μιτωτική διαίρεση. Φάσεις μίτωσης: τα χαρακτηριστικά τους

Τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού είναι εξαιρετικά διαφορετικά στις λειτουργίες τους. Σύμφωνα με την εξειδίκευσή τους, τα κύτταρα έχουν διαφορετική διάρκειαΖΩΗ. Για παράδειγμα, νευρικός και μυϊκά κύτταρααφού τελειώσει εμβρυϊκή περίοδοςη ανάπτυξη παύει να διαιρείται και να λειτουργεί καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής του οργανισμού. Κύτταρα άλλων ιστών - μυελός των οστών, επιδερμίδα, επιθήλιο το λεπτό έντερο- κατά τη διαδικασία εκτέλεσης της λειτουργίας τους, πεθαίνουν γρήγορα και αντικαθίστανται από νέα ως αποτέλεσμα της συνεχούς κυτταρικής αναπαραγωγής.

Έτσι, ο κύκλος ζωής των κυττάρων σε ανανεωμένους ιστούς περιλαμβάνει λειτουργικά ενεργή δραστηριότητα και μια περίοδο διαίρεσης. Η κυτταρική διαίρεση αποτελεί τη βάση της ανάπτυξης και της ανάπτυξης των οργανισμών, την αναπαραγωγή τους και επίσης εξασφαλίζει την αυτοανανέωση των ιστών καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής του οργανισμού και την αποκατάσταση της ακεραιότητάς τους μετά από βλάβη.

Η πιο διαδεδομένη μορφή αναπαραγωγής κυττάρων σε ζωντανούς οργανισμούς είναι έμμεση διαίρεση, ή μίτωσις.Η μίτωση χαρακτηρίζεται από πολύπλοκους μετασχηματισμούς του κυτταρικού πυρήνα, που συνοδεύονται από το σχηματισμό συγκεκριμένων δομών-χρωμοσωμάτων. Τα χρωμοσώματα είναι συνεχώς παρόντα στο κύτταρο, αλλά στην περίοδο μεταξύ δύο διαιρέσεων -ενδιάμεση φάση- βρίσκονται σε κατάσταση απελευθέρωσης και επομένως δεν είναι ορατά σε μικροσκόπιο φωτός. Στη μεσοφάση, πραγματοποιείται προετοιμασία για μίτωση, που συνίσταται κυρίως στον διπλασιασμό (αναδιπλασιασμό) του DNA. Το σύνολο των διεργασιών που συμβαίνουν κατά την προετοιμασία ενός κυττάρου για διαίρεση, καθώς και κατά τη διάρκεια της ίδιας της μίτωσης, ονομάζεται μιτωτικός κύκλος. Το σχήμα δείχνει ότι μετά την ολοκλήρωση της διαίρεσης, το κύτταρο μπορεί να εισέλθει στην περίοδο προετοιμασίας για σύνθεση DNA, που υποδηλώνεται με το σύμβολο G1 . Αυτή τη στιγμή, το RNA και οι πρωτεΐνες συντίθενται εντατικά στο κύτταρο και η δραστηριότητα των ενζύμων που εμπλέκονται στη σύνθεση του DNA αυξάνεται. Στη συνέχεια το κύτταρο προχωρά στη σύνθεση DNA. Οι δύο έλικες του παλιού μορίου DNA χωρίζονται και καθεμία γίνεται πρότυπο για τη σύνθεση νέων κλώνων DNA. Ως αποτέλεσμα, καθένα από τα δύο θυγατρικά μόρια περιλαμβάνει απαραίτητα μια παλιά έλικα και μια νέα. Το νέο μόριο είναι απολύτως πανομοιότυπο με το παλιό. Αυτό είναι ένα βαθύ βιολογικό νόημα: με αυτόν τον τρόπο, σε αμέτρητες γενιές κυττάρων, διατηρείται η συνέχεια της γενετικής πληροφορίας.

Η διάρκεια της σύνθεσης του DNA σε διαφορετικά κύτταρα δεν είναι η ίδια και κυμαίνεται από αρκετά λεπτά στα βακτήρια έως 6-12 ώρες στα κύτταρα θηλαστικών. Μετά την ολοκλήρωση της σύνθεσης DNA - φάση μικρόμιτωτικός κύκλος - το κύτταρο δεν αρχίζει αμέσως να διαιρείται. Η περίοδος από το τέλος της σύνθεσης του DNA έως την έναρξη της μίτωσης ονομάζεται φάση G2.Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το κύτταρο ολοκληρώνει την προετοιμασία του για μίτωση: το ATP συσσωρεύεται, οι πρωτεΐνες της ατράκτου της αχρωματίνης συντίθενται και τα κεντριόλια διπλασιάζονται.

Η διαδικασία της σωστής μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης αποτελείται από τέσσερις φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

ΣΕ προφάσηο όγκος του πυρήνα και του κυττάρου στο σύνολό του αυξάνεται, το κύτταρο στρογγυλεύει, μειώνεται ή σταματά λειτουργική δραστηριότητα(για παράδειγμα, κίνηση αμοιβοειδών σε πρωτόζωα και λευκοκύτταρα ανώτερων ζώων). Συχνά εξαφανίζονται συγκεκριμένες κυτταρικές δομές (κοίλια κ.λπ.). Τα κεντρόλια αποκλίνουν ανά ζεύγη προς τους πόλους, τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται και, ως αποτέλεσμα, πυκνώνουν και γίνονται ορατά. Η ανάγνωση γενετικών πληροφοριών από μόρια DNA γίνεται αδύνατη: η σύνθεση RNA σταματά, ο πυρήνας εξαφανίζεται. Μεταξύ των πόλων του κυττάρου, τεντώνονται τα νήματα της ατράκτου διαίρεσης - σχηματίζεται μια συσκευή που εξασφαλίζει την απόκλιση των χρωμοσωμάτων στους πόλους του κυττάρου. Σε όλη τη διάρκεια της προφάσης συνεχίζεται η σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων, τα οποία γίνονται παχιά και κοντά. Στο τέλος της προφάσης, η πυρηνική μεμβράνη αποσυντίθεται και τα χρωμοσώματα διασκορπίζονται τυχαία στο κυτταρόπλασμα.

ΣΕ μετάφασηη σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων φτάνει στο μέγιστο και τα βραχυπρόθεσμα χρωμοσώματα σπεύδουν στον ισημερινό του κυττάρου, που βρίσκεται σε ίση απόσταση από τους πόλους. Σχηματίζεται μια πλάκα ισημερινής ή μεταφάσεως. Σε αυτό το στάδιο της μίτωσης, η δομή των χρωμοσωμάτων είναι σαφώς ορατή, είναι εύκολο να τα μετρήσουμε και να μελετήσουμε τα ατομικά τους χαρακτηριστικά.

Κάθε χρωμόσωμα έχει μια περιοχή πρωτογενούς στένωσης - το κεντρομερίδιο, στο οποίο το νήμα της ατράκτου και οι βραχίονες συνδέονται κατά τη μίτωση. Στο στάδιο της μετάφασης, το χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες που συνδέονται μεταξύ τους μόνο στην περιοχή του κεντρομερούς.

Όλα τα σωματικά κύτταρα οποιουδήποτε οργανισμού περιέχουν έναν αυστηρά καθορισμένο αριθμό χρωμοσωμάτων. Σε όλους τους οργανισμούς που ανήκουν στο ίδιο είδος, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων στα κύτταρα είναι ο ίδιος: στις οικιακές μύγες - 12, στη Drosophila - 8, στο καλαμπόκι - 20, στις φράουλες κήπου - 56, στον καρκίνο του ποταμού - 116, στους ανθρώπους - 46, στους χιμπατζήδες, την κατσαρίδα και το πιπέρι - 48. Όπως φαίνεται, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων δεν εξαρτάται από το ύψος της οργάνωσης και δεν υποδηλώνει πάντα φυλογενετική σχέση. Ο αριθμός των χρωμοσωμάτων, επομένως, δεν χρησιμεύει ως χαρακτηριστικό του είδους.Το σύνολο των χαρακτηριστικών του συνόλου των χρωμοσωμάτων (καρυότυπος) - το σχήμα, το μέγεθος και ο αριθμός των χρωμοσωμάτων - είναι χαρακτηριστικό μόνο ενός είδους φυτού ή ζώου.

Ο αριθμός των χρωμοσωμάτων στα σωματικά κύτταρα είναι πάντα ζευγαρωμένος. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι σε αυτά τα κύτταρα υπάρχουν δύο χρωμοσώματα ίδιου σχήματος και μεγέθους: το ένα προέρχεται από τον πατρικό και το άλλο από τον μητρικό οργανισμό. Τα χρωμοσώματα που έχουν το ίδιο σχήμα και μέγεθος και φέρουν τα ίδια γονίδια ονομάζονται ομόλογα. Το χρωμοσωμικό σύνολο ενός σωματικού κυττάρου, στο οποίο κάθε χρωμόσωμα έχει ένα ζευγάρι, ονομάζεται διπλό,ή διπλοειδές σύνολο,και συμβολίζεται με 2n. Η ποσότητα του DNA που αντιστοιχεί στο διπλοειδές σύνολο των χρωμοσωμάτων ορίζεται ως 2c. Μόνο ένα από κάθε ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων εισέρχεται στα γεννητικά κύτταρα, έτσι το χρωμοσωμικό σύνολο γαμετών ονομάζεται μονόκλινοή απλοειδής.

Η μελέτη των λεπτομερειών της δομής των χρωμοσωμάτων της πλάκας μετάφασης είναι πολύ μεγάλης σημασίαςγια τη διάγνωση ανθρώπινων ασθενειών που προκαλούνται από παραβιάσεις της δομής των χρωμοσωμάτων.

ΣΕ ανάφασητο ιξώδες του κυτταροπλάσματος μειώνεται, τα κεντρομερή διαχωρίζονται και από εκείνη τη στιγμή οι χρωματίδες γίνονται ανεξάρτητα χρωμοσώματα. Οι ίνες της ατράκτου που συνδέονται με τα κεντρομερή τραβούν τα χρωμοσώματα στους πόλους του κυττάρου, ενώ οι βραχίονες των χρωμοσωμάτων ακολουθούν παθητικά το κεντρομερές. Έτσι, στην ανάφαση, οι χρωματίδες των διπλασιασμένων χρωμοσωμάτων που βρίσκονται ακόμα στη μεσόφαση αποκλίνουν ακριβώς προς τους πόλους του κυττάρου. Αυτή τη στιγμή, υπάρχουν δύο διπλοειδή σετ χρωμοσωμάτων (4n4c) στο κύτταρο.

Στο τελικό στάδιο - τελοφάση -τα χρωμοσώματα ξετυλίγονται, απελευθερώνονται. Το πυρηνικό περίβλημα σχηματίζεται από τις μεμβρανικές δομές του κυτταροπλάσματος. Στα ζώα, το κύτταρο χωρίζεται σε δύο μικρότερα με το σχηματισμό μιας συστολής. Στα φυτά, η κυτταροπλασματική μεμβράνη αναδύεται στη μέση του κυττάρου και εκτείνεται στην περιφέρεια, διαιρώντας το κύτταρο στο μισό. Μετά το σχηματισμό του εγκάρσιου κυτταροπλασματική μεμβράνηΤα φυτικά κύτταρα έχουν τοίχωμα κυτταρίνης. Έτσι, δύο θυγατρικά κύτταρα σχηματίζονται από ένα κύτταρο, στο οποίο οι κληρονομικές πληροφορίες αντιγράφουν ακριβώς τις πληροφορίες που περιέχονται στο μητρικό κύτταρο. Ξεκινώντας από την πρώτη μιτωτική διαίρεση ενός γονιμοποιημένου ωαρίου (ζυγώτη), όλα τα θυγατρικά κύτταρα που σχηματίστηκαν ως αποτέλεσμα της μίτωσης περιέχουν το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων και τα ίδια γονίδια. Επομένως, η μίτωση είναι μια μέθοδος κυτταρικής διαίρεσης, η οποία συνίσταται στην ακριβή κατανομή του γενετικού υλικού μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων.

Ως αποτέλεσμα της μίτωσης, και τα δύο θυγατρικά κύτταρα λαμβάνουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων.

Η μίτωση αναστέλλεται από την υψηλή θερμοκρασία, τις υψηλές δόσεις ιονίζουσας ακτινοβολίας και τη δράση των φυτικών δηλητηρίων. Ένα από αυτά τα δηλητήρια, η κολχικίνη, χρησιμοποιείται στην κυτταρογενετική: μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να σταματήσει τη μίτωση στο στάδιο της πλάκας μετάφασης, γεγονός που καθιστά δυνατή την καταμέτρηση του αριθμού των χρωμοσωμάτων και την απόδοση σε καθένα από αυτά ένα μεμονωμένο χαρακτηριστικό, δηλ. έξω καρυότυπος.

