Las principales vías de la médula espinal y sus funciones. Anatomía funcional de la médula espinal.

materia blanca médula espinal rodea materia gris y forma las columnas de la médula espinal. Hay pilares delanteros, traseros y laterales. Las columnas son tractos de la médula espinal formados por largos axones de neuronas que corren hacia el cerebro (tractos ascendentes) o descienden desde el cerebro hasta segmentos inferiores de la médula espinal (tractos descendentes).
Los tractos ascendentes de la médula espinal transmiten información desde los receptores de los músculos, tendones, ligamentos, articulaciones y piel al cerebro. Las vías ascendentes también son conductoras de la temperatura y la sensibilidad al dolor. Todas las vías ascendentes se cruzan al nivel de la médula espinal (o el cerebro). Así, la mitad izquierda del cerebro (corteza cerebral y cerebelo) recibe información de los receptores. mitad derecha cuerpos y viceversa.

Las principales vías ascendentes: de los mecanorreceptores cutáneos y de los receptores musculoesqueléticos. sistema musculoesquelético- estos son músculos, tendones, ligamentos, articulaciones - los fascículos de Gaulle y Burdach o, respectivamente, los fascículos gracilis y en forma de cuña están representados por las columnas posteriores de la médula espinal (Fig. 17 A).
Desde estos mismos receptores, la información ingresa al cerebelo a través de dos vías representadas por columnas laterales, que se denominan haces espinocerebelosos anterior y posterior. Además, a través de las columnas laterales pasan dos vías más: estos son los tractos espinotalámicos lateral y anterior, que transmiten información de los receptores de temperatura y sensibilidad al dolor.
Las columnas posteriores proporcionan una transmisión más rápida de información sobre la localización de estímulos que los haces espinotalámicos lateral y anterior.
Los tractos descendentes, que pasan a través de las columnas anterior y lateral de la médula espinal, son motores, ya que influyen en el estado funcional de los músculos esqueléticos del cuerpo. El tracto piramidal comienza principalmente en la corteza motora de los hemisferios y pasa por el bulbo raquídeo, donde la mayoría de las fibras se cruzan y pasan al lado opuesto. Después de esto, el tracto piramidal se divide en haces lateral y anterior: los tractos piramidales anterior y lateral, respectivamente. La mayoría de las fibras del tracto piramidal terminan en interneuronas y aproximadamente el 20% forma sinapsis en neuronas motoras. La influencia piramidal es apasionante.
El tracto reticuloespinal, el tracto rubroespinal y el tracto vestibuloespinal (sistema extrapiramidal) comienzan respectivamente desde los núcleos de la formación reticular, el tronco del encéfalo, los núcleos rojos del mesencéfalo y los núcleos vestibulares. Medula oblonga. Estas vías discurren por las columnas laterales de la médula espinal y participan en la coordinación de movimientos y la provisión de tono muscular. Los tractos extrapiramidales, al igual que los tractos piramidales, están cruzados (Fig. 17 B).
Así, la médula espinal realiza dos funciones importantes: refleja y conducción. La función refleja se lleva a cabo gracias a los centros motores de la médula espinal: las neuronas motoras.

Dnatimia del sistema iraní
1

A

Arroz. 17 AB

A - Tractos ascendentes de la médula espinal:

1. - viga Gaulle;
2. - viga Burdach;
3. - tracto espinocerebeloso dorsal;
4. - tracto espinocerebeloso ventral;
5. - tracto espinotalámico anterior;
6. - tracto espinotalámico lateral.

B - Principales tractos espinales descendentes:
sistemas piramidal (haces corticoespinales lateral y anterior) y extrapiramidal (haces rubroespinal, reticuloespinal y vestibuloespinal).

Y a los músculos flexores a los músculos flexores.
y extensores y extensores

A - arcos de flexión y reflejos extensores cruzados; B - diagrama elemental de un reflejo incondicionado. Los impulsos nerviosos que surgen de la estimulación del receptor (P) viajan a lo largo de fibras aferentes (nervio aferente, se muestra una de esas fibras) hasta la médula espinal (1), donde a través de una interneurona se transmiten a fibras eferentes (nervio eferente), a lo largo de las cuales llegan al efector. Las líneas de puntos representan la propagación de la excitación desde las partes inferiores del sistema nervioso central a sus partes superiores (2, 3, 4) hasta la corteza cerebral (5) inclusive. El cambio resultante en el estado de las partes superiores del cerebro, a su vez, afecta (ver flechas) a la neurona eferente, influyendo en el resultado final de la respuesta refleja.

Dietas" sistemas npml

Arroz. 19. Diagrama de las vías de la médula espinal:
Caminos descendentes:
A - piramidal o corticoespinal;
B - sistema extrapiramidal
Tractos rubroespinal y reticuloespinal, que forman parte del tracto extrapiramidal multineural que va desde la corteza cerebral hasta la médula espinal;
Vías ascendentes: B - tracto espinotalámico anterior
A lo largo de este camino, la corteza somatosensorial recibe información de los receptores de presión y tacto, así como del dolor y la temperatura;
D - tracto espinotalámico lateral A lo largo de este camino, la información de los receptores de dolor y temperatura llega a grandes áreas de la corteza cerebral.

5

1. - corteza motora;
2. - mesencéfalo;
3. - camino piramidal;
4. - médula;
5. - tracto corticoespinal lateral;
6. - tracto corticoespinal anterior;
7. - proyecciones difusas a la corteza;
8. - núcleos interlaminares del tálamo;
9. - tracto espinotalámico lateral;
10. - corteza somatosensorial;
11. - complejo ventrobasal del tálamo;
12. - bucle medial;
13. - núcleo rojo;
14. - puente;
15. - formación reticular;
16. - tracto rubroespinal;
17. - tracto reticuloespinal;
18. - médula espinal.

Sistemas Dnatvmiya itpginH
Sus cuernos aseguran el funcionamiento de los músculos esqueléticos del cuerpo. Al mismo tiempo, se mantiene el tono muscular, se coordina el trabajo de los músculos flexores-extensores que subyacen a los movimientos y se mantiene la constancia de la postura del cuerpo y sus partes (ver Fig. 18, p. 39). Las neuronas motoras ubicadas en los cuernos laterales de los segmentos torácicos de la médula espinal proporcionan movimientos respiratorios (inhalación-exhalación), regulando el trabajo de los músculos intercostales. Las neuronas motoras de las astas laterales de los segmentos lumbar y sacro representan los centros motores de los músculos lisos que forman el órganos internos. Estos son los centros de micción, defecación y funcionamiento de los órganos genitales.
Función de conductor realice los tractos espinales (ver Fig. 19, págs. 40 - 41).

Las vías del sistema nervioso central se dividen en ascendentes y descendentes. Los tractos ascendentes están formados por los axones de las células cuyos cuerpos se encuentran en la sustancia gris de la médula espinal. Estos axones de la sustancia blanca se dirigen a las partes superiores de la médula espinal, el tronco del encéfalo y la corteza cerebral. Los tractos descendentes están formados por axones de células cuyos cuerpos se encuentran en varios núcleos del cerebro. Estos axones descienden a través de la sustancia blanca hasta diversos segmentos espinales, penetran en la sustancia gris y dejan sus terminaciones en sus células.

Caminos ascendentes. Los principales sistemas ascendentes pasan a través de los cordones dorsales de la médula espinal y representan los axones de las neuronas aferentes de los ganglios espinales. Pasan a lo largo de la médula espinal y terminan en el bulbo raquídeo en los núcleos del cordón dorsal: los núcleos de Gaulle y Burdach. Estos caminos se llaman tracto de Gaulle Y tracto de Burdach. Las fibras ubicadas medialmente en la médula transportan señales aferentes desde la parte inferior del cuerpo hasta el núcleo de Gaulle, principalmente desde miembros inferiores. Las fibras ubicadas lateralmente van al núcleo de Burdach y transmiten señales aferentes desde los receptores de la parte superior del cuerpo y las extremidades superiores (en animales, delanteras). Los axones de las células de los núcleos de Gaulle y Burdach en el tronco del encéfalo se cruzan y se elevan en forma de un haz denso hasta el diencéfalo. Este haz de fibras, formado por células de los núcleos de Gaulle y Burdach, se llama bucle medial. Las células de los núcleos del diencéfalo forman el tercer eslabón de neuronas, cuyos axones se envían a la corteza cerebral.

