Η μιτωτική συσκευή δεν σχηματίζεται κατά την κυτταρική διαίρεση. §22

Θυμάμαι!

Πώς, σύμφωνα με τη θεωρία των κυττάρων, συμβαίνει αύξηση του αριθμού των κυττάρων;

Πιστεύετε ότι το προσδόκιμο ζωής είναι το ίδιο; ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙκύτταρα σε πολυκύτταρος οργανισμός? Να αιτιολογήσετε τη γνώμη σας.

Κατά τη στιγμή της γέννησης, ένα μωρό ζυγίζει κατά μέσο όρο 3–3,5 κιλά και έχει ύψος περίπου 50 εκατοστά, ένα μικρό καφέ αρκούδα του οποίου οι γονείς φτάνουν σε βάρος 200 κιλά ή περισσότερο δεν ζυγίζει περισσότερο από 500 γραμμάρια και ένα μικροσκοπικό καγκουρό ζυγίζει λιγότερο από 1 γραμμάριο. Ένας όμορφος κύκνος μεγαλώνει από μια γκρίζα απεριόριστη γκόμενα, ένας εύστροφος γυρίνος μετατρέπεται σε καταπραϋντικό φρύνο και μια τεράστια βελανιδιά μεγαλώνει από ένα βελανίδι που φυτεύτηκε κοντά στο σπίτι, το οποίο εκατό χρόνια αργότερα ευχαριστεί τις νέες γενιές ανθρώπων με την ομορφιά του. Όλες αυτές οι αλλαγές είναι δυνατές λόγω της ικανότητας των οργανισμών να αναπτύσσονται και να αναπτύσσονται. Το δέντρο δεν θα μετατραπεί σε σπόρο, τα ψάρια δεν θα επιστρέψουν στα αυγά - οι διαδικασίες ανάπτυξης και ανάπτυξης είναι μη αναστρέψιμες. Αυτές οι δύο ιδιότητες της ζωντανής ύλης είναι άρρηκτα συνδεδεμένες μεταξύ τους και βασίζονται στην ικανότητα του κυττάρου να διαιρείται και να εξειδικεύεται.

Η ανάπτυξη των βλεφαρίδων ή της αμοιβάδας είναι μια αύξηση του μεγέθους και η επιπλοκή της δομής ενός μεμονωμένου κυττάρου λόγω των διεργασιών βιοσύνθεσης. Αλλά η ανάπτυξη ενός πολυκύτταρου οργανισμού δεν είναι μόνο μια αύξηση του μεγέθους των κυττάρων, αλλά και η ενεργός διαίρεση τους - μια αύξηση του αριθμού. Ο ρυθμός ανάπτυξης, τα αναπτυξιακά χαρακτηριστικά, το μέγεθος στο οποίο μπορεί να αναπτυχθεί ένα συγκεκριμένο άτομο - όλα αυτά εξαρτώνται από πολλούς παράγοντες, συμπεριλαμβανομένης της επιρροής του περιβάλλοντος. Αλλά ο κύριος, καθοριστικός παράγοντας σε όλες αυτές τις διαδικασίες είναι οι κληρονομικές πληροφορίες, οι οποίες αποθηκεύονται με τη μορφή χρωμοσωμάτων στον πυρήνα κάθε κυττάρου. Όλα τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού προέρχονται από ένα μόνο γονιμοποιημένο ωάριο. Στη διαδικασία της ανάπτυξης, κάθε νεοσχηματιζόμενο κύτταρο πρέπει να λάβει ένα ακριβές αντίγραφο του γενετικού υλικού, προκειμένου, έχοντας ένα κοινό κληρονομικό πρόγραμμα του οργανισμού, να εξειδικεύεται και, εκτελώντας τη συγκεκριμένη λειτουργία του, να αποτελεί αναπόσπαστο μέρος του συνόλου.

Σε σχέση με τη διαφοροποίηση, δηλαδή τη διαίρεση σε διαφορετικούς τύπους, τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού έχουν άνιση διάρκεια ζωής. Για παράδειγμα, νευρικά κύτταρασταματήστε να διαιρείτε ταυτόχρονα προγεννητική ανάπτυξη, και κατά τη διάρκεια της ζωής του οργανισμού, ο αριθμός τους μπορεί μόνο να μειωθεί. Μόλις εμφανιστούν, δεν διαιρούνται πλέον και δεν ζουν όσο ο ιστός ή το όργανο του οποίου αποτελούν μέρος, κύτταρα που σχηματίζουν ραβδωτά μυϊκούς ιστούςστα ζώα και στους ιστούς αποθήκευσης στα φυτά. Τα ερυθρά κύτταρα του μυελού των οστών διαιρούνται συνεχώς για να σχηματίσουν αιμοσφαίρια, τα οποία έχουν περιορισμένη διάρκεια ζωής. Κατά τη διαδικασία εκτέλεσης των λειτουργιών τους, τα κύτταρα του επιθηλίου του δέρματος πεθαίνουν γρήγορα, επομένως, στη ζώνη ανάπτυξης της επιδερμίδας, τα κύτταρα διαιρούνται πολύ εντατικά. Τα κύτταρα της καμβίας και τα κύτταρα του κώνου ανάπτυξης στα φυτά διαιρούνται ενεργά. Όσο μεγαλύτερη είναι η εξειδίκευση των κυττάρων, τόσο χαμηλότερη είναι η ικανότητά τους να αναπαραχθούν.

Υπάρχουν περίπου 10 14 κύτταρα στο ανθρώπινο σώμα. Περίπου 70 δισεκατομμύρια κύτταρα του εντερικού επιθηλίου και 2 δισεκατομμύρια ερυθροκύτταρα πεθαίνουν κάθε μέρα. Τα πιο βραχύβια κύτταρα είναι το εντερικό επιθήλιο, του οποίου η διάρκεια ζωής είναι μόνο 1-2 ημέρες.

Ο κύκλος ζωής ενός κυττάρου. Η περίοδος ζωής ενός κυττάρου από τη στιγμή της εμφάνισής του στη διαδικασία διαίρεσης έως το θάνατο ή το τέλος της επόμενης διαίρεσηςπου ονομάζεται κύκλος ζωής. Το κύτταρο προκύπτει κατά τη διαδικασία διαίρεσης του μητρικού κυττάρου και εξαφανίζεται κατά τη διάρκεια της διαίρεσης ή του θανάτου του. Η διάρκεια του κύκλου ζωής του διαφορετικά κύτταραποικίλλει πολύ και εξαρτάται από τον τύπο και τις συνθήκες του κυττάρου εξωτερικό περιβάλλον(θερμοκρασία, παρουσία οξυγόνου και ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιες). Για παράδειγμα, ο κύκλος ζωής μιας αμοιβάδας είναι 36 ώρες και τα βακτήρια μπορούν να διαιρούνται κάθε 20 λεπτά.

Ο κύκλος ζωής οποιουδήποτε κυττάρου είναι ένα σύνολο γεγονότων που συμβαίνουν στο κύτταρο από τη στιγμή που προκύπτει ως αποτέλεσμα της διαίρεσης και μέχρι το θάνατο ή την επακόλουθη μίτωση. Ο κύκλος ζωής μπορεί να περιλαμβάνει έναν μιτωτικό κύκλο που αποτελείται από προετοιμασία για μίτωση - ενδιάμεση φάσηκαι η ίδια η διαίρεση, καθώς και το στάδιο εξειδίκευσης – διαφοροποίησης, κατά το οποίο το κύτταρο εκτελεί τις συγκεκριμένες λειτουργίες του. Η διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης είναι πάντα μεγαλύτερη από την ίδια τη διαίρεση. Στα κύτταρα του εντερικού επιθηλίου των τρωκτικών, η μεσόφαση διαρκεί κατά μέσο όρο 15 ώρες και η διαίρεση γίνεται σε 0,5-1 ώρα. Κατά τη διάρκεια της ενδιάμεσης φάσης, οι διαδικασίες βιοσύνθεσης συνεχίζονται ενεργά στο κύτταρο, το κύτταρο αναπτύσσεται, σχηματίζει οργανίδια και προετοιμάζεται για την επόμενη διαίρεση. Σίγουρα όμως τα περισσότερα σημαντική διαδικασίαπου συμβαίνει κατά τη μεσοφάση στην προετοιμασία για διαίρεση είναι ο διπλασιασμός του DNA (§).

Κυτταρική διαίρεση. Μίτωση" class="img-responsive img-thumbnail">

Ρύζι. 52. Φάσεις μίτωσης

Οι δύο έλικες του μορίου του DNA αποκλίνουν και μια νέα πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα συντίθεται σε καθεμία από αυτές. Η αντιγραφή του DNA συμβαίνει με υψηλότερη ακρίβεια, η οποία προβλέπεται από την αρχή της συμπληρωματικότητας. Τα νέα μόρια DNA είναι απολύτως πανομοιότυπα αντίγραφα του πρωτοτύπου και μετά την ολοκλήρωση της διαδικασίας διπλασιασμού, παραμένουν συνδεδεμένα στην περιοχή του κεντρομερούς. Τα μόρια DNA που συνθέτουν ένα χρωμόσωμα μετά από αναδιπλασιασμό ονομάζονται χρωματίδες.

Υπάρχει ένα βαθύ βιολογικό νόημα στην ακρίβεια της διαδικασίας αναδιπλασιασμού: μια παραβίαση της αντιγραφής θα οδηγούσε σε παραμόρφωση των κληρονομικών πληροφοριών και, ως αποτέλεσμα, σε διαταραχή στη λειτουργία των θυγατρικών κυττάρων και ολόκληρου του οργανισμού συνολικά.

Εάν δεν συνέβαινε διπλασιασμός του DNA, τότε με κάθε κυτταρική διαίρεση, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων θα μειωνόταν στο μισό και πολύ σύντομα δεν θα έμεναν καθόλου χρωμοσώματα σε κάθε κύτταρο. Ωστόσο, γνωρίζουμε ότι σε όλα τα κύτταρα του σώματος ενός πολυκύτταρου οργανισμού, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων είναι ο ίδιος και δεν αλλάζει από γενιά σε γενιά. Αυτή η σταθερότητα επιτυγχάνεται μέσω της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης.

Μίτωσις. Μίτωσις- πρόκειται για διαίρεση, κατά την οποία υπάρχει μια αυστηρά πανομοιότυπη κατανομή ακριβώς αντιγραμμένων χρωμοσωμάτων μεταξύ θυγατρικών κυττάρων, η οποία εξασφαλίζει τον σχηματισμό γενετικά πανομοιότυπων - πανομοιότυπων - κυττάρων.

Η όλη διαδικασία της μιτωτικής διαίρεσης χωρίζεται υπό όρους σε τέσσερις φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση (Εικ. 52).

ΣΕ προφάσητα χρωμοσώματα αρχίζουν να σπειροειδοποιούνται ενεργά - συστρέφονται και αποκτούν συμπαγές σχήμα. Ως αποτέλεσμα μιας τέτοιας συσκευασίας, η ανάγνωση πληροφοριών από το DNA καθίσταται αδύνατη και η σύνθεση RNA σταματά. Η σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων είναι προαπαιτούμενοεπιτυχημένος διαχωρισμός γενετικού υλικού μεταξύ θυγατρικών κυττάρων. Φανταστείτε ένα μικρό δωμάτιο, ολόκληρος ο όγκος του οποίου είναι γεμάτος με 46 κλωστές, συνολικό μήκοςπου είναι εκατοντάδες χιλιάδες φορές μεγαλύτερα από το μέγεθος αυτού του δωματίου. Αυτός είναι ο πυρήνας του ανθρώπινου κυττάρου. Στη διαδικασία του αναδιπλασιασμού, κάθε χρωμόσωμα διπλασιάζεται και έχουμε ήδη 92 μπλεγμένους κλώνους στον ίδιο όγκο. Είναι σχεδόν αδύνατο να τα χωρίσεις ίσα χωρίς να μπερδευτείς και χωρίς να σκίσεις. Αλλά τυλίξτε αυτές τις κλωστές σε μπάλες και μπορείτε εύκολα να τις μοιράσετε σε δύο ίσες ομάδες - 46 μπάλες σε κάθε μία. Κάτι παρόμοιο συμβαίνει κατά τη μιτωτική διαίρεση.

Στο τέλος της προφάσης, το πυρηνικό περίβλημα αποσυντίθεται και οι ίνες της ατράκτου τεντώνονται μεταξύ των πόλων του κυττάρου - μια συσκευή που παρέχει ομοιόμορφη κατανομήχρωμοσώματα.

ΣΕ μετάφασηη σπειροειδοποίηση των χρωμοσωμάτων γίνεται μέγιστη και τα συμπαγή χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Σε αυτό το στάδιο, φαίνεται ξεκάθαρα ότι κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες που συνδέονται στο κεντρομερίδιο. Οι ίνες της ατράκτου συνδέονται με το κεντρομερές.

Ανάφασηρέει πολύ γρήγορα. Τα κεντρομερή χωρίζονται στα δύο και από εκείνη τη στιγμή οι αδελφές χρωματίδες γίνονται ανεξάρτητα χρωμοσώματα. Οι ίνες της ατράκτου που συνδέονται με τα κεντρομερή τραβούν τα χρωμοσώματα στους πόλους του κυττάρου.

