Características de los núcleos basales. El papel de los ganglios basales en el suministro de funciones motoras

Ganglios basales (núcleos basales) - este es un sistema estriopalidar, que consta de tres pares de núcleos grandes, inmersos en la sustancia blanca del telencéfalo en la base de los hemisferios cerebrales, y que conectan las zonas de la corteza sensorial y asociativa con la corteza motora.

Estructura

La parte filogenéticamente antigua de los ganglios basales es la bola pálida, la formación posterior es el cuerpo estriado y la parte más joven es la valla.

La bola pálida consta de segmentos externos e internos; estriado - del núcleo caudado y la concha. La cerca está ubicada entre el caparazón y la corteza insular (insular). Funcionalmente, los ganglios basales también incluyen los núcleos subtalámicos y la sustancia negra.

Conexiones funcionales de los ganglios basales.

Los impulsos aferentes excitatorios entran principalmente en el cuerpo estriado (en el núcleo caudado) principalmente desde tres fuentes:

1) de todas las áreas de la corteza directa e indirectamente a través del tálamo;

2) de núcleos inespecíficos del tálamo;

3) de sustancia negra.

Entre las conexiones eferentes de los ganglios basales, se pueden señalar tres salidas principales:

• desde el cuerpo estriado, vías inhibitorias van directamente a la bola pálida y con la participación del núcleo subtalámico; desde la bola pálida comienza el camino eferente más importante de los núcleos basales, yendo principalmente a los núcleos motores ventrales del tálamo, desde ellos el camino excitatorio va a la corteza motora;
• parte de las fibras eferentes del globo pálido y el cuerpo estriado van a los centros del tronco encefálico (la formación reticular, el núcleo rojo y más allá de la médula espinal), y también a través de la oliva inferior al cerebelo;
• desde el cuerpo estriado, las vías inhibitorias van a la sustancia negra y, después de cambiar, a los núcleos del tálamo.

Por lo tanto, los ganglios basales son intermedios. Conectan la corteza asociativa y, en parte, la sensorial con la corteza motora. Por lo tanto, en la estructura de los núcleos basales, se distinguen varios bucles funcionales paralelos que los conectan con la corteza cerebral.

Figura 1. Esquema de bucles funcionales que pasan a través de los ganglios basales:

1 - bucle motor esquelético; 2 - bucle oculomotor; 3 - bucle complejo; DC, corteza motora; PMC, corteza premotora; SSC, corteza somatosensorial; PFC, corteza de asociación prefrontal; P8 - campo de la octava corteza frontal; P7 - campo de la séptima corteza parietal; FAC, corteza de asociación frontal; VLA, núcleo ventrolateral; MDN, núcleo mediodorsal; PVN, núcleo ventral anterior; BS - bola pálida; CV es materia negra.

El circuito esquelético-motor conecta las áreas premotora, motora y somatosensorial de la corteza con el putamen. El impulso de este va a la bola pálida y la sustancia negra y luego regresa a través del núcleo motor ventrolateral a la corteza premotora. Se cree que este bucle sirve para regular parámetros de movimiento tales como amplitud, fuerza, dirección.

El circuito oculomotor conecta las áreas de la corteza que controlan la dirección de la mirada con el núcleo caudado. De allí, el impulso se dirige al globo pálido y a la sustancia negra, desde donde se proyecta, respectivamente, a los núcleos asociativo mediodorsal y ventral de relevo anterior del tálamo, y desde ellos regresa al campo oculomotor frontal 8. Este bucle participa en la regulación de los movimientos oculares espasmódicos (sakkals).

También se supone la existencia de bucles complejos, a lo largo de los cuales los impulsos de las zonas asociativas frontales de la corteza ingresan al núcleo caudado, el globo pálido y la sustancia negra. Luego, a través de los núcleos mediodorsal y ventral anterior del tálamo, regresa a la corteza frontal asociativa. Se cree que estos bucles están involucrados en la implementación de las funciones psicofisiológicas superiores del cerebro: el control de las motivaciones, la predicción y la actividad cognitiva.