Todas las demás vías ascendentes no comienzan en las neuronas de los ganglios espinales, sino en las neuronas ubicadas en la sustancia gris de la médula espinal. Sus fibras son fibras de segundo orden. El primer eslabón de estas vías son las neuronas de los ganglios espinales, pero en la materia gris de la médula espinal dejan sus terminaciones en las células del segundo eslabón, y estas células envían sus axones a los núcleos del tronco encefálico y al cerebro. corteza. La mayor parte de las fibras de estas vías pasan por el cordón lateral.

espinotalámico el camino comienza en la base del asta dorsal de la médula espinal. Los axones de las neuronas que forman este tracto pasan al lado opuesto, entran en la sustancia blanca del funículo lateral o ventral opuesto y ascienden a través de toda la médula espinal y el tronco del encéfalo hasta los núcleos del diencéfalo. A continuación, las neuronas de tercer orden (neuronas del diencéfalo) transfieren impulsos a la corteza cerebral. Los tractos de Gaulle y Burdach y el tracto espinotalámico conectan las áreas receptivas de cada lado del cuerpo con las neuronas de la corteza del hemisferio opuesto.

En los cordones laterales existen dos vías más que conectan la médula espinal con la corteza cerebelosa y forman los haces espinocerebelosos. La vía Flexig se ubica más dorsalmente y contiene fibras que no pasan al lado opuesto del cerebro. El tracto de Govers es más ventral (tracto espinocerebeloso ventral), contiene fibras que se elevan por el funículo lateral del lado opuesto del cuerpo, pero en el tronco del encéfalo estas fibras se cruzan nuevamente y entran en la corteza cerebelosa desde el lado en el que comenzó este camino.

Por tanto, si la corteza cerebral siempre está conectada con fibras aferentes del lado opuesto del cuerpo, entonces la corteza cerebelosa recibe fibras principalmente de las estructuras neurales del mismo lado.

Además de las vías que conducen a diversas estructuras del cerebro, existen vías en la sustancia blanca de la médula espinal que no van más allá de sus límites. Estas vías se encuentran en la parte más profunda de los cordones laterales y ventrales y conectan varios centros nerviosos. Estos caminos se llaman propioespinapnymi.

Funciones de los sistemas ascendentes. Los sistemas upstream proporcionan diferentes tipos sensibilidad, que conduce impulsos desde los receptores de la superficie exterior del cuerpo, el sistema motor y los órganos internos hasta las partes superiores del sistema nervioso central.

Sensibilidad piel-mecánica Lo proporcionan principalmente las vías de la médula dorsal (haces de Gaulle y Burdach). Las fibras aferentes pasan a lo largo de estos tractos y transmiten impulsos desde mecanorreceptores que responden al movimiento de los pelos ante un toque ligero o fuerte de la piel. Estos tractos son los de conducción más rápida. Una parte importante de los impulsos de los receptores de la piel asciende por los cordones laterales hasta la corteza cerebelosa (tracto espinocerebeloso), a través del tronco encefálico hasta el diencéfalo y la corteza cerebral (tracto espinotalámico).

Otro grupo de fibras sensoriales cutáneas se dirige al núcleo cervical superior (tracto espinocervical) y desde allí, como parte del asa medial, asciende hasta el prosencéfalo. Estos sistemas tienen sus propias características funcionales. Los tractos de Gaulle y Burdach están organizados de tal manera que cada grupo de células, activadas por las terminaciones de sus axones, se excita únicamente mediante impulsos de una determinada zona de la superficie de la piel.

En el sistema espinotalámico, la separación espacial de señales de varios receptores de la piel está mal expresada, las reacciones celulares aquí son de naturaleza generalizada. Cada neurona de este sistema puede recibir impulsos de grandes campos receptivos. Por tanto, el sistema espinotalámico no puede transmitir información sobre estímulos locales y sirve para transmitir información general oh influencias mecánicas en la piel. El sistema del tracto espinocervical y el lemnisco medial son más precisos. Las células del núcleo cervical superior perciben impulsos sólo desde campos receptivos limitados.

Las vías ascendentes de sensibilidad a la temperatura pasan a lo largo de los cordones laterales, los impulsos de los receptores de temperatura aumentan a lo largo de las fibras que forman parte del tracto espinotalámico. Los impulsos de los receptores del dolor viajan por estos mismos caminos. La transmisión de impulsos de los receptores del aparato motor (proprioceptores) se realiza por los mismos caminos por los que los impulsos de los receptores de la piel que perciben irritaciones mecánicas van a las partes superiores del sistema nervioso central. Los impulsos de los propioceptores se envían al prosencéfalo a lo largo de los cordones dorsales y al cerebelo a través de los haces espinocerebelosos. Los impulsos interoceptivos después de las conmutaciones sinápticas en las neuronas de la médula espinal van a las partes superiores del sistema nervioso central a lo largo de las vías ascendentes de los cordones laterales. Las vías aferentes especializadas desde los receptores de los órganos internos hasta el tronco del encéfalo también pasan como parte del nervio vago.

Caminos descendentes. Las fibras aguas abajo se dividen en varios caminos. Los nombres de estas vías se basan en los nombres de las partes del sistema nervioso central que conectan.

corticoespinal el camino está formado por los axones de las células piramidales de la corteza cerebral (otro nombre es tracto piramidal). Sus fibras, sin interrupción, pasan desde el área motora y áreas adyacentes de la corteza a través de las estructuras del tallo hasta el bulbo raquídeo. En la región del bulbo raquídeo, la mayoría de las fibras pasan hacia el lado opuesto y, como parte de la sustancia blanca de los cordones laterales, descienden a los segmentos caudales de la médula espinal. Aquella parte de las fibras piramidales que no pasó al lado opuesto a nivel del bulbo raquídeo realiza esta transición a nivel de aquellos segmentos espinales a los que se dirigen.

Así, el área motora de la corteza cerebral siempre está conectada con neuronas del lado opuesto de la médula espinal.

El principal tracto descendente del mesencéfalo comienza en el núcleo rojo y se llama tracto rubroespinal. Los axones de las neuronas del núcleo rojo se cruzan inmediatamente debajo de él y, como parte de la sustancia blanca del cordón lateral del lado opuesto, descienden a los segmentos de la médula espinal y terminan en las células. zona intermedia su materia gris. El sistema rubroespinal, junto con el sistema piramidal, es el principal sistema de control de la actividad de la médula espinal.

Dos vías se originan en el bulbo raquídeo: vestibuloespinal, a partir de los núcleos vestibulares, y retículo-espinal, a partir de un cúmulo de células de la formación reticular. Las fibras de cada una de estas vías terminan en neuronas de la parte medial del asta ventral. Se supone que las fibras del tracto reticuloespinal pueden influir en la función de la médula espinal mediante la preactivación de sus células.

Además de los largos tractos descendentes, la médula espinal contiene fibras propioespinales intersegmentarias cortas. Estas fibras participan en la transmisión de señales que ingresan a la médula espinal a lo largo de largos caminos.

Funciones de los sistemas aguas abajo. El sistema descendente piramidal (corticoespinal) es heterogéneo en su organización. Contiene fibras de conducción rápida (velocidad de conducción de unos 60 m/s) y fibras de conducción lenta. Una parte proporciona reacciones motoras rápidas (fásicas) y está representada por fibras conductoras gruesas que se originan en grandes células piramidales de la corteza. Otra parte del sistema piramidal regula las respuestas tónicas de los músculos esqueléticos. Esta influencia se lleva a cabo principalmente a través de fibras finas. Cuando se daña el sistema piramidal (corte de fibras), la actividad motora se ve afectada, principalmente en las delgadas. movimientos voluntarios y desregulación del tono muscular. El volumen de estas perturbaciones y su duración son pequeños, ya que son rápidamente compensados ​​por la actividad de vías descendentes que duplican las funciones del sistema piramidal. En primer lugar, el ego es el sistema cortico-rubro-espinal. La velocidad de excitación en este sistema es de 80 m/s, las fibras rubroespinales tienen un gran diámetro.