Στη σκηνή τελοφάσηθυγατρικά χρωμοσώματα, συγκεντρωμένα στους πόλους του κυττάρου, ξετυλίγονται και τεντώνονται. Μετατρέπονται πάλι σε χρωματίνη και γίνονται ελάχιστα διακριτά σε ένα μικροσκόπιο φωτός. Νέες πυρηνικές μεμβράνες σχηματίζονται γύρω από τα χρωμοσώματα και στους δύο πόλους του κυττάρου. Σχηματίζονται δύο πυρήνες που περιέχουν τα ίδια διπλοειδή σύνολα χρωμοσωμάτων.

Ρύζι. 53. Σημασία της μίτωσης: Α - ανάπτυξη (άκρη ρίζας). Β - αγενής πολλαπλασιασμός (εκβλάστηση μαγιάς). Β - αναγέννηση (ουρά σαύρας)

Η μίτωση τελειώνει με τη διαίρεση του κυτταροπλάσματος. Ταυτόχρονα με την απόκλιση των χρωμοσωμάτων, τα οργανίδια του κυττάρου κατανέμονται περίπου ομοιόμορφα κατά μήκος των δύο πόλων. σε ζωικά κύτταρα κυτταρική μεμβράνηαρχίζει να διογκώνεται προς τα μέσα και το κύτταρο διαιρείται λόγω συστολής. Στα φυτικά κύτταρα, η μεμβράνη σχηματίζεται μέσα στο κύτταρο στο ισημερινό επίπεδο και, εξαπλωμένη στην περιφέρεια, χωρίζει το κύτταρο σε δύο ίσα μέρη.

Έννοια της μίτωσης.Ως αποτέλεσμα της μίτωσης, προκύπτουν δύο θυγατρικά κύτταρα, που περιέχουν τον ίδιο αριθμό χρωμοσωμάτων όπως υπήρχαν στον πυρήνα του μητρικού κυττάρου, δηλαδή σχηματίζονται κύτταρα πανομοιότυπα με το μητρικό κύτταρο. Υπό κανονικές συνθήκες, δεν συμβαίνουν αλλαγές στη γενετική πληροφορία κατά τη μίτωση, επομένως η μιτωτική διαίρεση διατηρείται γενετική σταθερότητακύτταρα. Η μίτωση αποτελεί τη βάση της ανάπτυξης, ανάπτυξης και βλαστικής αναπαραγωγής πολυκύτταρων οργανισμών. Χάρη στη μίτωση πραγματοποιούνται οι διαδικασίες αναγέννησης και αντικατάστασης των κυττάρων που πεθαίνουν (Εικ. 53). Στους μονοκύτταρους ευκαρυώτες, η μίτωση εξασφαλίζει την άφυλη αναπαραγωγή.

Ελέγξτε τις ερωτήσεις και τις εργασίες

1. Ποιος είναι ο κύκλος ζωής ενός κυττάρου;

2. Πώς συμβαίνει ο διπλασιασμός του DNA στον μιτωτικό κύκλο; Ποιο είναι το νόημα αυτής της διαδικασίας;

3. Ποια είναι η προετοιμασία ενός κυττάρου για μίτωση;

4. Περιγράψτε διαδοχικά τις φάσεις της μίτωσης.

5. Τι είναι βιολογικής σημασίαςμίτωσις?

<<< Назад

Εμπρός >>>

Στείλτε την καλή δουλειά σας στη βάση γνώσεων είναι απλή. Χρησιμοποιήστε την παρακάτω φόρμα

Καλή δουλειάστον ιστότοπο">

Φοιτητές, μεταπτυχιακοί φοιτητές, νέοι επιστήμονες που χρησιμοποιούν τη βάση γνώσεων στις σπουδές και την εργασία τους θα σας είναι πολύ ευγνώμονες.

Μιτωτική διαίρεσηκύτταρα. Γενική οργάνωσημίτωσις

Όπως υποτίθεται κυτταρική θεωρία, η αύξηση του αριθμού των κυττάρων συμβαίνει αποκλειστικά λόγω της διαίρεσης του αρχικού κυττάρου, το οποίο προηγουμένως έχει διπλασιάσει το γενετικό του υλικό. Αυτό είναι το κύριο γεγονός στη ζωή του κυττάρου ως τέτοιου, δηλαδή η ολοκλήρωση της αναπαραγωγής του είδους του. Όλη η «ενδιάμεση» ζωή των κυττάρων στοχεύει στην πλήρη υλοποίηση κυτταρικός κύκλοςπου τελειώνει σε κυτταρική διαίρεση. Η ίδια η κυτταρική διαίρεση είναι μια μη τυχαία διαδικασία, αυστηρά γενετικά καθορισμένη, όπου μια ολόκληρη αλυσίδα γεγονότων παρατάσσεται σε μια διαδοχική σειρά.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων σχετίζεται με τη συμπύκνωση των διπλασιασμένων (αναδιπλασιασμένων) χρωμοσωμάτων, τα οποία παίρνουν τη μορφή πυκνών νηματωδών δομών. Αυτά τα νηματοειδή χρωμοσώματα μεταφέρονται στα θυγατρικά κύτταρα μέσω μιας ειδικής δομής - της ατράκτου διαίρεσης. Αυτός ο τύπος διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων - μίτωση (από τα ελληνικά mitos - νήματα), ή καρυοκίνηση, ή έμμεση διαίρεση - είναι ο μόνος πλήρης τρόπος για να αυξηθεί ο αριθμός των κυττάρων. απευθείας διαίρεσηκύτταρα ή αμίτωση περιγράφεται αξιόπιστα μόνο κατά τη διαίρεση των πολυπλοειδών μακροπυρήνων των βλεφαρίδων, οι μικροπυρήνες τους διαιρούνται μόνο με μίτωση.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων συνδέεται με το σχηματισμό μιας ειδικής συσκευής για τη διαίρεση των κυττάρων. Κατά τη διάρκεια του διπλασιασμού των κυττάρων, συμβαίνουν δύο γεγονότα: η απόκλιση των αναδιπλασιασμένων χρωμοσωμάτων και η διαίρεση του κυτταρικού σώματος, κυτταροτομή. Το πρώτο μέρος του συμβάντος στους ευκαρυώτες πραγματοποιείται με τη βοήθεια της λεγόμενης ατράκτου διαίρεσης, που αποτελείται από μικροσωληνίσκους και το δεύτερο μέρος οφείλεται στη συμμετοχή συμπλεγμάτων ακτομυοσίνης, προκαλώντας εκπαίδευσησυστολές σε κύτταρα ζωικής προέλευσης ή λόγω της συμμετοχής μικροσωληνίσκων και νηματίων ακτίνης στο σχηματισμό ενός φραγκμοπλάστη, του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος στα φυτικά κύτταρα.

Δύο είδη δομών συμμετέχουν στο σχηματισμό της ατράκτου της διαίρεσης σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα: πολικά σώματα (πόλοι) της ατράκτου και κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων. Τα πολικά σώματα, ή κεντροσώματα, είναι τα κέντρα οργάνωσης (ή πυρήνωσης) των μικροσωληνίσκων. Από αυτά αναπτύσσονται μικροσωληνίσκοι με τα «+» άκρα τους, σχηματίζοντας δέσμες που εκτείνονται στα χρωμοσώματα. Στα ζωικά κύτταρα, τα κεντροσώματα περιλαμβάνουν επίσης κεντρόλια. Αλλά πολλοί ευκαρυώτες δεν έχουν κεντρόλια, και τα κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων υπάρχουν με τη μορφή άμορφων ζωνών χωρίς δομή, από τις οποίες εκτείνονται πολυάριθμοι μικροσωληνίσκοι. Κατά κανόνα, δύο κεντροσώματα ή δύο πολικά σώματα εμπλέκονται στην οργάνωση της συσκευής διαίρεσης, που βρίσκεται στα απέναντι άκρα ενός σύνθετου, ατρακτοειδούς σώματος που αποτελείται από μικροσωληνίσκους. Η δεύτερη δομή χαρακτηριστική της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης, η οποία συνδέει τους μικροσωληνίσκους της ατράκτου με το χρωμόσωμα, είναι οι κινετοχώρες. Είναι οι κινετοχώρες, που αλληλεπιδρούν με μικροσωληνίσκους, που είναι υπεύθυνες για την κίνηση των χρωμοσωμάτων κατά την κυτταρική διαίρεση.

Διαφορετικοί τύποι ευκαρυωτικής μίτωσης

Η διαίρεση των ζωικών και φυτικών κυττάρων που περιγράφηκε παραπάνω δεν είναι ενιαία μορφήέμμεση κυτταρική διαίρεση. Ο απλούστερος τύπος μίτωσης είναι πλευρομίτωση . Σε κάποιο βαθμό, μοιάζει με τη δυαδική σχάση των προκαρυωτικών κυττάρων, στην οποία, μετά την αντιγραφή, τα νουκλεοειδή παραμένουν συνδεδεμένα με την πλασματική μεμβράνη, η οποία αρχίζει να αναπτύσσεται μεταξύ των σημείων δέσμευσης του DNA και έτσι, όπως ήταν, εξαπλώνει τα χρωμοσώματα σε διαφορετικές περιοχέςκύτταρα. Μετά από αυτό, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού μιας κυτταρικής συστολής, καθένα από τα μόρια DNA θα βρίσκεται σε ένα νέο ξεχωριστό κύτταρο.

Όπως ήδη αναφέρθηκε, ο σχηματισμός μιας ατράκτου κατασκευασμένης από μικροσωληνίσκους είναι χαρακτηριστικός της διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων. Στην κλειστή πλευρομίτωση (ονομάζεται κλειστή επειδή η απόκλιση των χρωμοσωμάτων συμβαίνει χωρίς να σπάσει το πυρηνικό περίβλημα), όχι κεντρόλες, αλλά άλλες δομές που βρίσκονται στην εσωτερική πλευρά της πυρηνικής μεμβράνης, συμμετέχουν ως κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων (MCMT). Πρόκειται για τα λεγόμενα πολικά σώματα ακαθόριστης μορφολογίας, από τα οποία εκτείνονται μικροσωληνίσκοι. Υπάρχουν δύο από αυτά τα σώματα, αποκλίνουν το ένα από το άλλο χωρίς να χάσουν τη σύνδεσή τους με το πυρηνικό περίβλημα και ως αποτέλεσμα αυτού, σχηματίζονται δύο μισές άτρακτοι που σχετίζονται με τα χρωμοσώματα. Η όλη διαδικασία σχηματισμού της μιτωτικής συσκευής και η απόκλιση των χρωμοσωμάτων συμβαίνει σε αυτή την περίπτωση κάτω από το πυρηνικό περίβλημα. Αυτός ο τύπος μίτωσης συναντάται μεταξύ των πρωτόζωων, είναι ευρέως διαδεδομένος σε μύκητες (χυτρίδια, ζυγομύκητες, ζυμομύκητες, ωομύκητες, ασκομύκητες, μυξομύκητες κ.λπ.). Υπάρχουν μορφές ημίκλειστης πλευρομίτωσης, όταν το πυρηνικό περίβλημα καταστρέφεται στους πόλους της σχηματισμένης ατράκτου.

Μια άλλη μορφή μίτωσης είναι ορθομίτωση. Στην περίπτωση αυτή, οι COMT βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα· από την αρχή δεν σχηματίζονται ημι-άτρακτοι, αλλά μια διπολική άτρακτος. Υπάρχουν τρεις μορφές ορθομίτωσης: Άνοιξε(φυσιολογική μίτωση), ημίκλειστοΚαι κλειστό.Στην ημίκλειστη ορθομίτωση, σχηματίζεται μια δισυμμετρική άτρακτος με τη βοήθεια του TsOMT που βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα, το πυρηνικό περίβλημα διατηρείται σε όλη τη μίτωση, με εξαίρεση τις πολικές ζώνες. Μάζες κοκκώδους υλικού ή ακόμα και κεντρόλες μπορούν να βρεθούν εδώ ως COMT. Αυτή η μορφή μίτωσης βρίσκεται σε πράσινα φύκια, γκρεγαρίνες, καφέ φύκια, κόκκινα φύκια και σε μερικούς κατώτερους μύκητες. Με κλειστή ορθομίτωση διατηρείται πλήρως η πυρηνική μεμβράνη, κάτω από την οποία σχηματίζεται μια πραγματική άτρακτος. Οι μικροσωληνίσκοι σχηματίζονται στο καρυόπλασμα, λιγότερο συχνά αναπτύσσονται από ενδοπυρηνική COMT, η οποία δεν σχετίζεται (σε ​​αντίθεση με την πλευρομίτωση) με το πυρηνικό περίβλημα. Αυτός ο τύπος μίτωσης είναι χαρακτηριστικός της διαίρεσης των βλεφαρίδων μικροπυρήνων, αλλά βρίσκεται και σε άλλα πρωτόζωα. Στην ανοιχτή ορθομίτωση, το πυρηνικό περίβλημα αποσυντίθεται εντελώς. Αυτός ο τύπος κυτταρικής διαίρεσης είναι χαρακτηριστικός των ζωικών οργανισμών, ορισμένων πρωτόζωων και κυττάρων ανώτερων φυτών. Αυτή η μορφή μίτωσης, με τη σειρά της, αντιπροσωπεύεται από αστρικούς και αναστρικούς τύπους.

Από αυτό σύντομη ανασκόπησηείναι ξεκάθαρο ότι κύριο χαρακτηριστικόΗ μίτωση γενικά είναι η εμφάνιση δομών της ατράκτου σχάσης, η οποία σχηματίζεται σε σχέση με την TsOMT, η οποία είναι διαφορετική στη δομή.

