприклад, медузи не мають гена Pax-6, хоча органи зору є. Можливо, цей ген лише на якомусь етапі еволюції став управляти розвитком зорового апарату.

Ось що говорить із цього приводу Д. Е. Нільсон:

У найпростіших організмів ген Pax-6 відповідає за формування передньої частини тіла, а оскільки вона найкраще пристосована для розміщення тут органів чуття, цей ген став відповідати і за розвиток органів зору.

Функції сітківки ока обумовлені особливостями будови цього винятково важливого для людини елемента зорової системи. Фактично сітківка - оболонка, що покриває зсередини наші органи зору, чия функціональність обумовлена ​​наявністю здатних сприймати світлові потоки фоторецепторів дуже високого рівня чутливості.

Структура, функції сітківки зумовлені тим, що орган є високощільним скупченням клітин нервової тканини, що сприймають зоровий образ, що передають його на обробку мозку. Загалом відомо десять шарів, сформованих нервовою тканиною, кровоносними судинами, іншими клітинами. Сітківка виконує функції, покладені її у природою, завдяки безперервним обмінним процесам, спровокованим судинами.

Структурні особливості

При уважному вивченні можна побачити, що структура, функції сітківки чітко пов'язані. Справа в тому, що в органі є так звані палички, колбочки - цими термінами прийнято позначати високочутливі рецептори, що аналізують світлові фотони, що виробляють електричні імпульси. Наступний шар – нервова тканина. Через властиві високочутливим клітинам функції сітківка забезпечує центральний зірпо периферії.

Центральним прийнято називати цілеспрямоване вивчення деякого об'єкта у полі видимості. При цьому можна досліджувати об'єкти, які розташовані на декількох рівнях. Саме центральний зір робить реальним читання відомостей. А ось функції сітківки, що реалізують периферичне, уможливлюють орієнтацію в просторі. Рецептори у формі колб існують 3 типажів, налаштованих на специфічні довжини хвиль. Така складна система реалізує ще одну функцію сітківки – сприйняття кольору.

Будова: цікаві моменти

Один із найскладніших елементів зорової системи в межах сітківки - оптична частина, сформована елементами, що мають дуже високою чутливістюдо світла. Зона займає значний у масштабах органу простір - до зубчастої нитки, через неї реалізуються функції сітківки ока людини.

Одночасно з цим будова передбачає два клітинні шари райдужної, війної тканини. Її прийнято класифікувати як дисфункцію.

Специфічні особливості

Займаючись дослідженням будови та функцій сітківки, вчені виявили, що тканина належить головному мозку, хоч і змістилася під впливом біологічних процесівта еволюції на периферію. 10 шарів, що формують орган:

• граничний внутрішній;
• граничний зовнішній;
• волокнисті клітини нервової тканини;
• гангліозна тканина;
• сплетінняподібний (зсередини);
• сплетінняподібний (зовні);
• внутрішнє ядро;
• зовнішнє ядро;
• пігмент;
• фоточутливі рецептори

Світла мені, світла!

Як вдалося виявити в ході досліджень, будова сітківки ока та функції органу мають тісний взаємозв'язок. Як основне призначення органу - сприйняття світлового випромінювання, забезпечення провідності інформації для обробки її головним мозком. Орган сформований величезною кількістю фоторецепторів. Вчені нарахували близько семи мільйонів колб, а ось другий тип, палички, ще більш численний. За попередніми оцінками, одна сітківка людського ока включає до 120 мільйонів таких клітин.

Розбираючи, які функції виконує сітківка, необхідно відзначити, що колбочки існують трьох видів, і кожному характерне специфічне забарвлення - зелене, блакитне, червоне. Саме така якість дає можливість відчувати світло, без чого повноцінно бачити не є реальним. А ось палички багаті на родопсин, що поглинає червоне випромінювання. Ночами людина може бачити переважно завдяки наявності паличок. Денне бачення обумовлено особливостями будови сітківки: функції сприймаючих клітин беруть він колбочки. Сутінковий зір забезпечується одночасною активізацією всіх клітин органу.

Як це зроблено?

Одна з цікавих особливостей органу - нерівномірність розподілу фоторецепторів поверхнею. Центральна зона, наприклад, найбільше багата на колби, а на периферії щільність значно знижується. Палички по центру присутні в дуже малій концентрації, найбільша їхня частина характерна для кільця, що оточує центральну ямку. А ось у напрямку периферії щільність паличок знижується.

Звичайна людина звикла дивитись на світ, навіть не замислюючись над механізмом, базовими особливостями цього процесу. Вчені, які займаються специфічними дослідженнями, запевняють, що природний зоровий комплекс винятково складний.

Світловий фотон спершу вловлюється відповідальним за це рецептом, потім формується електричний імпульс, який послідовно переміщається до біполярного шару, звідти - до гангліозних нейронних клітин, оснащених подовженими відростками-аксонами. Аксон, у свою чергу, формує зоровий нерв, тобто саме він може передати інформацію, що надійшла від фоторецептора, до нервової системи. Імпульс, надісланий сітківкою, після складних проміжних етапів нарешті досягає центральної нервової системи, запускається процес обробки в головному мозку, що дозволяє усвідомити побачене зображення і відреагувати на отримані дані.

Скільки можна побачити?

Про те, що телевізор, монітор має дозвіл, сьогодні знають і діти, і дорослі. А ось той факт, що величиною дозволу можна охарактеризувати і людський зір, чомусь уже не такий очевидний. Адже це саме так: як описова характеристика можна вдатися саме до дозволу, що обчислюється як число фоточутливих рецепторів, з'єднаних з біполярною клітинною тканиною. Цей показник суттєво варіюється в різних зонах сітківки.

Дослідження фовеальної області показали, що одна колбочка має зв'язок із двома клітинами гангліозної тканини. На периферії одна клітина цієї тканини пов'язана з численними паличками, колбочками. Фоторецептори, нерівномірно розподіляючись по сітківці, дають макулі підвищені показники дозволу. Палички, розташовані на периферії, роблять реальним якісний повноцінний зір.

Особливості нервової системи сітківки

Сітківка сформована двома типами клітин нервової тканини. Плексиформні розташовані зовні, амакринові – на внутрішній стороні. Завдяки такій особливості будови нейрони мають тісний зв'язок один з одним, що координує сітківку загалом.

Зоровий нерв має специфічний диск, що на 4 міліметри віддалений від центру фовеальної області. Ця область сітківки позбавлена ​​чутливих фоторецепторів. Якщо фотони потрапляють на диск, така інформація не може надійти до мозку. Особливість призводить до формування фізіологічної плями, порівнянної з диском.

Судини та цікава специфіка

Сітківка неоднорідна за товщиною: деякі частини товстіші, ніж інші. Найтонші елементи розташовані в центрі, відповідальному за максимальну роздільну здатність зорової системи. А ось найбільшої товщини сітківка досягає поблизу зорового нерва, характерного для нього диска.

Нижня частина сітківки має тісний зв'язок із судинною системою, оскільки саме тут кріпиться оболонка. У деяких місцях зрощення досить щільне. Це характерно для краю макули та зубчастої лінії, а також для простору поблизу зорового нерва. А ось решта площі органу пухко закріплена на судинній оболонці. Для таких ділянок набагато вищий ризик розвитку відшарування.

Як це працює?

Щоб сітківка могла нормально функціонувати, тканини потребують харчування. Корисні компоненти надходять двома шляхами. Внутрішні шість шарів мають доступ до центральної артерії, тобто кровоносна система забезпечує клітини киснем і необхідними мікроелементами. Чотири зовнішні шари живляться від судинної оболонки. У медицині це називається хоріокапілярним шаром.

Патології: особливості діагностування

Якщо передбачається захворювання сітківки, необхідно по можливості оперативно провести діагностичні заходи виявлення поточного процесу, його причин, і навіть визначення оптимальної стратегії усунення проблеми. Діагностування передбачає виявлення контрастної чутливості, на підставі чого роблять висновок щодо стану макули. Наступний етап - визначення гостроти зору, здатності сприймати кольори та відтінки, а також пороги цих можливостей. Периметричним способом можна визначити межу поля зору.

У багатьох випадках необхідно вдатися до методів офтальмоскопії, електрофізіології (дає інформацію про нервову тканину зорової системи), когерентну томографію (виявляє якісні зміни тканин), флуоресцентну ангіографію (визначає патології судин). Обов'язково фотографують око, щоб отримати загальне уявлення про динаміку патології.

Симптоматика

Запідозрити вроджені патології органу можна, якщо для дослідження зорової системи виявлено мієлінові волокна, колобома. Один із показових симптомів, що потребують особливо ретельної перевірки, – некоректно розвинене очне дно. Набуті захворювання супроводжуються відшаруванням тканини, ретинітом, ретиношизою. З віком у певного відсотка людей спостерігаються порушення кровоносної системи, що не дозволяє тканинам зорових органів одержувати необхідні кисень та компоненти. Системні патології можуть спровокувати ретинопатію, а травми стають причиною розвитку берлінівського помутніння. Нерідко розвиваються осередки пігментації, факоматози.

Переважно ушкодження виражаються зниженням якості зору. При вплив на центр наслідки найбільш тяжкі, а результатом може стати навіть абсолютна сліпота по центру, пов'язана зі збереженням периферичного бачення, тобто у людини залишається можливість самостійно орієнтуватися у просторі без застосування спеціальних приладів. У разі, коли патологія сітківки починає розвиватися з периферії, довготривалий процес не проявляє себе, а запідозрити його вдається лише в рамках планового обстеження у офтальмолога. При великій площі ушкоджень спостерігається дефект бачення, певні ділянки людини перетворюються на сліпі, і навіть знижується здатність орієнтації, особливо за невисокому рівні освітленості. Відомі випадки, коли патологія супроводжувалася порушенням сприйняття квітів.

Будова людського ока нагадує фотоапарат. У ролі об'єктиву виступають рогівка, кришталик та зіниця, які заломлюють промені світла і фокусують їх на сітківці ока. Кришталик може змінювати свою кривизну і працює як автофокус у фотоапарата – моментально налаштовує хороший зірна близькі або далечінь. Сітківка, немов фотоплівка, зображує зображення і відправляє його у вигляді сигналів у головний мозок, де відбувається його аналіз.

1 -зіниця, 2 -рогівка, 3 -райдужка, 4 -кришталик, 5 -циліарне тіло, 6 -сітківка, 7 -судинна оболонка, 8 -зоровий нерв, 9 -судини ока, 10 -м'язи ока, 11 -склера, 12 -скловидне тіло.

Складна будова очного яблука робить його дуже чутливим до різних ушкоджень, порушень обміну речовин та захворювань.

Офтальмологи порталу "Все про зір" простою мовоюописали будову ока людини дарують вам унікальну можливість наочно ознайомитись з її анатомією.

Людське око – це унікальний і складний парний орган почуттів, завдяки якому ми отримуємо до 90% інформації про навколишній світ. Око кожної людини має індивідуальні, тільки їй властиві характеристики. Але загальні риси будівлі важливі розуміння того, яке ж око зсередини і як він працює. У ході еволюції очей досягло складної будови і в ньому тісно взаємопов'язані структури різного тканинного походження. Кровоносні судини та нерви, пігментні клітини та елементи сполучної тканини – всі вони забезпечують основну функцію ока – зір.

Будова основних структур ока

Око має форму сфери або кулі, тому до нього почала застосовуватися алегорія яблука. Очне яблуко - дуже ніжна структура, тому розташовується в кістковому поглибленні черепа - очниці, де частково воно приховано від можливого пошкодження. Спереду очне яблуко захищають верхнє та нижнє повіки. Вільні рухи очного яблука забезпечуються окоруховими зовнішніми м'язами, точна і злагоджена роботаяких дозволяє бачити навколишній світ двома очима, тобто. бінокулярно.

Постійне зволоження усієї поверхні очного яблука забезпечується слізними залозами, які забезпечують адекватну продукцію сльози, що утворює тонку захисну сльозову плівку, а відтік сльози відбувається через спеціальні сльозовідвідні шляхи.

Найзовніша оболонка ока – кон'юнктива. Вона тонка і прозора і вистилає також і внутрішню поверхню повік, забезпечуючи легке ковзання під час руху очного яблука та моргання повік.
Зовнішня «біла» оболонка ока – склера, є найбільш товстою із трьох очних оболонок, захищає внутрішні структури та підтримує тонус очного яблука.

Склеральна оболонка в центрі передньої поверхні очного яблука набуває прозорості і має вигляд опуклого годинного скла. Ця прозора частина склери називається рогівкою, яка дуже чутлива завдяки наявності в ній безлічі нервових закінчень. Прозорість рогівки дозволяє світлу проникати всередину ока, та її сферичність забезпечує заломлення світлових променів. Перехідна зона між склерою та рогівкою називається лімбом. У цій зоні знаходяться стовбурові клітини, що забезпечують постійну регенерацію клітин зовнішніх шарів рогівки.

Наступна оболонка – судинна. Вона вистилає склеру зсередини. За її назвою зрозуміло, що вона забезпечує кровопостачання та харчування внутрішньоочних структур, а також підтримує тонус очного яблука. Судинна оболонка складається з власне хоріоїди, що знаходиться в тісному контакті зі склерою та сітківкою, і таких структур як циліарне тіло та райдужка, які розташовуються у передньому відділі очного яблука. Вони містять у собі багато кровоносних судин та нервів.

Циліарне тіло - це частина судинної оболонки і складний нервово-ендокринно-м'язовий орган, що грає важливу роль у продукції внутрішньоочної рідини та в процесі акомодації.

Колір райдужної оболонки визначає колір ока людини. Залежно кількості пігменту у її зовнішньому шарі вона має колір від блідо-блакитного чи зеленуватого до темно-коричневого. У центрі райдужної оболонки знаходиться отвір – зіниця, через яку світло потрапляє всередину ока. Важливо відзначити, що кровопостачання та іннервація хоріоїди і райдужної оболонки з циліарним тілом раличні, що відбивається на клініці захворювань такої єдиної структури, як судинна оболонка ока.

Простір між рогівкою та райдужкою є передньою камерою ока, а кут, утворений периферією рогівки та райдужної оболонки, називається кутом передньої камери. Через цей кут відбувається відтік внутрішньоочної рідини крізь спеціальну складну дренажну систему у очні вени. За райдужкою знаходиться кришталик, який розташовується перед склоподібним тілом. Він має форму двоопуклої лінзи і добре фіксований безліччю тонких зв'язок до відростків циліарного тіла.

Простір між задньою поверхнею райдужної оболонки, циліарним тілом і передньою поверхнею кришталика і склоподібного тіла називається задньою камерою ока. Передня та задня камери заповнені безбарвною внутрішньоочною рідиною або водянистою вологою, яка постійно циркулює в оці та омиває рогівку, кришталик, при цьому живлячи їх, оскільки власних судин у цих структур ока немає.

Найбільш внутрішньою, найтоншою і найважливішою для акту зору оболонкою є сітківка. Вона є високодиференційованою багатошаровою нервовою тканиною, яка вистилає судинну оболонку в її задньому відділі. Від сітківки беруть початок волокна зорового нерва. Він несе всю отриману оком інформацію як нервових імпульсів через складний зоровий шлях у наш мозок, де вона перетворюється, аналізується і сприймається вже як об'єктивна реальність. Саме на сітківку в кінцевому рахунку потрапляє або не потрапляє зображення і, залежно від цього, бачимо предмети чітко або не дуже. Найчутливішою і найтоншою частиною сітківки є центральна область – макула. Саме макула забезпечує наш центральний зір.

