Ποιος περιέγραψε τις φάσεις της μίτωσης. Μίτωση, αμίτωση, απλή δυαδική σχάση, μείωση

Γενική οργάνωση της μίτωσης

Όπως υποστηρίζει η κυτταρική θεωρία, η αύξηση του αριθμού των κυττάρων συμβαίνει αποκλειστικά λόγω της διαίρεσης του αρχικού κυττάρου, το οποίο προηγουμένως έχει διπλασιάσει το γενετικό του υλικό. Αυτό είναι το κύριο γεγονός στη ζωή του κυττάρου ως τέτοιου, δηλαδή η ολοκλήρωση της αναπαραγωγής του είδους του. Όλη η «ενδιάμεση» ζωή των κυττάρων στοχεύει στην πλήρη υλοποίηση του κυτταρικού κύκλου, που τελειώνει με την κυτταρική διαίρεση. Η ίδια η κυτταρική διαίρεση είναι μια μη τυχαία διαδικασία, αυστηρά γενετικά καθορισμένη, όπου μια ολόκληρη αλυσίδα γεγονότων παρατάσσεται σε μια διαδοχική σειρά.

Όπως αναφέρθηκε ήδη, η διαίρεση των προκαρυωτικών κυττάρων προχωρά χωρίς συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων, αν και πρέπει να υπάρχει ένας αριθμός μεταβολικών διεργασιών και, πρώτα απ 'όλα, η σύνθεση ορισμένων ειδικών πρωτεϊνών που εμπλέκονται στην "απλή" διαίρεση ενός βακτηριακού κυττάρου στο δύο.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων σχετίζεται με τη συμπύκνωση των διπλασιασμένων (αναδιπλασιασμένων) χρωμοσωμάτων, τα οποία παίρνουν τη μορφή πυκνών νηματωδών δομών. Αυτά τα νηματώδη χρωμοσώματα μεταφέρονται στα θυγατρικά κύτταρα με μια ειδική δομή - διαίρεση άξονα.Αυτός ο τύπος διαίρεσης ευκαρυωτικών κυττάρων είναι μίτωσις(από τα ελληνικά. μιτός- κλωστές), ή μίτωσις,ή έμμεση διαίρεση- είναι ο μόνος ολοκληρωμένος τρόπος αύξησης του αριθμού των κυττάρων. Η άμεση κυτταρική διαίρεση ή η αμίτωση περιγράφεται αξιόπιστα μόνο στη διαίρεση των πολυπλοειδών μακροπυρήνων των βλεφαρίδων, οι μικροπυρήνες τους διαιρούνται μόνο με μίτωση.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων συνδέεται με το σχηματισμό ενός ειδικού συσκευή κυτταρικής διαίρεσης.Όταν τα κύτταρα διπλασιάζονται, συμβαίνουν δύο γεγονότα: η απόκλιση των αναδιπλασιασμένων χρωμοσωμάτων και η διαίρεση του κυτταρικού σώματος - κυτταροτομή.Το πρώτο μέρος της εκδήλωσης στους ευκαρυώτες πραγματοποιείται με τη βοήθεια του λεγόμενου άξονας διαίρεσης,που αποτελείται από μικροσωληνίσκους, και το δεύτερο μέρος οφείλεται στη συμμετοχή συμπλεγμάτων ακτομυοσίνης, που προκαλούν το σχηματισμό μιας συστολής στα ζωικά κύτταρα ή λόγω της συμμετοχής μικροσωληνίσκων και νηματίων ακτίνης στο σχηματισμό ενός φραγκμοπλάστη, του πρωτεύοντος κυτταρικού τοιχώματος στα φυτά κύτταρα.

Δύο είδη δομών συμμετέχουν στο σχηματισμό της ατράκτου της διαίρεσης σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα: πολικά σώματα (πόλοι) της ατράκτου και κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων. Τα πολικά σώματα, ή κεντροσώματα, είναι τα κέντρα οργάνωσης (ή πυρήνωσης) των μικροσωληνίσκων. Από αυτά αναπτύσσονται μικροσωληνίσκοι με τα συν άκρα τους, σχηματίζοντας δέσμες που εκτείνονται στα χρωμοσώματα. Στα ζωικά κύτταρα, τα κεντροσώματα περιλαμβάνουν επίσης κεντρόλια. Αλλά πολλοί ευκαρυώτες δεν έχουν κεντρόλια, και τα κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων υπάρχουν με τη μορφή άμορφων ζωνών χωρίς δομή, από τις οποίες εκτείνονται πολυάριθμοι μικροσωληνίσκοι. Κατά κανόνα, δύο κεντροσώματα ή δύο πολικά σώματα εμπλέκονται στην οργάνωση της συσκευής διαίρεσης, που βρίσκεται στα απέναντι άκρα ενός σύνθετου, ατρακτοειδούς σώματος που αποτελείται από μικροσωληνίσκους. Η δεύτερη δομή χαρακτηριστική της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης, η οποία συνδέει τους μικροσωληνίσκους της ατράκτου με το χρωμόσωμα, είναι κινετοχορες.Είναι οι κινετοχώρες, που αλληλεπιδρούν με μικροσωληνίσκους, που είναι υπεύθυνες για την κίνηση των χρωμοσωμάτων κατά την κυτταρική διαίρεση.

Όλα αυτά τα συστατικά, συγκεκριμένα: πολικά σώματα (κεντροσώματα), μικροσωληνίσκοι της ατράκτου και κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων, βρίσκονται σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα, από ζυμομύκητες έως θηλαστικά, και παρέχουν δύσκολη διαδικασίααπόκλιση των αναδιπλασιασμένων χρωμοσωμάτων.

Διαφορετικοί τύποι ευκαρυωτικής μίτωσης

Η διαίρεση των ζωικών και φυτικών κυττάρων που περιγράφηκε παραπάνω δεν είναι ενιαία μορφήέμμεση κυτταρική διαίρεση (Εικ. 299). Ο απλούστερος τύπος μίτωσης είναι πλευρομίτωση.Σε κάποιο βαθμό, μοιάζει με τη δυαδική διαίρεση των προκαρυωτικών κυττάρων, στην οποία τα νουκλεοειδή μετά την αντιγραφή παραμένουν συνδεδεμένα με την πλασματική μεμβράνη, η οποία αρχίζει να αναπτύσσεται, όπως ήταν, μεταξύ των σημείων δέσμευσης του DNA και έτσι, όπως ήταν, εξαπλώνει τα χρωμοσώματα. σε διαφορετικά μέρη του κυττάρου (για προκαρυωτική διαίρεση, βλέπε παρακάτω). Μετά από αυτό, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού μιας κυτταρικής συστολής, καθένα από τα μόρια DNA θα βρίσκεται σε ένα νέο ξεχωριστό κύτταρο.

Όπως ήδη αναφέρθηκε, ο σχηματισμός μιας ατράκτου κατασκευασμένης από μικροσωληνίσκους είναι χαρακτηριστικός της διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων (Εικ. 300). Στο κλειστή πλευρομίτωση(λέγεται κλειστό επειδή η απόκλιση των χρωμοσωμάτων συμβαίνει χωρίς να διαταράσσεται το πυρηνικό περίβλημα) όχι κεντρόλια, αλλά άλλες δομές που βρίσκονται στην εσωτερική πλευρά της πυρηνικής μεμβράνης, συμμετέχουν ως κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων (MCMT). Πρόκειται για τα λεγόμενα πολικά σώματα ακαθόριστης μορφολογίας, από τα οποία εκτείνονται μικροσωληνίσκοι. Υπάρχουν δύο από αυτά τα σώματα, αποκλίνουν το ένα από το άλλο χωρίς να χάσουν τη σύνδεσή τους με το πυρηνικό περίβλημα και ως αποτέλεσμα αυτού, σχηματίζονται δύο ημι-άτρακτοι που σχετίζονται με τα χρωμοσώματα. Η όλη διαδικασία σχηματισμού της μιτωτικής συσκευής και η απόκλιση των χρωμοσωμάτων συμβαίνει σε αυτή την περίπτωση κάτω από το πυρηνικό περίβλημα. Αυτός ο τύπος μίτωσης συναντάται μεταξύ των πρωτόζωων, είναι ευρέως διαδεδομένος σε μύκητες (χυτρίδια, ζυγομύκητες, ζυμομύκητες, ωομύκητες, ασκομύκητες, μυξομύκητες κ.λπ.). Υπάρχουν μορφές ημίκλειστης πλευρομίτωσης, όταν το πυρηνικό περίβλημα καταστρέφεται στους πόλους της σχηματισμένης ατράκτου.

Μια άλλη μορφή μίτωσης είναι ορθομίτωση. ΣΕΣτην περίπτωση αυτή, οι COMT βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα· από την αρχή δεν σχηματίζονται ημι-άτρακτοι, αλλά μια διπολική άτρακτος. Υπάρχουν τρεις μορφές ορθομίτωσης: Άνοιξε(φυσιολογική μίτωση), ημίκλειστοΚαι κλειστό.Στην ημίκλειστη ορθομίτωση, σχηματίζεται μια δισυμμετρική άτρακτος με τη βοήθεια του TsOMT που βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα, το πυρηνικό περίβλημα διατηρείται σε όλη τη μίτωση, με εξαίρεση τις πολικές ζώνες. Μάζες κοκκώδους υλικού ή ακόμα και κεντρόλες μπορούν να βρεθούν εδώ ως COMT. Αυτή η μορφή μίτωσης βρίσκεται σε ζωοσπόρια πράσινων, καφέ και κόκκινων φυκιών, σε μερικούς κατώτερους μύκητες και σε γκρεγαρίνες. Με κλειστή ορθομίτωση διατηρείται πλήρως η πυρηνική μεμβράνη, κάτω από την οποία σχηματίζεται μια πραγματική άτρακτος. Οι μικροσωληνίσκοι σχηματίζονται στο καρυόπλασμα, λιγότερο συχνά αναπτύσσονται από ενδοπυρηνική COMT, η οποία δεν σχετίζεται (σε ​​αντίθεση με την πλευρομίτωση) με το πυρηνικό περίβλημα. Αυτός ο τύπος μίτωσης είναι χαρακτηριστικός της διαίρεσης των βλεφαρίδων μικροπυρήνων, αλλά βρίσκεται και σε άλλα πρωτόζωα. Στην ανοιχτή ορθομίτωση, το πυρηνικό περίβλημα αποσυντίθεται εντελώς. Αυτός ο τύπος κυτταρικής διαίρεσης είναι χαρακτηριστικός των ζωικών οργανισμών, ορισμένων πρωτόζωων και κυττάρων ανώτερα φυτά. Αυτή η μορφή μίτωσης, με τη σειρά της, αντιπροσωπεύεται από αστρικούς και αναστρικούς τύπους (Εικ. 301).

Από αυτή τη σύντομη ανασκόπηση, είναι σαφές ότι κύριο χαρακτηριστικόΗ μίτωση γενικά είναι η εμφάνιση δομών της ατράκτου σχάσης, η οποία σχηματίζεται σε σχέση με την TsOMT, η οποία είναι διαφορετική στη δομή.

Μορφολογία της μιτωτικής μορφής

Όπως ήδη αναφέρθηκε, η μιτωτική συσκευή έχει μελετηθεί ενδελεχέστερα στα κύτταρα ανώτερων φυτών και ζώων. Εκφράζεται ιδιαίτερα καλά στο στάδιο της μετάφασης της μίτωσης (βλ. Εικ. 300). Σε ζωντανά ή σταθερά κύτταρα σε μετάφαση, στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου, εντοπίζονται χρωμοσώματα, από τα οποία τα λεγόμενα κλωστές ατράκτου,που συγκλίνουν σε δύο διαφορετικούς πόλους του μιτωτικού σχήματος. Έτσι η μιτωτική άτρακτος είναι μια συλλογή χρωμοσωμάτων, πόλων και ινών. Οι ίνες της ατράκτου είναι απλοί μικροσωληνίσκοι ή οι δέσμες τους. Οι μικροσωληνίσκοι ξεκινούν από τους πόλους της ατράκτου και μερικοί από αυτούς πηγαίνουν στα κεντρομερή, όπου βρίσκονται οι χρωμοσωμικές κινετοχώρες (μικροσωληνίσκοι κινετοχώρης), μερικοί πηγαίνουν πιο μακριά προς τον αντίθετο πόλο, αλλά δεν φτάνουν σε αυτόν - «ενδοπολικοί μικροσωληνίσκοι». Επιπλέον, μια ομάδα ακτινωτών μικροσωληνίσκων αναχωρεί από τους πόλους, σχηματίζοντας γύρω τους, σαν να ήταν, μια "ακτινοβόλο λάμψη" - αυτοί είναι αστρικοί μικροσωληνίσκοι.

Σύμφωνα με τη γενική μορφολογία, οι μιτωτικές μορφές χωρίζονται σε δύο τύπους: αστρικές και αναστρικές (βλ. Εικ. 301).

Ο τύπος της αστρικής ατράκτου (ή συγκλίνουσα) χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι πόλοι της αντιπροσωπεύονται από μια μικρή ζώνη στην οποία οι μικροσωληνίσκοι συγκλίνουν (συγκλίνουν). Συνήθως, τα κεντροσώματα που περιέχουν κεντρόλες βρίσκονται στους πόλους των αστρικών ατράκτων. Παρόλο που είναι γνωστές περιπτώσεις κεντρολαρικών αστρικών μιτώσεων (κατά τη διάρκεια της μείωσης ορισμένων ασπόνδυλων). Επιπλέον, οι ακτινωτοί μικροσωληνίσκοι αποκλίνουν από τους πόλους, οι οποίοι δεν αποτελούν μέρος της ατράκτου, αλλά σχηματίζουν αστρικές ζώνες - κιλάτες. Γενικά, αυτός ο τύπος μιτωτικής ατράκτου μοιάζει περισσότερο με αλτήρα (βλ. Εικ. 301, ΕΝΑ).

Ο αναστρικός τύπος της μιτωτικής φιγούρας δεν έχει κιστάρια στους πόλους. Οι πολικές περιοχές της ατράκτου εδώ είναι ευρείες, ονομάζονται πολικά καλύμματα, δεν περιλαμβάνουν κεντρόλες. Οι ίνες της ατράκτου σε αυτή την περίπτωση δεν απομακρύνονται από ένα σημείο, αλλά αποκλίνουν σε ένα ευρύ μέτωπο (αποκλίνουν) από ολόκληρη τη ζώνη των πολικών καλυμμάτων. Αυτός ο τύπος ατράκτου είναι χαρακτηριστικός των διαιρούμενων κυττάρων ανώτερων φυτών, αν και μερικές φορές βρίσκεται σε ανώτερα ζώα. Έτσι, στην πρώιμη εμβρυογένεση των θηλαστικών, παρατηρούνται κεντρολικές (αποκλίνουσες) μιτώσεις κατά τη διαίρεση της ωρίμανσης των ωαρίων και κατά τις διαιρέσεις I και II του ζυγώτη. Ξεκινώντας όμως από την τρίτη κυτταρική διαίρεση και σε όλες τις επόμενες, τα κύτταρα διαιρούνται με τη συμμετοχή αστρικών ατράκτων, στους πόλους των οποίων βρίσκονται πάντα κεντρόλια.

Γενικά, για όλες τις μορφές μίτωσης, τα χρωμοσώματα με τις κινετοχώρες, τα πολικά σώματα (κεντροσώματα) και οι ίνες της ατράκτου παραμένουν κοινές δομές.

Κεντρομερή και κινετοχώρες

Τα κεντρομερή ως θέσεις δέσμευσης για χρωμοσώματα με μικροσωληνίσκους μπορεί να έχουν διαφορετικό εντοπισμό κατά μήκος των χρωμοσωμάτων. Για παράδειγμα, ολοκεντρικόΤα κεντρομερή εμφανίζονται όταν οι μικροσωληνίσκοι συνδέονται κατά μήκος ολόκληρου του χρωμοσώματος (μερικά έντομα, νηματώδεις, μερικά φυτά) και μονοκεντρικόςκεντρομερή - όταν οι μικροσωληνίσκοι συνδέονται με χρωμοσώματα σε μια περιοχή (Εικ. 302). Τα μονοκεντρικά κεντρομερή μπορούν να είναι αιχμή(για παράδειγμα, σε ορισμένους εκκολαπτόμενους ζυμομύκητες), όταν μόνο ένας μικροσωληνίσκος πλησιάζει την κινετοχώρη και ζώνης, όπου μια δέσμη μικροσωληνίσκων προσεγγίζει τη σύνθετη κινετοχώρη. Παρά την ποικιλία των ζωνών κεντρομερών, όλες συνδέονται με μια πολύπλοκη δομή. κινετόχορ,που έχει θεμελιώδη ομοιότητα στη δομή και τη λειτουργία σε όλους τους ευκαρυώτες.

Ρύζι. 302. Κινετοχώρες στην κεντρομερή περιοχή των χρωμοσωμάτων 1 - κινετοχορα 2 - δέσμη μικροσωληνίσκων kinetochore. 3 - χρωματιδική

Η απλούστερη δομή της μονοκεντρικής κινετοχόρης είναι στα κύτταρα ζύμης αρτοποιίας ( Saccharomyces cerevisiae). Συνδέεται με ένα ειδικό τμήμα DNA στο χρωμόσωμα (κεντρομερής ή CEN τόπος). Αυτή η περιοχή αποτελείται από τρία στοιχεία DNA: CDE I, CDE II, CDE III. Είναι ενδιαφέρον ότι οι αλληλουχίες νουκλεοτιδίων στο CDE I και CDE III είναι πολύ διατηρημένες και παρόμοιες με εκείνες στο Drosophila. Η περιοχή CDE II μπορεί να είναι διαφορετικών μεγεθών και εμπλουτίζεται σε ζεύγη Α-Τ. Για σύνδεση με μικροσωληνίσκους S. cerevisiaυπεύθυνη είναι η θέση CDE III, η οποία αλληλεπιδρά με έναν αριθμό πρωτεϊνών.

Τα ζωνικά κεντρομερή αποτελούνται από επαναλαμβανόμενους τόπους CEN εμπλουτισμένους σε περιοχές συστατικής ετεροχρωματίνης που περιέχει δορυφορικό DNA που σχετίζεται με κινετοχορίες.

Οι κινετοχώρες είναι ειδικές πρωτεϊνικές δομές, που βρίσκονται κυρίως στις κεντρομερικές ζώνες των χρωμοσωμάτων (βλ. Εικ. 302). Οι κινετοχώρες μελετώνται καλύτερα σε ανώτερους οργανισμούς. Οι κινετοχώρες είναι πολύπλοκα σύμπλοκα που αποτελούνται από πολλές πρωτεΐνες. Μορφολογικά, μοιάζουν πολύ, έχουν την ίδια δομή, που κυμαίνονται από τα διάτομα έως τους ανθρώπους. Οι κινετοχώρες είναι δομές τριών στρωμάτων (Εικ. 303): το εσωτερικό πυκνό στρώμα δίπλα στο σώμα του χρωμοσώματος, το μεσαίο χαλαρό στρώμα και το εξωτερικό πυκνό στρώμα. Πολλά ινίδια εκτείνονται από το εξωτερικό στρώμα, σχηματίζοντας τη λεγόμενη ινώδη κορώνα της κινετοχώρης (Εικ. 304).

ΣΕ γενική μορφήΟι κινετοχώρες έχουν τη μορφή πλακών ή δίσκων που βρίσκονται στη ζώνη της πρωτογενούς συστολής του χρωμοσώματος, στο κεντρομερίδιο. Συνήθως υπάρχει μία κινετοχώρη για κάθε χρωματίδιο (χρωμόσωμα). Πριν από την ανάφαση, οι κινετοχώρες σε κάθε αδελφή χρωματίδα είναι διατεταγμένες αντίθετα, καθεμία από τις οποίες συνδέεται με τη δική της δέσμη μικροσωληνίσκων. Σε ορισμένα φυτά, το kinetochore δεν μοιάζει με πλάκες, αλλά με ημισφαίρια.

Οι κινετοχώρες είναι πολύπλοκα σύμπλοκα, όπου, εκτός από ειδικό DNA, εμπλέκονται και πολλές πρωτεΐνες κινετοχόρης (πρωτεΐνες CENP) (Εικ. 305). Στην περιοχή του κεντρομερούς του χρωμοσώματος, κάτω από την κινετοχώρα τριών στρωμάτων, υπάρχει μια περιοχή ετεροχρωματίνης εμπλουτισμένη σε α-δορυφορικό DNA. Ένας αριθμός πρωτεϊνών βρίσκεται επίσης εδώ: CENP-B, που συνδέεται με το α-DNA. MSAC, πρωτεΐνη παρόμοια με κινεσίνη. καθώς και πρωτεΐνες υπεύθυνες για το ζευγάρωμα των αδελφών χρωμοσωμάτων (συνεχίνες). Οι ακόλουθες πρωτεΐνες ταυτοποιήθηκαν στο εσωτερικό στρώμα της κινετοχώρης: CENP-A, μια παραλλαγή της ιστόνης Η3, η οποία πιθανώς συνδέεται με την περιοχή DNA CDE II. CENP-G, το οποίο συνδέεται με πρωτεΐνες πυρηνικής μήτρας. μια διατηρημένη πρωτεΐνη CENP-C με άγνωστη λειτουργία. Η πρωτεΐνη 3F3/2 βρέθηκε στο μεσαίο χαλαρό στρώμα, το οποίο, προφανώς, καταγράφει με κάποιο τρόπο την τάση των δεσμίδων μικροσωληνίσκων. Στο εξωτερικό πυκνό στρώμα της κινετοχώρης, αναγνωρίστηκαν οι πρωτεΐνες CENP-E και CENP-F που εμπλέκονται στη δέσμευση μικροσωληνίσκων. Επιπλέον, υπάρχουν πρωτεΐνες της οικογένειας της κυτταροπλασματικής dynein.

Ο λειτουργικός ρόλος των kinetochores είναι να δεσμεύουν αδελφές χρωματίδες μεταξύ τους, να στερεώνουν μιτωτικούς μικροσωληνίσκους, να ρυθμίζουν τον διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων και να μετακινούν πραγματικά τα χρωμοσώματα κατά τη μίτωση με τη συμμετοχή μικροσωληνίσκων.