Sistema piramidal y rubroespinal. en el sistema nervioso central realizan funciones similares y se combinan en un grupo: los sistemas descendentes laterales. Pasan por los funículos laterales y están conectados con interneuronas de la parte lateral de la sustancia gris, que envían sus axones principalmente a los núcleos motores laterales, inervando los músculos distales de las extremidades.

vestibuloespinal Las fibras se clasifican como de conducción muy rápida (120 m/s). Su activación provoca excitaciones monosinápticas de neuronas motoras predominantemente extensoras que inervan los músculos del tronco y los músculos proximales de las extremidades. En este caso, surgen procesos inhibidores recíprocos en las neuronas flexoras. Por tanto, el sistema vestibuloespinal mantiene la tensión tónica de los músculos extensores.

reticuloespinal Las fibras que se originan en los núcleos mediales de la formación reticular y pasan por la parte medial del cordón anterior tienen una alta velocidad de excitación de 130 m/s. Su irritación inerva principalmente las neuronas motoras flexoras, que inervan los músculos del tronco y las extremidades. Los haces vestíbulo y reticuloespinal tienen mucho en común. Sus fibras discurren una al lado de la otra en los cordones ventrales y establecen conexiones directas con las neuronas motoras. Los efectos más pronunciados sobre su activación se observan en las neuronas motoras de los núcleos mediales, que inervan los músculos axiales del cuerpo. Estas dos vías se combinan en un grupo: los sistemas descendentes mediales, que están asociados principalmente con la implementación de reflejos posicionales. A diferencia de los sistemas laterales, no tienen una relación sinérgica, sino antagónica entre sí, ya que activan neuronas motoras con propósitos funcionales opuestos.

El tracto piramidal es la vía de los movimientos voluntarios. El resto de vías son extrapiramidales, su función es realizar movimientos reflejos.

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Médula espinal

Vías de la médula espinal

La sustancia blanca de la médula espinal está formada por fibras mielinizadas que se agrupan en haces. Estas fibras pueden ser cortas (intersegmentarias) y largas, conectando diferentes partes del cerebro con la médula espinal y viceversa. Las fibras cortas (se llaman asociativas) conectan neuronas de diferentes segmentos o neuronas simétricas de lados opuestos de la médula espinal.

Las fibras largas (se llaman fibras de proyección) se dividen en fibras ascendentes, que van al cerebro, y fibras descendentes, que van del cerebro a la médula espinal. Estas fibras forman las vías de la médula espinal.

Los haces de axones forman los llamados cordones alrededor de la sustancia gris: anterior, ubicado hacia adentro desde los cuernos anteriores, posterior, ubicado entre los cuernos dorsales de la sustancia gris, y lateral, ubicado en el lado lateral de la médula espinal entre el anterior y raíces posteriores.

Los axones de los ganglios espinales y la materia gris de la médula espinal pasan a su sustancia blanca y luego a otras estructuras del sistema nervioso central, creando así vías ascendentes y descendentes.

Los cordones anteriores contienen vías descendentes:

1) tracto corticoespinal anterior o piramidal (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), que es recto, no cruzado;

2) fascículo longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) tracto tectoespinal o tectoespinal (tractus tectospinalis);

4) vía vestibular-espinal o vestibuloespinal (tractus vestibulospinalis).

En los cordones posteriores hay tractos ascendentes:

1) grupo delgado, o haz de Gaulle (fasciculus gracilis);

2) paquete en forma de cuña, o haz de Burdach (fasciculus cuneatus).

Los funículos laterales contienen tractos descendentes y ascendentes.

Los caminos descendentes incluyen:

1) se cruza el tracto corticoespinal lateral o piramidal (tractus corticospinalis lateralis);

2) vía rojo-espinal o rubrospinal (tractus rubrospinalis);

3) vía reticular-espinal o reticuloespinal (tractus reticulospinalis).

Los caminos ascendentes incluyen:

1) vía espinotalámica (tractus spinothalamicus);

2) espinocerebeloso lateral y anterior, o haces de Flexig y Gowers (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Las vías asociativas o propioespinales conectan neuronas del mismo o de diferentes segmentos de la médula espinal. Parten de las neuronas de la sustancia gris de la zona intermedia, van a la sustancia blanca de la médula lateral o anterior de la médula espinal y terminan en la sustancia gris de la zona intermedia o en las neuronas motoras de las astas anteriores de otras segmentos. Estas conexiones realizan una función asociativa, que consiste en coordinar la postura, el tono muscular y los movimientos de diferentes metámeras del cuerpo. Los tractos propioespinales también incluyen fibras comisurales que conectan secciones simétricas y asimétricas funcionalmente homogéneas de la médula espinal.

Las vías descendentes (fig. 4.10) conectan partes del cerebro con neuronas eferentes motoras o autónomas.

Los tractos descendentes cerebroespinales comienzan en las neuronas de las estructuras cerebrales y terminan en las neuronas de los segmentos de la médula espinal. Estos incluyen las siguientes vías: corticoespinal anterior (directa) y lateral (cruzada) (de las neuronas piramidales de la corteza piramidal y extrapiramidal, que regulan los movimientos voluntarios), rojo-espinal (rubroespinal), vestibular-espinal (vestibulospinal), reticular- Las vías espinales (reticuloespinales) participan en la regulación del tono muscular. Lo que une a todas estas vías es que su destino final son las neuronas motoras de las astas anteriores. En los seres humanos, el tracto piramidal termina directamente en las neuronas motoras, mientras que otras vías terminan principalmente en las interneuronas.

El tracto piramidal consta de dos haces: lateral y directo. El haz lateral parte de las neuronas de la corteza cerebral, al nivel del bulbo raquídeo pasa al otro lado, formando una decusación y desciende por el lado opuesto de la médula espinal. El fascículo directo desciende hasta su segmento y de allí pasa a las neuronas motoras del lado opuesto. En consecuencia, se cruza todo el camino piramidal.

El tracto núcleo-médula espinal rojo, o tracto rubrospinal (tractus rubrospinalis), consta de axones de neuronas en el núcleo rojo. Estos axones inmediatamente después de salir del núcleo se mueven hacia el lado simétrico y se dividen en tres haces. Uno va a la médula espinal, otro al cerebelo y el tercero a la formación reticular del tronco del encéfalo.

Las neuronas que dan origen a esta vía participan en el control del tono muscular. Las vías rubrocerebelosa y rubroreticular proporcionan coordinación de la actividad. neuronas piramidales Neuronas de la corteza y del cerebelo implicadas en la organización de los movimientos voluntarios.

El tracto vestibuloespinal (tractus vestibulospinalis) comienza a partir de las neuronas del núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters), que se encuentra en el bulbo raquídeo. Este núcleo regula la actividad de las neuronas motoras de la médula espinal, asegura el tono muscular, la coordinación de movimientos y el equilibrio.

La vía reticular-médula espinal, o reticuloespinal (tractus reticulospinalis), va desde la formación reticular del tronco del encéfalo hasta las neuronas motoras de la médula espinal, a través de las cuales la formación reticular regula el tono muscular.

El daño al aparato de conducción de la médula espinal provoca trastornos del sistema motor o sensorial debajo del sitio del daño.

Cruzar el tracto piramidal provoca hipertonicidad muscular debajo de la sección transversal (las motoneuronas de la médula espinal se liberan de la influencia inhibidora de las células piramidales de la corteza) y, como consecuencia, parálisis espástica.

Cuando se cruzan las vías sensibles, los músculos, las articulaciones, el dolor y otras sensibilidades debajo del sitio de sección de la médula espinal se pierden por completo.

Los haces ascendentes espinocerebral (v. fig. 4.10) conectan segmentos de la médula espinal con las estructuras del cerebro. Estas vías están representadas por las vías de la sensibilidad propioceptiva, talámica, espinocerebelosa, espinoreticular. Su función es transmitir información al cerebro sobre estímulos extero, intero y propioceptivos.

La vía propioceptiva (fascículos delgados y en forma de cuña) parte de los receptores de sensibilidad profunda de los músculos de los tendones, el periostio y las membranas articulares. El haz delgado comienza en los ganglios, que recopilan información de las partes caudales del cuerpo, la pelvis y las extremidades inferiores. El fascículo en forma de cuña comienza en los ganglios, que recopilan información de los músculos del pecho y las extremidades superiores. Desde el ganglio espinal, los axones van a las raíces dorsales de la médula espinal, a la sustancia blanca de los cordones posteriores y se elevan a los núcleos delgados y en forma de cuña del bulbo raquídeo. Aquí se produce el primer cambio a una nueva neurona, luego el camino va a los núcleos laterales del tálamo del hemisferio cerebral opuesto, se cambia a una nueva neurona, es decir, se produce el segundo cambio. Desde el tálamo, el camino asciende hasta las neuronas de la capa IV del área somatosensorial de la corteza. Las fibras de estos tractos desprenden colaterales en cada segmento de la médula espinal, lo que crea la posibilidad de corregir la postura de todo el cuerpo. La velocidad de excitación a lo largo de las fibras de este tracto alcanza los 60-100 m/s.