Порожнина очного яблука заповнює прозору, дещо желеподібну речовину – склоподібне тіло. Воно підтримує щільність очного яблука і прилягає у внутрішній оболонці сітківці, фіксуючи її.

Оптична система ока

За своєю сутністю та призначенням, людське око – це складна оптична система. У цій системі можна виділити кілька найважливіших структур. Це рогівка, кришталик та сітківка. В основному, саме від стану цих структур, що переломлюють і сприймають світло, ступеня їх прозорості залежить якість нашого зору.

• Рогівка сильніше від інших структур заломлює світлові промені, далі проходження через зіницю, яка виконує функцію діафрагми. Образно кажучи, як у хорошому фотоапараті діафрагма регулює надходження світлових променів та залежно від фокусної відстанідозволяє отримувати якісне зображення, так і зіниця функціонує у нашому оці.
• Кришталик також заломлює і пропускає світлові промені на світлосприймаючу структуру – сітківку, своєрідну фотоплівку.
• Рідина очних камер і склоподібне тіло також мають заломлюючі світло властивостями, але не такими значними. Проте стан склоподібного тіла, ступінь прозорості водянистої вологи очних камер, наявність в них крові або інших плаваючих помутнінь теж може впливати на якість нашого зору.
• В нормі світлові промені, пройшовши через усі прозорі оптичні середовища, переломлюються так, що потрапляючи на сітківку формують зменшене, перевернуте, але реальне зображення.

Остаточний аналіз та сприйняття отриманої оком інформації, відбувається вже в нашому головному мозку, в корі його потиличних часток.

Таким чином, око влаштоване дуже складно та дивно. Порушення в стані або кровопостачанні, будь-якого структурного елемента ока може негативно позначитися на якості зору.

Глава 12. ОРГАНИ ПОЧУТТЯ

Глава 12. ОРГАНИ ПОЧУТТЯ

12.1. ЗАГАЛЬНА МОРФОФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА КЛАСИФІКАЦІЯ

Органи почуттів забезпечують сприйняття різних подразників, які діють організм; перетворення та кодування зовнішньої енергії в нервовий імпульс, передачу по нервових шляхах у підкіркові та коркові центри, де відбуваються аналіз інформації, що надійшла, та формування суб'єктивних відчуттів. Органи почуттів – це аналізатори зовнішнього та внутрішнього середовища, які забезпечують адаптацію організму до конкретних умов.

Відповідно в кожному аналізаторі розрізняють три частини: периферичну (рецепторну), проміжнуі центральну.

Периферична частинапредставлена ​​органами, де знаходяться спеціалізовані рецепторні клітини. За специфічністю сприйняття стимулів розрізняють механорецептори (рецептори органу слуху, рівноваги, тактильні рецептори шкіри, рецептори апарату руху, барорецептори), хеморецептори (органів смаку, нюху, судинні інтерорецептори), фоторецептори (сітківки ока), терморецептори (шкіри, внутрішніх органів), больові рецептори.

Проміжна (провідникова) частинааналізатора є ланцюгом вставних нейронів, Якими нервовий імпульс від рецепторних клітин передається до кіркових центрів. На цьому шляху можуть бути проміжні, підкіркові центри, де відбуваються обробка аферентної інформації та перемикання її на еферентні центри.

Центральна частинааналізатора представлена ​​ділянками кори великих півкуль. У центрі здійснюються аналіз інформації, що надійшла, формування суб'єктивних відчуттів. Тут інформація може бути закладена в довгострокову пам'ять або переключена на еферентні шляхи.

Класифікація органів чуття.Залежно від будови та функції рецепторної частини органи чуття діляться на три типи.

До першого типувідносяться органи почуттів, у яких рецепторами є спеціалізовані нейросенсорні клітини (орган зору, орган нюху), що перетворюють зовнішню енергію на нервовий імпульс.

До другого типувідносяться органи почуттів, у яких рецепторами є не нервові, а епітеліальні клітини (сенсоепітеліальні). Від них

перетворене подразнення передається дендритам чутливих нейронів, які сприймають збудження сенсо епітеліальних клітинта породжують нервовий імпульс (органи слуху, рівноваги, смаку).

До третього типувідносяться пропріоцептивна (скелетно-м'язова) шкірна та вісцеральна сенсорні системи. Периферичні відділи в них представлені різними інкапсульованими і неінкапсульованими рецепторами (див. розділ 10).

12.2. ОРГАН ЗОРУ

Око (ophthalmos oculus)- орган зору, що є периферичною частиною зорового аналізатора, в якому рецепторну функцію виконують нейросенсорні клітини сітчастої оболонки.

12.2.1. Розвиток ока

Око розвивається із різних ембріональних зачатків (рис. 12.1). Сітківка та зоровий нерв формуються з нервової трубки шляхом утворення спочатку так званих очних бульбашок,які зберігають зв'язок з ембріональним мозком за допомогою порожніх очних стеблинок.Передня частина очного пухирця вп'ячується всередину його порожнини, завдяки чому він набуває форми двостінного очного келиха. Частина ектодерми, розташована навпроти отвору очного келиха, потовщується, інвагінує та відшнуровується, даючи початок зачатку кришталика.Ектодерма зазнає цих змін під впливом індукторів диференціювання, що утворюються в очній бульбашці. Спочатку кришталик має вигляд порожнистої епітеліальної бульбашки. Потім клітини епітелію його задньої стінки подовжуються і перетворюються на так звані кришталикові волокна,заповнюють порожнину бульбашки. У процесі розвитку внутрішня стінка очного келиха перетворюється на сітківку,а зовнішня - в пігментний шарсітківки. На 4-й тижні ембріогенезу зачаток сітківки складається з однорідних малодиференційованих клітин. На 5-й тиж з'являється поділ сітківки на два шари: зовнішній (від центру ока) - ядерний, і внутрішній шар, що не містить ядер. Зовнішній ядерний шар відіграє роль матричної зони, де спостерігаються численні фігури мітозу. В результаті подальшого дивергентного диференціювання стовбурових (матричних) клітин розвиваються клітинні диферони різних шарів сітківки. Так, на початку 6-го тижня з матричної зони починають виселятися нейробласти, що утворюють внутрішній шар. Наприкінці 3-го місяця визначається шар великих гангліозних нейронів.В останню чергу в сітківці утворюється зовнішній ядерний шар, що складається з нейросенсорних клітин. паличковихі колбочкових нейронів.Відбувається незадовго до народження. Крім нейробластів у матричному шарі сітківки утворюються гліобласти- Джерела розвитку клітин глії.

Мал. 12.1. Розвиток ока:

а-в -сагітальні розрізи очей ембріонів на різних стадіях розвитку. 1 – ектодерма; 2 - кришталикова плакода - майбутній кришталик; 3 - очний пляшечку; 4 - судинна виїмка; 5 - зовнішня стінка очного келиха - майбутній пігментний шар сітківки; 6 – внутрішня стінка очного келиха; 7 - стеблинка - майбутній зоровий нерв; 8 - кришталикова бульбашка

Високодиференційованими серед них стають радіальні гліоцити(Мюллерові волокна), що пронизують всю товщу сітківки.

Стебло очного келиха пронизується аксонами, що утворюються в сітківці гангліозних мультиполярних нейронів.Ці аксони і формують зоровий нерв, що прямує в мозок. З навколишнього очний келих мезенхіми формуються судинна оболонкаі склеру.У передній частині ока склера переходить у покриту багатошаровим плоским епітелієм (ектодермальним) прозору рогівку.Зсередини рогівка вистелена одношаровим епітелієм нейрогліального походження. Судини та мезенхіма, що проникають на ранніх стадіях розвитку всередину очного келиха, спільно з ембріональною сітківкою беруть участь в освіті склоподібного тілаі райдужки. М'яз райдужної оболонки, що звужує зіницю,розвивається з крайового потовщення зовнішнього та внутрішнього листків очного келиха, а м'яз, що розширює зіницю,- із зовнішнього листка. Таким чином, обидві м'язи райдужної оболонки за своїм походженням є нейральними.

12.2.2. Будова ока

Очне яблуко (bulbus oculi)складається із трьох оболонок. Зовнішня (фіброзна) оболонкаочного яблука (tunica fibrosa bulbi),до якої прикріплюються зовнішні м'язи ока, забезпечує захисну функцію. У ній розрізняють передній прозорий відділ. рогівкута задній непрозорий відділ - склеру. Середня (судинна) оболонка (tunica vasculosa bulbi)грає основну роль обмінних процесах. Вона має три частини: частина райдужної оболонки, частина циліарного тіла і власне судинну - хороїдею (choroidea).

Внутрішня оболонка ока- сітківка (tunica interna bulbi, retina)- сенсорна, рецепторна частина зорового аналізатора, в якій відбуваються

Мал. 12.2.Будова переднього відділуочного яблука (схема):

1 – рогівка; 2 – передня камера ока; 3 - райдужка; 4 – задня камера ока; 5 – кришталик; 6 - війний поясок (цинова зв'язка); 7 – склоподібне тіло; 8 - гребінчаста зв'язка; 9 – венозний синус склери; 10 - війкове (циліарне) тіло: а- відростки війкового тіла; б- Війковий м'яз; 11 - склера; 12 - судинна оболонка; 13 – зубчаста лінія; 14 - сітківка

під впливом світла фотохімічні перетворення зорових пігментів, фототрансдукція, зміна біоелектричної активності нейронів та передача інформації про зовнішній світ у підкіркові та кіркові зорові центри.

Оболонки ока та їх похідні формують три функціональні апарати: світлозаломлюючий,або діоптричний (рогівка, рідина передньої та задньої камер ока, кришталик та склоподібне тіло); акомодаційний(райдужка, війне тіло з війними відростками); рецепторнийапарат (сітківка).

Зовнішня фіброзна оболонка - склера(sclera),утворена щільною оформленою волокнистою сполучною тканиною, що містить пучки колагенових волокон, між якими знаходяться сплощеної форми фібробласти та окремі еластичні волокна (рис. 12.2). Пучки кол-лагенових волокон, стоншуючись, переходять у власну речовину рогівки.

Товщина склери в задньому відділі навколо зорового нерва найбільша - 1,2 - 1,5 мм, кпереду склера стоншується до 0,6 мм у екватора і до 0,3-0,4 мм за місцем прикріплення прямих м'язів. В області диска зорового нерва більша частина (2/3) витончена фіброзної оболонкизливається з оболонкою зорового нерва, а витончені внутрішні шари утворюють гратчасту пластинку (Lamina cribrosa).При підвищенні внутрішньоочного тиску фіброзна оболонка стоншується, що є причиною деяких патологічних змін.

Світлозаломлюючий апарат ока

Світлозаломлюючий (діоптричний) апарат ока включає рогівку, кришталик, склоподібне тіло, рідину (водянисту вологу) передньої та задньої камер ока.

Рогівка(cornea)займає 1/16 площі фіброзної оболонки ока і, виконуючи захисну функцію, відрізняється високою оптичною гомогенністю, пропускає і заломлює світлові промені складовоюсвітлозаломлюючого апарату ока.

Мал. 12.3.Рогівка ока: 1 - багатошаровий плоский неорогове-ний епітелій; 2 – передня прикордонна пластинка; 3 – власна речовина; 4 - задня прикордонна платівка; 5 - задній епітелій рогівки

Товщина рогівки 0,8-0,9 мкм у центрі та 1,1 мкм на периферії, радіус кривизни 7,8 мкм, показник заломлення – 1,37, сила заломлення 40 діоптрій.

У рогівці мікроскопічно виділяють п'ять шарів: 1) передній багатошаровий плоский неорого-віваючий епітелій; 2) передню прикордонну пластинку (боуменову мембрану); 3) власну речовину; 4) задню прикордонну пластинку (десцеметову мембрану); 5) задній епітелій (ендотелій передньої камери) (рис. 12.3).

Клітини переднього епітелію рогівки (кератоцити)щільно прилягають один до одного, розташовуються у п'ять шарів, з'єднані десмосомами (див. рис. 12.3). Базальний шар розташований на передній прикордонній платівці. У патологічних умовах (за недостатньо міцного зв'язку базального шару та передньої прикордонної пластинки) відбувається відшарування базального шару від прикордонної пластинки. Клітини базального шару епітелію (камбіальні) мають призматичну форму і овальне ядро, розташоване близько до вершини клітини. До базального шару примикають 2-3 шари багатогранних клітин. Їх витягнуті в сторони відростки впроваджуються між сусідніми клітинами епітелію, подібно до крил (крилаті, або шипуваті, клітини). Ядра кри-

латих клітин округлі. Два поверхневі епітеліальні шари складаються з різко сплощених клітин і не мають ознак зроговіння. Подовжені вузькі ядра клітин зовнішніх шарів епітелію розташовуються паралельно поверхні рогівки. В епітелії є численні вільні нервові закінчення, що зумовлюють високу тактильну чутливість рогівки. Поверхня рогівки зволожена секретом слізних та кон'юнктивальних залоз, який захищає око від шкідливих фізико-хімічних впливів зовнішнього світу, бактерій. Епітелій рогівки відрізняється високою регенераційною здатністю. Під епітелієм рогівки розташована безструктурна передня прикордонна платівка (lamina limitans anterior)- боуменова мембрана- Товщиною 6-9 мкм. Це гомогенний шар безладно розташованих колагенових фібрил – продукт життєдіяльності епітеліоцитів. Кордон між боуменовою мембраною та епітелієм добре виражена, злиття боуменової мембрани зі стромою відбувається непомітно.

Власна речовина рогівки (substantia propria cornea)- строма- Складається з гомогенних тонких сполучнотканинних пластинок, що взаємоперетинаються під кутом, але правильно чергуються і розташованих паралельно поверхні рогівки. У пластинках і з-поміж них розташовуються відростчасті плоскі клітини, які є різновидами фібробластів. Пластинки складаються з паралельно розташованих пучків колагенових фібрил діаметром 0,3-0,6 мкм (по 1000 у кожній платівці). Клітини та фібрили занурені в основну речовину, багату на глікозаміноглікани (в основному кератинсульфат), яка забезпечує прозорість власної речовини рогівки. Оптимальна концентрація води у стро-мі (75-80%) підтримується механізмом транспорту іонів натрію через задній епітелій. Перехід прозорої рогівки в непрозору склеру відбувається в області лімбарогівки (Limbus corneae).Власна речовина рогівки немає кровоносних судин.

Задня прикордонна платівка (lamina limitans posterior)- десцеметова мембрана- товщиною 5-10 мкм, представлена ​​колагеновими волокнами діаметром 10 нм, зануреними в аморфну ​​речовину. Це склоподібна структура, що сильно заломлює світло. Вона складається з двох шарів: зовнішнього – еластичного, внутрішнього – кутикулярного і є похідним клітин заднього епітелію. Характерними особливостями задньої прикордонної пластинки є міцність, резистентність до хімічних агентів і дії гнійного ексудату, що розплавляє, при виразках рогівки.

При загибелі передніх шарів десцеметова мембрана випинається у вигляді прозорого пухирця (десцеметоцеле). На периферії вона товщає, і у людей похилого віку на цьому місці можуть формуватися округлі бородавчасті утворення – тільця Гассаля-Генле.

У лімбу десцеметова мембрана, стоншуючись і розволокна, переходить в трабекулярний апарат склери (див. нижче).