Οι μικροσωληνίσκοι που αναπτύσσονται από τους πόλους, από τα κεντροσώματα, πλησιάζουν τις κινετοχώρες. Ο ελάχιστος αριθμός σε μαγιά - ένας μικροσωληνίσκος ανά χρωμόσωμα. Στα ανώτερα φυτά, ο αριθμός αυτός φτάνει τα 20-40. ΣΕ Πρόσφατακατάφερε να δείξει ότι οι σύνθετες κινετοχορίες των ανώτερων οργανισμών είναι μια δομή που αποτελείται από επαναλαμβανόμενες υπομονάδες, καθεμία από τις οποίες είναι ικανή να σχηματίζει δεσμούς με μικροσωληνίσκους (Εικ. 306). Σύμφωνα με ένα από τα μοντέλα της δομής της κεντρομερούς περιοχής του χρωμοσώματος (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991), προτάθηκε ότι οι υπομονάδες kinetochore που περιέχουν όλες τις χαρακτηριστικές πρωτεΐνες βρίσκονται στη μεσοφάση σε συγκεκριμένες περιοχές DNA. Καθώς τα χρωμοσώματα συμπυκνώνονται στην προφάση, αυτές οι υπομονάδες συγκεντρώνονται με τέτοιο τρόπο ώστε να δημιουργείται μια ζώνη εμπλουτισμένη σε αυτά τα πρωτεϊνικά σύμπλοκα, - κινετοχορ.

Κινητόχορες, πρωτεϊνούχες γενική δομή, διπλάσιο στην περίοδο S, παράλληλα με τον διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων. Αλλά οι πρωτεΐνες τους υπάρχουν στα χρωμοσώματα σε όλες τις περιόδους του κυτταρικού κύκλου (βλ. Εικ. 303).

Δυναμική της μίτωσης

Σε πολλές ενότητες αυτού του βιβλίου, έχουμε ήδη αγγίξει τη συμπεριφορά διαφόρων κυτταρικών συστατικών (χρωμοσώματα, πυρήνες, πυρηνικός φάκελος κ.λπ.) κατά τη διαίρεση των κυττάρων. Ας επιστρέψουμε όμως εν συντομία σε αυτές τις πιο σημαντικές διαδικασίες για να τις κατανοήσουμε συνολικά.

Στα κύτταρα που έχουν εισέλθει στον κύκλο διαίρεσης, η ίδια η φάση της μίτωσης, η έμμεση διαίρεση, διαρκεί σχετικά σύντομο χρόνο, μόνο περίπου το 0,1 του χρόνου του κυτταρικού κύκλου. Έτσι, στα διαιρούμενα κύτταρα του μεριστώματος της ρίζας, η μεσόφαση μπορεί να είναι 16-30 ώρες και η μίτωση μπορεί να διαρκέσει μόνο 1-3 ώρες. επιθηλιακά κύτταραΤο έντερο του ποντικού διαρκεί περίπου 20-22 ώρες, ενώ η μίτωση διαρκεί μόνο 1 ώρα.Όταν τα ωάρια συνθλίβονται, ολόκληρη η κυτταρική περίοδος, συμπεριλαμβανομένης της μίτωσης, μπορεί να είναι μικρότερη από μία ώρα.

Η διαδικασία της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης συνήθως χωρίζεται σε πολλές κύριες φάσεις: πρόφαση, προμετάφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελόφαση (Εικ. 307-312). Είναι πολύ δύσκολο να καθοριστούν επακριβώς τα όρια μεταξύ αυτών των φάσεων, επειδή η ίδια η μίτωση είναι μια συνεχής διαδικασία και η αλλαγή των φάσεων συμβαίνει πολύ σταδιακά: μια από αυτές περνάει ανεπαίσθητα σε μια άλλη. Η μόνη φάση που έχει πραγματική αρχή είναι η ανάφαση - η αρχή της κίνησης των χρωμοσωμάτων προς τους πόλους. Η διάρκεια των επιμέρους φάσεων της μίτωσης είναι διαφορετική, η μικρότερη χρονικά είναι η ανάφαση (Πίνακας 15).

Ο χρόνος των επιμέρους φάσεων της μίτωσης προσδιορίζεται καλύτερα με την άμεση παρατήρηση της διαίρεσης των ζωντανών κυττάρων σε ειδικούς θαλάμους. Γνωρίζοντας το χρόνο της μίτωσης, μπορεί κανείς να υπολογίσει τη διάρκεια των επιμέρους φάσεων με το ποσοστό εμφάνισής τους μεταξύ των διαιρούμενων κυττάρων.

Πρόφαση.Ήδη στο τέλος της περιόδου G 2, αρχίζουν να συμβαίνουν σημαντικές ανακατατάξεις στο κελί. Είναι αδύνατο να προσδιοριστεί ακριβώς πότε συμβαίνει η προφάση. Το καλύτερο κριτήριο για την έναρξη αυτής της φάσης της μίτωσης μπορεί να είναι η εμφάνιση στους πυρήνες των νηματωδών δομών - μιτωτικών χρωμοσωμάτων. Αυτό το συμβάν προηγείται από μια αύξηση της δραστηριότητας των φωσφορυλασών που τροποποιούν τις ιστόνες, κυρίως την ιστόνη Η1. Στην προφάση, οι αδελφές χρωματίδες συνδέονται μεταξύ τους δίπλα-δίπλα με τη βοήθεια πρωτεϊνών συνεσίνης, οι οποίες σχηματίζουν αυτούς τους δεσμούς ήδη στην περίοδο S, κατά τη διάρκεια του διπλασιασμού των χρωμοσωμάτων. Μέχρι την όψιμη προφάση, η σχέση μεταξύ αδελφών χρωματίδων διατηρείται μόνο στη ζώνη των κινετοχωρών. Στα προφασικά χρωμοσώματα, μπορούν ήδη να παρατηρηθούν ώριμες κινετοχώρες, οι οποίες δεν έχουν καμία σύνδεση με μικροσωληνίσκους.

Η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων στον πυρήνα της προφάσης συμπίπτει με μια απότομη μείωση της μεταγραφικής δραστηριότητας της χρωματίνης, η οποία εξαφανίζεται εντελώς στο μέσο της προφάσης. Λόγω της μείωσης της σύνθεσης RNA και της συμπύκνωσης της χρωματίνης, εμφανίζεται επίσης αδρανοποίηση των πυρηνικών γονιδίων. Ταυτόχρονα, τα επιμέρους ινιδιακά κέντρα συγχωνεύονται με τέτοιο τρόπο που μετατρέπονται σε πυρηνικά τμήματα χρωμοσωμάτων, σε πυρηνικούς οργανωτές. Οι περισσότερες από τις πυρηνικές πρωτεΐνες διασπώνται και βρίσκονται σε ελεύθερη μορφή στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου ή συνδέονται με την επιφάνεια των χρωμοσωμάτων.

Ταυτόχρονα, συμβαίνει φωσφορυλίωση ενός αριθμού πρωτεϊνών ελασμάτων - του πυρηνικού περιβλήματος, το οποίο αποσυντίθεται. Σε αυτή την περίπτωση, η σύνδεση του πυρηνικού περιβλήματος με τα χρωμοσώματα χάνεται. Στη συνέχεια, το πυρηνικό περίβλημα κατακερματίζεται σε μικρά κενοτόπια και τα σύμπλοκα των πόρων εξαφανίζονται.

Παράλληλα με αυτές τις διαδικασίες, παρατηρείται ενεργοποίηση κυτταρικών κέντρων. Στην αρχή της προφάσης, οι μικροσωληνίσκοι στο κυτταρόπλασμα αποσυναρμολογούνται και αρχίζει η ταχεία ανάπτυξη πολλών αστρικών μικροσωληνίσκων γύρω από καθένα από τα διπλοσώματα που διπλασιάζονται (Εικ. 308). Ο ρυθμός ανάπτυξης των μικροσωληνίσκων στην προφάση είναι σχεδόν δύο φορές υψηλότερος από την ανάπτυξη των μικροσωληνίσκων μεσοφάσης, αλλά η αστάθειά τους είναι 5-10 φορές υψηλότερη από αυτή των κυτταροπλασματικών. Έτσι, εάν ο χρόνος ημιζωής των μικροσωληνίσκων στο κυτταρόπλασμα είναι περίπου 5 λεπτά, τότε κατά το πρώτο μισό της μίτωσης είναι μόνο 15 δευτερόλεπτα. Εδώ, η δυναμική αστάθεια των μικροσωληνίσκων είναι ακόμη πιο έντονη. Όλοι οι μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από τα κεντροσώματα αναπτύσσονται προς τα εμπρός με τα συν άκρα τους.

Τα ενεργοποιημένα κεντροσώματα - οι μελλοντικοί πόλοι της ατράκτου - αρχίζουν να αποκλίνουν το ένα από το άλλο για μια ορισμένη απόσταση. Ο μηχανισμός μιας τέτοιας προφασικής απόκλισης των πόλων είναι ο εξής: αντιπαράλληλοι μικροσωληνίσκοι που κινούνται ο ένας προς τον άλλο αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, γεγονός που οδηγεί στη μεγαλύτερη σταθεροποίηση και απώθηση των πόλων τους (Εικ. 313). Αυτό συμβαίνει λόγω της αλληλεπίδρασης με μικροσωληνίσκους πρωτεϊνών που μοιάζουν με dynein, οι οποίες στο κεντρικό τμήμα της ατράκτου ευθυγραμμίζουν διαπολικούς μικροσωληνίσκους παράλληλα μεταξύ τους. Ταυτόχρονα συνεχίζεται ο πολυμερισμός και η ανάπτυξή τους, που συνοδεύονται από την ώθησή τους προς τους πόλους λόγω της εργασίας των πρωτεϊνών που μοιάζουν με κινεσίνη (Εικ. 314). Αυτή τη στιγμή, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού της ατράκτου, οι μικροσωληνίσκοι δεν συνδέονται ακόμη με τις κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων.

Σε πρόφαση, ταυτόχρονα με την αποσυναρμολόγηση των κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων, το ενδοπλασματικό δίκτυο αποδιοργανώνεται (διασπάται σε μικρά κενοτόπια που βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας του κυττάρου) και η συσκευή Golgi, η οποία χάνει τον περιπυρηνικό εντοπισμό της, διαιρείται σε ξεχωριστά δικτυοσώματα τυχαία στο πλάσμα. .

Προμεταφάση.Μετά την καταστροφή του πυρηνικού περιβλήματος, τα μιτωτικά χρωμοσώματα βρίσκονται στη ζώνη του προηγούμενου πυρήνα χωρίς ιδιαίτερη σειρά. Στην προμετάφαση, αρχίζει η κίνηση και η κίνησή τους, που τελικά οδηγεί στο σχηματισμό μιας ισημερινής χρωμοσωμικής «πλάκας», σε μια διατεταγμένη διάταξη χρωμοσωμάτων στο κεντρικό τμήμα της ατράκτου ήδη σε μετάφαση. Στην προμετάφαση, υπάρχει μια συνεχής κίνηση των χρωμοσωμάτων ή μετακίνηση, κατά την οποία είτε πλησιάζουν τους πόλους, είτε τους αφήνουν προς το κέντρο της ατράκτου μέχρι να καταλάβουν τη μεσαία θέση που χαρακτηρίζει τη μετάφαση (σύγκρουση χρωμοσωμάτων).

Στην αρχή της προμετάφασης, τα χρωμοσώματα που βρίσκονται πιο κοντά σε έναν από τους πόλους της ατράκτου που σχηματίζεται αρχίζουν να την πλησιάζουν γρήγορα. Αυτό δεν συμβαίνει ταυτόχρονα, αλλά χρειάζεται ένα ορισμένο χρονικό διάστημα. Διαπιστώθηκε ότι μια τέτοια πρωτογενής ασύγχρονη μετατόπιση χρωμοσωμάτων σε διαφορετικούς πόλους πραγματοποιείται με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων. Χρησιμοποιώντας βιντεοηλεκτρονική ενίσχυση αντίθεσης φάσης σε ένα μικροσκόπιο φωτός, ήταν δυνατό να παρατηρηθεί σε ζωντανά κύτταρα ότι μεμονωμένοι μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από τους πόλους φτάνουν κατά λάθος σε μία από τις κινετοχώρες του χρωμοσώματος και συνδέονται σε αυτό, «συλλαμβάνονται» από την κινετοχώρη. Αυτό ακολουθείται από ένα γρήγορο, με ρυθμό περίπου 25 μm/min, χρωμόσωμα που γλιστρά κατά μήκος του μικροσωληνίσκου προς το μείον άκρο του. Αυτό οδηγεί στο γεγονός ότι το χρωμόσωμα πλησιάζει τον πόλο από τον οποίο προήλθε αυτός ο μικροσωληνίσκος (Εικ. 315). Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι κινετοχώρες μπορούν να έρθουν σε επαφή με την πλευρική επιφάνεια τέτοιων μικροσωληνίσκων. Κατά τη διάρκεια αυτής της κίνησης των χρωμοσωμάτων, οι μικροσωληνίσκοι δεν αποσυναρμολογούνται. Το πιο πιθανό είναι ότι μια κινητήρια πρωτεΐνη παρόμοια με την κυτταροπλασματική δυνεΐνη που βρίσκεται στο στέμμα των κινετοχωρών είναι υπεύθυνη για μια τόσο γρήγορη κίνηση των χρωμοσωμάτων.

Ως αποτέλεσμα αυτής της κύριας κίνησης προμεταφάσης, τα χρωμοσώματα προσεγγίζονται τυχαία στους πόλους της ατράκτου, όπου συνεχίζεται ο σχηματισμός νέων μικροσωληνίσκων. Προφανώς, όσο πιο κοντά βρίσκεται η χρωμοσωμική κινετοχώρη στο κεντρόσωμα, τόσο μεγαλύτερη είναι η τυχαία αλληλεπίδρασή της με άλλους μικροσωληνίσκους. Σε αυτή την περίπτωση, νέα, αναπτυσσόμενα θετικά άκρα μικροσωληνίσκων "συλλαμβάνονται" από τη ζώνη της στεφάνης της κινετοχόρης. τώρα μια δέσμη μικροσωληνίσκων είναι συνδεδεμένη με την κινετοχώρη, η ανάπτυξη της οποίας συνεχίζεται στο θετικό τους άκρο. Με την ανάπτυξη μιας τέτοιας δέσμης, η κινετοχώρη, και μαζί της το χρωμόσωμα, πρέπει να κινηθούν προς το κέντρο της ατράκτου, να απομακρυνθούν από τον πόλο. Αλλά αυτή τη στιγμή, οι μικροσωληνίσκοι αναπτύσσονται από τον αντίθετο πόλο στη δεύτερη κινετοχώρα της άλλης αδελφής χρωματίδας, η δέσμη της οποίας αρχίζει να έλκει το χρωμόσωμα στον αντίθετο πόλο. Η παρουσία μιας τέτοιας δύναμης έλξης αποδεικνύεται από το γεγονός ότι εάν μια δέσμη μικροσωληνίσκων σε μια από τις κινετοχώρες κοπεί με μια μικροακτίνα λέιζερ, τότε το χρωμόσωμα αρχίζει να κινείται προς τον αντίθετο πόλο (Εικ. 316). Υπό κανονικές συνθήκες, το χρωμόσωμα, κάνοντας μικρές κινήσεις είτε προς τον έναν είτε προς τον άλλο πόλο, με αποτέλεσμα να καταλαμβάνει σταδιακά μια μεσαία θέση στην άτρακτο. Στη διαδικασία της μετατόπισης των χρωμοσωμάτων της προμεταφάσης, οι μικροσωληνίσκοι επιμηκύνονται και συσσωρεύονται στα θετικά άκρα όταν η κινετοχώρα απομακρύνεται από τον πόλο και οι μικροσωληνίσκοι αποσυναρμολογούνται και βραχύνονται επίσης στο θετικό άκρο, όταν η αδερφή κινετοχώρα κινείται προς τον πόλο. .

Αυτές οι εναλλασσόμενες κινήσεις των χρωμοσωμάτων εδώ κι εκεί οδηγούν στο γεγονός ότι τελικά καταλήγουν στον ισημερινό της ατράκτου και ευθυγραμμίζονται στην πλάκα μετάφασης (βλ. Εικ. 315).

μετάφαση(Εικ. 309). Στη μετάφαση, καθώς και σε άλλες φάσεις της μίτωσης, παρά τη σταθεροποίηση των δεσμίδων μικροσωληνίσκων, η συνεχής ανανέωσή τους συνεχίζεται λόγω της συναρμολόγησης και αποσυναρμολόγησης των τουμπουλινών. Κατά τη διάρκεια της μετάφασης, τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα έτσι ώστε οι κινετοχώρες τους να αντιμετωπίζουν αντίθετους πόλους. Ταυτόχρονα, υπάρχει σταθερό διάφραγμα και ενδοπολικοί μικροσωληνίσκοι, ο αριθμός των οποίων στη μετάφαση φτάνει στο μέγιστο. Εάν κοιτάξετε το κύτταρο μεταφάσεως από την πλευρά του πόλου, τότε μπορείτε να δείτε ότι τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα έτσι ώστε τα κεντρομερή τους τμήματα να κοιτούν προς το κέντρο της ατράκτου και οι ώμοι προς την περιφέρεια. Αυτή η διάταξη των χρωμοσωμάτων ονομάζεται «μητέρα αστέρι» και είναι χαρακτηριστική των ζωικών κυττάρων (Εικ. 317). Στα φυτά, συχνά σε μεταφάση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου χωρίς αυστηρή σειρά.

Μέχρι το τέλος της μεταφάσης ολοκληρώνεται η διαδικασία διαχωρισμού των αδελφών χρωματίδων μεταξύ τους. Οι ώμοι τους βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους, το διαχωριστικό τους χάσμα είναι ξεκάθαρα ορατό ανάμεσά τους. Το τελευταίο μέρος όπου διατηρείται η επαφή μεταξύ των χρωματιδίων είναι το κεντρομερίδιο. μέχρι το τέλος της μεταφάσης, οι χρωματίδες σε όλα τα χρωμοσώματα παραμένουν συνδεδεμένες στις κεντρομερείς περιοχές.

Ανάφασηαρχίζει ξαφνικά, κάτι που μπορεί να παρατηρηθεί καλά στη ζωτική μελέτη. Η αναφάση ξεκινά με τον διαχωρισμό όλων των χρωμοσωμάτων ταυτόχρονα στις κεντρομερείς περιοχές. Αυτή τη στιγμή, υπάρχει μια ταυτόχρονη αποικοδόμηση των κεντρομερών συνεχινών, οι οποίες μέχρι εκείνη τη στιγμή δέσμευαν τις αδελφές χρωματίδες. Αυτός ο ταυτόχρονος διαχωρισμός των χρωματιδών τους επιτρέπει να ξεκινήσουν τον σύγχρονο διαχωρισμό τους. Τα χρωμοσώματα ξαφνικά χάνουν τους κεντρομερείς συνδέσμους τους και αρχίζουν συγχρόνως να απομακρύνονται το ένα από το άλλο προς τους αντίθετους πόλους της ατράκτου (Εικ. 310 και 318). Η ταχύτητα της κίνησης των χρωμοσωμάτων είναι ομοιόμορφη, μπορεί να φτάσει τα 0,5-2 μm/min. Η αναφάση είναι το συντομότερο στάδιο της μίτωσης (λίγο τοις εκατό του συνολικού χρόνου), αλλά κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου ολόκληρη γραμμήεκδηλώσεις. Τα κυριότερα είναι ο διαχωρισμός δύο πανομοιότυπων συνόλων χρωμοσωμάτων και η μεταφορά τους σε αντίθετα άκρα του κυττάρου.

Ρύζι. 318. Απόκλιση αναφάσης των χρωμοσωμάτων ΕΝΑ - αναφάση Α; 6 - ανάφαση Β

Όταν κινούνται, τα χρωμοσώματα αλλάζουν τον προσανατολισμό τους και συχνά παίρνουν σχήμα V. Η κορυφή τους κατευθύνεται προς τους πόλους διαίρεσης και οι ώμοι, σαν να λέγαμε, ρίχνονται πίσω στο κέντρο της ατράκτου. Εάν συνέβη ένα σπάσιμο στον βραχίονα του χρωμοσώματος πριν από την ανάφαση, τότε κατά τη διάρκεια της ανάφασης δεν θα συμμετέχει στην κίνηση των χρωμοσωμάτων και θα παραμείνει στην κεντρική ζώνη. Αυτές οι παρατηρήσεις έδειξαν ότι είναι η κεντρομερής περιοχή, μαζί με την κινετοχώρη, που είναι υπεύθυνη για την κίνηση των χρωμοσωμάτων. Φαίνεται ότι το χρωμόσωμα έλκεται στον πόλο πέρα ​​από το κεντρομερίδιο. Σε ορισμένα ανώτερα φυτά (Ossica) δεν υπάρχει έντονη κεντρομερής στένωση και οι ίνες της ατράκτου έρχονται σε επαφή με πολλά σημεία στην επιφάνεια των χρωμοσωμάτων (πολυκεντρικά και ολοκεντρικά χρωμοσώματα). Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται κατά μήκος των ινών της ατράκτου.

Στην πραγματικότητα, η απόκλιση των χρωμοσωμάτων αποτελείται από δύο διεργασίες: 1 - απόκλιση των χρωμοσωμάτων που οφείλεται σε δέσμες κινετοχωρών μικροσωληνίσκων. 2 - απόκλιση των χρωμοσωμάτων μαζί με τους πόλους λόγω της επιμήκυνσης των διαπολικών μικροσωληνίσκων. Η πρώτη από αυτές τις διαδικασίες ονομάζεται "ανάφαση Α", η δεύτερη - "ανάφαση Β" (βλ. Εικ. 318).