El tracto espinotalámico (tractus spinothalamicus), la vía principal de la sensibilidad de la piel, comienza con el dolor, la temperatura, los receptores táctiles y los barorreceptores de la piel. El dolor, la temperatura y las señales táctiles de los receptores de la piel van a ganglio espinal, luego a través de la raíz dorsal hasta el asta dorsal de la médula espinal (primer cambio). Las neuronas sensoriales del asta dorsal envían axones al lado opuesto de la médula espinal y ascienden a lo largo del cordón lateral hasta el tálamo; la velocidad de excitación a lo largo de ellos es de 1-30 m/s (segundo cambio), de aquí al área sensorial de la corteza cerebral. Algunas de las fibras de los receptores de la piel van al tálamo a lo largo de la médula anterior de la médula espinal.

Los tractos espinocerebelosos (tractus spinocerebellares) se encuentran en los cordones laterales de la médula espinal y están representados por un tracto espinocerebeloso anterior que no se cruza (haz de Gowers) y un tracto espinocerebeloso posterior de doble cruce (haz de Flexig). Por tanto, todos los haces espinocerebelosos comienzan en el lado izquierdo del cuerpo y terminan en el lóbulo izquierdo del cerebelo; de la misma forma, el lóbulo derecho del cerebelo recibe información únicamente de su lado del cuerpo. Esta información proviene de los receptores del tendón de Golgi, propioceptores, receptores de presión y tacto. La velocidad de excitación a lo largo de estas vías alcanza los 110-120 m/s.

Las principales vías de la médula espinal.

Sin proponernos la tarea de enumerar todas las vías del sistema nervioso central, consideremos los principios básicos de la organización de estas vías utilizando el ejemplo de las más importantes (Fig. 30). Las vías del sistema nervioso central se dividen en:

ascendiendo- están formados por los axones de las células cuyos cuerpos se encuentran en la sustancia gris de la médula espinal. Estos axones de la sustancia blanca se dirigen a las partes superiores de la médula espinal, el tronco del encéfalo y la corteza cerebral.

descendiendo– están formados por los axones de células cuyos cuerpos se encuentran en varios núcleos del cerebro. Estos axones descienden a través de la sustancia blanca hasta diversos segmentos espinales, penetran en la sustancia gris y dejan sus terminaciones en algunas de sus células.

Se forma un grupo separado. propioespinal realizar caminos. Pueden ser ascendentes o descendentes, pero no se extienden más allá de la médula espinal. Después de atravesar varios segmentos, regresan a la materia gris de la médula espinal. Estos caminos se encuentran en la parte más profunda. lateral Y ventral cordones, conectan los distintos centros nerviosos de la médula espinal. Por ejemplo, los centros de la parte inferior y miembros superiores.

Caminos ascendentes.

Los tractos de Gaulle (fascículo delgado) y Burdach (fascículo en forma de cuña). Los principales haces ascendentes pasan a través de los cordones dorsales de la médula espinal y representan los axones de las neuronas aferentes. ganglios dorsales. Recorren toda la médula espinal y terminan en la zona. oblongo cerebro en los núcleos del cordón dorsal, que se denominan núcleos de Gaulle y Burdach. Por eso se llaman tracto de Gaulle Y tracto Burdach.

1. El primer eslabón de las neuronas:

a. Las fibras ubicadas más medialmente en la médula transportan señales aferentes desde la parte inferior del cuerpo, principalmente desde las extremidades inferiores, hasta el núcleo de Gaulle.

b. Las fibras ubicadas lateralmente van al núcleo de Burdach y transmiten señales aferentes desde receptores en la parte superior del torso y las extremidades anteriores.

2. Segundo eslabón de neuronas:

A su vez, los axones de las células de los núcleos de Gaulle y Burdach en el tronco del encéfalo se cruzan y se elevan en forma de un haz denso hasta intermedio cerebro Este haz de fibras, ya formado por los axones de las células de los núcleos de Gaulle y Burdach, se llama lemnisco medial.

3. El tercer eslabón de las neuronas.:

Las células de los núcleos del diencéfalo desprenden axones que van a la corteza cerebral.

Todos los demás caminos ascendentes no comienzan desde las neuronas de los ganglios espinales, sino desde las neuronas ubicadas en materia gris de la médula espinal. En consecuencia, sus fibras no son de primer orden, sino de segundo orden.

1. El primer enlace Las neuronas de los ganglios espinales también sirven en estas vías, pero en la materia gris dejan sus terminaciones en células de una especie de "segundo eslabón".

Las células de este "segundo enlace" envían sus axones a los núcleos del tronco del encéfalo y a la corteza cerebral. La mayor parte de las fibras de estas vías pasan por el cordón lateral.

Haces espinotalámicos (ventral y lateral).

2. Segundo eslabón de neuronas:

Comienza en la base del asta dorsal de la médula espinal. Los axones de las neuronas que forman este camino se mueven hacia el lado contralateral (opuesto), ingresan a la sustancia blanca del cordón lateral o ventral opuesto y se elevan a través de todo médula espinal Y tronco encefálico hasta los granos intermedio cerebro

2. El tercer eslabón de las neuronas.:

Las neuronas de los núcleos del diencéfalo transfieren impulsos a la corteza cerebral.

Todas las vías descritas anteriormente (Gaull, Burdach y espinotalámica) conectan las áreas receptivas de cada lado del cuerpo con neuronas corticales. lo contrario hemisferios.

Vías espinocerebelosas. Dos vías más que pasan a través de los cordones laterales conectan la médula espinal con corteza cerebelosa.

Camino flexible - Ubicado más dorsalmente y contiene fibras que no pasan al lado opuesto del cerebro. Esta vía en la médula espinal parte de las neuronas del núcleo de Clarke, cuyos axones llegan al bulbo raquídeo y entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

Manera del gobernante - Ubicado más ventralmente, contiene fibras que suben por el cordón lateral del lado opuesto del cuerpo, pero en el tronco del encéfalo estas fibras se cruzan nuevamente y ingresan a la corteza cerebelosa por el lado donde comenzó este camino. En la médula espinal parte de los núcleos de la zona intermedia, los axones ingresan al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior.

Si la corteza cerebral siempre está conectada con fibras aferentes del lado opuesto del cuerpo, entonces la corteza cerebelosa recibe fibras principalmente de estructuras neurales. del mismo nombre lados.

Vías descendentes. Las fibras aguas abajo también se dividen en varios caminos. Los nombres de estas vías se basan en los nombres de las partes del cerebro en las que se originan.

Tractos corticoespinales (lateral y ventral) formado por axones células piramidales capas inferiores de la zona motora de la corteza cerebral. Estos caminos a menudo se llaman piramidal. Las fibras pasan sustancia blanca de los hemisferios cerebrales, base de los pedúnculos del mesencéfalo, a lo largo de las secciones ventrales Puente Varoliev Y oblongo cerebro en dorsal cerebro.

oh Lateral el camino cruza en la base de las pirámides del bulbo raquídeo y termina en las neuronas de la base del asta dorsal.

oh Ventral el camino atraviesa las pirámides del bulbo raquídeo sin cruzarlas. Antes de ingresar al asta anterior de la sustancia gris del segmento correspondiente de la médula espinal, las fibras de esta vía se mueven hacia el lado opuesto y terminan en las neuronas motoras de los astas anteriores del lado contralateral.

Así, de una forma u otra, el área motora de la corteza cerebral siempre está asociada a neuronas. opuesto lados de la médula espinal.

Tracto rubroespinal – camino principal descendente mesencéfalo, empieza a núcleo rojo. Los axones de las neuronas del núcleo rojo se cruzan inmediatamente debajo de él y, como parte de la sustancia blanca del cordón lateral, descienden a los segmentos de la médula espinal y terminan en las células de la región intermedia de la sustancia gris. Esto se debe al hecho de que el sistema rubroespinal, junto con el sistema piramidal, es el principal sistema de control de la actividad de la médula espinal.

Tracto tectoespinal – Se origina en las neuronas. cuadrigémino del mesencéfalo y llega a las neuronas motoras de las astas anteriores.