Μορφολογία της μιτωτικής μορφής

Όπως ήδη αναφέρθηκε, η μιτωτική συσκευή έχει μελετηθεί ενδελεχέστερα στα κύτταρα ανώτερων φυτών και ζώων. Εκφράζεται ιδιαίτερα καλά στο στάδιο της μετάφασης της μίτωσης. Σε ζωντανά ή σταθερά κύτταρα σε μεταφάση, στο ισημερινό επίπεδο του κυττάρου, βρίσκονται χρωμοσώματα, από τα οποία το λεγόμενο τέντωμα σε αντίθετες κατευθύνσεις. νήματα ατράκτου που συγκλίνουν σε δύο διαφορετικούς πόλους του μιτωτικού σχήματος. Έτσι η μιτωτική άτρακτος είναι μια συλλογή χρωμοσωμάτων, πόλων και ινών. Οι ίνες της ατράκτου είναι απλοί μικροσωληνίσκοι ή οι δέσμες τους. Οι μικροσωληνίσκοι ξεκινούν από τους πόλους της ατράκτου και μερικοί από αυτούς πηγαίνουν στα κεντρομερή, όπου βρίσκονται οι κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων (μικροσωληνίσκοι κινετοχώρης), μερικοί πηγαίνουν πιο μακριά προς τον αντίθετο πόλο, αλλά δεν φτάνουν σε αυτόν - «ενδοπολικοί μικροσωληνίσκοι». Επιπλέον, μια ομάδα ακτινωτών μικροσωληνίσκων αναχωρεί από τους πόλους, σχηματίζοντας γύρω τους, όπως ήταν, μια "ακτινοβόλο ακτινοβολία" - αυτοί είναι αστρικοί μικροσωληνίσκοι.

Σύμφωνα με τη γενική μορφολογία, οι μιτωτικές μορφές χωρίζονται σε δύο τύπους: αστρικές και αναστρικές.

Ο τύπος της αστρικής ατράκτου (ή συγκλίνουσα) χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι πόλοι της αντιπροσωπεύονται από μια μικρή ζώνη στην οποία οι μικροσωληνίσκοι συγκλίνουν (συγκλίνουν). Συνήθως, τα κεντροσώματα που περιέχουν κεντρόλες βρίσκονται στους πόλους των αστρικών ατράκτων. Παρόλο που είναι γνωστές περιπτώσεις κεντρολαρικών αστρικών μιτώσεων (κατά τη διάρκεια της μείωσης ορισμένων ασπόνδυλων). Επιπλέον, οι ακτινωτοί μικροσωληνίσκοι αποκλίνουν από τους πόλους, οι οποίοι δεν αποτελούν μέρος της ατράκτου, αλλά σχηματίζουν αστρικές ζώνες - κιλάτες. Γενικά, αυτός ο τύπος μιτωτικής ατράκτου μοιάζει περισσότερο με αλτήρα.

Ο αναστρικός τύπος της μιτωτικής φιγούρας δεν έχει κιστάρια στους πόλους. Οι πολικές περιοχές της ατράκτου εδώ είναι ευρείες, ονομάζονται πολικά καλύμματα, δεν περιλαμβάνουν κεντρόλες. Οι ίνες της ατράκτου σε αυτή την περίπτωση δεν απομακρύνονται από ένα σημείο, αλλά αποκλίνουν σε ένα ευρύ μέτωπο (αποκλίνουν) από ολόκληρη τη ζώνη των πολικών καλυμμάτων. Αυτός ο τύπος ατράκτου είναι χαρακτηριστικός των διαιρούμενων κυττάρων ανώτερων φυτών, αν και μερικές φορές βρίσκεται σε ανώτερα ζώα. Έτσι, για παράδειγμα, στην πρώιμη εμβρυογένεση των θηλαστικών κατά τη διαίρεση της ωρίμανσης του ωαρίου και κατά τις διαιρέσεις Ι και ΙΙ του ζυγωτού, παρατηρούνται κεντρόλες (αποκλίνουσες) μιτώσεις. Ξεκινώντας όμως από την τρίτη κυτταρική διαίρεση και σε όλες τις επόμενες, τα κύτταρα διαιρούνται με τη συμμετοχή αστρικών ατράκτων, στους πόλους των οποίων βρίσκονται πάντα κεντρόλια.

Γενικά, για όλες τις μορφές μίτωσης, τα χρωμοσώματα με τις κινετοχώρες, τα πολικά σώματα (κεντροσώματα) και οι ίνες της ατράκτου παραμένουν κοινές δομές.

Δυναμική της μίτωσης

Στα κύτταρα που έχουν εισέλθει στον κύκλο διαίρεσης, η ίδια η φάση της μίτωσης, η έμμεση διαίρεση, διαρκεί σχετικά σύντομο χρόνο, μόνο περίπου το 0,1 του χρόνου του κυτταρικού κύκλου. Έτσι, στα διαιρούμενα κύτταρα του μεριστώματος της ρίζας, η μεσόφαση μπορεί να είναι 16-30 ώρες και η μίτωση μπορεί να διαρκέσει μόνο 1-3 ώρες. επιθηλιακά κύτταραΤο έντερο του ποντικού διαρκεί περίπου 20-22 ώρες, ενώ η μίτωση διαρκεί μόνο 1 ώρα.Όταν τα ωάρια συνθλίβονται, ολόκληρη η κυτταρική περίοδος, συμπεριλαμβανομένης της μίτωσης, μπορεί να είναι μικρότερη από μία ώρα.

Η διαδικασία της μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης συνήθως χωρίζεται σε πολλές κύριες φάσεις: πρόφαση, προμετάφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελόφαση. Είναι πολύ δύσκολο να καθοριστούν επακριβώς τα όρια μεταξύ αυτών των φάσεων, επειδή η ίδια η μίτωση είναι μια συνεχής διαδικασία και η αλλαγή των φάσεων συμβαίνει πολύ σταδιακά: μια από αυτές περνάει ανεπαίσθητα σε μια άλλη. Η μόνη φάση που έχει πραγματική αρχή είναι η ανάφαση - η αρχή της κίνησης των χρωμοσωμάτων προς τους πόλους. Η διάρκεια των επιμέρους φάσεων της μίτωσης είναι διαφορετική, η μικρότερη χρονικά είναι η ανάφαση (πίνακας).

Η διάρκεια των φάσεων της μίτωσης

Ο χρόνος των επιμέρους φάσεων της μίτωσης προσδιορίζεται καλύτερα με την άμεση παρατήρηση της διαίρεσης των ζωντανών κυττάρων σε ειδικούς θαλάμους. Γνωρίζοντας το χρόνο της μίτωσης, μπορεί κανείς να υπολογίσει τη διάρκεια των επιμέρους φάσεων με το ποσοστό εμφάνισής τους μεταξύ των διαιρούμενων κυττάρων.

Φάσεις μίτωσης

Προφάση.Ήδη στο τέλος της περιόδου G 2, αρχίζουν να συμβαίνουν σημαντικές ανακατατάξεις στο κελί. Είναι αδύνατο να προσδιοριστεί ακριβώς πότε συμβαίνει η προφάση. Το καλύτερο κριτήριο για την έναρξη αυτής της φάσης της μίτωσης μπορεί να είναι η εμφάνιση στους πυρήνες των νηματωδών δομών - μιτωτικών χρωμοσωμάτων. Αυτό το συμβάν προηγείται από μια αύξηση της δραστηριότητας των φωσφορυλασών που τροποποιούν τις ιστόνες και, πρώτα απ 'όλα, της ιστόνης Η1. Στην προφάση, οι αδελφές χρωματίδες συνδέονται μεταξύ τους δίπλα-δίπλα με τη βοήθεια πρωτεϊνών συνεσίνης, οι οποίες σχηματίζουν αυτούς τους δεσμούς ήδη στην περίοδο S, κατά τη διάρκεια του διπλασιασμού των χρωμοσωμάτων. Μέχρι την όψιμη προφάση, η σχέση μεταξύ αδελφών χρωματίδων διατηρείται μόνο στη ζώνη των κινετοχωρών. Στα προφασικά χρωμοσώματα, μπορούν ήδη να παρατηρηθούν ώριμες κινετοχώρες, οι οποίες δεν έχουν καμία σύνδεση με μικροσωληνίσκους.

Η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων στον πυρήνα της προφάσης συμπίπτει με μια απότομη μείωση της μεταγραφικής δραστηριότητας της χρωματίνης, η οποία εξαφανίζεται εντελώς στο μέσο της προφάσης. Λόγω της μείωσης της σύνθεσης RNA και της συμπύκνωσης της χρωματίνης, εμφανίζεται επίσης αδρανοποίηση των πυρηνικών γονιδίων. Ταυτόχρονα, μεμονωμένα ινιδιακά κέντρα συγχωνεύονται έτσι ώστε να μετατραπούν σε τμήματα χρωμοσωμάτων που σχηματίζουν πυρήνες, σε πυρηνικούς οργανωτές. Οι περισσότερες από τις πυρηνικές πρωτεΐνες διασπώνται και βρίσκονται σε ελεύθερη μορφή στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου ή συνδέονται με την επιφάνεια των χρωμοσωμάτων.

Ταυτόχρονα, συμβαίνει φωσφορυλίωση ενός αριθμού πρωτεϊνών του ελάσματος, της πυρηνικής μεμβράνης, η οποία αποσυντίθεται. Σε αυτή την περίπτωση, η σύνδεση του πυρηνικού περιβλήματος με τα χρωμοσώματα χάνεται. Στη συνέχεια, το πυρηνικό περίβλημα κατακερματίζεται σε μικρά κενοτόπια και τα σύμπλοκα των πόρων εξαφανίζονται.

Παράλληλα με αυτές τις διαδικασίες, λαμβάνει χώρα η ενεργοποίηση των κυτταρικών κέντρων. Στην αρχή της προφάσης, οι μικροσωληνίσκοι στο κυτταρόπλασμα αποσυναρμολογούνται και αρχίζει η ταχεία ανάπτυξη πολλών αστρικών μικροσωληνίσκων γύρω από καθένα από τα διπλοσώματα που διπλασιάζονται. Ο ρυθμός ανάπτυξης των μικροσωληνίσκων στην προφάση είναι σχεδόν δύο φορές υψηλότερος από την ανάπτυξη των μικροσωληνίσκων μεσοφάσης, αλλά η αστάθειά τους είναι 5-10 φορές υψηλότερη από αυτή των κυτταροπλασματικών. Έτσι, εάν ο χρόνος ημιζωής των μικροσωληνίσκων στο κυτταρόπλασμα είναι περίπου 5 λεπτά, τότε κατά το πρώτο μισό της μίτωσης είναι μόνο 15 δευτερόλεπτα. Εδώ, η δυναμική αστάθεια των μικροσωληνίσκων είναι ακόμη πιο έντονη. Όλοι οι μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από τα κεντροσώματα αναπτύσσονται προς τα εμπρός με τα (+) άκρα τους.

Τα ενεργοποιημένα κεντροσώματα - οι μελλοντικοί πόλοι της ατράκτου - αρχίζουν να αποκλίνουν το ένα από το άλλο για μια ορισμένη απόσταση. Ο μηχανισμός μιας τέτοιας προφασικής απόκλισης των πόλων είναι ο εξής: αντιπαράλληλοι μικροσωληνίσκοι που κινούνται ο ένας προς τον άλλο αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, γεγονός που οδηγεί στη μεγαλύτερη σταθεροποίηση και απώθηση των πόλων. Αυτό συμβαίνει λόγω της αλληλεπίδρασης με μικροσωληνίσκους πρωτεϊνών που μοιάζουν με dynein, οι οποίες στο κεντρικό τμήμα της ατράκτου ευθυγραμμίζουν διαπολικούς μικροσωληνίσκους παράλληλα μεταξύ τους. Ταυτόχρονα συνεχίζεται ο πολυμερισμός και η ανάπτυξή τους, που συνοδεύονται ταυτόχρονα με την ώθησή τους προς τους πόλους λόγω της εργασίας πρωτεϊνών που μοιάζουν με κινεσίνη. Αυτή τη στιγμή, κατά τη διάρκεια του σχηματισμού της ατράκτου, οι μικροσωληνίσκοι δεν συνδέονται ακόμη με τις κινετοχώρες των χρωμοσωμάτων.

Σε πρόφαση, ταυτόχρονα με την αποσυναρμολόγηση των κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων, το ενδοπλασματικό δίκτυο αποδιοργανώνεται (διασπάται σε μικρά κενοτόπια που βρίσκονται κατά μήκος της κυτταρικής περιφέρειας) και η συσκευή Golgi, η οποία χάνει τον περιπυρηνικό εντοπισμό της, διασπάται σε ξεχωριστά δικτυοσώματα τυχαία διασπαρμένα στο πλάσμα. .

Προμεταφάση.Μετά την καταστροφή του πυρηνικού περιβλήματος, τα μιτωτικά χρωμοσώματα βρίσκονται στη ζώνη του προηγούμενου πυρήνα χωρίς ιδιαίτερη σειρά. Στην προμετάφαση, αρχίζει η κίνηση και η κίνησή τους, η οποία τελικά θα οδηγήσει στο σχηματισμό μιας «πλάκας» του ισημερινού χρωμοσώματος, σε μια διατεταγμένη διάταξη χρωμοσωμάτων στο κεντρικό τμήμα της ατράκτου ήδη σε μετάφαση. Στην προμετάφαση, υπάρχει μια συνεχής κίνηση των χρωμοσωμάτων ή μετακίνηση, κατά την οποία είτε πλησιάζουν τους πόλους, είτε τους αφήνουν προς το κέντρο της ατράκτου μέχρι να καταλάβουν τη μεσαία θέση που χαρακτηρίζει τη μετάφαση (σύγκρουση χρωμοσωμάτων).