Κατά τη διάρκεια της αναφάσης Α, όταν ομάδες χρωμοσωμάτων αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους, εμφανίζεται βράχυνση των δεσμίδων κινετοχόρης των μικροσωληνίσκων. Θα μπορούσε να αναμένεται ότι σε αυτή την περίπτωση ο αποπολυμερισμός των μικροσωληνίσκων θα πρέπει να συμβεί στα μείον άκρα τους. τελειώνει πιο κοντά στον πόλο. Ωστόσο, έχει αποδειχθεί ότι οι μικροσωληνίσκοι όντως αποσυναρμολογούνται, αλλά κυρίως (80%) από τα θετικά άκρα που γειτνιάζουν με τις κινετοχώρες. Στο πείραμα, η δεσμευμένη σε φθοριόχρωμο τουμπουλίνη εισήχθη σε κύτταρα ζωντανής ιστικής καλλιέργειας χρησιμοποιώντας τη μέθοδο της μικροέγχυσης. Αυτό κατέστησε δυνατή τη ζωτική ορατότητα των μικροσωληνίσκων στην άτρακτο σχάσης. Στην αρχή της ανάφασης, η δέσμη της ατράκτου ενός από τα χρωμοσώματα ακτινοβολήθηκε με μια μικροδέσμη φωτός περίπου στη μέση μεταξύ του πόλου και του χρωμοσώματος. Με αυτή την έκθεση, ο φθορισμός εξαφανίζεται στην ακτινοβολημένη περιοχή. Οι παρατηρήσεις έδειξαν ότι η ακτινοβολημένη περιοχή δεν πλησιάζει τον πόλο, αλλά το χρωμόσωμα φθάνει σε αυτόν όταν η δέσμη της κινετοχόρης βραχύνεται (Εικ. 319). Κατά συνέπεια, η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων της δέσμης kinetochore συμβαίνει κυρίως από το θετικό άκρο, στο σημείο της σύνδεσής της με την kinetochore, και το χρωμόσωμα κινείται προς το μείον άκρο των μικροσωληνίσκων, το οποίο βρίσκεται στη ζώνη κεντροσώματος. Αποδείχθηκε ότι μια τέτοια κίνηση χρωμοσωμάτων εξαρτάται από την παρουσία ΑΤΡ και από την παρουσία επαρκούς συγκέντρωσης ιόντων Ca 2+. Το γεγονός ότι η πρωτεΐνη dynein βρέθηκε στη σύνθεση της στεφάνης kinetochore, στην οποία είναι ενσωματωμένα τα θετικά άκρα των μικροσωληνίσκων, μας επέτρεψε να υποθέσουμε ότι είναι ο κινητήρας που έλκει το χρωμόσωμα στον πόλο. Ταυτόχρονα με αυτό, λαμβάνει χώρα ο αποπολυμερισμός των μικροσωληνίσκων kinetochore στο συν-άκρο (Εικ. 320).

Αφού σταματήσουν τα χρωμοσώματα στους πόλους, παρατηρείται η πρόσθετη απόκλιση τους λόγω της απομάκρυνσης των πόλων μεταξύ τους (ανάφαση Β). Αποδείχθηκε ότι σε αυτή την περίπτωση, τα θετικά άκρα των διαπολικών μικροσωληνίσκων μεγαλώνουν, τα οποία μπορούν να αυξηθούν σημαντικά σε μήκος. Η αλληλεπίδραση μεταξύ αυτών των αντιπαράλληλων μικροσωληνίσκων, που οδηγεί στην ολίσθησή τους μεταξύ τους, καθορίζεται από άλλες πρωτεΐνες που μοιάζουν με κινεσίνη κινητήρα. Επιπλέον, οι πόλοι έλκονται επιπρόσθετα προς την κυτταρική περιφέρεια λόγω της αλληλεπίδρασης με αστρικούς μικροσωληνίσκους πρωτεϊνών που μοιάζουν με dynein στη μεμβράνη πλάσματος.

Η αλληλουχία των αναφάσεων Α και Β και η συμβολή τους στη διαδικασία διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων μπορεί να είναι διαφορετική σε διαφορετικά αντικείμενα. Έτσι, στα θηλαστικά, τα στάδια Α και Β συμβαίνουν σχεδόν ταυτόχρονα. Στα πρωτόζωα, η αναφάση Β μπορεί να οδηγήσει σε 15πλάσια αύξηση του μήκους της ατράκτου. Το στάδιο Β απουσιάζει στα φυτικά κύτταρα.

Τελόφασηξεκινά με ανακοπή χρωμοσωμάτων (πρώιμη τελόφαση, όψιμη ανάφαση) (Εικ. 311 και 312) και τελειώνει με την έναρξη της ανακατασκευής ενός νέου πυρήνα μεσοφάσης (πρώιμη περίοδος G 1) και τη διαίρεση του αρχικού κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα (κυτταροκίνηση ).

Στην πρώιμη τελόφαση, τα χρωμοσώματα, χωρίς να αλλάξουν τον προσανατολισμό τους (κεντρομερείς περιοχές - προς τον πόλο, τελομερείς περιοχές - προς το κέντρο της ατράκτου), αρχίζουν να αποσυμπυκνώνονται και να αυξάνουν τον όγκο τους. Στα σημεία επαφής τους με μεμβρανικά κυστίδια του κυτταροπλάσματος, αρχίζει να σχηματίζεται μια νέα πυρηνική μεμβράνη, η οποία σχηματίζεται πρώτα στις πλευρικές επιφάνειες των χρωμοσωμάτων και αργότερα στις κεντρομερείς και τελομερείς περιοχές. Μετά το κλείσιμο της πυρηνικής μεμβράνης αρχίζει ο σχηματισμός νέων πυρήνων. Το κελί εισέρχεται στην περίοδο G 1 μιας νέας ενδιάμεσης φάσης.

Στην τελοφάση, η διαδικασία καταστροφής της μιτωτικής συσκευής αρχίζει και τελειώνει - η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων. Πηγαίνει από τους πόλους στον ισημερινό πρώην κελί: είναι στο μεσαίο τμήμα της ατράκτου που οι μικροσωληνίσκοι διαρκούν περισσότερο (υπολειπόμενο σώμα).

Ένα από τα κύρια γεγονότα της τελοφάσης είναι η διαίρεση του κυτταρικού σώματος, δηλ. κυτταροτομή,ή κυτταροκίνηση.Έχει ήδη ειπωθεί παραπάνω ότι στα φυτά, η κυτταρική διαίρεση συμβαίνει με τον ενδοκυτταρικό σχηματισμό ενός κυτταρικού διαφράγματος, και στα ζωικά κύτταρα, με τη συστολή, την εισβολή της πλασματικής μεμβράνης στο κύτταρο.

Η μίτωση δεν τελειώνει πάντα με τη διαίρεση του κυτταρικού σώματος. Έτσι, στο ενδοσπέρμιο πολλών φυτών, για κάποιο χρονικό διάστημα, πολλαπλές διεργασίες μιτωτικής πυρηνικής σχάσης μπορούν να πραγματοποιηθούν χωρίς διαίρεση του κυτταροπλάσματος: σχηματίζεται ένα γιγάντιο πολυπυρηνικό σύμπλασμα. Επίσης, χωρίς κυτταροτομή, πολυάριθμοι πυρήνες πλασμωδίων μυξομυκήτων διαιρούνται συγχρόνως. Επί πρώιμα στάδιαΚατά την ανάπτυξη των εμβρύων ορισμένων εντόμων, πραγματοποιείται επίσης επαναλαμβανόμενη σχάση των πυρήνων χωρίς διαίρεση του κυτταροπλάσματος.

Στις περισσότερες περιπτώσεις, ο σχηματισμός της συστολής κατά τη διαίρεση των ζωικών κυττάρων συμβαίνει αυστηρά στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου. Εδώ, στο τέλος της ανάφασης, στην αρχή της τελοφάσης, εμφανίζεται μια φλοιώδης συσσώρευση μικρονημάτων, τα οποία σχηματίζουν έναν συσταλτικό δακτύλιο (βλ. Εικ. 258). Τα μικρονημάτια του δακτυλίου περιλαμβάνουν ινίδια ακτίνης και κοντά, σε σχήμα ράβδου μόρια πολυμερισμένης μυοσίνης II. Η αμοιβαία ολίσθηση αυτών των συστατικών οδηγεί σε μείωση της διαμέτρου του δακτυλίου και στην εμφάνιση μιας εσοχής της πλασματικής μεμβράνης, η οποία τελικά προκαλεί τη συστολή του αρχικού κυττάρου στα δύο.

Μετά την κυτταροτομή, δύο νέα (θυγατρικά) κύτταρα εισέρχονται στο στάδιο G 1, την κυτταρική περίοδο. Μέχρι αυτή τη στιγμή, οι κυτταροπλασματικές συνθέσεις επανέρχονται, το κενοτοπικό σύστημα αποκαθίσταται, τα δικτυοσώματα της συσκευής Golgi συγκεντρώνονται και πάλι στην περιπυρηνική ζώνη σε συνδυασμό με το κεντρόσωμα. Από το κεντρόσωμα ξεκινά η ανάπτυξη των κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων και η αποκατάσταση του κυτταροσκελετού της ενδιάμεσης φάσης.

Αυτο-οργάνωση του συστήματος μικροσωληνίσκων

Μια ανασκόπηση του σχηματισμού της μιτωτικής συσκευής δείχνει ότι η συναρμολόγηση ενός πολύπλοκου συνόλου μικροσωληνίσκων απαιτεί την παρουσία τόσο κέντρων οργάνωσης μικροσωληνίσκων όσο και χρωμοσωμάτων.

Ωστόσο, υπάρχει μια σειρά παραδειγμάτων που δείχνουν ότι ο σχηματισμός πυλώνων και ατράκτων μπορεί να προχωρήσει ανεξάρτητα, μέσω αυτοοργάνωσης. Εάν, με τη βοήθεια μικροχειριστή, αποκοπεί ένα τμήμα του κυτταροπλάσματος των ινοβλαστών, στο οποίο δεν θα βρισκόταν το κεντριόλιο, τότε συμβαίνει μια αυθόρμητη αναδιοργάνωση του συστήματος των μικροσωληνίσκων. Αρχικά, στο κομμένο θραύσμα, είναι διατεταγμένα χαοτικά, αλλά μετά από λίγο συγκεντρώνονται με τα άκρα τους σε μια δομή που μοιάζει με αστέρι - έναν σιτάστη, όπου τα συν άκρα των μικροσωληνίσκων βρίσκονται στην περιφέρεια του κυτταρικού θραύσματος (Εικ. 321). Παρόμοια εικόνα παρατηρείται σε μη κεντρικά θραύσματα μελανοφόρων - χρωστικών κυττάρων που φέρουν κόκκους χρωστικής μελανίνης. Σε αυτή την περίπτωση, δεν λαμβάνει χώρα μόνο η αυτοσυναρμολόγηση του κυταστέρα, αλλά και η ανάπτυξη μικροσωληνίσκων από κόκκους χρωστικής που συλλέγονται στο κέντρο του κυτταρικού θραύσματος.

Σε άλλες περιπτώσεις, η αυτοσυναρμολόγηση μικροσωληνίσκων μπορεί να οδηγήσει στο σχηματισμό μιτωτικών ατράκτων. Έτσι, σε ένα από τα πειράματα, το κυτοσόλιο απομονώθηκε από τα διαχωριστικά αυγά του xenopus. Εάν τοποθετηθούν μικρές μπάλες καλυμμένες με DNA φάγου σε ένα τέτοιο παρασκεύασμα, τότε προκύπτει μια μιτωτική μορφή, όπου τη θέση των χρωμοσωμάτων καταλαμβάνουν αυτές οι μπάλες DNA, οι οποίες δεν έχουν ακολουθίες κινετόχορης και δύο ημιάτρακτοι γειτονεύουν με αυτούς, στους πόλους εκ των οποίων δεν υπάρχουν COMT.

Παρόμοια μοτίβα παρατηρούνται σε φυσικές συνθήκες. Για παράδειγμα, κατά τη διαίρεση ενός ωαρίου Drosophila απουσία κεντρολίων, οι μικροσωληνίσκοι αρχίζουν να πολυμερίζονται τυχαία γύρω από μια ομάδα χρωμοσωμάτων προμεταφάσης, τα οποία στη συνέχεια αναδιατάσσονται σε μια διπολική άτρακτο και συνδέονται με κινετοχώρες. Παρόμοια εικόνα σημειώνεται κατά τη μειοτική διαίρεση του αυγού ξενόποδα. Και εδώ, αρχικά εμφανίζεται αυθόρμητη οργάνωση μη προσανατολισμένων μικροσωληνίσκων γύρω από μια ομάδα χρωμοσωμάτων και αργότερα σχηματίζεται μια κανονική διπολική άτρακτος, στους πόλους της οποίας επίσης δεν υπάρχουν κεντροσώματα (Εικ. 322).

Αυτές οι παρατηρήσεις οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι οι κινητικές πρωτεΐνες, που μοιάζουν με κινεσίνη και δυνεΐνη, συμμετέχουν στην αυτο-οργάνωση των μικροσωληνίσκων. Έχουν βρεθεί κινητικές συν-τερματικές πρωτεΐνες - χρωμοκινασίνες,τα οποία δεσμεύουν τα χρωμοσώματα με τους μικροσωληνίσκους και αναγκάζουν τους τελευταίους να κινηθούν προς την κατεύθυνση του μείον άκρου, γεγονός που οδηγεί στο σχηματισμό μιας συγκλίνουσας δομής όπως ο πόλος της ατράκτου. Από την άλλη πλευρά, κινητήρες τύπου dynein που συνδέονται με κενοτόπια ή κόκκους μπορούν να μετακινήσουν μικροσωληνίσκους έτσι ώστε τα μείον άκρα τους να τείνουν να σχηματίζουν κωνικά δεσμίδες, συγκλίνοντας στο κέντρο των ημι-ατράκτων (Εικ. 323). Παρόμοιες διεργασίες συμβαίνουν κατά τον σχηματισμό μιτωτικών ατράκτων στα φυτικά κύτταρα.

μίτωση φυτικών κυττάρων

Μιτωτική διαίρεσηκύτταρα ανώτερων φυτών έχει έναν αριθμό ιδιαίτερα χαρακτηριστικάπου σχετίζονται με την αρχή και το τέλος αυτής της διαδικασίας. Σε κύτταρα μεσόφασης διαφόρων φυτικών μεριστωμάτων, μικροσωληνίσκοι βρίσκονται στη φλοιώδη υπομεμβρανική στιβάδα του κυτταροπλάσματος, σχηματίζοντας δέσμες δακτυλίου μικροσωληνίσκων (Εικ. 324). Οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι έρχονται σε επαφή με ένζυμα που σχηματίζουν ινίδια κυτταρίνης, με συνθετάσες κυτταρίνης, που είναι αναπόσπαστες πρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης. Συνθέτουν κυτταρίνη στην επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Πιστεύεται ότι κατά την ανάπτυξη του ινιδίου κυτταρίνης, αυτά τα ένζυμα κινούνται κατά μήκος των υπομεμβρανικών μικροσωληνίσκων.

Η μιτωτική αναδιάταξη των κυτταροσκελετικών στοιχείων συμβαίνει στην αρχή της προφάσης. Ταυτόχρονα, οι μικροσωληνίσκοι εξαφανίζονται στα περιφερειακά στρώματα του κυτταροπλάσματος, αλλά μια δακτυλιοειδής δέσμη μικροσωληνίσκων εμφανίζεται στο στρώμα κοντά στη μεμβράνη του κυτταροπλάσματος στην ισημερινή ζώνη του κυττάρου - προπροφασικός δακτύλιος,που περιλαμβάνει περισσότερους από 100 μικροσωληνίσκους (Εικ. 325). Ανοσοχημικά, η ακτίνη βρέθηκε επίσης σε αυτόν τον δακτύλιο. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι ο προπροφασικός δακτύλιος των μικροσωληνίσκων βρίσκεται εκεί όπου θα σχηματιστεί ένα κυτταρικό διάφραγμα στην τελοφάση που διαχωρίζει δύο νέα κύτταρα. Αργότερα στην προφάση, αυτός ο δακτύλιος αρχίζει να εξαφανίζεται και νέοι μικροσωληνίσκοι εμφανίζονται κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα της προφάσης. Ο αριθμός τους είναι μεγαλύτερος στις πολικές ζώνες των πυρήνων· σαν να λέγαμε, τυλίγονται γύρω από ολόκληρη την πυρηνική περιφέρεια. Κατά τη μετάβαση στην προμεταφάση, εμφανίζεται μια διπολική άτρακτος, οι μικροσωληνίσκοι της οποίας πλησιάζουν τα λεγόμενα πολικά καλύμματα, στα οποία παρατηρούνται μόνο μικρά κενοτόπια και λεπτά ινίδια απροσδιόριστης μορφολογίας. δεν υπάρχουν ενδείξεις κεντρολίων σε αυτές τις πολικές ζώνες. Έτσι σχηματίζεται η αναστρική άτρακτος.

Στην προμετάφαση, κατά τη διαίρεση των φυτικών κυττάρων, παρατηρείται επίσης μια σύνθετη μετατόπιση χρωμοσωμάτων, ταλάντωση και κίνησή τους ίδιου τύπου που συμβαίνουν στην προμεταφάση των ζωικών κυττάρων. Τα γεγονότα στην ανάφαση είναι παρόμοια με αυτά στην αστρική μίτωση. Μετά την απόκλιση των χρωμοσωμάτων, δημιουργούνται νέοι πυρήνες, επίσης λόγω της αποσυμπύκνωσης των χρωμοσωμάτων και του σχηματισμού ενός νέου πυρηνικού περιβλήματος.

Η διαδικασία της κυτταροτομής των φυτικών κυττάρων διαφέρει σημαντικά από τη διαίρεση συστολής κυττάρων ζωικής προέλευσης (Εικ. 326). Σε αυτή την περίπτωση, η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων της ατράκτου στις πολικές περιοχές συμβαίνει επίσης στο τέλος της τελοφάσης. Αλλά οι μικροσωληνίσκοι του κύριου τμήματος της ατράκτου μεταξύ των δύο νέων πυρήνων παραμένουν, επιπλέον, εδώ σχηματίζονται νέοι μικροσωληνίσκοι. Έτσι δημιουργούνται δέσμες μικροσωληνίσκων, με τις οποίες συνδέονται πολυάριθμα μικρά κενοτόπια. Αυτά τα κενοτόπια προέρχονται από τα κενοτόπια της συσκευής Golgi και περιέχουν ουσίες πηκτίνης. Με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων, πολλά κενοτόπια μετακινούνται στην ισημερινή ζώνη του κυττάρου, όπου συγχωνεύονται μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα επίπεδο κενοτόπιο στη μέση του κυττάρου - έναν φραγκμοπλάστη που αναπτύσσεται προς την περιφέρεια του κυττάρου, συμπεριλαμβανομένων ολοένα και περισσότερων κενοτόπια (Εικ. 324, 325 και 327).

Έτσι δημιουργείται το πρωτεύον κυτταρικό τοίχωμα. Τελικά, οι μεμβράνες του φραγκμοπλάστη συγχωνεύονται με την πλασματική μεμβράνη: δύο νέα κύτταρα χωρίζονται, χωρίζονται από ένα νεοσχηματισμένο κυτταρικό τοίχωμα. Καθώς ο φραγκμοπλάστης διαστέλλεται, οι δέσμες των μικροσωληνίσκων κινούνται όλο και περισσότερο προς την κυτταρική περιφέρεια. Είναι πιθανό ότι η διαδικασία τάνυσης του φραγκμοπλάστη και μετακίνησης των δεσμίδων των μικροσωληνίσκων στην περιφέρεια διευκολύνεται από δέσμες νηματίων ακτίνης που εκτείνονται από το φλοιώδες στρώμα του κυτταροπλάσματος στη θέση όπου βρισκόταν ο προπροφασικός δακτύλιος.

Μετά την κυτταρική διαίρεση, οι μικροσωληνίσκοι που εμπλέκονται στη μεταφορά μικρών κενοτοπίων εξαφανίζονται. Μια νέα γενιά μικροσωληνίσκων μεσοφάσης σχηματίζεται στην περιφέρεια του πυρήνα και στη συνέχεια εντοπίζεται στο στρώμα της φλοιώδους μεμβράνης του κυτταροπλάσματος.

Takovo γενική περιγραφήδιαίρεση των φυτικών κυττάρων, αλλά αυτή η διαδικασία είναι εξαιρετικά ελάχιστα κατανοητή. Στις πολικές ζώνες των ατράκτων, δεν βρέθηκαν πρωτεΐνες που αποτελούν μέρος της COMT των ζωικών κυττάρων. Διαπιστώθηκε ότι στα φυτικά κύτταρα αυτόν τον ρόλο μπορεί να παίξει η πυρηνική μεμβράνη, από την οποία τα θετικά άκρα των μικροσωληνίσκων κατευθύνονται στην κυτταρική περιφέρεια και τα μείον άκρα στην πυρηνική μεμβράνη. Όταν σχηματίζεται η άτρακτος, οι δέσμες κινετοχόρης προσανατολίζονται με το μείον άκρο προς τον πόλο και το θετικό άκρο στις κινετοχορίες. Το πώς συμβαίνει αυτός ο επαναπροσανατολισμός των μικροσωληνίσκων παραμένει ασαφές.

Κατά τη μετάβαση στην προφάση, ένα πυκνό δίκτυο μικροσωληνίσκων εμφανίζεται γύρω από τον πυρήνα, που μοιάζει με καλάθι, το οποίο στη συνέχεια αρχίζει να μοιάζει με ατράκτο σε σχήμα. Σε αυτή την περίπτωση, οι μικροσωληνίσκοι σχηματίζουν μια σειρά από συγκλίνουσες δεσμίδες που κατευθύνονται προς τους πόλους. Αργότερα στην προμεταφάση, εμφανίζεται η σύνδεση των μικροσωληνίσκων με κινετοχώρους. Στη μετάφαση, τα ινίδια κινετοχορίας μπορούν να σχηματίσουν ένα κοινό κέντρο σύγκλισης - ατρακτοειδή minipoles, ή κέντρα σύγκλισης μικροσωληνίσκων. Πιθανότατα, ο σχηματισμός τέτοιων μινιπόλων πραγματοποιείται συνδυάζοντας τα μείον άκρα των μικροσωληνίσκων που σχετίζονται με κινετοχώρους. Προφανώς, στα κύτταρα των ανώτερων φυτών, η διαδικασία αναδιοργάνωσης του κυτταροσκελετού, συμπεριλαμβανομένου του σχηματισμού της μιτωτικής ατράκτου, σχετίζεται με την αυτοοργάνωση μικροσωληνίσκων, η οποία, όπως και στα ζωικά κύτταρα, συμβαίνει με τη συμμετοχή κινητικών πρωτεϊνών.