Τραπέζι Μιτωτικός κύκλος και μίτωση ( T.L. Μπογκντάνοφ. Βιολογία. Εργασίες και ασκήσεις. Επίδομα εισαγωγής στα πανεπιστήμια. Μ., 1991 )

		Η διαδικασία που λαμβάνει χώρα στο κελί
Ενδιάμεση φάση (φάση μεταξύ κυτταρικών διαιρέσεων)	Προσυνθετική περίοδος	Πρωτεϊνοσύνθεση. Το RNA συντίθεται σε μη τυλιγμένα μόρια DNA
	Συνθετική περίοδος	Η σύνθεση DNA είναι ο αυτοδιπλασιασμός του μορίου του DNA. Κατασκευή της δεύτερης χρωματίδας, στην οποία διέρχεται το νεοσχηματισμένο μόριο DNA: λαμβάνονται χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων
	Μετασυνθετική περίοδος	Πρωτεϊνοσύνθεση, αποθήκευση ενέργειας, προετοιμασία για διαίρεση
	Πρόφαση (πρώτη φάση διαίρεσης)	Τα χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων σπειροειδοποιούνται, οι πυρήνες διαλύονται, τα κεντρόλια αποκλίνουν, η πυρηνική μεμβράνη διαλύεται, σχηματίζονται ίνες ατράκτου
Φάσεις μίτωσης	Μεταφάση (φάση συσσώρευσης χρωμοσωμάτων)	Τα νήματα της ατράκτου συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων, τα χρωμοσώματα δύο χρωματιδίων συγκεντρώνονται στον ισημερινό του κυττάρου
	Αναφάση (φάση απόκλισης των χρωμοσωμάτων)	Τα κεντρομερή διαιρούνται, τα μεμονωμένα χρωματιδικά χρωμοσώματα τεντώνονται με νήματα ατράκτου στους πόλους του κυττάρου
	Τελοφάση (τελική φάση διαίρεσης)	Τα μονοχρωματικά χρωμοσώματα απελευθερώνονται, ο πυρήνας σχηματίζεται, το πυρηνικό περίβλημα αποκαθίσταται, ένα διαμέρισμα μεταξύ των κυττάρων αρχίζει να σχηματίζεται στον ισημερινό, τα νήματα της ατράκτου σχάσης διαλύονται

Χαρακτηριστικά της μίτωσης σε φυτά και ζώα

Θυμάμαι!

Πώς, σύμφωνα με τη θεωρία των κυττάρων, συμβαίνει αύξηση του αριθμού των κυττάρων;

Πιστεύετε ότι το προσδόκιμο ζωής είναι το ίδιο; ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙκύτταρα σε πολυκύτταρος οργανισμός? Να αιτιολογήσετε τη γνώμη σας.

Κατά τη στιγμή της γέννησης, ένα μωρό ζυγίζει κατά μέσο όρο 3–3,5 κιλά και έχει ύψος περίπου 50 εκατοστά, ένα μικρό καφέ αρκούδα του οποίου οι γονείς φτάνουν σε βάρος 200 κιλά ή περισσότερο δεν ζυγίζει περισσότερο από 500 γραμμάρια και ένα μικροσκοπικό καγκουρό ζυγίζει λιγότερο από 1 γραμμάριο. Ένας όμορφος κύκνος μεγαλώνει από μια γκρίζα απεριόριστη γκόμενα, ένας εύστροφος γυρίνος μετατρέπεται σε καταπραϋντικό φρύνο και μια τεράστια βελανιδιά μεγαλώνει από ένα βελανίδι που φυτεύτηκε κοντά στο σπίτι, το οποίο εκατό χρόνια αργότερα ευχαριστεί τις νέες γενιές ανθρώπων με την ομορφιά του. Όλες αυτές οι αλλαγές είναι δυνατές λόγω της ικανότητας των οργανισμών να αναπτύσσονται και να αναπτύσσονται. Το δέντρο δεν θα μετατραπεί σε σπόρο, τα ψάρια δεν θα επιστρέψουν στα αυγά - οι διαδικασίες ανάπτυξης και ανάπτυξης είναι μη αναστρέψιμες. Αυτές οι δύο ιδιότητες της ζωντανής ύλης είναι άρρηκτα συνδεδεμένες μεταξύ τους και βασίζονται στην ικανότητα του κυττάρου να διαιρείται και να εξειδικεύεται.

Η ανάπτυξη των βλεφαρίδων ή της αμοιβάδας είναι μια αύξηση του μεγέθους και η επιπλοκή της δομής ενός μεμονωμένου κυττάρου λόγω των διεργασιών βιοσύνθεσης. Αλλά η ανάπτυξη ενός πολυκύτταρου οργανισμού δεν είναι μόνο μια αύξηση του μεγέθους των κυττάρων, αλλά και η ενεργός διαίρεση τους - μια αύξηση του αριθμού. Ο ρυθμός ανάπτυξης, τα αναπτυξιακά χαρακτηριστικά, το μέγεθος στο οποίο μπορεί να αναπτυχθεί ένα συγκεκριμένο άτομο - όλα αυτά εξαρτώνται από πολλούς παράγοντες, συμπεριλαμβανομένης της επιρροής του περιβάλλοντος. Αλλά ο κύριος, καθοριστικός παράγοντας σε όλες αυτές τις διαδικασίες είναι οι κληρονομικές πληροφορίες, οι οποίες αποθηκεύονται με τη μορφή χρωμοσωμάτων στον πυρήνα κάθε κυττάρου. Όλα τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού προέρχονται από ένα μόνο γονιμοποιημένο ωάριο. Στη διαδικασία της ανάπτυξης, κάθε νεοσχηματιζόμενο κύτταρο πρέπει να λάβει ένα ακριβές αντίγραφο του γενετικού υλικού, προκειμένου, έχοντας ένα κοινό κληρονομικό πρόγραμμα του οργανισμού, να εξειδικεύεται και, εκτελώντας τη συγκεκριμένη λειτουργία του, να αποτελεί αναπόσπαστο μέρος του συνόλου.

Σε σχέση με τη διαφοροποίηση, δηλαδή τη διαίρεση σε διαφορετικούς τύπους, τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού έχουν άνιση διάρκεια ζωής. Για παράδειγμα, τα νευρικά κύτταρα σταματούν να διαιρούνται ακόμη και κατά τη διάρκεια προγεννητική ανάπτυξη, και κατά τη διάρκεια της ζωής του οργανισμού, ο αριθμός τους μπορεί μόνο να μειωθεί. Μόλις εμφανιστούν, δεν διαιρούνται πλέον και δεν ζουν όσο ο ιστός ή το όργανο του οποίου αποτελούν μέρος, τα κύτταρα που σχηματίζουν γραμμωτούς μυϊκούς ιστούς στα ζώα και ιστούς αποθήκευσης στα φυτά. Τα ερυθρά κύτταρα του μυελού των οστών διαιρούνται συνεχώς για να σχηματίσουν αιμοσφαίρια, τα οποία έχουν περιορισμένη διάρκεια ζωής. Κατά τη διαδικασία εκτέλεσης των λειτουργιών τους, τα κύτταρα του επιθηλίου του δέρματος πεθαίνουν γρήγορα, επομένως, μέσα βλαστική ζώνηΤα επιδερμικά κύτταρα διαιρούνται πολύ εντατικά. Τα κύτταρα της καμβίας και τα κύτταρα του κώνου ανάπτυξης στα φυτά διαιρούνται ενεργά. Όσο μεγαλύτερη είναι η εξειδίκευση των κυττάρων, τόσο χαμηλότερη είναι η ικανότητά τους να αναπαραχθούν.

Υπάρχουν περίπου 10 14 κύτταρα στο ανθρώπινο σώμα. Περίπου 70 δισεκατομμύρια κύτταρα του εντερικού επιθηλίου και 2 δισεκατομμύρια ερυθροκύτταρα πεθαίνουν κάθε μέρα. Τα πιο βραχύβια κύτταρα είναι το εντερικό επιθήλιο, του οποίου η διάρκεια ζωής είναι μόνο 1-2 ημέρες.

Ο κύκλος ζωής ενός κυττάρου. Η περίοδος ζωής ενός κυττάρου από τη στιγμή της εμφάνισής του στη διαδικασία διαίρεσης έως το θάνατο ή το τέλος της επόμενης διαίρεσηςπου ονομάζεται κύκλος ζωής. Το κύτταρο προκύπτει κατά τη διαδικασία διαίρεσης του μητρικού κυττάρου και εξαφανίζεται κατά τη διάρκεια της διαίρεσης ή του θανάτου του. Διάρκεια κύκλος ζωήςστο διαφορετικά κύτταραποικίλλει πολύ και εξαρτάται από τον τύπο και τις συνθήκες του κυττάρου εξωτερικό περιβάλλον(θερμοκρασία, παρουσία οξυγόνου και ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιες). Για παράδειγμα, ο κύκλος ζωής μιας αμοιβάδας είναι 36 ώρες και τα βακτήρια μπορούν να διαιρούνται κάθε 20 λεπτά.

Ο κύκλος ζωής οποιουδήποτε κυττάρου είναι ένα σύνολο γεγονότων που συμβαίνουν στο κύτταρο από τη στιγμή που προκύπτει ως αποτέλεσμα της διαίρεσης και μέχρι το θάνατο ή την επακόλουθη μίτωση. Ο κύκλος ζωής μπορεί να περιλαμβάνει έναν μιτωτικό κύκλο που αποτελείται από προετοιμασία για μίτωση - ενδιάμεση φάσηκαι η ίδια η διαίρεση, καθώς και το στάδιο εξειδίκευσης – διαφοροποίησης, κατά το οποίο το κύτταρο εκτελεί τις συγκεκριμένες λειτουργίες του. Η διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης είναι πάντα μεγαλύτερη από την ίδια τη διαίρεση. Στα κύτταρα του εντερικού επιθηλίου των τρωκτικών, η μεσόφαση διαρκεί κατά μέσο όρο 15 ώρες και η διαίρεση γίνεται σε 0,5-1 ώρα. Κατά τη διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης, οι διαδικασίες βιοσύνθεσης συνεχίζονται ενεργά στο κύτταρο, το κύτταρο αναπτύσσεται, σχηματίζει οργανίδια και προετοιμάζεται για την επόμενη διαίρεση. Αλλά μακράν η πιο σημαντική διαδικασία που συμβαίνει κατά τη διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης στην προετοιμασία για διαίρεση είναι ο διπλασιασμός του DNA (§).

Κυτταρική διαίρεση. Μίτωση" class="img-responsive img-thumbnail">

Ρύζι. 52. Φάσεις μίτωσης

Οι δύο έλικες του μορίου του DNA αποκλίνουν και μια νέα πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα συντίθεται σε καθεμία από αυτές. Η αντιγραφή του DNA συμβαίνει με υψηλότερη ακρίβεια, η οποία προβλέπεται από την αρχή της συμπληρωματικότητας. Τα νέα μόρια DNA είναι απολύτως πανομοιότυπα αντίγραφα του πρωτοτύπου και μετά την ολοκλήρωση της διαδικασίας διπλασιασμού, παραμένουν συνδεδεμένα στην περιοχή του κεντρομερούς. Τα μόρια DNA που συνθέτουν ένα χρωμόσωμα μετά από αναδιπλασιασμό ονομάζονται χρωματίδες.

Υπάρχει ένα βαθύ βιολογικό νόημα στην ακρίβεια της διαδικασίας αναδιπλασιασμού: μια παραβίαση της αντιγραφής θα οδηγούσε σε παραμόρφωση των κληρονομικών πληροφοριών και, ως αποτέλεσμα, σε διαταραχή στη λειτουργία των θυγατρικών κυττάρων και ολόκληρου του οργανισμού συνολικά.

Εάν δεν συνέβαινε διπλασιασμός του DNA, τότε με κάθε κυτταρική διαίρεση, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων θα μειωνόταν στο μισό και πολύ σύντομα δεν θα έμεναν καθόλου χρωμοσώματα σε κάθε κύτταρο. Ωστόσο, γνωρίζουμε ότι σε όλα τα κύτταρα του σώματος ενός πολυκύτταρου οργανισμού, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων είναι ο ίδιος και δεν αλλάζει από γενιά σε γενιά. Αυτή η σταθερότητα επιτυγχάνεται μέσω της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης.

Μίτωσις. Μίτωσις- πρόκειται για διαίρεση, κατά την οποία υπάρχει μια αυστηρά πανομοιότυπη κατανομή ακριβώς αντιγραμμένων χρωμοσωμάτων μεταξύ θυγατρικών κυττάρων, η οποία εξασφαλίζει τον σχηματισμό γενετικά πανομοιότυπων - πανομοιότυπων - κυττάρων.

Η όλη διαδικασία της μιτωτικής διαίρεσης χωρίζεται υπό όρους σε τέσσερις φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση (Εικ. 52).

