Χαρακτηριστικά της μιτωτικής διαίρεσης. Διαίρεση μιτωτικών κυττάρων

σύντομο βιογραφικόΝικολάι Ζαμπολότσκι

Nikolai Alekseevich Zabolotsky (Zabolotsky) - Σοβιετικός ποιητής, πεζογράφος και μεταφραστής. Γεννήθηκε στις 24 Απριλίου (7 Μαΐου 1903) σε ένα αγρόκτημα κοντά στο Καζάν στην οικογένεια ενός γεωπόνου. Ο συγγραφέας πέρασε τα παιδικά του χρόνια στο Kizicheskaya Sloboda και στο χωριό Sernur, όχι μακριά από την πόλη Urzhum. Ήδη στην τρίτη τάξη, ο Νικολάι εξέδωσε ένα σχολικό περιοδικό, όπου δημοσίευσε τα ποιήματά του. Μέχρι το 1920 έζησε και σπούδασε στο Urzhum και στη συνέχεια μετακόμισε στη Μόσχα. Στη νεολαία του άρεσε το έργο της Αχμάτοβα και του Μπλοκ.

Στη Μόσχα, ο συγγραφέας μπαίνει στο πανεπιστήμιο ταυτόχρονα σε δύο σχολές: φιλολογική και ιατρική. Γοητεύτηκε από την πολιτιστική ζωή στη Μόσχα, αλλά ένα χρόνο αργότερα μετακόμισε στο Λένινγκραντ, όπου μπήκε στο Παιδαγωγικό Ινστιτούτο. Στα φοιτητικά του χρόνια, ήταν μέλος μιας ομάδας νέων ποιητών που αυτοαποκαλούνταν «Oberiut», που ήταν συντομογραφία της φράσης: Η ένωση της πραγματικής τέχνης. Με τη συμμετοχή του στις δραστηριότητες αυτού του λογοτεχνικού κύκλου βρήκε τον εαυτό του και το ύφος της ποίησής του.

Μετά την αποφοίτησή του από το ινστιτούτο, ο Zabolotsky υπηρέτησε στο στρατό. Στη συνέχεια εργάστηκε σε έναν παιδικό εκδοτικό οίκο και έγραψε παιδικά βιβλία όπως Rubber Heads, Snake Milk και άλλα. Το 1929 εκδόθηκε μια ποιητική συλλογή του με τίτλο «Στήλες». Η δεύτερη συλλογή εμφανίστηκε το 1937 και ονομάστηκε The Second Book. Ένα χρόνο αργότερα, ο συγγραφέας καταπιέστηκε και, με ψευδείς κατηγορίες, στάλθηκε σε στρατόπεδο για 5 χρόνια. Μετά από αυτό το συμπέρασμα, στάλθηκε εξορία στο Απω Ανατολή. Ο Zabolotsky αποκαταστάθηκε το 1946.

Επιστρέφοντας στη Μόσχα, συνέχισε να γράφει ποίηση, η οποία είχε πιο ώριμο χαρακτήρα και αυστηρή γλώσσα. Ταξίδεψε στη Γεωργία και λάτρευε τις μεταφράσεις γεωργιανών ποιημάτων. Το όνομά του έγινε γνωστό σε μεγάλους κύκλους τη δεκαετία του 1950, μετά την εμφάνιση των ποιημάτων «Άσχημο κορίτσι», «Αντίθεση του Άρη» και κάποια άλλα. Τα τελευταία χρόνια περνούσε πολύ χρόνο στην Ταρούζα. Εκεί ο ποιητής έπαθε ανακοπή καρδιάς. Ο συγγραφέας πέθανε στις 14 Οκτωβρίου 1958 στη Μόσχα από δεύτερο καρδιακό επεισόδιο.

1. Ποιες μέθοδοι διαίρεσης είναι χαρακτηριστικές των ευκαρυωτικών κυττάρων; Για προκαρυωτικά κύτταρα;

Μίτωση, αμίτωση, απλή δυαδική διαίρεση, μείωση.

Τα ευκαρυωτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από τις ακόλουθες μεθόδους διαίρεσης: μίτωση, αμίτωση, μείωση.

Τα προκαρυωτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από απλή δυαδική σχάση.

2. Τι είναι η απλή δυαδική σχάση;

Η απλή δυαδική σχάση είναι χαρακτηριστική μόνο για προκαρυωτικά κύτταρα. Τα βακτηριακά κύτταρα περιέχουν ένα χρωμόσωμα - ένα κυκλικό μόριο DNA. Πριν από την κυτταρική διαίρεση, λαμβάνει χώρα η αντιγραφή και σχηματίζονται δύο πανομοιότυπα μόρια DNA, καθένα από αυτά συνδέεται με το κυτταρικό μεμβράνη πλάσματος. Κατά τη διαίρεση, το πλάσμα αναπτύσσεται μεταξύ δύο μορίων DNA με τέτοιο τρόπο που τελικά διαιρεί το κύτταρο στα δύο. Κάθε κύτταρο που προκύπτει περιέχει ένα πανομοιότυπο μόριο DNA.

3. Τι είναι η μίτωση; Περιγράψτε τις φάσεις της μίτωσης.

Η μίτωση είναι η κύρια μέθοδος κυτταρικής διαίρεσης σε ευκαρυωτικά κύτταρα, με αποτέλεσμα να σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα με το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων από ένα γονικό κύτταρο. Για ευκολία, η μίτωση χωρίζεται σε τέσσερις φάσεις:

● Πρόφαση. Στο κύτταρο, ο όγκος του πυρήνα αυξάνεται, η χρωματίνη αρχίζει να σπειροειδής, με αποτέλεσμα το σχηματισμό χρωμοσωμάτων. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες που συνδέονται στο κεντρομερίδιο (σε ένα διπλοειδές κύτταρο, το σύνολο 2n4c). Οι πυρήνες διαλύονται, το πυρηνικό περίβλημα αποσυντίθεται. Τα χρωμοσώματα καταλήγουν στο υαλόπλασμα και διατάσσονται σε αυτό τυχαία (χαοτικά). Τα κεντριόλια αποκλίνουν ανά ζεύγη στους πόλους του κυττάρου, όπου ξεκινούν το σχηματισμό μικροσωληνίσκων της ατράκτου. Μέρος των νημάτων της ατράκτου σχάσης πηγαίνει από πόλο σε πόλο, άλλα νήματα συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων και συμβάλλουν στην κίνησή τους στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Τα περισσότερα φυτικά κύτταρα στερούνται κεντρολίων. Σε αυτή την περίπτωση, τα κέντρα για το σχηματισμό των μικροσωληνίσκων της ατράκτου είναι ειδικές δομές που αποτελούνται από μικρά κενοτόπια.

● Μεταφάση. Ο σχηματισμός της ατράκτου σχάσης έχει ολοκληρωθεί. Τα χρωμοσώματα φτάνουν στη μέγιστη σπειροειδοποίηση και είναι διατεταγμένα με τάξη στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Σχηματίζεται η λεγόμενη πλάκα μετάφασης, που αποτελείται από δύο χρωματιδικά χρωμοσώματα.

● Ανάφαση. Οι ίνες της ατράκτου βραχύνονται, με αποτέλεσμα οι αδελφές χρωματίδες κάθε χρωμοσώματος να διαχωριστούν το ένα από το άλλο και να τεντωθούν προς τους αντίθετους πόλους του κυττάρου. Από αυτό το σημείο και μετά, οι διαχωρισμένες χρωματίδες ονομάζονται θυγατρικά χρωμοσώματα. Οι πόλοι του κυττάρου έχουν το ίδιο γενετικό υλικό (κάθε πόλος έχει 2n2c).

● Τελόφαση. Τα θυγατρικά χρωμοσώματα απελευθερώνονται (ξετυλίγονται) στους πόλους του κυττάρου για να σχηματίσουν χρωματίνη. Γύρω από το πυρηνικό υλικό κάθε πόλου σχηματίζονται πυρηνικά περιβλήματα. Στους δύο πυρήνες που σχηματίζονται εμφανίζονται πυρήνες. Τα νήματα της ατράκτου σχάσης καταστρέφονται. Αυτό ολοκληρώνει τη διαίρεση του πυρήνα και ξεκινά τη διαίρεση του κυττάρου στα δύο. Στα ζωικά κύτταρα, εμφανίζεται μια δακτυλιοειδής συστολή στο ισημερινό επίπεδο, η οποία βαθαίνει μέχρι να χωριστούν δύο θυγατρικά κύτταρα. Τα φυτικά κύτταρα δεν μπορούν να μοιραστούν τη συστολή, γιατί έχουν ένα άκαμπτο κυτταρικό τοίχωμα. Στο ισημερινό επίπεδο του φυτικού κυττάρου, το λεγόμενο διάμεσο έλασμα σχηματίζεται από το περιεχόμενο των κυστιδίων του συμπλέγματος Golgi, το οποίο χωρίζει τα δύο θυγατρικά κύτταρα.

4. Λόγω τι τα θυγατρικά κύτταρα λαμβάνουν ταυτόσημες κληρονομικές πληροφορίες ως αποτέλεσμα της μίτωσης; Ποια είναι η βιολογική σημασία της μίτωσης;

Στη μεταφάση, στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου, υπάρχουν δύο χρωματιδικά χρωμοσώματα. Τα μόρια DNA στις αδελφές χρωματίδες είναι πανομοιότυπα μεταξύ τους, επειδή σχηματίστηκε ως αποτέλεσμα της αντιγραφής του αρχικού μητρικού μορίου DNA (αυτό συνέβη στην περίοδο S της μεσοφάσης που προηγείται της μίτωσης).

Σε ανάφαση, οι αδελφές χρωματίδες κάθε χρωμοσώματος διαχωρίζονται μεταξύ τους με τη βοήθεια ινών ατράκτου και τεντώνονται σε αντίθετους πόλους του κυττάρου. Έτσι, οι δύο πόλοι του κυττάρου έχουν το ίδιο γενετικό υλικό (2n2c σε κάθε πόλο), το οποίο με την ολοκλήρωση της μίτωσης γίνεται γενετικό υλικό δύο θυγατρικών κυττάρων.

Η βιολογική σημασία της μίτωσης έγκειται στο γεγονός ότι παρέχει τη μετάδοση κληρονομικά χαρακτηριστικάκαι ιδιότητες σε πολλές γενιές κυττάρων. Αυτό είναι απαραίτητο για φυσιολογική ανάπτυξηπολυκύτταρος οργανισμός. Χάρη στην ακριβή και ομοιόμορφη κατανομήχρωμοσώματα κατά τη μίτωση, όλα τα κύτταρα του σώματος είναι γενετικά πανομοιότυπα. Η μίτωση καθορίζει την ανάπτυξη και ανάπτυξη των οργανισμών, την αποκατάσταση κατεστραμμένων ιστών και οργάνων (αναγέννηση). Μιτωτική διαίρεσηΤα κύτταρα αποτελούν τη βάση της ασεξουαλικής αναπαραγωγής πολλών οργανισμών.

5. Αριθμός χρωμοσωμάτων - n, χρωματίδες - γ. Ποια θα είναι η αναλογία n και c για τα ανθρώπινα σωματικά κύτταρα επόμενες περιόδουςμεσόφαση και μίτωση. Σετ αγώνα:

1) Στην περίοδο G 1, κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από μία χρωματίδα, δηλ. Τα σωματικά κύτταρα περιέχουν ένα σύνολο 2n2c, το οποίο για ένα άτομο είναι 46 χρωμοσώματα, 46 χρωματίδες.

2) Στην περίοδο G 2, κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες, δηλ. Τα σωματικά κύτταρα περιέχουν το σύνολο 2n4c (46 χρωμοσώματα, 92 χρωματίδες).

3) Στην πρόφαση της μίτωσης, το σύνολο των χρωμοσωμάτων και των χρωματίδων είναι 2n4c, (46 χρωμοσώματα, 92 χρωματίδες).

4) Στη μετάφαση της μίτωσης, το σύνολο των χρωμοσωμάτων και των χρωματιδίων είναι 2n4c (46 χρωμοσώματα, 92 χρωματίδες).

5) Στο τέλος της ανάφασης της μίτωσης, λόγω του διαχωρισμού των αδελφών χρωματίδων μεταξύ τους και της απόκλισής τους σε αντίθετους πόλους του κυττάρου, κάθε πόλος έχει ένα σύνολο 2n2c (46 χρωμοσώματα, 46 χρωματίδες).

6) Στο τέλος της τελόφασης της μίτωσης, σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα, που το καθένα περιέχει ένα σύνολο 2n2c (46 χρωμοσώματα, 46 χρωματίδες).

Απάντηση: 1 - C, 2 - D, 3 - D, 4 - D, 5 - C, 6 - C.

6. Σε τι διαφέρει η αμίτωση από τη μίτωση; Γιατί πιστεύετε ότι η αμίτωση ονομάζεται άμεση κυτταρική διαίρεση και η μίτωση ονομάζεται έμμεση;

Σε αντίθεση με τη μίτωση στην αμίτωση:

● Υπάρχει σχάση του πυρήνα με στένωση χωρίς σπειροειδοποίηση της χρωματίνης και σχηματισμός ατράκτου σχάσης, και οι τέσσερις χαρακτηριστικές φάσεις της μίτωσης απουσιάζουν.

● Το κληρονομικό υλικό κατανέμεται στους παιδικούς πυρήνες άνισα, τυχαία.

● Συχνά παρατηρείται μόνο πυρηνική διαίρεση χωρίς περαιτέρω διαίρεση του κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα. Σε αυτή την περίπτωση, προκύπτουν διπύρηνα και ακόμη και πολυπύρηνα κύτταρα.

● Χρησιμοποιείται λιγότερη ενέργεια.

Η μίτωση ονομάζεται έμμεση διαίρεση, γιατί. σε σύγκριση με την αμίτωση, είναι μια αρκετά περίπλοκη και ακριβής διαδικασία, που αποτελείται από τέσσερις φάσεις και απαιτεί προκαταρκτική προετοιμασία (αντιγραφή, διπλασιασμός κεντρολίων, αποθήκευση ενέργειας, σύνθεση ειδικών πρωτεϊνών κ.λπ.). Με την άμεση (δηλαδή, απλή, πρωτόγονη) διαίρεση - αμίτωση, ο κυτταρικός πυρήνας διαιρείται γρήγορα με συστολή χωρίς καμία ειδική προετοιμασία και το κληρονομικό υλικό κατανέμεται τυχαία στους θυγατρικούς πυρήνες.

7. Στον πυρήνα ενός μη διαιρούμενου κυττάρου, το κληρονομικό υλικό (DNA) έχει τη μορφή μιας άμορφης διασπαρμένης ουσίας - της χρωματίνης. Πριν από τη διαίρεση, η χρωματίνη σπειρώνεται και σχηματίζει συμπαγείς δομές - χρωμοσώματα, και μετά τη διαίρεση επιστρέφει στο την αρχική κατάσταση. Γιατί τα κύτταρα κάνουν τόσο περίπλοκες τροποποιήσεις του κληρονομικού τους υλικού;

Κατά τη διαίρεση, το DNA στη σύνθεση της άμορφης και διεσπαρμένης χρωματίνης θα ήταν αδύνατο να κατανεμηθεί με ακρίβεια και ομοιόμορφα μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων (αυτό ακριβώς παρατηρείται κατά την αμίτωση - το κληρονομικό υλικό κατανέμεται άνισα, τυχαία).

Από την άλλη πλευρά, εάν το κυτταρικό DNA ήταν πάντα σε συμπιεσμένη κατάσταση (δηλαδή ως μέρος των σπειροειδών χρωμοσωμάτων), θα ήταν αδύνατο να διαβαστούν όλες οι απαραίτητες πληροφορίες από αυτό.

Επομένως, στην αρχή της διαίρεσης, το κύτταρο μεταφέρει το DNA στην πιο συμπαγή κατάσταση και μετά την ολοκλήρωση της διαίρεσης, επιστρέφει στο αρχικό, βολικό για ανάγνωση.