Κίνηση και διαίρεση βακτηριακών κυττάρων

Πολλά βακτήρια είναι ικανά να κινούνται γρήγορα με τη βοήθεια ιδιόμορφων βακτηριακών μαστιγίων ή μαστιγίων. Η κύρια μορφή κίνησης των βακτηρίων είναι με τη βοήθεια ενός μαστιγίου. Τα μαστίγια των βακτηρίων διαφέρουν θεμελιωδώς από τα μαστίγια των ευκαρυωτικών κυττάρων. Σύμφωνα με τον αριθμό των μαστιγίων, χωρίζονται σε: μονότριχα - με ένα μαστίγιο, πολυτρίχια - με δέσμη μαστιγίων, περιτριχώδη - με πολλά μαστίγια σε διαφορετικές περιοχέςεπιφάνεια (Εικ. 328).

Τα βακτηριακά μαστίγια έχουν πολύ περίπλοκη δομή. αποτελούνται από τρία κύρια μέρη: ένα εξωτερικό μακρύ κυματιστό νήμα (το ίδιο το μαστίγιο), ένα άγκιστρο και ένα βασικό σώμα (Εικ. 329).

Το νήμα των μαστιγίων είναι χτισμένο από την πρωτεΐνη μαστιγίνη. Το μοριακό του βάρος ποικίλλει ανάλογα με τον τύπο των βακτηρίων (40-60 χιλιάδες). Οι σφαιρικές υπομονάδες της φλαγκελίνης πολυμερίζονται σε ελικοειδώς στριμμένα νημάτια έτσι ώστε να σχηματίζεται μια σωληνοειδής δομή (δεν πρέπει να συγχέεται με ευκαρυωτικούς μικροσωληνίσκους!) με διάμετρο 12-25 nm, κούφια από το εσωτερικό. Τα μαστιγώματα είναι ανίκανα να κινηθούν. Μπορούν να πολυμεριστούν αυθόρμητα σε νήματα με σταθερό βήμα κύματος χαρακτηριστικό κάθε είδους. Στα ζωντανά βακτηριακά κύτταρα, τα μαστίγια αναπτύσσονται στο απομακρυσμένο άκρο τους. πιθανώς, τα μαστιγώματα μεταφέρονται μέσω του κοίλου μέσου του μαστιγίου.

Κλείσε κυτταρική επιφάνειατο μαστιγωτό νήμα, μαστίγιο, περνά σε μια ευρύτερη περιοχή, το λεγόμενο άγκιστρο. Έχει μήκος περίπου 45 nm και αποτελείται από διαφορετική πρωτεΐνη.

Το βακτηριακό βασικό σώμα δεν έχει καμία σχέση με το βασικό σώμα του ευκαρυωτικού κυττάρου (βλ. Εικ. 290, προ ΧΡΙΣΤΟΥ). Αποτελείται από μια ράβδο που συνδέεται με ένα γάντζο και τέσσερις δακτυλίους - δίσκους. Οι δύο επάνω δακτύλιοι του δίσκου, διαθέσιμοι σε Gram-αρνητικά βακτήρια, εντοπίζονται στο κυτταρικό τοίχωμα: ένας δακτύλιος (L) βυθίζεται στη μεμβράνη λιποσακχαρίτη και ο δεύτερος (Ρ) είναι ενσωματωμένος στη στιβάδα μουρεΐνης. Οι άλλοι δύο δακτύλιοι, το πρωτεϊνικό σύμπλεγμα S-στάτορα και Μ-δρομέας, εντοπίζονται στην πλασματική μεμβράνη. Δίπλα σε αυτό το σύμπλεγμα στο πλάι της πλασματικής μεμβράνης βρίσκεται μια κυκλική σειρά πρωτεϊνών Mot A και B.

Στα βασικά σώματα των θετικών κατά Gram βακτηρίων, υπάρχουν μόνο δύο κάτω δακτύλιοι που σχετίζονται με την πλασματική μεμβράνη. Διακρίνονται τα βασικά σώματα μαζί με τους γάντζους. Αποδείχθηκε ότι περιέχουν περίπου 12 διαφορετικές πρωτεΐνες.

Η αρχή της κίνησης των βακτηριακών μαστιγίων είναι εντελώς διαφορετική από αυτή των ευκαρυωτών. Εάν στους ευκαρυώτες τα μαστίγια κινούνται λόγω της διαμήκους ολίσθησης των διπλών μικροσωληνίσκων, τότε στα βακτήρια η κίνηση των μαστιγίων συμβαίνει λόγω της περιστροφής του βασικού σώματος (δηλαδή των δίσκων S και M) γύρω από τον άξονά του στο επίπεδο του μεμβράνη πλάσματος.

Αυτό έχει αποδειχθεί από μια σειρά πειραμάτων. Έτσι, στερεώνοντας τα μαστίγια στο υπόστρωμα χρησιμοποιώντας αντισώματα κατά της μαστιγίνης, οι ερευνητές παρατήρησαν την περιστροφή των βακτηρίων. Σημειώθηκε ότι πολυάριθμες μεταλλάξεις στις μαστιγίνες (αλλαγές στην κάμψη του νήματος, «μπούκλα» κ.λπ.) δεν επηρεάζουν την ικανότητα των κυττάρων να κινούνται. Οι μεταλλάξεις στις πρωτεΐνες του βασικού συμπλέγματος συχνά οδηγούν σε απώλεια κίνησης.

Η κίνηση των βακτηριακών μαστιγίων δεν εξαρτάται από το ATP, αλλά πραγματοποιείται λόγω της διαμεμβρανικής βαθμίδας των ιόντων υδρογόνου στην επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Σε αυτήν την περίπτωση, ο δίσκος M περιστρέφεται.

Στο περιβάλλον του δίσκου Μ, οι πρωτεΐνες Mot είναι ικανές να μεταφέρουν ιόντα υδρογόνου από τον περιπλασματικό χώρο στο κυτταρόπλασμα (μέχρι 1000 ιόντα υδρογόνου μεταφέρονται σε μία στροφή). Σε αυτή την περίπτωση, τα μαστίγια περιστρέφονται με τεράστια ταχύτητα - 5-100 rpm, γεγονός που καθιστά δυνατή την κίνηση του βακτηριακού κυττάρου με ταχύτητα 25-100 microns / s.

Συνήθως, η διαίρεση των βακτηριακών κυττάρων περιγράφεται ως «δυαδική»: μετά τον διπλασιασμό, τα νουκλεοειδή που σχετίζονται με την πλασματική μεμβράνη αποκλίνουν λόγω της τάνυσης της μεμβράνης μεταξύ των νουκλεοειδών και στη συνέχεια σχηματίζεται μια συστολή, ή διαφράγματα, που διαιρεί το κύτταρο στα δύο. Αυτός ο τύπος διαίρεσης έχει ως αποτέλεσμα μια πολύ ακριβή κατανομή του γενετικού υλικού, χωρίς ουσιαστικά σφάλματα (λιγότερο από 0,03% ελαττωματικά κύτταρα). Θυμηθείτε ότι η πυρηνική συσκευή των βακτηρίων, το νουκλεοειδές, είναι ένα κυκλικό γιγάντιο (1,6 mm) μόριο DNA που σχηματίζει πολυάριθμες περιοχές βρόχου σε κατάσταση υπερέλιξης· η σειρά στοίβαξης των περιοχών βρόχου είναι άγνωστη.

Ο μέσος χρόνος μεταξύ των διαιρέσεων των βακτηριακών κυττάρων είναι 20-30 λεπτά. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, θα πρέπει να συμβούν διάφορα γεγονότα: αντιγραφή του νουκλεοειδούς DNA, διαχωρισμός, διαχωρισμός αδελφών νουκλεοειδών, περαιτέρω απόκλιση, κυτταροτομή λόγω του σχηματισμού διαφράγματος που διαιρεί το αρχικό κύτταρο ακριβώς στο μισό.

Όλες αυτές οι διαδικασίες έχουν μελετηθεί εντατικά τα τελευταία χρόνια και ως αποτέλεσμα έχουν προκύψει σημαντικές και απροσδόκητες παρατηρήσεις. Έτσι, αποδείχθηκε ότι στην αρχή της σύνθεσης του DNA, που ξεκινά από το σημείο αντιγραφής (προέλευση), και τα δύο αναπτυσσόμενα μόρια DNA αρχικά παραμένουν συνδεδεμένα με την πλασματική μεμβράνη (Εικ. 330). Ταυτόχρονα με τη σύνθεση DNA, η διαδικασία αφαίρεσης της υπερέλιξης τόσο των παλαιών όσο και των αναδιπλασιαζόμενων περιοχών βρόχου συμβαίνει λόγω ενός αριθμού ενζύμων (τοποϊσομεράση, γυράση, λιγάση, κ.λπ.), που οδηγεί στη φυσική απομόνωση δύο θυγατρικών (ή αδελφών) χρωμοσωμάτων νουκλεοειδών που εξακολουθούν να βρίσκονται σε στενή επαφή μεταξύ τους. Μετά από τέτοιο διαχωρισμό, τα νουκλεοειδή αποκλίνουν από το κέντρο του κυττάρου, από τη θέση τους πρώην τοποθεσία. Επιπλέον, αυτή η απόκλιση είναι πολύ ακριβής: το ένα τέταρτο του μήκους του κελιού σε δύο αντίθετες κατευθύνσεις. Ως αποτέλεσμα, δύο νέα νουκλεοειδή βρίσκονται στο κύτταρο. Ποιος είναι ο μηχανισμός αυτής της ασυμφωνίας; Προτάθηκε (Delamater, 1953) ότι η βακτηριακή κυτταρική διαίρεση είναι ανάλογη με την ευκαρυωτική μίτωση, αλλά για μεγάλο χρονικό διάστημα δεν υπήρχαν στοιχεία που να υποστηρίζουν αυτή την υπόθεση.

Νέες πληροφορίες σχετικά με τους μηχανισμούς της βακτηριακής κυτταρικής διαίρεσης αποκτήθηκαν με τη μελέτη μεταλλαγμάτων στα οποία διαταράχθηκε η κυτταρική διαίρεση.

Αρκετές ομάδες ειδικών πρωτεϊνών βρέθηκαν να εμπλέκονται στη διαδικασία του διαχωρισμού των νουκλεοειδών. Ένα από αυτά, η πρωτεΐνη Muk B, είναι ένα γιγάντιο ομοδιμερές (μοριακό βάρος περίπου 180 kDa, μήκος 60 nm), που αποτελείται από ένα κεντρικό ελικοειδές τμήμα και τερματικά σφαιρικά τμήματα, που μοιάζουν με τη δομή των νηματοειδών ευκαρυωτικών πρωτεϊνών (αλυσίδα μυοσίνης II, κινεσίνη). . Στο Ν-άκρο, το Muk B συνδέεται με το GTP και το ATP, και στο C-άκρο, με το μόριο DNA. Αυτές οι ιδιότητες του Muk B δίνουν λόγους να το θεωρήσουμε ως κινητική πρωτεΐνη που εμπλέκεται στη διάσπαση των νουκλεοειδών. Οι μεταλλάξεις αυτής της πρωτεΐνης οδηγούν σε διαταραχές στην απόκλιση των νουκλεοειδών: στον πληθυσμό των μεταλλαγμένων, ένας μεγάλος αριθμός απόμη πυρηνικά κύτταρα.

Εκτός από την πρωτεΐνη Muk B, δέσμες ινιδίων που περιέχουν την πρωτεΐνη Caf A, η οποία μπορεί να συνδεθεί με βαριές αλυσίδες μυοσίνης, όπως η ακτίνη, προφανώς συμμετέχουν στην απόκλιση των νουκλεοειδών (Εικ. 331).

Ο σχηματισμός μιας στένωσης, ή διαφράγματος, επίσης σε γενικές γραμμές μοιάζει με την κυτταροτομή ζωικών κυττάρων. Στην περίπτωση αυτή, πρωτεΐνες της οικογένειας Fts (ινιδικά θερμοευαίσθητα) εμπλέκονται στη δημιουργία διαφραγμάτων. Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει αρκετές πρωτεΐνες, μεταξύ των οποίων η πρωτεΐνη FtsZ είναι η πιο μελετημένη. Είναι παρόμοιο στα περισσότερα βακτήρια, αρχιβακτήρια, βρίσκεται στα μυκοπλάσματα και στους χλωροπλάστες. Είναι μια σφαιρική πρωτεΐνη παρόμοια στην αλληλουχία αμινοξέων της με την τουμπουλίνη. Όταν αλληλεπιδρά με το GTP in vitro, είναι σε θέση να σχηματίσει μακριές νηματοειδείς πρωτονηματώδεις ίνες. Στη μεσοφάση, το FtsZ εντοπίζεται διάχυτα στο κυτταρόπλασμα, η ποσότητα του είναι πολύ μεγάλη (5-20 χιλιάδες μονομερή ανά κύτταρο). Κατά τη διαίρεση των κυττάρων, όλη αυτή η πρωτεΐνη εντοπίζεται στη ζώνη του διαφράγματος, σχηματίζοντας έναν συσταλτικό δακτύλιο, που θυμίζει πολύ τον δακτύλιο ακτομυοσίνης στη διαίρεση των ζωικών κυττάρων (Εικ. 332). Οι μεταλλάξεις αυτής της πρωτεΐνης οδηγούν στη διακοπή της κυτταρικής διαίρεσης: εμφανίζονται μακριά κύτταρα που περιέχουν πολλά νουκλεοειδή. Αυτές οι παρατηρήσεις δείχνουν μια άμεση εξάρτηση της βακτηριακής κυτταρικής διαίρεσης από την παρουσία πρωτεϊνών Fts.

Όσον αφορά τον μηχανισμό σχηματισμού των διαφραγμάτων, υπάρχουν αρκετές υποθέσεις που υποθέτουν τη συστολή του δακτυλίου στη ζώνη του διαφράγματος, που οδηγεί στη διαίρεση του αρχικού κυττάρου στα δύο. Σύμφωνα με ένα από αυτά, τα πρωτονημάτια πρέπει να ολισθαίνουν το ένα σε σχέση με το άλλο με τη βοήθεια άγνωστων ακόμα πρωτεϊνών κινητήρα, σύμφωνα με την άλλη - μπορεί να συμβεί μείωση της διαμέτρου του διαφράγματος λόγω του αποπολυμερισμού του FtsZ που είναι αγκυρωμένο στην πλασματική μεμβράνη (Εικ. 333).

Παράλληλα με το σχηματισμό του διαφράγματος, το στρώμα μουρεΐνης του βακτηριακού κυτταρικού τοιχώματος δημιουργείται λόγω της εργασίας του πολυενζυματικού συμπλέγματος PBP-3, το οποίο συνθέτει πεπτιδογλυκάνες.

Έτσι, κατά τη διαίρεση των βακτηριακών κυττάρων, πραγματοποιούνται διεργασίες που είναι σε μεγάλο βαθμό παρόμοιες με τη διαίρεση των ευκαρυωτών: η απόκλιση των χρωμοσωμάτων (νουκλεοειδών) λόγω της αλληλεπίδρασης των πρωτεϊνών του κινητήρα και των ινωδών πρωτεϊνών, ο σχηματισμός μιας συστολής λόγω των ινιδιακών πρωτεϊνών που δημιουργήστε ένα συσταλτικό δακτύλιο. Στα βακτήρια, σε αντίθεση με τους ευκαρυώτες, εντελώς διαφορετικές πρωτεΐνες συμμετέχουν σε αυτές τις διαδικασίες, αλλά οι αρχές οργάνωσης των επιμέρους σταδίων της κυτταρικής διαίρεσης είναι πολύ παρόμοιες.

Μία από τις πιο σημαντικές διαδικασίες στην ατομική ανάπτυξη ενός ζωντανού οργανισμού είναι η μίτωση. Σε αυτό το άρθρο, θα προσπαθήσουμε εν συντομία και ξεκάθαρα να εξηγήσουμε ποιες διεργασίες συμβαίνουν κατά τη διαίρεση των κυττάρων και θα μιλήσουμε για τη βιολογική σημασία της μίτωσης.

Ορισμός έννοιας

Από τα εγχειρίδια βιολογίας για τη 10η τάξη, γνωρίζουμε ότι η μίτωση είναι η κυτταρική διαίρεση, ως αποτέλεσμα της οποίας δύο θυγατρικά κύτταρα με το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων σχηματίζονται από ένα μητρικό κύτταρο.

Μεταφρασμένος από την αρχαία ελληνική γλώσσα, ο όρος «μίτωση» σημαίνει «νήμα». Είναι σαν ένας σύνδεσμος μεταξύ παλαιών και νέων κυττάρων, στον οποίο αποθηκεύεται ο γενετικός κώδικας.

Η διαδικασία της διαίρεσης στο σύνολό της ξεκινά από τον πυρήνα και τελειώνει με το κυτταρόπλασμα. Αναφέρεται ως ο μιτωτικός κύκλος, ο οποίος αποτελείται από το στάδιο της μίτωσης και τη μεσόφαση. Ως αποτέλεσμα της διαίρεσης ενός διπλοειδούς σωματικού κυττάρου, σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα. Λόγω αυτής της διαδικασίας, εμφανίζεται μια αύξηση στον αριθμό των κυττάρων των ιστών.

Στάδια μίτωσης

Με βάση μορφολογικά χαρακτηριστικά, η διαδικασία διαίρεσης χωρίζεται στα ακόλουθα στάδια:

• Πρόφαση ;

Σε αυτό το στάδιο, ο πυρήνας συμπυκνώνεται, η χρωματίνη συμπυκνώνεται μέσα του, η οποία συστρέφεται σε μια σπείρα, τα χρωμοσώματα εξετάζονται στο μικροσκόπιο.

TOP 4 άρθραπου διάβασε μαζί με αυτό

Υπό την επίδραση των ενζύμων, οι πυρήνες και οι μεμβράνες τους διαλύονται, τα χρωμοσώματα σε αυτή την περίοδο διατάσσονται τυχαία στο κυτταρόπλασμα. Αργότερα, συμβαίνει ο διαχωρισμός των κεντρολίων στους πόλους, σχηματίζεται μια άτρακτος κυτταρικής διαίρεσης, τα νήματα της οποίας συνδέονται με τους πόλους και τα χρωμοσώματα.

Αυτό το στάδιο χαρακτηρίζεται από διπλασιασμό του DNA, αλλά τα ζεύγη χρωμοσωμάτων εξακολουθούν να κρατούν το ένα το άλλο.

Πριν από το στάδιο της προφάσης, το φυτικό κύτταρο έχει μια προπαρασκευαστική φάση - προπρόφαση. Ποια είναι η προετοιμασία του κυττάρου για μίτωση μπορεί να γίνει κατανοητό σε αυτό το στάδιο. Χαρακτηρίζεται από το σχηματισμό ενός προπροφασικού δακτυλίου, φραγκοσωμάτων και τη δημιουργία πυρήνων μικροσωληνίσκων γύρω από τον πυρήνα.

• προμεταφάση ;

Σε αυτό το στάδιο, τα χρωμοσώματα αρχίζουν να κινούνται και να κατευθύνονται προς τον πλησιέστερο πόλο.

Σε πολλά εγχειρίδια, η προπρόφαση και η προμετοφάση αναφέρονται ως το στάδιο της προφάσης.

• μετάφαση ;

Στο αρχικό στάδιο, τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό τμήμα της ατράκτου, έτσι ώστε η πίεση των πόλων να ενεργεί πάνω τους ομοιόμορφα. Σε αυτό το στάδιο, ο αριθμός των μικροσωληνίσκων της ατράκτου συνεχώς αυξάνεται και ανανεώνεται.

Τα χρωμοσώματα παρατάσσονται σε ζεύγη σε μια σπείρα κατά μήκος του ισημερινού της ατράκτου με αυστηρή σειρά. Οι χρωματίδες αποσπώνται σταδιακά, αλλά εξακολουθούν να κρατούν τα νήματα της ατράκτου.

• Ανάφαση ;

Σε αυτό το στάδιο, εμφανίζεται επιμήκυνση των χρωματίδων, οι οποίες σταδιακά αποκλίνουν προς τους πόλους, καθώς συστέλλονται τα νήματα της ατράκτου. Σχηματίζονται θυγατρικά χρωμοσώματα.

Από άποψη χρόνου, αυτή είναι η συντομότερη φάση. Οι αδελφές χρωματίδες ξαφνικά χωρίζονται και μετακινούνται σε διαφορετικούς πόλους.

• Τελόφαση ;

Είναι η τελευταία φάση της διαίρεσης όταν τα χρωμοσώματα επιμηκύνονται και ένας νέος πυρηνικός φάκελος σχηματίζεται κοντά σε κάθε πόλο. Τα νήματα που αποτελούσαν τον άξονα καταστρέφονται ολοσχερώς. Σε αυτό το στάδιο, το κυτταρόπλασμα διαιρείται.

Η ολοκλήρωση του τελευταίου σταδίου συμπίπτει με τη διαίρεση του μητρικού κυττάρου, που ονομάζεται κυτταροκίνηση. Εξαρτάται από το πέρασμα αυτής της διαδικασίας πόσα κύτταρα σχηματίζονται κατά τη διαίρεση, μπορεί να υπάρχουν δύο ή περισσότερα.

Ρύζι. 1. Στάδια μίτωσης

Έννοια της μίτωσης

Η βιολογική σημασία της διαδικασίας της κυτταρικής διαίρεσης είναι αναμφισβήτητη.