ΣΕ προφάσητα χρωμοσώματα αρχίζουν να σπειροειδοποιούνται ενεργά - συστρέφονται και αποκτούν συμπαγές σχήμα. Ως αποτέλεσμα μιας τέτοιας συσκευασίας, η ανάγνωση πληροφοριών από το DNA καθίσταται αδύνατη και η σύνθεση RNA σταματά. Η σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων είναι προαπαιτούμενοεπιτυχημένος διαχωρισμός γενετικού υλικού μεταξύ θυγατρικών κυττάρων. Φανταστείτε ένα μικρό δωμάτιο, ολόκληρος ο όγκος του οποίου είναι γεμάτος με 46 κλωστές, το συνολικό μήκος του οποίου είναι εκατοντάδες χιλιάδες φορές μεγαλύτερο από το μέγεθος αυτού του δωματίου. Αυτός είναι ο πυρήνας του ανθρώπινου κυττάρου. Στη διαδικασία του αναδιπλασιασμού, κάθε χρωμόσωμα διπλασιάζεται και έχουμε ήδη 92 μπλεγμένους κλώνους στον ίδιο όγκο. Είναι σχεδόν αδύνατο να τα χωρίσεις ίσα χωρίς να μπερδευτείς και χωρίς να σκίσεις. Αλλά τυλίξτε αυτές τις κλωστές σε μπάλες και μπορείτε εύκολα να τις μοιράσετε σε δύο ίσες ομάδες - 46 μπάλες σε κάθε μία. Κάτι παρόμοιο συμβαίνει κατά τη μιτωτική διαίρεση.

Στο τέλος της προφάσης, το πυρηνικό περίβλημα αποσυντίθεται και οι ίνες της ατράκτου τεντώνονται μεταξύ των πόλων του κυττάρου - μια συσκευή που παρέχει ομοιόμορφη κατανομήχρωμοσώματα.

ΣΕ μετάφασηη σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων γίνεται μέγιστη και τα συμπαγή χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Σε αυτό το στάδιο, φαίνεται ξεκάθαρα ότι κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες που συνδέονται στο κεντρομερίδιο. Οι ίνες της ατράκτου συνδέονται με το κεντρομερές.

Ανάφασηρέει πολύ γρήγορα. Τα κεντρομερή χωρίζονται στα δύο και από εκείνη τη στιγμή οι αδελφές χρωματίδες γίνονται ανεξάρτητα χρωμοσώματα. Οι ίνες της ατράκτου που συνδέονται με τα κεντρομερή τραβούν τα χρωμοσώματα στους πόλους του κυττάρου.

Στη σκηνή τελοφάσηθυγατρικά χρωμοσώματα, συγκεντρωμένα στους πόλους του κυττάρου, ξετυλίγονται και τεντώνονται. Μετατρέπονται πάλι σε χρωματίνη και γίνονται ελάχιστα διακριτά σε ένα μικροσκόπιο φωτός. Νέες πυρηνικές μεμβράνες σχηματίζονται γύρω από τα χρωμοσώματα και στους δύο πόλους του κυττάρου. Σχηματίζονται δύο πυρήνες που περιέχουν τα ίδια διπλοειδή σύνολα χρωμοσωμάτων.

Ρύζι. 53. Σημασία της μίτωσης: Α - ανάπτυξη (άκρη ρίζας). Β - αγενής πολλαπλασιασμός (εκβλάστηση μαγιάς). Β - αναγέννηση (ουρά σαύρας)

Η μίτωση τελειώνει με τη διαίρεση του κυτταροπλάσματος. Ταυτόχρονα με την απόκλιση των χρωμοσωμάτων, τα οργανίδια του κυττάρου κατανέμονται περίπου ομοιόμορφα κατά μήκος των δύο πόλων. Στα ζωικά κύτταρα, η κυτταρική μεμβράνη αρχίζει να διογκώνεται προς τα μέσα και το κύτταρο διαιρείται λόγω συστολής. Στα φυτικά κύτταρα, η μεμβράνη σχηματίζεται μέσα στο κύτταρο στο ισημερινό επίπεδο και, εξαπλωμένη στην περιφέρεια, χωρίζει το κύτταρο σε δύο ίσα μέρη.

Έννοια της μίτωσης.Ως αποτέλεσμα της μίτωσης, προκύπτουν δύο θυγατρικά κύτταρα, που περιέχουν τον ίδιο αριθμό χρωμοσωμάτων όπως υπήρχαν στον πυρήνα του μητρικού κυττάρου, δηλαδή σχηματίζονται κύτταρα πανομοιότυπα με το μητρικό κύτταρο. ΣΕ φυσιολογικές συνθήκεςδεν συμβαίνουν αλλαγές στη γενετική πληροφορία κατά τη διάρκεια της μίτωσης, επομένως η μιτωτική διαίρεση διατηρείται γενετική σταθερότητακύτταρα. Η μίτωση αποτελεί τη βάση της ανάπτυξης, ανάπτυξης και βλαστικής αναπαραγωγής πολυκύτταρων οργανισμών. Χάρη στη μίτωση πραγματοποιούνται οι διαδικασίες αναγέννησης και αντικατάστασης των κυττάρων που πεθαίνουν (Εικ. 53). Στους μονοκύτταρους ευκαρυώτες, η μίτωση εξασφαλίζει την άφυλη αναπαραγωγή.

Ελέγξτε τις ερωτήσεις και τις εργασίες

1. Ποιος είναι ο κύκλος ζωής ενός κυττάρου;

2. Πώς συμβαίνει ο διπλασιασμός του DNA στον μιτωτικό κύκλο; Ποιο είναι το νόημα αυτής της διαδικασίας;

3. Ποια είναι η προετοιμασία ενός κυττάρου για μίτωση;

4. Περιγράψτε διαδοχικά τις φάσεις της μίτωσης.

5. Ποια είναι η βιολογική σημασία της μίτωσης;

<<< Назад

Εμπρός >>>

διαίρεση μιτωτικών κυττάρων

Το κουτάβι μεγαλώνει και αυξάνεται σε μέγεθος λόγω της διαίρεσης των σωματικών κυττάρων, που ονομάζεται μίτωσις.Μίτωση είναι η έμμεση διαίρεση ενός σωματικού κυττάρου όταν σύνθετες αλλαγέςστον πυρήνα και στο κυτταρόπλασμά του. Μετά τη γονιμοποίηση (ωογαμία) του ωαρίου από το σπερματοζωάριο (σύντηξη ή συσσώρευση γαμετών), ζυγωτός(ωοκύστη) - ένας νέος οργανισμός, που αποτελείται από ένα μόνο κύτταρο. Η διαδικασία ανάπτυξης και ανάπτυξης ενός νέου οργανισμού ξεκινά από τη στιγμή της πρώτης μιτωτικής διαίρεσης αυτού του κυττάρου (μητρικού), όταν δύο θυγατρικά (ακριβέστερα, αδελφά) κύτταρα, εντελώς παρόμοια με αυτόν, προκύπτουν από αυτό και συνεχίζεται μέχρι το θάνατο. .

Εικ.1 Δομή κυττάρων

Κατά τη μίτωση, συμβαίνουν τα εξής:

1- διπλασιασμός της ουσίας των χρωμοσωμάτων.

2- αλλαγή φυσική κατάστασηκαι χημική οργάνωση των χρωμοσωμάτων.

3- Απόκλιση των αδελφών χρωμοσωμάτων στους πόλους του κυττάρου.

4- επακόλουθη διαίρεση του κυτταροπλάσματος και πλήρης ανάρρωσηδύο πυρήνες σε νέα κύτταρα.

Στη μίτωση, καθορίζεται ο κύκλος ζωής των πυρηνικών γονιδίων: διπλασιασμός, κατανομή και λειτουργία. Η περίοδος μεταξύ των κυτταρικών διαιρέσεων ονομάζεται ενδιάμεση φάση, κατά την οποία λαμβάνουν χώρα σε αυτό διεργασίες ενεργού ζωής και προετοιμασία για την επόμενη διαίρεση. Ολόκληρος ο κύκλος των αλλαγών που συμβαίνουν στο κύτταρο

από τη μια διαίρεση στην άλλη καλείται μιτωτικός κύκλος.Η τελευταία αποτελείται από δύο κύριες περιόδους - τη μεσόφαση και την ίδια τη μίτωση.

Ως αποτέλεσμα της μίτωσης, δύο κύτταρα με τα ίδια χρωμοσώματα σχηματίζονται από ένα κύτταρο. Έτσι, η μίτωση διασφαλίζει τη συνέχεια και τη σταθερότητα του αριθμού και του συνόλου, δηλαδή την ποιοτική εξειδίκευση των χρωμοσωμάτων σε διαδοχικές γενιές διαιρούμενων κυττάρων (βλ. Εικ. 2).

Στη μεσοφάση, η περίοδος μεταξύ δύο διαδοχικών κυτταρικών διαιρέσεων, η αντιγραφή (αυτοδιπλασιασμός ή αυτοδιπλασιασμός) του DNA λαμβάνει χώρα στον πυρήνα και ως εκ τούτου ο αριθμός των χρωμοσωμάτων στο κύτταρο (ο σχηματισμός αδελφών χρωματιδών που συγκρατούνται μαζί από το κεντρομερίδιο, δηλαδή , το σώμα που εκτελεί τη λειτουργία του μηχανικού κέντρου του χρωμοσώματος), καθώς και απελευθέρωση του τελευταίου.

Στη μετάφαση, ή στην κεντρική φάση της πυρηνικής διαίρεσης, ένα χρωμόσωμα που αποτελείται από δύο χρωματίδες μετατρέπεται σε δύο θυγατρικά χρωμοσώματα.

Ρύζι. 2. Μίτωση

1 - τρία ζεύγη χρωμοσωμάτων. 2 - αντιγραφή χρωμοσωμάτων με το σχηματισμό αδελφών χρωματιδίων που συνδέονται στην περιοχή του κεντρομερούς. 3 - στους πόλους της πυρηνικής μεμβράνης, τα κεντροσώματα είναι ορατά με αστρικές ακτίνες που πηγαίνουν στην κεντρομερή περιοχή των χρωματιδών, παραταγμένα κατά μήκος του ισημερινού για να διαχωρίσουν τα κεντρομερή των αδελφών χρωματιδών και να τα χωρίσουν σε διαφορετικούς πόλους. 4 - αποσπείρωση χρωμοσωμάτων, αποκατάσταση της πυρηνικής μεμβράνης και σχηματισμός κυτταρικού διαφράγματος με σχηματισμό δύο θυγατρικών κυττάρων πανομοιότυπων με τη μητέρα με ακριβώς τον ίδιο αριθμό χρωμοσωμάτων όπως σε αυτό

Σε ανάφαση, συμβαίνει η διαίρεση και η απόκλιση των θυγατρικών χρωμοσωμάτων στους πόλους του κυττάρου, δηλαδή η αποκατάσταση του σωστού αριθμού τους. Στην τελόφαση, το τελικό στάδιο της κυτταρικής διαίρεσης, τα χρωμοσώματα παίρνουν την ίδια μορφή όπως πριν από την έναρξη της διαίρεσης και η ποσότητα του DNA σε κάθε θυγατρικό πυρήνα μειώνεται στο μισό σε σύγκριση με τα προηγούμενα στάδια. Έτσι, και τα δύο θυγατρικά κύτταρα περιέχουν ίσες ποσότητεςκυτταρόπλασμα και πανομοιότυπα σύνολα χρωμοσωμάτων και είναι έτοιμα να υποστούν μίτωση.

Δεν διαιρούνται συνεχώς όλα τα σωματικά κύτταρα του σώματος. Σε εξέλιξη εμβρυϊκή ανάπτυξηΥπάρχει μια διαφοροποίηση των οργάνων και των ιστών που αναπτύσσονται κατά μήκος της συγκεκριμένης, γενετικά ενσωματωμένης διαδρομής τους. Επομένως, ορισμένα κύτταρα μετατρέπονται σε εγκεφαλικά κύτταρα, άλλα σε κύτταρα αίματος κ.λπ. Επιπλέον, μερικά από αυτά διαιρούνται συνεχώς, ενώ άλλα μόνο σε ένα ορισμένο στάδιο ανάπτυξης ή, εάν είναι απαραίτητο, είναι υπεύθυνα, για παράδειγμα, για αναγεννητική

(αποκαταστατικές) διαδικασίες.

Ενας από κρίσιμες διαδικασίες V ατομική ανάπτυξηο ζωντανός οργανισμός είναι μίτωση. Σε αυτό το άρθρο, θα προσπαθήσουμε εν συντομία και ξεκάθαρα να εξηγήσουμε ποιες διεργασίες συμβαίνουν κατά τη διαίρεση των κυττάρων και θα μιλήσουμε για τη βιολογική σημασία της μίτωσης.

Ορισμός έννοιας

Από τα εγχειρίδια βιολογίας για τη 10η τάξη, γνωρίζουμε ότι η μίτωση είναι η κυτταρική διαίρεση, ως αποτέλεσμα της οποίας δύο θυγατρικά κύτταρα με το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων σχηματίζονται από ένα μητρικό κύτταρο.