οκτώ*. Έχει διαπιστωθεί ότι στα ημερήσια ζώα, η μέγιστη μιτωτική δραστηριότητα των κυττάρων παρατηρείται το βράδυ και η ελάχιστη - κατά τη διάρκεια της ημέρας. Στα ζώα που ακολουθούν νυχτερινό τρόπο ζωής, τα κύτταρα διαιρούνται πιο εντατικά το πρωί, ενώ η μιτωτική δραστηριότητα εξασθενεί τη νύχτα. Τι πιστεύετε, με τι συνδέεται;

Τα ημερήσια ζώα είναι ενεργά κατά τις ώρες της ημέρας. Κατά τη διάρκεια της ημέρας, ξοδεύουν πολλή ενέργεια στη μετακίνηση και την αναζήτηση τροφής, ενώ τα κύτταρα τους «φθείρονται» πιο γρήγορα και πεθαίνουν πιο συχνά. Το βράδυ, όταν το σώμα αφομοιώνει την τροφή, έμαθε ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιεςκαι συσσωρεύτηκαν αρκετάενεργοποιείται η ενέργεια, οι διαδικασίες αναγέννησης και κυρίως η μίτωση. Αντίστοιχα, στα νυκτόβια ζώα, η μέγιστη μιτωτική δραστηριότητα των κυττάρων παρατηρείται το πρωί, όταν το σώμα τους ξεκουράζεται μετά από μια ενεργή νυχτερινή περίοδο.

* Οι εργασίες που σημειώνονται με αστερίσκο απαιτούν από τους μαθητές να διατυπώσουν διάφορες υποθέσεις. Επομένως, όταν βάζει ένα βαθμό, ο δάσκαλος πρέπει να επικεντρωθεί όχι μόνο στην απάντηση που δίνεται εδώ, αλλά να λαμβάνει υπόψη κάθε υπόθεση, αξιολογώντας τη βιολογική σκέψη των μαθητών, τη λογική του συλλογισμού τους, την πρωτοτυπία των ιδεών κ.λπ. είναι σκόπιμο να εξοικειωθούν οι μαθητές με την απάντηση που δίνεται.

Είναι μια συνεχής διαδικασία, κάθε στάδιο της οποίας περνάει ανεπαίσθητα στο επόμενο μετά από αυτό. Υπάρχουν τέσσερα στάδια μίτωσης: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση (Εικ. 1). Η μελέτη της μίτωσης επικεντρώνεται στη συμπεριφορά των χρωμοσωμάτων.

Προφάση . Στην αρχή του πρώτου σταδίου της μίτωσης - προφάση - τα κύτταρα διατηρούν την ίδια εμφάνιση όπως στη μεσόφαση, μόνο ο πυρήνας αυξάνεται αισθητά σε μέγεθος και τα χρωμοσώματα εμφανίζονται σε αυτόν. Σε αυτή τη φάση, φαίνεται ότι κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες, σπειροειδώς στριμμένες μεταξύ τους. Οι χρωματίδες βραχύνονται και πυκνώνουν ως αποτέλεσμα της διαδικασίας της εσωτερικής σπειροειδοποίησης. Αρχίζει να αποκαλύπτεται μια ασθενώς χρωματισμένη και λιγότερο συμπυκνωμένη περιοχή του χρωμοσώματος - το κεντρομερίδιο, που συνδέει δύο χρωματίδες και βρίσκεται σε μια αυστηρά καθορισμένη θέση σε κάθε χρωμόσωμα.

Κατά τη διάρκεια της προφάσης, οι πυρήνες σταδιακά αποσυντίθενται: η πυρηνική μεμβράνη καταστρέφεται επίσης και τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα. Στην όψιμη προφάση (προμετάφαση) σχηματίζεται εντατικά μιτωτική συσκευήκύτταρα. Αυτή τη στιγμή, το κεντρόλιο διαιρείται και τα θυγατρικά κεντρόλια αποκλίνουν σε αντίθετα άκρα του κυττάρου. Λεπτά νήματα με τη μορφή ακτίνων αναχωρούν από κάθε κεντριόλιο. μεταξύ των κεντρολίων σχηματίζονται ίνες ατράκτου. Υπάρχουν δύο τύποι νημάτων: τα νημάτια έλξης της ατράκτου, που συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων, και τα νημάτια υποστήριξης, που συνδέουν τους πόλους του κυττάρου.

Όταν η μείωση των χρωμοσωμάτων φτάσει στο μέγιστο βαθμό, μετατρέπονται σε κοντά σώματα σε σχήμα ράβδου και πηγαίνουν στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου.

μετάφαση . Στη μεταφάση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται πλήρως στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου, σχηματίζοντας τη λεγόμενη μεταφάση ή ισημερινή πλάκα. Το κεντρομερές κάθε χρωμοσώματος, που συγκρατεί και τις δύο χρωματίδες μαζί, βρίσκεται αυστηρά στην περιοχή του ισημερινού του κυττάρου και οι βραχίονες των χρωμοσωμάτων εκτείνονται λίγο πολύ παράλληλα με τα νήματα της ατράκτου.

Στη μετάφαση, το σχήμα και η δομή κάθε χρωμοσώματος αποκαλύπτεται καλά, ο σχηματισμός της μιτωτικής συσκευής ολοκληρώνεται και τα νήματα έλξης συνδέονται με τα κεντρομερή. Στο τέλος της μεταφάσης, συμβαίνει η ταυτόχρονη διαίρεση όλων των χρωμοσωμάτων ενός δεδομένου κυττάρου (και οι χρωματίδες μετατρέπονται σε δύο εντελώς ξεχωριστά θυγατρικά χρωμοσώματα).

Ανάφαση. Αμέσως μετά τη διαίρεση του κεντρομερούς, οι χρωματίδες απωθούνται μεταξύ τους και αποκλίνουν σε αντίθετους πόλους του κυττάρου. Όλες οι χρωματίδες αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους ταυτόχρονα. Τα κεντρομερή παίζουν σημαντικό ρόλο στην προσανατολισμένη κίνηση των χρωματιδών. Στην ανάφαση, οι χρωματίδες ονομάζονται αδελφά χρωμοσώματα.

Η κίνηση των αδελφών χρωμοσωμάτων στην ανάφαση συμβαίνει λόγω της αλληλεπίδρασης δύο διεργασιών: συστολής του τραβήγματος και επιμήκυνσης των νημάτων στήριξης της μιτωτικής ατράκτου.

Τελόφαση. Στην αρχή της τελοφάσης, η κίνηση των αδελφών χρωμοσωμάτων τελειώνει και συγκεντρώνονται στους πόλους του κυττάρου με τη μορφή συμπαγών σχηματισμών και θρόμβων. Τα χρωμοσώματα απελευθερώνονται και χάνουν την ορατή ατομικότητά τους. Ένας πυρηνικός φάκελος σχηματίζεται γύρω από κάθε θυγατρικό πυρήνα. οι πυρήνες αποκαθίστανται στην ίδια ποσότητα που ήταν στο μητρικό κύτταρο. Αυτό ολοκληρώνει τη διαίρεση του πυρήνα (καρυοκίνηση), η κυτταρική μεμβράνη τοποθετείται. Ταυτόχρονα με το σχηματισμό θυγατρικών πυρήνων στην τελοφάση, ολόκληρο το περιεχόμενο του αρχικού μητρικού κυττάρου διαχωρίζεται ή κυτταροκίνηση.

Όταν ένα κύτταρο διαιρείται, μια στένωση ή μια αυλάκωση εμφανίζεται στην επιφάνειά του κοντά στον ισημερινό. Σταδιακά βαθαίνει και διαιρεί το κυτταρόπλασμα σε

δύο θυγατρικά κύτταρα, το καθένα με έναν πυρήνα.

Στη διαδικασία της μίτωσης, δύο θυγατρικά κύτταρα προκύπτουν από ένα μητρικό κύτταρο, που περιέχει το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων με το αρχικό κύτταρο.

Εικόνα 1. Σχήμα μίτωσης

Η βιολογική σημασία της μίτωσης . Η κύρια βιολογική σημασία της μίτωσης είναι η ακριβής κατανομή των χρωμοσωμάτων μεταξύ δύο θυγατρικών κυττάρων. Μια τακτική και τακτική μιτωτική διαδικασία διασφαλίζει τη μεταφορά γενετικών πληροφοριών σε κάθε έναν από τους θυγατρικούς πυρήνες. Ως αποτέλεσμα, κάθε θυγατρικό κύτταρο περιέχει γενετικές πληροφορίες για όλα τα χαρακτηριστικά του οργανισμού.

Η μείωση είναι μια ειδική διαίρεση του πυρήνα, η οποία τελειώνει με το σχηματισμό τετραδίου, δηλ. τέσσερα κύτταρα με ένα απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων. Τα σεξουαλικά κύτταρα διαιρούνται με μείωση.

Η μείωση αποτελείται από δύο κυτταρικές διαιρέσεις στις οποίες ο αριθμός των χρωμοσωμάτων μειώνεται στο μισό, έτσι ώστε οι γαμέτες να λαμβάνουν τα μισά χρωμοσώματα από τα υπόλοιπα κύτταρα του σώματος. Όταν δύο γαμέτες ενώνονται κατά τη γονιμοποίηση, ο φυσιολογικός αριθμός των χρωμοσωμάτων αποκαθίσταται. Η μείωση του αριθμού των χρωμοσωμάτων κατά τη διάρκεια της μείωσης δεν συμβαίνει τυχαία, αλλά εντελώς φυσικά: τα μέλη κάθε ζεύγους χρωμοσωμάτων αποκλίνουν σε διαφορετικά θυγατρικά κύτταρα. Ως αποτέλεσμα, κάθε γαμίτης περιέχει ένα χρωμόσωμα από κάθε ζεύγος. Αυτό πραγματοποιείται με ζεύγη σύνδεση ομολόγων ή ομόλογων χρωμοσωμάτων (είναι πανομοιότυπα σε μέγεθος και σχήμα και περιέχουν παρόμοια γονίδια) και την επακόλουθη απόκλιση των μελών του ζεύγους, καθένα από τα οποία πηγαίνει σε έναν από τους πόλους. Κατά τη σύγκλιση των ομόλογων χρωμοσωμάτων, μπορεί να συμβεί διασταύρωση, δηλ. αμοιβαία ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ ομόλογων χρωμοσωμάτων, η οποία αυξάνει το επίπεδο συνδυαστικής μεταβλητότητας.

Στη μείωση, συμβαίνει μια σειρά από διεργασίες που είναι σημαντικές για την κληρονομικότητα των χαρακτηριστικών: 1) μείωση - μείωση κατά το ήμισυ του αριθμού των χρωμοσωμάτων στα κύτταρα. 2) σύζευξη ομόλογων χρωμοσωμάτων. 3) διέλευση από πάνω? 4) τυχαίος διαχωρισμός των χρωμοσωμάτων σε κύτταρα.

Η μείωση αποτελείται από δύο διαδοχικές διαιρέσεις: η πρώτη, η οποία έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό ενός πυρήνα με ένα απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων, ονομάζεται αναγωγή. η δεύτερη διαίρεση ονομάζεται εξισωτική και προχωρά ανάλογα με τον τύπο της μίτωσης. Σε καθένα από αυτά διακρίνονται πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση (Εικ. 2). Οι φάσεις της πρώτης διαίρεσης συνήθως συμβολίζονται με τον αριθμό Ι, η δεύτερη - P. Μεταξύ των διαιρέσεων Ι και P, το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση διακίνησης (λατ. ενδιάμεσο - μεταξύ + γρ. κίνηση - κίνηση). Σε αντίθεση με τη μεσόφαση, το DNA δεν αναδιπλασιάζεται στη διακινητικότητα και το χρωμοσωμικό υλικό δεν αντιγράφεται.

Εικόνα 2. Σχήμα μείωσης

Διαίρεση μείωσης

Πρόφαση Ι

Η φάση της μείωσης κατά την οποία συμβαίνουν πολύπλοκοι δομικοί μετασχηματισμοί του χρωμοσωμικού υλικού. Είναι μεγαλύτερο και αποτελείται από μια σειρά από διαδοχικά στάδια, καθένα από τα οποία έχει τις δικές του διακριτικές ιδιότητες:

- λεπτοτένα - το στάδιο του λεπτονήματος (σύνδεση νημάτων). Τα μεμονωμένα νήματα - χρωμοσώματα - ονομάζονται μονοσθενή. Τα χρωμοσώματα στη μείωση είναι μακρύτερα και λεπτότερα από τα χρωμοσώματα στο πρώιμο στάδιο της μίτωσης.

- ζυγοτίνη - το στάδιο του ζυγονήματος (σύνδεση νημάτων). Υπάρχει μια σύζευξη, ή σύναψη (σύνδεση σε ζεύγη), ομόλογων χρωμοσωμάτων και αυτή η διαδικασία πραγματοποιείται όχι μόνο μεταξύ ομόλογων χρωμοσωμάτων, αλλά μεταξύ ακριβώς αντίστοιχων μεμονωμένων σημείων ομόλογων. Ως αποτέλεσμα της σύζευξης, σχηματίζονται δισθενή (σύμπλοκα ομόλογων χρωμοσωμάτων κατά ζεύγη συνδεδεμένα σε ζεύγη), ο αριθμός των οποίων αντιστοιχεί στο απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων.

Η σύναψη πραγματοποιείται από τα άκρα των χρωμοσωμάτων, επομένως, οι θέσεις εντοπισμού ομόλογων γονιδίων σε ένα ή άλλο χρωμόσωμα συμπίπτουν. Δεδομένου ότι τα χρωμοσώματα διπλασιάζονται, υπάρχουν τέσσερις χρωματίδες στο δισθενές, καθένα από τα οποία τελικά αποδεικνύεται ότι είναι ένα χρωμόσωμα.

- παχυτένιο - το στάδιο του παχινέματος (παχιά νήματα). Το μέγεθος του πυρήνα και του πυρήνα αυξάνεται, τα δισθενή μειώνονται και πυκνώνουν. Η σύνδεση των ομολόγων γίνεται τόσο στενή που είναι ήδη δύσκολο να γίνει διάκριση μεταξύ δύο ξεχωριστών χρωμοσωμάτων. Σε αυτό το στάδιο, συμβαίνει διασταύρωση ή διασταυρώνονται τα χρωμοσώματα.

- διπλοτένιο - το στάδιο του διπλονήματος (διπλών κλώνων), ή το στάδιο των τεσσάρων χρωματίδων. Κάθε ένα από τα ομόλογα χρωμοσώματα του δισθενούς χωρίζεται σε δύο χρωματίδες, έτσι ώστε το δισθενές να περιέχει τέσσερις χρωματίδες. Αν και τα τετράδια των χρωματιδών απομακρύνονται το ένα από το άλλο σε ορισμένα σημεία, βρίσκονται σε στενή επαφή σε άλλα σημεία. Σε αυτή την περίπτωση, οι χρωματίδες διαφορετικών χρωμοσωμάτων σχηματίζουν σχήματα Χ, που ονομάζονται χίαμα. Η παρουσία του χιάσματος συγκρατεί τα μονοσθενή.

Ταυτόχρονα με τη συνεχιζόμενη βράχυνση και, κατά συνέπεια, την πάχυνση των χρωμοσωμάτων του δισθενούς, εμφανίζεται η αμοιβαία απώθησή τους - απόκλιση. Η σύνδεση διατηρείται μόνο στο επίπεδο της τομής - στα χώματα. Ολοκληρώθηκε η ανταλλαγή ομόλογων περιοχών χρωματιδών.

- η διακινησία χαρακτηρίζεται από τη μέγιστη βράχυνση των διπλωτικών χρωμοσωμάτων. Τα δισθενή ομόλογα χρωμοσώματα πηγαίνουν στην περιφέρεια του πυρήνα, επομένως είναι εύκολο να μετρηθούν. Το πυρηνικό περίβλημα κατακερματίζεται, οι πυρήνες εξαφανίζονται. Αυτό ολοκληρώνει την πρόφαση 1.