• Χάρη σε αυτόν είναι δυνατό να διατηρηθεί ένα σταθερό σύνολο χρωμοσωμάτων.
• Η αναπαραγωγή ενός ίδιου κυττάρου είναι δυνατή μόνο με μίτωση. Με αυτόν τον τρόπο, τα κύτταρα του δέρματος, το εντερικό επιθήλιο, κύτταρα του αίματοςερυθροκύτταρα, κύκλος ζωήςπου είναι μόνο 4 μήνες.
• Αντιγραφή, και ως εκ τούτου η διατήρηση της γενετικής πληροφορίας.
• Εξασφάλιση της ανάπτυξης και ανάπτυξης των κυττάρων, λόγω των οποίων σχηματίζεται ένας πολυκύτταρος οργανισμός από μονοκύτταρο ζυγώτη.
• Με τη βοήθεια μιας τέτοιας διαίρεσης, είναι δυνατή η αναγέννηση τμημάτων του σώματος σε ορισμένους ζωντανούς οργανισμούς. Για παράδειγμα, οι ακτίνες ενός αστερία αποκαθίστανται.

Ρύζι. 2. Αναγέννηση αστερίας

• Ασφάλεια ασεξουαλική αναπαραγωγή. Για παράδειγμα, η βλάστηση της ύδρας, καθώς και ο αγενής πολλαπλασιασμός των φυτών.

Ρύζι. 3. Hydra Budding

Τι μάθαμε;

Η κυτταρική διαίρεση ονομάζεται μίτωση. Χάρη σε αυτόν, οι γενετικές πληροφορίες του κυττάρου αντιγράφονται και αποθηκεύονται. Η διαδικασία λαμβάνει χώρα σε διάφορα στάδια: προπαρασκευαστική φάση, πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελοφάση. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα, τα οποία είναι εντελώς παρόμοια με το αρχικό μητρικό κύτταρο. Στη φύση, η σημασία της μίτωσης είναι μεγάλη, αφού χάρη σε αυτήν είναι δυνατή η ανάπτυξη και ανάπτυξη μονοκύτταρων και πολυκύτταρων οργανισμών, η αναγέννηση ορισμένων τμημάτων του σώματος και η ασεξουαλική αναπαραγωγή.

Κουίζ θέματος

Έκθεση Αξιολόγησης

μέση βαθμολογία: 4.6. Συνολικές βαθμολογίες που ελήφθησαν: 296.

Είναι μια συνεχής διαδικασία, κάθε στάδιο της οποίας περνάει ανεπαίσθητα στο επόμενο μετά από αυτό. Υπάρχουν τέσσερα στάδια μίτωσης: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση (Εικ. 1). Η μελέτη της μίτωσης επικεντρώνεται στη συμπεριφορά των χρωμοσωμάτων.

Πρόφαση . Στην αρχή του πρώτου σταδίου της μίτωσης - προφάση - τα κύτταρα διατηρούν την ίδια εμφάνιση όπως στη μεσόφαση, μόνο ο πυρήνας αυξάνεται αισθητά σε μέγεθος και τα χρωμοσώματα εμφανίζονται σε αυτόν. Σε αυτή τη φάση, φαίνεται ότι κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες, σπειροειδώς στριμμένες μεταξύ τους. Οι χρωματίδες βραχύνονται και πυκνώνουν ως αποτέλεσμα της διαδικασίας της εσωτερικής σπειροειδοποίησης. Αρχίζει να αποκαλύπτεται μια ασθενώς χρωματισμένη και λιγότερο συμπυκνωμένη περιοχή του χρωμοσώματος - το κεντρομερίδιο, που συνδέει δύο χρωματίδες και βρίσκεται σε μια αυστηρά καθορισμένη θέση σε κάθε χρωμόσωμα.

Κατά τη διάρκεια της προφάσης, οι πυρήνες σταδιακά αποσυντίθενται: η πυρηνική μεμβράνη καταστρέφεται επίσης και τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα. Στην όψιμη πρόφαση (προμετάφαση), σχηματίζεται εντατικά η μιτωτική συσκευή του κυττάρου. Αυτή τη στιγμή, το κεντρόλιο διαιρείται και τα θυγατρικά κεντρόλια αποκλίνουν σε αντίθετα άκρα του κυττάρου. Λεπτά νήματα με τη μορφή ακτίνων αναχωρούν από κάθε κεντριόλιο. μεταξύ των κεντρολίων σχηματίζονται ίνες ατράκτου. Υπάρχουν δύο τύποι νημάτων: τα νημάτια έλξης της ατράκτου, που συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων, και τα νημάτια υποστήριξης, που συνδέουν τους πόλους του κυττάρου.

Όταν η μείωση των χρωμοσωμάτων φτάσει στο μέγιστο βαθμό, μετατρέπονται σε κοντά σώματα σε σχήμα ράβδου και πηγαίνουν στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου.

μετάφαση . Στη μεταφάση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται πλήρως στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου, σχηματίζοντας τη λεγόμενη μεταφάση ή ισημερινή πλάκα. Το κεντρομερές κάθε χρωμοσώματος, που συγκρατεί και τις δύο χρωματίδες μαζί, βρίσκεται αυστηρά στην περιοχή του ισημερινού του κυττάρου και οι βραχίονες των χρωμοσωμάτων εκτείνονται λίγο πολύ παράλληλα με τα νήματα της ατράκτου.

Στη μετάφαση, το σχήμα και η δομή κάθε χρωμοσώματος αποκαλύπτεται καλά, ο σχηματισμός της μιτωτικής συσκευής ολοκληρώνεται και τα νήματα έλξης συνδέονται με τα κεντρομερή. Στο τέλος της μεταφάσης, συμβαίνει η ταυτόχρονη διαίρεση όλων των χρωμοσωμάτων ενός δεδομένου κυττάρου (και οι χρωματίδες μετατρέπονται σε δύο εντελώς ξεχωριστά θυγατρικά χρωμοσώματα).

Ανάφαση. Αμέσως μετά τη διαίρεση του κεντρομερούς, οι χρωματίδες απωθούνται μεταξύ τους και αποκλίνουν σε αντίθετους πόλους του κυττάρου. Όλες οι χρωματίδες αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους ταυτόχρονα. Τα κεντρομερή παίζουν σημαντικό ρόλο στην προσανατολισμένη κίνηση των χρωματιδών. Στην ανάφαση, οι χρωματίδες ονομάζονται αδελφά χρωμοσώματα.

Η κίνηση των αδελφών χρωμοσωμάτων στην ανάφαση συμβαίνει λόγω της αλληλεπίδρασης δύο διεργασιών: συστολής του τραβήγματος και επιμήκυνσης των νημάτων στήριξης της μιτωτικής ατράκτου.

Τελόφαση. Στην αρχή της τελοφάσης, η κίνηση των αδελφών χρωμοσωμάτων τελειώνει και συγκεντρώνονται στους πόλους του κυττάρου με τη μορφή συμπαγών σχηματισμών και θρόμβων. Τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται και χάνουν την ορατή ατομικότητά τους. Ένας πυρηνικός φάκελος σχηματίζεται γύρω από κάθε θυγατρικό πυρήνα. οι πυρήνες αποκαθίστανται στην ίδια ποσότητα που ήταν στο μητρικό κύτταρο. Αυτό ολοκληρώνει τη διαίρεση του πυρήνα (καρυοκίνηση), κυτταρικό τοίχωμα. Ταυτόχρονα με το σχηματισμό θυγατρικών πυρήνων στην τελοφάση, ολόκληρο το περιεχόμενο του αρχικού μητρικού κυττάρου διαχωρίζεται ή κυτταροκίνηση.

Όταν ένα κύτταρο διαιρείται, μια στένωση ή μια αυλάκωση εμφανίζεται στην επιφάνειά του κοντά στον ισημερινό. Σταδιακά βαθαίνει και διαιρεί το κυτταρόπλασμα σε

δύο θυγατρικά κύτταρα, το καθένα με έναν πυρήνα.

Στη διαδικασία της μίτωσης, δύο θυγατρικά κύτταρα προκύπτουν από ένα μητρικό κύτταρο, που περιέχει το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων με το αρχικό κύτταρο.

Εικόνα 1. Σχήμα μίτωσης

Η βιολογική σημασία της μίτωσης . Κύριος βιολογικής σημασίαςΗ μίτωση συνίσταται στην ακριβή κατανομή των χρωμοσωμάτων μεταξύ δύο θυγατρικών κυττάρων. Μια τακτική και τακτική μιτωτική διαδικασία διασφαλίζει τη μεταφορά γενετικών πληροφοριών σε κάθε έναν από τους θυγατρικούς πυρήνες. Ως αποτέλεσμα, κάθε θυγατρικό κύτταρο περιέχει γενετικές πληροφορίες για όλα τα χαρακτηριστικά του οργανισμού.

Η μείωση είναι μια ειδική διαίρεση του πυρήνα, η οποία τελειώνει με το σχηματισμό τετραδίου, δηλ. τέσσερα κύτταρα με ένα απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων. Τα σεξουαλικά κύτταρα διαιρούνται με μείωση.

Η μείωση αποτελείται από δύο κυτταρικές διαιρέσεις στις οποίες ο αριθμός των χρωμοσωμάτων μειώνεται στο μισό, έτσι ώστε οι γαμέτες να λαμβάνουν τα μισά χρωμοσώματα από τα υπόλοιπα κύτταρα του σώματος. Όταν δύο γαμέτες ενώνονται κατά τη γονιμοποίηση, ο φυσιολογικός αριθμός των χρωμοσωμάτων αποκαθίσταται. Η μείωση του αριθμού των χρωμοσωμάτων κατά τη διάρκεια της μείωσης δεν συμβαίνει τυχαία, αλλά εντελώς φυσικά: τα μέλη κάθε ζεύγους χρωμοσωμάτων αποκλίνουν σε διαφορετικά θυγατρικά κύτταρα. Ως αποτέλεσμα, κάθε γαμίτης περιέχει ένα χρωμόσωμα από κάθε ζεύγος. Αυτό πραγματοποιείται με ζεύγη σύνδεση ομολόγων ή ομόλογων χρωμοσωμάτων (είναι πανομοιότυπα σε μέγεθος και σχήμα και περιέχουν παρόμοια γονίδια) και την επακόλουθη απόκλιση των μελών του ζεύγους, καθένα από τα οποία πηγαίνει σε έναν από τους πόλους. Κατά τη σύγκλιση των ομόλογων χρωμοσωμάτων, μπορεί να συμβεί διασταύρωση, δηλ. αμοιβαία ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ ομόλογων χρωμοσωμάτων, η οποία αυξάνει το επίπεδο συνδυαστικής μεταβλητότητας.

Στη μείωση, συμβαίνει μια σειρά από διεργασίες που είναι σημαντικές για την κληρονομικότητα των χαρακτηριστικών: 1) μείωση - μείωση κατά το ήμισυ του αριθμού των χρωμοσωμάτων στα κύτταρα. 2) σύζευξη ομόλογων χρωμοσωμάτων. 3) διέλευση από πάνω? 4) τυχαίος διαχωρισμός των χρωμοσωμάτων σε κύτταρα.

Η μείωση αποτελείται από δύο διαδοχικές διαιρέσεις: η πρώτη, η οποία έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό ενός πυρήνα με ένα απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων, ονομάζεται αναγωγή. η δεύτερη διαίρεση ονομάζεται εξισωτική και προχωρά ανάλογα με τον τύπο της μίτωσης. Σε καθένα από αυτά διακρίνονται πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση (Εικ. 2). Οι φάσεις της πρώτης διαίρεσης συνήθως συμβολίζονται με τον αριθμό Ι, η δεύτερη - P. Μεταξύ των διαιρέσεων Ι και P, το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση διακίνησης (λατ. ενδιάμεσο - μεταξύ + γρ. κίνηση - κίνηση). Σε αντίθεση με τη μεσόφαση, το DNA δεν αναδιπλασιάζεται στη διακινητικότητα και το χρωμοσωμικό υλικό δεν αντιγράφεται.

Εικόνα 2. Σχήμα μείωσης

Διαίρεση μείωσης

Πρόφαση Ι

Η φάση της μείωσης κατά την οποία συμβαίνουν πολύπλοκοι δομικοί μετασχηματισμοί του χρωμοσωμικού υλικού. Είναι μεγαλύτερο και αποτελείται από μια σειρά από διαδοχικά στάδια, καθένα από τα οποία έχει τις δικές του διακριτικές ιδιότητες:

- λεπτοτένα - το στάδιο του λεπτονήματος (σύνδεση νημάτων). Τα μεμονωμένα νήματα - χρωμοσώματα - ονομάζονται μονοσθενή. Τα χρωμοσώματα στη μείωση είναι μακρύτερα και λεπτότερα από τα χρωμοσώματα στο πρώιμο στάδιο της μίτωσης.

- ζυγοτίνη - το στάδιο του ζυγονήματος (σύνδεση νημάτων). Υπάρχει μια σύζευξη, ή σύναψη (σύνδεση σε ζεύγη), ομόλογων χρωμοσωμάτων και αυτή η διαδικασία πραγματοποιείται όχι μόνο μεταξύ ομόλογων χρωμοσωμάτων, αλλά μεταξύ ακριβώς αντίστοιχων μεμονωμένων σημείων ομόλογων. Ως αποτέλεσμα της σύζευξης, σχηματίζονται δισθενή (σύμπλοκα ομόλογων χρωμοσωμάτων κατά ζεύγη συνδεδεμένα σε ζεύγη), ο αριθμός των οποίων αντιστοιχεί στο απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων.

Η σύναψη πραγματοποιείται από τα άκρα των χρωμοσωμάτων, επομένως, οι θέσεις εντοπισμού ομόλογων γονιδίων σε ένα ή άλλο χρωμόσωμα συμπίπτουν. Δεδομένου ότι τα χρωμοσώματα διπλασιάζονται, υπάρχουν τέσσερις χρωματίδες στο δισθενές, καθένα από τα οποία τελικά αποδεικνύεται ότι είναι ένα χρωμόσωμα.

- παχυτένιο - το στάδιο του παχινέματος (παχιά νήματα). Το μέγεθος του πυρήνα και του πυρήνα αυξάνεται, τα δισθενή μειώνονται και πυκνώνουν. Η σύνδεση των ομολόγων γίνεται τόσο στενή που είναι ήδη δύσκολο να γίνει διάκριση μεταξύ δύο ξεχωριστών χρωμοσωμάτων. Σε αυτό το στάδιο, συμβαίνει διασταύρωση ή διασταυρώνονται τα χρωμοσώματα.

- διπλοτένιο - το στάδιο του διπλονήματος (διπλών κλώνων), ή το στάδιο των τεσσάρων χρωματίδων. Κάθε ένα από τα ομόλογα χρωμοσώματα του δισθενούς χωρίζεται σε δύο χρωματίδες, έτσι ώστε το δισθενές να περιέχει τέσσερις χρωματίδες. Αν και τα τετράδια των χρωματιδών απομακρύνονται το ένα από το άλλο σε ορισμένα σημεία, βρίσκονται σε στενή επαφή σε άλλα σημεία. Σε αυτή την περίπτωση, οι χρωματίδες διαφορετικών χρωμοσωμάτων σχηματίζουν σχήματα Χ, που ονομάζονται χίαμα. Η παρουσία του χιάσματος συγκρατεί τα μονοσθενή.

Ταυτόχρονα με τη συνεχιζόμενη βράχυνση και, κατά συνέπεια, την πάχυνση των χρωμοσωμάτων του δισθενούς, εμφανίζεται η αμοιβαία απώθησή τους - απόκλιση. Η σύνδεση διατηρείται μόνο στο επίπεδο της τομής - στα χώματα. Ολοκληρώθηκε η ανταλλαγή ομόλογων περιοχών χρωματιδών.

- η διακινησία χαρακτηρίζεται από τη μέγιστη βράχυνση των διπλωτικών χρωμοσωμάτων. Τα δισθενή ομόλογα χρωμοσώματα πηγαίνουν στην περιφέρεια του πυρήνα, επομένως είναι εύκολο να μετρηθούν. Το πυρηνικό περίβλημα κατακερματίζεται, οι πυρήνες εξαφανίζονται. Αυτό ολοκληρώνει την πρόφαση 1.

Μεταφάση Ι

- ξεκινά με την εξαφάνιση του πυρηνικού φακέλου. Ο σχηματισμός της μιτωτικής ατράκτου έχει ολοκληρωθεί, τα δισθενή βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα στο ισημερινό επίπεδο. Τα κεντρομερή χρωμοσωμάτων προσκολλώνται στα ελκτικά νήματα της μιτωτικής ατράκτου αλλά δεν διαιρούνται.

Ανάφαση Ι

- διακρίνεται από τον πλήρη τερματισμό της σχέσης των ομόλογων χρωμοσωμάτων, την απώθησή τους το ένα από το άλλο και την απόκλιση σε διαφορετικούς πόλους.

Σημειώστε ότι κατά τη διάρκεια της μίτωσης, τα μονοχρωματικά χρωμοσώματα αποκλίνονταν στους πόλους, καθένα από τα οποία αποτελείται από δύο χρωματίδες.

Έτσι, είναι ανάφαση που συμβαίνει μείωση - η διατήρηση του αριθμού των χρωμοσωμάτων.

Τελόφαση Ι

- είναι πολύ βραχυπρόθεσμο και ασθενώς απομονωμένο από την προηγούμενη φάση. Η Τελόφαση 1 παράγει δύο θυγατρικούς πυρήνες.

Interkinesis

Αυτή είναι μια σύντομη κατάσταση ανάπαυσης μεταξύ 1 και 2 τμημάτων. Τα χρωμοσώματα είναι ασθενώς αποσπείρα, δεν λαμβάνει χώρα αντιγραφή του DNA, αφού κάθε χρωμόσωμα αποτελείται ήδη από δύο χρωματίδες. Μετά την διακίνηση αρχίζει η δεύτερη διαίρεση.

Η δεύτερη διαίρεση συμβαίνει και στα δύο θυγατρικά κύτταρα με τον ίδιο τρόπο όπως και στη μίτωση.

Πρόφαση Π

Στους πυρήνες των κυττάρων, εκδηλώνονται ξεκάθαρα χρωμοσώματα, καθένα από τα οποία αποτελείται από δύο χρωματίδες που συνδέονται με ένα κεντρομερίδιο. Μοιάζουν με αρκετά λεπτά νημάτια που βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα. Στο τέλος της προφάσης P, το πυρηνικό περίβλημα θραύσματα.

Μεταφάση Π

Σε κάθε κελί ολοκληρώνεται ο σχηματισμός μιας ατράκτου διαίρεσης. Τα χρωμοσώματα βρίσκονται κατά μήκος του ισημερινού. Τα νήματα της ατράκτου συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων.

Ανάφαση Π

Τα κεντρομερή διαιρούνται και οι χρωματίδες συνήθως κινούνται γρήγορα σε αντίθετους πόλους του κυττάρου.

Τελόφαση Π

Τα αδελφά χρωμοσώματα συγκεντρώνονται στους πόλους του κυττάρου και απελευθερώνονται. Σχηματίζεται ο πυρήνας και η κυτταρική μεμβράνη. Η μείωση τελειώνει με το σχηματισμό τεσσάρων κυττάρων με ένα απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων.

Η βιολογική σημασία της μείωσης

Όπως η μίτωση, η μείωση διασφαλίζει την ακριβή κατανομή του γενετικού υλικού στα θυγατρικά κύτταρα. Όμως, σε αντίθεση με τη μίτωση, η μείωση είναι ένα μέσο αύξησης του επιπέδου της συνδυαστικής μεταβλητότητας, κάτι που εξηγείται από δύο λόγους: 1) υπάρχει ένας ελεύθερος, βασισμένος στην τύχη, συνδυασμός χρωμοσωμάτων στα κύτταρα. 2) διασταύρωση, που οδηγεί στην εμφάνιση νέων συνδυασμών γονιδίων μέσα στα χρωμοσώματα.

Σε κάθε επόμενη γενιά διαιρούμενων κυττάρων, ως αποτέλεσμα της δράσης αυτών των αιτιών, σχηματίζονται νέοι συνδυασμοί γονιδίων σε γαμέτες και κατά την αναπαραγωγή των ζώων, σχηματίζονται νέοι συνδυασμοί γονικών γονιδίων στους απογόνους τους. Αυτό κάθε φορά ανοίγει νέες δυνατότητες για τη δράση της επιλογής και τη δημιουργία γενετικά διαφορετικών μορφών, που επιτρέπει σε μια ομάδα ζώων να υπάρχει σε μεταβλητές περιβαλλοντικές συνθήκες.

Έτσι, η μείωση αποδεικνύεται ότι είναι ένα μέσο γενετικής προσαρμογής που αυξάνει την αξιοπιστία της ύπαρξης ατόμων σε γενεές.

1. Ορίστε τη ζωή και τους μιτωτικούς κύκλους ενός κυττάρου.

Κύκλος ζωής- το χρονικό διάστημα από τη στιγμή που ένα κύτταρο εμφανίζεται ως αποτέλεσμα διαίρεσης έως το θάνατό του ή μέχρι την επόμενη διαίρεση.

Μιτωτικός κύκλος- ένα σύνολο διαδοχικών και αλληλένδετες διαδικασίεςκατά την προετοιμασία του κυττάρου για διαίρεση, καθώς και κατά την ίδια τη μίτωση.

2. Απαντήστε σε τι διαφέρει η έννοια της «μίτωσης» από την έννοια του «μιτωτικού κύκλου».

Ο μιτωτικός κύκλος περιλαμβάνει την ίδια τη μίτωση και τα στάδια προετοιμασίας του κυττάρου για διαίρεση, ενώ η μίτωση είναι μόνο η κυτταρική διαίρεση.

3. Να αναφέρετε τις περιόδους του μιτωτικού κύκλου.

1. περίοδος προετοιμασίας για σύνθεση DNA (G1)

2. Περίοδος σύνθεσης DNA (S)

3. περίοδος προετοιμασίας για κυτταρική διαίρεση (G2)

4. Επεκτείνετε τη βιολογική σημασία της μίτωσης.

Κατά τη μίτωση, τα θυγατρικά κύτταρα λαμβάνουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων πανομοιότυπα με το μητρικό κύτταρο. Η σταθερότητα της δομής και η σωστή λειτουργία των οργάνων θα ήταν αδύνατη χωρίς τη διατήρηση του ίδιου συνόλου γενετικού υλικού στις κυτταρικές γενιές. Η μίτωση παρέχει εμβρυϊκή ανάπτυξη, ανάπτυξη, αποκατάσταση ιστών μετά από βλάβη, διατήρηση της δομικής ακεραιότητας των ιστών με συνεχή απώλεια κυττάρων κατά τη διάρκεια της λειτουργίας τους.