Μεταφρασμένος από την αρχαία ελληνική γλώσσα, ο όρος «μίτωση» σημαίνει «νήμα». Είναι σαν ένας σύνδεσμος μεταξύ παλαιών και νέων κυττάρων, στον οποίο αποθηκεύεται ο γενετικός κώδικας.

Η διαδικασία της διαίρεσης στο σύνολό της ξεκινά από τον πυρήνα και τελειώνει με το κυτταρόπλασμα. Αναφέρεται ως ο μιτωτικός κύκλος, ο οποίος αποτελείται από το στάδιο της μίτωσης και τη μεσόφαση. Ως αποτέλεσμα της διαίρεσης ενός διπλοειδούς σωματικού κυττάρου, σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα. Λόγω αυτής της διαδικασίας, εμφανίζεται μια αύξηση στον αριθμό των κυττάρων των ιστών.

Στάδια μίτωσης

Με βάση μορφολογικά χαρακτηριστικά, η διαδικασία διαίρεσης χωρίζεται στα ακόλουθα στάδια:

• Πρόφαση ;

Σε αυτό το στάδιο, ο πυρήνας συμπυκνώνεται, η χρωματίνη συμπυκνώνεται μέσα του, η οποία συστρέφεται σε μια σπείρα, τα χρωμοσώματα εξετάζονται στο μικροσκόπιο.

TOP 4 άρθραπου διάβασε μαζί με αυτό

Υπό την επίδραση των ενζύμων, οι πυρήνες και οι μεμβράνες τους διαλύονται, τα χρωμοσώματα σε αυτή την περίοδο διατάσσονται τυχαία στο κυτταρόπλασμα. Αργότερα, συμβαίνει ο διαχωρισμός των κεντρολίων στους πόλους, σχηματίζεται μια άτρακτος κυτταρικής διαίρεσης, τα νήματα της οποίας συνδέονται με τους πόλους και τα χρωμοσώματα.

Αυτό το στάδιο χαρακτηρίζεται από διπλασιασμό του DNA, αλλά τα ζεύγη χρωμοσωμάτων εξακολουθούν να κρατούν το ένα το άλλο.

Πριν από το στάδιο της προφάσης, το φυτικό κύτταρο έχει μια προπαρασκευαστική φάση - προπρόφαση. Ποια είναι η προετοιμασία του κυττάρου για μίτωση μπορεί να γίνει κατανοητό σε αυτό το στάδιο. Χαρακτηρίζεται από το σχηματισμό ενός προπροφασικού δακτυλίου, φραγκοσωμάτων και τη δημιουργία πυρήνων μικροσωληνίσκων γύρω από τον πυρήνα.

• προμεταφάση ;

Σε αυτό το στάδιο, τα χρωμοσώματα αρχίζουν να κινούνται και να κατευθύνονται προς τον πλησιέστερο πόλο.

Σε ΠΟΛΛΟΥΣ διδακτικά βοηθήματαΗ προφάση και η προμετοφάση ταξινομούνται ως προφάση.

• μετάφαση ;

Επί αρχικό στάδιοΤα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό τμήμα της ατράκτου, έτσι ώστε η πίεση των πόλων να ενεργεί πάνω τους ομοιόμορφα. Σε αυτό το στάδιο, ο αριθμός των μικροσωληνίσκων της ατράκτου συνεχώς αυξάνεται και ανανεώνεται.

Τα χρωμοσώματα παρατάσσονται σε ζεύγη σε μια σπείρα κατά μήκος του ισημερινού της ατράκτου με αυστηρή σειρά. Οι χρωματίδες αποσπώνται σταδιακά, αλλά εξακολουθούν να κρατούν τα νήματα της ατράκτου.

• Ανάφαση ;

Σε αυτό το στάδιο, εμφανίζεται επιμήκυνση των χρωματίδων, οι οποίες σταδιακά αποκλίνουν προς τους πόλους, καθώς συστέλλονται τα νήματα της ατράκτου. Σχηματίζονται θυγατρικά χρωμοσώματα.

Από άποψη χρόνου, αυτή είναι η συντομότερη φάση. Οι αδελφές χρωματίδες ξαφνικά χωρίζονται και μετακινούνται σε διαφορετικούς πόλους.

• Τελόφαση ;

Είναι η τελευταία φάση της διαίρεσης όταν τα χρωμοσώματα επιμηκύνονται και ένας νέος πυρηνικός φάκελος σχηματίζεται κοντά σε κάθε πόλο. Τα νήματα που αποτελούσαν τον άξονα καταστρέφονται ολοσχερώς. Σε αυτό το στάδιο, το κυτταρόπλασμα διαιρείται.

Ολοκλήρωση τελευταίο στάδιοσυμπίπτει με τη διαίρεση του μητρικού κυττάρου, που ονομάζεται κυτταροκίνηση. Εξαρτάται από το πέρασμα αυτής της διαδικασίας πόσα κύτταρα σχηματίζονται κατά τη διαίρεση, μπορεί να υπάρχουν δύο ή περισσότερα.

Ρύζι. 1. Στάδια μίτωσης

Έννοια της μίτωσης

βιολογικής σημασίαςΗ διαδικασία κυτταρικής διαίρεσης είναι αναμφισβήτητη.

• Χάρη σε αυτόν είναι δυνατό να διατηρηθεί ένα σταθερό σύνολο χρωμοσωμάτων.
• Η αναπαραγωγή ενός ίδιου κυττάρου είναι δυνατή μόνο με μίτωση. Με αυτόν τον τρόπο, τα κύτταρα του δέρματος, το εντερικό επιθήλιο, κύτταρα του αίματοςερυθροκύτταρα, ο κύκλος ζωής των οποίων είναι μόνο 4 μήνες.
• Αντιγραφή, και ως εκ τούτου η διατήρηση της γενετικής πληροφορίας.
• Εξασφάλιση της ανάπτυξης και ανάπτυξης των κυττάρων, λόγω των οποίων σχηματίζεται ένας πολυκύτταρος οργανισμός από μονοκύτταρο ζυγώτη.
• Με τη βοήθεια μιας τέτοιας διαίρεσης, είναι δυνατή η αναγέννηση τμημάτων του σώματος σε ορισμένους ζωντανούς οργανισμούς. Για παράδειγμα, οι ακτίνες ενός αστερία αποκαθίστανται.

Ρύζι. 2. Αναγέννηση αστερίας

• Ασφάλεια ασεξουαλική αναπαραγωγή. Για παράδειγμα, η βλάστηση της ύδρας, καθώς και ο αγενής πολλαπλασιασμός των φυτών.

Ρύζι. 3. Hydra Budding

Τι μάθαμε;

Η κυτταρική διαίρεση ονομάζεται μίτωση. Χάρη σε αυτόν, οι γενετικές πληροφορίες του κυττάρου αντιγράφονται και αποθηκεύονται. Η διαδικασία λαμβάνει χώρα σε διάφορα στάδια: προπαρασκευαστική φάση, πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελοφάση. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα, τα οποία είναι εντελώς παρόμοια με το αρχικό μητρικό κύτταρο. Στη φύση, η σημασία της μίτωσης είναι μεγάλη, αφού χάρη σε αυτήν είναι δυνατή η ανάπτυξη και ανάπτυξη μονοκύτταρων και πολυκύτταρων οργανισμών, η αναγέννηση ορισμένων τμημάτων του σώματος και η ασεξουαλική αναπαραγωγή.

Κουίζ θέματος

Έκθεση Αξιολόγησης

μέση βαθμολογία: 4.6. Συνολικές βαθμολογίες που ελήφθησαν: 296.

Στείλτε την καλή δουλειά σας στη βάση γνώσεων είναι απλή. Χρησιμοποιήστε την παρακάτω φόρμα

Καλή δουλειάστον ιστότοπο">

Φοιτητές, μεταπτυχιακοί φοιτητές, νέοι επιστήμονες που χρησιμοποιούν τη βάση γνώσεων στις σπουδές και την εργασία τους θα σας είναι πολύ ευγνώμονες.

Διαίρεση μιτωτικών κυττάρων. Γενική οργάνωση της μίτωσης

Όπως υποτίθεται κυτταρική θεωρία, η αύξηση του αριθμού των κυττάρων συμβαίνει αποκλειστικά λόγω της διαίρεσης του αρχικού κυττάρου, το οποίο προηγουμένως έχει διπλασιάσει το γενετικό του υλικό. Αυτό είναι το κύριο γεγονός στη ζωή του κυττάρου ως τέτοιου, δηλαδή η ολοκλήρωση της αναπαραγωγής του είδους του. Όλη η «ενδιάμεση» ζωή των κυττάρων στοχεύει στην πλήρη υλοποίηση κυτταρικός κύκλοςπου τελειώνει σε κυτταρική διαίρεση. Η ίδια η κυτταρική διαίρεση είναι μια μη τυχαία διαδικασία, αυστηρά γενετικά καθορισμένη, όπου μια ολόκληρη αλυσίδα γεγονότων παρατάσσεται σε μια διαδοχική σειρά.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων σχετίζεται με τη συμπύκνωση των διπλασιασμένων (αναδιπλασιασμένων) χρωμοσωμάτων, τα οποία παίρνουν τη μορφή πυκνών νηματωδών δομών. Αυτά τα νηματοειδή χρωμοσώματα μεταφέρονται στα θυγατρικά κύτταρα μέσω μιας ειδικής δομής - της ατράκτου διαίρεσης. Αυτός ο τύπος διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων - μίτωση (από τα ελληνικά mitos - νήματα), ή καρυοκίνηση, ή έμμεση διαίρεση - είναι ο μόνος πλήρης τρόπος για να αυξηθεί ο αριθμός των κυττάρων. απευθείας διαίρεσηκύτταρα ή αμίτωση περιγράφεται αξιόπιστα μόνο κατά τη διαίρεση των πολυπλοειδών μακροπυρήνων των βλεφαρίδων, οι μικροπυρήνες τους διαιρούνται μόνο με μίτωση.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων συνδέεται με το σχηματισμό μιας ειδικής συσκευής για τη διαίρεση των κυττάρων. Κατά τη διάρκεια του διπλασιασμού των κυττάρων, συμβαίνουν δύο γεγονότα: η απόκλιση των αναδιπλασιασμένων χρωμοσωμάτων και η διαίρεση του κυτταρικού σώματος, κυτταροτομή. Το πρώτο μέρος του συμβάντος στους ευκαρυώτες πραγματοποιείται με τη βοήθεια της λεγόμενης ατράκτου διαίρεσης, που αποτελείται από μικροσωληνίσκους και το δεύτερο μέρος οφείλεται στη συμμετοχή συμπλεγμάτων ακτομυοσίνης, προκαλώντας εκπαίδευσησυστολές σε κύτταρα ζωικής προέλευσης ή λόγω της συμμετοχής μικροσωληνίσκων και νηματίων ακτίνης στο σχηματισμό ενός φραγκμοπλάστη, του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος στα φυτικά κύτταρα.

Δύο είδη δομών συμμετέχουν στο σχηματισμό της ατράκτου της διαίρεσης σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα: πολικά σώματα (πόλοι) της ατράκτου και κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων. Τα πολικά σώματα, ή κεντροσώματα, είναι τα κέντρα οργάνωσης (ή πυρήνωσης) των μικροσωληνίσκων. Από αυτά αναπτύσσονται μικροσωληνίσκοι με τα «+» άκρα τους, σχηματίζοντας δέσμες που εκτείνονται στα χρωμοσώματα. Στα ζωικά κύτταρα, τα κεντροσώματα περιλαμβάνουν επίσης κεντρόλια. Αλλά πολλοί ευκαρυώτες δεν έχουν κεντρόλια, και τα κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων υπάρχουν με τη μορφή άμορφων ζωνών χωρίς δομή, από τις οποίες εκτείνονται πολυάριθμοι μικροσωληνίσκοι. Κατά κανόνα, δύο κεντροσώματα ή δύο πολικά σώματα εμπλέκονται στην οργάνωση της συσκευής διαίρεσης, που βρίσκεται στα απέναντι άκρα ενός σύνθετου, ατρακτοειδούς σώματος που αποτελείται από μικροσωληνίσκους. Η δεύτερη δομή χαρακτηριστική της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης, η οποία συνδέει τους μικροσωληνίσκους της ατράκτου με το χρωμόσωμα, είναι οι κινετοχώρες. Είναι οι κινετοχώρες, που αλληλεπιδρούν με μικροσωληνίσκους, που είναι υπεύθυνες για την κίνηση των χρωμοσωμάτων κατά την κυτταρική διαίρεση.