Funciones

Funciones del cuerpo estriado

Efecto del cuerpo estriado sobre el globo pálido. La influencia se lleva a cabo principalmente por el mediador inhibidor GABA. Sin embargo, algunas de las neuronas del globo pálido dan respuestas mixtas y algunas solo dan EPSP. Es decir, el cuerpo estriado tiene un doble efecto sobre la bola pálida: inhibitorio y excitatorio, con predominio del inhibitorio.

Influencia del cuerpo estriado sobre la sustancia negra. Hay conexiones bilaterales entre la sustancia negra y el cuerpo estriado. Las neuronas estriatales tienen un efecto inhibitorio sobre las neuronas de la sustancia negra. A su vez, las neuronas de la sustancia negra tienen un efecto modulador sobre la actividad de fondo de las neuronas del cuerpo estriado. Además de afectar el cuerpo estriado, la sustancia negra tiene un efecto inhibitorio sobre las neuronas del tálamo.

Influencia del cuerpo estriado sobre el tálamo. La irritación del cuerpo estriado provoca la aparición de ritmos de gran amplitud en el tálamo, característicos de la fase de sueño no REM. La destrucción del cuerpo estriado interrumpe el ciclo sueño-vigilia al reducir la duración del sueño.

Influencia del cuerpo estriado en la corteza motora. El núcleo caudado del cuerpo estriado “rompe” los grados de libertad de movimiento que son innecesarios en determinadas condiciones, asegurando así la formación de una clara reacción motora defensiva.

Estimulación del cuerpo estriado. La estimulación del cuerpo estriado en sus diversas partes provoca varias reacciones: girar la cabeza y el torso en dirección opuesta a la irritación; retraso en la producción de alimentos; supresión del dolor.

La derrota del cuerpo estriado. La derrota del núcleo caudado del estriado conduce a hipercinesia (movimientos excesivos): corea y atetosis.

Funciones de la bola pálida

Desde el cuerpo estriado, la bola pálida recibe una influencia predominantemente inhibidora y parcialmente excitatoria. Pero tiene un efecto modulador sobre la corteza motora, el cerebelo, el núcleo rojo y la formación reticular. La bola pálida tiene un efecto activador sobre el centro del hambre y la saciedad. La destrucción de la bola pálida conduce a la debilidad, la somnolencia, el embotamiento emocional.

Los resultados de la actividad de todos los ganglios basales:

• desarrollo junto con el cerebelo de actos motores complejos;
• control de parámetros de movimiento (fuerza, amplitud, velocidad y dirección);
• regulación del ciclo sueño-vigilia;
• participación en el mecanismo de formación de reflejos condicionados, formas complejas de percepción (por ejemplo, comprensión del texto);
• participación en el acto de inhibición de las reacciones agresivas.

Los ganglios basales incluyen las siguientes formaciones anatómicas:

el cuerpo estriado (striatum), que consta del núcleo caudado y la concha; bola pálida (pallidum), subdividida en secciones internas y externas; sustancia negra y núcleo subtalámico de Lewis.

Funciones de glucosa en sangre:

1. Centros de reflejos e instintos incondicionados complejos
2. Participación en la formación de reflejos condicionados
3. Coordinación del tono muscular y movimientos voluntarios. Control de amplitud, fuerza, dirección de movimientos
4. Coordinación de actos motores combinados
5. Control de movimientos oculares (sacadas).
6. Programación de movimientos intencionados complejos
7. Centros de inhibición de reacciones agresivas.
8. Funciones mentales superiores (motivación, previsión, actividad cognitiva). Formas complejas de percepción de información externa (por ejemplo, comprensión de textos)
9. Participa en los mecanismos del sueño

Conexiones aferentes de los ganglios basales.

La mayoría de las señales aferentes que llegan a los ganglios basales ingresan al cuerpo estriado. Estas señales provienen casi exclusivamente de tres fuentes:

- de todas las áreas de la corteza cerebral;

- de los núcleos intralaminares del tálamo;

- de la sustancia negra (a lo largo de la vía dopaminérgica).