5. Υποδείξτε τις φάσεις της μίτωσης και κάντε σχηματικά σχέδια που αντικατοπτρίζουν τα γεγονότα που συμβαίνουν στο κύτταρο σε μια συγκεκριμένη φάση της μίτωσης. Γεμίστε τον πίνακα.

Όνομα της φάσης της μίτωσης	Σχηματικό σχέδιο
1. Πρόφαση
2. Μεταφάση
3. Ανάφαση
4. Τελόφαση	Σε φυτικό κύτταρο

1. Ορίστε τη ζωή και τους μιτωτικούς κύκλους ενός κυττάρου.
Κύκλος ζωής- το χρονικό διάστημα από τη στιγμή που ένα κύτταρο εμφανίζεται ως αποτέλεσμα διαίρεσης έως το θάνατό του ή μέχρι την επόμενη διαίρεση.
Μιτωτικός κύκλος- ένα σύνολο διαδοχικών και αλληλένδετων διεργασιών κατά την προετοιμασία ενός κυττάρου για διαίρεση, καθώς και κατά τη διάρκεια της ίδιας της μίτωσης.

2. Απαντήστε σε τι διαφέρει η έννοια της «μίτωσης» από την έννοια του «μιτωτικού κύκλου».
Ο μιτωτικός κύκλος περιλαμβάνει την ίδια τη μίτωση και τα στάδια προετοιμασίας του κυττάρου για διαίρεση, ενώ η μίτωση είναι μόνο η κυτταρική διαίρεση.

3. Να αναφέρετε τις περιόδους του μιτωτικού κύκλου.

2. Περίοδος σύνθεσης DNA (S)

4. μίτωση.

4. Επεκτείνετε τη βιολογική σημασία της μίτωσης.

Μίτωση (έμμεση διαίρεση) είναι η διαίρεση σωματικών κυττάρων (κύτταρα σώματος). Η βιολογική σημασία της μίτωσης είναι η αναπαραγωγή σωματικών κυττάρων, η παραγωγή αντιγράφων κυττάρων (με το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων, με ακριβώς τις ίδιες κληρονομικές πληροφορίες). Όλα τα σωματικά κύτταρα του σώματος λαμβάνονται από ένα μονογονεϊκό κύτταρο (ζυγώτη) με μίτωση.

1) Πρόφαση

• η χρωματίνη σπειροειδώς (στρίβεται, συμπυκνώνεται) στην κατάσταση των χρωμοσωμάτων
• οι πυρήνες εξαφανίζονται
• ο πυρηνικός φάκελος σπάει
• κεντρόλες αποκλίνουν προς τους πόλους του κυττάρου, σχηματίζεται η άτρακτος διαίρεσης

2) ΜεταφάσηΤα χρωμοσώματα ευθυγραμμίζονται κατά μήκος του ισημερινού του κυττάρου, σχηματίζοντας μια πλάκα μετάφασης

3) Ανφάση- τα θυγατρικά χρωμοσώματα διαχωρίζονται το ένα από το άλλο (οι χρωματίδες γίνονται χρωμοσώματα) και αποκλίνουν προς τους πόλους

4) Τελόφαση

• τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται (ξετυλίγονται, αποσυμπυκνώνονται) στην κατάσταση της χρωματίνης
• εμφανίζονται πυρήνας και πυρήνες
• οι ίνες της ατράκτου διασπώνται
• εμφανίζεται κυτταροκίνηση - η διαίρεση του κυτταροπλάσματος του μητρικού κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα

Η διάρκεια της μίτωσης είναι 1-2 ώρες.

κυτταρικός κύκλος

Αυτή είναι η περίοδος ζωής ενός κυττάρου από τη στιγμή του σχηματισμού του με διαίρεση του μητρικού κυττάρου μέχρι τη δική του διαίρεση ή θάνατο.

Ο κυτταρικός κύκλος αποτελείται από δύο περιόδους:

• ενδιάμεση φάση(δηλώστε πότε το κελί ΔΕΝ διαιρείται).
• διαίρεση (μίτωση ή μείωση).

Η ενδιάμεση φάση αποτελείται από διάφορες φάσεις:

• προσυνθετικό: το κύτταρο μεγαλώνει, λαμβάνει χώρα ενεργή σύνθεση RNA και πρωτεϊνών σε αυτό, ο αριθμός των οργανιδίων αυξάνεται. Επιπλέον, υπάρχει ένα παρασκεύασμα για διπλασιασμό του DNA (συσσώρευση νουκλεοτιδίων)
• συνθετικό: συμβαίνει διπλασιασμός (αντιγραφή, αναδιπλασιασμός) του DNA
• μετασυνθετικό: το κύτταρο προετοιμάζεται για διαίρεση, συνθέτει τις απαραίτητες ουσίες για τη διαίρεση, για παράδειγμα, πρωτεΐνες ατράκτου σχάσης.

ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΕΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΕΣ: Μίτωση, Διαφορές μεταξύ μίτωσης και μείωσης, Κυτταρικός κύκλος, διπλασιασμός DNA (αντιγραφή)
ΜΕΡΟΣ 2 ΕΡΓΑΣΙΕΣ: Μίτωση

Δοκιμές και εργασίες

Εγκαθιστώ σωστή σειράδιεργασίες που λαμβάνουν χώρα κατά τη μίτωση. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται.
1) η κατάρρευση του πυρηνικού φακέλου
2) πάχυνση και βράχυνση των χρωμοσωμάτων
3) ευθυγράμμιση των χρωμοσωμάτων στο κεντρικό τμήμα του κυττάρου
4) η αρχή της κίνησης των χρωμοσωμάτων προς το κέντρο
5) απόκλιση των χρωματιδών προς τους πόλους του κυττάρου
6) ο σχηματισμός νέων πυρηνικών μεμβρανών

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Η διαδικασία της κυτταρικής αναπαραγωγής διαφορετικά βασίλειαη άγρια ​​ζωή ονομάζεται
1) μείωση
2) μίτωση
3) γονιμοποίηση
4) σύνθλιψη

Όλα τα παρακάτω χαρακτηριστικά, εκτός από δύο, μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να περιγράψουν τις διαδικασίες της ενδιάμεσης φάσης του κυτταρικού κύκλου. Προσδιορίστε δύο χαρακτηριστικά που «αποχωρούν». γενική λίστα, και σημειώστε στον πίνακα τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται.
1) κυτταρική ανάπτυξη
2) απόκλιση ομόλογων χρωμοσωμάτων
3) τη θέση των χρωμοσωμάτων κατά μήκος του ισημερινού του κυττάρου
4) Αντιγραφή DNA
5) σύνθεση οργανικών ουσιών

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Σε ποιο στάδιο της ζωής περιστρέφονται τα χρωμοσώματα;
1) ενδιάμεση φάση
2) προφάση
3) ανάφαση
4) μεταφάση

Επιλέξτε τρεις επιλογές.

Ποιες κυτταρικές δομές υφίστανται τις μεγαλύτερες αλλαγές κατά τη διάρκεια της μίτωσης;
1) πυρήνας
2) κυτταρόπλασμα
3) ριβοσώματα
4) λυσοσώματα
5) κέντρο κυττάρων
6) χρωμοσώματα

1. Καθορίστε την αλληλουχία των διεργασιών που συμβαίνουν σε ένα κύτταρο με χρωμοσώματα σε ενδιάμεση φάση και επακόλουθη μίτωση
1) θέση των χρωμοσωμάτων στο ισημερινό επίπεδο
2) Αντιγραφή DNA και σχηματισμός χρωμοσωμάτων δύο χρωματιδίων
3) σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων
4) απόκλιση των αδελφών χρωμοσωμάτων στους πόλους του κυττάρου

2. Καθορίστε την αλληλουχία των διεργασιών που συμβαίνουν κατά τη διάρκεια της μεσόφασης και της μίτωσης. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων, εξαφάνιση της πυρηνικής μεμβράνης
2) απόκλιση των αδελφών χρωμοσωμάτων στους πόλους του κυττάρου
3) ο σχηματισμός δύο θυγατρικών κυττάρων
4) διπλασιασμός μορίων DNA
5) τοποθέτηση χρωμοσωμάτων στο επίπεδο του ισημερινού των κυττάρων

3. Ορίστε την αλληλουχία των διεργασιών που συμβαίνουν στη μεσοφάση και τη μίτωση. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) διάλυση της πυρηνικής μεμβράνης
2) Αντιγραφή DNA
3) καταστροφή του άξονα σχάσης
4) απόκλιση στους πόλους του κυττάρου των μονοχρωματικών χρωμοσωμάτων
5) σχηματισμός πλάκας μετάφασης

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Κατά τη διαίρεση των κυττάρων, σχηματίζεται η άτρακτος διαίρεσης
1) προφάση
2) τελοφάση
3) μετάφαση
4) ανάφαση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Μίτωση ΔΕΝ εμφανίζεται κατά τη διάρκεια της προφάσης
1) διάλυση του πυρηνικού περιβλήματος
2) σχηματισμός ατράκτου
3) διπλασιασμός των χρωμοσωμάτων
4) διάλυση των πυρήνων

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Σε ποιο στάδιο της ζωής οι χρωματίδες γίνονται χρωμοσώματα;
1) ενδιάμεση φάση
2) προφάση
3) μετάφαση
4) ανάφαση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Η αποσπείρωση των χρωμοσωμάτων κατά την κυτταρική διαίρεση συμβαίνει σε
1) προφάση
2) μεταφάση
3) ανάφαση
4) τελοφάση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Σε ποια φάση της μίτωσης συνδέονται ζεύγη χρωματίδων με τα κεντρομερή τους στα νημάτια της ατράκτου σχάσης
1) ανάφαση
2) τελοφάση
3) προφάση
4) μεταφάση

Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των διεργασιών και των φάσεων της μίτωσης: 1) ανάφαση, 2) τελοφάση. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σωστή σειρά.
Α) σχηματίζεται το πυρηνικό περίβλημα
Β) τα αδελφά χρωμοσώματα αποκλίνουν στους πόλους του κυττάρου
Γ) η άτρακτος της διαίρεσης τελικά εξαφανίζεται
Δ) τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται
Δ) τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων διαχωρίζονται

Όλα τα παρακάτω χαρακτηριστικά, εκτός από δύο, μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την περιγραφή των διεργασιών που συμβαίνουν στη μεσοφάση. Προσδιορίστε δύο σημάδια που «πέφτουν» από τη γενική λίστα και σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους υποδεικνύονται στον πίνακα.
1) Αντιγραφή DNA
2) σχηματισμός του πυρηνικού περιβλήματος
3) σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων
4) Σύνθεση ΑΤΡ
5) σύνθεση όλων των τύπων RNA

Πόσα κύτταρα σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της μίτωσης ενός κυττάρου; Σημειώστε μόνο τον κατάλληλο αριθμό στην απάντησή σας.

Όλα τα χαρακτηριστικά που αναφέρονται παρακάτω, εκτός από δύο, χρησιμοποιούνται για να περιγράψουν τη φάση της μίτωσης που απεικονίζεται στο σχήμα. Προσδιορίστε δύο σημάδια που «πέφτουν» από τη γενική λίστα και σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους υποδεικνύονται.
1) ο πυρήνας εξαφανίζεται
2) σχηματίζεται ένας άξονας σχάσης
3) συμβαίνει διπλασιασμός των μορίων DNA
4) τα χρωμοσώματα συμμετέχουν ενεργά στη βιοσύνθεση των πρωτεϊνών
5) τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται

Καθορίστε την αλληλουχία των διεργασιών που συμβαίνουν κατά τη μίτωση. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων
2) Χρωματιδικός διαχωρισμός
3) σχηματισμός της ατράκτου σχάσης
4) αποσπείρωση των χρωμοσωμάτων
5) διαίρεση του κυτταροπλάσματος
6) η θέση των χρωμοσωμάτων στον ισημερινό του κυττάρου

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Τι προκαλεί τη σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων στην αρχή της μίτωσης
1) η απόκτηση δομής δύο χρωματιδίων
2) ενεργή συμμετοχή των χρωμοσωμάτων στη βιοσύνθεση πρωτεϊνών
3) διπλασιασμός του μορίου DNA
4) ενίσχυση μεταγραφής

Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των διεργασιών και των περιόδων της μεσοφάσεως: 1) μετασυνθετική, 2) προσυνθετική, 3) συνθετική. Γράψτε τους αριθμούς 1, 2, 3 με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
Α) κυτταρική ανάπτυξη
Β) Σύνθεση ATP για τη διαδικασία σχάσης
Γ) Σύνθεση ATP για αντιγραφή DNA
Δ) πρωτεϊνοσύνθεση για την κατασκευή μικροσωληνίσκων
Δ) Αντιγραφή DNA
Ε) διπλασιασμός κεντρολίων

1. Όλα τα χαρακτηριστικά που αναφέρονται παρακάτω, εκτός από δύο, μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να περιγράψουν τη διαδικασία της μίτωσης. Προσδιορίστε δύο σημάδια που «πέφτουν» από τη γενική λίστα και σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους υποδεικνύονται.
1) βασίζεται στην ασεξουαλική αναπαραγωγή
2) έμμεση διαίρεση
3) παρέχει αναγέννηση
4) διαίρεση μείωσης
5) η γενετική ποικιλότητα αυξάνεται

2. Όλα τα παραπάνω χαρακτηριστικά, εκτός από δύο, μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την περιγραφή των διεργασιών της μίτωσης. Προσδιορίστε δύο σημάδια που «πέφτουν» από τη γενική λίστα και σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους υποδεικνύονται.
1) ο σχηματισμός δισθενών
2) σύζευξη και διασταύρωση
3) η αμετάβλητη του αριθμού των χρωμοσωμάτων στα κύτταρα
4) ο σχηματισμός δύο κυττάρων
5) διατήρηση της δομής των χρωμοσωμάτων

Όλα τα χαρακτηριστικά που αναφέρονται παρακάτω, εκτός από δύο, χρησιμοποιούνται για την περιγραφή της διαδικασίας που απεικονίζεται στο σχήμα. Προσδιορίστε δύο σημάδια που «πέφτουν» από τη γενική λίστα και σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους υποδεικνύονται.
1) τα θυγατρικά κύτταρα έχουν το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων με τα μητρικά κύτταρα
2) άνιση κατανομή του γενετικού υλικού μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων
3) παρέχει ανάπτυξη
4) ο σχηματισμός δύο θυγατρικών κυττάρων
5) απευθείας διαίρεση

Όλες οι διαδικασίες που αναφέρονται παρακάτω, εκτός από δύο, συμβαίνουν κατά την έμμεση κυτταρική διαίρεση. Προσδιορίστε δύο διεργασίες που "πέφτουν έξω" από τη γενική λίστα και σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους υποδεικνύονται.
1) σχηματίζονται δύο διπλοειδή κύτταρα
2) σχηματίζονται τέσσερα απλοειδή κύτταρα
3) λαμβάνει χώρα διαίρεση σωματικών κυττάρων
4) γίνεται σύζευξη και διασταύρωση των χρωμοσωμάτων
5) Η κυτταρική διαίρεση προηγείται από μία ενδιάμεση φάση

Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των σταδίων του κύκλου ζωής των κυττάρων και των διαδικασιών. Εμφανίζονται κατά τη διάρκειά τους: 1) μεσοφάση, 2) μίτωση. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
Α) σχηματίζεται η άτρακτος
Β) το κύτταρο μεγαλώνει, ενεργή σύνθεση RNA και πρωτεϊνών συμβαίνει σε αυτό
Β) πραγματοποιείται κυτταροκίνηση
Δ) ο αριθμός των μορίων DNA διπλασιάζεται
Δ) τα χρωμοσώματα σπειροειδοποιούνται

Ποιες διεργασίες συμβαίνουν σε ένα κύτταρο κατά τη διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης;
1) πρωτεϊνοσύνθεση στο κυτταρόπλασμα
2) σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων
3) Σύνθεση mRNA στον πυρήνα
4) αναδιπλασιασμός μορίων DNA
5) διάλυση του πυρηνικού περιβλήματος
6) απόκλιση των κεντρολίων του κυτταρικού κέντρου προς τους πόλους του κυττάρου

Προσδιορίστε τη φάση και τον τύπο της διαίρεσης που φαίνονται στο σχήμα. Καταγράψτε δύο αριθμούς με τη σειρά που υποδεικνύεται στην εργασία, χωρίς διαχωριστικά (κενά, κόμματα κ.λπ.).
1) ανάφαση
2) μεταφάση
3) προφάση
4) τελοφάση
5) μίτωση
6) μείωση Ι
7) μείωση II

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2018

ανιχνευτής adblock

Μίτωση σε ζωικά και φυτικά κύτταρα

Πλέον ένα σημαντικό γεγονόςΑυτό που συμβαίνει στη μίτωση είναι η ομοιόμορφη κατανομή του γενετικού υλικού. Η μίτωση στα ζωικά και φυτικά κύτταρα είναι σχεδόν η ίδια, αλλά υπάρχουν ορισμένες διαφορές, οι οποίες φαίνονται στον πίνακά μας (Εικ.

4). ΣΕ φυτικό κύτταροδεν υπάρχουν κεντρόλια, αλλά υπάρχουν κεντρόλια σε ένα ζωικό κύτταρο, μια κυτταρική πλάκα σχηματίζεται σε ένα φυτικό κύτταρο, αλλά όχι σε ένα ζωικό κύτταρο.

Ρύζι. 4. Σύγκριση των χαρακτηριστικών της μίτωσης σε ζωικά και φυτικά κύτταρα

Στα φυτικά κύτταρα, δεν σχηματίζεται στένωση κατά τη διάρκεια της κυτταροκίνησης, αλλά στα ζώα σχηματίζεται ένα κύτταρο. Οι μιτώσεις στα φυτικά κύτταρα εμφανίζονται κυρίως στα μεριστώματα, ενώ στα ζωικά κύτταρα οι μιτώσεις εμφανίζονται σε διάφορους ιστούς και μέρη του σώματος.

Η μίτωση χωρίζεται σε τέσσερις διαδοχικές φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση (Εικ. 5). Μεσοφάση - το κύριο στάδιο του κύκλου ζωής των κυττάρων (βλ. προηγούμενο μάθημα), είναι προετοιμασία για διαίρεση ή προηγείται του κυτταρικού θανάτου, επομένως δεν είναι φάση μίτωσης.

Ρύζι. 5. Μεσοφάση και οι ακόλουθες φάσεις της μίτωσης: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση

Στην προφάση, το DNA περιελίσσεται στον πυρήνα και, κοιτάζοντας το κύτταρο μέσω μικροσκοπίου, μπορεί κανείς να δει σφιχτά στριμμένα χρωμοσώματα (Εικ. 6).

Ρύζι. 6. Πρόφαση μίτωσης

Συνήθως φαίνεται ότι κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες και ενοποιητικές περιοχές - το κεντρομερίδιο. Οι πυρήνες σε αυτό το στάδιο εξαφανίζονται. σε ζωικά κύτταρα και κατώτερα φυτάτα κεντρόλια αποκλίνουν προς τους πόλους του κυττάρου.

Κοντοί μικροσωληνίσκοι εκτείνονται από κάθε κεντριόλιο με τη μορφή ακτίνων. Σχηματίζουν μια δομή σε σχήμα αστέρι.

Ρύζι. 7. Πρόφαση μίτωσης σε ζωικά και φυτικά κύτταρα

Στο τέλος της προφάσης (Εικ. 7), το πυρηνικό περίβλημα αποσυντίθεται ή διαλύεται και οι μικροσωληνίσκοι αρχίζουν να σχηματίζουν έναν άξονα σχάσης (Εικ. 8).

Ρύζι. 8. Ολοκλήρωση προφάσης και μετάβαση στη μετάφαση

Η επόμενη φάση είναι η μετάφαση. Τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα με τέτοιο τρόπο ώστε τα κεντρομερή τους να βρίσκονται στο επίπεδο του ισημερινού των κυττάρων (Εικ. 9).

9. Μεταφάση: άτρακτος διαίρεσης. Στον ισημερινό βρίσκεται η πλάκα μετάφασης.

Σχηματίζεται η λεγόμενη πλάκα μετάφασης (Εικ. 10), η οποία αποτελείται από χρωμοσώματα. Οι ίνες της ατράκτου συνδέονται με τα κεντρομερή κάθε χρωμοσώματος.

Ρύζι. 10. Μεταφάση. Βαμμένη προετοιμασία. Η άτρακτος σχηματίζεται από κεντρομερή (μπλε), μικροϊνίδια (μωβ) και χρωμοσώματα της πλάκας μετάφασης - κίτρινο.

Η αναφάση είναι μια πολύ σύντομη φάση (Εικ. 11). Κάθε χρωμόσωμα χωρίζεται κατά μήκος σε δύο πανομοιότυπες χρωματίδες, οι οποίες αποκλίνουν σε αντίθετους πόλους του κυττάρου, τώρα ονομάζονται θυγατρικά χρωμοσώματα (ή χρωματίδες).

Ρύζι. 11. Ανάφαση της μίτωσης

Λόγω της ταυτότητας των θυγατρικών χρωμοσωμάτων, οι δύο πόλοι του κυττάρου έχουν το ίδιο γενετικό υλικό. Το ίδιο που ήταν στο κύτταρο πριν ξεκινήσει η μίτωση. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι την ίδια στιγμή, κοντά σε κάθε πόλο φορέων πληροφοριών - μόρια DNA συμπαγή συσκευασμένα σε χρωμοσώματα - είναι δύο φορές λιγότεροι από ό,τι στο αρχικό κύτταρο.

Η τελοφάση είναι η τελευταία φάση, τα θυγατρικά χρωμοσώματα απελευθερώνονται στους πόλους του κυττάρου και γίνονται διαθέσιμα για μεταγραφή, αρχίζει η πρωτεϊνοσύνθεση, σχηματίζονται πυρηνικές μεμβράνες και πυρήνες (Εικ. 12).