Задній епітелій (epithelium posterius),або ендотелій передньої камери,складається з одного шару гексагональних клітин. Ядра клітин круглі або злегка овальні, їх вісь розташовується паралельно поверхні рогівки. Клітини часто містять вакуолі. На периферії рогівки задній епітелій переходить безпосередньо на волокна трабекулярної мережі, утворюючи зовнішній покрив кожного волокна трабекулярного, витягуючись в довжину. Задній епітелій захищає рогівку від дії вологи передньої камери.

Процеси обміну в рогівці забезпечуються дифузією поживних речовин з передньої камери ока за рахунок крайової петлистої мережі рогівки, численними кінцевими капілярними гілками, що утворюють густе перилімбальнесплетіння.

Лімфатична система рогівки формується з вузьких лімфатичних щілин, що сполучаються з війним венозним сплетенням.

Рогівка відрізняється високою чутливістю, що пояснюється наявністю у ній нервових закінчень. Довгі циліарні нерви, представляючи гілки назоцилі-арного нерва, що відходить від першої гілки трійчастого нерва, на периферії рогівки проникають у її товщу, втрачають мієлін на деякій відстані від лімба, поділяючись дихотомічно. Нервові гілки утворюють такі сплетення: у своїй речовині рогівки, претермінальне і під передньої прикордонної платівкою - термінальне, суббазальне (сплетення Райзера).

При запальних процесах кровоносні капіляри та клітини (лейкоцити, макрофаги та ін.) проникають з області лімбу у власну речовину рогівки, що призводить до її помутніння та зроговіння, утворення більма.

Передня камераутворена рогівкою (зовнішня стінка) та райдужкою (задня стінка), в області зіниці – передньою капсулою кришталика. На крайній її периферії у кутку передньої камери є райдужно-рогівковий (камерний) кут (spatia anguli iridocornealis)з невеликою ділянкою війкового (циліарного) тіла. Камерний (так званий фільтраційний) кут межує з дренажним апаратом. шоломним каналом.Стан камерного кута відіграє велику роль в обміні водянистої вологи та зміні внутрішньоочного тиску. Відповідно вершині кута в склері проходить кільцеподібно жолобок, що розташовується. (Sulcus sclerae internus).Задній край жолобка дещо потовщений і утворює склеральний валик, сформований за рахунок кругових волокон склери (заднє прикордонне кільце Швальбе). Склеральний валик служить місцем прикріплення підтримує зв'язки циліарного тіла і райдужної оболонки - трабекулярного апарату, що заповнює передню частину склерального жолобка. У задній частині він прикриває шолом канал.

Трабекулярний апаратраніше помилково називався гребінчастою зв'язкою, складається з двох частин: склерокорнеальної (lig. sclerocorneale),що займає більшу частину трабекулярного апарату, і другий, ніжніший, - увеаль-нийчастини, яка розташована з внутрішньої сторони та є власне гребінчастою зв'язкою (lig. pectinatum).Склерокорнеальний відділ трабекулярного апарату прикріплюється до склеральної шпори, частково зливається з циліарним м'язом (м'яз Брюкке). Склерокорнеальна частина трабекулярного апарату складається з мережі трабекул, що мають складну структуру.

У центрі кожної трабекули, що представляє тонкий плоский тяж, проходить колагенове волокно, обвите, укріплене еластичними волокнами і покрите зовні футляром з гомогенної склоподібної оболонки, що є продовженням задньої прикордонної пластинки. Між складною палітуркою корнеосклеральних волокон залишаються численні вільні щілинні отвори. фонтанові простору,вистелені ендотелією передньої камери, що переходить із задньої поверхні рогівки. Фонтанові простори спрямовані до стінки венозного синуса склери (sinus venosus sclerae)- шоломова каналу,розташованого в нижньому відділі склерального жолобка шириною 0,25 см. У деяких місцях він поділяється на ряд канальців, що зливаються далі в один стовбур. Усередині шоломів канал вистелений ендотелієм. З його зовнішнього боку відходять широкі, іноді варикозно-розширені судини, що утворюють складну мережу анастомозів, від яких беруть початок вени, що відводять водянисту вологу з передньої та задньої камер в глибоке венозне склеральне сплетення.

Кришталик(Lens). Це прозоре двоопукло тіло, форма якого змінюється під час акомодації ока до бачення близьких і віддалених об'єктів. Разом з рогівкою та склоподібним тілом кришталик становить основне світлозаломлююче середовище. Радіус кривизни кришталика варіює від 6 до 10 мм, показник заломлення становить 1,42. Кришталик покритий прозорою капсулою завтовшки 11-18 мкм. Це базальна мембрана епітелію, яка містить колаген, сульфатований глікозоамі-ноглікан та ін. Передня стінка кришталика складається з одношарового плоского епітелію (Epithelium lentis).У напрямку до екватора епітеліоцити стають вищими і утворюють паросткову зонукришталика. Ця зона є камбіальною для клітин передньої та задньої поверхні кришталика. Нові епітеліоцити перетворюються на кришталикові волокна (fibrae lentis).Кожне волокно є прозорою шестикутною призму. У цитоплазмі кришталикових волокон знаходиться прозорий білок. кристаллін.Волокна склеюються одна з одною особливою речовиною, яка має такий самий, як і вони, коефіцієнт заломлення. Центрально розташовані волокна втрачають свої ядра, коротшають і, накладаючись один на одного, утворюють ядро ​​кришталика.

Кришталик підтримується в оці за допомогою волокон війного пояска (zonula ciliaris),утвореного радіально розташованими пучками нерозтяжних волокон, прикріплених з одного боку до війного (цилі-арного) тіла, а з іншого - до капсули кришталика, завдяки чому скорочення м'язів війного тіла передається кришталику. Знання закономірностей будови та гістофізіології кришталика дозволило розробити методи створення штучних кришталиківі широко впровадити в клінічну практику їх пересадку, що уможливило лікування хворих з помутнінням кришталика (катаракта).

Скловидне тіло(Corpus vitreum).Це прозора маса желеподібної речовини, що заповнює порожнину між кришталиком та сітківкою, у складі якого 99 % води. На фіксованих препаратах склоподібне тіло має сітчасту будову. На периферії воно щільніше, ніж у центрі.

Через склоподібне тіло проходить канал – залишок ембріональної судинної системи ока – від сосочка сітківки до задньої поверхні кришталика. Склоподібне тіло містить білок вітреїн та гіалуронову кислоту, з клітин у ньому виявлені гіалоцити, макрофаги та лімфоцити. Показник заломлення склоподібного тіла дорівнює 1,33.

Акомодаційний апарат ока

Акомодаційний апарат ока (райдужка, війне тіло з війним пояском) забезпечує зміну форми та заломлюючої сили кришталика, фокусування зображення на сітківці, а також пристосування ока до інтенсивності освітлення.

Райдужка(Iris). Є дископодібною освітою з отвором мінливої ​​величини (зіниця) в центрі. Вона є похідною судинної (в основному) та сітчастої оболонок. Позаду райдужка покрита пігментним епітелієм сітчастої оболонки. Розташована між рогівкою та кришталиком на межі між передньою та задньою камерами ока (рис. 12.4). Край райдужної оболонки, що з'єднує її з війним тілом, називається війковим (циліарним) краєм. Строма райдужної оболонки складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, багатої пігментними клітинами. Тут розміщуються міонейральні клітини. Райдужка здійснює свою функцію як діафрагму ока за допомогою двох м'язів: звужує (musculus sphincter pupillae)та розширюючої (musculus dilatator pupillae)зіниця.

У райдужці розрізняють п'ять шарів: передній (зовнішній) епітелій,покриває передню поверхню райдужної оболонки, передній прикордонний (зовнішній безсудинний) шар, судинний шар, задній (внутрішній) прикордонний шарі задній (пігментний) епітелій.

Передній епітелій (epithelium anterius iridis)представлений нейрогліальними плоскими полігональними клітинами. Він є продовженням епітелію, що покриває задню поверхню рогівки.

Передній прикордонний прошарок (stratum limitans anterius)складається з основної речовини, в якій розташовуються значна кількість фібробластів та пігментних клітин. Різне положення і кількість клітин, що містять меланін, зумовлюють колір очей. У альбіносів пігмент відсутня і райдужка має червоний колір у зв'язку з тим, що через її товщу просвічують кровоносні судини. У літньому віці спостерігається депігментація райдужної оболонки, і вона стає світлішою.

Судинний шар (stratum vasculosum)складається з численних судин, простір між якими заповнений пухкою волокнистою сполучною тканиною з пігментними клітинами.

Задній прикордонний прошарок (stratum limitans posterius)не відрізняється за будовою від переднього шару.

Задній пігментний епітелій (epithelium posterius pigmentosum)є продовженням двошарового епітелію сітківки, що покриває війкове тіло та відростки. Він включає диферони видозмінених гліоцитів та пігментоцитів.

Військове,або циліарне, тіло(Corpus ciliare).Війкове тіло є похідним судинної та сітчастої оболонок. Виконує функцію фіксації кришталика та зміни його кривизни, тим самим беручи участь в акті

Мал. 12.4.Райдужка:

1 – одношаровий плоский епітелій; 2 – передній прикордонний шар; 3 – судинний шар; 4 – задній прикордонний шар; 5 - задній пігментний епітелій

акомодації. На меридіональних зрізах через око циліарне тіло має вигляд трикутника, який своєю основою перетворений на передню камеру ока. Війкове тіло підрозділяється на дві частини: внутрішню - війний вінець (corona ciliaris)та зовнішню - війкове кільце (orbiculus ciliaris).Від поверхні війного вінця відходять у напрямку до кришталика війкові відростки (processus ciliares),до яких прикріплюються волокна війного пояска (див. рис. 12.2). Основна частина війкового тіла, за винятком відростків, утворена вії,або циліарною, м'язом (m. cilia-ris),що грає важливу роль в акомодації ока. Вона складається з пучків гладких м'язових клітин нейрогліальної природи, що розташовуються у трьох різних напрямках.

Розрізняють зовнішні меридіональні м'язові пучки, що лежать безпосередньо під склерою, середні радіальні та циркулярні м'язові пучки, що утворюють кільцевий м'язовий шар. Між м'язовими пучками розташована пухка волокниста сполучна тканина з пігментними клітинами. Скорочення циліарного м'яза призводить до розслаблення волокон кругової зв'язки - війкового пояска кришталика, внаслідок чого кришталик стає опуклим і його заломлююча сила збільшується.

Війкове тіло та вії відростки покриті гліальним епітелієм. Останній представлений двома шарами: внутрішній – непігментовані циліндричні клітини – аналог мюллерових волокон, зовнішній – продовженням пігментного шару сітківки. Епітеліальні клітини, що покривають війне тіло та відростки, беруть участь в утворенні водянистої вологи, що заповнює обидві камери ока.

Судинна оболонка(choroidea)здійснює харчування пігментного епітелію та нейронів, регулює тиск та температуру очного яблука. У ній розрізняють надсудинну, судинну, судинно-капілярну пластинкиі базальний комплекс

Мал. 12.5.Сітківка:

а- Схема нейронного складу сітківки: 1 - палички; 2 – колбочки; 3 – зовнішній прикордонний шар; 4 – центральні відростки нейросенсорних клітин (аксони);

5 – синапси аксонів нейросенсорних клітин з дендритами біполярних нейронів;

6 – горизонтальний нейрон; 7 – амакринний нейрон; 8 – гангліозні нейрони; 9 – радіальний гліоцит; 10 – внутрішній прикордонний шар; 11 - волокна зорового нерва; 12 - центрифугальний нейрон

Надсудинна платівка (Lamina suprachoroidea)товщиною 30 мкм являє собою зовнішній шар судинної оболонки, прилеглий до склери. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, містить велику кількість пігментних клітин (меланоцитів), колагенових фібрил, фібробластів, нервових сплетень та судин. Тонкі (діаметром 2-3 мкм) колагенові волокна цієї тканини спрямовані від склери до хороїдеї, паралельно склері, мають косий напрямок у передній частині, переходять у війний м'яз.

Судинна платівка (lamina vasculosa)складається з артерій і вен, що переплітаються, між якими розташовуються пухка волокниста сполучна тканина, пігментні клітини, окремі пучки гладких міоцитів. Судини хороїди є гілками задніх коротких циліарних артерій (орбітальні гілки очної.

Мал. 12.5.Продовження

б- мікрофотографія: I – пігментний епітелій сітківки; II - палички та колбочки нейросенсорних клітин; III – зовнішній ядерний шар; IV - зовнішній сітчастий шар; V – внутрішній ядерний шар; VI – внутрішній сітчастий шар; VII – шар гангліозних нейронів; VIII – шар нервових волокон

артерії), які проникають на рівні диска зорового нерва в очне яблуко, а також гілками довгих циліарних артерій.

Судинно-капілярна платівка (lamina choroicapillaris)містить гемокапілляри вісцерального або синусоїдного типу, що відрізняються нерівномірним калібром. Між капілярами розташовуються сплощені фібробласти.

Базальний комплекс (Complexus basalis)- мембрана Бруха (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) -дуже тонка пластинка (1-4 мкм), що розташовується між судинною оболонкою та пігментним шаром (епітелієм) сітківки. У ній розрізняють зовнішній колагеновий шар із зоною тонких еластичних волокон, що є продовженням волокон судинно-капілярної пластинки; внутрішній колагеновий шар, волокнистий (фіброзний), товстіший шар; Третій шар представлений базальною мембраною пігментного епітелію. Через базальний комплекс до сітківки надходять речовини, необхідні нейросенсорних клітин.

Рецепторний апарат ока

Рецепторний апарат ока представлений зорової частиною сітківки (сітківки).

Внутрішня чутлива оболонка очного яблука, сітківка(Tunica interna sensoria bulbi, retina)складається з зовнішнього пігментного шару (stratum pigmentosum)і внутрішнього шару нейросенсорних клітин (stratum nervosum)(Рис. 12.5, а, б). Функціонально виділяють задню велику зорову частинусітківки (pars

Мал. 12.5. Продовження

в- синаптичні зв'язки у сітківці (схема за Е. Бойкотом, Дж. Даулінгом): 1 - пігментний шар; 2 – палички; 3 – колбочки; 4 – зона розташування зовнішнього прикордонного шару; 5 – горизонтальні нейрони; 6 – біполярні нейрони; 7 - ама-кринні нейрони; 8 – радіальні гліоцити; 9 – гангліозні нейрони; 10 - зона розташування внутрішнього прикордонного шару; 11 - синапси між нейросенсор-ними клітинами, біполярними та горизонтальними нейронами у зовнішньому сітчастому шарі; 12 - синапси між біполярними, амакринними та гангліозними нейронами у внутрішньому сітчастому шарі

optica retinae),менші частини - війну, що покриває війкове тіло (pars ciliares retinae),і райдужкову, що покриває задню поверхню райдужки (Pars iridica retina).У задньому полюсі очі знаходиться жовтого кольорупляма (macula lutea)з невеликим заглибленням - центральною ямкою (fovea centralis).

Світло входить в око через рогівку, водянисту вологу передньої камери, кришталик, рідину задньої камери, склоподібне тіло і, пройшовши через товщу всіх шарів сітківки, потрапляє на відростки нейросенсорних клітин,

зовнішніх сегментах яких починаються фізіологічні процесизбудження, фототрансдукції. Таким чином, сітківка ока людини відноситься до типу так званих інвертованих органів, тобто таких, в яких фоторецептори спрямовані від світла та утворюють найглибші шари сітківки, звернені до шару пігментного епітелію.