Vías que comienzan en el bulbo raquídeo:

vestibuloespinal– parte de los núcleos vestibulares, principalmente de las células del núcleo de Deiters.

reticuloespinal– comienza a partir de una extensa acumulación de células nerviosas de la formación reticular, ocupando parte central tronco encefálico. Las fibras de cada una de estas vías terminan en neuronas en la parte medial del asta anterior de la sustancia gris de la médula espinal. La mayor parte de las terminaciones se encuentran en las células intercalares.

oliva-espinal- formado por los axones de las células oliva del bulbo raquídeo, termina en las neuronas motoras de los astas anteriores de la médula espinal.

Sección 4

CEREBRO

EN sistema nervioso Las células nerviosas no se encuentran aisladas. Entran en contacto entre sí, formando cadenas de neuronas, conductoras de impulsos. El proceso largo de una neurona: la neurita (axón) entra en contacto con los procesos cortos (dendritas) o el cuerpo de otra neurona que se encuentra al lado de la cadena.

A lo largo de circuitos neuronales los impulsos nerviosos moverse en una dirección estrictamente definida, lo que se debe a las características estructurales de las células nerviosas y las sinapsis. (“polarización dinámica”). Algunas cadenas de neuronas transportan un impulso en dirección centrípeta, desde su lugar de origen en la periferia (en la piel, membranas mucosas, órganos, paredes de los vasos) hasta el sistema nervioso central (médula espinal y cerebro). El primero de esta cadena es neurona sensorial (aferente), percibir la irritación y transformarla en un impulso nervioso. Otras cadenas de neuronas conducen impulsos en dirección centrífuga, desde el cerebro o la médula espinal hasta la periferia, hasta el órgano de trabajo. La neurona que transmite el impulso al órgano de trabajo es eferente.

Las cadenas de neuronas de un organismo vivo forman arcos reflejos.

Un arco reflejo es una cadena de células nerviosas, que incluye necesariamente las primeras neuronas sensibles y las últimas motoras (o secretoras), a lo largo de las cuales el impulso se mueve desde el lugar de origen hasta el lugar de aplicación (músculos, glándulas y otros órganos). tejidos). Los arcos reflejos más simples son de dos y tres neuronas y se cierran al nivel de un segmento de la médula espinal. En un arco reflejo de tres neuronas, la primera neurona está representada por una célula sensible, a lo largo de la cual pasa el impulso desde el lugar de origen en la zona sensible. terminación nerviosa(receptor), ubicado en la piel u otros órganos, se mueve primero a lo largo del proceso periférico (como parte del nervio). Luego, el impulso avanza a lo largo del proceso central de la composición. espina dorsal nervio espinal, que se dirige a uno de los núcleos del asta posterior de la médula espinal, o a lo largo de fibras sensoriales nervios craneales a los núcleos sensibles correspondientes. Aquí el impulso se transmite a la siguiente neurona, cuyo proceso se dirige desde el asta posterior al asta anterior, a las células de los núcleos (motores) del asta anterior. Esta segunda neurona realiza una función conductora. Transmite un impulso desde la neurona sensible (aferente) a la tercera. motor(eferente). Una neurona conductora es interneurona, ya que se sitúa entre la neurona sensitiva, por un lado, y la motora (o secretora), por otro. El cuerpo de la tercera neurona (eferente, efectora, motora) se encuentra en el asta anterior de la médula espinal, y su axón es parte de la raíz anterior, y luego el nervio espinal se extiende hasta el órgano de trabajo (músculo).

Con el desarrollo de la médula espinal y el cerebro, las conexiones del sistema nervioso también se volvieron más complejas. Se han formado arcos reflejos complejos multineuronales, en cuya construcción y funciones participan células nerviosas ubicadas en los segmentos suprayacentes de la médula espinal, en los núcleos del tronco encefálico, los hemisferios e incluso en la corteza cerebral. Los procesos de las células nerviosas que conducen los impulsos nerviosos desde la médula espinal a los núcleos y la corteza del cerebro y en la dirección opuesta forman haces (fasciculi).

Haces de fibras nerviosas que conectan funcionalmente homogéneas o Varias áreas La materia gris del sistema nervioso central, que ocupa un lugar determinado en la sustancia blanca del cerebro y la médula espinal y conduce el mismo impulso, se llama realizar caminos.

En la médula espinal y el cerebro, según su estructura y función, se distinguen tres grupos de vías: asociativas, comisurales y de proyección.

Las fibras nerviosas asociativas (asociaciones de neurofibras) conectan áreas de materia gris, varios centros funcionales (corteza cerebral, núcleos) dentro de la mitad del cerebro. Hay fibras asociativas cortas y largas (caminos). Las fibras cortas conectan áreas cercanas de materia gris y están ubicadas dentro de un lóbulo del cerebro (haces de fibras intralobares). Algunas fibras de asociación que conectan la materia gris de las circunvoluciones vecinas no se extienden más allá de la corteza (intracorticales). Tienen la forma de la letra 0 y se denominan fibras arqueadas del cerebro (fibrae arcuatae cerebri). Las fibras nerviosas de asociación que se extienden hacia la sustancia blanca del hemisferio (fuera de la corteza) se denominan extracortical.

Las largas fibras de asociación conectan áreas de materia gris muy alejadas entre sí, pertenecientes a diferentes acciones(haces de fibras interlobares). Estos son haces de fibras bien definidos que se pueden ver en una muestra macroscópica del cerebro. Las vías asociativas largas incluyen las siguientes: el fascículo longitudinal superior (fasciculus longitudinalis superior), que se encuentra en la parte superior de la sustancia blanca del hemisferio cerebral y conecta la corteza del lóbulo frontal con los lóbulos parietal y occipital; el fascículo longitudinal inferior (fasciculus longitudinalis inferior), que se encuentra en las partes inferiores del hemisferio y conecta la corteza del lóbulo temporal con el lóbulo occipital; ganchos, fascículo uncinatus, que, arqueándose delante de la ínsula, conecta la corteza en la región del polo frontal con la parte anterior del lóbulo temporal. En la médula espinal, las fibras de asociación conectan células de materia gris que pertenecen a diferentes segmentos y forman sus propios haces anteriores, laterales y posteriores. (paquetes intersegmentarios)(fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Están ubicados directamente al lado de la materia gris. Los haces cortos conectan segmentos adyacentes y se extienden en 2-3 segmentos, los haces largos conectan segmentos de la médula espinal que están muy separados entre sí.

Las fibras nerviosas comisurales (comisurales) (neurofibras comisurales) conectan la materia gris de los hemisferios derecho e izquierdo, centros similares de las mitades derecha e izquierda del cerebro para coordinar sus funciones. Las fibras comisurales pasan de un hemisferio al otro formando comisuras (cuerpo calloso, comisura del fondo de saco, comisura anterior). El cuerpo calloso, que se encuentra sólo en los mamíferos, contiene fibras que conectan partes nuevas y más jóvenes del cerebro, centros corticales hemisferios derecho e izquierdo. En la sustancia blanca de los hemisferios, las fibras del cuerpo calloso divergen en forma de abanico, formando el resplandor del cuerpo calloso (radiatio corporis callosi).

Las fibras comisurales que recorren la rodilla y el pico del cuerpo calloso conectan las áreas entre sí. lóbulo frontal hemisferios derecho e izquierdo del cerebro. Curvados hacia adelante, los haces de estas fibras parecen cubrir la parte anterior de la fisura longitudinal del cerebro en ambos lados y forman las pinzas frontales (fórceps frontalis). En el tronco del cuerpo calloso hay fibras nerviosas que conectan la corteza de las circunvoluciones central, parietal y lóbulos temporales dos hemisferios del cerebro. El esplenio del cuerpo calloso está formado por fibras comisurales que conectan el occipital y el secciones posteriores Lóbulos parietales de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. Curvándose hacia atrás, los haces de estas fibras cubren las secciones posteriores de la fisura longitudinal del cerebro y forman las pinzas occipitales (fórceps occipitales).

Las fibras comisurales pasan como parte de la comisura anterior del cerebro (commissura rostralis, s. anterior) y la comisura del fondo de saco (commissura fornicis). La mayoría de las fibras comisurales que forman la comisura anterior son haces que conectan entre sí las zonas anteromediales de la corteza de los lóbulos temporales de ambos hemisferios además de las fibras del cuerpo calloso. La comisura anterior también contiene haces de fibras comisurales, débilmente expresadas en humanos, que van desde la zona del triángulo olfatorio de un lado del cerebro hasta la misma zona del otro lado. La comisura del fondo de saco contiene fibras comisurales que conectan las áreas corticales de los lóbulos temporales derecho e izquierdo de los hemisferios cerebrales, los hipocampos derecho e izquierdo.