Μεταφάση Ι

- ξεκινά με την εξαφάνιση του πυρηνικού φακέλου. Ο σχηματισμός της μιτωτικής ατράκτου έχει ολοκληρωθεί, τα δισθενή βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα στο ισημερινό επίπεδο. Τα κεντρομερή χρωμοσωμάτων προσκολλώνται στα ελκτικά νήματα της μιτωτικής ατράκτου αλλά δεν διαιρούνται.

Ανάφαση Ι

- διακρίνεται από τον πλήρη τερματισμό της σχέσης των ομόλογων χρωμοσωμάτων, την απώθησή τους το ένα από το άλλο και την απόκλιση σε διαφορετικούς πόλους.

Σημειώστε ότι κατά τη διάρκεια της μίτωσης, τα μονοχρωματικά χρωμοσώματα αποκλίνονταν στους πόλους, καθένα από τα οποία αποτελείται από δύο χρωματίδες.

Έτσι, είναι ανάφαση που συμβαίνει μείωση - η διατήρηση του αριθμού των χρωμοσωμάτων.

Τελόφαση Ι

- είναι πολύ βραχυπρόθεσμο και ασθενώς απομονωμένο από την προηγούμενη φάση. Η Τελόφαση 1 παράγει δύο θυγατρικούς πυρήνες.

Interkinesis

Αυτή είναι μια σύντομη κατάσταση ανάπαυσης μεταξύ 1 και 2 τμημάτων. Τα χρωμοσώματα είναι ασθενώς αποσπείρα, δεν λαμβάνει χώρα αντιγραφή του DNA, αφού κάθε χρωμόσωμα αποτελείται ήδη από δύο χρωματίδες. Μετά την διακίνηση αρχίζει η δεύτερη διαίρεση.

Η δεύτερη διαίρεση συμβαίνει και στα δύο θυγατρικά κύτταρα με τον ίδιο τρόπο όπως και στη μίτωση.

Πρόφαση Π

Στους πυρήνες των κυττάρων, εκδηλώνονται ξεκάθαρα χρωμοσώματα, καθένα από τα οποία αποτελείται από δύο χρωματίδες που συνδέονται με ένα κεντρομερίδιο. Μοιάζουν με αρκετά λεπτά νημάτια που βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα. Στο τέλος της προφάσης P, το πυρηνικό περίβλημα θραύσματα.

Μεταφάση Π

Σε κάθε κελί ολοκληρώνεται ο σχηματισμός μιας ατράκτου διαίρεσης. Τα χρωμοσώματα βρίσκονται κατά μήκος του ισημερινού. Τα νήματα της ατράκτου συνδέονται με τα κεντρομερή των χρωμοσωμάτων.

Ανάφαση Π

Τα κεντρομερή διαιρούνται και οι χρωματίδες συνήθως κινούνται γρήγορα σε αντίθετους πόλους του κυττάρου.

Τελόφαση Π

Τα αδελφά χρωμοσώματα συγκεντρώνονται στους πόλους του κυττάρου και απελευθερώνονται. Σχηματίζεται ο πυρήνας και η κυτταρική μεμβράνη. Η μείωση τελειώνει με το σχηματισμό τεσσάρων κυττάρων με ένα απλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων.

Η βιολογική σημασία της μείωσης

Όπως η μίτωση, η μείωση διασφαλίζει την ακριβή κατανομή του γενετικού υλικού στα θυγατρικά κύτταρα. Όμως, σε αντίθεση με τη μίτωση, η μείωση είναι ένα μέσο αύξησης του επιπέδου της συνδυαστικής μεταβλητότητας, κάτι που εξηγείται από δύο λόγους: 1) υπάρχει ένας ελεύθερος, βασισμένος στην τύχη, συνδυασμός χρωμοσωμάτων στα κύτταρα. 2) διασταύρωση, που οδηγεί στην εμφάνιση νέων συνδυασμών γονιδίων μέσα στα χρωμοσώματα.

Σε κάθε επόμενη γενιά διαιρούμενων κυττάρων, ως αποτέλεσμα της δράσης αυτών των αιτιών, σχηματίζονται νέοι συνδυασμοί γονιδίων σε γαμέτες και κατά την αναπαραγωγή των ζώων, σχηματίζονται νέοι συνδυασμοί γονικών γονιδίων στους απογόνους τους. Αυτό κάθε φορά ανοίγει νέες δυνατότητες για τη δράση της επιλογής και τη δημιουργία γενετικά διαφορετικών μορφών, που επιτρέπει σε μια ομάδα ζώων να υπάρχει σε μεταβλητές περιβαλλοντικές συνθήκες.

Έτσι, η μείωση αποδεικνύεται ότι είναι ένα μέσο γενετικής προσαρμογής που αυξάνει την αξιοπιστία της ύπαρξης ατόμων σε γενεές.

Μία από τις πιο σημαντικές διαδικασίες στην ατομική ανάπτυξη ενός ζωντανού οργανισμού είναι η μίτωση. Σε αυτό το άρθρο, θα προσπαθήσουμε εν συντομία και ξεκάθαρα να εξηγήσουμε ποιες διεργασίες συμβαίνουν κατά τη διαίρεση των κυττάρων, θα μιλήσουμε για βιολογικής σημασίαςμίτωσις.

Ορισμός έννοιας

Από τα εγχειρίδια βιολογίας για τη 10η τάξη, γνωρίζουμε ότι η μίτωση είναι η κυτταρική διαίρεση, ως αποτέλεσμα της οποίας δύο θυγατρικά κύτταρα με το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων σχηματίζονται από ένα μητρικό κύτταρο.

Μεταφρασμένος από την αρχαία ελληνική γλώσσα, ο όρος «μίτωση» σημαίνει «νήμα». Είναι σαν ένας σύνδεσμος μεταξύ παλαιών και νέων κυττάρων, στον οποίο αποθηκεύεται ο γενετικός κώδικας.

Η διαδικασία της διαίρεσης στο σύνολό της ξεκινά από τον πυρήνα και τελειώνει με το κυτταρόπλασμα. Αναφέρεται ως ο μιτωτικός κύκλος, ο οποίος αποτελείται από το στάδιο της μίτωσης και τη μεσόφαση. Ως αποτέλεσμα της διαίρεσης ενός διπλοειδούς σωματικού κυττάρου, σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα. Λόγω αυτής της διαδικασίας, εμφανίζεται μια αύξηση στον αριθμό των κυττάρων των ιστών.

Στάδια μίτωσης

Με βάση μορφολογικά χαρακτηριστικά, η διαδικασία διαίρεσης χωρίζεται στα ακόλουθα στάδια:

• Προφάση ;

Σε αυτό το στάδιο, ο πυρήνας συμπυκνώνεται, η χρωματίνη συμπυκνώνεται μέσα του, η οποία συστρέφεται σε μια σπείρα, τα χρωμοσώματα εξετάζονται στο μικροσκόπιο.

TOP 4 άρθραπου διάβασε μαζί με αυτό

Υπό την επίδραση των ενζύμων, οι πυρήνες και οι μεμβράνες τους διαλύονται, τα χρωμοσώματα σε αυτή την περίοδο διατάσσονται τυχαία στο κυτταρόπλασμα. Αργότερα, συμβαίνει ο διαχωρισμός των κεντρολίων στους πόλους, σχηματίζεται μια άτρακτος κυτταρικής διαίρεσης, τα νήματα της οποίας συνδέονται με τους πόλους και τα χρωμοσώματα.

Αυτό το στάδιο χαρακτηρίζεται από διπλασιασμό του DNA, αλλά τα ζεύγη χρωμοσωμάτων εξακολουθούν να κρατούν το ένα το άλλο.

Πριν από το στάδιο της προφάσης, το φυτικό κύτταρο έχει μια προπαρασκευαστική φάση - προπρόφαση. Ποια είναι η προετοιμασία του κυττάρου για μίτωση μπορεί να γίνει κατανοητό σε αυτό το στάδιο. Χαρακτηρίζεται από το σχηματισμό ενός προπροφασικού δακτυλίου, φραγκοσωμάτων και τη δημιουργία πυρήνων μικροσωληνίσκων γύρω από τον πυρήνα.

• προμεταφάση ;

Σε αυτό το στάδιο, τα χρωμοσώματα αρχίζουν να κινούνται και να κατευθύνονται προς τον πλησιέστερο πόλο.

Σε ΠΟΛΛΟΥΣ διδακτικά βοηθήματαΗ προφάση και η προμετοφάση ταξινομούνται ως προφάση.

• μετάφαση ;

Στο αρχικό στάδιοΤα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό τμήμα της ατράκτου, έτσι ώστε η πίεση των πόλων να ενεργεί πάνω τους ομοιόμορφα. Σε αυτό το στάδιο, ο αριθμός των μικροσωληνίσκων της ατράκτου συνεχώς αυξάνεται και ανανεώνεται.

Τα χρωμοσώματα παρατάσσονται σε ζεύγη σε μια σπείρα κατά μήκος του ισημερινού της ατράκτου με αυστηρή σειρά. Οι χρωματίδες αποσπώνται σταδιακά, αλλά εξακολουθούν να κρατούν τα νήματα της ατράκτου.

• Ανάφαση ;

Σε αυτό το στάδιο, εμφανίζεται επιμήκυνση των χρωματίδων, οι οποίες σταδιακά αποκλίνουν προς τους πόλους, καθώς συστέλλονται τα νήματα της ατράκτου. Σχηματίζονται θυγατρικά χρωμοσώματα.

Από άποψη χρόνου, αυτή είναι η συντομότερη φάση. Οι αδελφές χρωματίδες ξαφνικά χωρίζονται και μετακινούνται σε διαφορετικούς πόλους.

• Τελόφαση ;

Είναι η τελευταία φάση της διαίρεσης όταν τα χρωμοσώματα επιμηκύνονται και ένας νέος πυρηνικός φάκελος σχηματίζεται κοντά σε κάθε πόλο. Τα νήματα που αποτελούσαν τον άξονα καταστρέφονται ολοσχερώς. Σε αυτό το στάδιο, το κυτταρόπλασμα διαιρείται.

Ολοκλήρωση τελευταίο στάδιοσυμπίπτει με τη διαίρεση του μητρικού κυττάρου, που ονομάζεται κυτταροκίνηση. Εξαρτάται από το πέρασμα αυτής της διαδικασίας πόσα κύτταρα σχηματίζονται κατά τη διαίρεση, μπορεί να υπάρχουν δύο ή περισσότερα.

Ρύζι. 1. Στάδια μίτωσης

Έννοια της μίτωσης

Η βιολογική σημασία της διαδικασίας της κυτταρικής διαίρεσης είναι αναμφισβήτητη.

• Χάρη σε αυτόν είναι δυνατό να διατηρηθεί ένα σταθερό σύνολο χρωμοσωμάτων.
• Η αναπαραγωγή ενός ίδιου κυττάρου είναι δυνατή μόνο με μίτωση. Με αυτόν τον τρόπο, τα κύτταρα του δέρματος, το εντερικό επιθήλιο, κύτταρα του αίματοςερυθροκύτταρα, ο κύκλος ζωής των οποίων είναι μόνο 4 μήνες.
• Αντιγραφή, και ως εκ τούτου η διατήρηση της γενετικής πληροφορίας.
• Εξασφάλιση της ανάπτυξης και ανάπτυξης των κυττάρων, λόγω των οποίων σχηματίζεται ένας πολυκύτταρος οργανισμός από μονοκύτταρο ζυγώτη.
• Με τη βοήθεια μιας τέτοιας διαίρεσης, είναι δυνατή η αναγέννηση τμημάτων του σώματος σε ορισμένους ζωντανούς οργανισμούς. Για παράδειγμα, οι ακτίνες ενός αστερία αποκαθίστανται.

Ρύζι. 2. Αναγέννηση αστερίας

• Εξασφάλιση ασεξουαλικής αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, η βλάστηση της ύδρας, καθώς και ο αγενής πολλαπλασιασμός των φυτών.

Ρύζι. 3. Hydra Budding

Τι μάθαμε;

Η κυτταρική διαίρεση ονομάζεται μίτωση. Χάρη σε αυτόν, οι γενετικές πληροφορίες του κυττάρου αντιγράφονται και αποθηκεύονται. Η διαδικασία λαμβάνει χώρα σε διάφορα στάδια: προπαρασκευαστική φάση, πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελοφάση. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο θυγατρικά κύτταρα, τα οποία είναι εντελώς παρόμοια με το αρχικό μητρικό κύτταρο. Στη φύση, η σημασία της μίτωσης είναι μεγάλη, αφού χάρη σε αυτήν είναι δυνατή η ανάπτυξη και ανάπτυξη μονοκύτταρων και πολυκύτταρων οργανισμών, η αναγέννηση ορισμένων τμημάτων του σώματος και η ασεξουαλική αναπαραγωγή.

Κουίζ θέματος

Έκθεση Αξιολόγησης

μέση βαθμολογία: 4.6. Συνολικές βαθμολογίες που ελήφθησαν: 296.

Γενική οργάνωση της μίτωσης

Όπως υποτίθεται κυτταρική θεωρία, η αύξηση του αριθμού των κυττάρων συμβαίνει αποκλειστικά λόγω της διαίρεσης του αρχικού κυττάρου, το οποίο προηγουμένως έχει διπλασιάσει το γενετικό του υλικό. Αυτό είναι το κύριο γεγονός στη ζωή του κυττάρου ως τέτοιου, δηλαδή η ολοκλήρωση της αναπαραγωγής του είδους του. Όλη η «ενδιάμεση» ζωή των κυττάρων στοχεύει στην πλήρη υλοποίηση κυτταρικός κύκλοςπου τελειώνει σε κυτταρική διαίρεση. Η ίδια η κυτταρική διαίρεση είναι μια μη τυχαία διαδικασία, αυστηρά γενετικά καθορισμένη, όπου μια ολόκληρη αλυσίδα γεγονότων παρατάσσεται σε μια διαδοχική σειρά.

Όπως αναφέρθηκε ήδη, η διαίρεση των προκαρυωτικών κυττάρων προχωρά χωρίς συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων, αν και πρέπει να υπάρχει ένας αριθμός μεταβολικών διεργασιών και, πρώτα απ 'όλα, η σύνθεση ορισμένων ειδικών πρωτεϊνών που εμπλέκονται στην "απλή" διαίρεση ενός βακτηριακού κυττάρου στο δύο.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων σχετίζεται με τη συμπύκνωση των διπλασιασμένων (αναδιπλασιασμένων) χρωμοσωμάτων, τα οποία παίρνουν τη μορφή πυκνών νηματωδών δομών. Αυτά τα νηματώδη χρωμοσώματα μεταφέρονται στα θυγατρικά κύτταρα με μια ειδική δομή - διαίρεση άξονα.Αυτός ο τύπος διαίρεσης ευκαρυωτικών κυττάρων είναι μίτωσις(από τα ελληνικά. μιτός- κλωστές), ή μίτωσις,ή έμμεση διαίρεση- είναι ο μόνος ολοκληρωμένος τρόπος αύξησης του αριθμού των κυττάρων. απευθείας διαίρεσηκύτταρα, ή αμίτωση, περιγράφεται αξιόπιστα μόνο κατά τη διαίρεση των πολυπλοειδών μακροπυρήνων των βλεφαρίδων, οι μικροπυρήνες τους διαιρούνται μόνο με μίτωση.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων συνδέεται με το σχηματισμό ενός ειδικού συσκευή κυτταρικής διαίρεσης.Όταν τα κύτταρα διπλασιάζονται, συμβαίνουν δύο γεγονότα: η απόκλιση των αναδιπλασιασμένων χρωμοσωμάτων και η διαίρεση του κυτταρικού σώματος - κυτταροτομή.Το πρώτο μέρος της εκδήλωσης στους ευκαρυώτες πραγματοποιείται με τη βοήθεια του λεγόμενου άξονας διαίρεσης,που αποτελείται από μικροσωληνίσκους και το δεύτερο μέρος συμβαίνει λόγω της συμμετοχής συμπλεγμάτων ακτομυοσίνης, προκαλώντας εκπαίδευσησυστολές σε κύτταρα ζωικής προέλευσης ή λόγω της συμμετοχής μικροσωληνίσκων και νηματίων ακτίνης στο σχηματισμό ενός φραγκμοπλάστη, του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος στα φυτικά κύτταρα.