Сітківка складається з трьох типів радіально розташованих нейронів та двох шарів синапсів. Перший тип нейронів, розташованих зовнішньо, - це паличкові та колбочкові нейрони, другий тип - біполярнінейрони, що здійснюють контакти між першим та третім типом, третій тип - гангліознінейрони. Крім того, є нейрони, що здійснюють горизонтальні зв'язки, - горизонтальні та амакринні.

Зовнішній ядерний шармістить тіла паличкових та колбочкових нейронів, внутрішній ядерний шар- тіла біполярних, горизонтальних та ама-криних нейронів, а шар гангліозних клітин- тіла гангліозних та переміщених амакринних нейронів (див. рис. 12.5).

У зовнішньому сітчастому шарі контакти між колбочковими нейронами та паличковими нейронами здійснюються з вертикально орієнтованими біполярними та горизонтально орієнтованими горизонтальними нейронами. У внутрішньому сітчастому шарі здійснюється перемикання інформації з вертикально орієнтованих біполярних нейронів на гангліозні клітини, а також на різні видивертикально та горизонтально спрямовані амакринні нейрони. У цьому шарі відбуваються куль-

Мал. 12.5.Продовження р, д- ультрамікроскопічна будова паличкової та колбочкової нейросенсорних клітин (схема за Ю. І. Афанасьєвим):

I – зовнішній сегмент; II - сполучний відділ; III – внутрішній сегмент; IV – перикаріон; V – аксон. 1 - диски (у паличках) та напівдиски (у колбочках);

2 – плазмолема; 3 - базальні тільця вій; 4 – ліпідне тіло; 5 - мітохондрії; 6 – ендоплазматична мережа; 7 – ядро; 8 - синапс

нація всіх інтегральних процесів, пов'язаних із зоровим чином, і передача інформації через зоровий нерв у мозок. Через усі шари сітківки проходять радіальні гліальні клітини (клітини Мюллера).

У сітківці виділяють також зовнішній прикордонний шар, який складається з безлічі описаних вище синаптичних комплексів, розташованих між клітинами Мюллера та нейросенсорними клітинами; шар нервових волокон, що складається з аксонів гангліозних клітин. Останні, досягнувши внутрішньої частини сітківки, повертають під прямим кутом і потім йдуть паралельно до внутрішньої поверхні сітківки до місця виходу зорового нерва. Вони не містять мієліну і не мають шваннівських оболонок, що забезпечує їхню прозорість. Внутрішній прикордонний шар представлений закінченнями відростків клітин Мюллера та його базальними мембранами.

Нейросенсорні клітини поділяються на два типи: паличковіі колбочкові(Див. рис. 12.5). Паличкові нейрони є рецепторами сутінкового (нічного зору), колбочкові нейрони – рецепторами денного зору. Морфологічно нейросенсорні клітини є довгими циліндричними формами клітини, які мають кілька відділів. Дистальна частина рецепторів – це видозмінена вія. Зовнішній сегмент (паличка або колбочка) - містить фоторецепторні мембрани, де відбувається поглинання світла і починається зорове збудження. Зовнішній сегмент пов'язаний із внутрішнім сегментом сполучною ніжкою - вією(Цилією). У внутрішньому сегментізнаходяться безліч мітохондрій та полірибосом, цистерни комплексу Гольджі та невелика кількість елементів гранулярної та гладкої ендоплазматичної мережі. У цьому вся сегменті відбувається синтез білка. Далі частина клітини, що звужується, заповнена мікротрубочками (міоїд), потім йде розширена частина з ядром. Тіло клітини, розташоване проксимальніше внутрішнього сегмента, переходить в аксональний відросток, який формує синапс з дендритами біполярних і горизонтальних нейронів. Однак паличкові клітини відрізняються від колбочкових клітин (див. рис. 12.5 г, д). У паличкових нейронів зовнішній сегмент циліндричної форми, а діаметр внутрішнього сегмента дорівнює діаметру зовнішнього. Зовнішні сегменти колбочкових клітин зазвичай конічні, а внутрішній сегмент діаметром значно перевищує зовнішній.

Зовнішній сегмент є стопкою плоских мембранних мішечків - дисків,число яких сягає 1000. У процесі ембріонального розвитку диски паличок і колб утворюються як складки - впячі-вання плазматичної мембрани вії.

У паличках новоутворення складок триває біля основи зовнішнього сегмента протягом усього життя. Складки, що знову з'явилися, відтісняють старі в дистальному напрямку. При цьому диски відриваються від плазмо-леми і перетворюються на замкнуті структури, повністю відокремлені від плазмолеми зовнішнього сегмента. Відпрацьовані диски фагоцитують клітинами пігментного епітелію. Дистальні диски колб так само, як у паличок, фагоцитуються пігментними клітинами.

Таким чином, фоторецепторний диск у зовнішньому сегменті паличкових нейронів повністю відокремлений від плазматичної мембрани. Він утворений двома фоторецепторними мембранами, з'єднаними по краях і всередині диска, по всьому його протязі є вузька щілина. У краю диска щілина розширюється, утворюється петля, внутрішній діаметр якої становить кілька десятків нанометрів. Параметри диска: товщина – 15 нм, ширина внутрішньодискового простору – 1 нм, відстань між дисками – міждискового цитоплазматичного простору – 15 нм.

У колб у зовнішньому сегменті диски не замкнуті і внутрішньодисковий простір повідомляється з позаклітинним середовищем (див. рис. 12.5, д). У них більше округле та світле ядро, ніж у паличок. У внутрішньому сегменті колб є ділянка, звана еліпсоїдом,що складається з ліпідної краплі і скупчення мітохондрій, що щільно прилягають один до одного. Від ядросодержащей частини нейросенсорних клітин відходять центральні відростки - аксони, які утворюють синапси з дендритами біполярних і горизонтальних нейронів, і навіть з карликовими і плоскими біполярними нейронами. Довжина колб у центрі жовтої плями близько 75 мкм, товщина - 1-1,5 мкм.

Товщина фоторецепторної мембрани зовнішнього сегмента паличкових нейронів становить близько 7 нм. Основним білком фоторецепторної мембрани (до 95-98% інтегральних білків) є зоровий пігмент родопсин,який забезпечує поглинання світла і запускає фоторецепторний процес.

Зоровий пігмент є хромоглікопротеїдом. Ця складна молекула містить одну хромофорну групу, два олігосахаридні ланцюжки та водонерозчинний мембранний білок опсин. Хромофорною групою зорових пігментів служить ретиналь-1 (альдегід вітаміну А) або ретиналь-2 (альдегід вітаміну А 2). Всі зорові пігменти, що містять ретиналь-1, відносяться до родопсинів, а ретиналь-2, що містять, - до порфіропсинів. Світлочутлива молекула зорового пігменту при поглинанні одного кванта світла зазнає ряду послідовних перетворень, в результаті яких знебарвлюється. Фотоліз родопсину запускає каскад реакцій, у результаті відбувається гіперполяризація нейрона та зменшення виділення медіатора.

Серед колбочкових нейронів виділяють три типи, що відрізняються зоровими пігментами з максимальною чутливістю в довгохвильовий(558 нм), середньохвильовий(531 нм) та короткохвильовий(420 нм) частини спектру. Один із пігментів - йодопсин- чутливий до довгохвильової частини спектра. Пігмент, чутливий до короткохвильової частини спектру, більш схожий на родопсин. У людини гени, що кодують пігмент короткохвильової частини спектру та родопсину, знаходяться на довгому плечі 3-ї та 7-ї хромосом і мають подібність по структурі. Різні видимі нами кольори залежать від співвідношення трьох видів колбочкових нейронів, що стимулюються.

Відсутність довго- та середньохвильових колбочкових нейронів обумовлена ​​відповідними змінами гена на Х-хромосомі, які визначають два

типу дихромазії: протанопію та дейтеранопію. Протанопія - порушення відчуття кольору на червоний колір (раніше помилково називалося дальтонізмом). У Джона Дальтона завдяки останнім досягненням молекулярної генетики виявлено дей-теранопію (порушення відчуття кольору на зелений колір).

Горизонтальні нервові клітини (neuron horisontalis)розташовуються в один або два ряди. Вони віддають безліч дендритів, які контактують із аксонами нейросенсорних клітин. Аксони горизонтальних нейронів, що мають горизонтальну орієнтацію, можуть тягнутися на досить значній відстані і вступати в контакт з аксонами як паличкових, так і колбочкових нейронів. Передача збудження з горизонтальних клітин на синапс нейросенсорної клітини і біполярного нейрона викликає тимчасову блокаду в передачі імпульсів від фоторецепторів (ефект латерального гальмування), що збільшує контраст у зоровому сприйнятті.

Біполярні нервові клітини (neuron bipolaris)з'єднують паличкові та кол-бочкові нейрони з гангліозними нейронами сітківки. У центральній частині сітківки кілька паличкових нейронів з'єднуються з одним біполярним нейроном, а колбочкові нейрони контактують у співвідношенні 1:1 або 1:2. Таке поєднання забезпечує більш високу гостроту колірного бачення, порівняно з чорно-білим. Біполярні нейрони мають радіальну орієнтацію. Розрізняють декілька видів біполярних нейронів за будовою, вмістом синаптичних пухирців та зв'язків з фоторецепторами (наприклад, біполярні нейрони палички, біполярні нейрони колбочки). Біполярні клітини відіграють істотну роль у концентрації імпульсів, що отримуються від нейросенсорних клітин і потім передаються гангліозним нейронам.

Взаємини біполярних нейронів з паличковими і колбочковими нейронами розрізняються. Наприклад, кілька паличкових клітин (15-20) у зовнішньому сітчастому шарі утворюють синаптичні зв'язки з одним біполярним нейроном. Аксон останнього у складі внутрішнього сітківки взаємодіє з різними типами амакринних нейронів, які, у свою чергу, формують синапси з гангліозним нейроном. Фізіологічний ефект полягає в ослабленні або посиленні сигналу паличкового нейрона, що обумовлює чутливість зорової системи до поодинокого кванту світла.

Амакринні клітинивідносяться до інтернейронів, які здійснюють зв'язок на другому синаптичному рівні вертикального шляху: нейросенсорна клітина → біполярний нейрон → гангліозний нейрон. Їхня синаптична активність у внутрішньому сітчастому шарі проявляється в інтеграції, модуляції, включенні сигналів, що йдуть до гангліозних нейронів.

Ці клітини, як правило, не мають аксонів, проте деякі ама-кринні клітини містять довгі аксоноподібні відростки. Синапси амакринних клітин бувають хімічними та електричними. Наприклад, дистальні дендрити амакринної клітини А утворюють синапси з аксонами паличкових біполярних нейронів, а проксимальні дендрити - з гангліозними нейронами. Більші дендрити А формують електрично-

ські синапси з аксонами колбочкових біполярних нейронів. У передачі нервового імпульсу від паличкових нейронів велику роль відіграють дофа-мінергічні та ГАМКергічні амакринні клітини. Вони ремоделюють нервові імпульси і здійснюють зворотний зв'язок з паличковими нейронами.

Гангліозні нейронинайбільші клітини сітківки, мають великий діаметр аксонів, здатних проводити електричні сигнали. У їх цитоплазмі добре виражена хроматофільна речовина. Вони збирають інформацію від всіх шарів сітківки як по вертикальних шляхах (нейросенсорні клітини → біполярні нейрони → гангліозні нейрони), так і по латеральних шляхах (нейросенсорні клітини → горизонтальні нейрони → біполярні нейрони → амакринні нейрони → гангліозні нейрони) і передають її в . Тіла гангліозних нейронів утворюють гангліозний шар (stratum ganglionicum),а їх аксони (понад мільйон волокон) формують внутрішній шар нервових волокон (stratum neurofibrarum)і далі зоровий нерв. Гангліозні нейрони гетероморфні. Вони відрізняються один від одного за морфологічними та функціональними властивостями.

Нейроглія.Три диферони гліальних клітин знайдені в сітківці людини: клітини Мюллера (радіальні гліоцити), протоплазматичні астроцитиі мікрогліоцити.Через усі шари сітківки проходять довгі, вузькі радіальні гліальні клітини.Їхнє подовжене ядро ​​лежить на рівні ядер біполярних нейронів. Базальні відростки клітин беруть участь у освіті внутрішнього, а апікальні відростки - зовнішнього прикордонного шару. Клітини регулюють іонний склад навколишнього нейрони середовища, беруть участь у процесах регенерації, відіграють опорну та трофічну роль.

Пігментний шар,епітелій (stratum pigmentosum),зовнішній шар сітківки - складається з призматичних полігональних пігментних клітин. піг-ментоцитів.Своїми основами клітини розташовуються на базальній мембрані, що входить до складу мембрани Бруха судинної оболонки. Загальна кількість пігментних клітин, що містять коричневі гранули меланіну, варіює від 4 до 6 млн. У центрі жовтої плями пігментоцити вищі, а на периферії вони сплощуються, стають ширшими. Апікальні частини плазмолеми пігментних клітин контактують безпосередньо з дистальною частиною зовнішніх сегментів нейросенсорних клітин.

Апікальна поверхня пігментоцитів має два види мікроворсинок: довгі мікроворсинки, які розташовуються між зовнішніми сегментами нейросенсорних клітин, та короткі мікроворсинки, які взаємодіють із кінцями зовнішніх сегментів нейросенсорних клітин. Один пігментоцит контактує з 30-45 зовнішніми сегментами нейросенсорних клітин, а навколо одного зовнішнього сегмента паличкових нейронів виявляється 3-7 відростків пігментоцитів, що містять меланосоми, фагосоми та органели загального значення. У той самий час навколо зовнішнього сегмента колбочкового нейрона - 30-40 відростків пігментоцитів, які довші і містять органел, крім меланосом. Фагосоми утворюються в процесі фагоцитозу дисків зовнішніх сегментів нейросенсорних клітин.

Наявність пігменту у відростках (меланосом) обумовлює поглинання 85-90% світла, що потрапляє у око. Під впливом світла меланосоми переміщуються в апікальні відростки пігментоцитів, а в темряві меланосоми повертаються в перикаріон. Це рух відбувається за допомогою мікрофіламентів за участю гормону меланотропіну. Пігментний епітелій, що знаходиться поза сітківкою, виконує ряд важливих функцій: оптичний захистта екранування від світла; транспорт метаболітів, солей, кисню тощо з судинної оболонки до нейросенсорних клітин і назад, фагоцитоз дисків зовнішніх сегментів нейросенсорних клітин та доставку матеріалу для постійного оновлення плазматичної мембрани останніх; участь у регуляції іонного складу у субретинальному просторі.

У пігментному епітелії велика небезпека розвитку темнових та фотоокислювальних деструктивних процесів. Усі ферментативні та неферментативні ланки антиокислювального захисту присутні у клітинах пігментного епітелію: пігментоцити беруть участь у захисних реакціях, що гальмують перекисне окислення ліпідів за допомогою ферментів мікропероксисом та функціональних груп меланосом Наприклад, у них знайдено високу активність пероксидази, як селе-незалежної, так і селенонезалежної, і високий вміст альфа-токоферолу. Меланосоми в клітинах пігментного епітелію, які мають антиоксидантну властивість, служать специфічними учасниками системи антиоксидантного захисту. Вони ефективно пов'язують прооксидантні зони (іони заліза) та не менш ефективно взаємодіють з активними формами кисню.