Στην αρχή της προμετάφασης, τα χρωμοσώματα που βρίσκονται πιο κοντά σε έναν από τους πόλους της ατράκτου που σχηματίζεται αρχίζουν να την πλησιάζουν γρήγορα. Αυτό δεν συμβαίνει ταυτόχρονα, αλλά παίρνει συγκεκριμένη ώρα. Διαπιστώθηκε ότι μια τέτοια πρωτογενής ασύγχρονη μετατόπιση των χρωμοσωμάτων σε διαφορετικούς πόλους συμβαίνει με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων. Χρήση ηλεκτρονικής βελτίωσης αντίθεσης φάσης βίντεο σε μικροσκόπιο φωτός, ήταν δυνατό να παρατηρηθεί σε ζωντανά κύτταρα ότι μεμονωμένοι μικροσωληνίσκοι που εκτείνονται από τους πόλους φτάνουν κατά λάθος σε μία από τις κινετοχώρες του χρωμοσώματος και συνδέονται με αυτό, «συλλαμβανόμενοι» από την κινετοχώρη. Μετά από αυτό, υπάρχει ένα γρήγορο, με ταχύτητα περίπου 25 μm/min, χρωμόσωμα που γλιστρά κατά μήκος του μικροσωληνίσκου προς το (-) άκρο του. Αυτό προκαλεί το χρωμόσωμα να κινηθεί πιο κοντά στον πόλο από τον οποίο προήλθε αυτός ο μικροσωληνίσκος. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι κινετοχώρες μπορούν να έρθουν σε επαφή με την πλευρική επιφάνεια τέτοιων μικροσωληνίσκων. Κατά τη διάρκεια αυτής της κίνησης των χρωμοσωμάτων, οι μικροσωληνίσκοι δεν αποσυναρμολογούνται. Το πιο πιθανό είναι ότι μια κινητήρια πρωτεΐνη παρόμοια με την κυτταροπλασματική δυνεΐνη που βρίσκεται στο στέμμα των κινετοχωρών είναι υπεύθυνη για μια τόσο γρήγορη κίνηση των χρωμοσωμάτων.

Ως αποτέλεσμα αυτής της κύριας κίνησης προμεταφάσης, τα χρωμοσώματα προσεγγίζονται τυχαία στους πόλους της ατράκτου, όπου συνεχίζεται ο σχηματισμός νέων μικροσωληνίσκων. Προφανώς, όσο πιο κοντά βρίσκεται η χρωμοσωμική κινετοχώρη στο κεντρόσωμα, τόσο μεγαλύτερη είναι η τυχαία αλληλεπίδρασή της με άλλους μικροσωληνίσκους. Σε αυτή την περίπτωση, νέα, αναπτυσσόμενα (+)-άκρα μικροσωληνίσκων «συλλαμβάνονται» από τη ζώνη της στεφάνης της κινετοχόρης. τώρα μια δέσμη μικροσωληνίσκων είναι συνδεδεμένη με την κινετοχώρη, η ανάπτυξη της οποίας συνεχίζεται στο (+)-άκρο τους. Με την ανάπτυξη μιας τέτοιας δέσμης, η κινετοχώρη, και μαζί της το χρωμόσωμα, πρέπει να κινηθούν προς το κέντρο της ατράκτου, να απομακρυνθούν από τον πόλο. Αλλά αυτή τη στιγμή, οι μικροσωληνίσκοι αναπτύσσονται από τον αντίθετο πόλο στη δεύτερη κινετοχώρα της άλλης αδελφής χρωματίδας, η δέσμη της οποίας αρχίζει να έλκει το χρωμόσωμα στον αντίθετο πόλο. Η παρουσία μιας τέτοιας δύναμης έλξης αποδεικνύεται από το γεγονός ότι εάν μια δέσμη μικροσωληνίσκων σε μια από τις κινετοχώρες κοπεί με μια μικροδέσμη λέιζερ, το χρωμόσωμα αρχίζει να κινείται προς τον αντίθετο πόλο. Υπό κανονικές συνθήκες, το χρωμόσωμα, κάνοντας μικρές κινήσεις είτε προς τον έναν είτε προς τον άλλο πόλο, με αποτέλεσμα να καταλαμβάνει σταδιακά μια μεσαία θέση στην άτρακτο. Στη διαδικασία της μετατόπισης χρωμοσώματος προμεταφάσης, οι μικροσωληνίσκοι επιμηκύνονται και συσσωρεύονται στα άκρα (+) όταν η κινετοχώρα απομακρύνεται από τον πόλο, και οι μικροσωληνίσκοι αποσυναρμολογούνται και βραχύνονται στο άκρο (+) - επίσης όταν η αδελφή κινετοχώρη κινείται προς ο πόλος.

Αυτές οι εναλλασσόμενες κινήσεις των χρωμοσωμάτων μπρος-πίσω οδηγούν στο γεγονός ότι τελικά καταλήγουν στον ισημερινό της ατράκτου και ευθυγραμμίζονται στην πλάκα μετάφασης.

μετάφαση. Στη μετάφαση, καθώς και σε άλλες φάσεις της μίτωσης, παρά τη σταθεροποίηση των δεσμίδων μικροσωληνίσκων, η συνεχής ανανέωσή τους συνεχίζεται λόγω της συναρμολόγησης και αποσυναρμολόγησης των τουμπουλινών. Κατά τη διάρκεια της μετάφασης, τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα έτσι ώστε οι κινετοχώρες τους να αντιμετωπίζουν αντίθετους πόλους. Ταυτόχρονα, υπάρχει σταθερό διάφραγμα και ενδοπολικοί μικροσωληνίσκοι, ο αριθμός των οποίων στη μετάφαση φτάνει στο μέγιστο. Εάν κοιτάξετε το κύτταρο μεταφάσεως από την πλευρά του πόλου, τότε μπορείτε να δείτε ότι τα χρωμοσώματα είναι διατεταγμένα έτσι ώστε τα κεντρομερή τους τμήματα να κοιτούν προς το κέντρο της ατράκτου και οι ώμοι προς την περιφέρεια. Αυτή η διάταξη των χρωμοσωμάτων ονομάζεται «μητέρα αστέρι» και είναι χαρακτηριστικό των ζωικών κυττάρων. Στα φυτά, συχνά σε μεταφάση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου χωρίς αυστηρή σειρά.

Μέχρι το τέλος της μεταφάσης ολοκληρώνεται η διαδικασία διαχωρισμού των αδελφών χρωματίδων μεταξύ τους. Οι ώμοι τους βρίσκονται παράλληλα μεταξύ τους, το διαχωριστικό τους χάσμα είναι ξεκάθαρα ορατό ανάμεσά τους. Το τελευταίο μέρος όπου διατηρείται η επαφή μεταξύ των χρωματιδίων είναι το κεντρομερίδιο. μέχρι το τέλος της μεταφάσης, οι χρωματίδες σε όλα τα χρωμοσώματα παραμένουν συνδεδεμένες στις κεντρομερείς περιοχές.

Ανάφασηαρχίζει ξαφνικά, κάτι που μπορεί να παρατηρηθεί καλά στη ζωτική μελέτη. Η αναφάση ξεκινά με τον διαχωρισμό όλων των χρωμοσωμάτων ταυτόχρονα στις κεντρομερείς περιοχές. Αυτή τη στιγμή, υπάρχει μια ταυτόχρονη αποικοδόμηση των κεντρομερών συνεχινών, οι οποίες μέχρι εκείνη τη στιγμή δέσμευαν τις αδελφές χρωματίδες. Αυτός ο ταυτόχρονος διαχωρισμός των χρωματιδών τους επιτρέπει να ξεκινήσουν τον σύγχρονο διαχωρισμό τους. Τα χρωμοσώματα ξαφνικά χάνουν τους κεντρομερείς συνδέσμους τους και αρχίζουν συγχρόνως να απομακρύνονται το ένα από το άλλο προς αντίθετους πόλους της ατράκτου. Η ταχύτητα της κίνησης των χρωμοσωμάτων είναι ομοιόμορφη, μπορεί να φτάσει τα 0,5-2 μm/min.

Η αναφάση είναι το συντομότερο στάδιο της μίτωσης (λίγο% του συνολικού χρόνου), αλλά κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου ολόκληρη γραμμήεκδηλώσεις. Τα κυριότερα είναι ο διαχωρισμός δύο πανομοιότυπων συνόλων χρωμοσωμάτων και η μεταφορά τους σε αντίθετα άκρα του κυττάρου.

Καθώς τα χρωμοσώματα κινούνται, αλλάζουν τον προσανατολισμό τους και συχνά παίρνουν σχήμα V. Η κορυφή τους κατευθύνεται προς τους πόλους διαίρεσης και οι ώμοι, σαν να λέγαμε, ρίχνονται πίσω στο κέντρο της ατράκτου. Εάν συνέβη ένα σπάσιμο στον βραχίονα του χρωμοσώματος πριν από την ανάφαση, τότε κατά τη διάρκεια της ανάφασης δεν θα συμμετέχει στην κίνηση των χρωμοσωμάτων και θα παραμείνει στην κεντρική ζώνη. Αυτές οι παρατηρήσεις έδειξαν ότι είναι η κεντρομερής περιοχή, μαζί με την κινετοχώρη, που είναι υπεύθυνη για την κίνηση των χρωμοσωμάτων. Φαίνεται ότι το χρωμόσωμα έλκεται στον πόλο πέρα ​​από το κεντρομερίδιο. Σε ορισμένα ανώτερα φυτά (Ossica) δεν υπάρχει έντονη κεντρομερής στένωση και οι ίνες της ατράκτου έρχονται σε επαφή με πολλά σημεία στην επιφάνεια των χρωμοσωμάτων (πολυκεντρικά και ολοκεντρικά χρωμοσώματα). Σε αυτή την περίπτωση, τα χρωμοσώματα βρίσκονται κατά μήκος των ινών της ατράκτου.

Στην πραγματικότητα, ο διαχωρισμός των χρωμοσωμάτων αποτελείται από δύο διεργασίες: 1 - διαχωρισμός χρωμοσωμάτων λόγω δεσμών kinetochore μικροσωληνίσκων, 2 - διαχωρισμός χρωμοσωμάτων μαζί με πόλους λόγω επιμήκυνσης των διαπολικών μικροσωληνίσκων. Η πρώτη από αυτές τις διεργασίες ονομάζεται "ανάφαση Α", η δεύτερη - "ανάφαση Β".

Κατά τη διάρκεια της αναφάσης Α, όταν ομάδες χρωμοσωμάτων αρχίζουν να κινούνται προς τους πόλους, εμφανίζεται βράχυνση των δεσμίδων κινετοχόρης των μικροσωληνίσκων. Θα μπορούσε να αναμένεται ότι σε αυτή την περίπτωση ο αποπολυμερισμός των μικροσωληνίσκων θα πρέπει να συμβεί στα (-) άκρα τους, τα άκρα που βρίσκονται πιο κοντά στον πόλο. Ωστόσο, έχει αποδειχθεί ότι οι μικροσωληνίσκοι όντως αποσυναρμολογούνται, αλλά κυρίως (80%) από τα (+) άκρα που γειτνιάζουν με τις κινετοχώρες. Στο πείραμα, η δεσμευμένη σε φθοριόχρωμο τουμπουλίνη εισήχθη σε κύτταρα ζωντανής ιστικής καλλιέργειας χρησιμοποιώντας τη μέθοδο της μικροέγχυσης. Αυτό κατέστησε δυνατή τη ζωτική ορατότητα των μικροσωληνίσκων στην άτρακτο σχάσης. Στην αρχή της ανάφασης, η δέσμη της ατράκτου ενός από τα χρωμοσώματα ακτινοβολήθηκε με μια μικροδέσμη φωτός περίπου στη μέση μεταξύ του πόλου και του χρωμοσώματος. Με αυτή την έκθεση, ο φθορισμός εξαφανίζεται στην ακτινοβολημένη περιοχή. Οι παρατηρήσεις έδειξαν ότι η ακτινοβολημένη περιοχή δεν πλησιάζει τον πόλο, αλλά το χρωμόσωμα φτάνει σε αυτόν όταν η δέσμη κινετοχόρης βραχύνεται. Κατά συνέπεια, η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων της δέσμης kinetochore συμβαίνει κυρίως από το (+)-άκρο, στο σημείο της σύνδεσής του με την kinetochore, και το χρωμόσωμα κινείται προς το (-)-άκρο των μικροσωληνίσκων, το οποίο βρίσκεται στο κεντροσωμική ζώνη. Αποδείχθηκε ότι μια τέτοια κίνηση χρωμοσωμάτων εξαρτάται από την παρουσία ΑΤΡ και από την παρουσία επαρκούς συγκέντρωσης ιόντων Ca +. Το γεγονός ότι η πρωτεΐνη dynein βρέθηκε στη σύνθεση της στεφάνης kinetochore, στην οποία είναι ενσωματωμένα τα (+)-άκρα των μικροσωληνίσκων, μας επέτρεψε να θεωρήσουμε ότι αυτή η πρωτεΐνη είναι που έλκει το χρωμόσωμα στον πόλο. Ταυτόχρονα, λαμβάνει χώρα αποπολυμερισμός μικροσωληνίσκων κινετοχώρης στο (+) άκρο.