Las fibras eferentes del cuerpo estriado van al globo pálido y la sustancia negra. A partir de este último, no solo comienza la vía dopaminérgica hacia el estriado, sino también las vías que conducen al tálamo.

El más importante de todos los tractos eferentes de los ganglios basales se origina en la parte interna del globo pálido y termina en el tálamo, así como en el techo del mesencéfalo. A través de las formaciones del tallo, con las que están conectados los ganglios basales, los impulsos centrífugos siguen al aparato motor segmentario y los músculos a lo largo de los conductores descendentes.

- de núcleos rojos - a lo largo del tracto rubroespinal;

- desde el núcleo de Darkshevich - a lo largo del haz longitudinal posterior hasta los núcleos de los nervios 3, 4,6 y a través de él hasta el núcleo del nervio vestibular;

- desde el núcleo del nervio vestibular - a lo largo del tracto vestibuloespinal;

- desde el quadrigemina - a lo largo del tracto tectoespinal;

- desde la formación reticular - a lo largo del tracto reticuloespinal.

Así, los ganglios basales desempeñan principalmente el papel de un eslabón intermedio en la cadena que conecta las áreas motoras de la corteza con todas las demás áreas de la misma.

Síntomas de daño a los ganglios basales.

El daño a los ganglios basales se acompaña de una amplia variedad de trastornos del movimiento. De todos estos trastornos, el síndrome de Parkinson es el más conocido.

Marcha - cauteloso, con pasos pequeños, lentos, que recuerdan el andar de un anciano. La iniciación del movimiento se rompe: no es posible avanzar inmediatamente. Pero en el futuro, el paciente no puede detenerse de inmediato: aún continúa siendo empujado hacia adelante.

expresiones faciales- extremadamente pobre, su rostro adquiere una expresión congelada como una máscara. Una sonrisa, una mueca de llanto con emociones surgen tardíamente y desaparecen con la misma lentitud.

pose normal- la espalda está doblada, la cabeza está inclinada hacia el pecho, los brazos están doblados en los codos, en las muñecas, las piernas están en las articulaciones de las rodillas (postura del peticionario).

Discurso- silencioso, monótono, sordo, sin suficiente modulación y sonoridad.

acinesia- (hipocinesia) - Grandes dificultades en la manifestación e iniciación motora: dificultad para iniciar y completar el movimiento.

Rigidez muscular- un aumento constante del tono muscular, independientemente de la posición de las articulaciones y de los movimientos. El paciente, habiendo tomado una determinada posición, la mantiene durante mucho tiempo, incluso si no es cómoda. "Se congela" en la posición aceptada: rigidez plástica o de cera. Con movimientos pasivos, los músculos no se relajan gradualmente, sino de forma intermitente, como en pasos.

temblor de reposo- el temblor, que se observa en reposo, se expresa en las extremidades distales, a veces en el maxilar inferior y se caracteriza por baja amplitud, frecuencia y ritmo. El temblor desaparece durante los movimientos decididos y se reanuda después de su finalización (a diferencia del temblor cerebeloso, que aparece durante el movimiento y desaparece en reposo).

El síndrome de Parkinson está asociado con la destrucción del camino (freno), que va desde la sustancia negra hasta el cuerpo estriado. En la región del cuerpo estriado, las fibras de esta vía liberan el neurotransmisor dopamina. La manifestación del parkinsonismo y, en particular, la acinesia se tratan con éxito con la introducción del precursor de la dopamina, la dopa. Por el contrario, la destrucción del globo pálido y del tálamo (núcleo ventrolateral), que interrumpe el camino hacia la corteza motora, conduce a la supresión de los movimientos involuntarios, pero no alivia la acinesia.

Con el daño al núcleo caudado, se desarrolla atetosis: en las partes distales de las extremidades, se observan movimientos lentos, parecidos a gusanos y retorcidos en ciertos intervalos, durante los cuales la extremidad asume posiciones antinaturales. La atetosis puede ser limitada o generalizada.