На внутрішній поверхні сітківки у заднього кінця оптичної осі ока є округле або овальне жовте пляма діаметром близько 2 мм. Трохи поглиблений центр цієї освіти називається центральною ямкою (fovea centralis)(Рис. 12.6, а).

Центральна ямка- місце найкращого сприйняття зорових подразнень. У цій галузі внутрішній ядерний та гангліозний шари різко стоншуються, а дещо потовщений зовнішній ядерний шар представлений головним чином тілами колбочкових нейронів.

Всередині від центральної ямки (fovea centralis)є зона довжиною 1,7 мм, в якій відсутні нейросенсорні клітини. сліпа пляма,а аксони гангліозних нейронів формують зоровий нерв.Останній при виході з сітківки через гратчасту пластинку склери видно як диск зорового нерва (discus nervi optici)з піднятими у вигляді валика краями та невеликим заглибленням у центрі (Excavatio disci).

Зоровий нерв- Проміжна частина зорового аналізатора. За ним інформація про зовнішній світ передається від сітківки до центральних відділів зорової системи. Попереду турецького сідла і воронки гіпофіза волокна зорового нерва утворюють перехрест (хіазму), де волокна, що йдуть від носової половини сітківки, перехрещуються, а вилочної частини сітківки, що йдуть від не перехрещуються. Далі у складі зорового тракту перехрещені та неперехрещені нервові волокна направляються в латеральне колінчасте тіло проміжного мозку відповідної гемісфери (підкіркові зорові центри) та верхні горби даху середнього мозку. У латеральному колінчастому тілі аксони третього

Мал. 12.6.Центральна ямка (а) та диск зорового нерва (б):

а: 1 – сітківка; 2 - центральна ямка (жовта пляма); б: 1 – сітківка; 2 - диск зорового нерва («сліпа пляма»); 3 - зоровий нерв; 4 – склоподібне тіло. Мікрофотографії

нейрона закінчуються і контактують з наступним нейроном, аксони якого, проходячи під сочевицеподібну частину внутрішньої капсули, формують зорову променистість (radiatio optica),направляються в потиличну частку, зорові центри, що розташовуються в області шпорної борозни, та екстрастріарні зони.

Регенерація сітківки.Процеси фізіологічної регенерації паличкових та колбочкових нейронів відбуваються протягом усього життя. Щодобово в кожній паличковій клітині вночі або в кожній колбочковій клітині вдень

формується близько 80 мембранних дисків. Процес оновлення кожної паличкової клітини триває 9-12 діб.

Один пігментоцит щодобово фагоцитує близько 2-4 тис. дисків, у ньому утворюється 60-120 фагосом, кожна з яких містить 30-40 дисків.

Таким чином, пігментоцити мають виключно високу фагоцитарну активність, яка підвищується при напрузі функції ока в 10-20 разів і більше.

Виявлено циркадні ритмиутилізації дисків: відділення та фагоцитоз сегментів паличкових клітин відбуваються зазвичай вранці, а колбочкових – уночі.

У механізмах відділення відпрацьованих дисків важливу роль відіграє ретинол (вітамін А), який у великих концентраціях накопичується в зовнішніх сегментах паличкових клітин на світлі і, володіючи сильно вираженими мембранолітичні властивості, стимулює зазначений вище процес. Циклічні нуклеотиди (цАМФ) гальмують швидкість деструкції дисків та їх фагоцитоз. У темряві, коли цАМФ багато, швидкість фагоцитозу невелика, але в світлі, коли вміст цАМФ знижено, вона зростає.

Васкуляризація.Гілки очної артерії формують дві групи розгалужень: одна утворює ретинальну судинну систему сітківки, васкуляризуючу сітківку і частину зорового нерва; друга утворює циліарну систему, що забезпечує кров'ю судинну оболонку, війкове тіло, райдужку і склеру. Лімфатичні капіляри розташовуються лише в склеральній кон'юнктиві, в інших ділянках ока вони не знайдені.

Допоміжний апарат ока

До допоміжного апарату ока належать очні м'язи, повіки та слізний апарат.

Очні м'язи.Вони представлені поперечносмугастими (смугастими) м'язовими волокнами міотомного походження, які прикріплюються сухожиллями до склери та забезпечують рух очного яблука.

Повіки(Palpebrae).Повіки розвиваються зі шкірних складок, що утворюються вгору і вниз від очного келиха. Вони ростуть у напрямку один до одного і спаюють своїм епітеліальним покривом. До 7 місяців внутрішньоутробного розвитку спайка зникає. Передня поверхня повік – шкірна, задня – кон'юнктива – продовжується в кон'юнктиву ока (слизову оболонку) (рис. 12.7). Усередині століття, ближче до його задньої поверхні, розташовується тарзальна платівка,що складається з щільної волокнистої сполучної тканини. Ближче до передньої поверхні в товщі повік залягає кільцевий м'яз. Між пучками м'язових волокон розташовується прошарок пухкої сполучної тканини. У цьому прошарку закінчується частина сухожильних волокон м'яза, що піднімає верхню повіку.

Інша частина сухожильних волокон цього м'яза прикріплюється прямо до проксимального краю тарзальної (сполучнотканинної) пластинки. Зовнішня поверхня покрита тонкою шкірою, що складається з тонкого багатошарового плоского ороговіючого епітелію і пухкої сполучної тканини, в якій залягають волосяні епітеліальні піхви короткого пушкового волосся, а також вій (по краях частин, що змикаються повік).

Мал. 12.7.Віко (сагітальний зріз): I - передня (шкірна поверхня); II – внутрішня поверхня (кон'юнктива). 1 - багатошаровий плоский ороговіючий епітелій (епідерміс) і сполучна тканина (дерма); 2 – рудиментарна хрящова пластинка; 3 - трубчасті мерокринні потові залози; 4 - круговий м'яз століття; 5 - м'яз, що піднімає повіку; 6 – слізні залози; 7 - апо-кринні потові залози; 8 - прості трубчасто-альвеолярні (мейбомієві) залози, що виробляють сальний секрет; 9 - прості розгалужені альвеолярні голокринні (війкові) залози, що виділяють сальний секрет; 10 - вій

У сполучній тканині шкіри знаходяться дрібні трубчасті мерокринні потові залози.Біля волосяних фолікулів зустрічаються апокринні потові залози.У вирві кореня вії відкриваються дрібні прості розгалужені сальні залози.Уздовж внутрішньої поверхні століття, покритої кон'юнктивою, розташовуються 20-30 і більше особливого виду простих розгалужених трубчасто-альвеолярних голокринних (мейбомієвих) залоз(у верхньому столітті їх більше, ніж у нижньому), що виробляють сальний секрет. Над ними і в області склепіння ( fornix)лежать дрібні слізні залози.Центральна частина століття на всьому його протязі складається з щільної волокнистої сполучної тканини і пучків волокон поперечно м'язової тканини, орієнтованих на вертикалі (m. levator palpebrae superioris),а навколо очної щілини кільцевий м'яз (M. orbicularis oculi).Скорочення цих м'язів забезпечують змикання повік, а також змащування передньої поверхні очного яблука слізною рідиною та ліпідним секретом залоз.

Судини століття утворюють дві мережі - шкірну та кон'юнктивальну. Лімфатичні судини формують третє додаткове тарзальне сплетення.

Кон'юнктива- тонка прозора слизова оболонка, яка покриває задню поверхню повік

та передню частину очного яблука. В ділянці рогівки кон'юнктива зростається з нею. Багатошаровий не-ороговуючий епітелій розташовується на сполучнотканинній основі. У складі епітелію знаходяться келихоподібні клітини, що виробляють слиз. Під епітелієм у сполучній тканині кон'юнктиви в області повік є добре виражена капілярна мережа, що сприяє всмоктуванню лікарських препаратів (крапель, мазей), що наносяться на поверхню кон'юнктиви

Сльозовий апарат очі.Він складається із сльозопродукуючої слізної залози та сльозовідвідних шляхів - слізне м'ясо, слізні канальці, слізний мішок та слізно-носовий канал.

Слізна залозарозташовується в слізній ямці очної ямки і складається з кількох груп складних альвеолярно-трубчастих серозних залоз. Кінцеві відділи включають диферони секреторних клітин (лакримоцитів) і міоепітеліоцитів. Слаболужний секрет слізних залоз містить близько 1,5% хлориду натрію, незначну кількість альбуміну (0,5%), лізоцим, що чинить бактерицидну дію, та IgA. Слізна рідина зволожує та очищає рогівку ока. Вона безперервно виділяється у верхнє кон'юнктивальне склепіння, а звідти рухом повік прямує на рогівку, медіальний кут очної щілини, де утворюється слізне озерце.Сюди відкриваються гирла верхнього і нижнього слізних канальців, кожен із яких впадає в слізний мішок,а він продовжується в слізно-носова протока,відкривається в нижній носовий хід. Стінки слізного мішка та слізно-носової протоки вистелені дво- та багаторядним епітелієм.

Вікові зміни.З віком послаблюється функція всіх апаратів ока. У зв'язку зі зміною загального метаболізму в організмі в кришталику та рогівці часто відбуваються ущільнення міжклітинної речовини та помутніння, яке практично необоротне. У людей похилого віку відкладаються ліпіди в рогівці і склері, що зумовлює їх потемніння. Втрачається еластичність кришталика, і обмежується його акомодаційна можливість. Склеротичні процеси в судинній системі ока порушують трофіку тканин, особливо сітківки, що призводить до зміни структури та функції рецепторного апарату.

12.3. ОРГАНИ ВИБОНЯННЯ

Нюх - найдавніший вид сенсорного сприйняття. Нюховий аналізатор представлений двома системами - основною і вомероназальною, кожна з яких має три частини: периферичну (органи нюху), проміжну, що складається з провідників (аксони нюхових нейро-сенсорних епітеліоцитів і нервових клітин нюхових цибулин), і центральну, що локалізується в нюху великого мозку.

Основний орган нюху (organum ofactus),що є периферичною частиною сенсорної системи, представлений обмеженою ділянкою слизової оболонки носа - нюхової областю, що покриває у людини верхню та частково середню раковини носової порожнини, а також верхню частину носової перегородки. Зовнішньо нюхова область відрізняється від респіраторної частини слизової оболонки жовтуватим кольором.

Периферичною частиною вомероназальної, або додаткової, нюхової системи є вомероназальний (якобсонів) орган. (Organum vomeronasale Jacobsoni).Він має вигляд парних епітеліальних трубок, замкнутих з одного кінця і відкриваються іншим кінцем у порожнину носа.

У людини вомероназальний орган розташований у сполучній тканині основи передньої третини носової перегородки по обидві сторони на межі між хрящем перегородки і сошником. Крім якобсонового органу, вомероназальна система включає вомероназальний нерв, термінальний нерв та власне представництво в передньому мозку – додаткову нюхову цибулину. Цей орган добре розвинений у плазунів та ссавців. Нюхові нейросенсорні епітеліоцити спеціалізовані на сприйнятті феромонів (речовин, що виділяються спеціалізованими залозами).

Функції вомероназальної системи пов'язані з функціями статевих органів (регуляція статевого циклу та сексуальної поведінки) та емоційною сферою.

Розвиток.Джерелом утворення всіх частин органу нюху є частина нейроектодерми, що відокремлюється, симетричні локальні потовщення ектодерми - нюхові плакоди,розташовані в області передньої частини голови зародка, та мезенхіму.Матеріал плакоди вп'ячується в мезенхіму, що підлягає, формуючи нюхові мішки, пов'язані з зовнішнім середовищемза допомогою отворів (майбутні ніздрі). У складі стінки нюхового мішка знаходяться нюхові стовбурові клітини, які на 4-му місяці внутрішньоутробного розвитку шляхом дивергентного диференціювання розвиваються в нейросенсорні (нюхові) клітини, що підтримують і базальні епітеліоцити. Частина клітин нюхового мішка йде на побудову нюхової (боуменової) залози. Надалі центральні відростки нейросенсорних клітин, об'єднавшись між собою, утворюють у сукупності 20-40 нервових пучків (нюхових шляхів - fila olfactoria),що спрямовуються через отвори в хрящовій закладці майбутньої ґратчастої кістки до нюхових цибулин головного мозку. Тут здійснюється синаптичний контакт між терміналями аксонів та дендритами мітральних нейронів нюхових цибулин.

Вомероназальний органформується у вигляді парної закладки на 6-й тиж розвитку в нижній частині перегородки носа. До 7-го тижня розвитку завершується формування порожнини вомероназального органу, а вомероназальний нерв з'єднує його з додатковою нюхової цибулею. У вомероназальному органі плода 21-го тижня розвитку є підтримуючі епітеліоцити з віями та мікроворсинками та нюхові нейросенсорні епітеліоцити з мікроворсинками. Структурні особливості вомероназального органу свідчать про його функціональну активність вже у перинатальному періоді (рис. 12.8, 12.9).

Будова.Основний орган нюху - периферична частина нюхового аналізатора - складається з пласта багаторядного циліндричного епітелію заввишки 60-90 мкм, в якому розрізняють нюхові. нейросенсорні клітини, що підтримують і базальні епітеліоцити(Рис. 12.10, А, Б). Від сполучної тканини, що підлягає, вони відокремлені добре вираженою базальною мембраною. Звернена в носову порожнину поверхню нюхової вистилки покрита шаром слизу.

Мал. 12.8.Топографія рецепторних полів та провідних шляхів нюхових аналізаторів. Сагітальний переріз голови людини на рівні носової перегородки (за В. І. Гулімової):

I – рецепторне поле основного органу нюху (позначено пунктирною лінією);

II – рецепторне поле вомероназального органу. 1 – вомероназальний орган; 2 – вомероназальний нерв; 3 – термінальний нерв; 4 – передня гілка термінального нерва; 5 - волокна нюхового нерва; 6 - внутрішні носові гілки ґратчастого нерва; 7 - носопіднебінний нерв; 8 - піднебінні нерви; 9 - слизова оболонка носової перегородки; 10 - носопіднебінний канал; 11 - отвори гратчастої пластинки; 12 - хоана; 13 – передній мозок; 14 - основна нюхова цибулина; 15 - додаткова нюхова цибулина; 16 - нюховий тракт

Нейросенсорні, або рецепторні, нюхові епітеліоцити (Epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae)розташовуються між підтримуючими епітеліоцитами і мають короткий периферичний відросток – дендрит та довгий – центральний – аксон. Їх ядросодержащие частини займають, зазвичай, серединне становище у товщі нюхової вистилки.

У собак, які відрізняються добре розвиненим органом нюху, налічується близько 225 млн нюхових клітин, у людини їх кількість значно менша, але все ж досягає 6 млн (30 тис. на 1 мм 2). Розрізняють два види нюхових клітин. В одних клітин дистальні частини периферичних відростків закінчуються характерними потовщеннями - нюховими булавами або цибулинами дендритів. (Клава olfactoria).Найменша частина клітин нюхового епітелію має нюхові мікроворсинки (мікровили).