Αφού σταματήσουν τα χρωμοσώματα στους πόλους, η πρόσθετη απόκλιση τους συμβαίνει λόγω της απομάκρυνσης των πόλων μεταξύ τους (ανάφαση Β). Έχει αποδειχθεί ότι, σε αυτή την περίπτωση, τα (+) άκρα των διαπολικών μικροσωληνίσκων αναπτύσσονται, τα οποία μπορούν να αυξηθούν σημαντικά σε μήκος. Η αλληλεπίδραση μεταξύ αυτών των αντιπαράλληλων μικροσωληνίσκων, που οδηγεί στην ολίσθησή τους μεταξύ τους, καθορίζεται από άλλες πρωτεΐνες που μοιάζουν με κινεσίνη κινητήρα. Επιπλέον, οι πόλοι έλκονται επιπλέον προς την περιφέρεια των κυττάρων λόγω της αλληλεπίδρασης πρωτεϊνών που μοιάζουν με dynein στη μεμβράνη πλάσματος με αστρικούς μικροσωληνίσκους.

Η αλληλουχία των αναφάσεων Α και Β και η συμβολή τους στη διαδικασία διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων μπορεί να είναι διαφορετική σε διαφορετικά αντικείμενα. Έτσι, στα θηλαστικά, τα στάδια Α και Β συμβαίνουν σχεδόν ταυτόχρονα. Στα πρωτόζωα Β, η αναφάση μπορεί να οδηγήσει σε 15πλάσια αύξηση του μήκους της ατράκτου. Το στάδιο Β απουσιάζει στα φυτικά κύτταρα.

Τελόφασηξεκινά με ανακοπή χρωμοσωμάτων (πρώιμη τελοφάση, όψιμη ανάφαση) και τελειώνει με την έναρξη της αναδόμησης ενός νέου πυρήνα μεσοφάσης (πρώιμη περίοδος G 1) και τη διαίρεση του αρχικού κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα (κυτταροκίνηση).

Στην πρώιμη τελόφαση, τα χρωμοσώματα, χωρίς να αλλάξουν τον προσανατολισμό τους (κεντρομερείς περιοχές - προς τον πόλο, τελομερείς περιοχές - προς το κέντρο της ατράκτου), αρχίζουν να αποσυμπυκνώνονται και να αυξάνουν τον όγκο τους. Στις θέσεις των επαφών τους με μεμβρανικά κυστίδια του κυτταροπλάσματος, αρχίζει να σχηματίζεται ένα νέο πυρηνικό περίβλημα, το οποίο σχηματίζεται πρώτα στις πλευρικές επιφάνειες των χρωμοσωμάτων και αργότερα στις κεντρομερείς και τελομερείς περιοχές. Μετά το κλείσιμο της πυρηνικής μεμβράνης αρχίζει ο σχηματισμός νέων πυρήνων. Το κελί εισέρχεται στην περίοδο G 1 μιας νέας ενδιάμεσης φάσης.

Στην τελοφάση, η διαδικασία καταστροφής της μιτωτικής συσκευής αρχίζει και τελειώνει - η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων. Πηγαίνει από τους πόλους στον ισημερινό του προηγούμενου κυττάρου: είναι στο μεσαίο τμήμα της ατράκτου που οι μικροσωληνίσκοι διαρκούν περισσότερο (υπολειπόμενο σώμα).

Ένα από τα σημαντικότερα γεγονότα της τελόφασης είναι η διαίρεση του κυτταρικού σώματος, κυτταροτομήή κυτταροκίνηση.Έχει ήδη ειπωθεί παραπάνω ότι στα φυτά, η κυτταρική διαίρεση συμβαίνει με τον ενδοκυτταρικό σχηματισμό ενός κυτταρικού διαφράγματος, και στα ζωικά κύτταρα, με τη συστολή, την εισβολή της πλασματικής μεμβράνης στο κύτταρο.

Η μίτωση δεν τελειώνει πάντα με τη διαίρεση του κυτταρικού σώματος. Έτσι, στο ενδοσπέρμιο πολλών φυτών, πολλαπλές διεργασίες μιτωτικής πυρηνικής σχάσης μπορούν να συμβούν για κάποιο χρονικό διάστημα χωρίς κυτταροπλασματική διαίρεση: σχηματίζεται ένα γιγάντιο πολυπυρηνικό σύμπλασμα. Επίσης, χωρίς κυτταροτομή, πολυάριθμοι πυρήνες πλασμωδίων μυξομυκήτων διαιρούνται συγχρόνως. Επί πρώιμα στάδιαΚατά την ανάπτυξη των εμβρύων ορισμένων εντόμων, συμβαίνει επαναλαμβανόμενη σχάση των πυρήνων χωρίς να διαιρείται το κυτταρόπλασμα.

Στις περισσότερες περιπτώσεις, ο σχηματισμός της συστολής κατά τη διαίρεση των ζωικών κυττάρων συμβαίνει αυστηρά στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου. Εδώ, στο τέλος της ανάφασης, στην αρχή της τελοφάσης, σχηματίζεται μια φλοιώδης συσσώρευση μικρονημάτων, τα οποία σχηματίζουν έναν συσταλτικό δακτύλιο. Τα μικρονημάτια του δακτυλίου περιλαμβάνουν ινίδια ακτίνης και κοντά, σε σχήμα ράβδου μόρια πολυμερισμένης μυοσίνης II. Η αμοιβαία ολίσθηση αυτών των συστατικών οδηγεί σε μείωση της διαμέτρου του δακτυλίου και στην εμφάνιση μιας εσοχής της πλασματικής μεμβράνης, η οποία τελικά οδηγεί στη συστολή του αρχικού κυττάρου στα δύο.

Μετά την κυτταροτομή, δύο νέα (θυγατρικά) κύτταρα εισέρχονται στο στάδιο G 1 της κυτταρικής περιόδου. Μέχρι αυτή τη στιγμή, οι κυτταροπλασματικές συνθέσεις επανέρχονται, το κενοτοπικό σύστημα αποκαθίσταται, τα δικτυοσώματα της συσκευής Golgi συγκεντρώνονται και πάλι στην περιπυρηνική ζώνη σε συνδυασμό με το κεντρόσωμα. Από το κεντρόσωμα ξεκινά η ανάπτυξη των κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων και η αποκατάσταση του κυτταροσκελετού της ενδιάμεσης φάσης.

μίτωση φυτικών κυττάρων

Η μιτωτική κυτταρική διαίρεση των ανώτερων φυτών έχει μια σειρά από χαρακτηριστικά γνωρίσματα που σχετίζονται με την αρχή και το τέλος αυτής της διαδικασίας.

Στα μεσοφασικά κύτταρα διαφόρων φυτικών μεριστωμάτων, οι μικροσωληνίσκοι βρίσκονται στο φλοιώδες υπομεμβρανικό στρώμα του κυτταροπλάσματος, σχηματίζοντας δακτυλιοειδή δέσμες μικροσωληνίσκων. Οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι έρχονται σε επαφή με ένζυμα που σχηματίζουν ινίδια κυτταρίνης, με συνθετάσες κυτταρίνης, που είναι αναπόσπαστες πρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης. Συνθέτουν κυτταρίνη στην επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Πιστεύεται ότι κατά την ανάπτυξη του ινιδίου κυτταρίνης, αυτά τα ένζυμα κινούνται κατά μήκος των υπομεμβρανικών μικροσωληνίσκων.

Η μιτωτική αναδιάταξη των κυτταροσκελετικών στοιχείων συμβαίνει στην αρχή της προφάσης. Ταυτόχρονα, οι μικροσωληνίσκοι εξαφανίζονται στα περιφερειακά στρώματα του κυτταροπλάσματος, αλλά στο στρώμα πλησίον της μεμβράνης του κυτταροπλάσματος στην ισημερινή ζώνη του κυττάρου, εμφανίζεται μια δακτυλιοειδής δέσμη μικροσωληνίσκων - ένας προπροφασικός δακτύλιος, ο οποίος περιλαμβάνει περισσότερους από 100 μικροσωληνίσκους . Ανοσοχημικά, η ακτίνη βρέθηκε επίσης σε αυτόν τον δακτύλιο. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι ο προπροφασικός δακτύλιος των μικροσωληνίσκων βρίσκεται εκεί όπου θα σχηματιστεί ένα κυτταρικό διάφραγμα στην τελοφάση που διαχωρίζει δύο νέα κύτταρα. Αργότερα στην προφάση, αυτός ο δακτύλιος αρχίζει να εξαφανίζεται και νέοι μικροσωληνίσκοι εμφανίζονται κατά μήκος της περιφέρειας του πυρήνα της προφάσης. Ο αριθμός τους είναι μεγαλύτερος στις πολικές ζώνες των πυρήνων· σαν να λέγαμε, τυλίγονται γύρω από ολόκληρη την πυρηνική περιφέρεια. Κατά τη μετάβαση στην προμετάφαση, προκύπτει μια διπολική άτρακτος, οι μικροσωληνίσκοι της οποίας πλησιάζουν τα λεγόμενα. πολικά καλύμματα, τα οποία περιέχουν μόνο μικρά κενοτόπια και λεπτά ινίδια αβέβαιης μορφολογίας. δεν υπάρχουν ενδείξεις κεντρολίων σε αυτές τις πολικές ζώνες. Έτσι σχηματίζεται η αναστρική άτρακτος.

Στην προμετάφαση, κατά τη διαίρεση των φυτικών κυττάρων, παρατηρείται επίσης μια σύνθετη μετατόπιση χρωμοσωμάτων, ταλάντωση και κίνησή τους ίδιου τύπου που συμβαίνουν στην προμεταφάση των ζωικών κυττάρων. Τα γεγονότα στην ανάφαση είναι επίσης παρόμοια με εκείνα στην αστρική μίτωση. Μετά την απόκλιση των χρωμοσωμάτων, δημιουργούνται νέοι πυρήνες, επίσης λόγω της αποσυμπύκνωσης των χρωμοσωμάτων και του σχηματισμού ενός νέου πυρηνικού περιβλήματος.

Η διαδικασία της κυτταροτομής των φυτικών κυττάρων διαφέρει σημαντικά από τη διαίρεση συστολής των ζωικών κυττάρων. Σε αυτή την περίπτωση, η αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων της ατράκτου στις πολικές περιοχές συμβαίνει επίσης στο τέλος της τελοφάσης. Αλλά οι μικροσωληνίσκοι του κύριου τμήματος της ατράκτου μεταξύ των δύο νέων πυρήνων παραμένουν, επιπλέον, ο σχηματισμός νέων μικροσωληνίσκων συμβαίνει εδώ. Έτσι σχηματίζονται δέσμες μικροσωληνίσκων, με τις οποίες συνδέονται πολυάριθμα μικρά κενοτόπια. Αυτά τα κενοτόπια προέρχονται από τα κενοτόπια της συσκευής Golgi και περιέχουν ουσίες πηκτίνης. Με τη βοήθεια μικροσωληνίσκων, πολλά κενοτόπια μετακινούνται στην ισημερινή ζώνη του κυττάρου, όπου συγχωνεύονται μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα επίπεδο κενοτόπιο στη μέση του κυττάρου - έναν φραγκμοπλάστη που αναπτύσσεται προς την περιφέρεια του κυττάρου, συμπεριλαμβανομένων ολοένα και περισσότερων νέα κενοτόπια.

Έτσι σχηματίζεται το πρωτεύον κυτταρικό τοίχωμα. Τελικά, οι μεμβράνες του φραγκμοπλάστη συγχωνεύονται με την πλασματική μεμβράνη: δύο νέα κύτταρα χωρίζονται, χωρίζονται από ένα νεοσχηματισμένο κυτταρικό τοίχωμα. Καθώς ο φραγκμοπλάστης διαστέλλεται, οι δέσμες των μικροσωληνίσκων κινούνται όλο και περισσότερο προς την κυτταρική περιφέρεια. Είναι πιθανό ότι η διαδικασία τάνυσης του φραγκμοπλάστη και μετακίνησης των δεσμίδων των μικροσωληνίσκων στην περιφέρεια διευκολύνεται από δέσμες νηματίων ακτίνης που εκτείνονται από το φλοιώδες στρώμα του κυτταροπλάσματος στη θέση όπου βρισκόταν ο προπροφασικός δακτύλιος.

Μετά την κυτταρική διαίρεση, οι μικροσωληνίσκοι που εμπλέκονται στη μεταφορά μικρών κενοτοπίων εξαφανίζονται. Μια νέα γενιά μικροσωληνίσκων μεσοφάσης σχηματίζεται στην περιφέρεια του πυρήνα και στη συνέχεια εντοπίζεται στο στρώμα της φλοιώδους μεμβράνης του κυτταροπλάσματος.

Takovo γενική περιγραφήδιαίρεση των φυτικών κυττάρων, αλλά αυτή η διαδικασία είναι εξαιρετικά ελάχιστα κατανοητή. Στις πολικές ζώνες των ατράκτων, δεν βρέθηκαν πρωτεΐνες που αποτελούν μέρος της COMT των ζωικών κυττάρων. Διαπιστώθηκε ότι στα φυτικά κύτταρα αυτόν τον ρόλο μπορεί να παίξει η πυρηνική μεμβράνη, από την οποία τα (+)-άκρα των μικροσωληνίσκων κατευθύνονται προς την κυτταρική περιφέρεια και τα (-)-άκρα προς την πυρηνική μεμβράνη. Όταν σχηματίζεται η άτρακτος, οι δέσμες κινετοχορών προσανατολίζονται με το (-) άκρο τους στον πόλο και το (+) άκρο τους στις κινετοχορίες. Το πώς συμβαίνει αυτός ο επαναπροσανατολισμός των μικροσωληνίσκων παραμένει ασαφές.