Διαφορετικοί τύποι ευκαρυωτικής μίτωσης

Η διαίρεση των ζωικών και φυτικών κυττάρων που περιγράφηκε παραπάνω δεν είναι ενιαία μορφήέμμεση κυτταρική διαίρεση. Ο απλούστερος τύπος μίτωσης είναι πλευρομίτωση . Μοιάζει κάπως δυαδική διαίρεσηπροκαρυωτικά κύτταρα, στα οποία τα νουκλεοειδή μετά την αντιγραφή παραμένουν συνδεδεμένα με την πλασματική μεμβράνη, η οποία αρχίζει, σαν να λέγαμε, να αναπτύσσεται μεταξύ των σημείων δέσμευσης του DNA και έτσι, όπως ήταν, εξαπλώνει τα χρωμοσώματα σε διαφορετικά μέρη του κυττάρου. Μετά από αυτό, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού μιας κυτταρικής συστολής, καθένα από τα μόρια DNA θα βρίσκεται σε ένα νέο ξεχωριστό κύτταρο.

Όπως ήδη αναφέρθηκε, ο σχηματισμός μιας ατράκτου κατασκευασμένης από μικροσωληνίσκους είναι χαρακτηριστικός της διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων. Με κλειστή πλευρομίτωση (ονομάζεται κλειστή επειδή η απόκλιση των χρωμοσωμάτων συμβαίνει χωρίς να σπάσει το πυρηνικό περίβλημα), όχι κεντρόλες, αλλά άλλες δομές που βρίσκονται σε μέσαπυρηνική μεμβράνη. Πρόκειται για τα λεγόμενα πολικά σώματα ακαθόριστης μορφολογίας, από τα οποία εκτείνονται μικροσωληνίσκοι. Υπάρχουν δύο από αυτά τα σώματα, αποκλίνουν το ένα από το άλλο χωρίς να χάσουν τη σύνδεσή τους με το πυρηνικό περίβλημα και ως αποτέλεσμα αυτού, σχηματίζονται δύο μισές άτρακτοι που σχετίζονται με τα χρωμοσώματα. Η όλη διαδικασία σχηματισμού της μιτωτικής συσκευής και η απόκλιση των χρωμοσωμάτων συμβαίνει σε αυτή την περίπτωση κάτω από την πυρηνική μεμβράνη. Αυτός ο τύπος μίτωσης βρίσκεται στα πρωτόζωα, είναι ευρέως διαδεδομένος σε μύκητες (χυτρίδια, ζυγομύκητες, ζυμομύκητες, ωομύκητες, ασκομύκητες, μυξομύκητες κ.λπ.). Υπάρχουν μορφές ημίκλειστης πλευρομίτωσης, όταν το πυρηνικό περίβλημα καταστρέφεται στους πόλους της σχηματισμένης ατράκτου.

Μια άλλη μορφή μίτωσης είναι ορθομίτωση. Στην περίπτωση αυτή, οι COMT βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα· από την αρχή δεν σχηματίζονται ημι-άτρακτοι, αλλά μια διπολική άτρακτος. Υπάρχουν τρεις μορφές ορθομίτωσης: Άνοιξε(φυσιολογική μίτωση), ημίκλειστοΚαι κλειστό.Στην ημίκλειστη ορθομίτωση, σχηματίζεται μια δισυμμετρική άτρακτος με τη βοήθεια του TsOMT που βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα, το πυρηνικό περίβλημα διατηρείται σε όλη τη μίτωση, με εξαίρεση τις πολικές ζώνες. Μάζες κοκκώδους υλικού ή ακόμα και κεντρόλες μπορούν να βρεθούν εδώ ως COMT. Αυτή η μορφή μίτωσης βρίσκεται σε πράσινα φύκια, γκρεγαρίνες, καφέ φύκια, κόκκινα φύκια και σε μερικούς κατώτερους μύκητες. Με κλειστή ορθομίτωση διατηρείται πλήρως η πυρηνική μεμβράνη, κάτω από την οποία σχηματίζεται μια πραγματική άτρακτος. Στο καρυόπλασμα σχηματίζονται μικροσωληνίσκοι, λιγότερο συχνά αναπτύσσονται από ενδοπυρηνική COMT, η οποία δεν σχετίζεται (σε ​​αντίθεση με την πλευρομίτωση) με την πυρηνική μεμβράνη. Αυτός ο τύπος μίτωσης είναι χαρακτηριστικός της διαίρεσης των βλεφαρίδων μικροπυρήνων, αλλά βρίσκεται και σε άλλα πρωτόζωα. Στην ανοιχτή ορθομίτωση, το πυρηνικό περίβλημα αποσυντίθεται εντελώς. Αυτός ο τύπος κυτταρικής διαίρεσης είναι χαρακτηριστικός των ζωικών οργανισμών, ορισμένων πρωτόζωων και κυττάρων ανώτερων φυτών. Αυτή η μορφή μίτωσης, με τη σειρά της, αντιπροσωπεύεται από αστρικούς και αναστρικούς τύπους.

Από αυτό σύντομη ανασκόπησηείναι ξεκάθαρο ότι κύριο χαρακτηριστικόΗ μίτωση γενικά είναι η εμφάνιση δομών της ατράκτου σχάσης, η οποία σχηματίζεται σε σχέση με την TsOMT, η οποία είναι διαφορετική στη δομή.

Μορφολογία της μιτωτικής μορφής

Οπως ήδη αναφέρθηκε, μιτωτική συσκευήπιο διεξοδικά μελετημένο σε κύτταρα ανώτερων φυτών και ζώων. Εκφράζεται ιδιαίτερα καλά στο στάδιο της μετάφασης της μίτωσης. Σε ζωντανά ή σταθερά κύτταρα σε μεταφάση, στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου, βρίσκονται χρωμοσώματα, από τα οποία το λεγόμενο τέντωμα σε αντίθετες κατευθύνσεις. νήματα ατράκτου που συγκλίνουν σε δύο διαφορετικούς πόλους του μιτωτικού σχήματος. Έτσι η μιτωτική άτρακτος είναι μια συλλογή χρωμοσωμάτων, πόλων και ινών. Οι ίνες της ατράκτου είναι απλοί μικροσωληνίσκοι ή οι δέσμες τους. Οι μικροσωληνίσκοι ξεκινούν από τους πόλους της ατράκτου και μερικοί από αυτούς πηγαίνουν στα κεντρομερή, όπου βρίσκονται οι κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων (μικροσωληνίσκοι κινετοχώρης), μερικοί πηγαίνουν πιο μακριά προς τον αντίθετο πόλο, αλλά δεν φτάνουν σε αυτόν - «ενδοπολικοί μικροσωληνίσκοι». Επιπλέον, μια ομάδα ακτινωτών μικροσωληνίσκων αναχωρεί από τους πόλους, σχηματίζοντας γύρω τους, όπως ήταν, μια "ακτινοβόλο ακτινοβολία" - αυτοί είναι αστρικοί μικροσωληνίσκοι.

Σύμφωνα με τη γενική μορφολογία, οι μιτωτικές μορφές χωρίζονται σε δύο τύπους: αστρικές και αναστρικές.

Ο τύπος της αστρικής ατράκτου (ή συγκλίνουσα) χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι πόλοι της αντιπροσωπεύονται από μια μικρή ζώνη στην οποία οι μικροσωληνίσκοι συγκλίνουν (συγκλίνουν). Συνήθως, τα κεντροσώματα που περιέχουν κεντρόλες βρίσκονται στους πόλους των αστρικών ατράκτων. Παρόλο που είναι γνωστές περιπτώσεις κεντρολαρικών αστρικών μιτώσεων (κατά τη διάρκεια της μείωσης ορισμένων ασπόνδυλων). Επιπλέον, οι ακτινωτοί μικροσωληνίσκοι αποκλίνουν από τους πόλους, οι οποίοι δεν αποτελούν μέρος της ατράκτου, αλλά σχηματίζουν αστρικές ζώνες - κιλάτες. Γενικά, αυτός ο τύπος μιτωτικής ατράκτου μοιάζει περισσότερο με αλτήρα.

Ο αναστρικός τύπος της μιτωτικής φιγούρας δεν έχει κιστάρια στους πόλους. Οι πολικές περιοχές της ατράκτου εδώ είναι ευρείες, ονομάζονται πολικά καλύμματα, δεν περιλαμβάνουν κεντρόλες. Οι ίνες της ατράκτου σε αυτή την περίπτωση δεν απομακρύνονται από ένα σημείο, αλλά αποκλίνουν σε ένα ευρύ μέτωπο (αποκλίνουν) από ολόκληρη τη ζώνη των πολικών καλυμμάτων. Αυτός ο τύπος ατράκτου είναι χαρακτηριστικός των διαιρούμενων κυττάρων ανώτερων φυτών, αν και μερικές φορές βρίσκεται σε ανώτερα ζώα. Έτσι, για παράδειγμα, στην πρώιμη εμβρυογένεση των θηλαστικών κατά τη διαίρεση της ωρίμανσης του ωαρίου και κατά τις διαιρέσεις Ι και ΙΙ του ζυγωτού, παρατηρούνται κεντρόλες (αποκλίνουσες) μιτώσεις. Ξεκινώντας όμως από την τρίτη κυτταρική διαίρεση και σε όλες τις επόμενες, τα κύτταρα διαιρούνται με τη συμμετοχή αστρικών ατράκτων, στους πόλους των οποίων βρίσκονται πάντα κεντρόλια.

Γενικά, για όλες τις μορφές μίτωσης κοινές δομέςπαραμένουν τα χρωμοσώματα με τις κινετοχώρες, τα πολικά σώματα (κεντροσώματα) και οι ίνες ατράκτου.

Δυναμική της μίτωσης

Στα κύτταρα που έχουν εισέλθει στον κύκλο διαίρεσης, η ίδια η φάση της μίτωσης, η έμμεση διαίρεση, διαρκεί σχετικά για λίγο, μόνο περίπου 0,1 χρόνος κυτταρικού κύκλου. Έτσι, στα διαιρούμενα κύτταρα του μεριστώματος της ρίζας, η μεσόφαση μπορεί να είναι 16-30 ώρες και η μίτωση μπορεί να διαρκέσει μόνο 1-3 ώρες.Ο κύκλος των επιθηλιακών κυττάρων του εντέρου του ποντικού διαρκεί περίπου 20-22 ώρες, ενώ η μίτωση διαρκεί μόνο 1 ώρα. σύνθλιψη ωαρίων, ολόκληρη η κυτταρική περίοδος, συμπεριλαμβανομένης της μίτωσης, μπορεί να είναι μικρότερη από μία ώρα.

Η διαδικασία της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης συνήθως χωρίζεται σε πολλές κύριες φάσεις: πρόφαση, προμετάφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελόφαση. Είναι πολύ δύσκολο να καθοριστούν επακριβώς τα όρια μεταξύ αυτών των φάσεων, επειδή η ίδια η μίτωση είναι μια συνεχής διαδικασία και η αλλαγή των φάσεων συμβαίνει πολύ σταδιακά: μια από αυτές περνάει ανεπαίσθητα σε μια άλλη. Η μόνη φάση που έχει πραγματική αρχή είναι η ανάφαση - η αρχή της κίνησης των χρωμοσωμάτων προς τους πόλους. Η διάρκεια των επιμέρους φάσεων της μίτωσης είναι διαφορετική, η μικρότερη χρονικά είναι η ανάφαση (πίνακας).

Η διάρκεια των φάσεων της μίτωσης

Ο χρόνος των επιμέρους φάσεων της μίτωσης προσδιορίζεται καλύτερα με την άμεση παρατήρηση της διαίρεσης των ζωντανών κυττάρων σε ειδικούς θαλάμους. Γνωρίζοντας το χρόνο της μίτωσης, μπορεί κανείς να υπολογίσει τη διάρκεια των επιμέρους φάσεων με το ποσοστό εμφάνισής τους μεταξύ των διαιρούμενων κυττάρων.

Φάσεις μίτωσης

Πρόφαση.Ήδη στο τέλος της περιόδου G 2, αρχίζουν να συμβαίνουν σημαντικές ανακατατάξεις στο κελί. Είναι αδύνατο να προσδιοριστεί ακριβώς πότε συμβαίνει η προφάση. Το καλύτερο κριτήριο για την έναρξη αυτής της φάσης της μίτωσης μπορεί να είναι η εμφάνιση στους πυρήνες των νηματωδών δομών - μιτωτικών χρωμοσωμάτων. Αυτό το συμβάν προηγείται από μια αύξηση της δραστηριότητας των φωσφορυλασών που τροποποιούν τις ιστόνες και, πρώτα απ 'όλα, της ιστόνης Η1. Στην προφάση, οι αδελφές χρωματίδες συνδέονται μεταξύ τους δίπλα-δίπλα με τη βοήθεια πρωτεϊνών συνεσίνης, οι οποίες σχηματίζουν αυτούς τους δεσμούς ήδη στην περίοδο S, κατά τη διάρκεια του διπλασιασμού των χρωμοσωμάτων. Μέχρι την όψιμη προφάση, η σχέση μεταξύ αδελφών χρωματίδων διατηρείται μόνο στη ζώνη των κινετοχωρών. Στα προφασικά χρωμοσώματα, μπορούν ήδη να παρατηρηθούν ώριμες κινετοχώρες, οι οποίες δεν έχουν καμία σύνδεση με μικροσωληνίσκους.