Мал. 12.9.Розвиток вомероназального органу в ембріона людини (за В. І. Гулімовою):

а- мікрофотографія поперечного зрізу голови ембріона 7 тижнів розвитку, забарвлення Маллорі: 1 - вомероназальний орган; 2 – порожнина вомероназального органу; 3 – порожнина носа; 4 – слизова оболонка стінки носової порожнини; 5 – вомероназальний нерв; 6 – термінальний нерв; 7 – закладка носової перегородки; б- електронна мікрофотографія вомероназального епітелію плода людини 21 тиж розвитку (збільшення 12 000): 1 - опорні клітини; 2 – нейросенсорний епітеліоцит; 3 – булава нейросенсорного епітеліоциту; 4 - вії; 5 - мікроворсинки

Мал. 12.10.Будова нюхового епітелію (схема):

а- мікроскопічна будова (за Я. А. Винникову та Л. К. Тітової); б- ультрамікроскопічна будова (за А. А. Бронштейном, із змінами); в- регенерація нюхових нейросенсорних епітеліоцитів (по Л. Арденсу): А, Б, В - нейросенсорна клітина, що диференціюється; Г, Д - клітина, що руйнується. I – нюховий епітелій; II – власна платівка слизової оболонки. 1 - нейросенсорні клітини; 2 – периферичні відростки (дендрити); 3 - нюхові цибулини дендритів; 4 – центральні відростки (аксони); 5 - нюхові вії; 6 – мікроворсинки; 7 - підтримуючі епітеліоцити; 8 – базальні епітеліоцити; 9 – малодиференційовані нейрони; 10 – базальна мембрана; 11 - нервові стволики - аксони нейросенсорних клітин; 12 - нюхова залоза

Нюхові булави нейросенсорних клітин на своїй округлій вершині несуть до 10-12 рухомих нюхових вій (див. рис. 12.10, Б, В). Вії містять подовжньо орієнтовані фібрили: 9 пар периферичних і 2 - центральних, що відходять від базальних тілець. Нюхові вії рухливі і є своєрідними антенами для молекул

Мал. 12.10.Продовження

пахучих речовин. Периферичні відростки нюхових клітин можуть скорочуватися під впливом пахучих речовин. Ядра нюхових нейросенсорних клітин світлі, з одним або двома великими ядерцями. У ядра чітко виявляється гранулярна ендоплазматична мережа. Базальна частина клітини триває в тонкий, злегка звивається аксон, який проходить між епітеліоцитами, що підтримують.

Нюхові клітини з мікроворсинками подібні за будовою з описаними вище нейросенсорними клітинами з булавою. Мікроворсинкислу-

жнив для збільшення мембранної поверхні клітини, що сприймає запахи. У сполучнотканинному шарі центральні відростки нейросенсорних клітин формують пучки безмієлінового нюхового нерва.

Підтримуючі епітеліоцити (epitheliocytus sustentans) -гліальні за походженням, формують епітеліальний пласт, в якому розташовуються нейросенсорні епітеліоцити. На апікальній поверхні підтримують епітеліоцитів є численні мікроворсинки завдовжки до 2 мкм. Підтримуючі епітеліоцити виявляють ознаки апокринної секреції і мають високий рівень метаболізму. У цитоплазмі виявляється гранулярна ендоплазматична мережа. Мітохондрії переважно накопичуються в апікальній частині, де знаходиться також велика кількість гранул і вакуолей. Комплекс Гольджі розташований над овальним ядром. Під'ядерна частина клітини звужується, досягаючи базальної мембраниу проміжках між базальними епітеліоцитами. У цитоплазмі клітин, що підтримують, міститься коричнево-жовтий пігмент.

Базальні епітеліоцити (epitheliocytus basales)кубічної форми знаходяться на базальній мембрані та забезпечені цитоплазматичними виростами, що оточують пучки центральних відростків нюхових клітин. Цитоплазма їх заповнена рибосомами та не містить тонофібрил. Базальні епітеліоцити відносяться до камбію нюхового епітелію і є джерелом регенерації його клітин.

Епітелій вомероназального органу складається з рецепторної та респіраторної частин. Рецепторна частина за будовою схожа з нюховим епітелієм основного органу нюху. Головна відмінність полягає в тому, що нюхові булави нейросенсорних епітеліоцитів вомероназального органу несуть на своїй поверхні нерухомі мікроворсинки.

Проміжна,або провідникова, частинаосновний нюхової сенсорної системи починається нюховими безмієліновими нервовими волокнами, які об'єднуються в 20-40 ниткоподібних стовбурів (fila olfactoria)і через отвори гратчастої кістки прямують у нюхові цибулини (див. рис. 12.10). Кожна нюхова нитка є безмієліновим волокном, що містить від 20 до 100 і більше осьових циліндрів аксонів нейросенсорних епітеліоцитів, занурених у цитоплазму лем-моцитів. У нюхових цибулинах розташовані другі нейрони нюхового аналізатора. Це великі нервові клітини, які називаються мітральними, мають синаптичні контакти з кількома тисячами аксонів нейросенсорних клітин однойменної, а частково і протилежної сторони. Нюхові цибулини побудовані за типом кори півкуль великого мозку, мають концентрично розташовані шість шарів: 1 - шар нюхових клубочків; 2 – зовнішній зернистий шар; 3 – молекулярний шар; 4 – шар тіл мітральних нейронів; 5 – внутрішній зернистий шар; 6 – шар відцентрових волокон.

Контакт аксонів нейросенсорних епітеліоцитів з дендритами мітральних нейронів відбувається в клубочковому шарі, де підсумовуються порушення рецепторних клітин. Тут здійснюється взаємодія рецепторних клітин між собою і з дрібними асоціативними клітинами. У нюхових клубочках

реалізуються і відцентрові еферентні впливи, що виходять із лежачих еферентних центрів (переднє нюхове ядро, нюховий горбок, ядра мигдалеподібного тіла, препіриформна кора). Зовнішній зернистий шар утворений тілами пучкових нейронів та численними синапсами з додатковими дендритами мітральних нейронів, аксонами міжклубочкових клітин та дендродендентичними синапсами мітральних нейронів. У 4-му шарі лежать тіла мітральних нейронів. Їхні аксони проходять через 4-5-й шари цибулин, а на виході з них утворюють нюхові контакти разом з аксонами пучкових клітин. В області 6-го шару від аксонів мітральних нейронів відходять поворотні колатералі, що розподіляються у різних шарах. Внутрішній зернистий шар утворений скупченням нейронів, які за своєю функцією є гальмівними. Їх дендрити утворюють синапси зі зворотними колатералями аксонів мітральних нейронів.

Проміжна, або провідникова, частина вомероназальної системи представлена ​​безмієліновими волокнами вомероназального нерва, які, подібно до основних нюхових волокон, об'єднуються в нервові стволики, проходять через отвори гратчастої кістки і з'єднуються з додатковою нюховою цибулиною. подібна будова.

Центральний відділ нюхової сенсорної системилокалізується в древній корі - в гіпокампі і в новій - гіпокамповій звивині, куди прямують аксони мітральних нейронів (нюховий тракт). Тут відбувається остаточний аналіз нюхової інформації (розшифрування коду запаху).

Сенсорна нюхова системачерез ретикулярну формацію пов'язана з автономною нервовою системою, що іннервує органи травної та дихальної систем, що пояснює рефлекторні реакції з боку останніх на запахи.

Нюхові залози.У підлягає пухкої волокнистої тканининюхової області розташовуються кінцеві відділи трубчасто-альвеолярних нюхових (боуменових) залоз (див. рис. 12.10), що виділяють секрет, який містить велику кількість білків, олігонуклеотидів, глікозаміногліка-нів та ін. У слизу виявлені одорантзв'язуючі білки - неспециф У кінцевих відділах залоз зовні лежать сплощені клітини - міоепітеліальні, усередині - клітини, що секретують за мерокринним типом. Прозорий, рідкий секрет залоз разом із секретом підтримують епітеліоцитів зволожує поверхню нюхової слизової оболонки, що є необхідною умовою для функціонування нейросенсорних епітеліоцитів. У цьому секреті, що омиває нюхи нейросенсорної клітини, розчиняються пахучі речовини, присутність яких тільки в цьому випадку і сприймається рецепторними білками, вмонтованими в плазмолемму вій. Кожен запах викликає електричну відповідь багатьох нейросенсорних епітеліоцитів нюхової вистилки, в якій виникає мозаїка електричних сигналів. Ця мозаїка є індивідуальною для кожного запаху і є кодом запаху.

Васкуляризація.Слизова оболонка порожнини носа рясно забезпечена кровоносними та лімфатичними судинами. Мікроциркуляторні судини

типу нагадують кавернозні тіла. Кровоносні капіляри синусоїдного типу утворюють сплетення, які здатні депонувати кров. При дії різких температурних подразників та молекул пахучих речовин слизова оболонка носа може сильно набухати та покриватися значним шаром слизу, що ускладнює рецепцію.

Вікові зміни.Найчастіше вони обумовлені перенесеними протягом життя запальними процесами(риніти), які призводять до атрофії рецепторних клітин та розростання респіраторного епітелію.

Регенерація.У ссавців у постнатальному періоді онтогенезу оновлення рецепторних нюхових клітин відбувається протягом 30 діб. Наприкінці життєвого циклу нейросенсорні епітеліоцити зазнають деструкції, фагоцитуються підтримуючими епітеліоцитами. Малодиференційовані нейрони базального шару здатні до міто-тичного поділу, позбавлені відростків. У процесі їх диференціювання збільшується обсяг клітин, з'являються спеціалізований дендрит, що росте до поверхні, і аксон, що росте у бік базальної мембрани, який надалі встановлює контакт з мітральним нейроном нюхової цибулини. Клітини поступово переміщаються до поверхні, заміщаючи загиблі нейросенсорні епітеліоцити. На дендриті формуються спеціалізовані структури (мікроворсинки та вії). При деяких вірусних ураженнях нюхових клітин немає їх відновлення і нюхова область заміщається респіраторним епітелієм.

12.4. ОРГАН СМАКУ

Орган смаку (organum gustus)- периферична частина смакового аналізатора представлена ​​рецепторними епітеліальними клітинами смакових бруньках (caliculi gustatoriae).Вони сприймають смакові (харчові та нехарчові) подразнення, генерують і передають рецепторний потенціал аферентним нервовим закінченням, у яких з'являються нервові імпульси. Інформація надходить у підкіркові та кіркові центри. За участю сенсорної системи забезпечуються такі реакції, як відділення секрету слинних залоз, виділення шлункового соку та інше, поведінкові реакції на пошук їжі і т.п. 12.11). У дітей, а іноді і у дорослих смакові бруньки можуть перебувати на губах, задній стінціглотки, піднебінних дужках, зовнішньої та внутрішньої поверхонь надгортанника. Кількість смакових бруньок у людини сягає 2000.

Розвиток органу смаку.Смакові нирки починають розвиватися на 6-7-й тиждень ембріогенезу людини. Вони формуються як випинання слизової оболонки язика на його дорсальній поверхні. Джерелом розвитку сенсоепітеліальних клітин смакових бруньок є багатошаровий

Мал. 12.11.Смакова нирка:

1 – смаковий епітеліоцит I типу; 2 – смаковий епітеліоцит II типу; 3 - смаковий епітеліоцит III типу; 4 – смаковий епітеліоцит IV типу; 5 – синаптичні контакти з клітиною III типу; 6 – нервові волокна, оточені леммоцитом; 7 – базальна мембрана; 8 - смакова пора

епітелій сосочків язика. Він піддається диференціювання під індукувальним впливом закінчень нервових волокон язичного, мовоглоточного і блукаючого нервів. Внаслідок дивергентного диференціювання малодиференційованих попередників виникають різні типи смакових епітеліоцитів. Таким чином, іннервація смакових бруньок з'являється одночасно з виникненням їх зачатків.

Будова.Кожна смакова нирка має форму еліпсоїдну розміром 27-115 мкм у висоту і 16-70 мкм в ширину і займає всю товщу багатошарового епітеліального пласта сосочка язика. Вона складається з 40-60 гетероморфних епітеліоцитів різного типу, що щільно прилягають один до одного. Від сполучної тканини, що підлягає, смакова нирка відокремлюється базальною мембраною. Вершина нирки повідомляється з поверхнею язика за допомогою смакової пори (Porus gustatorius).Смакова пора веде в небо-

ше поглиблення між поверхневими епітеліальними клітинами сосочків - смакову ямку(Див. рис. 12.11).

Серед смакових клітин розрізняють кілька морфофункціональних типів. Смакові епітеліоцити І типуна своїй апікальній поверхні мають до 40 мікроворсинок, які є адсорбентами смакових подразників. У цитоплазмі виявляються численні електронно-щільні гранули, гранулярна ендоплазматична мережа, мітохондрії, пучки мікрофіламентів та мікротрубочок цитоскелета. Все це надає цитоплазмі темного вигляду.

Смакові епітеліоцити II типумають світлу цитоплазму, в якій виявляються цистерни гладкої ендоплазматичної мережі, лізосоми та дрібні вакуолі. Апікальна поверхня містить мало мікроворсинок. Вищеперелічені клітини не формують синаптичних контактів з нервовими волокнами і належать до підтримуючих.

Смакові епітеліоцити III типувідносна частка яких у смаковій нирці дорівнює 5-7%, характеризуються наявністю в цитоплазмі бульбашок діаметром 100-200 нм з електронно-щільною серцевиною. На апікальній поверхні клітини знаходиться великий відросток із мікроворсинками, що проходять через смакову пору. Ці клітини формують синапси з аферентними волокнами та є сенсоепітеліальними.

Смакові епітеліоцити IV типу(базальні) розташовуються у базальній частині смакової нирки. Ці малодиференційовані клітини характеризуються невеликим обсягом цитоплазми навколо ядра та слабким розвитком органел. У клітинах виявляються фігури мітозу. Базальні клітини на відміну від сенсоепітеліальних і підтримуючих клітин ніколи не досягають поверхні епітеліального шару. Базальні клітини відносяться до камбіальних.

Периферичні (перигемальні) клітинимають серповидну форму, містять мало органел, але в них багато мікротрубочок і вони пов'язані з нервовими закінченнями.

У смаковій ямці між мікроворсинками знаходиться електронно-щільна речовина з високою активністю фосфатаз та значним вмістом рецепторного білка та глікопротеїдів, що відіграє роль адсорбенту для смакових речовин, що потрапляють на поверхню язика. Енергія зовнішнього впливу трансформується у рецепторний потенціал. Під його впливом із сенсоепітеліальної клітини (епітеліоциту III типу) виділяється медіатор (серотонін або норепінефрін), який, діючи на нервове закінчення сенсорного нейрона, викликає в ньому генерацію нервового імпульсу. Нервовий імпульс передається далі у проміжну частину аналізатора.

У смакових нирках передньої частини язика виявлено солодкочутливийрецепторний білок, а в задній частині - гіркочутливий.Смакові речовини адсорбуються на примембранному шарі плазмолеми мікроворсинок, в яку вмонтовані специфічні рецепторні білки. Одна і та ж смакова клітина здатна сприймати кілька смакових подразнень. При адсорбції молекул, що впливають, відбуваються конформаційні зміни рецепторних білкових молекул, які призводять до

локальної зміни проникності мембран сенсоепітеліальної клітини та деполяризації або гіперполяризації плазмолеми.

У кожну смакову нирку входить і розгалужується близько 50 аферентних нервових волокон, що формують синапси з базальними відділами сен-соепітеліальних клітин. На одній сенсоепітеліальній клітині можуть бути закінчення декількох нервових волокон, а одне волокно кабельного типу може іннервувати кілька смакових бруньок. У формуванні смакових відчуттівберуть участь неспецифічні аферентні закінчення (тактильні, болючі, температурні), що є в слизовій оболонці порожнини рота, глотці, збудження яких додає забарвлення смакових відчуттів («гострий смак перцю» та ін.).