Κατά τη μετάβαση στην προφάση, ένα πυκνό δίκτυο μικροσωληνίσκων εμφανίζεται γύρω από τον πυρήνα, που μοιάζει με καλάθι, το οποίο στη συνέχεια αρχίζει να μοιάζει με ατράκτο σε σχήμα. Σε αυτή την περίπτωση, οι μικροσωληνίσκοι σχηματίζουν μια σειρά από συγκλίνουσες δεσμίδες που κατευθύνονται προς τους πόλους. Αργότερα στην προμεταφάση, εμφανίζεται η σύνδεση των μικροσωληνίσκων με κινετοχώρους. Στη μετάφαση, τα ινίδια κινετοχορίας μπορούν να σχηματίσουν ένα κοινό κέντρο σύγκλισης - ατρακτοειδή minipoles, ή κέντρα σύγκλισης μικροσωληνίσκων. Πιθανότατα, ο σχηματισμός τέτοιων μίνι πόλων συμβαίνει λόγω της ένωσης των (-) άκρων των μικροσωληνίσκων που σχετίζονται με κινετοχώρους. Μπορεί να υποτεθεί ότι στα κύτταρα των ανώτερων φυτών, η διαδικασία αναδιοργάνωσης του κυτταροσκελετού, συμπεριλαμβανομένου του σχηματισμού της μιτωτικής ατράκτου, σχετίζεται με την αυτοοργάνωση μικροσωληνίσκων, η οποία, όπως στα ζωικά κύτταρα, συμβαίνει με τη συμμετοχή κινητικές πρωτεΐνες.

Παρόμοια Έγγραφα

Η μελέτη της διαδικασίας της μίτωσης ως έμμεση κυτταρική διαίρεση και κοινή μέθοδος αναπαραγωγής ευκαρυωτικών κυττάρων, η βιολογική της σημασία. Η μείωση είναι μια αναγωγική κυτταρική διαίρεση. Ενδιάμεση φάση, πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση της μείωσης και της μίτωσης.

παρουσίαση, προστέθηκε 21/02/2013


Μιτωτική κυτταρική διαίρεση, χαρακτηριστικά της δομής της. Η μίτωση ως καθολική μέθοδος κυτταρικής διαίρεσης σε φυτά και ζώα. Η σταθερότητα του αριθμού και της ατομικότητας των χρωμοσωμάτων. Διάρκεια ζωής, γήρανση και κυτταρικός θάνατος. Μορφές αναπαραγωγής οργανισμών.

περίληψη, προστέθηκε 10/07/2009


Σημασία της κυτταρικής ανάπτυξης και ανάπτυξης. Ζωή και μιτωτικοί κύκλοι των κυττάρων. Διάρκεια ζωής διαφορετικών τύπων κυττάρων σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό. Θεώρηση της μίτωσης ως καθολικής μεθόδου αναπαραγωγής, διατηρώντας τη σταθερότητα του αριθμού των χρωμοσωμάτων στα κύτταρα.

παρουσίαση, προστέθηκε 12/05/2014


Οι κύριες φάσεις του κυτταρικού κύκλου: μεσόφαση και μίτωση. Ορισμός της έννοιας «μίτωση» ως έμμεση κυτταρική διαίρεση, η πιο κοινή μέθοδος αναπαραγωγής ευκαρυωτικών κυττάρων. Χαρακτηριστικά και χαρακτηριστικά των διεργασιών διαίρεσης: αμίτωση και μείωση.

παρουσίαση, προστέθηκε 25/10/2011


Ο πυρήνας ενός ευκαρυωτικού κυττάρου. Κύτταρα που έχουν περισσότερα από δύο σετ χρωμοσωμάτων. Η διαδικασία διαίρεσης στους ευκαρυώτες. Ενωμένα ζεύγη ομόλογων χρωμοσωμάτων. Οντογένεση φυτικών κυττάρων. Η διαδικασία διαχωρισμού των κυττάρων ως αποτέλεσμα της καταστροφής του μέσου ελάσματος.

περίληψη, προστέθηκε 28/01/2011


Η μίτωση είναι μια έμμεση κυτταρική διαίρεση που έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό σωματικών κυττάρων. Στάδια του κυτταρικού κύκλου. Προετοιμασία για τη διαίρεση ευκαρυωτικών οργανισμών. Τα κύρια στάδια της καρυοκίνησης. Διαχωρισμός κυτταροπλάσματος με οργανίδια μεταξύ θυγατρικών κυττάρων.

παρουσίαση, προστέθηκε 11/06/2013


Συστατικά ενός φυτικού κυττάρου. μεμβράνη πλάσματος, τις λειτουργίες του. Συστατικά κυτταρικού τοιχώματος. Τύποι μίτωσης σε ευκαρυώτες. Εκπαιδευτικοί ιστοί στο σώμα των φυτών και η θέση τους. Μηχανικές ιδιότητες φυτικών κυττάρων. Εξωτερικοί απεκκριτικοί ιστοί.

tutorial, προστέθηκε 12/12/2009


Χαρακτηριστικά του κύκλου ζωής ενός κυττάρου, χαρακτηριστικά των περιόδων ύπαρξής του από τη διαίρεση στην επόμενη διαίρεση ή θάνατο. Στάδια της μίτωσης, η διάρκειά τους, η φύση και ο ρόλος της μίτωσης. Η βιολογική σημασία της μείωσης, τα κύρια στάδια και οι ποικιλίες της.

διάλεξη, προστέθηκε 27/07/2013


Περίοδοι και φάσεις του κυτταρικού κύκλου. Διαδοχική διέλευση των περιόδων κύκλου από το κελί χωρίς παράλειψη ή επιστροφή στα προηγούμενα στάδια. Η διαίρεση του αρχικού κυττάρου σε δύο θυγατρικά κύτταρα. Κυκλίνες και κυκλινοεξαρτώμενες κινάσες. διαίρεση ευκαρυωτικών κυττάρων; μίτωσις.

εργασίες ελέγχου, προστέθηκε 21/11/2009


Οι κύριοι τύποι ζωντανών κυττάρων και χαρακτηριστικά της δομής τους. Το γενικό σχέδιο της δομής των ευκαρυωτικών και προκαρυωτικών κυττάρων. Χαρακτηριστικά της δομής των φυτικών και μυκητιακών κυττάρων. Συγκριτικός πίνακας δομής κυττάρων φυτών, ζώων, μυκήτων και βακτηρίων.

Χρόνος από το ένα στο άλλο. Λαμβάνει χώρα σε δύο διαδοχικά στάδια - τη μεσοφάση και την ίδια τη διαίρεση. Η διάρκεια αυτής της διαδικασίας είναι διαφορετική και εξαρτάται από τον τύπο των κυττάρων.

Η ενδιάμεση φάση είναι η περίοδος μεταξύ δύο κυτταρικών διαιρέσεων, ο χρόνος από την τελευταία διαίρεση έως τον κυτταρικό θάνατο ή την απώλεια της ικανότητας διαίρεσης.

Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το κύτταρο αναπτύσσεται και διπλασιάζει το DNA του, καθώς και τα μιτοχόνδρια και τα πλαστίδια. Στην ενδιάμεση φάση, άλλα ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ. Η διαδικασία σύνθεσης είναι πιο έντονη στη συνθετική περίοδο της μεσοφάσης. Αυτή τη στιγμή, οι πυρηνικές χρωματίδες διπλασιάζονται, συσσωρεύεται ενέργεια, η οποία θα χρησιμοποιηθεί κατά τη διαίρεση. Ο αριθμός των κυτταρικών οργανιδίων και κεντρολίων αυξάνεται επίσης.

Η ενδιάμεση φάση καταλαμβάνει σχεδόν το 90% του κυτταρικού κύκλου. Μετά από αυτήν, λαμβάνει χώρα μίτωση, η οποία είναι ο κύριος τρόπος διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων (οργανισμοί των οποίων τα κύτταρα περιέχουν σχηματισμένο πυρήνα).

Κατά τη μίτωση, τα χρωμοσώματα συμπιέζονται και σχηματίζεται επίσης μια ειδική συσκευή, η οποία είναι υπεύθυνη για την ομοιόμορφη κατανομή των κληρονομικών πληροφοριών μεταξύ των κυττάρων που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα αυτής της διαδικασίας.

Περνάει από διάφορα στάδια. Χαρακτηρίζονται τα στάδια της μίτωσης ατομικά χαρακτηριστικάκαι ορισμένη διάρκεια.

Φάσεις μίτωσης

Κατά τη διαίρεση των μιτωτικών κυττάρων περνούν οι αντίστοιχες φάσεις της μίτωσης: πρόφαση, μετά έρχεται η μετάφαση, η ανάφαση, η τελική είναι η τελόφαση.

Οι φάσεις της μίτωσης χαρακτηρίζονται από τα ακόλουθα χαρακτηριστικά:

Ποια είναι η βιολογική σημασία της διαδικασίας της μίτωσης;

Οι φάσεις της μίτωσης συμβάλλουν στην ακριβή μετάδοση κληρονομικών πληροφοριών στα θυγατρικά κύτταρα, ανεξάρτητα από τον αριθμό των διαιρέσεων. Ταυτόχρονα, καθένα από αυτά λαμβάνει 1 χρωματίδα, η οποία βοηθά στη διατήρηση της σταθερότητας του αριθμού των χρωμοσωμάτων σε όλα τα κύτταρα που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της διαίρεσης. Είναι η μίτωση που εξασφαλίζει τη μεταφορά ενός σταθερού συνόλου γενετικού υλικού.

Διαίρεση μιτωτικών κυττάρων

Μίτωσις(από τα ελληνικά. Mitos - νήμα), που ονομάζεται επίσης καρυοκίνηση, ή έμμεση κυτταρική διαίρεση, είναι ένας παγκόσμιος μηχανισμός για την κυτταρική διαίρεση. Η μίτωση ακολουθεί την περίοδο G2 και ολοκληρώνει τον κυτταρικό κύκλο.

Διαρκεί 1-3 ώρες και εξασφαλίζει ομοιόμορφη κατανομή του γενετικού υλικού στα θυγατρικά κύτταρα. Η μίτωση έχει 4 κύριες φάσεις: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

Η μίτωση είναι μια από τις θεμελιώδεις διαδικασίες της οντογένεσης. Η μιτωτική διαίρεση εξασφαλίζει την ανάπτυξη των πολυκύτταρων ευκαρυωτών αυξάνοντας τους πληθυσμούς των κυττάρων των ιστών.

Ως αποτέλεσμα της μιτωτικής διαίρεσης των μεριστεμικών κυττάρων, ο αριθμός των κυττάρων του φυτικού ιστού αυξάνεται. Ο κατακερματισμός ενός γονιμοποιημένου ωαρίου και η ανάπτυξη των περισσότερων ιστών στα ζώα συμβαίνουν επίσης μέσω μιτωτικών διαιρέσεων.

Με βάση τα μορφολογικά χαρακτηριστικά, η μίτωση υποδιαιρείται υπό όρους σε στάδια: πρόφαση, προμετάφαση, μετάφαση, ανάφαση, τελόφαση. Οι πρώτες περιγραφές των φάσεων της μίτωσης και η καθιέρωση της αλληλουχίας τους έγιναν τη δεκαετία του 70-80 του 19ου αιώνα. Στα τέλη της δεκαετίας του 1870, ο Γερμανός ιστολόγος Walter Flemming επινόησε τον όρο «μίτωση» για να αναφερθεί στη διαδικασία της έμμεσης κυτταρικής διαίρεσης.

Η μέση διάρκεια της μίτωσης είναι 1-2 ώρες. Η μίτωση των ζωικών κυττάρων, κατά κανόνα, διαρκεί 30-60 λεπτά και τα φυτά - 2-3 ώρες. Για 70 χρόνια, πραγματοποιούνται συνολικά περίπου 10 14 κυτταρικές διαιρέσεις στο ανθρώπινο σώμα.

Οι πρώτες ελλιπείς περιγραφές σχετικά με τη συμπεριφορά και τις αλλαγές των πυρήνων στα διαιρούμενα κύτταρα βρίσκονται στα έργα επιστημόνων στις αρχές της δεκαετίας του 1870.

Στο έργο του Ρώσου βοτανολόγου Russov, με ημερομηνία 1872, περιγράφονται και απεικονίζονται με σαφήνεια οι πλάκες μετάφασης και αναφάσης, που αποτελούνται από μεμονωμένα χρωμοσώματα.

Ένα χρόνο αργότερα, ο Γερμανός ζωολόγος G.A. Schneider ακόμη πιο ξεκάθαρα και με συνέπεια, αλλά, φυσικά, δεν περιέγραψε πλήρως τη μιτωτική διαίρεση χρησιμοποιώντας το παράδειγμα σύνθλιψης ωαρίων της ορθικής στρογγυλής τουρμπελαρίας Mesostomum. Στο έργο του, στην ουσία, περιγράφεται και εικονογραφείται σε σωστή σειράκύριες φάσεις της μίτωσης: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση (πρώιμη και όψιμη). Το 1874, ο βοτανολόγος της Μόσχας I.D. Ο Chistyakov παρατήρησε επίσης μεμονωμένες φάσεις κυτταρικής διαίρεσης σε σπόρια βρύων και αλογοουρών. Παρά τις πρώτες επιτυχίες, ούτε ο Russov, ούτε ο Schneider, ούτε ο Chistyakov μπόρεσαν να δώσουν μια σαφή και συνεπή περιγραφή της μιτωτικής διαίρεσης.