Η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων στον πυρήνα της προφάσης συμπίπτει με μια απότομη μείωση της μεταγραφικής δραστηριότητας της χρωματίνης, η οποία εξαφανίζεται εντελώς στο μέσο της προφάσης. Λόγω της μείωσης της σύνθεσης RNA και της συμπύκνωσης της χρωματίνης, εμφανίζεται επίσης αδρανοποίηση των πυρηνικών γονιδίων. Ταυτόχρονα, μεμονωμένα ινιδιακά κέντρα συγχωνεύονται έτσι ώστε να μετατραπούν σε τμήματα χρωμοσωμάτων που σχηματίζουν πυρήνες, σε πυρηνικούς οργανωτές. Οι περισσότερες από τις πυρηνικές πρωτεΐνες διασπώνται και βρίσκονται σε ελεύθερη μορφή στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου ή συνδέονται με την επιφάνεια των χρωμοσωμάτων.

Ταυτόχρονα, συμβαίνει φωσφορυλίωση ενός αριθμού πρωτεϊνών του ελάσματος, της πυρηνικής μεμβράνης, η οποία αποσυντίθεται. Σε αυτή την περίπτωση, η σύνδεση του πυρηνικού περιβλήματος με τα χρωμοσώματα χάνεται. Στη συνέχεια, το πυρηνικό περίβλημα κατακερματίζεται σε μικρά κενοτόπια και τα σύμπλοκα των πόρων εξαφανίζονται.

Παράλληλα με αυτές τις διαδικασίες, λαμβάνει χώρα η ενεργοποίηση των κυτταρικών κέντρων. Στην αρχή της προφάσης, οι μικροσωληνίσκοι στο κυτταρόπλασμα αποσυναρμολογούνται και αρχίζει η ταχεία ανάπτυξη πολλών αστρικών μικροσωληνίσκων γύρω από καθένα από τα διπλοσώματα που διπλασιάζονται. Ο ρυθμός ανάπτυξης των μικροσωληνίσκων στην προφάση είναι σχεδόν δύο φορές υψηλότερος από την ανάπτυξη των μικροσωληνίσκων μεσοφάσης, αλλά η αστάθειά τους είναι 5-10 φορές υψηλότερη από αυτή των κυτταροπλασματικών. Έτσι, εάν ο χρόνος ημιζωής των μικροσωληνίσκων στο κυτταρόπλασμα είναι περίπου 5 λεπτά, τότε κατά το πρώτο μισό της μίτωσης είναι μόνο 15 δευτερόλεπτα. Εδώ, η δυναμική αστάθεια των μικροσωληνίσκων είναι ακόμη πιο έντονη. Όλοι οι μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από τα κεντροσώματα αναπτύσσονται προς τα εμπρός με τα (+) άκρα τους.

Τα ενεργοποιημένα κεντροσώματα - οι μελλοντικοί πόλοι της ατράκτου - αρχίζουν να αποκλίνουν το ένα από το άλλο για μια ορισμένη απόσταση. Ο μηχανισμός μιας τέτοιας προφασικής απόκλισης των πόλων είναι ο εξής: αντιπαράλληλοι μικροσωληνίσκοι που κινούνται ο ένας προς τον άλλο αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, γεγονός που οδηγεί στη μεγαλύτερη σταθεροποίηση και απώθηση των πόλων. Αυτό συμβαίνει λόγω της αλληλεπίδρασης με μικροσωληνίσκους πρωτεϊνών που μοιάζουν με dynein, οι οποίες στο κεντρικό τμήμα της ατράκτου ευθυγραμμίζουν διαπολικούς μικροσωληνίσκους παράλληλα μεταξύ τους. Ταυτόχρονα συνεχίζεται ο πολυμερισμός και η ανάπτυξή τους, που συνοδεύονται ταυτόχρονα με την ώθησή τους προς τους πόλους λόγω της εργασίας πρωτεϊνών που μοιάζουν με κινεσίνη. Αυτή τη στιγμή, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού της ατράκτου, οι μικροσωληνίσκοι δεν συνδέονται ακόμη με τις κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων.

Σε πρόφαση, ταυτόχρονα με την αποσυναρμολόγηση των κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων, το ενδοπλασματικό δίκτυο αποδιοργανώνεται (διασπάται σε μικρά κενοτόπια που βρίσκονται κατά μήκος της κυτταρικής περιφέρειας) και η συσκευή Golgi, η οποία χάνει τον περιπυρηνικό εντοπισμό της, διασπάται σε ξεχωριστά δικτυοσώματα τυχαία διασπαρμένα στο πλάσμα. .

Προμεταφάση.Μετά την καταστροφή του πυρηνικού περιβλήματος, τα μιτωτικά χρωμοσώματα βρίσκονται στη ζώνη του προηγούμενου πυρήνα χωρίς ιδιαίτερη σειρά. Στην προμετάφαση, αρχίζει η κίνηση και η κίνησή τους, η οποία τελικά θα οδηγήσει στο σχηματισμό μιας «πλάκας» του ισημερινού χρωμοσώματος, σε μια διατεταγμένη διάταξη χρωμοσωμάτων στο κεντρικό τμήμα της ατράκτου ήδη σε μετάφαση. Στην προμετάφαση, υπάρχει μια συνεχής κίνηση των χρωμοσωμάτων ή μετακίνηση, κατά την οποία είτε πλησιάζουν τους πόλους, είτε τους αφήνουν προς το κέντρο της ατράκτου μέχρι να καταλάβουν τη μεσαία θέση που χαρακτηρίζει τη μετάφαση (σύγκρουση χρωμοσωμάτων).

Στην αρχή της προμετάφασης, τα χρωμοσώματα που βρίσκονται πιο κοντά σε έναν από τους πόλους της ατράκτου που σχηματίζεται αρχίζουν να την πλησιάζουν γρήγορα. Αυτό δεν συμβαίνει ταυτόχρονα, αλλά παίρνει συγκεκριμένη ώρα. Διαπιστώθηκε ότι μια τέτοια πρωτογενής ασύγχρονη μετατόπιση των χρωμοσωμάτων σε διαφορετικούς πόλους συμβαίνει με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων. Χρήση ηλεκτρονικής βελτίωσης αντίθεσης φάσης βίντεο σε μικροσκόπιο φωτός, ήταν δυνατό να παρατηρηθεί σε ζωντανά κύτταρα ότι μεμονωμένοι μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από τους πόλους φτάνουν κατά λάθος σε μία από τις κινετοχώρες του χρωμοσώματος και συνδέονται με αυτό, «συλλαμβανόμενοι» από την κινετοχώρη. Μετά από αυτό, υπάρχει ένα γρήγορο, με ταχύτητα περίπου 25 μm/min, χρωμόσωμα που γλιστρά κατά μήκος του μικροσωληνίσκου προς το (-) άκρο του. Αυτό προκαλεί το χρωμόσωμα να κινηθεί πιο κοντά στον πόλο από τον οποίο προήλθε αυτός ο μικροσωληνίσκος. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι κινετοχώρες μπορούν να έρθουν σε επαφή με την πλευρική επιφάνεια τέτοιων μικροσωληνίσκων. Κατά τη διάρκεια αυτής της κίνησης των χρωμοσωμάτων, οι μικροσωληνίσκοι δεν αποσυναρμολογούνται. Το πιο πιθανό είναι ότι μια κινητήρια πρωτεΐνη παρόμοια με την κυτταροπλασματική δυνεΐνη που βρίσκεται στο στέμμα των κινετοχωρών είναι υπεύθυνη για μια τόσο γρήγορη κίνηση των χρωμοσωμάτων.

Ως αποτέλεσμα αυτής της κύριας κίνησης προμεταφάσης, τα χρωμοσώματα προσεγγίζονται τυχαία στους πόλους της ατράκτου, όπου συνεχίζεται ο σχηματισμός νέων μικροσωληνίσκων. Προφανώς, όσο πιο κοντά βρίσκεται η χρωμοσωμική κινετοχώρη στο κεντρόσωμα, τόσο μεγαλύτερη είναι η τυχαία αλληλεπίδρασή της με άλλους μικροσωληνίσκους. Σε αυτή την περίπτωση, νέα, αναπτυσσόμενα (+)-άκρα μικροσωληνίσκων «συλλαμβάνονται» από τη ζώνη της στεφάνης της κινετοχόρης. τώρα μια δέσμη μικροσωληνίσκων είναι συνδεδεμένη με την κινετοχώρη, η ανάπτυξη της οποίας συνεχίζεται στο (+)-άκρο τους. Με την ανάπτυξη μιας τέτοιας δέσμης, η κινετοχώρη, και μαζί της το χρωμόσωμα, πρέπει να κινηθούν προς το κέντρο της ατράκτου, να απομακρυνθούν από τον πόλο. Αλλά αυτή τη στιγμή, οι μικροσωληνίσκοι αναπτύσσονται από τον αντίθετο πόλο στη δεύτερη κινετοχώρα της άλλης αδελφής χρωματίδας, η δέσμη της οποίας αρχίζει να έλκει το χρωμόσωμα στον αντίθετο πόλο. Η παρουσία μιας τέτοιας δύναμης έλξης αποδεικνύεται από το γεγονός ότι εάν μια δέσμη μικροσωληνίσκων σε μια από τις κινετοχώρες κοπεί με μια μικροδέσμη λέιζερ, το χρωμόσωμα αρχίζει να κινείται προς τον αντίθετο πόλο. Υπό κανονικές συνθήκες, το χρωμόσωμα, κάνοντας μικρές κινήσεις είτε προς τον έναν είτε προς τον άλλο πόλο, με αποτέλεσμα να καταλαμβάνει σταδιακά μια μεσαία θέση στην άτρακτο. Στη διαδικασία της μετατόπισης προμεταφάσης των χρωμοσωμάτων, οι μικροσωληνίσκοι επιμηκύνονται και συσσωρεύονται στα άκρα (+) όταν η κινετοχώρα απομακρύνεται από τον πόλο, και οι μικροσωληνίσκοι αποσυναρμολογούνται και βραχύνονται επίσης στο (+) άκρο, όταν η αδελφή κινετοχώρη κινείται προς τον πόλο.

Αυτές οι εναλλασσόμενες κινήσεις των χρωμοσωμάτων μπρος-πίσω οδηγούν στο γεγονός ότι τελικά καταλήγουν στον ισημερινό της ατράκτου και ευθυγραμμίζονται στην πλάκα μετάφασης.

μετάφαση. Στη μετάφαση, καθώς και σε άλλες φάσεις της μίτωσης, παρά τη σταθεροποίηση των δεσμίδων μικροσωληνίσκων, η συνεχής ανανέωσή τους συνεχίζεται λόγω της συναρμολόγησης και αποσυναρμολόγησης των τουμπουλινών. Κατά τη διάρκεια της μετάφασης, τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα έτσι ώστε οι κινετοχώρες τους να αντιμετωπίζουν αντίθετους πόλους. Ταυτόχρονα, υπάρχει σταθερό διάφραγμα και ενδοπολικοί μικροσωληνίσκοι, ο αριθμός των οποίων στη μετάφαση φτάνει στο μέγιστο. Εάν κοιτάξετε το κύτταρο μεταφάσεως από την πλευρά του πόλου, τότε μπορείτε να δείτε ότι τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα έτσι ώστε τα κεντρομερή τους τμήματα να κοιτούν προς το κέντρο της ατράκτου και οι ώμοι προς την περιφέρεια. Αυτή η διάταξη των χρωμοσωμάτων ονομάζεται «μητέρα αστέρι» και είναι χαρακτηριστικό των ζωικών κυττάρων. Στα φυτά, συχνά σε μεταφάση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου χωρίς αυστηρή σειρά.

Μέχρι το τέλος της μεταφάσης ολοκληρώνεται η διαδικασία διαχωρισμού των αδελφών χρωματίδων μεταξύ τους. Οι ώμοι τους βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους, το διαχωριστικό τους χάσμα είναι ξεκάθαρα ορατό ανάμεσά τους. Το τελευταίο μέρος όπου διατηρείται η επαφή μεταξύ των χρωματιδίων είναι το κεντρομερίδιο. μέχρι το τέλος της μεταφάσης, οι χρωματίδες σε όλα τα χρωμοσώματα παραμένουν συνδεδεμένες στις κεντρομερείς περιοχές.