Ρύζι. 12. Τελόφαση της μίτωσης σε ζωικά και φυτικά κύτταρα

Τα νημάτια της ατράκτου σχάσης αποσυντίθενται. Εδώ τελειώνει η καρυοκίνηση και αρχίζει η κυτταροκίνηση (Εικ. 13), ενώ συμβαίνει συστολή σε ζωικά κύτταρα στο ισημερινό επίπεδο. Βαθαίνει μέχρι να γίνει ο διαχωρισμός δύο θυγατρικών κυττάρων.

Ρύζι. 13. Κυτοκίνηση

Στο σχηματισμό μιας στένωσης σημαντικός ρόλοςδομές παιχνιδιού του κυτταροσκελετού. Η κυτταροκίνηση στα φυτικά κύτταρα συμβαίνει διαφορετικά, καθώς τα φυτά έχουν ένα άκαμπτο κυτταρικό τοίχωμα και δεν διαιρούνται για να σχηματίσουν μια συστολή, αλλά σχηματίζουν ένα ενδοκυτταρικό διάφραγμα.

Η μίτωση, καταρχήν, δίνει γενετική σταθερότητα. Ως αποτέλεσμα της μίτωσης, σχηματίζονται δύο πυρήνες, οι οποίοι περιέχουν τόσα χρωμοσώματα όσα υπήρχαν στα μητρικά ή μητρικά κύτταρα.

Αυτά τα χρωμοσώματα σχηματίζονται με ακριβή αντιγραφή του μορίου DNA των γονικών χρωμοσωμάτων, με αποτέλεσμα τα γονίδιά τους να περιέχουν ακριβώς τις ίδιες κληρονομικές πληροφορίες.

Έτσι, τα θυγατρικά κύτταρα είναι γενετικά πανομοιότυπα με το μητρικό κύτταρο, καθώς η μίτωση δεν μπορεί να επιφέρει αλλαγές στις κληρονομικές πληροφορίες. Οι κυτταρικοί πληθυσμοί που λαμβάνονται με μίτωση από γονικά κύτταρα είναι γενετικά σταθεροί.

Η μίτωση είναι απαραίτητη για φυσιολογική ανάπτυξηκαι την ανάπτυξη πολυκύτταρων οργανισμών, αφού ως αποτέλεσμα της μίτωσης αυξάνεται ο αριθμός των κυττάρων.

Η μίτωση είναι ένας από τους κύριους μηχανισμούς ανάπτυξης των πολυκύτταρων ευκαρυωτών.

Η μίτωση αποτελεί τη βάση της ασεξουαλικής αναπαραγωγής πολλών ζώων και φυτών, εξασφαλίζει την αναγέννηση χαμένων τμημάτων (για παράδειγμα, τα άκρα των καρκινοειδών), καθώς και την αντικατάσταση των κυττάρων που εμφανίζεται σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό.

Σχετική πληροφορία:

Αναζήτηση ιστότοπου:

§ 28. Κυτταρική διαίρεση - Mamontova, Sonina Βαθμός 9 (απαντήσεις)

1. Ορίστε τη ζωή και τους μιτωτικούς κύκλους ενός κυττάρου.

Κύκλος ζωής - η χρονική περίοδος από τη στιγμή που ένα κύτταρο εμφανίζεται ως αποτέλεσμα της διαίρεσης έως το θάνατό του ή μέχρι την επόμενη διαίρεση.

Ο μιτωτικός κύκλος είναι ένα σύνολο διαδοχικών και αλληλένδετων διεργασιών κατά την προετοιμασία ενός κυττάρου για διαίρεση, καθώς και κατά τη διάρκεια της ίδιας της μίτωσης.

2. Απαντήστε σε τι διαφέρει η έννοια της «μίτωσης» από την έννοια του «μιτωτικού κύκλου».

Ο μιτωτικός κύκλος περιλαμβάνει την ίδια τη μίτωση και τα στάδια προετοιμασίας του κυττάρου για διαίρεση, ενώ η μίτωση είναι μόνο η κυτταρική διαίρεση.

Να αναφέρετε τις περιόδους του μιτωτικού κύκλου.

1. περίοδος προετοιμασίας για σύνθεση DNA (G1)

2. Περίοδος σύνθεσης DNA (S)

3. περίοδος προετοιμασίας για κυτταρική διαίρεση (G2)

4. Επεκτείνετε τη βιολογική σημασία της μίτωσης.

Κατά τη μίτωση, τα θυγατρικά κύτταρα λαμβάνουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων πανομοιότυπα με το μητρικό κύτταρο. Η σταθερότητα της δομής και η σωστή λειτουργία των οργάνων θα ήταν αδύνατη χωρίς τη διατήρηση του ίδιου συνόλου γενετικού υλικού στις κυτταρικές γενιές. Η μίτωση παρέχει εμβρυϊκή ανάπτυξη, ανάπτυξη, επισκευή ιστού μετά από βλάβη, διατήρηση της δομικής ακεραιότητας των ιστών με συνεχή απώλεια κυττάρων κατά τη διάρκεια της λειτουργίας τους.

5. Υποδείξτε τις φάσεις της μίτωσης και κάντε σχηματικά σχέδια που αντικατοπτρίζουν τα γεγονότα που συμβαίνουν στο κύτταρο σε μια συγκεκριμένη φάση της μίτωσης. Γεμίστε τον πίνακα.

Η κυτταρική διαίρεση είναι η κεντρική στιγμή της αναπαραγωγής.

Στη διαδικασία της διαίρεσης, δύο κύτταρα προκύπτουν από ένα κύτταρο. Ένα κύτταρο, βασισμένο στην αφομοίωση οργανικών και ανόργανων ουσιών, δημιουργεί το δικό του είδος με χαρακτηριστική δομή και λειτουργίες.

Στην κυτταρική διαίρεση, μπορούν να παρατηρηθούν δύο κύρια σημεία: η πυρηνική διαίρεση - μίτωση και η διαίρεση του κυτταροπλάσματος - κυτταροκίνηση, ή κυτταροτομή. Η κύρια προσοχή των γενετιστών εξακολουθεί να είναι στραμμένη στη μίτωση, αφού, από τη σκοπιά της θεωρίας των χρωμοσωμάτων, ο πυρήνας θεωρείται το «όργανο» της κληρονομικότητας.

Κατά τη μίτωση, συμβαίνουν τα εξής:

1. διπλασιασμός της ουσίας των χρωμοσωμάτων.
2. αλλαγές στη φυσική κατάσταση και τη χημική οργάνωση των χρωμοσωμάτων.
3. απόκλιση των θυγατρικών, ή μάλλον αδελφών, χρωμοσωμάτων στους πόλους του κυττάρου.
4. η επακόλουθη διαίρεση του κυτταροπλάσματος και η πλήρης αποκατάσταση δύο νέων πυρήνων σε αδελφά κύτταρα.

Έτσι, ολόκληρος ο κύκλος ζωής των πυρηνικών γονιδίων καθορίζεται στη μίτωση: διπλασιασμός, κατανομή και λειτουργία. ως αποτέλεσμα της ολοκλήρωσης του μιτωτικού κύκλου, τα αδελφά κύτταρα καταλήγουν με ίση «κληρονομιά».

Κατά τη διαίρεση, ο πυρήνας του κυττάρου περνά από πέντε διαδοχικά στάδια: μεσοφάση, πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. ορισμένοι κυτταρολόγοι διακρίνουν ένα άλλο έκτο στάδιο - προμετάφαση.

Διάγραμμα των φάσεων της μίτωσης σε ένα ζωικό κύτταρο

Ανάμεσα σε δύο διαδοχικές κυτταρικές διαιρέσεις, ο πυρήνας βρίσκεται στο στάδιο της μεσοφάσεως. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, ο πυρήνας, κατά τη στερέωση και το χρωματισμό, έχει μια δομή πλέγματος που σχηματίζεται με τη βαφή λεπτών νημάτων, τα οποία στην επόμενη φάση σχηματίζονται σε χρωμοσώματα. Αν και η μεσόφαση ονομάζεται αλλιώς η φάση του πυρήνα ηρεμίας, στο ίδιο το σώμα, οι μεταβολικές διεργασίες στον πυρήνα κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου εκτελούνται με τη μεγαλύτερη δραστηριότητα.

Η προφάση είναι το πρώτο στάδιο στην προετοιμασία του πυρήνα για διαίρεση. σε προφαση δομή πλέγματοςο πυρήνας σταδιακά μετατρέπεται σε νήματα χρωμοσωμάτων. Από την πρώτη φάση, ακόμη και σε ένα ελαφρύ μικροσκόπιο, μπορεί κανείς να παρατηρήσει τη διπλή φύση των χρωμοσωμάτων. Αυτό υποδηλώνει ότι στον πυρήνα, είναι στην πρώιμη ή όψιμη ενδιάμεση φάση που λαμβάνει χώρα η πιο σημαντική διαδικασία μίτωσης - διπλασιασμός ή αναδιπλασιασμός των χρωμοσωμάτων, στα οποία καθένα από τα μητρικά χρωμοσώματα δημιουργεί ένα παρόμοιο - ένα θυγατρικό. Ως αποτέλεσμα, κάθε χρωμόσωμα φαίνεται διαμήκως διπλασιασμένο. Ωστόσο, αυτά τα μισά χρωμοσώματα, τα οποία ονομάζονται αδελφές χρωματίδες, δεν αποκλίνουν σε προφάση, καθώς συγκρατούνται μεταξύ τους από μια κοινή θέση - το κεντρομερίδιο. η κεντρομερής περιοχή διαιρείται αργότερα. Στην προφάση, τα χρωμοσώματα υφίστανται μια διαδικασία συστροφής κατά μήκος του άξονά τους, η οποία οδηγεί σε βράχυνση και πάχυνσή τους. Πρέπει να τονιστεί ότι σε προφάση κάθε χρωμόσωμα στην καρυόλυμφο εντοπίζεται τυχαία.

Στα ζωικά κύτταρα, ακόμη και στην όψιμη τελόφαση ή στην πολύ πρώιμη ενδιάμεση φάση, συμβαίνει διπλασιασμός του κεντρολίου, μετά τον οποίο, στην προφάση, τα θυγατρικά κεντριόλια αρχίζουν να συγκλίνουν στους πόλους και ο σχηματισμός της αστρόσφαιρας και της ατράκτου, που ονομάζεται νέα συσκευή. Ταυτόχρονα, οι πυρήνες διαλύονται. Απαραίτητο σημάδι του τέλους της προφάσης είναι η διάλυση της πυρηνικής μεμβράνης, με αποτέλεσμα τα χρωμοσώματα να βρίσκονται στη συνολική μάζα του κυτταροπλάσματος και του καρυοπλάσματος, που πλέον σχηματίζουν το μυξόπλασμα. Αυτό τελειώνει την προφάση. το κύτταρο εισέρχεται στη μετάφαση.

Πρόσφατα, μεταξύ της προφάσης και της μεταφάσης, οι ερευνητές άρχισαν να διακρίνουν ένα ενδιάμεσο στάδιο που ονομάζεται προμεταφάση. Η προμετάφαση χαρακτηρίζεται από τη διάλυση και εξαφάνιση της πυρηνικής μεμβράνης και την κίνηση των χρωμοσωμάτων προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Αλλά αυτή τη στιγμή, ο σχηματισμός της ατράκτου της αχρωματίνης δεν έχει ακόμη ολοκληρωθεί.

Μεταφάσηονομάζεται τελικό στάδιο της διάταξης των χρωμοσωμάτων στον ισημερινό της ατράκτου. Η χαρακτηριστική διάταξη των χρωμοσωμάτων στο ισημερινό επίπεδο ονομάζεται ισημερινή, ή μεταφάση, πλάκα. Η διάταξη των χρωμοσωμάτων μεταξύ τους είναι τυχαία. Στη μετάφαση, ο αριθμός και το σχήμα των χρωμοσωμάτων αποκαλύπτονται καλά, ειδικά όταν εξετάζουμε την ισημερινή πλάκα από τους πόλους της κυτταρικής διαίρεσης. Η άτρακτος της αχρωματίνης σχηματίζεται πλήρως: τα νήματα της ατράκτου αποκτούν πυκνότερη συνοχή από το υπόλοιπο κυτταρόπλασμα και συνδέονται με την κεντρομερή περιοχή του χρωμοσώματος. Το κυτταρόπλασμα του κυττάρου κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου έχει το χαμηλότερο ιξώδες.

Ανάφασηονομάζεται η επόμενη φάση της μίτωσης, κατά την οποία οι χρωματίδες διαιρούνται, που τώρα μπορούν να ονομαστούν αδελφά ή θυγατρικά χρωμοσώματα, αποκλίνουν προς τους πόλους. Σε αυτή την περίπτωση, πρώτα απ 'όλα, οι κεντρομερείς περιοχές απωθούνται μεταξύ τους και στη συνέχεια τα ίδια τα χρωμοσώματα αποκλίνουν προς τους πόλους. Πρέπει να ειπωθεί ότι η απόκλιση των χρωμοσωμάτων στην ανάφαση ξεκινά την ίδια στιγμή - "σαν να είναι κατόπιν εντολής" - και τελειώνει πολύ γρήγορα.

Στην τελόφαση, τα θυγατρικά χρωμοσώματα απελευθερώνονται και χάνουν την ορατή ατομικότητά τους. Το κέλυφος του πυρήνα και ο ίδιος ο πυρήνας σχηματίζονται. Ο πυρήνας ανακατασκευάζεται αντίστροφη σειράσε σύγκριση με τις αλλαγές που υπέστη στην προφάση. Στο τέλος, οι πυρήνες (ή πυρήνες) αποκαθίστανται επίσης και στην ποσότητα στην οποία υπήρχαν στους μητρικούς πυρήνες. Ο αριθμός των πυρήνων είναι χαρακτηριστικός για κάθε κυτταρικό τύπο.

Ταυτόχρονα αρχίζει η συμμετρική διαίρεση του κυτταρικού σώματος.

Οι πυρήνες των θυγατρικών κυττάρων εισέρχονται στην κατάσταση της μεσόφασης.

Σχέδιο κυτταροκίνησης ζωικών και φυτικών κυττάρων

Το παραπάνω σχήμα δείχνει ένα διάγραμμα της κυτταροκίνησης των ζωικών και φυτικών κυττάρων. Σε ένα ζωικό κύτταρο, η διαίρεση λαμβάνει χώρα με απολίνωση του κυτταροπλάσματος του μητρικού κυττάρου. Σε ένα φυτικό κύτταρο, ο σχηματισμός ενός κυτταρικού διαφράγματος συμβαίνει με περιοχές από πλάκες ατράκτου που σχηματίζουν ένα διάφραγμα στο επίπεδο του ισημερινού, που ονομάζεται φραγκμοπλάστη. Αυτό τερματίζει τον μιτωτικό κύκλο. Η διάρκειά του φαίνεται να εξαρτάται από τον τύπο του ιστού, φυσιολογική κατάστασησώμα, εξωτερικούς παράγοντες (θερμοκρασία, καθεστώς φωτός) και διαρκεί από 30 λεπτά έως 3 ώρες Σύμφωνα με διάφορους συγγραφείς, η ταχύτητα διέλευσης των επιμέρους φάσεων είναι μεταβλητή.

Τόσο οι εσωτερικοί όσο και οι εξωτερικοί περιβαλλοντικοί παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη του οργανισμού και τη λειτουργική του κατάσταση επηρεάζουν τη διάρκεια της κυτταρικής διαίρεσης και τις επιμέρους φάσεις του. Δεδομένου ότι ο πυρήνας παίζει τεράστιο ρόλο στις μεταβολικές διεργασίες του κυττάρου, είναι φυσικό να πιστεύουμε ότι η διάρκεια των φάσεων της μίτωσης μπορεί να αλλάξει ανάλογα με τη λειτουργική κατάσταση του ιστού του οργάνου. Για παράδειγμα, έχει διαπιστωθεί ότι η μιτωτική δραστηριότητα διαφόρων ιστών κατά την ανάπαυση και τον ύπνο στα ζώα είναι σημαντικά υψηλότερη από ό,τι κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης. Σε ορισμένα ζώα, η συχνότητα των κυτταρικών διαιρέσεων μειώνεται στο φως και αυξάνεται στο σκοτάδι. Θεωρείται επίσης ότι οι ορμόνες επηρεάζουν τη μιτωτική δραστηριότητα του κυττάρου.

Οι λόγοι που καθορίζουν την ετοιμότητα του κυττάρου για διαίρεση είναι ακόμα ασαφείς. Υπάρχουν λόγοι για να υποθέσουμε αρκετούς τέτοιους λόγους:

1. διπλασιασμός της μάζας του κυτταρικού πρωτοπλάσματος, των χρωμοσωμάτων και άλλων οργανιδίων, λόγω των οποίων παραβιάζονται οι σχέσεις πυρηνικού πλάσματος. για διαίρεση, ένα κύτταρο πρέπει να φτάσει ένα ορισμένο βάρος και όγκο που είναι χαρακτηριστικό των κυττάρων ενός δεδομένου ιστού.
2. διπλασιασμός των χρωμοσωμάτων.
3. έκκριση από τα χρωμοσώματα και άλλα κυτταρικά οργανίδια ειδικών ουσιών που διεγείρουν την κυτταρική διαίρεση.

Ο μηχανισμός απόκλισης των χρωμοσωμάτων προς τους πόλους στην ανάφαση της μίτωσης παραμένει επίσης ασαφής. Ενεργό ρόλο σε αυτή τη διαδικασία παίζουν προφανώς τα νημάτια ατράκτου, τα οποία είναι πρωτεϊνικά νημάτια οργανωμένα και προσανατολισμένα από κεντρόλια και κεντρομερή.

Η φύση της μίτωσης, όπως έχουμε ήδη πει, ποικίλλει ανάλογα με τον τύπο και τη λειτουργική κατάσταση του ιστού. Χαρακτηρίζονται κύτταρα διαφορετικών ιστών Διάφοροι τύποιΜίτωση Στον περιγραφόμενο τύπο μίτωσης, η κυτταρική διαίρεση συμβαίνει με ίσο και συμμετρικό τρόπο. Ως αποτέλεσμα της συμμετρικής μίτωσης, τα αδελφά κύτταρα είναι κληρονομικά ισοδύναμα όσον αφορά τόσο τα πυρηνικά γονίδια όσο και το κυτταρόπλασμα. Ωστόσο, εκτός από τη συμμετρική, υπάρχουν και άλλοι τύποι μίτωσης, και συγκεκριμένα: ασύμμετρη μίτωση, μίτωση με καθυστερημένη κυτταροκίνηση, διαίρεση πολυπύρηνων κυττάρων (διαίρεση syncytia), αμίτωση, ενδομίτωση, ενδοπαραγωγή και πολυθένεια.

Στην περίπτωση της ασύμμετρης μίτωσης, τα αδελφά κύτταρα είναι άνισα σε μέγεθος, ποσότητα κυτταροπλάσματος και επίσης σε σχέση με τη μελλοντική τους μοίρα. Ένα παράδειγμα αυτού είναι τα άνισου μεγέθους αδελφά (θυγατρικά) κύτταρα του νευροβλάστη της ακρίδας, τα αυγά ζώων κατά την ωρίμανση και κατά τη διάρκεια του σπειροειδούς κατακερματισμού. κατά τη διαίρεση των πυρήνων σε κόκκους γύρης, ένα από τα θυγατρικά κύτταρα μπορεί να διαιρεθεί περαιτέρω, το άλλο δεν μπορεί κ.λπ.

Η μίτωση με καθυστέρηση στην κυτταροκίνηση χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι ο κυτταρικός πυρήνας διαιρείται πολλές φορές και μόνο τότε συμβαίνει η διαίρεση του κυτταρικού σώματος. Ως αποτέλεσμα αυτής της διαίρεσης, σχηματίζονται πολυπύρηνα κύτταρα όπως το συγκύτιο. Ένα παράδειγμα αυτού είναι ο σχηματισμός ενδοσπερμιακών κυττάρων και ο σχηματισμός σπορίων.

Αμίτωσηονομάζεται άμεση σχάση του πυρήνα χωρίς σχηματισμό μορφών σχάσης. Σε αυτή την περίπτωση, η διαίρεση του πυρήνα γίνεται με το "δέσιμο" του σε δύο μέρη. μερικές φορές σχηματίζονται αρκετοί πυρήνες από έναν πυρήνα ταυτόχρονα (κατακερματισμός). Η αμίτωση εντοπίζεται συνεχώς στα κύτταρα ενός αριθμού εξειδικευμένων και παθολογικών ιστών, για παράδειγμα, σε καρκινικούς όγκους. Μπορεί να παρατηρηθεί υπό την επίδραση διαφόρων επιβλαβών παραγόντων (ιονίζουσα ακτινοβολία και υψηλή θερμοκρασία).

Ενδομίτωσηονομάζεται μια τέτοια διαδικασία όταν συμβαίνει διπλασιασμός της πυρηνικής σχάσης. Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα, ως συνήθως, αναπαράγονται στη μεσόφαση, αλλά η επακόλουθη απόκλιση συμβαίνει μέσα στον πυρήνα με τη διατήρηση του πυρηνικού περιβλήματος και χωρίς το σχηματισμό ατράκτου αχρωματίνης. Σε ορισμένες περιπτώσεις, αν και το κέλυφος του πυρήνα διαλύεται, ωστόσο, η απόκλιση των χρωμοσωμάτων στους πόλους δεν συμβαίνει, με αποτέλεσμα ο αριθμός των χρωμοσωμάτων στο κύτταρο να πολλαπλασιάζεται ακόμη και κατά αρκετές δεκάδες φορές. Η ενδομίτωση εμφανίζεται σε κύτταρα διαφόρων ιστών φυτών και ζώων. Έτσι, για παράδειγμα, η A. A. Prokofieva-Belgovskaya έδειξε ότι με ενδομίτωση στα κύτταρα εξειδικευμένων ιστών: στον κύκλωπα υποδερμίδα, λίπος σώμα, περιτοναϊκό επιθήλιο και άλλους ιστούς του γεμίσματος (Stenobothrus) - το σύνολο των χρωμοσωμάτων μπορεί να αυξηθεί 10 φορές. Αυτός ο πολλαπλασιασμός του αριθμού των χρωμοσωμάτων σχετίζεται με τα λειτουργικά χαρακτηριστικά του διαφοροποιημένου ιστού.