Το 1875, κυκλοφόρησαν έργα που περιείχαν περισσότερα από λεπτομερείς περιγραφέςμιτώσεις. Ο Ο. Μπούχλη έδωσε μια περιγραφή των κυτταρολογικών προτύπων στη σύνθλιψη των ωαρίων στρογγυλά σκουλήκιακαι μαλάκια και σε σπερματογόνα κύτταρα εντόμων.

Ο E. Strasburger μελέτησε τη μιτωτική διαίρεση στα κύτταρα της πράσινης άλγης σπιρόγυρα, στα μητρικά κύτταρα της γύρης του κρεμμυδιού και στα μητρικά κύτταρα σπορίων του βρύου του κλαμπ. Αναφερόμενος στο έργο του O. Buechli και με βάση τη δική του έρευνα, ο E. Strasburger επέστησε την προσοχή στην ενότητα των διαδικασιών κυτταρικής διαίρεσης σε φυτικά και ζωικά κύτταρα.

Μέχρι τα τέλη του 1878 - αρχές του 1879 εμφανίστηκε λεπτομερείς εργασίες Schleicher και W. Flemming. Στο έργο του το 1879, ο Schleicher πρότεινε τον όρο «καρυοκίνηση» για να αναφερθεί σύνθετες διαδικασίεςκυτταρική διαίρεση, υποδηλώνοντας την κίνηση των συστατικών μερών του πυρήνα. Ο Walter Flemming ήταν ο πρώτος που εισήγαγε τον όρο «μίτωση» για να αναφερθεί στην έμμεση κυτταρική διαίρεση, η οποία αργότερα έγινε γενικά αποδεκτή. Ο Flemming κατέχει επίσης την τελική διατύπωση του ορισμού της μίτωσης ως κυκλικής διαδικασίας, με αποκορύφωμα τη διαίρεση των χρωμοσωμάτων μεταξύ θυγατρικών κυττάρων.

Το 1880 ο O.V. Ο Baranetsky καθιέρωσε την ελικοειδή δομή των χρωμοσωμάτων. Κατά τη διάρκεια της περαιτέρω έρευνας, αναπτύχθηκαν ιδέες σχετικά με τη σπειροειδοποίηση και την αποσπείρωση των χρωμοσωμάτων κατά τη διάρκεια του μιτωτικού κύκλου.

Στις αρχές του 1900, τα χρωμοσώματα αναγνωρίστηκαν ως φορείς κληρονομικών πληροφοριών, οι οποίες αργότερα παρείχαν μια εξήγηση βιολογικό ρόλομίτωση, η οποία συνίσταται στο σχηματισμό γενετικά πανομοιότυπων θυγατρικών κυττάρων.

Στη δεκαετία του 1970, ξεκίνησε η αποκρυπτογράφηση και η λεπτομερής μελέτη των ρυθμιστών της μιτωτικής διαίρεσης, χάρη σε μια σειρά πειραμάτων σχετικά με τη σύντηξη των κυττάρων που βρίσκονται στο διαφορετικά στάδιακυτταρικός κύκλος. Σε αυτά τα πειράματα, όταν ένα κύτταρο στη φάση Μ συνδυάστηκε με ένα κύτταρο σε οποιοδήποτε από τα στάδια της ενδιάμεσης φάσης (G1, S ή G2), τα κύτταρα μεσοφάσης πέρασαν στη μιτωτική κατάσταση (άρχισε η συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων και το πυρηνικό περίβλημα αποσυντέθηκε) .

Ως αποτέλεσμα, συνήχθη το συμπέρασμα ότι υπάρχει ένας παράγοντας (ή παράγοντες) στο κυτταροπλασματικό κύτταρο που διεγείρει τη μίτωση, ή, με άλλα λόγια, ο παράγοντας διέγερσης Μ (ΓΧΣ, από τον αγγλικό παράγοντα προαγωγής φάσης Μ, MPF). .

Για πρώτη φορά, ο «διεγερτικός παράγοντας μίτωσης» ανακαλύφθηκε σε ώριμα μη γονιμοποιημένα ωάρια του βατράχου με νύχια, τα οποία βρίσκονται στη φάση Μ του κυτταρικού κύκλου. Το κυτταρόπλασμα ενός τέτοιου ωαρίου, που εγχύθηκε στο ωοκύτταρο, οδήγησε σε μια πρόωρη μετάβαση στη φάση Μ και στην έναρξη της ωρίμανσης του ωαρίου (αρχικά, η συντομογραφία MPF αντιστοιχούσε σε παράγοντας προαγωγής ωρίμανσης, που μεταφράζεται ως "ωρίμανση παράγοντας προώθησης»). Κατά τη διάρκεια περαιτέρω πειραμάτων, διαπιστώθηκε η καθολική σημασία και, ταυτόχρονα, ο υψηλός βαθμός συντηρητικότητας του «διεγερτικού παράγοντα μίτωσης»: εκχυλίσματα που παρασκευάστηκαν από μιτωτικά κύτταρα πολύ διαφορετικών οργανισμών, όταν εισήχθησαν σε ωοκύτταρα βατράχου με νύχια, μεταφέρθηκαν στη φάση Μ.

Μεταγενέστερες μελέτες αποκάλυψαν ότι ο παράγοντας που διεγείρει τη μίτωση είναι ένα ετεροδιμερές σύμπλοκο που αποτελείται από μια πρωτεΐνη κυκλίνης και μια εξαρτώμενη από κυκλίνη πρωτεϊνική κινάση. Η κυκλίνη είναι μια ρυθμιστική πρωτεΐνη και βρίσκεται σε όλους τους ευκαρυώτες. Η συγκέντρωσή του αυξάνεται περιοδικά κατά τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου, φτάνοντας στο μέγιστο στη μετάφαση της μίτωσης. Με την έναρξη της αναφάσης, παρατηρείται απότομη μείωση της συγκέντρωσης της κυκλίνης, λόγω της διάσπασής της με τη βοήθεια σύνθετων πρωτεϊνικών πρωτεολυτικών συμπλεγμάτων - πρωτεοσωμάτων. Η εξαρτώμενη από την κυκλίνη πρωτεϊνική κινάση είναι ένα ένζυμο (φωσφορυλάση) που τροποποιεί τις πρωτεΐνες μεταφέροντας μια φωσφορική ομάδα από το ATP στα αμινοξέα σερίνη και θρεονίνη. Έτσι, με την καθιέρωση του ρόλου και της δομής του κύριου ρυθμιστή της μιτωτικής διαίρεσης, ξεκίνησαν οι μελέτες των λεπτών ρυθμιστικών μηχανισμών της μίτωσης, οι οποίες συνεχίζονται μέχρι σήμερα.

Η ανάπτυξη μιας ενοποιημένης τυπολογίας και ταξινόμησης των μιτώσεων περιπλέκεται από μια ολόκληρη σειρά χαρακτηριστικών που, σε διάφορους συνδυασμούς, δημιουργούν μια ποικιλία και ετερογένεια προτύπων μιτωτικής διαίρεσης. Ταυτόχρονα, οι ξεχωριστές επιλογές ταξινόμησης που αναπτύχθηκαν για ορισμένα taxa είναι απαράδεκτες για άλλους, καθώς δεν λαμβάνουν υπόψη τις ιδιαιτερότητες των μιτώσεών τους. Για παράδειγμα, ορισμένες παραλλαγές της ταξινόμησης των μιτώσεων χαρακτηριστικών των ζώων ή φυτικούς οργανισμούς, είναι απαράδεκτα για τα φύκια.

Ένα από τα βασικά χαρακτηριστικά που διέπουν τις διάφορες τυπολογίες και ταξινομήσεις της μιτωτικής διαίρεσης είναι η συμπεριφορά του πυρηνικού περιβλήματος. Εάν ο σχηματισμός της ατράκτου και η ίδια η μιτωτική διαίρεση προχωρήσει μέσα στον πυρήνα χωρίς να καταστρέψει την πυρηνική μεμβράνη, τότε αυτός ο τύπος μίτωσης ονομάζεται κλειστός. Η μίτωση με την κατάρρευση του πυρηνικού περιβλήματος, αντίστοιχα, ονομάζεται ανοιχτή και η μίτωση με την κατάρρευση της μεμβράνης μόνο στους πόλους της ατράκτου, με το σχηματισμό «πολικών παραθύρων» - ημίκλειστα.

ένα ακόμα εγγύησηείναι ένας τύπος συμμετρίας της μιτωτικής ατράκτου. Στην πλευρομίτωση, η άτρακτος διαίρεσης είναι αμφοτερόπλευρα συμμετρική ή ασύμμετρη και συνήθως αποτελείται από δύο ημι-άτρακτους που βρίσκονται στη μετάφαση-ανάφαση υπό γωνία μεταξύ τους. Η κατηγορία των ορθομιτώσεων χαρακτηρίζεται από διπολική συμμετρία της ατράκτου σχάσης και στη μετάφαση υπάρχει συχνά μια ευδιάκριτη ισημερινή πλάκα.

Μέσα στα υποδεικνυόμενα σημεία, το πιο πολυάριθμο είναι μια τυπική ανοιχτή ορθομίτωση, στο παράδειγμα της οποίας οι αρχές και τα στάδια της μιτωτικής διαίρεσης συζητούνται παρακάτω. Αυτός ο τύπος μίτωσης είναι χαρακτηριστικός των ζώων, των ανώτερων φυτών και ορισμένων πρωτόζωων.

Η προφάση ξεκινά με τη συμπύκνωση των χρωμοσωμάτων, τα οποία γίνονται ορατά κάτω από ένα μικροσκόπιο φωτός ως νηματοειδείς δομές. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο παράλληλες αδελφές χρωματίδες που συνδέονται στο κεντρομερίδιο. Ο πυρήνας και η πυρηνική μεμβράνη εξαφανίζονται στο τέλος της φάσης (η τελευταία διασπάται σε μεμβρανικά κυστίδια παρόμοια με τα στοιχεία EPS και το σύμπλεγμα πόρων και το έλασμα διασπώνται σε υπομονάδες). Το καρυόπλασμα αναμιγνύεται με το κυτταρόπλασμα.

Τα κεντριόλια μεταναστεύουν σε αντίθετους πόλους του κυττάρου και δημιουργούν τα νήματα της μιτωτικής (αχρωματίνης) ατράκτου. Στην περιοχή του κεντρομερούς, σχηματίζονται ειδικά πρωτεϊνικά σύμπλοκα - κινετοχόρες, στα οποία συνδέονται μερικοί μικροσωληνίσκοι ατράκτου (μικροσωληνίσκοι κινετοχώρης). Έχει αποδειχθεί ότι οι ίδιες οι κινετοχορίες είναι σε θέση να προκαλέσουν συναρμολόγηση μικροσωληνίσκων και επομένως μπορούν να χρησιμεύσουν ως κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων. Οι υπόλοιποι μικροσωληνίσκοι της ατράκτου ονομάζονται μικροσωληνίσκοι πόλων, καθώς εκτείνονται από τον έναν πόλο του κυττάρου στον άλλο. οι μικροσωληνίσκοι που βρίσκονται έξω από την άτρακτο, αποκλίνοντας ακτινικά από τα κυτταρικά κέντρα προς το πλάσμα, έλαβαν το όνομα αστρικό ή μικροσωληνίσκους (νήματα) ακτινοβολίας.

Η μετάφαση αντιστοιχεί στο μέγιστο επίπεδο συμπύκνωσης των χρωμοσωμάτων, τα οποία ευθυγραμμίζονται στην ισημερινή περιοχή της μιτωτικής ατράκτου, σχηματίζοντας μια εικόνα της ισημερινής (μεταφάσης) πλάκας (πλάγια όψη) ή του γονικού αστέρα (όψη από τους πόλους). Τα χρωμοσώματα κινούνται στο ισημερινό επίπεδο και συγκρατούνται σε αυτό λόγω της ισορροπημένης τάσης των μικροσωληνίσκων κινετοχώρης. Στο τέλος αυτής της φάσης, οι αδελφές χρωματίδες χωρίζονται με ένα κενό, αλλά διατηρούνται στην περιοχή του κεντρομερούς.

Η αναφάση ξεκινά με τη σύγχρονη διάσπαση όλων των χρωμοσωμάτων σε αδελφές χρωματίδες (στην περιοχή του κεντρομερούς) και τη μετακίνηση των θυγατρικών χρωμοσωμάτων σε αντίθετους πόλους του κυττάρου, η οποία συμβαίνει κατά μήκος των μικροσωληνίσκων της ατράκτου με ταχύτητα 0,2-0,5 μm/min. Το σήμα για την έναρξη της αναφάσης περιλαμβάνει μια απότομη (κατά τάξη μεγέθους) αύξηση της συγκέντρωσης κατιόντων ασβεστίου στο υαλόπλασμα, που εκκρίνονται από μεμβρανικά κυστίδια που σχηματίζουν συστάδες στους πόλους της ατράκτου. Ο μηχανισμός της κίνησης των χρωμοσωμάτων στην ανάφαση δεν έχει αποσαφηνιστεί πλήρως, ωστόσο, έχει διαπιστωθεί ότι εκτός από την ακτίνη, πρωτεΐνες όπως η μυοσίνη και η δυνεΐνη, καθώς και ένας αριθμός ρυθμιστικών πρωτεϊνών, υπάρχουν στην περιοχή της ατράκτου. Σύμφωνα με ορισμένες παρατηρήσεις, οφείλεται σε βράχυνση (αποσυναρμολόγηση) μικροσωληνίσκων που συνδέονται με κινετοχώρους. Η αναφάση χαρακτηρίζεται από επιμήκυνση της μιτωτικής ατράκτου λόγω κάποιας απόκλισης των κυτταρικών πόλων. Τελειώνει με τη συσσώρευση δύο πανομοιότυπων συνόλων χρωμοσωμάτων στους πόλους του κυττάρου, τα οποία σχηματίζουν εικόνες αστεριών (το στάδιο των θυγατρικών αστεριών). Στο τέλος της αναφάσης, λόγω της συστολής των μικρονημάτων ακτίνης, που συγκεντρώνονται γύρω από την περιφέρεια του κυττάρου (συστελλόμενος δακτύλιος), αρχίζει να σχηματίζεται μια κυτταρική συστολή, η οποία, βαθύνοντας, θα οδηγήσει σε κυτταροτομή στην επόμενη φάση.