Ανάφασηαρχίζει ξαφνικά, κάτι που μπορεί να παρατηρηθεί καλά στη ζωτική μελέτη. Η αναφάση ξεκινά με τον διαχωρισμό όλων των χρωμοσωμάτων ταυτόχρονα στις κεντρομερείς περιοχές. Αυτή τη στιγμή, υπάρχει μια ταυτόχρονη αποικοδόμηση των κεντρομερών συνεχινών, οι οποίες μέχρι εκείνη τη στιγμή δέσμευαν τις αδελφές χρωματίδες. Αυτός ο ταυτόχρονος διαχωρισμός των χρωματιδών τους επιτρέπει να ξεκινήσουν τον σύγχρονο διαχωρισμό τους. Τα χρωμοσώματα ξαφνικά χάνουν τους κεντρομερείς συνδέσμους τους και αρχίζουν συγχρόνως να απομακρύνονται το ένα από το άλλο προς αντίθετους πόλους της ατράκτου. Η ταχύτητα της κίνησης των χρωμοσωμάτων είναι ομοιόμορφη, μπορεί να φτάσει τα 0,5-2 μm/min.

Η αναφάση είναι το συντομότερο στάδιο της μίτωσης (λίγο% του συνολικού χρόνου), αλλά κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου συμβαίνουν ορισμένα γεγονότα. Τα κυριότερα είναι ο διαχωρισμός δύο πανομοιότυπων συνόλων χρωμοσωμάτων και η μεταφορά τους σε αντίθετα άκρα του κυττάρου.

Καθώς τα χρωμοσώματα κινούνται, αλλάζουν τον προσανατολισμό τους και συχνά παίρνουν σχήμα V. Η κορυφή τους κατευθύνεται προς τους πόλους διαίρεσης και οι ώμοι, σαν να λέγαμε, ρίχνονται πίσω στο κέντρο της ατράκτου. Εάν συνέβη ένα σπάσιμο στον βραχίονα του χρωμοσώματος πριν από την ανάφαση, τότε κατά τη διάρκεια της ανάφασης δεν θα συμμετέχει στην κίνηση των χρωμοσωμάτων και θα παραμείνει στην κεντρική ζώνη. Αυτές οι παρατηρήσεις έδειξαν ότι είναι η κεντρομερής περιοχή, μαζί με την κινετοχώρη, που είναι υπεύθυνη για την κίνηση των χρωμοσωμάτων. Φαίνεται ότι το χρωμόσωμα έλκεται στον πόλο πέρα ​​από το κεντρομερίδιο. Σε ορισμένα ανώτερα φυτά (Ossica) δεν υπάρχει έντονη κεντρομερής στένωση και οι ίνες της ατράκτου έρχονται σε επαφή με πολλά σημεία στην επιφάνεια των χρωμοσωμάτων (πολυκεντρικά και ολοκεντρικά χρωμοσώματα). Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται κατά μήκος των ινών της ατράκτου.

Στην πραγματικότητα, ο διαχωρισμός των χρωμοσωμάτων αποτελείται από δύο διεργασίες: 1 - διαχωρισμός χρωμοσωμάτων λόγω δεσμών kinetochore μικροσωληνίσκων, 2 - διαχωρισμός χρωμοσωμάτων μαζί με πόλους λόγω επιμήκυνσης των διαπολικών μικροσωληνίσκων. Η πρώτη από αυτές τις διεργασίες ονομάζεται "ανάφαση Α", η δεύτερη - "ανάφαση Β".

Κατά τη διάρκεια της αναφάσης Α, όταν ομάδες χρωμοσωμάτων αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους, εμφανίζεται βράχυνση των δεσμίδων κινετοχόρης των μικροσωληνίσκων. Θα μπορούσε να αναμένεται ότι σε αυτή την περίπτωση ο αποπολυμερισμός των μικροσωληνίσκων θα πρέπει να συμβεί στα (-) άκρα τους, τα άκρα που βρίσκονται πιο κοντά στον πόλο. Ωστόσο, έχει αποδειχθεί ότι οι μικροσωληνίσκοι όντως αποσυναρμολογούνται, αλλά κυρίως (80%) από τα (+) άκρα που γειτνιάζουν με τις κινετοχώρες. Στο πείραμα, η δεσμευμένη σε φθοριόχρωμο τουμπουλίνη εισήχθη σε κύτταρα ζωντανής ιστικής καλλιέργειας χρησιμοποιώντας τη μέθοδο της μικροέγχυσης. Αυτό κατέστησε δυνατή τη ζωτική ορατότητα των μικροσωληνίσκων στην άτρακτο σχάσης. Στην αρχή της ανάφασης, η δέσμη της ατράκτου ενός από τα χρωμοσώματα ακτινοβολήθηκε με μια μικροδέσμη φωτός περίπου στη μέση μεταξύ του πόλου και του χρωμοσώματος. Με αυτή την έκθεση, ο φθορισμός εξαφανίζεται στην ακτινοβολημένη περιοχή. Οι παρατηρήσεις έδειξαν ότι η ακτινοβολημένη περιοχή δεν πλησιάζει τον πόλο, αλλά το χρωμόσωμα φτάνει σε αυτόν όταν η δέσμη κινετοχόρης βραχύνεται. Κατά συνέπεια, η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων της δέσμης kinetochore γίνεται κυρίως από το (+)-άκρο, στο σημείο της σύνδεσής του με την kinetochore, και το χρωμόσωμα κινείται προς το (-)-άκρο των μικροσωληνίσκων, το οποίο βρίσκεται στο η κεντροσωμική ζώνη. Αποδείχθηκε ότι μια τέτοια κίνηση χρωμοσωμάτων εξαρτάται από την παρουσία ΑΤΡ και από την παρουσία επαρκούς συγκέντρωσης ιόντων Ca +. Το γεγονός ότι η πρωτεΐνη dynein βρέθηκε στη σύνθεση της στεφάνης kinetochore, στην οποία είναι ενσωματωμένα τα (+)-άκρα των μικροσωληνίσκων, μας επέτρεψε να θεωρήσουμε ότι αυτή η πρωτεΐνη είναι που έλκει το χρωμόσωμα στον πόλο. Ταυτόχρονα, λαμβάνει χώρα αποπολυμερισμός μικροσωληνίσκων κινετοχώρης στο (+) άκρο.

Αφού σταματήσουν τα χρωμοσώματα στους πόλους, η πρόσθετη απόκλιση τους συμβαίνει λόγω της απομάκρυνσης των πόλων μεταξύ τους (ανάφαση Β). Έχει αποδειχθεί ότι, σε αυτή την περίπτωση, τα (+) άκρα των διαπολικών μικροσωληνίσκων αναπτύσσονται, τα οποία μπορούν να αυξηθούν σημαντικά σε μήκος. Η αλληλεπίδραση μεταξύ αυτών των αντιπαράλληλων μικροσωληνίσκων, που οδηγεί στην ολίσθησή τους μεταξύ τους, καθορίζεται από άλλες πρωτεΐνες που μοιάζουν με κινεσίνη κινητήρα. Επιπλέον, οι πόλοι έλκονται επιπλέον προς την περιφέρεια των κυττάρων λόγω της αλληλεπίδρασης πρωτεϊνών που μοιάζουν με dynein στη μεμβράνη πλάσματος με αστρικούς μικροσωληνίσκους.

Η αλληλουχία των αναφάσεων Α και Β και η συμβολή τους στη διαδικασία διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων μπορεί να είναι διαφορετική σε διαφορετικά αντικείμενα. Έτσι, στα θηλαστικά, τα στάδια Α και Β συμβαίνουν σχεδόν ταυτόχρονα. Στα πρωτόζωα Β, η αναφάση μπορεί να οδηγήσει σε 15πλάσια αύξηση του μήκους της ατράκτου. Το στάδιο Β απουσιάζει στα φυτικά κύτταρα.

Τελόφασηξεκινά με ανακοπή χρωμοσωμάτων (πρώιμη τελοφάση, όψιμη ανάφαση) και τελειώνει με την έναρξη της αναδόμησης ενός νέου πυρήνα μεσοφάσης (πρώιμη περίοδος G 1) και τη διαίρεση του αρχικού κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα (κυτταροκίνηση).

Στην πρώιμη τελόφαση, τα χρωμοσώματα, χωρίς να αλλάξουν τον προσανατολισμό τους (κεντρομερείς περιοχές - προς τον πόλο, τελομερείς περιοχές - προς το κέντρο της ατράκτου), αρχίζουν να αποσυμπυκνώνονται και να αυξάνουν τον όγκο τους. Στα σημεία επαφής τους με μεμβρανικά κυστίδια του κυτταροπλάσματος, αρχίζει να σχηματίζεται μια νέα πυρηνική μεμβράνη, η οποία σχηματίζεται πρώτα στις πλευρικές επιφάνειες των χρωμοσωμάτων και αργότερα στις κεντρομερείς και τελομερείς περιοχές. Μετά το κλείσιμο της πυρηνικής μεμβράνης αρχίζει ο σχηματισμός νέων πυρήνων. Το κελί εισέρχεται στην περίοδο G 1 μιας νέας ενδιάμεσης φάσης.

Στην τελοφάση, η διαδικασία καταστροφής της μιτωτικής συσκευής αρχίζει και τελειώνει - η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων. Πηγαίνει από τους πόλους στον ισημερινό του προηγούμενου κυττάρου: είναι στο μεσαίο τμήμα της ατράκτου που οι μικροσωληνίσκοι διαρκούν περισσότερο (υπολειπόμενο σώμα).

Ένα από τα σημαντικότερα γεγονότα της τελόφασης είναι η διαίρεση του κυτταρικού σώματος, κυτταροτομήή κυτταροκίνηση.Έχει ήδη ειπωθεί παραπάνω ότι στα φυτά, η κυτταρική διαίρεση συμβαίνει με τον ενδοκυτταρικό σχηματισμό ενός κυτταρικού διαφράγματος, και στα ζωικά κύτταρα, με τη συστολή, την εισβολή της πλασματικής μεμβράνης στο κύτταρο.

Η μίτωση δεν τελειώνει πάντα με τη διαίρεση του κυτταρικού σώματος. Έτσι, στο ενδοσπέρμιο πολλών φυτών, πολλαπλές διεργασίες μιτωτικής πυρηνικής σχάσης μπορούν να συμβούν για κάποιο χρονικό διάστημα χωρίς κυτταροπλασματική διαίρεση: σχηματίζεται ένα γιγάντιο πολυπυρηνικό σύμπλασμα. Επίσης, χωρίς κυτταροτομή, πολυάριθμοι πυρήνες πλασμωδίων μυξομυκήτων διαιρούνται συγχρόνως. Επί πρώιμα στάδιαΚατά την ανάπτυξη των εμβρύων ορισμένων εντόμων, συμβαίνει επαναλαμβανόμενη σχάση των πυρήνων χωρίς να διαιρείται το κυτταρόπλασμα.

Στις περισσότερες περιπτώσεις, ο σχηματισμός της συστολής κατά τη διαίρεση των ζωικών κυττάρων συμβαίνει αυστηρά στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου. Εδώ, στο τέλος της ανάφασης, στην αρχή της τελοφάσης, σχηματίζεται μια φλοιώδης συσσώρευση μικρονημάτων, τα οποία σχηματίζουν έναν συσταλτικό δακτύλιο. Τα μικρονημάτια του δακτυλίου περιλαμβάνουν ινίδια ακτίνης και κοντά, σε σχήμα ράβδου μόρια πολυμερισμένης μυοσίνης II. Η αμοιβαία ολίσθηση αυτών των συστατικών οδηγεί σε μείωση της διαμέτρου του δακτυλίου και στην εμφάνιση μιας εσοχής της πλασματικής μεμβράνης, η οποία τελικά οδηγεί στη συστολή του αρχικού κυττάρου στα δύο.

Μετά την κυτταροτομή, δύο νέα (θυγατρικά) κύτταρα εισέρχονται στο στάδιο G 1 της κυτταρικής περιόδου. Μέχρι αυτή τη στιγμή, οι κυτταροπλασματικές συνθέσεις επανέρχονται, το κενοτοπικό σύστημα αποκαθίσταται, τα δικτυοσώματα της συσκευής Golgi συγκεντρώνονται και πάλι στην περιπυρηνική ζώνη σε συνδυασμό με το κεντρόσωμα. Από το κεντρόσωμα ξεκινά η ανάπτυξη των κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων και η αποκατάσταση του κυτταροσκελετού της ενδιάμεσης φάσης.

μίτωση φυτικών κυττάρων

Η μιτωτική κυτταρική διαίρεση των ανώτερων φυτών έχει έναν αριθμό από ιδιαίτερα χαρακτηριστικάπου σχετίζονται με την αρχή και το τέλος αυτής της διαδικασίας.

Στα μεσοφασικά κύτταρα διαφόρων φυτικών μεριστωμάτων, οι μικροσωληνίσκοι βρίσκονται στο φλοιώδες υπομεμβρανικό στρώμα του κυτταροπλάσματος, σχηματίζοντας δακτυλιοειδή δέσμες μικροσωληνίσκων. Οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι έρχονται σε επαφή με ένζυμα που σχηματίζουν ινίδια κυτταρίνης, με συνθετάσες κυτταρίνης, που είναι αναπόσπαστες πρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης. Συνθέτουν κυτταρίνη στην επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Πιστεύεται ότι κατά την ανάπτυξη του ινιδίου κυτταρίνης, αυτά τα ένζυμα κινούνται κατά μήκος των υπομεμβρανικών μικροσωληνίσκων.