Проміжна частина смакового аналізатора.Центральні відростки гангліїв лицьового, язикоглоткового та блукаючого нервів вступають у стовбур головного мозку до ядра одиночного шляху, де знаходиться другий нейрон смакового шляху. Тут може відбуватися перемикання імпульсів на еферентні шляхи до мімічної мускулатури, слинним залозамдо м'язів язика. Більшість аксонів ядра одиночного шляху досягає таламуса, де знаходиться 3-й нейрон смакового шляху, аксони якого закінчуються на 4-му нейроні в корі великого мозку нижньої частини постцентральної звивини. (Центральна частина смакового аналізатора).Тут формуються смакові відчуття.

Регенерація.Сенсорні та підтримуючі епітеліоцити смакової нирки безперервно оновлюються. Тривалість їхнього життя приблизно 10 діб. При руйнуванні смакових епітеліоцитів нейроепітеліальні синапси перериваються і знову утворюються на нових сенсоепітеліальних клітинах.

12.5. ОРГАН СЛУХУ І РІВНОВАГИ

Орган слуху та рівноваги, або придверно-равликовий орган (organum vestibulo-cochleare),- зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо, що здійснює сприйняття звукових, гравітаційних та вібраційних стимулів, лінійних та кутових прискорень.

12.5.1. Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухо (Auris externa)включає вушну раковину, зовнішній слуховий прохід та барабанну перетинку.

Вушна раковина (auricular)складається з тонкої пластинки еластичного хряща, покритої шкірою з нечисленним тонким волоссям і сальними залозами. Потових залоз у її складі мало.

Зовнішній слуховий прохідутворений хрящем, що є продовженням еластичного хряща раковини, та кістковою частиною. Поверхня проходу покрита тонкою шкірою, що містить волосся і пов'язані з ними сальні желе-

зи. Глибше сальних залозрозташовані трубчасті церумінозні (сальні) залози (glandula ceruminosa),виділяють вушну сірку, Що має бактерицидні властивості. Їхні протоки відкриваються самостійно на поверхні слухового проходу або у вивідні протоки сальних залоз. Кількість залоз зменшується з наближенням до барабанної перетинки.

Барабанна перетинка (membrana timpanica)овальної, злегка увігнутої форми, товщиною 0,1 мм. Одна із слухових кісточок середнього вуха – молоточок – зрощена за допомогою своєї ручки з внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Від молоточка до барабанної перетинки проходять кровоносні судини та нерви. Барабанна перетинка в середній частині складається з двох шарів, утворених пучками колагенових та еластичних волокон і фібробластами, що залягають між ними. Волокна зовнішнього шару розташовані радіально, а внутрішнього – циркулярно. У верхній частині барабанної перетинки кількість колагенових волокон зменшується (перетинка Шрапнеля).На зовнішній її поверхні розташовується дуже тонким шаром(50-60 мкм) багатошаровий плоский епітелій, на внутрішній поверхні, зверненої в середнє вухо, - слизова оболонка завтовшки близько 20-40 мкм, покрита одношаровим плоским епітелієм.

12.5.2. Середнє вухо

Середнє вухо (Auris media)складається з барабанної порожнини, слухових кісточок та слухової (євстахієвої) труби.

Барабанна порожнина- сплощене простір об'ємом близько 2 см 3 вистелене слизової оболонкою. Епітелій - одношаровий плоский, що місцями переходить у кубічний або циліндричний. У слизовій оболонці та кісткових стінках середнього вуха проходять гілки лицьового, язиково-глоточного, блукаючого нервів. На медіальній стінці барабанної порожнини є два отвори, або вікна. Перше - овальне вікно.У ньому розташовується основа стремінця, яка утримується за допомогою тонкого зв'язування по колу вікна. Овальне вікно відокремлює барабанну порожнину від вестибулярних сходів равлика. Друге вікно кругле,знаходиться дещо позаду овального. Воно закрите волокнистою мембраною. Кругле вікно відокремлює барабанну порожнину від барабанних сходів равлика.

Слухові кісточки- молоточок, ковадло, стремечко як система важелів передають коливання барабанної перетинки зовнішнього вуха до овального вікна, від якого починається вестибулярні сходи внутрішнього вуха.

Слухова трубащо з'єднує барабанну порожнину з носовою частиною глотки, має добре виражений просвіт діаметром 1-2 мм. В області, що прилягає до барабанної порожнини, слухова труба оточена кістковою стінкою, а ближче до горла містить острівці гіалінового хряща. Просвіт труби вистелений багаторядним призматичним війчастим епітелієм. У ньому є келихоподібні залізисті клітини. На поверхні епітелію відкриваються протоки слизових залоз. Через слухову трубу регулюється тиск повітря барабанної порожнини середнього вуха.

12.5.3. Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо (Auris interna)складається з кісткового лабіринту і розташованого в ньому перетинчастого лабіринту, в якому знаходяться рецепторні клітини - волоскові клітини органу слуху та рівноваги. Рецепторні клітини (сенсоепітеліальні за походженням) представлені в органі слуху - в спіральному органі равлика, а в органі рівноваги - в плямах матки і мішечка (еліптичного та сферичного мішечків) і в трьох ампулярних гребінцях напівкружних каналів.

Розвиток внутрішнього вуха.У 3-тижневого ембріона людини на рівні ромбовидного мозку (див. розділ 11) виявляються парні потовщення ней-роектодерма - слухові плакоди.Матеріал слухових плакод вп'ячується в мезенхіму, що підлягає, виникають слухові ямки. Останні повністю занурюються у внутрішнє середовище та відшнуровуються від ектодерми – утворюються слухові бульбашки.Розвиток їх контролюється мезенхімою, ромбоподібним мозком та мезодермою (рис. 12.12). Слуховий пухирець розташовується поблизу першої зябрової щілини.

Стінка слухової бульбашки складається з багаторядного нейроепітелію, який секретує ендолімфу, що заповнює просвіт бульбашки. Одночасно слуховий пляшечку контактує з ембріональним слуховим нервовим ганглієм, який незабаром ділиться на дві частини. ганглій напередодніі ганглій равлики.У процесі подальшого розвитку бульбашка змінює свою форму, перетягуючись на дві частини: перша - вестибулярна - перетворюється на еліптичний пухирець - маточку (utriculus)з півкружними каналами та їх ампулами, друга - утворює сферичний пляшечку - мішечок (sacculus)та закладку равликового каналу. Равликовий канал поступово зростає, завитки його збільшуються, і він відокремлюється від еліптичної бульбашки. На місці прилягання слухового ганглія до слухової бульбашки стінка останнього потовщується. Клітини слухової бульбашки з 7-й нед-

Мал. 12.12.Розвиток слухової бульбашки у ембріона людини (за Ареєм, зі змінами):

а- стадія 9 сомітів; б- стадія 16 сомітів; в- Стадія 30 сомітів. 1 – ектодерма; 2 – слухова плакода; 3 – мезодерма; 4 – ковтка; 5 – слухова ямка; 6 - мозковий міхур; 7 - слуховий пляшечку

виття шляхом дивергентного диференціювання дають початок клітинним диф-феронам равлики, півкружних каналів, матки і мішечка. Дифферон рецепторних (сенсоэпителиальных) клітин виникає лише за контакті малодиференційованих клітин із відростками нейронів слухового нервового ганглия.

Рецепторні та підтримуючі епітеліоцити органу слуху та рівноваги виявляються у ембріонів завдовжки 15-18,5 мм. Равликовий канал разом зі спіральним органом розвивається у вигляді трубки, яка вп'ячується в завитки кісткового равлика. Одночасно розвиваються і перилімфатичні простори. У равлику у ембріона довжиною 43 мм є перилімфатичний простір барабанних сходів, а у ембріонів довжиною 50 мм - і перилімфатичний простір вестибулярних сходів. Дещо пізніше відбуваються процеси окостеніння та формування кісткового лабіринту равлики та півкружних каналів.

Равликовий канал

Сприйняття звуків здійснюється у спіральному органі, розташованому по всій довжині равликового каналу перетинчастого лабіринту. Равликовий канал являє собою спіральний мішок, що сліпо закінчується, довжиною 3,5 см, заповнений ендолімфою і оточений зовні перилимфою. Равликовий канал і оточуючі його заповнені перилімфою простору барабанних і вестибулярних сходів у свою чергу укладені в кістковий равлик, що утворює у людини 2,5 завитка навколо центрального кісткового стрижня (модіолуса).

Равликовий канал на поперечному розрізі має форму трикутника, сторони якого утворені вестибулярною (переддверною) мембраною (мембрана Рейсснера), судинною смужкою та базилярною пластинкою. Вестибулярна мембрана (membrana vestibularis)утворює верхньомедіальну стінку каналу. Вона являє собою тонкофібрилярну сполучнотканинну пластинку, покриту одношаровим плоским епітелієм, зверненим до ендолімфи, та шаром плоских фіброцитоподібних клітин, зверненим до перилимфи (рис. 12.13).

Зовнішня стінкаутворена судинною смужкою (stria vascularis),розташованої на спіральній зв'язці (Ligamentum spirale).У складі судинної смужки розрізняють численні крайові клітини з великою кількістю мітохондрій у цитоплазмі. Апікальна поверхня цих клітин

Мал. 12.13.Будова перетинчастого каналу равлика та спірального органу: а- Схема; б- спіральний орган (мікрофотографія). 1 - перетинковий канал равлика; 2 - вестибулярні сходи; 3 - барабанні сходи; 4 – спіральна кісткова пластинка; 5 – спіральний вузол; 6 – спіральний гребінь; 7 - дендрити нервових клітин; 8 – вестибулярна мембрана; 9 - базилярна платівка; 10 - спіральна зв'язка; 11 - епітелій, що вистилає барабанні сходи; 12 - судинна смужка; 13 – кровоносні судини; 14 – покривна мембрана; 15 - зовнішні волоскові (сен-соепітеліальні) клітини; 16 - внутрішні волоскові (сенсоепітеліальні) клітини; 17 - внутрішні підтримуючі епітеліоцити; 18 - зовнішні підтримуючі епітеліоцити; 19 - зовнішні та внутрішні стовпчасті епітеліоцити; 20 - тунель

Мал. 12.14.Ультрамікроскопічна будова судинної смужки (а) (за Ю. І. Афанасьєвим):

б- Мікрофотографія судинної смужки. 1 – світлі базальні клітини; 2 – темні призматичні клітини; 3 - мітохондрії; 4 – кровоносні капіляри; 5 - базальна мембрана

омивається ендолімфою. Клітини здійснюють транспорт іонів натрію та калію, забезпечують високу концентрацію іонів калію в ендолім-фе. Проміжні (зірчастої форми) та базальні (плоські) клітини не мають контакту з ендолімфою. Базальні клітини відносять до камбію судинної смужки. Тут же виявляються нейроендокриноцити, що виробляють пептидні гормони - серотонін, мелатонін, адреналін та інші, які беруть участь у регуляції обсягу ендолімфи. Між клітинами проходять гемокапіляри. Припускають, що клітини судинної смужки продукують ендолімфу, яка відіграє значну роль у трофіці спірального органу (рис. 12.14).

Нижня (базилярна) платівка (lamina basilaris),де розташовується спіральний орган, побудована найскладніше. З внутрішньої сторони вона прикріплюється до спіральної кісткової пластинки там, де її окістя - спіральний край (лімб) ділиться на дві частини: верхню - вестибулярну губу і нижню - барабанну губу. Остання переходить у базилярну пластинку, яка на протилежному боці прикріплюється до спіральної зв'язки.

Базилярна пластинка являє собою сполучнотканинну пластинку, яка у вигляді спіралі тягнеться вздовж усього равликового каналу. На боці, зверненій до спірального органу, вона вкрита базальною мембраною епітелію цього органу. В основі базилярної пластинки лежать тонкі колагенові волокна, які тягнуться у вигляді безперервного радіального пучка від спіральної кісткової пластинки до спіральної зв'язки, що виступають у порожнину кісткового каналу равлика. Характерно, що довжина волокон неоднакова по всій довжині равликового каналу. Більш довгі (близько 505 мкм) волокна знаходяться на вершині равлика, короткі (близько 105 мкм) - в її основі. Розташовуються волокна в гомогенному основному речовині. Волокна складаються з тонких фібрил діаметром близько 30 нм, що ана-стомозують між собою за допомогою ще більш тонких пучків. З боку барабанних сходів базилярна платівка покрита шаром плоских фіброцитоподібних клітин мезенхімної природи.

Поверхня спірального краю вкрита плоским епітелієм. Його клітини мають здатність до секреції. Вистилання спіральної борозенки (Sulcus spiralis)представлена ​​декількома рядами великих плоских полігональних клітин, які безпосередньо переходять у підтримуючі епітеліоцити, що примикають до внутрішніх волоскових клітин спірального органу.

Покривна мембрана (membrana tectoria)має зв'язок із епітелієм вестибулярної губи. Вона є стрічкоподібною пластинкою желеподібної консистенції, яка тягнеться у вигляді спіралі по всій довжині спірального органу, розташовуючись над вершинами його сенсоепітеліальних волоскових клітин. Ця платівка складається з тонких радіально спрямованих колагенових волокон. Між волокнами знаходиться прозора склеювальна речовина, що містить глікозаміноглікани.

Спіральний орган

Спіральний, або кортієв, орган розташований на базілярній мембрані лабіринту равлика. Ця епітеліальна освіта повторює перебіг равлика. Його площа розширюється від базального завитка равлика до апікального. Складається з двох груп клітин - волоскових (сенсоепітеліальних, кохлеоцитів) і підтримуючих. Кожна з цих груп клітин поділяється на внутрішні та зовнішні (див. рис. 12.13). Ці дві групи поділяють тунель.

Внутрішні волоскові клітини (cochleocyti internae)мають глечикоподібну форму (рис. 12.15) з розширеною базальною і викривленою апікальною частинами, лежать в один ряд на підтримуючих внутрішніх фалангових епітеліоцитах (epitheliocyti phalangeae internae).Їхня загальна кількість у людини досягає 3500. На апікальній поверхні є ретикулярна пластинка, на якій розташовані від 30 до 60 коротких мікроворсинок - стереоцилії (довжина їх у базальному завитку равлика приблизно 2 мкм, а у верхівковому - більше в 2-2,5 рази) . У базальній та апікальній частинах клітин є скупчення мітохондрій, елементи гладкої та гранулярної ендо-плазматичної мережі, актинові та міозинові міофіламенти. Назовні-

Мал. 12.15.Ультраструктурна організація внутрішніх (а) та зовнішніх (б) во-лоскових клітин (схема). 1 - волоски; 2 – кутикула; 3 - мітохондрії; 4 – ядра; 5 - синаптичні бульбашки в цитоплазмі сенсоепітелі-альних клітин; 6 – світлі нервові закінчення; 7 - темні нервові закінчення

ная поверхня базальної половини клітини покрита мережею переважно аферентних нервових закінчень.