Με την πολυθενία, ο αριθμός των νημάτων των χρωμοσωμάτων πολλαπλασιάζεται: μετά από αναδιπλασιασμό σε όλο το μήκος, δεν αποκλίνουν και παραμένουν γειτονικά μεταξύ τους. Σε αυτή την περίπτωση, ο αριθμός των νημάτων των χρωμοσωμάτων σε ένα χρωμόσωμα πολλαπλασιάζεται, ως αποτέλεσμα, η διάμετρος των χρωμοσωμάτων αυξάνεται σημαντικά. Ο αριθμός τέτοιων λεπτών νημάτων σε ένα χρωμόσωμα πολυτενίου μπορεί να φτάσει τα 1000-2000. Σε αυτή την περίπτωση σχηματίζονται τα λεγόμενα γιγάντια χρωμοσώματα. Με την πολυθενία, όλες οι φάσεις του μιτωτικού κύκλου πέφτουν, εκτός από την κύρια - την αναπαραγωγή των πρωταρχικών κλώνων του χρωμοσώματος. Το φαινόμενο της πολυθενίας παρατηρείται στα κύτταρα ενός αριθμού διαφοροποιημένων ιστών, για παράδειγμα, στον ιστό των σιελογόνων αδένων των Δίπτερων, στα κύτταρα ορισμένων φυτών και πρωτόζωων.

Μερικές φορές υπάρχει διπλασιασμός ενός ή περισσότερων χρωμοσωμάτων χωρίς καμία μεταμόρφωση του πυρήνα - αυτό το φαινόμενο ονομάζεται ενδοπαραγωγή.

Έτσι, όλες οι φάσεις της κυτταρικής μίτωσης που συνθέτουν τον μιτωτικό κύκλο είναι υποχρεωτικές μόνο για μια τυπική διαδικασία.

ορισμένες περιπτώσεις, ειδικά σε διαφοροποιημένους ιστούς, ο μιτωτικός κύκλος υφίσταται αλλαγές. Τα κύτταρα τέτοιων ιστών έχουν χάσει την ικανότητα να αναπαράγουν ολόκληρο τον οργανισμό και η μεταβολική δραστηριότητα του πυρήνα τους προσαρμόζεται στη λειτουργία του κοινωνικοποιημένου ιστού.

Τα εμβρυϊκά και μεριστεμικά κύτταρα που δεν έχουν χάσει τη λειτουργία αναπαραγωγής ολόκληρου του οργανισμού και σχετίζονται με μη διαφοροποιημένους ιστούς διατηρούν πλήρης κύκλοςμίτωση, στην οποία βασίζεται η ασεξουαλική και βλαστική αναπαραγωγή.

Εάν βρείτε κάποιο σφάλμα, επιλέξτε ένα κομμάτι κειμένου και πατήστε Ctrl+Enter.

Σε επαφή με

Συμμαθητές

Θέμα μαθήματος. Κυτταρική διαίρεση. Μίτωσις

Σκοπός του μαθήματος:να χαρακτηρίσει την κύρια μέθοδο διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων - τη μίτωση, να αποκαλύψει τα χαρακτηριστικά της πορείας κάθε φάσης της μίτωσης, να δημιουργήσει μια ιδέα της αμίτωσης.

Καθήκοντα:

• να σχηματίσει γνώση σχετικά με τη σημασία της διαίρεσης για την ανάπτυξη, την ανάπτυξη, την αναπαραγωγή του κυττάρου και του οργανισμού στο σύνολό του. εξετάστε τον μηχανισμό της μίτωσης.
• χαρακτηρίζουν τα κύρια στάδια του κυτταρικού και μιτωτικού κύκλου.
• βελτίωση των δεξιοτήτων εργασίας με μικροσκόπιο·
• αποκαλύπτουν τη βιολογική σημασία της μίτωσης.

Πόροι:υπολογιστής, μικροσκόπια, μικροδιαφάνειες «Μίτωση σε κύτταρα ρίζας κρεμμυδιού», διαδραστικός πίνακας, παρουσίαση πολυμέσων «Διαίρεση κυττάρων. Μίτωση», δίσκος – «εργαστήριο Βιολογίας βαθμοί 6-11», βίντεο «Στάδια μίτωσης», δυναμικό εγχειρίδιο «Μίτωση».

Στάδια μαθήματος

1. Οργανωτική στιγμή.

Θέτοντας το στόχο του μαθήματος, ορίζοντας το πρόβλημα και το θέμα του μαθήματος.

Κατά τη στιγμή της γέννησης, ένα παιδί ζυγίζει κατά μέσο όρο 3-3,5 κιλά και έχει ύψος περίπου 50 cm, ένα μικρό καφέ αρκούδα του οποίου οι γονείς φτάνουν σε βάρος 200 κιλά ή περισσότερο δεν ζυγίζει περισσότερο από 500 γραμμάρια και ένα μικροσκοπικό καγκουρό ζυγίζει λιγότερο από 1 γραμμάριο. Ένας όμορφος κύκνος μεγαλώνει από μια γκρίζα απεριόριστη γκόμενα, ένας εύστροφος γυρίνος μετατρέπεται σε καταπραϋντικό φρύνο και μια τεράστια βελανιδιά μεγαλώνει από ένα βελανίδι που φυτεύτηκε κοντά στο σπίτι, το οποίο εκατό χρόνια αργότερα ευχαριστεί τις νέες γενιές ανθρώπων με την ομορφιά του.

Προβληματική ερώτηση. Μέσα από ποιες διαδικασίες είναι δυνατές όλες αυτές οι αλλαγές; (Διαφάνεια 1)

Όλες αυτές οι αλλαγές είναι δυνατές λόγω της ικανότητας των οργανισμών να αναπτύσσονται και να αναπτύσσονται. Το δέντρο δεν θα μετατραπεί σε σπόρο, τα ψάρια δεν θα επιστρέψουν στα αυγά - οι διαδικασίες ανάπτυξης και ανάπτυξης είναι μη αναστρέψιμες. Αυτές οι δύο ιδιότητες της ζωντανής ύλης είναι άρρηκτα συνδεδεμένες μεταξύ τους και βασίζονται στην ικανότητα του κυττάρου να διαιρείται και να εξειδικεύεται. . Ποιο είναι το θέμα του μαθήματος; (Διαφάνεια 2)

Το θέμα του μαθήματος είναι «Διαίρεση κυττάρων. Μίτωση" (Διαφάνεια 3)

Για να ξεκινήσουμε τη μελέτη ενός νέου θέματος, πρέπει να θυμηθούμε το υλικό που μελετήσαμε προηγουμένως (Διαφάνειες 4,5,6)

2. Εκμάθηση νέου υλικού.

ΤΥΠΟΙ ΔΙΑΙΡΕΣΗΣ ΚΥΤΤΑΡΩΝ (Διαφάνεια 7)

Μία από τις διατάξεις κυτταρική θεωρίαμε βάση το συμπέρασμα του Γερμανού επιστήμονα Rudolf Virchow «Κάθε κύτταρο από ένα κύτταρο». Αυτή ήταν η αρχή της μελέτης των διεργασιών της κυτταρικής διαίρεσης, οι κύριες κανονικότητες των οποίων αποκαλύφθηκαν στα τέλη του 19ου αιώνα.

Η αναπαραγωγή είναι ένα από τις πιο σημαντικές ιδιότητεςζωντανοί οργανισμοί. Όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί, ανεξαιρέτως, είναι ικανοί να αναπαραχθούν, από βακτήρια μέχρι θηλαστικά. Μέθοδοι αναπαραγωγής διάφορους οργανισμούςμπορεί να διαφέρουν πολύ μεταξύ τους, αλλά η κυτταρική διαίρεση είναι η βάση κάθε τύπου αναπαραγωγής. Η διάρκεια ζωής ενός πολυκύτταρου οργανισμού υπερβαίνει τη διάρκεια ζωής των περισσότερων κυττάρων που τον αποτελούν. Ετσι, νευρικά κύτταρασταματήστε να διαιρείτε ταυτόχρονα προγεννητική ανάπτυξη. Μόλις προκύψουν, τα κύτταρα που σχηματίζουν γραμμωτούς μυϊκούς ιστούς στα ζώα και ιστούς αποθήκευσης στα φυτά δεν διαιρούνται πλέον. Οι πολυκύτταροι οργανισμοί αναπτύσσονται, αναπτύσσονται, υφίστανται ανανέωση κυττάρων και ιστών, ακόμη και τμημάτων του σώματος (Θυμηθείτε την αναγέννηση) Είναι γνωστό ότι τα κύτταρα γερνούν και πεθαίνουν. Για παράδειγμα, τα ηπατικά κύτταρα ζουν 18 μήνες, τα ερυθροκύτταρα - 4 μήνες, το εντερικό επιθήλιο 1-2 ημέρες (περίπου 70 δισεκατομμύρια άνθρωποι πεθαίνουν κάθε μέρα).

εντερικά επιθηλιακά κύτταρα και 2 δισεκατομμύρια ερυθροκύτταρα). Αυτό σημαίνει ότι τα κύτταρα ανανεώνονται συνεχώς στο σώμα. Είναι επίσης γνωστό ότι, κατά μέσο όρο, 1 φορά σε 7 χρόνια, τα κελιά ενημερώνονται. Επομένως, σχεδόν όλα τα κύτταρα των πολυκύτταρων οργανισμών πρέπει να διαιρεθούν για να αντικαταστήσουν τα κύτταρα που πεθαίνουν. Όλα τα νέα κύτταρα προκύπτουν με διαίρεση από ένα υπάρχον κελί.

ΑΜΙΤΩΣΗ. Απευθείας διαίρεση του πυρήνα μεσοφάσεως με στένωση χωρίς σχηματισμό ατράκτου σχάσης (τα χρωμοσώματα γενικά δεν διακρίνονται σε ένα ελαφρύ μικροσκόπιο). Μια τέτοια διαίρεση συμβαίνει σε μονοκύτταρους οργανισμούς (για παράδειγμα, πολυπλοειδής μεγάλοι βλεφαρικοί πυρήνες που διαιρούνται με αμίτωση), καθώς και σε ορισμένα εξαιρετικά εξειδικευμένα κύτταρα φυτών και ζώων με εξασθενημένη φυσιολογική δραστηριότητα, εκφυλισμένα, καταδικασμένα σε θάνατο ή με διάφορα παθολογικές διεργασίεςόπως κακοήθης ανάπτυξη, φλεγμονή κ.λπ. Μετά την αμίτωση, το κύτταρο δεν είναι σε θέση να εισέλθει σε μιτωτική διαίρεση.

Η ΜΗΤΩΣΗ (από τα ελληνικά. Mitos-νήμα) έμμεση διαίρεση, είναι ο κύριος τρόπος διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων. Η μίτωση είναι η διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης, ως αποτέλεσμα της οποίας τα θυγατρικά κύτταρα λαμβάνουν γενετικό υλικό πανομοιότυπο με αυτό που περιέχεται στο μητρικό κύτταρο.

ΜΕΙΩΣΙΣ (έμμεση διαίρεση) είναι ιδιαίτερο τρόποκυτταρική διαίρεση, η οποία έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση (μείωση) του αριθμού των χρωμοσωμάτων κατά το ήμισυ. Κατά τη διάρκεια της μείωσης, συμβαίνουν δύο κυτταρικές διαιρέσεις και σχηματίζονται τέσσερα απλοειδή (nc) γεννητικά κύτταρα από ένα διπλοειδές κύτταρο (2n2c). Κατά τη διάρκεια της περαιτέρω διαδικασίας γονιμοποίησης (σύντηξη γαμετών), ο οργανισμός μιας νέας γενιάς θα λάβει ξανά ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων, δηλαδή, ο καρυότυπος των οργανισμών ενός δεδομένου είδους παραμένει σταθερός σε αρκετές γενιές.

Συμπέρασμα: Υπάρχουν τρία είδη κυτταρικής διαίρεσης, χάρη στην οποία οι οργανισμοί αναπτύσσονται, αναπτύσσονται, πολλαπλασιάζονται (αμίτωση, μίτωση, μείωση).

Η μίτωση είναι ο κύριος τρόπος κυτταρικής διαίρεσης.

Μίτωση (από το ελληνικό mitos - νήμα) - έμμεση κυτταρική διαίρεση. Εξασφαλίζει την ομοιόμορφη μετάδοση των κληρονομικών πληροφοριών του μητρικού κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα.

Χάρη σε αυτόν τον τύπο κυτταρικής διαίρεσης σχηματίζονται σχεδόν όλα τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού.

Ο μιτωτικός (κυτταρικός) κύκλος αποτελείται από ένα προπαρασκευαστικό στάδιο (ενδιάμεση φάση) και την πραγματική διαίρεση - μίτωση (πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση).

χαρακτηριστικά της μίτωσης.

Για να μελετήσουμε το θέμα, θα εργαστούμε σε ζευγάρια.

ΑΣΚΗΣΗ 1.

1. Μελετήστε τα χαρακτηριστικά της πρώτης φάσης μίτωσης – προφάσης.

2. Καταγράψτε τα χαρακτηριστικά της προφάσης στο τετράδιό σας αφού συζητήσετε την απάντηση. (Διαφάνεια 9)

ΕΡΓΑΣΙΑ 2.

1. Μελετήστε τα χαρακτηριστικά της δεύτερης φάσης μίτωσης – μετάφασης.

2. Καταγράψτε τα χαρακτηριστικά της μεταφάσεως στο τετράδιό σας αφού συζητήσετε την απάντηση. (Διαφάνεια 10)

ΕΡΓΑΣΙΑ 3.

1. Μελετήστε τα χαρακτηριστικά της τρίτης φάσης μίτωσης – ανάφασης.

2. Καταγράψτε τα χαρακτηριστικά της ανάφασης σε ένα τετράδιο αφού συζητήσετε την απάντηση. (Διαφάνεια 11)

ΕΡΓΑΣΙΑ 4.

1. Μελετήστε τα χαρακτηριστικά της τέταρτης φάσης της μίτωσης - τελοφάσης.

2. Καταγράψτε τα χαρακτηριστικά της τελοφάσης σε ένα τετράδιο αφού συζητήσετε την απάντηση. (Διαφάνεια 12)

Παιδιά! Τώρα η προσοχή σας θα παρουσιαστεί στο βίντεο "MITOSIS". Πρέπει να το ελέγξετε προσεκτικά και στη συνέχεια να ολοκληρώσετε την εργασία. (Διαφάνεια 12)

ΑΣΚΗΣΗ.Προσδιορίστε και σημειώστε τα ονόματα της φάσης που αντιστοιχεί στην περιγραφή της. (Διαφάνεια 13)

3. Εμπέδωση της μελετημένης ύλης.

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ №5.(Διαφάνεια 14.15)

Θέμα: «Μίτωση σε κύτταρα ρίζας κρεμμυδιού».

Στόχος:να μελετήσει τη διαδικασία της μίτωσης σε κύτταρα ρίζας κρεμμυδιού.

Εξοπλισμός: μικροσκόπια φωτός, Μικροπαρασκευάσματα «Μίτωση στα κύτταρα της ρίζας του κρεμμυδιού».

Πρόοδος

1. Εξετάστε το τελικό μικροπαρασκεύασμα, αν είναι δυνατόν, βρείτε κύτταρα σε όλα τα στάδια της μίτωσης.

2. Συγκρίνετε την εικόνα στο μικροσκόπιο με τη φωτομικρογραφία στην παρουσίαση για το μάθημα (διαφάνεια).
3. Προσδιορίστε το σύνολο των χρωμοσωμάτων σε κάθε φάση της μίτωσης.
4. Περιγράψτε τα χαρακτηριστικά κάθε παρατηρούμενου σταδίου μίτωσης.
5. Εξάγετε ένα συμπέρασμα για τον ρόλο της μίτωσης.
Ερωτήσεις για ενοποίηση.(Διαφάνεια 16, 17, 18)

1. Η συνολική μάζα όλων των μορίων DNA σε 46 χρωμοσώματα ενός ανθρώπινου σωματικού κυττάρου είναι 6-10 "9 mg. Ποια θα είναι η μάζα των μορίων DNA σε: α) τη μετάφαση της μίτωσης· β) την τελόφαση της μίτωσης;

2. Σκεφτείτε αν μπορούν οι συνθήκες περιβάλλονεπηρεάζουν τη διαδικασία της μίτωσης. Τι συνέπειες μπορεί να έχει αυτό για τον οργανισμό;

3. Γιατί τα θυγατρικά κύτταρα σχηματίζονται κατά τη μίτωση με ένα σύνολο χρωμοσωμάτων ίσο με το σύνολο των χρωμοσωμάτων στο μητρικό κύτταρο; Ποια είναι η σημασία αυτού στη ζωή των οργανισμών;

4. Σκεφτείτε εάν οι περιβαλλοντικές συνθήκες μπορούν να επηρεάσουν τη διαδικασία της μίτωσης. Τι συνέπειες μπορεί να έχει αυτό για τον οργανισμό;

5. Γιατί τα θυγατρικά κύτταρα σχηματίζονται κατά τη μίτωση με ένα σύνολο χρωμοσωμάτων ίσο με το σύνολο των χρωμοσωμάτων στο μητρικό κύτταρο; Ποια είναι η σημασία αυτού στη ζωή των οργανισμών;

Στο τέλος του μαθήματος συνοψίζονται τα αποτελέσματα.

Η μίτωση είναι μια πολύ σημαντική διαδικασία, έχει δαπανηθεί πολλή προσπάθεια και χρόνος από τους επιστήμονες για να κατανοήσουν όλα τα χαρακτηριστικά αυτής της διαδικασίας. Για παράδειγμα, διαπιστώθηκε ότι η μίτωση στα φυτικά και ζωικά κύτταρα προχωρά με ορισμένες διαφορές, ότι υπάρχουν παράγοντες που επηρεάζουν δυσμενώς την πορεία της.

Επιπλέον, στη βιβλιογραφία μπορείτε να δείτε μια άλλη μορφή διαίρεσης - άμεση ή αμίτωση. Εργαστείτε με πρόσθετη βιβλιογραφία.

Ομάδα 1: εργασία "Αμίτωση"

Επιλέξτε σημεία «αναφοράς» από το κείμενο, π.χ. σε 4-5 θέσεις υποδεικνύουν τα κύρια σημάδια της αμίτωσης. «Η μίτωση είναι ο πιο κοινός, αλλά όχι ο μοναδικός τύπος κυτταρικής διαίρεσης. Σχεδόν όλοι οι ευκαρυώτες έχουν τη λεγόμενη άμεση πυρηνική σχάση ή αμίτωση. Κατά τη διάρκεια της αμίτωσης, δεν υπάρχει συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων και δεν σχηματίζεται ατράκτης και ο πυρήνας διαιρείται με συστολή ή κατακερματισμό, παραμένοντας στη μεσοφασική κατάσταση. Η κυτταροκίνηση ακολουθεί πάντα την πυρηνική διαίρεση, με αποτέλεσμα το σχηματισμό ενός πολυπύρηνου κυττάρου. Η αμιτωτική διαίρεση είναι χαρακτηριστική για κύτταρα που ολοκληρώνουν την ανάπτυξη: πεθαίνοντας επιθηλιακά, θυλακιώδη κύτταρα των ωοθηκών... Η αμίτωση εμφανίζεται επίσης σε παθολογικές διεργασίες: φλεγμονή, κακοήθη νεόπλασμα… μετά από αυτό τα κύτταρα δεν είναι ικανά για μιτωτική διαίρεση».

Ομάδα 2: εργασία "παραβίαση της μίτωσης"

Δημιουργήστε λογικά ζεύγη: είδος επιπτώσεων - συνέπειες.

«Η σωστή πορεία της μίτωσης μπορεί να διαταραχθεί από διάφορους εξωτερικοί παράγοντες: υψηλές δόσεις ακτινοβολίας, ορισμένες χημικές ουσίες. Για παράδειγμα, υπό την επίδραση των ακτίνων Χ, το DNA του χρωμοσώματος μπορεί να σπάσει και τα χρωμοσώματα επίσης να σπάσουν. Τέτοια χρωμοσώματα δεν μπορούν να κινηθούν, για παράδειγμα, σε ανάφαση. Ορισμένες χημικές ουσίες που δεν είναι χαρακτηριστικές των ζωντανών οργανισμών (αλκοόλες, φαινόλες) διαταράσσουν τον συντονισμό των μιτωτικών διεργασιών. Μερικά χρωμοσώματα κινούνται πιο γρήγορα, άλλα πιο αργά. Μερικά από αυτά μπορεί να μην περιλαμβάνονται καθόλου στους θυγατρικούς πυρήνες. Υπάρχουν ουσίες που εμποδίζουν το σχηματισμό νημάτων ατράκτου σχάσης. Ονομάζονται κυτταροστατικά, για παράδειγμα, κολχικίνη και κολκεμίδη. Δρώντας στο κύτταρο, η διαίρεση μπορεί να σταματήσει στο στάδιο της προμεταφάσης. Ως αποτέλεσμα μιας τέτοιας πρόσκρουσης, ένα διπλό σύνολο χρωμοσωμάτων εμφανίζεται στον πυρήνα.

Συμπεράσματα. (Διαφάνεια 19)

Το σημερινό μάθημα ήταν αφιερωμένο στο κρίσιμη διαδικασία- μίτωση. Αφιερώσαμε αρκετό χρόνο στην ίδια τη διαδικασία, τα χαρακτηριστικά και τα προβλήματά της. Το πιο σημαντικό, αυτή η διαδικασία διασφαλίζει τη γενετική σταθερότητα του είδους, καθώς και τις διαδικασίες αναγέννησης, ανάπτυξης και ασεξουαλικής (βλαστικής) αναπαραγωγής. Η διαδικασία είναι πολύπλοκη, πολλαπλών σταδίων και πολύ ευαίσθητη στους περιβαλλοντικούς παράγοντες.

Εργασία για το σπίτι.

1. Μελέτη § 29

2. Συμπληρώστε τον πίνακα «Μιτωτικός κυτταρικός κύκλος»

Εξηγήστε τι καθορίζει τον αριθμό των χρωμοσωμάτων στο DNA σε διάφορα στάδια της μίτωσης.

μιτωτικό κυτταρικό κύκλο