Η μιτωτική αναδιάταξη των κυτταροσκελετικών στοιχείων συμβαίνει στην αρχή της προφάσης. Ταυτόχρονα, οι μικροσωληνίσκοι εξαφανίζονται στα περιφερειακά στρώματα του κυτταροπλάσματος, αλλά στο στρώμα πλησίον της μεμβράνης του κυτταροπλάσματος στην ισημερινή ζώνη του κυττάρου, εμφανίζεται μια δακτυλιοειδής δέσμη μικροσωληνίσκων - ένας προπροφασικός δακτύλιος, ο οποίος περιλαμβάνει περισσότερους από 100 μικροσωληνίσκους . Ανοσοχημικά, η ακτίνη βρέθηκε επίσης σε αυτόν τον δακτύλιο. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι ο προπροφασικός δακτύλιος των μικροσωληνίσκων βρίσκεται εκεί όπου θα σχηματιστεί ένα κυτταρικό διάφραγμα στην τελοφάση που διαχωρίζει δύο νέα κύτταρα. Αργότερα στην προφάση, αυτός ο δακτύλιος αρχίζει να εξαφανίζεται και νέοι μικροσωληνίσκοι εμφανίζονται κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα της προφάσης. Ο αριθμός τους είναι μεγαλύτερος στις πολικές ζώνες των πυρήνων· σαν να λέγαμε, τυλίγονται γύρω από ολόκληρη την πυρηνική περιφέρεια. Κατά τη μετάβαση στην προμετάφαση, προκύπτει μια διπολική άτρακτος, οι μικροσωληνίσκοι της οποίας πλησιάζουν τα λεγόμενα. πολικά καλύμματα, στα οποία παρατηρούνται μόνο μικρά κενοτόπια και λεπτά ινίδια αβέβαιης μορφολογίας. δεν υπάρχουν ενδείξεις κεντρολίων σε αυτές τις πολικές ζώνες. Έτσι σχηματίζεται η αναστρική άτρακτος.

Στην προμετάφαση, κατά τη διαίρεση των φυτικών κυττάρων, παρατηρείται επίσης μια σύνθετη μετατόπιση χρωμοσωμάτων, ταλάντωση και κίνησή τους ίδιου τύπου που συμβαίνουν στην προμεταφάση των ζωικών κυττάρων. Τα γεγονότα στην ανάφαση είναι επίσης παρόμοια με εκείνα στην αστρική μίτωση. Μετά την απόκλιση των χρωμοσωμάτων, δημιουργούνται νέοι πυρήνες, επίσης λόγω της αποσυμπύκνωσης των χρωμοσωμάτων και του σχηματισμού ενός νέου πυρηνικού περιβλήματος.

Η διαδικασία της κυτταροτομής των φυτικών κυττάρων διαφέρει σημαντικά από τη διαίρεση συστολής των ζωικών κυττάρων. Σε αυτή την περίπτωση, η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων της ατράκτου στις πολικές περιοχές συμβαίνει επίσης στο τέλος της τελοφάσης. Αλλά οι μικροσωληνίσκοι του κύριου τμήματος της ατράκτου μεταξύ των δύο νέων πυρήνων παραμένουν, επιπλέον, ο σχηματισμός νέων μικροσωληνίσκων συμβαίνει εδώ. Έτσι σχηματίζονται δέσμες μικροσωληνίσκων, με τις οποίες συνδέονται πολυάριθμα μικρά κενοτόπια. Αυτά τα κενοτόπια προέρχονται από τα κενοτόπια της συσκευής Golgi και περιέχουν ουσίες πηκτίνης. Με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων, πολλά κενοτόπια μετακινούνται στην ισημερινή ζώνη του κυττάρου, όπου συγχωνεύονται μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα επίπεδο κενοτόπιο στη μέση του κυττάρου - έναν φραγκμοπλάστη που αναπτύσσεται προς την περιφέρεια του κυττάρου, συμπεριλαμβανομένων ολοένα και περισσότερων νέα κενοτόπια.

Έτσι σχηματίζεται το πρωτεύον κυτταρικό τοίχωμα. Τελικά, οι μεμβράνες του φραγκμοπλάστη συγχωνεύονται με την πλασματική μεμβράνη: δύο νέα κύτταρα χωρίζονται, χωρίζονται από ένα νεοσχηματισμένο κυτταρικό τοίχωμα. Καθώς ο φραγκμοπλάστης διαστέλλεται, οι δέσμες των μικροσωληνίσκων κινούνται όλο και περισσότερο προς την κυτταρική περιφέρεια. Είναι πιθανό ότι η διαδικασία τάνυσης του φραγκμοπλάστη και μετακίνησης των δεσμίδων των μικροσωληνίσκων στην περιφέρεια διευκολύνεται από δέσμες νηματίων ακτίνης που εκτείνονται από το φλοιώδες στρώμα του κυτταροπλάσματος στη θέση όπου βρισκόταν ο προπροφασικός δακτύλιος.

Μετά την κυτταρική διαίρεση, οι μικροσωληνίσκοι που εμπλέκονται στη μεταφορά μικρών κενοτοπίων εξαφανίζονται. Μια νέα γενιά μικροσωληνίσκων μεσοφάσης σχηματίζεται στην περιφέρεια του πυρήνα και στη συνέχεια εντοπίζεται στο στρώμα της φλοιώδους μεμβράνης του κυτταροπλάσματος.

Takovo γενική περιγραφήδιαίρεση των φυτικών κυττάρων, αλλά αυτή η διαδικασία είναι εξαιρετικά ελάχιστα κατανοητή. Στις πολικές ζώνες των ατράκτων, δεν βρέθηκαν πρωτεΐνες που αποτελούν μέρος της COMT των ζωικών κυττάρων. Διαπιστώθηκε ότι στα φυτικά κύτταρα αυτόν τον ρόλο μπορεί να διαδραματίσει η πυρηνική μεμβράνη, από την οποία τα (+)-άκρα των μικροσωληνίσκων κατευθύνονται προς την κυτταρική περιφέρεια και τα (-)-άκρα στην πυρηνική μεμβράνη. Όταν σχηματίζεται η άτρακτος, οι δέσμες κινετοχορών προσανατολίζονται με το (-) άκρο τους στον πόλο και το (+) άκρο τους στις κινετοχορίες. Το πώς συμβαίνει αυτός ο επαναπροσανατολισμός των μικροσωληνίσκων παραμένει ασαφές.

Κατά τη μετάβαση στην προφάση, ένα πυκνό δίκτυο μικροσωληνίσκων εμφανίζεται γύρω από τον πυρήνα, που μοιάζει με καλάθι, το οποίο στη συνέχεια αρχίζει να μοιάζει με ατράκτο σε σχήμα. Σε αυτή την περίπτωση, οι μικροσωληνίσκοι σχηματίζουν μια σειρά από συγκλίνουσες δεσμίδες που κατευθύνονται προς τους πόλους. Αργότερα στην προμεταφάση, εμφανίζεται η σύνδεση των μικροσωληνίσκων με κινετοχώρους. Στη μετάφαση, τα ινίδια κινετοχορίας μπορούν να σχηματίσουν ένα κοινό κέντρο σύγκλισης - ατρακτοειδή minipoles, ή κέντρα σύγκλισης μικροσωληνίσκων. Πιθανότατα, ο σχηματισμός τέτοιων μίνι πόλων συμβαίνει λόγω της ένωσης των (-) άκρων των μικροσωληνίσκων που σχετίζονται με κινετοχώρους. Μπορεί να υποτεθεί ότι στα κύτταρα των ανώτερων φυτών, η διαδικασία αναδιοργάνωσης του κυτταροσκελετού, συμπεριλαμβανομένου του σχηματισμού της μιτωτικής ατράκτου, σχετίζεται με την αυτοοργάνωση μικροσωληνίσκων, η οποία, όπως στα ζωικά κύτταρα, συμβαίνει με τη συμμετοχή κινητικές πρωτεΐνες.

Παρόμοια Έγγραφα

Η μελέτη της διαδικασίας της μίτωσης ως έμμεση κυτταρική διαίρεση και κοινή μέθοδος αναπαραγωγής ευκαρυωτικών κυττάρων, η βιολογική της σημασία. Η μείωση είναι μια αναγωγική κυτταρική διαίρεση. Ενδιάμεση φάση, πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση της μείωσης και της μίτωσης.

παρουσίαση, προστέθηκε 21/02/2013


Μιτωτική κυτταρική διαίρεση, χαρακτηριστικά της δομής της. Η μίτωση ως καθολική μέθοδος κυτταρικής διαίρεσης σε φυτά και ζώα. Η σταθερότητα του αριθμού και της ατομικότητας των χρωμοσωμάτων. Διάρκεια ζωής, γήρανση και κυτταρικός θάνατος. Μορφές αναπαραγωγής οργανισμών.

περίληψη, προστέθηκε 07.10.2009


Σημασία της κυτταρικής ανάπτυξης και ανάπτυξης. Ζωή και μιτωτικοί κύκλοι των κυττάρων. Διάρκεια ζωής διαφορετικών τύπων κυττάρων σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό. Θεώρηση της μίτωσης ως καθολικής μεθόδου αναπαραγωγής, διατηρώντας τη σταθερότητα του αριθμού των χρωμοσωμάτων στα κύτταρα.

παρουσίαση, προστέθηκε 12/05/2014


Οι κύριες φάσεις του κυτταρικού κύκλου: μεσόφαση και μίτωση. Ορισμός της έννοιας «μίτωση» ως έμμεση κυτταρική διαίρεση, η πιο κοινή μέθοδος αναπαραγωγής ευκαρυωτικών κυττάρων. Χαρακτηριστικά και χαρακτηριστικά των διεργασιών διαίρεσης: αμίτωση και μείωση.

παρουσίαση, προστέθηκε 25/10/2011


Ο πυρήνας ενός ευκαρυωτικού κυττάρου. Κύτταρα που έχουν περισσότερα από δύο σετ χρωμοσωμάτων. Η διαδικασία διαίρεσης στους ευκαρυώτες. Ενωμένα ζεύγη ομόλογων χρωμοσωμάτων. Οντογένεση φυτικών κυττάρων. Η διαδικασία διαχωρισμού των κυττάρων ως αποτέλεσμα της καταστροφής του μέσου ελάσματος.

περίληψη, προστέθηκε 28/01/2011


Η μίτωση είναι μια έμμεση κυτταρική διαίρεση που έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό σωματικών κυττάρων. Στάδια του κυτταρικού κύκλου. Προετοιμασία για τη διαίρεση ευκαρυωτικών οργανισμών. Τα κύρια στάδια της καρυοκίνησης. Διαχωρισμός κυτταροπλάσματος με οργανίδια μεταξύ θυγατρικών κυττάρων.

παρουσίαση, προστέθηκε 11/06/2013


Συστατικά ενός φυτικού κυττάρου. μεμβράνη πλάσματος, τις λειτουργίες του. Συστατικά κυτταρικού τοιχώματος. Τύποι μίτωσης σε ευκαρυώτες. Εκπαιδευτικοί ιστοί στο σώμα των φυτών και η θέση τους. Μηχανικές ιδιότητες φυτικών κυττάρων. Εξωτερικοί απεκκριτικοί ιστοί.

tutorial, προστέθηκε 12/12/2009


Χαρακτηριστικά του κύκλου ζωής ενός κυττάρου, χαρακτηριστικά των περιόδων ύπαρξής του από τη διαίρεση στην επόμενη διαίρεση ή θάνατο. Στάδια της μίτωσης, η διάρκειά τους, η φύση και ο ρόλος της μίτωσης. Η βιολογική σημασία της μείωσης, τα κύρια στάδια και οι ποικιλίες της.

διάλεξη, προστέθηκε 27/07/2013


Περίοδοι και φάσεις του κυτταρικού κύκλου. Διαδοχική διέλευση των περιόδων κύκλου από το κελί χωρίς παράλειψη ή επιστροφή στα προηγούμενα στάδια. Η διαίρεση του αρχικού κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα. Κυκλίνες και κυκλινοεξαρτώμενες κινάσες. διαίρεση ευκαρυωτικών κυττάρων; μίτωσις.

εργασίες ελέγχου, προστέθηκε 21/11/2009


Οι κύριοι τύποι ζωντανών κυττάρων και χαρακτηριστικά της δομής τους. Το γενικό σχέδιο της δομής των ευκαρυωτικών και προκαρυωτικών κυττάρων. Χαρακτηριστικά της δομής των φυτικών και μυκητιακών κυττάρων. πίνακα σύγκρισηςκυτταρικές δομές φυτών, ζώων, μυκήτων και βακτηρίων.