Зовнішні волоскові клітини (coch-leocyti externae)мають циліндричну форму, лежать у 3-5 рядів у втисканнях підтримуючих зовнішніх фалангових епітеліоцитів (epitheliocyti phalangeae externae).Загальна кількість зовнішніх епітеліальних клітин у людини може досягати 12 000-20 000. Вони, як і внутрішні волоскові клітини, мають на своїй апікальній поверхні кутикулярну пластинку зі стерео-циліями, які утворюють щіточку з кількох рядів у вигляді літери V (рис. 12.16) . Стереоцилії числом 100-300 своїми вершинами торкаються внутрішньої поверхні покривної мембрани. Вони містять численні щільно розташовані фібрили, що мають у своєму складі скорочувальні білки (актин і міозин), завдяки чому після нахилу вони знову приймають вихідне вер-

тикальне становище.

Цитоплазма клітин містить агранулярну ендоплазматичну мережу, елементи цитоскелета, багата на окислювальні ферменти, має великий запас глікогену. Усе це дозволяє клітині скорочуватися. Клітини іннервуються переважно еферентними волокнами.

Зовнішні волоскові клітини значно чутливіші до звуків більшої інтенсивності, ніж внутрішні. Високі звуки дратують тільки волоскові клітини, розташовані в нижніх завитках равлика, а низькі звуки - волоскові клітини вершини равлика.

Під час звукового впливу на барабанну перетинку її коливання передаються на молоточок, ковадло і стремінце, а далі через овальне вікно на перилимфу, базилярну пластинку та покривну мембрану. У відповідь на звук виникають коливання, які сприймаються волосковими клітинами, тому що відбувається радіальне зміщення покривної мембрани, в яку занурені кінчики стереоцилій. Відхилення стерео-цілій волоскових клітин змінює проникність механочутливих іонних каналів та виникає деполяризація плазмолеми. Нейромедіатор (глутамат) виділяється із синаптичних бульбашок та впливає на рецептори аферентних терміналей нейронів слухового ганглія. Аферентна

інформація щодо слухового нерва передається в центральні частини слухового аналізатора.

Підтримуючі епітеліоцитиспірального органа на відміну від волоскових своїми основами безпосередньо розташовуються на базальній мембрані. У їхній цитоплазмі виявляються тонофібрили. Внутрішні фалангові епітеліоцити, що лежать під внутрішніми волосковими клітинами, пов'язані між собою щільними та щілинними контактами. На апікальній поверхні є тонкі пальцеподібні відростки(Фаланги). Цими відростками вершини волоскових клітин відокремлені одна від одної.

На базилярної мембрані розташовуються також зовнішні фалангові клітини. Вони залягають у 3-4 ряди в безпосередній близькості від зовнішніх стовпчастих епітеліоцитів. Ці клітини мають призматичну форму. У їхній базальній частині розташовується ядро, оточене пучками тонофібрил. У верхньої третини, на місці зіткнення із зовнішніми волосковими клітинами, у зовнішніх фалангових епітеліо-цитах є чашоподібне вдавлення, в яке входить основа зовнішніх волоскових клітин. Тільки один вузький відросток зовнішніх епітеліоцитів, що підтримують, доходить своєю тонкою вершиною - фалангою - до верхньої поверхні спірального органу.

У спіральному органі розташовані так звані внутрішні та зовнішні стовпчасті епітеліоцити (epitheliocyti columnaris internae et externae).На місці свого зіткнення вони сходяться під гострим кутом один до одного і утворюють правильний трикутний канал - тунель, наповнений ендолімфою. Тунель тягнеться по спіралі вздовж спірального органу. Основи стовпчастих епітеліоцитів належать один до одного і розташовуються на базальній мембрані. Через тунель проходять нервові волокна.

Вестибулярна частина перетинчастого лабіринту(labyrinthus vestibularis)- Місце розташування рецепторів органу рівноваги. Вона складається з двох бульбашок - еліптичної, або маточки (utriculus),і сферичного, або круглого, мішечка (sacculus),сполучених за допомогою вузького каналу і пов'язаних з трьома напівкружними каналами, що локалізуються в кісткових

Мал. 12.16.Зовнішня поверхня клітин спірального органу. Скануюча електронна мікрофотографія, збільшення 2500 (препарат К. Койчева): 1 – зовнішні волоскові клітини; 2 – внутрішні волоскові клітини; 3 - межі підтримуючих епітеліоцитів

каналах, розташованих у трьох взаємно перпендикулярних напрямках. Ці канали на місці їх з'єднання з маточкою мають розширення - ампули.У стінці перетинчастого лабіринту в ділянці матки та мішечка та ампул є ділянки, що містять чутливі клітини. вестибулоцити.Ці ділянки називаються плямами, або макулами,відповідно: пляма матки (macula utriculi)розташовується в горизонтальній площині, а пляма круглого мішечка (macula sacculi)- у вертикальній площині. У ампулах ці ділянки називаються гребінцями, або христами (crista ampullaris).Стінка вестибулярної частини перетинчастого лабіринту складається з одношарового плоского епітелію, за винятком області кріст напівкружних каналів і макул, де він перетворюється на кубічний та призматичний.

Плями мішечків (макули).Ці плями вистелені епітелієм, розташованим на базальній мембрані і що складається з чутливих та опорних клітин (рис. 12.17). Поверхня епітелію покрита особливою драглистою. ото-литовою мембраною (membrana statoconiorum),в яку включені кристали, що складаються з карбонату кальцію - отолити,або статиконії (statoconia).Макула матки - місце сприйняття лінійних прискорень та земного тяжіння (рецептор гравітації, пов'язаний із зміною тонусу м'язів, що визначають установку тіла). Макула мішечка, будучи рецептором гравітації, одночасно сприймає і вібраційні коливання.

Вестибулярні волоскові клітини (cellulae sensoriae pilosae)безпосередньо звернені своїми вершинами, усіяними волосками, в порожнину лабіринту. За будовою волоскові клітини поділяються на два види (див. рис. 12.17 б). Грушоподібні вестибулоцити відрізняються округлою широкою основою, до якої примикає нервове закінчення, що утворює навколо нього футляр у вигляді чаші. Стовпчасті вестибулоцити формують точкові контакти з аферентними та еферентними нервовими волокнами. На зовнішній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять 60-80 нерухомих волосків. стереоциліїдовжиною близько 40 мкм і одна рухлива вія - кіноцилія,має будову скорочувальної вії.

Пляма мішечка містить близько 18 000 рецепторних клітин, а пляма матки - близько 33 000. Кіноцилія завжди полярно розташовується по відношенню до пучка стереоцилій. При зміщенні стереоцилій у бік кіноцілії клітина збуджується, а якщо рух спрямований у протилежний бік, відбувається гальмування клітини. В епітелії макул поляризовані різні клітини збираються в чотири групи, завдяки чому під час ковзання отолітової мембрани стимулюється тільки визначено-

Мал. 12.17.Макула:

а- будова на світлооптичному рівні (схема за Кольмером):

1 - підтримуючі епітеліоцити; 2 - волоскові (сенсоепітеліальні) клітини; 3 - волоски; 4 – нервові закінчення; 5 - мієлінові нервові волокна; 6 - драглиста отолітова мембрана; 7 – отоліти; б- будова на ультрамікроскопічному рівні (схема): 1 – кіноцилія; 2 – стереоцилія; 3 – кутикула; 4 - підтримуючий епітеліоцит; 5 - чашоподібне нервове закінчення; 6 – еферентне нервове закінчення; 7 – аферентне нервове закінчення; 8 - мієлінове нервове волокно (дендрит); в- мікрофотографія (позначення див. "а")

ня група клітин, що регулює тонус певних м'язів тулуба; інша група клітин у цей час гальмується. Отриманий через аферентні синапси імпульс передається через вестибулярний нерв відповідні частини вестибулярного аналізатора.

Підтримуючі епітеліоцити (epitheliocyti sustentans),розташовуючись між волосковими, відрізняються темними овальними ядрами. Вони мають велику кількість мітохондрій. На їх вершинах виявляється безліч мікроворсинок.

Ампулярні гребінці (кристи).Вони як поперечних складок перебувають у кожному ампулярном розширенні півкружного каналу. Ампулярний гребінець вистелений вестибулярними волосковими та підтримуючими епітеліоцитами. Апікальна частина цих клітин оточена желатиноподібним прозорим куполом (cupula gelatinosa),який має форму дзвона, позбавленого порожнини. Його довжина сягає 1 мм. Тонка будова волоскових клітин і їх іннервація подібні до таких волоскових клітин макул матки і мішечка (рис. 12.18). У функціональному відношенні жела-тинозний купол - рецептор кутових прискорень. При русі голови чи прискореному обертанні всього тіла купол легко змінює своє становище. Відхилення купола під впливом руху ендолімфи у півкружних каналах стимулює волоскові клітини. Їхнє збудження викликає рефлекторну відповідь тієї частини скелетної мускулатури, яка коригує положення тіла та рух очних м'язів.

Іннервація.На волоскових епітеліоцитах спірального та вестибулярного органів розташовані аферентні нервові закінчення біполярних нейронів, тіла яких розташовуються на основі спіральної кісткової пластинки, утворюючи спіральний ганглій. Основна частина нейронів (перший тип) відноситься до великих біполярних клітин, які містять велике ядро ​​з ядерцем і дрібнодиспергованим хроматином. У цитоплазмі є численні рибосоми, рідко зустрічаються нейрофіла-менти. До другого типу нейронів відносяться дрібні псевдоуніполярні нейрони, що відрізняються ацентричним розташуванням ядра з щільним хроматином, малою кількістю рибосом і великою концентрацією нейрофіламентів в цитоплазмі, слабкою мієлінізацією нервових волокон.

Нейрони першого типу отримують аферентну інформацію виключно від внутрішніх волоскових клітин, а нейрони другого типу - зовнішніх волоскових клітин. Іннервація внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин кортієва органу здійснюється двома типами волокон. Внутрішні волоскові клітини мають переважно аферентні волокна, які становлять близько 95 % всіх волокон слухового нерва, а зовнішні волоскові клітини отримують переважно еферентну іннервацію (становить 80 % усіх еферентних волокон равлика).

Еферентні волокна походять з перехрещеного і неперехрещеного оливо-кохлеарних пучків. Число волокон, що перетинають тунель, може бути близько 8000.

На базальній поверхні однієї внутрішньої волоскової клітки буває до 20 синапсів, що утворюються аферентними волокнами слухового нерва.

Мал. 12.18.Будова ампулярного гребінця (схема за Кольмером, зі змінами): I - гребінець; II – желатинозний купол. 1 - підтримуючі епітеліоцити; 2 - во-лоскові (сенсоепітеліальні) клітини; 3 - волоски; 4 – нервові закінчення; 5 - мієлінові нервові волокна; 6 - желатинозна речовина прикордонного бані; 7 - епітелій, що вистилає стінку перетинчастого каналу

Еферентні терміналі складають не більше однієї на кожній внутрішній волосковій клітині, в них знаходяться прозорі круглі бульбашки діаметром до 35 нм. Під внутрішніми волосковими клітинами видно численні аксодендритичні синапси, утворені еферентними волокнами на аферентних волокнах, які містять як світлі, а й більші гранульовані бульбашки діаметром 100 нм і більше.

(Рис. 12.19).

На базальній поверхні зовнішніх волоскових клітин аферентні синапси нечисленні (розгалуження одного волокна іннервують до 10 клітин). У цих синапсах видно нечисленні круглі світлі бульбашки діаметром 35 нм і дрібніші (6-13 нм). Еферентні синапси більш численні – до 13 на 1 клітину. В еферентних терміналях знаходяться круглі світлі бульбашки діаметром близько 35 нм і гранульовані діаметром 100-300 нм. Крім того, на бічних поверхнях

Мал. 12.19.Іннервація та медіаторне забезпечення спірального органу (схема): 1 – внутрішня волоскова (сенсоепітеліальна) клітина; 2 - зовнішні волоскові (сенсоепітеліальні) клітини; 3 – рецептори на волоскових клітинах; 4 – еферентне закінчення на дендриті рецепторного нейрона; 5 - еферентні закінчення на зовнішніх волоскових клітинах; 6 – біполярні нейрони спірального вузла; 7 - покривна мембрана

зовнішніх сенсоепітеліальних клітин є терміналі у вигляді тонких гілочок із синаптичними бульбашками діаметром до 35 нм. Під зовнішніми волосковими клітинами є контакти еферентних волокон на аферентних волокнах.

Медіатори синапсів.Медіатори, що гальмують. Ацетилхолін – основний медіатор в еферентних терміналях на зовнішніх та внутрішніх волоскових клітинах. Його роль полягає у придушенні відповідей волокон слухового нерва на акустичну стимуляцію. Опіоїди (енкефаліни) виявлені в еферентних терміналях під внутрішніми та зовнішніми волосковими клітинами у вигляді великих (більше 100 нм) гранульованих бульбашок. Їхня роль - модуляція активності інших медіаторів: ацетилхоліну, норадреналіну, гамма-аміномасляної кислоти(ГАМК) – шляхом безпосередньої взаємодії з рецепторами або зміни проникності мембрани для іонів та медіаторів.

Збудливі медіатори (амінокислоти).Глутамат виявлено в області основи внутрішніх волоскових клітин та у великих нейронах спірального ганглія. Аспартат знайдено навколо зовнішніх волоскових клітин в аферентних терміналях, що містять ГАМК, та в малих нейронах спірального ганглія. Їх роль - регулювання діяльності каналів К+ та Na+.

Нейрони коркового центру слухової сенсорної системи розташовані у верхній скроневій звивині, де відбувається інтеграція якостей звуку (інтенсивність, тембр, ритм, тон) на клітинах 3-ї та 4-ї пластинок кори. Корковий центр слухової сенсорної системи має численні асоціативні зв'язки з кірковими центрами інших сенсорних систем, а також із моторною зоною кори.

Васкуляризація.Артерія перетинчастого лабіринту бере свій початок від верхньої мозковий артерії. Вона ділиться на дві гілки: вестибулярну та загальну кохлеарну. Вестибулярна артерія забезпечує кров'ю нижні та бічні частини маточки та мішечка, а також верхні бічні частини напівкружних каналів, утворюючи капілярні сплетення в області слухових плям. Кохлеарна артерія забезпечує кров'ю спіральний ганглій і через окістя вестибулярних сходів і спіральної кісткової пластинки доходить до внутрішніх частинбазальні мембрани спірального органу. Венозна системалабіринту складається з трьох незалежних один від одного венозних сплетень, що знаходяться в равлику, напередодні та напівкружних каналах. Лімфатичні судини у лабіринті не виявлені. Спіральний орган судин немає.

Вікові зміни.З віком у людини можуть бути порушення органу слуху. При цьому змінюються окремо або спільно звукопровідна та звукосприймаюча системи. Це пов'язано з тим, що в області овального вікна кісткового лабіринту з'являються осередки осифікації, що розповсюджуються на підшкірну пластинку стремінця. Стремечко втрачає рухливість у овальному вікні, що різко знижує поріг чутності. З віком найчастіше уражаються нейрони сенсорного апарату, які гинуть і не відновлюються.

Контрольні питання

1. Принципи класифікації органів чуття.

2. Розвиток, будова органу зору, основи фізіології зору.

3. Орган слуху та рівноваги: ​​розвиток, будова, функції.

4. Органи смаку та нюху. Особливості розвитку та будови їх рецепторних клітин.

Гістологія, ембріологія, цитологія: підручник / Ю. І. Афанасьєв, Н. А. Юрина, Є. Ф. Котовський та ін. – 6-те вид., перероб. та дод. – 2012. – 800 с. : іл.