Δύο είδη δομών συμμετέχουν στο σχηματισμό της ατράκτου της διαίρεσης σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα: πολικά σώματα (πόλοι) της ατράκτου και κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων. Τα πολικά σώματα, ή κεντροσώματα, είναι τα κέντρα οργάνωσης (ή πυρήνωσης) των μικροσωληνίσκων. Από αυτά αναπτύσσονται μικροσωληνίσκοι με τα συν άκρα τους, σχηματίζοντας δέσμες που εκτείνονται στα χρωμοσώματα. Στα ζωικά κύτταρα, τα κεντροσώματα περιλαμβάνουν επίσης κεντρόλια. Αλλά πολλοί ευκαρυώτες δεν έχουν κεντρόλια, και τα κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων υπάρχουν με τη μορφή άμορφων ζωνών χωρίς δομή, από τις οποίες εκτείνονται πολυάριθμοι μικροσωληνίσκοι. Κατά κανόνα, δύο κεντροσώματα ή δύο πολικά σώματα εμπλέκονται στην οργάνωση της συσκευής διαίρεσης, που βρίσκεται στα απέναντι άκρα ενός σύνθετου, ατρακτοειδούς σώματος που αποτελείται από μικροσωληνίσκους. Η δεύτερη δομή χαρακτηριστική της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης, η οποία συνδέει τους μικροσωληνίσκους της ατράκτου με το χρωμόσωμα, είναι κινετοχορες.Είναι οι κινετοχώρες, που αλληλεπιδρούν με μικροσωληνίσκους, που είναι υπεύθυνες για την κίνηση των χρωμοσωμάτων κατά την κυτταρική διαίρεση.

Όλα αυτά τα συστατικά, συγκεκριμένα: πολικά σώματα (κεντροσώματα), μικροσωληνίσκοι της ατράκτου και κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων, βρίσκονται σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα, από ζυμομύκητες έως θηλαστικά, και παρέχουν δύσκολη διαδικασίααπόκλιση των αναδιπλασιασμένων χρωμοσωμάτων.

ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙμίτωση ευκαρυώτες

Η διαίρεση ζωικών και φυτικών κυττάρων που περιγράφηκαν παραπάνω δεν είναι η μόνη μορφή έμμεσης κυτταρικής διαίρεσης (Εικ. 299). Ο απλούστερος τύπος μίτωσης είναι πλευρομίτωση.Σε κάποιο βαθμό, μοιάζει με τη δυαδική διαίρεση των προκαρυωτικών κυττάρων, στην οποία τα νουκλεοειδή μετά την αντιγραφή παραμένουν συνδεδεμένα με την πλασματική μεμβράνη, η οποία αρχίζει να αναπτύσσεται, όπως ήταν, μεταξύ των σημείων δέσμευσης του DNA και έτσι, όπως ήταν, εξαπλώνει τα χρωμοσώματα. σε διαφορετικά μέρη του κυττάρου (για προκαρυωτική διαίρεση, βλέπε παρακάτω). Μετά από αυτό, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού μιας κυτταρικής συστολής, καθένα από τα μόρια DNA θα βρίσκεται σε ένα νέο ξεχωριστό κύτταρο.

Όπως ήδη αναφέρθηκε, ο σχηματισμός μιας ατράκτου κατασκευασμένης από μικροσωληνίσκους είναι χαρακτηριστικός της διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων (Εικ. 300). Στο κλειστή πλευρομίτωση(λέγεται κλειστό επειδή η απόκλιση των χρωμοσωμάτων συμβαίνει χωρίς να σπάσει η πυρηνική μεμβράνη) καθώς τα κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων (MCMT), δεν συμμετέχουν κεντρόλια, αλλά άλλες δομές που βρίσκονται στο μέσαπυρηνική μεμβράνη. Πρόκειται για τα λεγόμενα πολικά σώματα ακαθόριστης μορφολογίας, από τα οποία εκτείνονται μικροσωληνίσκοι. Υπάρχουν δύο από αυτά τα σώματα, αποκλίνουν το ένα από το άλλο χωρίς να χάσουν τη σύνδεσή τους με το πυρηνικό περίβλημα και ως αποτέλεσμα αυτού, σχηματίζονται δύο ημι-άτρακτοι που σχετίζονται με τα χρωμοσώματα. Η όλη διαδικασία σχηματισμού της μιτωτικής συσκευής και η απόκλιση των χρωμοσωμάτων συμβαίνει σε αυτή την περίπτωση κάτω από την πυρηνική μεμβράνη. Αυτός ο τύπος μίτωσης συναντάται μεταξύ των πρωτόζωων, είναι ευρέως διαδεδομένος σε μύκητες (χυτρίδια, ζυγομύκητες, ζυμομύκητες, ωομύκητες, ασκομύκητες, μυξομύκητες κ.λπ.). Υπάρχουν μορφές ημίκλειστης πλευρομίτωσης, όταν το πυρηνικό περίβλημα καταστρέφεται στους πόλους της σχηματισμένης ατράκτου.

Μια άλλη μορφή μίτωσης είναι ορθομίτωση. ΣΤΟΣτην περίπτωση αυτή, οι COMT βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα· από την αρχή δεν σχηματίζονται ημι-άτρακτοι, αλλά μια διπολική άτρακτος. Υπάρχουν τρεις μορφές ορθομίτωσης: Άνοιξε(φυσιολογική μίτωση), ημίκλειστοκαι κλειστό.Στην ημίκλειστη ορθομίτωση, σχηματίζεται μια δισυμμετρική άτρακτος με τη βοήθεια του TsOMT που βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα, το πυρηνικό περίβλημα διατηρείται σε όλη τη μίτωση, με εξαίρεση τις πολικές ζώνες. Μάζες κοκκώδους υλικού ή ακόμα και κεντρόλες μπορούν να βρεθούν εδώ ως COMT. Αυτή η μορφή μίτωσης βρίσκεται σε ζωοσπόρια πράσινων, καφέ και κόκκινων φυκιών, σε μερικούς κατώτερους μύκητες και σε γκρεγαρίνες. Με κλειστή ορθομίτωση διατηρείται πλήρως η πυρηνική μεμβράνη, κάτω από την οποία σχηματίζεται μια πραγματική άτρακτος. Οι μικροσωληνίσκοι σχηματίζονται στο καρυόπλασμα, λιγότερο συχνά αναπτύσσονται από ενδοπυρηνική COMT, η οποία δεν σχετίζεται (σε ​​αντίθεση με την πλευρομίτωση) με την πυρηνική μεμβράνη. Αυτός ο τύπος μίτωσης είναι χαρακτηριστικός της διαίρεσης των βλεφαρίδων μικροπυρήνων, αλλά βρίσκεται και σε άλλα πρωτόζωα. Στην ανοιχτή ορθομίτωση, το πυρηνικό περίβλημα αποσυντίθεται εντελώς. Αυτός ο τύπος κυτταρικής διαίρεσης είναι χαρακτηριστικός των ζωικών οργανισμών, ορισμένων πρωτόζωων και κυττάρων ανώτερα φυτά. Αυτή η μορφή μίτωσης, με τη σειρά της, αντιπροσωπεύεται από αστρικούς και αναστρικούς τύπους (Εικ. 301).

Από αυτό σύντομη ανασκόπησηείναι ξεκάθαρο ότι κύριο χαρακτηριστικόΗ μίτωση γενικά είναι η εμφάνιση δομών της ατράκτου σχάσης, η οποία σχηματίζεται σε σχέση με την TsOMT, η οποία είναι διαφορετική στη δομή.

Μορφολογία της μιτωτικής μορφής

Όπως ήδη αναφέρθηκε, η μιτωτική συσκευή έχει μελετηθεί ενδελεχέστερα στα κύτταρα ανώτερων φυτών και ζώων. Εκφράζεται ιδιαίτερα καλά στο στάδιο της μετάφασης της μίτωσης (βλ. Εικ. 300). Σε ζωντανά ή σταθερά κύτταρα σε μετάφαση, στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου, εντοπίζονται χρωμοσώματα, από τα οποία τα λεγόμενα κλωστές ατράκτου,που συγκλίνουν σε δύο διαφορετικούς πόλους του μιτωτικού σχήματος. Έτσι η μιτωτική άτρακτος είναι μια συλλογή χρωμοσωμάτων, πόλων και ινών. Οι ίνες της ατράκτου είναι απλοί μικροσωληνίσκοι ή οι δέσμες τους. Οι μικροσωληνίσκοι ξεκινούν από τους πόλους της ατράκτου και μερικοί από αυτούς πηγαίνουν στα κεντρομερή, όπου βρίσκονται οι χρωμοσωμικές κινετοχώρες (μικροσωληνίσκοι κινετοχώρης), μερικοί πηγαίνουν πιο μακριά προς τον αντίθετο πόλο, αλλά δεν φτάνουν σε αυτόν - «ενδοπολικοί μικροσωληνίσκοι». Επιπλέον, μια ομάδα ακτινωτών μικροσωληνίσκων αναχωρεί από τους πόλους, σχηματίζοντας γύρω τους, σαν να ήταν, μια "ακτινοβόλο λάμψη" - αυτοί είναι αστρικοί μικροσωληνίσκοι.

Σύμφωνα με τη γενική μορφολογία, οι μιτωτικές μορφές χωρίζονται σε δύο τύπους: αστρικές και αναστρικές (βλ. Εικ. 301).

Ο τύπος της αστρικής ατράκτου (ή συγκλίνουσα) χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι πόλοι της αντιπροσωπεύονται από μια μικρή ζώνη στην οποία οι μικροσωληνίσκοι συγκλίνουν (συγκλίνουν). Συνήθως, τα κεντροσώματα που περιέχουν κεντρόλες βρίσκονται στους πόλους των αστρικών ατράκτων. Παρόλο που είναι γνωστές περιπτώσεις κεντρολαρικών αστρικών μιτώσεων (κατά τη διάρκεια της μείωσης ορισμένων ασπόνδυλων). Επιπλέον, οι ακτινωτοί μικροσωληνίσκοι αποκλίνουν από τους πόλους, οι οποίοι δεν αποτελούν μέρος της ατράκτου, αλλά σχηματίζουν αστρικές ζώνες - κιλάτες. Γενικά, αυτός ο τύπος μιτωτικής ατράκτου μοιάζει περισσότερο με αλτήρα (βλ. Εικ. 301, ένα).

Ο αναστρικός τύπος της μιτωτικής φιγούρας δεν έχει κιστάρια στους πόλους. Οι πολικές περιοχές της ατράκτου εδώ είναι ευρείες, ονομάζονται πολικά καλύμματα, δεν περιλαμβάνουν κεντρόλες. Οι ίνες της ατράκτου σε αυτή την περίπτωση δεν απομακρύνονται από ένα σημείο, αλλά αποκλίνουν σε ένα ευρύ μέτωπο (αποκλίνουν) από ολόκληρη τη ζώνη των πολικών καλυμμάτων. Αυτός ο τύπος ατράκτου είναι χαρακτηριστικός των διαιρούμενων κυττάρων ανώτερων φυτών, αν και μερικές φορές βρίσκεται σε ανώτερα ζώα. Έτσι, στην πρώιμη εμβρυογένεση των θηλαστικών, παρατηρούνται κεντρολικές (αποκλίνουσες) μιτώσεις κατά τη διαίρεση της ωρίμανσης των ωαρίων και κατά τις διαιρέσεις I και II του ζυγώτη. Ξεκινώντας όμως από την τρίτη κυτταρική διαίρεση και σε όλες τις επόμενες, τα κύτταρα διαιρούνται με τη συμμετοχή αστρικών ατράκτων, στους πόλους των οποίων βρίσκονται πάντα κεντρόλια.

Γενικά, για όλες τις μορφές μίτωσης, τα χρωμοσώματα με τις κινετοχώρες, τα πολικά σώματα (κεντροσώματα) και οι ίνες της ατράκτου παραμένουν κοινές δομές.

Κεντρομερή και κινετοχώρες

Τα κεντρομερή ως θέσεις δέσμευσης για τα χρωμοσώματα με μικροσωληνίσκους μπορεί να έχουν διαφορετικός εντοπισμόςκατά μήκος των χρωμοσωμάτων. Για παράδειγμα, ολοκεντρικόΤα κεντρομερή εμφανίζονται όταν οι μικροσωληνίσκοι συνδέονται κατά μήκος ολόκληρου του χρωμοσώματος (μερικά έντομα, νηματώδεις, μερικά φυτά) και μονοκεντρικόςκεντρομερή - όταν οι μικροσωληνίσκοι συνδέονται με χρωμοσώματα σε μια περιοχή (Εικ. 302). Τα μονοκεντρικά κεντρομερή μπορούν να είναι αιχμή(για παράδειγμα, σε ορισμένους εκκολαπτόμενους ζυμομύκητες), όταν μόνο ένας μικροσωληνίσκος πλησιάζει την κινετοχώρη και ζώνης, όπου μια δέσμη μικροσωληνίσκων προσεγγίζει τη σύνθετη κινετοχώρη. Παρά την ποικιλομορφία των ζωνών κεντρομερών, όλες συνδέονται με πολύπλοκη δομή κινετόχορ,που έχει θεμελιώδη ομοιότητα στη δομή και τη λειτουργία σε όλους τους ευκαρυώτες.

Ρύζι. 302. Κινετοχώρες στην κεντρομερή περιοχή των χρωμοσωμάτων 1 - κινετοχορα 2 - δέσμη μικροσωληνίσκων kinetochore. 3 - χρωματιδική

Η απλούστερη δομή της μονοκεντρικής κινετοχόρης είναι στα κύτταρα ζύμης αρτοποιίας ( Saccharomyces cerevisiae). Συνδέεται με ένα ειδικό τμήμα DNA στο χρωμόσωμα (κεντρομερής ή CEN τόπος). Αυτή η περιοχή αποτελείται από τρία στοιχεία DNA: CDE I, CDE II, CDE III. Είναι ενδιαφέρον ότι οι αλληλουχίες νουκλεοτιδίων στο CDE I και CDE III είναι πολύ διατηρημένες και παρόμοιες με εκείνες στο Drosophila. Η περιοχή CDE II μπορεί να είναι διαφορετικών μεγεθών και εμπλουτίζεται σε ζεύγη Α-Τ. Για σύνδεση με μικροσωληνίσκους S. cerevisiaυπεύθυνη είναι η θέση CDE III, η οποία αλληλεπιδρά με έναν αριθμό πρωτεϊνών.

Τα ζωνικά κεντρομερή αποτελούνται από επαναλαμβανόμενους τόπους CEN εμπλουτισμένους σε περιοχές συστατικής ετεροχρωματίνης που περιέχει δορυφορικό DNA που σχετίζεται με κινετοχορίες.

Οι κινετοχώρες είναι ειδικές πρωτεϊνικές δομές, που βρίσκονται κυρίως στις κεντρομερικές ζώνες των χρωμοσωμάτων (βλ. Εικ. 302). Οι κινετοχώρες μελετώνται καλύτερα σε ανώτερους οργανισμούς. Οι κινετοχώρες είναι πολύπλοκα σύμπλοκα που αποτελούνται από πολλές πρωτεΐνες. Μορφολογικά, μοιάζουν πολύ, έχουν την ίδια δομή, που κυμαίνονται από τα διάτομα έως τους ανθρώπους. Οι κινετοχώρες είναι δομές τριών στρωμάτων (Εικ. 303): το εσωτερικό πυκνό στρώμα δίπλα στο σώμα του χρωμοσώματος, το μεσαίο χαλαρό στρώμα και το εξωτερικό πυκνό στρώμα. Πολλά ινίδια εκτείνονται από το εξωτερικό στρώμα, σχηματίζοντας τη λεγόμενη ινώδη κορώνα της κινετοχώρης (Εικ. 304).