Las fibras nerviosas de proyección (neurofibras proectiones) conectan las partes subyacentes del cerebro (médula espinal) con el cerebro, así como los núcleos del tronco del encéfalo con los ganglios basales ( cuerpo estriado) y la corteza y, a la inversa, la corteza cerebral, los ganglios basales con los núcleos del tronco del encéfalo y la médula espinal. Con la ayuda de fibras de proyección que llegan a la corteza cerebral, las imágenes del mundo exterior se proyectan en la corteza como en una pantalla, donde tiene lugar un análisis superior de los impulsos recibidos aquí y su evaluación consciente. En el grupo de vías de proyección se distinguen sistemas de fibras ascendentes y descendentes.

Caminos de proyección ascendentes(aferente, sensitivo) transportan impulsos al cerebro, a sus centros subcorticales y superiores (a la corteza), resultantes de la influencia de factores en el cuerpo ambiente externo, incluso de los sentidos, así como impulsos de los órganos del movimiento, órganos internos y vasos sanguíneos. Según la naturaleza de los impulsos conducidos, las trayectorias de proyección ascendente se dividen en tres grupos.

1. Las vías exteroceptivas (del latín exter. externus - externo, externo) transportan impulsos (dolor, temperatura, tacto y presión) resultantes de la influencia del entorno externo en piel, así como impulsos de los sentidos superiores (vista, oído, gusto, olfato).
2. Las vías propioceptivas (del latín proprius - propio) conducen impulsos de los órganos del movimiento (de músculos, tendones, cápsulas articulares, ligamentos), transportan información sobre la posición de las partes del cuerpo y el rango de movimientos.
3. Las vías interoceptivas (del latín interior - interno) conducen impulsos desde órganos internos, vasos, donde los quimio, baro y mecanorreceptores perciben el estado del entorno interno del cuerpo, la tasa metabólica, la química sanguínea, fluidos de tejidos, linfa, presión vascular

Vías exteroceptivas. La vía de la sensibilidad al dolor y la temperatura: el tracto espinotalámico lateral (tractus spinothalamicus lateralis) consta de tres neuronas. Las vías sensibles generalmente reciben nombres teniendo en cuenta la topografía: el lugar del comienzo y el final de la segunda neurona. Por ejemplo, en el tracto espinotalámico, una segunda neurona se extiende desde la médula espinal, donde se encuentra el cuerpo celular en el asta dorsal, hasta el tálamo, donde el axón de esa neurona hace sinapsis con la célula de una tercera neurona. Los receptores de la primera neurona (sensible), que perciben la sensación de dolor y temperatura, se encuentran en la piel y las membranas mucosas, y la neurita de la tercera neurona termina en la corteza de la circunvolución poscentral, donde se encuentra el extremo cortical de la Se encuentra el analizador de sensibilidad general. El cuerpo de la primera célula sensible se encuentra en el ganglio espinal, y su proceso central, como parte de la raíz dorsal, va al asta dorsal de la médula espinal y termina con sinapsis en las células de la segunda neurona. El axón de la segunda neurona, cuyo cuerpo se encuentra en el asta dorsal, se dirige hacia el lado opuesto de la médula espinal a través de su comisura gris anterior y ingresa al funículo lateral, donde ingresa al tracto espinotalámico lateral. Desde la médula espinal, el haz se eleva hacia el bulbo raquídeo y se encuentra detrás del núcleo oliva, y en el tegmento de la protuberancia y el mesencéfalo se encuentra en el borde exterior del lemnisco medial. La segunda neurona del tracto espinotalámico lateral termina con sinapsis en las células del núcleo dorsal lateral del tálamo. Aquí se encuentran los cuerpos de la tercera neurona, cuyos procesos celulares pasan a través de la pata posterior de la cápsula interna y forman parte de haces de fibras divergentes en forma de abanico que forman la corona radiada. Estas fibras llegan a la corteza cerebral, su circunvolución poscentral. Aquí terminan en sinapsis con células de la cuarta capa (placa granular interna). Las fibras de la tercera neurona de la vía sensible (ascendente) que conecta el tálamo con la corteza forman haces talamocorticales (fasciculi thalamocorticalis): fibras talamoparietales (fibras thalamoparietales). El tracto espinotalámico lateral es una vía completamente cruzada (todas las fibras de la segunda neurona pasan al lado opuesto), por lo tanto, cuando se daña la mitad de la médula espinal, el dolor y la sensibilidad a la temperatura en el lado opuesto del daño desaparecen por completo.

La vía del tacto y la presión, el tracto espinotalámico anterior (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), transporta impulsos desde la piel, donde se encuentran los receptores que perciben la sensación de presión y el tacto. Los impulsos van a la corteza cerebral, a la circunvolución poscentral, la ubicación del extremo cortical del analizador de sensibilidad general. Los cuerpos celulares de la primera neurona se encuentran en el ganglio espinal y sus procesos centrales forman parte de la raíz dorsal. nervios espinales se envían al asta posterior de la médula espinal, donde terminan en sinapsis en las células de la segunda neurona. Los axones de la segunda neurona se mueven hacia el lado opuesto de la médula espinal (a través de la comisura gris anterior), ingresan a la médula anterior y, como parte de ella, suben al cerebro. En su recorrido en el bulbo raquídeo, los axones de este trayecto se unen desde el lado lateral a las fibras del lemnisco medial y desembocan en el tálamo, en su núcleo dorsal lateral, con sinapsis en las células de la tercera neurona. Las fibras de la tercera neurona atraviesan la cápsula interna (pedúnculo posterior) y, como parte de la corona radiada, llegan a la cuarta capa de la corteza de la circunvolución poscentral.

Cabe señalar que no todas las fibras que transportan impulsos de tacto y presión pasan al lado opuesto de la médula espinal. Parte de las fibras del camino conductor del tacto y la presión es parte de funículo posterior la médula espinal (su lado) junto con los axones de la vía de la sensibilidad propioceptiva en dirección cortical. En este sentido, cuando se daña una mitad de la médula espinal, la sensación cutánea del tacto y la presión en el lado opuesto no desaparece por completo, como sensibilidad al dolor, pero solo disminuye. Esta transición hacia el lado opuesto ocurre en parte en el bulbo raquídeo.

Vías propioceptivas. La vía de la sensibilidad propioceptiva de la dirección cortical (tractus bulbothalamicus - BNA) se llama así porque conduce impulsos del sentido músculo-articular a la corteza cerebral, hacia la circunvolución poscentral. Las terminaciones sensibles (receptores) de la primera neurona se encuentran en músculos, tendones, cápsulas articulares y ligamentos. Las señales sobre el tono muscular, la tensión de los tendones y el estado del sistema musculoesquelético en su conjunto (impulsos de sensibilidad propioceptiva) permiten a una persona evaluar la posición de las partes del cuerpo (cabeza, torso, extremidades) en el espacio, así como durante el movimiento. y realizar movimientos conscientes específicos y su corrección. Los cuerpos de las primeras neuronas se encuentran en el ganglio espinal. Los procesos centrales de estas células, como parte de la raíz dorsal, se dirigen al cordón dorsal, sin pasar por el asta dorsal, y luego suben al bulbo raquídeo hasta los núcleos delgados y cuneados. Los axones que transportan impulsos propioceptivos ingresan a la médula dorsal comenzando desde los segmentos inferiores de la médula espinal. Cada haz de axones posterior es adyacente a los haces existentes en el lado lateral. Así, las secciones externas del cordón posterior (haz en forma de cuña, haz de Burdach) están ocupadas por axones de células que llevan a cabo la inervación propioceptiva en la parte superior del tórax. regiones cervicales cuerpo y miembros superiores. Axones que ocupan parte interna cordón posterior (haz delgado, haz de Gaulle), conduce impulsos propioceptivos desde las extremidades inferiores y la mitad inferior del cuerpo. Los procesos centrales de la primera neurona terminan con sinapsis de su lado, en las células de la segunda neurona, cuyos cuerpos se encuentran en los núcleos delgados y en forma de cuña del bulbo raquídeo. Los axones de las células de la segunda neurona emergen de estos núcleos, se doblan arqueadamente hacia adelante y medialmente al nivel del ángulo inferior de la fosa romboidal y en la capa interoliva pasan al lado opuesto, formando una decusación de los bucles mediales (decussatio lemniscorum medialis). El haz de fibras que mira en dirección medial y pasa hacia el otro lado se llama fibras arqueadas internas (fibrae arcuatae internae), que son la sección inicial del asa medial (lemniscus medialis). Las fibras del asa medial del puente se ubican en su parte posterior (en el neumático), casi en el límite con la parte anterior (entre los haces de fibras del cuerpo trapezoidal). En el tegmento del mesencéfalo, un haz de fibras del lemnisco medial ocupa un lugar dorsolateral al núcleo rojo y termina en el núcleo dorsal lateral del tálamo con sinapsis en las células de la tercera neurona. Los axones de las células de la tercera neurona llegan a la circunvolución poscentral a través de la pata posterior de la cápsula interna y como parte de la corona radiada.