Η τελόφαση είναι το τελικό στάδιο της μίτωσης, κατά το οποίο ανακατασκευάζονται οι πυρήνες των θυγατρικών κυττάρων και ολοκληρώνεται η διαίρεση τους. Γύρω από τα συμπυκνωμένα χρωμοσώματα θυγατρικών κυττάρων από μεμβρανικά κυστίδια (σύμφωνα με άλλες πηγές, από το EPS), αποκαθίσταται το καρυόλεμμα, με το οποίο συνδέεται το αναδυόμενο έλασμα, επανεμφανίζονται πυρήνες, που σχηματίζονται από τμήματα των αντίστοιχων χρωμοσωμάτων. Οι πυρήνες των κυττάρων αυξάνονται σταδιακά και τα χρωμοσώματα προοδευτικά απελευθερώνονται και εξαφανίζονται, αντικαθιστώντας το μοτίβο χρωματίνης του πυρήνα της μεσοφάσεως. Ταυτόχρονα, η κυτταρική συστολή βαθαίνει και τα κύτταρα παραμένουν συνδεδεμένα για κάποιο χρονικό διάστημα με μια στενή κυτταροπλασματική γέφυρα που περιέχει μια δέσμη μικροσωληνίσκων (μέσο σώμα). Η περαιτέρω απολίνωση του κυτταροπλάσματος τελειώνει με το σχηματισμό δύο θυγατρικών κυττάρων. Στην τελοφάση, λαμβάνει χώρα η κατανομή των οργανιδίων μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων. Η ομοιομορφία αυτής της διαδικασίας διευκολύνεται από το γεγονός ότι ορισμένα οργανίδια είναι αρκετά πολυάριθμα (για παράδειγμα, τα μιτοχόνδρια), ενώ άλλα (όπως το EPS και το σύμπλεγμα Golgi) διασπώνται σε μικρά θραύσματα και κυστίδια κατά τη διάρκεια της μίτωσης.

Οι άτυπες μιτώσεις εμφανίζονται όταν η μιτωτική συσκευή είναι κατεστραμμένη και χαρακτηρίζονται από ανομοιόμορφη κατανομή γενετικού υλικού μεταξύ των κυττάρων - ανευπλοειδία (από το ελληνικό an - not, eu - correct, ploon - add). σε πολλές περιπτώσεις, η κυτταροτομή απουσιάζει, με αποτέλεσμα το σχηματισμό γιγαντιαίων κυττάρων. Οι άτυπες μιτώσεις είναι χαρακτηριστικές του κακοήθεις όγκουςκαι ακτινοβολημένους ιστούς. Όσο μεγαλύτερη είναι η συχνότητά τους και η μεγαλύτερο βαθμόανευπλοειδία, τόσο πιο κακοήθης είναι ο όγκος. Η παραβίαση της φυσιολογικής μιτωτικής κυτταρικής διαίρεσης μπορεί να προκληθεί από χρωμοσωμικές ανωμαλίες, οι οποίες ονομάζονται χρωμοσωμικές εκτροπές (από το λατινικό Aberratio - απόκλιση). Παραλλαγές των χρωμοσωμικών ανωμαλιών είναι η προσκόλληση των χρωμοσωμάτων, η διάσπασή τους σε θραύσματα, η απώλεια μιας θέσης, η ανταλλαγή θραυσμάτων, ο διπλασιασμός μεμονωμένων τμημάτων χρωμοσωμάτων κ.λπ. Οι χρωμοσωμικές εκτροπές μπορεί να συμβούν αυθόρμητα, αλλά πιο συχνά αναπτύσσονται λόγω δράση μεταλλαξιγόνων και ιονίζουσας ακτινοβολίας στα κύτταρα.

Καρυότυπος - μια διαγνωστική μελέτη για την αξιολόγηση του καρυότυπου (σύνολο χρωμοσωμάτων) πραγματοποιείται με την εξέταση των χρωμοσωμάτων στην πλάκα μετάφασης. Για τον καρυότυπο, λαμβάνεται μια κυτταρική καλλιέργεια στην οποία εισάγεται κολχικίνη, μια ουσία που εμποδίζει το σχηματισμό της μιτωτικής ατράκτου. Τα χρωμοσώματα εξάγονται από τέτοια κύτταρα, τα οποία χρωματίζονται περαιτέρω και ταυτοποιούνται. Ο φυσιολογικός καρυότυπος του ανθρώπου αντιπροσωπεύεται από 46 χρωμοσώματα - 22 ζεύγη αυτοσωμάτων και δύο φυλετικά χρωμοσώματα (XY στους άνδρες και XX στις γυναίκες). Ο καρυότυπος μπορεί να διαγνώσει έναν αριθμό ασθενειών που σχετίζονται με χρωμοσωμικές ανωμαλίες, ειδικότερα, το σύνδρομο Down (τρισωμία του 21ου χρωμοσώματος), το Edwards (τρισωμία του 18ου χρωμοσώματος), το Patau (τρισωμία του 13ου χρωμοσώματος), καθώς και μια σειρά από σύνδρομα που σχετίζονται με ανωμαλίες των φυλετικών χρωμοσωμάτων - σύνδρομο Klinefelter (σύνδρομο Klinefelter γονότυπος - XXY), Turner (γονότυπος - XO) και άλλοι.

Υποτίθεται ότι η πολύπλοκη μιτωτική διαδικασία των ανώτερων οργανισμών αναπτύχθηκε σταδιακά από τους μηχανισμούς της προκαρυωτικής διαίρεσης. Αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται από το γεγονός ότι οι προκαρυώτες εμφανίστηκαν πριν από περίπου ένα δισεκατομμύριο χρόνια. πριν από την πρώτηευκαρυωτες. Επιπλέον, παρόμοιες πρωτεΐνες εμπλέκονται στην ευκαρυωτική μίτωση και στην προκαρυωτική δυαδική σχάση.

Πιθανά ενδιάμεσα στάδια μεταξύ της δυαδικής σχάσης και της μίτωσης μπορούν να εντοπιστούν σε μονοκύτταρους ευκαρυώτες, στους οποίους η πυρηνική μεμβράνη δεν καταστρέφεται κατά τη διαίρεση. Στους περισσότερους άλλους ευκαρυώτες, συμπεριλαμβανομένων των φυτών και των ζώων, η άτρακτος σχάσης σχηματίζεται έξω από τον πυρήνα και ο πυρηνικός φάκελος καταστρέφεται κατά τη μίτωση. Αν και η μίτωση στους μονοκύτταρους ευκαρυώτες δεν είναι ακόμη καλά κατανοητή, μπορεί να υποτεθεί ότι προήλθε από δυαδική σχάση και τελικά έφτασε στο επίπεδο πολυπλοκότητας που υπάρχει στους πολυκύτταρους οργανισμούς.

Σε πολλά πρωτόζωα ευκαρυώτες, η μίτωση παρέμεινε επίσης μια διαδικασία που σχετίζεται με τη μεμβράνη, αλλά τώρα δεν είναι πλέον πλάσμα, αλλά πυρηνική.

Οι κύριοι ρυθμιστικοί μηχανισμοί της μίτωσης είναι οι διαδικασίες της φωσφορυλίωσης και της πρωτεόλυσης.

Οι αντιδράσεις αναστρέψιμης φωσφορυλίωσης και αποφωσφορυλίωσης επιτρέπουν αναστρέψιμα μιτωτικά συμβάντα όπως συναρμολόγηση/αποσύνθεση ατράκτου ή αποσάθρωση/επισκευή πυρηνικού περιβλήματος. Η πρωτεόλυση αποτελεί τη βάση των μη αναστρέψιμων συμβάντων της μίτωσης, όπως ο διαχωρισμός των αδελφών χρωματίδων σε ανάφαση ή η διάσπαση των μιτωτικών κυκλινών σε όψιμα στάδιαμίτωσις.

Η διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων συνδέεται με το σχηματισμό μιας ειδικής συσκευής για τη διαίρεση των κυττάρων.

Ένας ενεργός ρόλος στη μιτωτική κυτταρική διαίρεση συχνά αποδίδεται στις κυτταροσκελετικές δομές. Η διπολική μιτωτική άτρακτος, η οποία αποτελείται από μικροσωληνίσκους και συναφείς πρωτεΐνες, είναι καθολική τόσο για τα ζωικά όσο και για τα φυτικά κύτταρα. Η άτρακτος διαίρεσης παρέχει μια αυστηρά πανομοιότυπη κατανομή των χρωμοσωμάτων μεταξύ των πόλων διαίρεσης, στην περιοχή της οποίας σχηματίζονται οι πυρήνες των θυγατρικών κυττάρων στην τελοφάση.

Η διαδικασία της μίτωσης εξασφαλίζει μια αυστηρά ομοιόμορφη κατανομή των χρωμοσωμάτων μεταξύ δύο θυγατρικών πυρήνων, έτσι ώστε σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό όλα τα κύτταρα να έχουν ακριβώς τα ίδια (σε αριθμό και χαρακτήρα) σετ χρωμοσωμάτων.

Τα χρωμοσώματα περιέχουν γενετικές πληροφορίες που κωδικοποιούνται στο DNA, και επομένως μια τακτική, διατεταγμένη μιτωτική διαδικασία εξασφαλίζει επίσης την πλήρη μεταφορά όλων των πληροφοριών σε κάθε έναν από τους θυγατρικούς πυρήνες. ως αποτέλεσμα, κάθε κύτταρο έχει όλες τις γενετικές πληροφορίες που είναι απαραίτητες για την ανάπτυξη όλων των χαρακτηριστικών του οργανισμού. Από αυτή την άποψη, γίνεται σαφές γιατί ένα κύτταρο που λαμβάνεται από ένα πλήρως διαφοροποιημένο ενήλικο φυτό μπορεί, υπό κατάλληλες συνθήκες, να εξελιχθεί σε ολόκληρο φυτό. Περιγράψαμε τη μίτωση στο διπλοειδές κύτταρο, αλλά αυτή η διαδικασία προχωρά με παρόμοιο τρόπο σε απλοειδή κύτταρα, για παράδειγμα, σε κύτταρα της γενεάς γαμετόφυτων φυτών.

1. Ορίστε τη ζωή και τους μιτωτικούς κύκλους ενός κυττάρου.

Κύκλος ζωής- το χρονικό διάστημα από τη στιγμή που ένα κύτταρο εμφανίζεται ως αποτέλεσμα διαίρεσης έως το θάνατό του ή μέχρι την επόμενη διαίρεση.

Μιτωτικός κύκλος- ένα σύνολο διαδοχικών και αλληλένδετες διαδικασίεςκατά την προετοιμασία του κυττάρου για διαίρεση, καθώς και κατά την ίδια τη μίτωση.

2. Απαντήστε σε τι διαφέρει η έννοια της «μίτωσης» από την έννοια του «μιτωτικού κύκλου».

Ο μιτωτικός κύκλος περιλαμβάνει την ίδια τη μίτωση και τα στάδια προετοιμασίας του κυττάρου για διαίρεση, ενώ η μίτωση είναι μόνο η κυτταρική διαίρεση.

3. Να αναφέρετε τις περιόδους του μιτωτικού κύκλου.

1. περίοδος προετοιμασίας για σύνθεση DNA (G1)

2. Περίοδος σύνθεσης DNA (S)

3. περίοδος προετοιμασίας για κυτταρική διαίρεση (G2)

4. Επεκτείνετε τη βιολογική σημασία της μίτωσης.

Κατά τη μίτωση, τα θυγατρικά κύτταρα λαμβάνουν ένα διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων πανομοιότυπα με το μητρικό κύτταρο. Η σταθερότητα της δομής και η σωστή λειτουργία των οργάνων θα ήταν αδύνατη χωρίς τη διατήρηση του ίδιου συνόλου γενετικού υλικού στις κυτταρικές γενιές. Η μίτωση παρέχει εμβρυϊκή ανάπτυξη, ανάπτυξη, επισκευή ιστού μετά από βλάβη, διατήρηση της δομικής ακεραιότητας των ιστών με συνεχή απώλεια κυττάρων κατά τη διάρκεια της λειτουργίας τους.

5. Υποδείξτε τις φάσεις της μίτωσης και κάντε σχηματικά σχέδια που αντικατοπτρίζουν τα γεγονότα που συμβαίνουν στο κύτταρο σε μια συγκεκριμένη φάση της μίτωσης. Γεμίστε τον πίνακα.

Όνομα της φάσης της μίτωσης	Σχηματικό σχέδιο
1. Πρόφαση
2. Μεταφάση
3. Ανάφαση
4. Τελόφαση	Σε φυτικό κύτταρο