ΣΤΟ γενική μορφήΟι κινετοχώρες έχουν τη μορφή πλακών ή δίσκων που βρίσκονται στη ζώνη της πρωτογενούς συστολής του χρωμοσώματος, στο κεντρομερίδιο. Συνήθως υπάρχει μία κινετοχώρη για κάθε χρωματίδιο (χρωμόσωμα). Πριν από την ανάφαση, οι κινετοχώρες σε κάθε αδελφή χρωματίδα είναι διατεταγμένες αντίθετα, καθεμία από τις οποίες συνδέεται με τη δική της δέσμη μικροσωληνίσκων. Σε ορισμένα φυτά, το kinetochore δεν μοιάζει με πλάκες, αλλά με ημισφαίρια.

Οι κινετοχώρες είναι πολύπλοκα σύμπλοκα, όπου, εκτός από ειδικό DNA, εμπλέκονται και πολλές πρωτεΐνες κινετοχόρης (πρωτεΐνες CENP) (Εικ. 305). Στην περιοχή του κεντρομερούς του χρωμοσώματος, κάτω από την κινετοχώρα τριών στρωμάτων, υπάρχει μια περιοχή ετεροχρωματίνης εμπλουτισμένη σε α-δορυφορικό DNA. Ένας αριθμός πρωτεϊνών βρίσκεται επίσης εδώ: CENP-B, που συνδέεται με το α-DNA. MSAC, πρωτεΐνη παρόμοια με κινεσίνη. καθώς και πρωτεΐνες υπεύθυνες για το ζευγάρωμα των αδελφών χρωμοσωμάτων (συνεχίνες). Οι ακόλουθες πρωτεΐνες ταυτοποιήθηκαν στο εσωτερικό στρώμα της κινετοχώρης: CENP-A, μια παραλλαγή της ιστόνης Η3, η οποία πιθανώς συνδέεται με την περιοχή DNA CDE II. CENP-G, το οποίο συνδέεται με πρωτεΐνες πυρηνικής μήτρας. μια διατηρημένη πρωτεΐνη CENP-C με άγνωστη λειτουργία. Μέση τιμή χαλαρό στρώμαανακαλύφθηκε η πρωτεΐνη 3F3/2, η οποία, προφανώς, καταγράφει με κάποιο τρόπο την τάση των δεσμίδων μικροσωληνίσκων. Στο εξωτερικό πυκνό στρώμα της κινετοχώρης, αναγνωρίστηκαν οι πρωτεΐνες CENP-E και CENP-F που εμπλέκονται στη δέσμευση μικροσωληνίσκων. Επιπλέον, υπάρχουν πρωτεΐνες της οικογένειας της κυτταροπλασματικής dynein.

Ο λειτουργικός ρόλος των kinetochores είναι να δεσμεύουν αδελφές χρωματίδες μεταξύ τους, να στερεώνουν μιτωτικούς μικροσωληνίσκους, να ρυθμίζουν τον διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων και να μετακινούν πραγματικά τα χρωμοσώματα κατά τη μίτωση με τη συμμετοχή μικροσωληνίσκων.

Οι μικροσωληνίσκοι που αναπτύσσονται από τους πόλους, από τα κεντροσώματα, πλησιάζουν τις κινετοχώρες. Ο ελάχιστος αριθμός σε μαγιά - ένας μικροσωληνίσκος ανά χρωμόσωμα. Στα ανώτερα φυτά, ο αριθμός αυτός φτάνει τα 20-40. ΣΤΟ πρόσφατους χρόνουςκατάφερε να δείξει ότι οι σύνθετες κινετοχορίες των ανώτερων οργανισμών είναι μια δομή που αποτελείται από επαναλαμβανόμενες υπομονάδες, καθεμία από τις οποίες είναι ικανή να σχηματίζει δεσμούς με μικροσωληνίσκους (Εικ. 306). Σύμφωνα με ένα από τα μοντέλα της δομής της κεντρομερούς περιοχής του χρωμοσώματος (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991), προτάθηκε ότι οι υπομονάδες kinetochore που περιέχουν όλες τις χαρακτηριστικές πρωτεΐνες βρίσκονται στη μεσοφάση σε συγκεκριμένες περιοχές DNA. Καθώς τα χρωμοσώματα συμπυκνώνονται στην προφάση, αυτές οι υπομονάδες συγκεντρώνονται με τέτοιο τρόπο ώστε να δημιουργείται μια ζώνη εμπλουτισμένη σε αυτά τα πρωτεϊνικά σύμπλοκα, - κινετοχορ.

Κινητόχορες, πρωτεϊνούχες γενική δομή, διπλάσιο στην περίοδο S, παράλληλα με τον διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων. Αλλά οι πρωτεΐνες τους υπάρχουν στα χρωμοσώματα σε όλες τις περιόδους του κυτταρικού κύκλου (βλ. Εικ. 303).

Δυναμική της μίτωσης

Σε πολλές ενότητες αυτού του βιβλίου, έχουμε ήδη αγγίξει τη συμπεριφορά διαφόρων κυτταρικών συστατικών (χρωμοσώματα, πυρήνες, πυρηνικός φάκελος κ.λπ.) κατά τη διαίρεση των κυττάρων. Ας επιστρέψουμε όμως εν συντομία σε αυτές τις πιο σημαντικές διαδικασίες για να τις κατανοήσουμε συνολικά.

Στα κύτταρα που έχουν εισέλθει στον κύκλο διαίρεσης, η ίδια η φάση της μίτωσης, η έμμεση διαίρεση, διαρκεί σχετικά σύντομο χρόνο, μόνο περίπου το 0,1 του χρόνου του κυτταρικού κύκλου. Έτσι, στα διαιρούμενα κύτταρα του μεριστώματος της ρίζας, η μεσόφαση μπορεί να είναι 16-30 ώρες και η μίτωση μπορεί να διαρκέσει μόνο 1-3 ώρες. επιθηλιακά κύτταραΤο έντερο του ποντικού διαρκεί περίπου 20-22 ώρες, ενώ η μίτωση διαρκεί μόνο 1 ώρα.Όταν τα ωάρια συνθλίβονται, ολόκληρη η κυτταρική περίοδος, συμπεριλαμβανομένης της μίτωσης, μπορεί να είναι μικρότερη από μία ώρα.

Η διαδικασία της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης συνήθως χωρίζεται σε πολλές κύριες φάσεις: πρόφαση, προμετάφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελόφαση (Εικ. 307-312). Είναι πολύ δύσκολο να καθοριστούν επακριβώς τα όρια μεταξύ αυτών των φάσεων, επειδή η ίδια η μίτωση είναι μια συνεχής διαδικασία και η αλλαγή των φάσεων συμβαίνει πολύ σταδιακά: μια από αυτές περνάει ανεπαίσθητα σε μια άλλη. Η μόνη φάση που έχει πραγματική αρχή είναι η ανάφαση - η αρχή της κίνησης των χρωμοσωμάτων προς τους πόλους. Η διάρκεια των επιμέρους φάσεων της μίτωσης είναι διαφορετική, η μικρότερη χρονικά είναι η ανάφαση (Πίνακας 15).

Ο χρόνος των επιμέρους φάσεων της μίτωσης προσδιορίζεται καλύτερα με την άμεση παρατήρηση της διαίρεσης των ζωντανών κυττάρων σε ειδικούς θαλάμους. Γνωρίζοντας το χρόνο της μίτωσης, μπορεί κανείς να υπολογίσει τη διάρκεια των επιμέρους φάσεων με το ποσοστό εμφάνισής τους μεταξύ των διαιρούμενων κυττάρων.

Προφάση.Ήδη στο τέλος της περιόδου G 2, αρχίζουν να συμβαίνουν σημαντικές ανακατατάξεις στο κελί. Είναι αδύνατο να προσδιοριστεί ακριβώς πότε συμβαίνει η προφάση. Το καλύτερο κριτήριο για την έναρξη αυτής της φάσης της μίτωσης μπορεί να είναι η εμφάνιση στους πυρήνες των νηματωδών δομών - μιτωτικών χρωμοσωμάτων. Αυτό το συμβάν προηγείται από μια αύξηση της δραστηριότητας των φωσφορυλασών που τροποποιούν τις ιστόνες, κυρίως την ιστόνη Η1. Στην προφάση, οι αδελφές χρωματίδες συνδέονται μεταξύ τους δίπλα-δίπλα με τη βοήθεια πρωτεϊνών συνεσίνης, οι οποίες σχηματίζουν αυτούς τους δεσμούς ήδη στην περίοδο S, κατά τη διάρκεια του διπλασιασμού των χρωμοσωμάτων. Μέχρι την όψιμη προφάση, η σχέση μεταξύ αδελφών χρωματίδων διατηρείται μόνο στη ζώνη των κινετοχωρών. Στα προφασικά χρωμοσώματα, μπορούν ήδη να παρατηρηθούν ώριμες κινετοχώρες, οι οποίες δεν έχουν καμία σύνδεση με μικροσωληνίσκους.

Η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων στον πυρήνα της προφάσης συμπίπτει με μια απότομη μείωση της μεταγραφικής δραστηριότητας της χρωματίνης, η οποία εξαφανίζεται εντελώς στο μέσο της προφάσης. Λόγω της μείωσης της σύνθεσης RNA και της συμπύκνωσης της χρωματίνης, εμφανίζεται επίσης αδρανοποίηση των πυρηνικών γονιδίων. Ταυτόχρονα, τα επιμέρους ινιδιακά κέντρα συγχωνεύονται με τέτοιο τρόπο που μετατρέπονται σε πυρηνικά τμήματα χρωμοσωμάτων, σε πυρηνικούς οργανωτές. Οι περισσότερες από τις πυρηνικές πρωτεΐνες διασπώνται και βρίσκονται σε ελεύθερη μορφή στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου ή συνδέονται με την επιφάνεια των χρωμοσωμάτων.

Ταυτόχρονα, συμβαίνει φωσφορυλίωση ενός αριθμού πρωτεϊνών ελασμάτων - του πυρηνικού περιβλήματος, το οποίο αποσυντίθεται. Σε αυτή την περίπτωση, η σύνδεση του πυρηνικού περιβλήματος με τα χρωμοσώματα χάνεται. Στη συνέχεια, το πυρηνικό περίβλημα κατακερματίζεται σε μικρά κενοτόπια και τα σύμπλοκα των πόρων εξαφανίζονται.

Παράλληλα με αυτές τις διαδικασίες, παρατηρείται ενεργοποίηση κυτταρικών κέντρων. Στην αρχή της προφάσης, οι μικροσωληνίσκοι στο κυτταρόπλασμα αποσυναρμολογούνται και αρχίζει η ταχεία ανάπτυξη πολλών αστρικών μικροσωληνίσκων γύρω από καθένα από τα διπλοσώματα που διπλασιάζονται (Εικ. 308). Ο ρυθμός ανάπτυξης των μικροσωληνίσκων στην προφάση είναι σχεδόν δύο φορές υψηλότερος από την ανάπτυξη των μικροσωληνίσκων μεσοφάσης, αλλά η αστάθειά τους είναι 5-10 φορές υψηλότερη από αυτή των κυτταροπλασματικών. Έτσι, εάν ο χρόνος ημιζωής των μικροσωληνίσκων στο κυτταρόπλασμα είναι περίπου 5 λεπτά, τότε κατά το πρώτο μισό της μίτωσης είναι μόνο 15 δευτερόλεπτα. Εδώ, η δυναμική αστάθεια των μικροσωληνίσκων είναι ακόμη πιο έντονη. Όλοι οι μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από τα κεντροσώματα αναπτύσσονται προς τα εμπρός με τα συν άκρα τους.

Τα ενεργοποιημένα κεντροσώματα - οι μελλοντικοί πόλοι της ατράκτου - αρχίζουν να αποκλίνουν το ένα από το άλλο για μια ορισμένη απόσταση. Ο μηχανισμός μιας τέτοιας προφασικής απόκλισης των πόλων είναι ο εξής: αντιπαράλληλοι μικροσωληνίσκοι που κινούνται ο ένας προς τον άλλο αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, γεγονός που οδηγεί στη μεγαλύτερη σταθεροποίηση και απώθηση των πόλων τους (Εικ. 313). Αυτό συμβαίνει λόγω της αλληλεπίδρασης με μικροσωληνίσκους πρωτεϊνών που μοιάζουν με dynein, οι οποίες στο κεντρικό τμήμα της ατράκτου ευθυγραμμίζουν διαπολικούς μικροσωληνίσκους παράλληλα μεταξύ τους. Ταυτόχρονα συνεχίζεται ο πολυμερισμός και η ανάπτυξή τους, που συνοδεύονται από την ώθησή τους προς τους πόλους λόγω της εργασίας των πρωτεϊνών που μοιάζουν με κινεσίνη (Εικ. 314). Αυτή τη στιγμή, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού της ατράκτου, οι μικροσωληνίσκοι δεν συνδέονται ακόμη με τις κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων.

Σε πρόφαση, ταυτόχρονα με την αποσυναρμολόγηση των κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων, το ενδοπλασματικό δίκτυο αποδιοργανώνεται (διασπάται σε μικρά κενοτόπια που βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας του κυττάρου) και η συσκευή Golgi, η οποία χάνει τον περιπυρηνικό εντοπισμό της, διαιρείται σε ξεχωριστά δικτυοσώματα τυχαία στο πλάσμα. .

Προμεταφάση.Μετά την καταστροφή του πυρηνικού περιβλήματος, τα μιτωτικά χρωμοσώματα βρίσκονται στη ζώνη του προηγούμενου πυρήνα χωρίς ιδιαίτερη σειρά. Στην προμετάφαση, αρχίζει η κίνηση και η κίνησή τους, που τελικά οδηγεί στο σχηματισμό μιας ισημερινής χρωμοσωμικής «πλάκας», σε μια διατεταγμένη διάταξη χρωμοσωμάτων στο κεντρικό τμήμα της ατράκτου ήδη σε μετάφαση. Στην προμετάφαση, υπάρχει μια συνεχής κίνηση των χρωμοσωμάτων ή μετακίνηση, κατά την οποία είτε πλησιάζουν τους πόλους, είτε τους αφήνουν προς το κέντρο της ατράκτου μέχρι να καταλάβουν τη μεσαία θέση που χαρακτηρίζει τη μετάφαση (σύγκρουση χρωμοσωμάτων).

Στην αρχή της προμετάφασης, τα χρωμοσώματα που βρίσκονται πιο κοντά σε έναν από τους πόλους της ατράκτου που σχηματίζεται αρχίζουν να την πλησιάζουν γρήγορα. Αυτό δεν συμβαίνει ταυτόχρονα, αλλά παίρνει συγκεκριμένη ώρα. Διαπιστώθηκε ότι μια τέτοια πρωτογενής ασύγχρονη μετατόπιση χρωμοσωμάτων σε διαφορετικούς πόλους πραγματοποιείται με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων. Χρήση ηλεκτρονικής βελτίωσης αντίθεσης φάσης βίντεο σε μικροσκόπιο φωτός, ήταν δυνατό να παρατηρηθεί σε ζωντανά κύτταρα ότι μεμονωμένοι μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από τους πόλους φτάνουν κατά λάθος σε μία από τις κινετοχώρες του χρωμοσώματος και συνδέονται με αυτό, «συλλαμβανόμενοι» από την κινετοχώρη. Αυτό ακολουθείται από ένα γρήγορο, με ρυθμό περίπου 25 μm/min, χρωμόσωμα που γλιστρά κατά μήκος του μικροσωληνίσκου προς το μείον άκρο του. Αυτό οδηγεί στο γεγονός ότι το χρωμόσωμα πλησιάζει τον πόλο από τον οποίο προήλθε αυτός ο μικροσωληνίσκος (Εικ. 315). Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι κινετοχώρες μπορούν να έρθουν σε επαφή με την πλευρική επιφάνεια τέτοιων μικροσωληνίσκων. Κατά τη διάρκεια αυτής της κίνησης των χρωμοσωμάτων, οι μικροσωληνίσκοι δεν αποσυναρμολογούνται. Το πιο πιθανό είναι ότι μια κινητήρια πρωτεΐνη παρόμοια με την κυτταροπλασματική δυνεΐνη που βρίσκεται στο στέμμα των κινετοχωρών είναι υπεύθυνη για μια τόσο γρήγορη κίνηση των χρωμοσωμάτων.