Cuando se daña el caparazón, se desarrolla corea: se diferencia de la atetosis en la velocidad de las contracciones y se observa en las extremidades proximales y en la cara. Es característico un cambio rápido en la localización de las convulsiones, luego los músculos faciales se contraen, luego los músculos de la pierna, simultáneamente los músculos oculares y el brazo, etc. En casos severos, el paciente se vuelve como un payaso. A menudo hay muecas, palmadas, el habla está alterada. Los movimientos se vuelven amplios, redundantes, danzantes.

El cuerpo humano está formado por una gran cantidad de órganos y estructuras, siendo los principales el cerebro y el corazón. El corazón es el motor de la vida, y el cerebro es el coordinador de todos los procesos. Además del conocimiento sobre las partes principales del cerebro, debe conocer los ganglios basales.

Los ganglios basales son responsables del movimiento y la coordinación.

Los núcleos basales (ganglios) son acumulaciones de materia gris que forman grupos de núcleos. Esta parte del cerebro es responsable del movimiento y la coordinación.

Funciones que proporcionan los ganglios

La actividad motora se manifiesta debido al control constante del tracto piramidal (corticoespiral). Pero no lo proporciona por completo. Algunas de las funciones son asumidas por los ganglios basales. La enfermedad de Parkinson o enfermedad de Wilson está causada precisamente por trastornos patológicos de acúmulos subcorticales de sustancia gris. Las funciones de los ganglios basales se consideran vitales y sus trastornos son difíciles de tratar.

Según los científicos, la tarea principal del trabajo de los núcleos no es la actividad motora en sí, sino su control sobre el funcionamiento, así como la conexión de los grupos musculares y el sistema nervioso. Hay una función de control sobre los movimientos humanos. Caracteriza esta interacción de dos sistemas, que incluye la acumulación de sustancia subcortical. Los sistemas estriopalidar y límbico tienen sus propias características funcionales. El primero tiende a controlar la contracción muscular, que en conjunto forma la coordinación. El segundo está sujeto al trabajo y organización de las funciones vegetativas. Su falla conduce no solo a la descoordinación de una persona, sino también a una violación de la actividad mental del cerebro.

Las fallas en el funcionamiento de los núcleos conducen a un deterioro de la función cerebral.

Características estructurales

Los núcleos basales del cerebro tienen una estructura compleja. Según la estructura anatómica, incluyen:

• estriado (cuerpo estriado);
• amigdaloidio (cuerpo en forma de almendra);
• cerca.

El estudio moderno de estas acumulaciones ha creado una nueva y conveniente división de los núcleos en una acumulación de sustancia negra y una cubierta de núcleo. Pero tal estructura figurativa no brinda una imagen completa de las conexiones anatómicas y los neurotransmisores, por lo que es la estructura anatómica la que debe considerarse. Así, el concepto de cuerpo estriado se caracteriza por la acumulación de sustancia blanca y gris. Son visibles en una sección horizontal de los hemisferios cerebrales.

Ganglios basales es un término complejo que incluye conceptos sobre la estructura y las funciones del cuerpo estriado y la amígdala. Además, el cuerpo estriado consta del ganglio lenticular y caudado. Su ubicación y conexión tiene sus propias características. Los ganglios basales del cerebro están separados por una cápsula neuronal. El ganglio caudado está asociado con el tálamo.

El ganglio caudado está asociado con el tálamo.

Características de la estructura del ganglio caudado.

El segundo tipo de neuronas de Golgi es idéntico a la estructura del núcleo caudado. Las neuronas juegan un papel importante en la formación de acumulaciones de materia gris. Esto se nota por las características similares que los unen. La delgadez del axón y el acortamiento de las dendritas son idénticos. Este núcleo proporciona sus funciones principales con sus propias conexiones con secciones y departamentos individuales del cerebro:

• tálamo;
• bola pálida;
• cerebelo;
• sustancia negra;
• núcleos del vestíbulo.

La versatilidad de los núcleos los convierte en una de las partes más importantes del cerebro. Los ganglios basales y sus conexiones proporcionan no solo coordinación de movimientos, sino también funciones autónomas. No debemos olvidar que los ganglios también son responsables de las capacidades integradoras y cognitivas.