Parte de las fibras de la segunda neurona, al salir de los núcleos delgados y en forma de cuña, se dobla hacia afuera y se divide en dos haces. Un haz son las fibras arqueadas externas posteriores (fibras arcuatae externae dorsales, s. posteriores), dirigidas al pedúnculo cerebeloso inferior de su costado y que terminan en la corteza del vermis cerebeloso. Las fibras del segundo haz, las fibras arqueadas externas anteriores (fibras arcuatae externae ventrales, s. anteriores), van hacia adelante, pasan al lado opuesto, se doblan alrededor del núcleo olivar desde el lado lateral y también a través del pedúnculo cerebeloso inferior se dirigen a la corteza del vermis cerebeloso. Las fibras extrínsecas arqueadas anterior y posterior transportan impulsos propioceptivos al cerebelo.

Vía propioceptiva también se cruza la dirección cortical. Los axones de la segunda neurona pasan al lado opuesto no en la médula espinal, sino en el bulbo raquídeo. Cuando la médula espinal se daña en el lado donde surgen los impulsos propioceptivos (en el caso de una lesión del tronco encefálico, en el lado opuesto), se pierde la idea del estado del sistema musculoesquelético, la posición de las partes del cuerpo en el espacio. , y la coordinación de movimientos se ve afectada.

Junto a la vía propioceptiva que transporta impulsos a la corteza cerebral, cabe mencionar las vías propioceptivas espinocerebelosas anterior y posterior. A través de estas vías, el cerebelo recibe información de los centros sensoriales ubicados debajo (la médula espinal) sobre el estado del sistema musculoesquelético, y participa en la coordinación refleja de los movimientos que aseguran el equilibrio del cuerpo sin la participación de las partes superiores de el cerebro (corteza cerebral).

El tracto espinocerebeloso posterior (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; haz de Flexig) transmite impulsos propioceptivos desde músculos, tendones y articulaciones al cerebelo. Los cuerpos celulares de la primera neurona (sensible) están ubicados en el ganglio espinal y sus procesos centrales, como parte de la raíz dorsal, se dirigen al asta dorsal de la médula espinal y terminan con sinapsis en las células del núcleo torácico (Clark). núcleo), que se encuentra en la parte medial de la base del asta dorsal. Las células del núcleo torácico son la segunda neurona del tracto espinocerebeloso posterior. Los axones de estas células salen del cordón lateral de su lado, hacia su parte posterior, se elevan y a través del pedúnculo cerebeloso inferior ingresan al cerebelo, a las células de la corteza del vermis. Aquí es donde termina el tracto espinocerebeloso.

Es posible rastrear los sistemas de fibras a través de los cuales el impulso de la corteza del vermis llega al núcleo rojo, al hemisferio cerebeloso e incluso a las partes suprayacentes del cerebro: la corteza cerebral. Desde la corteza del vermis, a través de los núcleos corchosos y esféricos, el impulso a través del pedúnculo cerebeloso superior se dirige al núcleo rojo del lado opuesto (tracto cerebeloso). La corteza del vermis está conectada por fibras asociativas a la corteza del hemisferio cerebeloso, desde donde los impulsos ingresan al núcleo dentado del cerebelo.

Con el desarrollo de centros superiores de sensibilidad y movimientos voluntarios en la corteza cerebral, también surgieron conexiones entre el cerebelo y la corteza a través del tálamo. Así, desde el núcleo dentado, los axones de sus células salen a través del pedúnculo cerebeloso superior hacia el tegmento del puente, pasan al lado opuesto y se dirigen al tálamo. Habiendo pasado a la siguiente neurona en el tálamo, el impulso sigue hasta la corteza cerebral, hasta la circunvolución poscentral.

El tracto espinocerebeloso anterior (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; haz de Govers) tiene una estructura más compleja que el posterior, ya que pasa por el cordón lateral del lado opuesto, regresando al cerebelo por su lado. El cuerpo celular de la primera neurona se encuentra en el ganglio espinal. Su proceso periférico tiene terminaciones (receptores) en músculos, tendones y cápsulas articulares. El proceso central de la célula de la primera neurona como parte de la raíz dorsal ingresa a la médula espinal y termina con sinapsis en las células adyacentes al núcleo torácico en el lado lateral. Los axones de las células de esta segunda neurona pasan a través de la comisura gris anterior hacia el cordón lateral del lado opuesto, hacia su parte anterior, y se elevan hasta el nivel del istmo del rombencéfalo. En este punto, las fibras del tracto espinocerebeloso anterior regresan a su lado y, a través del pedúnculo cerebeloso superior, ingresan a la corteza del vermis de su lado, en sus secciones anterosuperiores. Así, el tracto espinocerebeloso anterior, habiendo completado un camino complejo y doblemente cruzado, regresa al mismo lado en el que se originaron los impulsos propioceptivos. Los impulsos propioceptivos que ingresan a la corteza del vermis a lo largo de la vía propioceptiva espinocerebelosa anterior también se transmiten al núcleo rojo y, a través del núcleo dentado, a la corteza cerebral (a la circunvolución poscentral).

Esquemas de la estructura de las vías visuales. analizadores auditivos, el gusto y el olfato se analizan en las secciones pertinentes de anatomía (ver “Órganos de los sentidos”).

Las vías de proyección descendente (efectoras, eferentes) conducen impulsos desde la corteza, los centros subcorticales a las secciones subyacentes, a los núcleos del tronco del encéfalo y a los núcleos motores de los astas anteriores de la médula espinal. Estos caminos se pueden dividir en dos grupos:

1. motor principal o camino piramidal(tractos cortico-nucleares y corticoespinales), transporta impulsos de movimientos voluntarios desde la corteza cerebral a músculos esqueléticos cabeza, cuello, torso, extremidades a través de los correspondientes núcleos motores del cerebro y médula espinal;
2. vías motoras extrapiramidales(tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, etc.) transmiten impulsos desde los centros subcorticales a los núcleos motores de los nervios craneal y espinal, y luego a los músculos.

El tracto piramidal (tractus Pyramidalis) incluye un sistema de fibras a lo largo del cual los impulsos motores de la corteza cerebral, de la circunvolución precentral, de las neuronas gigantopiramidales (células de Betz) se dirigen a los núcleos motores de los nervios craneales y los astas anteriores de la columna vertebral. médula, y de ellos a los músculos esqueléticos. Teniendo en cuenta la dirección de las fibras, así como la ubicación de los haces en el tronco del encéfalo y la médula espinal, el tracto piramidal se divide en tres partes:

1. corticonuclear - a los núcleos de los nervios craneales;
2. corticoespinal lateral: a los núcleos de los cuernos anteriores de la médula espinal;
3. corticoespinal anterior: también a los cuernos anteriores de la médula espinal.

El tracto corticonuclear (tractus corticonuclearis) es un conjunto de procesos de neuronas piramidales gigantes que desde la corteza tercio inferior de la circunvolución precentral descienden hasta la cápsula interna y pasan a través de su rodilla. A continuación, las fibras del tracto nuclear cortical van a la base del pedúnculo cerebral, formando la parte medial de los tractos piramidales. Los haces corticonuclear y corticoespinal ocupan los 3/5 medios de la base del pedúnculo cerebral. Comenzando desde el mesencéfalo y más allá, en la protuberancia y el bulbo raquídeo, las fibras del tracto corticonuclear pasan al lado opuesto de los núcleos motores de los nervios craneales: III y IV - en el mesencéfalo; V, VI, VII - en el puente; IX, X, XI, XII - en el bulbo raquídeo. La vía corticonuclear termina en estos núcleos. Sus fibras constituyentes forman sinapsis con las células motoras de estos núcleos. Los procesos de las células motoras mencionadas salen del cerebro como parte de los nervios craneales correspondientes y se dirigen a los músculos esqueléticos de la cabeza y el cuello y los inervan.