Ως αποτέλεσμα αυτής της κύριας κίνησης προμεταφάσης, τα χρωμοσώματα προσεγγίζονται τυχαία στους πόλους της ατράκτου, όπου συνεχίζεται ο σχηματισμός νέων μικροσωληνίσκων. Προφανώς, όσο πιο κοντά βρίσκεται η χρωμοσωμική κινετοχώρη στο κεντρόσωμα, τόσο μεγαλύτερη είναι η τυχαία αλληλεπίδρασή της με άλλους μικροσωληνίσκους. Σε αυτή την περίπτωση, νέα, αναπτυσσόμενα θετικά άκρα μικροσωληνίσκων "συλλαμβάνονται" από τη ζώνη της στεφάνης της κινετοχόρης. τώρα μια δέσμη μικροσωληνίσκων είναι συνδεδεμένη με την κινετοχώρη, η ανάπτυξη της οποίας συνεχίζεται στο θετικό τους άκρο. Με την ανάπτυξη μιας τέτοιας δέσμης, η κινετοχώρη, και μαζί της το χρωμόσωμα, πρέπει να κινηθούν προς το κέντρο της ατράκτου, να απομακρυνθούν από τον πόλο. Αλλά αυτή τη στιγμή, οι μικροσωληνίσκοι αναπτύσσονται από τον αντίθετο πόλο στη δεύτερη κινετοχώρα της άλλης αδελφής χρωματίδας, η δέσμη της οποίας αρχίζει να έλκει το χρωμόσωμα στον αντίθετο πόλο. Η παρουσία μιας τέτοιας δύναμης έλξης αποδεικνύεται από το γεγονός ότι εάν μια δέσμη μικροσωληνίσκων σε μια από τις κινετοχώρες κοπεί με μια μικροακτίνα λέιζερ, τότε το χρωμόσωμα αρχίζει να κινείται προς τον αντίθετο πόλο (Εικ. 316). Υπό κανονικές συνθήκες, το χρωμόσωμα, κάνοντας μικρές κινήσεις είτε προς τον έναν είτε προς τον άλλο πόλο, με αποτέλεσμα να καταλαμβάνει σταδιακά μια μεσαία θέση στην άτρακτο. Στη διαδικασία της μετατόπισης των χρωμοσωμάτων της προμεταφάσης, οι μικροσωληνίσκοι επιμηκύνονται και συσσωρεύονται στα θετικά άκρα όταν η κινετοχώρα απομακρύνεται από τον πόλο και οι μικροσωληνίσκοι αποσυναρμολογούνται και βραχύνονται επίσης στο θετικό άκρο, όταν η αδερφή κινετοχώρα κινείται προς τον πόλο. .

Αυτές οι εναλλασσόμενες κινήσεις των χρωμοσωμάτων εδώ κι εκεί οδηγούν στο γεγονός ότι τελικά καταλήγουν στον ισημερινό της ατράκτου και ευθυγραμμίζονται στην πλάκα μετάφασης (βλ. Εικ. 315).

μετάφαση(Εικ. 309). Στη μετάφαση, καθώς και σε άλλες φάσεις της μίτωσης, παρά τη σταθεροποίηση των δεσμίδων μικροσωληνίσκων, η συνεχής ανανέωσή τους συνεχίζεται λόγω της συναρμολόγησης και αποσυναρμολόγησης των τουμπουλινών. Κατά τη διάρκεια της μετάφασης, τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα έτσι ώστε οι κινετοχώρες τους να αντιμετωπίζουν αντίθετους πόλους. Ταυτόχρονα, υπάρχει σταθερό διάφραγμα και ενδοπολικοί μικροσωληνίσκοι, ο αριθμός των οποίων στη μετάφαση φτάνει στο μέγιστο. Εάν κοιτάξετε το κύτταρο μεταφάσεως από την πλευρά του πόλου, τότε μπορείτε να δείτε ότι τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα έτσι ώστε τα κεντρομερή τους τμήματα να κοιτούν προς το κέντρο της ατράκτου και οι ώμοι προς την περιφέρεια. Αυτή η διάταξη των χρωμοσωμάτων ονομάζεται «μητέρα αστέρι» και είναι χαρακτηριστική των ζωικών κυττάρων (Εικ. 317). Στα φυτά, συχνά σε μεταφάση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου χωρίς αυστηρή σειρά.

Μέχρι το τέλος της μεταφάσης ολοκληρώνεται η διαδικασία διαχωρισμού των αδελφών χρωματίδων μεταξύ τους. Οι ώμοι τους βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους, το διαχωριστικό τους χάσμα είναι ξεκάθαρα ορατό ανάμεσά τους. Το τελευταίο μέρος όπου διατηρείται η επαφή μεταξύ των χρωματιδίων είναι το κεντρομερίδιο. μέχρι το τέλος της μεταφάσης, οι χρωματίδες σε όλα τα χρωμοσώματα παραμένουν συνδεδεμένες στις κεντρομερείς περιοχές.

Ανάφασηαρχίζει ξαφνικά, κάτι που μπορεί να παρατηρηθεί καλά στη ζωτική μελέτη. Η αναφάση ξεκινά με τον διαχωρισμό όλων των χρωμοσωμάτων ταυτόχρονα στις κεντρομερείς περιοχές. Αυτή τη στιγμή, υπάρχει μια ταυτόχρονη αποικοδόμηση των κεντρομερών συνεχινών, οι οποίες μέχρι εκείνη τη στιγμή δέσμευαν τις αδελφές χρωματίδες. Αυτός ο ταυτόχρονος διαχωρισμός των χρωματιδών τους επιτρέπει να ξεκινήσουν τον σύγχρονο διαχωρισμό τους. Τα χρωμοσώματα ξαφνικά χάνουν τους κεντρομερείς συνδέσμους τους και αρχίζουν συγχρόνως να απομακρύνονται το ένα από το άλλο προς τους αντίθετους πόλους της ατράκτου (Εικ. 310 και 318). Η ταχύτητα της κίνησης των χρωμοσωμάτων είναι ομοιόμορφη, μπορεί να φτάσει τα 0,5-2 μm/min. Η αναφάση είναι το συντομότερο στάδιο της μίτωσης (λίγο τοις εκατό του συνολικού χρόνου), αλλά κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου ολόκληρη γραμμήεκδηλώσεις. Τα κυριότερα είναι ο διαχωρισμός δύο πανομοιότυπων συνόλων χρωμοσωμάτων και η μεταφορά τους σε αντίθετα άκρα του κυττάρου.

Ρύζι. 318. Απόκλιση αναφάσης των χρωμοσωμάτων ένα - αναφάση Α; 6 - ανάφαση Β

Όταν κινούνται, τα χρωμοσώματα αλλάζουν τον προσανατολισμό τους και συχνά παίρνουν σχήμα V. Η κορυφή τους κατευθύνεται προς τους πόλους διαίρεσης και οι ώμοι, σαν να λέγαμε, ρίχνονται πίσω στο κέντρο της ατράκτου. Εάν συνέβη ένα σπάσιμο στον βραχίονα του χρωμοσώματος πριν από την ανάφαση, τότε κατά τη διάρκεια της ανάφασης δεν θα συμμετέχει στην κίνηση των χρωμοσωμάτων και θα παραμείνει στην κεντρική ζώνη. Αυτές οι παρατηρήσεις έδειξαν ότι είναι η κεντρομερής περιοχή, μαζί με την κινετοχώρη, που είναι υπεύθυνη για την κίνηση των χρωμοσωμάτων. Φαίνεται ότι το χρωμόσωμα έλκεται στον πόλο πέρα ​​από το κεντρομερίδιο. Σε ορισμένα ανώτερα φυτά (Ossica) δεν υπάρχει έντονη κεντρομερής στένωση και οι ίνες της ατράκτου έρχονται σε επαφή με πολλά σημεία στην επιφάνεια των χρωμοσωμάτων (πολυκεντρικά και ολοκεντρικά χρωμοσώματα). Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται κατά μήκος των ινών της ατράκτου.

Στην πραγματικότητα, η απόκλιση των χρωμοσωμάτων αποτελείται από δύο διεργασίες: 1 - απόκλιση των χρωμοσωμάτων που οφείλεται σε δέσμες κινετοχωρών μικροσωληνίσκων. 2 - απόκλιση των χρωμοσωμάτων μαζί με τους πόλους λόγω της επιμήκυνσης των διαπολικών μικροσωληνίσκων. Η πρώτη από αυτές τις διαδικασίες ονομάζεται "ανάφαση Α", η δεύτερη - "ανάφαση Β" (βλ. Εικ. 318).

Κατά τη διάρκεια της αναφάσης Α, όταν ομάδες χρωμοσωμάτων αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους, εμφανίζεται βράχυνση των δεσμίδων κινετοχόρης των μικροσωληνίσκων. Θα μπορούσε να αναμένεται ότι σε αυτή την περίπτωση ο αποπολυμερισμός των μικροσωληνίσκων θα πρέπει να συμβεί στα μείον άκρα τους. τελειώνει πιο κοντά στον πόλο. Ωστόσο, έχει αποδειχθεί ότι οι μικροσωληνίσκοι όντως αποσυναρμολογούνται, αλλά κυρίως (80%) από τα θετικά άκρα που γειτνιάζουν με τις κινετοχώρες. Στο πείραμα, η δεσμευμένη σε φθοριόχρωμο τουμπουλίνη εισήχθη σε κύτταρα ζωντανής ιστικής καλλιέργειας χρησιμοποιώντας τη μέθοδο της μικροέγχυσης. Αυτό κατέστησε δυνατή τη ζωτική ορατότητα των μικροσωληνίσκων στην άτρακτο σχάσης. Στην αρχή της ανάφασης, η δέσμη της ατράκτου ενός από τα χρωμοσώματα ακτινοβολήθηκε με μια μικροδέσμη φωτός περίπου στη μέση μεταξύ του πόλου και του χρωμοσώματος. Με αυτή την έκθεση, ο φθορισμός εξαφανίζεται στην ακτινοβολημένη περιοχή. Οι παρατηρήσεις έδειξαν ότι η ακτινοβολημένη περιοχή δεν πλησιάζει τον πόλο, αλλά το χρωμόσωμα φθάνει σε αυτόν όταν η δέσμη της κινετοχόρης βραχύνεται (Εικ. 319). Κατά συνέπεια, η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων της δέσμης kinetochore συμβαίνει κυρίως από το θετικό άκρο, στο σημείο της σύνδεσής της με την kinetochore, και το χρωμόσωμα κινείται προς το μείον άκρο των μικροσωληνίσκων, το οποίο βρίσκεται στη ζώνη κεντροσώματος. Αποδείχθηκε ότι μια τέτοια κίνηση χρωμοσωμάτων εξαρτάται από την παρουσία ΑΤΡ και από την παρουσία επαρκούς συγκέντρωσης ιόντων Ca 2+. Το γεγονός ότι η πρωτεΐνη dynein βρέθηκε στη σύνθεση της στεφάνης kinetochore, στην οποία είναι ενσωματωμένα τα θετικά άκρα των μικροσωληνίσκων, μας επέτρεψε να υποθέσουμε ότι είναι ο κινητήρας που έλκει το χρωμόσωμα στον πόλο. Ταυτόχρονα με αυτό, λαμβάνει χώρα ο αποπολυμερισμός των μικροσωληνίσκων kinetochore στο συν-άκρο (Εικ. 320).

Αφού σταματήσουν τα χρωμοσώματα στους πόλους, παρατηρείται η πρόσθετη απόκλιση τους λόγω της απομάκρυνσης των πόλων μεταξύ τους (ανάφαση Β). Αποδείχθηκε ότι σε αυτή την περίπτωση, τα θετικά άκρα των διαπολικών μικροσωληνίσκων μεγαλώνουν, τα οποία μπορούν να αυξηθούν σημαντικά σε μήκος. Η αλληλεπίδραση μεταξύ αυτών των αντιπαράλληλων μικροσωληνίσκων, που οδηγεί στην ολίσθησή τους μεταξύ τους, καθορίζεται από άλλες πρωτεΐνες που μοιάζουν με κινεσίνη κινητήρα. Επιπλέον, οι πόλοι έλκονται επιπρόσθετα προς την κυτταρική περιφέρεια λόγω της αλληλεπίδρασης με αστρικούς μικροσωληνίσκους πρωτεϊνών που μοιάζουν με dynein στη μεμβράνη πλάσματος.

Η αλληλουχία των αναφάσεων Α και Β και η συμβολή τους στη διαδικασία διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων μπορεί να είναι διαφορετική σε διαφορετικά αντικείμενα. Έτσι, στα θηλαστικά, τα στάδια Α και Β συμβαίνουν σχεδόν ταυτόχρονα. Στα πρωτόζωα, η αναφάση Β μπορεί να οδηγήσει σε 15πλάσια αύξηση του μήκους της ατράκτου. ΣΤΟ φυτικά κύτταραλείπει το στάδιο Β.

Τελόφασηξεκινά με ανακοπή χρωμοσωμάτων (πρώιμη τελόφαση, όψιμη ανάφαση) (Εικ. 311 και 312) και τελειώνει με την έναρξη της ανακατασκευής ενός νέου πυρήνα μεσοφάσης (πρώιμη περίοδος G 1) και τη διαίρεση του αρχικού κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα (κυτταροκίνηση ).

Στην πρώιμη τελόφαση, τα χρωμοσώματα, χωρίς να αλλάξουν τον προσανατολισμό τους (κεντρομερείς περιοχές - προς τον πόλο, τελομερείς περιοχές - προς το κέντρο της ατράκτου), αρχίζουν να αποσυμπυκνώνονται και να αυξάνουν τον όγκο τους. Στα σημεία επαφής τους με μεμβρανικά κυστίδια του κυτταροπλάσματος, αρχίζει να σχηματίζεται μια νέα πυρηνική μεμβράνη, η οποία σχηματίζεται πρώτα στις πλευρικές επιφάνειες των χρωμοσωμάτων και αργότερα στις κεντρομερείς και τελομερείς περιοχές. Μετά το κλείσιμο της πυρηνικής μεμβράνης αρχίζει ο σχηματισμός νέων πυρήνων. Το κελί εισέρχεται στην περίοδο G 1 μιας νέας ενδιάμεσης φάσης.

Στην τελοφάση, η διαδικασία καταστροφής της μιτωτικής συσκευής αρχίζει και τελειώνει - η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων. Πηγαίνει από τους πόλους στον ισημερινό του προηγούμενου κυττάρου: είναι στο μεσαίο τμήμα της ατράκτου που οι μικροσωληνίσκοι διαρκούν περισσότερο (υπολειπόμενο σώμα).

Ένα από τα κύρια γεγονότα της τελοφάσης είναι η διαίρεση του κυτταρικού σώματος, δηλ. κυτταροτομή,ή κυτταροκίνηση.Έχει ήδη ειπωθεί παραπάνω ότι στα φυτά, η κυτταρική διαίρεση συμβαίνει με τον ενδοκυτταρικό σχηματισμό ενός κυτταρικού διαφράγματος, και στα ζωικά κύτταρα, με τη συστολή, την εισβολή της πλασματικής μεμβράνης στο κύτταρο.