Los tractos corticoespinales lateral y anterior (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) también comienzan desde las neuronas gigantopiramidales de la circunvolución precentral, sus 2/3 superiores. Los axones de estas células se dirigen a la cápsula interna, pasan a través de la parte anterior de su pedúnculo posterior (inmediatamente detrás de las fibras del tracto corticonuclear) y descienden a la base del pedúnculo cerebral, donde ocupan un lugar lateral al tracto corticonuclear. A continuación, las fibras corticoespinales descienden a la parte anterior (base) de la protuberancia, penetran en los haces de fibras de la protuberancia que corren en dirección transversal y salen al bulbo raquídeo, donde forman crestas que sobresalen en su superficie anterior (inferior). pirámides. En la parte inferior del bulbo raquídeo, algunas de las fibras pasan al lado opuesto y continúan hacia el cordón lateral de la médula espinal, terminando gradualmente en los cuernos anteriores de la médula espinal con sinapsis en las células motoras de sus núcleos. Esta parte de los tractos piramidales, involucrada en la formación de la decusación piramidal (decusación motora), se llama tracto corticoespinal lateral. Aquellas fibras del tracto corticoespinal que no participan en la formación de la decusación piramidal y no pasan al lado opuesto continúan su recorrido hacia abajo como parte del cordón anterior de la médula espinal. Estas fibras forman tracto corticoespinal anterior. Luego, estas fibras también pasan al lado opuesto, pero a través de la comisura blanca de la médula espinal y terminan en las células motoras del asta anterior del lado opuesto de la médula espinal. El tracto corticoespinal anterior, situado en el funículo anterior, es más joven en términos evolutivos que el lateral. Sus fibras descienden principalmente hasta el nivel de los segmentos cervical y torácico de la médula espinal.

Cabe señalar que todos los caminos piramidales están cruzados, es decir. sus fibras, en el camino hacia la siguiente neurona, tarde o temprano pasan al lado opuesto. Por lo tanto, el daño a las fibras de los tractos piramidales con daño unilateral a la médula espinal (o cerebral) conduce a la parálisis de los músculos del lado opuesto, que reciben inervación de los segmentos que se encuentran debajo del sitio del daño.

Las segundas neuronas de la voluntaria descendente. vía motora(corticoespinales) son células de los cuernos anteriores de la médula espinal, cuyos procesos largos emergen de la médula espinal como parte de las raíces anteriores y se envían como parte de los nervios espinales para inervar los músculos esqueléticos.

Vías extrapiramidales combinados en un grupo, a diferencia de los tractos piramidales más nuevos, son evolutivamente más antiguos y tienen conexiones extensas en el tronco del encéfalo y con la corteza cerebral, que ha asumido las funciones de seguimiento y control del sistema extrapiramidal. La corteza cerebral, que recibe impulsos tanto a través de vías sensoriales ascendentes directas (dirección cortical) como de centros subcorticales, controla las funciones motoras del cuerpo a través de vías extrapiramidales y piramidales. La corteza cerebral influye en las funciones motoras de la médula espinal a través del sistema de núcleos rojos del cerebelo, a través de la formación reticular, que tiene conexiones con el tálamo y el cuerpo estriado, y a través de los núcleos vestibulares. Así, el número de centros sistema extrapiramidal Incluye los núcleos rojos, una de cuyas funciones es mantener el tono muscular necesario para mantener el cuerpo en estado de equilibrio sin esfuerzo de voluntad. Los núcleos rojos, que también pertenecen a la formación reticular, reciben impulsos de la corteza cerebral, el cerebelo (de las vías propioceptivas del cerebelo) y ellos mismos tienen conexiones con núcleos motores astas anteriores de la médula espinal.

El tracto núcleo-espinal rojo (trdctus rubrospinalis) es parte del arco reflejo, cuya parte aferente son las vías propioceptivas espinal-cerebelosas. Esta vía se origina en el núcleo rojo (haz de Monakov), pasa al lado opuesto (decusación de Forel) y desciende en el funículo lateral de la médula espinal, terminando en las células motoras de la médula espinal. Las fibras de esta vía pasan por la parte posterior (tegmento) del puente y las partes laterales del bulbo raquídeo.

Un vínculo importante en la coordinación de las funciones motoras del cuerpo humano es el tracto vestibuloespinal (tractus vestibulospinalis). Conecta los núcleos del aparato vestibular con los cuernos anteriores de la médula espinal y proporciona reacciones de ajuste del cuerpo en caso de desequilibrio. Los axones de las células del núcleo vestibular lateral participan en la formación del cordón vestibular. (Núcleo de Deiters), así como el núcleo vestibular inferior (raíz descendente) del nervio vestibulococlear. Estas fibras descienden en la parte lateral del cordón anterior de la médula espinal (en el borde con el cordón lateral) y terminan en las células motoras de los cuernos anteriores de la médula espinal. Los núcleos que forman el tracto vestibuloespinal están en conexión directa con el cerebelo, así como con el fascículo longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), que a su vez está conectado con los núcleos de los nervios oculomotores. La presencia de conexiones con los núcleos de los nervios oculomotores asegura la preservación de la posición. globos oculares(dirección del eje visual) al girar la cabeza y el cuello. Acumulaciones celulares de la formación reticular del tronco del encéfalo, principalmente del núcleo intermedio (núcleo intersticialis, núcleo de Cajal), el núcleo de la comisura epitalámica (posterior), el núcleo de Darkshevich, al que provienen las fibras de los núcleos basales de los hemisferios cerebrales.

Las funciones del cerebelo, que participa en la coordinación de los movimientos de la cabeza, el tronco y las extremidades y que a su vez está conectado con los núcleos rojos y el aparato vestibular, se controlan desde la corteza cerebral a través del puente que recorre el tracto corticopontocerebelo (tractus corticopontocerebellaris). . Esta vía consta de dos neuronas. Los cuerpos celulares de la primera neurona se encuentran en la corteza de los lóbulos frontal, temporal, parietal y occipital. Sus procesos, las fibras espinales corticales (fibras corticopontinae), se dirigen a la cápsula interna y la atraviesan. Las fibras del lóbulo frontal, que pueden denominarse fibras frontopontinas (fibrae frontopontinae), pasan a través de la rama anterior de la cápsula interna. Fibras nerviosas desde los lóbulos temporal, parietal y occipital pasan por la rama posterior de la cápsula interna. A continuación, las fibras del tracto corticopontino pasan a través de la base del pedúnculo cerebral. Desde el lóbulo frontal, las fibras pasan a través de la parte más medial de la base del pedúnculo cerebral, medial a las fibras corticonucleares. Desde los lóbulos parietales y otros lóbulos de los hemisferios cerebrales pasan por la parte más lateral, hacia afuera de los haces corticoespinales. En la parte anterior (en la base) de la protuberancia, las fibras del tracto corticopontino terminan con sinapsis en las células del núcleo de la protuberancia del mismo lado del cerebro. Las células de los núcleos pontinos con sus prolongaciones constituyen la segunda neurona de la vía cortico-cerebelosa. Los axones de las células de los núcleos de la protuberancia están plegados en haces: fibras transversales del puente (fibrae pontis transversae), que pasan hacia el lado opuesto, cruzan los haces de fibras descendentes de los tractos piramidales en la dirección transversal y se dirigen a través de el pedúnculo cerebeloso medio al hemisferio cerebeloso del lado opuesto.

Así, las vías del cerebro y la médula espinal establecen conexiones entre los centros aferentes y eferentes (efectores) y participan en la formación de complejos. arcos reflejos en el cuerpo humano. Algunas vías (sistemas de fibras) comienzan o terminan en núcleos evolutivamente más antiguos ubicados en el tronco del encéfalo, proporcionando funciones que tienen cierta automaticidad. Estas funciones (por ejemplo, tono muscular, movimientos reflejos automáticos) se llevan a cabo sin la participación de la conciencia, aunque bajo el control de la corteza cerebral. Otras vías transmiten impulsos a la corteza cerebral, a las partes superiores del sistema nervioso central, o desde la corteza a los centros subcorticales (a los ganglios basales, los núcleos del tronco del encéfalo y la médula espinal). Las vías unen funcionalmente el cuerpo en un todo y aseguran la coherencia de sus acciones.