Η μίτωση δεν τελειώνει πάντα με τη διαίρεση του κυτταρικού σώματος. Έτσι, στο ενδοσπέρμιο πολλών φυτών, για κάποιο χρονικό διάστημα, πολλαπλές διεργασίες μιτωτικής πυρηνικής σχάσης μπορούν να πραγματοποιηθούν χωρίς διαίρεση του κυτταροπλάσματος: σχηματίζεται ένα γιγάντιο πολυπυρηνικό σύμπλασμα. Επίσης, χωρίς κυτταροτομή, πολυάριθμοι πυρήνες πλασμωδίων μυξομυκήτων διαιρούνται συγχρόνως. Στο πρώιμα στάδιαΚατά την ανάπτυξη των εμβρύων ορισμένων εντόμων, πραγματοποιείται επίσης επαναλαμβανόμενη σχάση των πυρήνων χωρίς διαίρεση του κυτταροπλάσματος.

Στις περισσότερες περιπτώσεις, ο σχηματισμός της συστολής κατά τη διαίρεση των ζωικών κυττάρων συμβαίνει αυστηρά στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου. Εδώ, στο τέλος της ανάφασης, στην αρχή της τελοφάσης, εμφανίζεται μια φλοιώδης συσσώρευση μικρονημάτων, τα οποία σχηματίζουν έναν συσταλτικό δακτύλιο (βλ. Εικ. 258). Τα μικρονημάτια του δακτυλίου περιλαμβάνουν ινίδια ακτίνης και κοντά, σε σχήμα ράβδου μόρια πολυμερισμένης μυοσίνης II. Η αμοιβαία ολίσθηση αυτών των συστατικών οδηγεί σε μείωση της διαμέτρου του δακτυλίου και στην εμφάνιση μιας εσοχής της πλασματικής μεμβράνης, η οποία τελικά προκαλεί τη συστολή του αρχικού κυττάρου στα δύο.

Μετά την κυτταροτομή, δύο νέα (θυγατρικά) κύτταρα εισέρχονται στο στάδιο G 1, την κυτταρική περίοδο. Μέχρι αυτή τη στιγμή, οι κυτταροπλασματικές συνθέσεις επανέρχονται, το κενοτοπικό σύστημα αποκαθίσταται, τα δικτυοσώματα της συσκευής Golgi συγκεντρώνονται και πάλι στην περιπυρηνική ζώνη σε συνδυασμό με το κεντρόσωμα. Από το κεντρόσωμα ξεκινά η ανάπτυξη των κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων και η αποκατάσταση του κυτταροσκελετού της ενδιάμεσης φάσης.

Αυτο-οργάνωση του συστήματος μικροσωληνίσκων

Μια ανασκόπηση του σχηματισμού της μιτωτικής συσκευής δείχνει ότι η συναρμολόγηση ενός πολύπλοκου συνόλου μικροσωληνίσκων απαιτεί την παρουσία τόσο κέντρων οργάνωσης μικροσωληνίσκων όσο και χρωμοσωμάτων.

Ωστόσο, υπάρχει μια σειρά παραδειγμάτων που δείχνουν ότι ο σχηματισμός πυλώνων και ατράκτων μπορεί να προχωρήσει ανεξάρτητα, μέσω αυτοοργάνωσης. Εάν, με τη βοήθεια μικροχειριστή, αποκοπεί ένα τμήμα του κυτταροπλάσματος των ινοβλαστών, στο οποίο δεν θα βρισκόταν το κεντριόλιο, τότε συμβαίνει μια αυθόρμητη αναδιοργάνωση του συστήματος των μικροσωληνίσκων. Αρχικά, στο κομμένο θραύσμα, είναι διατεταγμένα χαοτικά, αλλά μετά από λίγο συγκεντρώνονται με τα άκρα τους σε μια δομή που μοιάζει με αστέρι - έναν σιτάστη, όπου τα συν άκρα των μικροσωληνίσκων βρίσκονται στην περιφέρεια του κυτταρικού θραύσματος (Εικ. 321). Παρόμοια εικόνα παρατηρείται σε μη κεντρικά θραύσματα μελανοφόρων - χρωστικών κυττάρων που φέρουν κόκκους χρωστικής μελανίνης. Σε αυτή την περίπτωση, δεν λαμβάνει χώρα μόνο η αυτοσυναρμολόγηση του κυταστέρα, αλλά και η ανάπτυξη μικροσωληνίσκων από κόκκους χρωστικής που συλλέγονται στο κέντρο του κυτταρικού θραύσματος.

Σε άλλες περιπτώσεις, η αυτοσυναρμολόγηση μικροσωληνίσκων μπορεί να οδηγήσει στο σχηματισμό μιτωτικών ατράκτων. Έτσι, σε ένα από τα πειράματα, το κυτοσόλιο απομονώθηκε από τα διαχωριστικά αυγά του xenopus. Εάν τοποθετηθούν μικρές μπάλες καλυμμένες με DNA φάγου σε ένα τέτοιο παρασκεύασμα, τότε προκύπτει μια μιτωτική μορφή, όπου τη θέση των χρωμοσωμάτων καταλαμβάνουν αυτές οι μπάλες DNA, οι οποίες δεν έχουν ακολουθίες κινετόχορης και δύο ημιάτρακτοι γειτονεύουν με αυτούς, στους πόλους εκ των οποίων δεν υπάρχουν COMT.

Παρόμοια μοτίβα παρατηρούνται σε φυσικές συνθήκες. Για παράδειγμα, κατά τη διαίρεση ενός ωαρίου Drosophila απουσία κεντρολίων, οι μικροσωληνίσκοι αρχίζουν να πολυμερίζονται τυχαία γύρω από μια ομάδα χρωμοσωμάτων προμεταφάσης, τα οποία στη συνέχεια αναδιατάσσονται σε μια διπολική άτρακτο και συνδέονται με κινετοχώρες. Παρόμοια εικόνα σημειώνεται κατά τη μειοτική διαίρεση του αυγού ξενόποδα. Και εδώ, αρχικά εμφανίζεται αυθόρμητη οργάνωση μη προσανατολισμένων μικροσωληνίσκων γύρω από μια ομάδα χρωμοσωμάτων και αργότερα σχηματίζεται μια κανονική διπολική άτρακτος, στους πόλους της οποίας επίσης δεν υπάρχουν κεντροσώματα (Εικ. 322).

Αυτές οι παρατηρήσεις οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι οι κινητικές πρωτεΐνες, που μοιάζουν με κινεσίνη και δυνεΐνη, συμμετέχουν στην αυτο-οργάνωση των μικροσωληνίσκων. Έχουν βρεθεί πρωτεΐνες κινητήρα συν-τερματικού - χρωμοκινασίνες,τα οποία δεσμεύουν τα χρωμοσώματα με τους μικροσωληνίσκους και αναγκάζουν τους τελευταίους να κινηθούν προς την κατεύθυνση του μείον άκρου, γεγονός που οδηγεί στο σχηματισμό μιας συγκλίνουσας δομής όπως ο πόλος της ατράκτου. Από την άλλη πλευρά, κινητήρες τύπου dynein που συνδέονται με κενοτόπια ή κόκκους μπορούν να μετακινήσουν μικροσωληνίσκους έτσι ώστε τα μείον άκρα τους να τείνουν να σχηματίζουν κωνικά δεσμίδες, συγκλίνοντας στο κέντρο των ημι-ατράκτων (Εικ. 323). Παρόμοιες διεργασίες συμβαίνουν κατά τον σχηματισμό μιτωτικών ατράκτων στα φυτικά κύτταρα.

μίτωση φυτικών κυττάρων

Η μιτωτική κυτταρική διαίρεση των ανώτερων φυτών έχει έναν αριθμό από ιδιαίτερα χαρακτηριστικάπου σχετίζονται με την αρχή και το τέλος αυτής της διαδικασίας. Σε κύτταρα μεσόφασης διαφόρων φυτικών μεριστωμάτων, μικροσωληνίσκοι βρίσκονται στη φλοιώδη υπομεμβρανική στιβάδα του κυτταροπλάσματος, σχηματίζοντας δέσμες δακτυλίου μικροσωληνίσκων (Εικ. 324). Οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι έρχονται σε επαφή με ένζυμα που σχηματίζουν ινίδια κυτταρίνης, με συνθετάσες κυτταρίνης, που είναι αναπόσπαστες πρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης. Συνθέτουν κυτταρίνη στην επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Πιστεύεται ότι κατά την ανάπτυξη του ινιδίου κυτταρίνης, αυτά τα ένζυμα κινούνται κατά μήκος των υπομεμβρανικών μικροσωληνίσκων.

Η μιτωτική αναδιάταξη των κυτταροσκελετικών στοιχείων συμβαίνει στην αρχή της προφάσης. Ταυτόχρονα, οι μικροσωληνίσκοι εξαφανίζονται στα περιφερειακά στρώματα του κυτταροπλάσματος, αλλά μια δακτυλιοειδής δέσμη μικροσωληνίσκων εμφανίζεται στο στρώμα κοντά στη μεμβράνη του κυτταροπλάσματος στην ισημερινή ζώνη του κυττάρου - προπροφασικός δακτύλιος,που περιλαμβάνει περισσότερους από 100 μικροσωληνίσκους (Εικ. 325). Ανοσοχημικά, η ακτίνη βρέθηκε επίσης σε αυτόν τον δακτύλιο. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι ο προπροφασικός δακτύλιος των μικροσωληνίσκων βρίσκεται εκεί όπου θα σχηματιστεί ένα κυτταρικό διάφραγμα στην τελοφάση που διαχωρίζει δύο νέα κύτταρα. Αργότερα στην προφάση, αυτός ο δακτύλιος αρχίζει να εξαφανίζεται και νέοι μικροσωληνίσκοι εμφανίζονται κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα της προφάσης. Ο αριθμός τους είναι μεγαλύτερος στις πολικές ζώνες των πυρήνων· σαν να λέγαμε, τυλίγονται γύρω από ολόκληρη την πυρηνική περιφέρεια. Κατά τη μετάβαση στην προμεταφάση, εμφανίζεται μια διπολική άτρακτος, οι μικροσωληνίσκοι της οποίας πλησιάζουν τα λεγόμενα πολικά καλύμματα, στα οποία παρατηρούνται μόνο μικρά κενοτόπια και λεπτά ινίδια απροσδιόριστης μορφολογίας. δεν υπάρχουν ενδείξεις κεντρολίων σε αυτές τις πολικές ζώνες. Έτσι σχηματίζεται η αναστρική άτρακτος.

Στην προμετάφαση, κατά τη διαίρεση των φυτικών κυττάρων, παρατηρείται επίσης μια σύνθετη μετατόπιση χρωμοσωμάτων, ταλάντωση και κίνησή τους ίδιου τύπου που συμβαίνουν στην προμεταφάση των ζωικών κυττάρων. Τα γεγονότα στην ανάφαση είναι παρόμοια με αυτά στην αστρική μίτωση. Μετά την απόκλιση των χρωμοσωμάτων, δημιουργούνται νέοι πυρήνες, επίσης λόγω της αποσυμπύκνωσης των χρωμοσωμάτων και του σχηματισμού ενός νέου πυρηνικού περιβλήματος.

Η διαδικασία της κυτταροτομής των φυτικών κυττάρων διαφέρει σημαντικά από τη διαίρεση συστολής κυττάρων ζωικής προέλευσης (Εικ. 326). Σε αυτή την περίπτωση, η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων της ατράκτου στις πολικές περιοχές συμβαίνει επίσης στο τέλος της τελοφάσης. Αλλά οι μικροσωληνίσκοι του κύριου τμήματος της ατράκτου μεταξύ των δύο νέων πυρήνων παραμένουν, επιπλέον, εδώ σχηματίζονται νέοι μικροσωληνίσκοι. Έτσι δημιουργούνται δέσμες μικροσωληνίσκων, με τις οποίες συνδέονται πολυάριθμα μικρά κενοτόπια. Αυτά τα κενοτόπια προέρχονται από τα κενοτόπια της συσκευής Golgi και περιέχουν ουσίες πηκτίνης. Με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων, πολλά κενοτόπια μετακινούνται στην ισημερινή ζώνη του κυττάρου, όπου συγχωνεύονται μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα επίπεδο κενοτόπιο στη μέση του κυττάρου - έναν φραγκμοπλάστη που αναπτύσσεται προς την περιφέρεια του κυττάρου, συμπεριλαμβανομένων ολοένα και περισσότερων κενοτόπια (Εικ. 324, 325 και 327).

Έτσι δημιουργείται το πρωτεύον κυτταρικό τοίχωμα. Τελικά, οι μεμβράνες του φραγκμοπλάστη συγχωνεύονται με την πλασματική μεμβράνη: δύο νέα κύτταρα χωρίζονται, χωρίζονται από ένα νεοσχηματισμένο κυτταρικό τοίχωμα. Καθώς ο φραγκμοπλάστης διαστέλλεται, οι δέσμες των μικροσωληνίσκων κινούνται όλο και περισσότερο προς την κυτταρική περιφέρεια. Είναι πιθανό ότι η διαδικασία τάνυσης του φραγκμοπλάστη και μετακίνησης των δεσμίδων των μικροσωληνίσκων στην περιφέρεια διευκολύνεται από δέσμες νηματίων ακτίνης που εκτείνονται από το φλοιώδες στρώμα του κυτταροπλάσματος στη θέση όπου βρισκόταν ο προπροφασικός δακτύλιος.

Μετά την κυτταρική διαίρεση, οι μικροσωληνίσκοι που εμπλέκονται στη μεταφορά μικρών κενοτοπίων εξαφανίζονται. Μια νέα γενιά μικροσωληνίσκων μεσοφάσης σχηματίζεται στην περιφέρεια του πυρήνα και στη συνέχεια εντοπίζεται στο στρώμα της φλοιώδους μεμβράνης του κυτταροπλάσματος.

Αυτή είναι μια γενική περιγραφή της διαίρεσης των φυτικών κυττάρων, αλλά αυτή η διαδικασία είναι εξαιρετικά ελάχιστα κατανοητή. Στις πολικές ζώνες των ατράκτων, δεν βρέθηκαν πρωτεΐνες που αποτελούν μέρος της COMT των ζωικών κυττάρων. Διαπιστώθηκε ότι στα φυτικά κύτταρα αυτόν τον ρόλο μπορεί να παίξει η πυρηνική μεμβράνη, από την οποία τα θετικά άκρα των μικροσωληνίσκων κατευθύνονται στην κυτταρική περιφέρεια και τα μείον άκρα στην πυρηνική μεμβράνη. Όταν σχηματίζεται η άτρακτος, οι δέσμες κινετοχόρης προσανατολίζονται με το μείον άκρο προς τον πόλο και το θετικό άκρο στις κινετοχορίες. Το πώς συμβαίνει αυτός ο επαναπροσανατολισμός των μικροσωληνίσκων παραμένει ασαφές.

Κατά τη μετάβαση στην προφάση, ένα πυκνό δίκτυο μικροσωληνίσκων εμφανίζεται γύρω από τον πυρήνα, που μοιάζει με καλάθι, το οποίο στη συνέχεια αρχίζει να μοιάζει με ατράκτο σε σχήμα. Σε αυτή την περίπτωση, οι μικροσωληνίσκοι σχηματίζουν μια σειρά από συγκλίνουσες δεσμίδες που κατευθύνονται προς τους πόλους. Αργότερα στην προμεταφάση, εμφανίζεται η σύνδεση των μικροσωληνίσκων με κινετοχώρους. Στη μετάφαση, τα ινίδια κινετοχορίας μπορούν να σχηματίσουν ένα κοινό κέντρο σύγκλισης - ατρακτοειδή minipoles, ή κέντρα σύγκλισης μικροσωληνίσκων. Πιθανότατα, ο σχηματισμός τέτοιων μινιπόλων πραγματοποιείται συνδυάζοντας τα μείον άκρα των μικροσωληνίσκων που σχετίζονται με κινετοχώρους. Προφανώς, στα κύτταρα των ανώτερων φυτών, η διαδικασία αναδιοργάνωσης του κυτταροσκελετού, συμπεριλαμβανομένου του σχηματισμού της μιτωτικής ατράκτου, σχετίζεται με την αυτοοργάνωση μικροσωληνίσκων, η οποία, όπως και στα ζωικά κύτταρα, συμβαίνει με τη συμμετοχή κινητικών πρωτεϊνών.

Κίνηση και διαίρεση βακτηριακών κυττάρων

Πολλά βακτήρια είναι ικανά να κινούνται γρήγορα με τη βοήθεια ιδιόμορφων βακτηριακών μαστιγίων ή μαστιγίων. Η κύρια μορφή κίνησης των βακτηρίων είναι με τη βοήθεια ενός μαστιγίου. Τα μαστίγια των βακτηρίων διαφέρουν θεμελιωδώς από τα μαστίγια των ευκαρυωτικών κυττάρων. Ανάλογα με τον αριθμό των μαστιγίων χωρίζονται σε: μονότριχα - με ένα μαστίγιο, πολυτρίχια - με μάτσο μαστίγια, περιτριχοειδή - με πολλά μαστίγια σε διάφορα σημεία της επιφάνειας (Εικ. 328).

Τα βακτηριακά μαστίγια έχουν πολύ περίπλοκη δομή. αποτελούνται από τρία κύρια μέρη: ένα εξωτερικό μακρύ κυματιστό νήμα (το ίδιο το μαστίγιο), ένα άγκιστρο και ένα βασικό σώμα (Εικ. 329).

Το νήμα των μαστιγίων είναι χτισμένο από την πρωτεΐνη μαστιγίνη. Το μοριακό του βάρος ποικίλλει ανάλογα με τον τύπο των βακτηρίων (40-60 χιλιάδες). Οι σφαιρικές υπομονάδες της φλαγκελίνης πολυμερίζονται σε ελικοειδώς στριμμένα νημάτια έτσι ώστε να σχηματίζεται μια σωληνοειδής δομή (δεν πρέπει να συγχέεται με ευκαρυωτικούς μικροσωληνίσκους!) με διάμετρο 12-25 nm, κούφια από το εσωτερικό. Τα μαστιγώματα είναι ανίκανα να κινηθούν. Μπορούν να πολυμεριστούν αυθόρμητα σε νήματα με σταθερό βήμα κύματος χαρακτηριστικό κάθε είδους. Στα ζωντανά βακτηριακά κύτταρα, τα μαστίγια αναπτύσσονται στο απομακρυσμένο άκρο τους. πιθανώς, τα μαστιγώματα μεταφέρονται μέσω του κοίλου μέσου του μαστιγίου.

Κλείσε κυτταρική επιφάνειατο μαστιγωτό νήμα, μαστίγιο, περνά σε μια ευρύτερη περιοχή, το λεγόμενο άγκιστρο. Έχει μήκος περίπου 45 nm και αποτελείται από διαφορετική πρωτεΐνη.

Το βακτηριακό βασικό σώμα δεν έχει καμία σχέση με το βασικό σώμα του ευκαρυωτικού κυττάρου (βλ. Εικ. 290, προ ΧΡΙΣΤΟΥ). Αποτελείται από μια ράβδο που συνδέεται με ένα γάντζο και τέσσερις δακτυλίους - δίσκους. Οι δύο ανώτεροι δακτύλιοι του δίσκου που βρίσκονται στα gram-αρνητικά βακτήρια εντοπίζονται στο κυτταρικό τοίχωμα: ο ένας δακτύλιος (L) είναι βυθισμένος στη μεμβράνη λιποσακχαρίτη και ο δεύτερος (P) βρίσκεται στη στιβάδα μουρεΐνης. Οι άλλοι δύο δακτύλιοι, το πρωτεϊνικό σύμπλεγμα S-στάτορα και Μ-δρομέας, εντοπίζονται στην πλασματική μεμβράνη. Δίπλα σε αυτό το σύμπλεγμα στο πλάι της πλασματικής μεμβράνης βρίσκεται μια κυκλική σειρά πρωτεϊνών Mot A και B.

Στα βασικά σώματα των θετικών κατά Gram βακτηρίων, υπάρχουν μόνο δύο κάτω δακτύλιοι που σχετίζονται με την πλασματική μεμβράνη. Διακρίνονται τα βασικά σώματα μαζί με τους γάντζους. Αποδείχθηκε ότι περιέχουν περίπου 12 διαφορετικές πρωτεΐνες.

Η αρχή της κίνησης των βακτηριακών μαστιγίων είναι εντελώς διαφορετική από αυτή των ευκαρυωτών. Εάν στους ευκαρυώτες τα μαστίγια κινούνται λόγω της διαμήκους ολίσθησης των διπλών μικροσωληνίσκων, τότε στα βακτήρια η κίνηση των μαστιγίων συμβαίνει λόγω της περιστροφής του βασικού σώματος (δηλαδή των δίσκων S και M) γύρω από τον άξονά του στο επίπεδο του μεμβράνη πλάσματος.

Αυτό έχει αποδειχθεί από μια σειρά πειραμάτων. Έτσι, στερεώνοντας τα μαστίγια στο υπόστρωμα χρησιμοποιώντας αντισώματα κατά της μαστιγίνης, οι ερευνητές παρατήρησαν την περιστροφή των βακτηρίων. Σημειώθηκε ότι πολυάριθμες μεταλλάξεις στις μαστιγίνες (αλλαγές στην κάμψη του νήματος, «μπούκλα» κ.λπ.) δεν επηρεάζουν την ικανότητα των κυττάρων να κινούνται. Οι μεταλλάξεις στις πρωτεΐνες του βασικού συμπλέγματος συχνά οδηγούν σε απώλεια κίνησης.

Η κίνηση των βακτηριακών μαστιγίων δεν εξαρτάται από το ATP, αλλά πραγματοποιείται λόγω της διαμεμβρανικής βαθμίδας των ιόντων υδρογόνου στην επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Σε αυτήν την περίπτωση, ο δίσκος M περιστρέφεται.

Στο περιβάλλον του δίσκου Μ, οι πρωτεΐνες Mot είναι ικανές να μεταφέρουν ιόντα υδρογόνου από τον περιπλασματικό χώρο στο κυτταρόπλασμα (μέχρι 1000 ιόντα υδρογόνου μεταφέρονται σε μία στροφή). Σε αυτή την περίπτωση, τα μαστίγια περιστρέφονται με τεράστια ταχύτητα - 5-100 rpm, γεγονός που καθιστά δυνατή την κίνηση του βακτηριακού κυττάρου με ταχύτητα 25-100 microns / s.

Συνήθως, η διαίρεση των βακτηριακών κυττάρων περιγράφεται ως «δυαδική»: μετά τον διπλασιασμό, τα νουκλεοειδή που σχετίζονται με την πλασματική μεμβράνη αποκλίνουν λόγω της τάνυσης της μεμβράνης μεταξύ των νουκλεοειδών και στη συνέχεια σχηματίζεται μια συστολή, ή διαφράγματα, που διαιρεί το κύτταρο στα δύο. Αυτός ο τύπος διαίρεσης έχει ως αποτέλεσμα μια πολύ ακριβή κατανομή του γενετικού υλικού, χωρίς ουσιαστικά σφάλματα (λιγότερο από 0,03% ελαττωματικά κύτταρα). Θυμηθείτε ότι η πυρηνική συσκευή των βακτηρίων, το νουκλεοειδές, είναι ένα κυκλικό γιγάντιο (1,6 mm) μόριο DNA που σχηματίζει πολυάριθμες περιοχές βρόχου σε κατάσταση υπερέλιξης· η σειρά στοίβαξης των περιοχών βρόχου είναι άγνωστη.

Ο μέσος χρόνος μεταξύ των διαιρέσεων των βακτηριακών κυττάρων είναι 20-30 λεπτά. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, θα πρέπει να συμβούν διάφορα γεγονότα: αντιγραφή του νουκλεοειδούς DNA, διαχωρισμός, διαχωρισμός αδελφών νουκλεοειδών, περαιτέρω απόκλιση, κυτταροτομή λόγω του σχηματισμού διαφράγματος που διαιρεί το αρχικό κύτταρο ακριβώς στο μισό.

Όλες αυτές οι διαδικασίες σε τα τελευταία χρόνιαμελετήθηκε εντατικά, με αποτέλεσμα να προκύψουν σημαντικές και απροσδόκητες παρατηρήσεις. Έτσι, αποδείχθηκε ότι στην αρχή της σύνθεσης του DNA, που ξεκινά από το σημείο αντιγραφής (προέλευση), και τα δύο αναπτυσσόμενα μόρια DNA αρχικά παραμένουν συνδεδεμένα με την πλασματική μεμβράνη (Εικ. 330). Ταυτόχρονα με τη σύνθεση DNA, η διαδικασία αφαίρεσης της υπερέλιξης τόσο των παλαιών όσο και των αναδιπλασιαζόμενων περιοχών βρόχου συμβαίνει λόγω ενός αριθμού ενζύμων (τοποϊσομεράση, γυράση, λιγάση, κ.λπ.), που οδηγεί στη φυσική απομόνωση δύο θυγατρικών (ή αδελφών) χρωμοσωμάτων νουκλεοειδών που εξακολουθούν να βρίσκονται σε στενή επαφή μεταξύ τους. Μετά από τέτοιο διαχωρισμό, τα νουκλεοειδή αποκλίνουν από το κέντρο του κυττάρου, από τη θέση τους πρώην τοποθεσία. Επιπλέον, αυτή η απόκλιση είναι πολύ ακριβής: το ένα τέταρτο του μήκους του κελιού σε δύο αντίθετες κατευθύνσεις. Ως αποτέλεσμα, δύο νέα νουκλεοειδή βρίσκονται στο κύτταρο. Ποιος είναι ο μηχανισμός αυτής της ασυμφωνίας; Έχει προταθεί (Delamater, 1953) ότι η βακτηριακή κυτταρική διαίρεση είναι ανάλογη με την ευκαρυωτική μίτωση, αλλά υπάρχουν στοιχεία που υποστηρίζουν αυτή την υπόθεση. για πολύ καιρόδεν εμφανίστηκε.

Νέες πληροφορίες σχετικά με τους μηχανισμούς της βακτηριακής κυτταρικής διαίρεσης αποκτήθηκαν με τη μελέτη μεταλλαγμάτων στα οποία διαταράχθηκε η κυτταρική διαίρεση.

Αρκετές ομάδες ειδικών πρωτεϊνών βρέθηκαν να εμπλέκονται στη διαδικασία του διαχωρισμού των νουκλεοειδών. Ένα από αυτά, η πρωτεΐνη Muk B, είναι ένα γιγάντιο ομοδιμερές (μοριακό βάρος περίπου 180 kDa, μήκος 60 nm), που αποτελείται από ένα κεντρικό ελικοειδές τμήμα και τερματικά σφαιρικά τμήματα, που μοιάζουν με τη δομή των νηματοειδών ευκαρυωτικών πρωτεϊνών (αλυσίδα μυοσίνης II, κινεσίνη). . Στο Ν-άκρο, το Muk B συνδέεται με το GTP και το ATP, και στο C-άκρο, με το μόριο DNA. Αυτές οι ιδιότητες του Muk B δίνουν λόγους να το θεωρήσουμε ως κινητική πρωτεΐνη που εμπλέκεται στη διάσπαση των νουκλεοειδών. Οι μεταλλάξεις αυτής της πρωτεΐνης οδηγούν σε διαταραχές στην απόκλιση των νουκλεοειδών: στον πληθυσμό των μεταλλαγμένων, ένας μεγάλος αριθμός απόμη πυρηνικά κύτταρα.

Εκτός από την πρωτεΐνη Muk B, δέσμες ινιδίων που περιέχουν την πρωτεΐνη Caf A, η οποία μπορεί να συνδεθεί με βαριές αλυσίδες μυοσίνης, όπως η ακτίνη, προφανώς συμμετέχουν στην απόκλιση των νουκλεοειδών (Εικ. 331).

Ο σχηματισμός μιας στένωσης, ή διαφράγματος, επίσης σε σε γενικούς όρουςμοιάζει με την κυτταροτομή ζωικών κυττάρων. Στην περίπτωση αυτή, πρωτεΐνες της οικογένειας Fts (ινιδικά θερμοευαίσθητα) εμπλέκονται στη δημιουργία διαφραγμάτων. Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει αρκετές πρωτεΐνες, μεταξύ των οποίων η πρωτεΐνη FtsZ είναι η πιο μελετημένη. Είναι παρόμοιο στα περισσότερα βακτήρια, αρχιβακτήρια, βρίσκεται στα μυκοπλάσματα και στους χλωροπλάστες. Είναι μια σφαιρική πρωτεΐνη παρόμοια στην αλληλουχία αμινοξέων της με την τουμπουλίνη. Όταν αλληλεπιδρά με το GTP in vitro, είναι σε θέση να σχηματίσει μακριές νηματοειδείς πρωτονηματώδεις ίνες. Στη μεσοφάση, το FtsZ εντοπίζεται διάχυτα στο κυτταρόπλασμα, η ποσότητα του είναι πολύ μεγάλη (5-20 χιλιάδες μονομερή ανά κύτταρο). Κατά τη διαίρεση των κυττάρων, όλη αυτή η πρωτεΐνη εντοπίζεται στη ζώνη του διαφράγματος, σχηματίζοντας έναν συσταλτικό δακτύλιο, που θυμίζει πολύ τον δακτύλιο ακτομυοσίνης στη διαίρεση των ζωικών κυττάρων (Εικ. 332). Οι μεταλλάξεις αυτής της πρωτεΐνης οδηγούν στη διακοπή της κυτταρικής διαίρεσης: εμφανίζονται μακριά κύτταρα που περιέχουν πολλά νουκλεοειδή. Αυτές οι παρατηρήσεις δείχνουν μια άμεση εξάρτηση της βακτηριακής κυτταρικής διαίρεσης από την παρουσία πρωτεϊνών Fts.

Όσον αφορά τον μηχανισμό σχηματισμού των διαφραγμάτων, υπάρχουν αρκετές υποθέσεις που υποθέτουν τη συστολή του δακτυλίου στη ζώνη του διαφράγματος, που οδηγεί στη διαίρεση του αρχικού κυττάρου στα δύο. Σύμφωνα με ένα από αυτά, τα πρωτονημάτια πρέπει να ολισθαίνουν το ένα σε σχέση με το άλλο με τη βοήθεια άγνωστων ακόμα πρωτεϊνών κινητήρα, σύμφωνα με την άλλη - μπορεί να συμβεί μείωση της διαμέτρου του διαφράγματος λόγω του αποπολυμερισμού του FtsZ που είναι αγκυρωμένο στην πλασματική μεμβράνη (Εικ. 333).

Παράλληλα με το σχηματισμό του διαφράγματος, το στρώμα μουρεΐνης του βακτηριακού κυτταρικού τοιχώματος δημιουργείται λόγω της εργασίας του πολυενζυματικού συμπλέγματος PBP-3, το οποίο συνθέτει πεπτιδογλυκάνες.

Έτσι, κατά τη διαίρεση των βακτηριακών κυττάρων, πραγματοποιούνται διεργασίες που είναι σε μεγάλο βαθμό παρόμοιες με τη διαίρεση των ευκαρυωτών: η απόκλιση των χρωμοσωμάτων (νουκλεοειδών) λόγω της αλληλεπίδρασης των πρωτεϊνών του κινητήρα και των ινωδών πρωτεϊνών, ο σχηματισμός μιας συστολής λόγω των ινιδιακών πρωτεϊνών που δημιουργήστε ένα συσταλτικό δακτύλιο. Στα βακτήρια, σε αντίθεση με τους ευκαρυώτες, εντελώς διαφορετικές πρωτεΐνες συμμετέχουν σε αυτές τις διαδικασίες, αλλά οι αρχές οργάνωσης των επιμέρους σταδίων της κυτταρικής διαίρεσης είναι πολύ παρόμοιες.