El núcleo caudado, con sus conexiones con partes individuales del cerebro, forma una única red neuronal cerrada. Y una interrupción en el trabajo de cualquiera de sus secciones puede causar serios problemas en la actividad neuromotora de una persona.

Las neuronas son esenciales para la materia gris del cerebro.

Características de la estructura del núcleo lenticular.

Los ganglios basales están interconectados por cápsulas neuronales. El núcleo lenticular se encuentra fuera del caudado y tiene una conexión externa con él. Este ganglio tiene forma de ángulo con una cápsula ubicada en el medio. La superficie interna del núcleo está conectada con los hemisferios cerebrales y la superficie externa forma una conexión con la cabeza del ganglio caudado.

La materia blanca es un tabique que separa el núcleo lenticular en dos sistemas principales que difieren en color. Los que tienen un tinte oscuro son la cáscara. Y los que son más ligeros, se refieren a la estructura de la bola pálida. Los científicos modernos que trabajan en el campo de la neurocirugía consideran que el ganglio lentiforme es parte del sistema estriopalidar. Sus funciones están asociadas a la acción autonómica de termorregulación, así como a procesos metabólicos. El papel del núcleo excede significativamente al del hipotálamo en estas funciones.

Valla y amígdala

Una valla es una fina capa de materia gris. Tiene características propias asociadas a la estructura y relaciones con la concha y la "isla":

• la cerca está rodeada por una sustancia blanca;
• la cerca está conectada al cuerpo y al caparazón por conexiones neuronales internas y externas;
• el caparazón bordea la amígdala.

Los científicos creen que la amígdala realiza varias funciones. Además de los principales relacionados con el sistema límbico, es un componente del departamento encargado del sentido del olfato.

La conexión es confirmada por las fibras nerviosas que conectan el lóbulo olfativo con la sustancia perforada. Por lo tanto, la amígdala y su trabajo son parte integral de la organización y control del trabajo mental. El estado psicológico de una persona también sufre.

La amígdala realiza principalmente una función olfativa.

¿A qué problemas conduce la disfunción ganglionar?

Las fallas y trastornos patológicos resultantes en los ganglios basales conducen rápidamente a un deterioro de la condición humana. No solo sufre su bienestar, sino también la calidad de la actividad mental. Una persona con interrupciones en el trabajo de esta parte del cerebro puede desorientarse, sufrir depresión, etc. Esto se debe a dos tipos de patologías: neoplasias e insuficiencia funcional.

Cualquier neoplasia en la parte subcortical de los núcleos es peligrosa. Su aparición y desarrollo conduce a la discapacidad e incluso a la muerte. Por lo tanto, ante los más mínimos síntomas de patología, debe consultar a un médico con fines de diagnóstico y tratamiento. La culpa de la formación de quistes u otras neoplasias son:

• degeneración de las células nerviosas;
• ataque por agentes infecciosos;
• trauma;
• hemorragia.

La insuficiencia funcional se diagnostica con menos frecuencia. Esto se debe a la naturaleza de la aparición de dicha patología. Se manifiesta con mayor frecuencia en los bebés durante el período de maduración del sistema nervioso. En los adultos, el fracaso se caracteriza por accidentes cerebrovasculares o traumatismos previos.

Los estudios muestran que la falla funcional de los núcleos en más del 50% de los casos es la causa principal de la aparición de signos de la enfermedad de Parkinson en la vejez. El tratamiento de dicha enfermedad depende de la gravedad de la patología en sí y de la oportunidad de contactar a los especialistas.

Características del diagnóstico y tratamiento.

Ante el menor signo de una violación de la actividad de los ganglios basales, debe comunicarse con un neurólogo. La razón de esto puede ser los siguientes síntomas:

• violación de la actividad motora de los músculos;
• temblor;
• espasmos musculares frecuentes;
• movimientos incontrolados de las extremidades;
• problemas de memoria

El diagnóstico de enfermedades se lleva a cabo sobre la base de un examen general. Si es necesario, el paciente puede ser derivado para un escáner cerebral. Este tipo de estudio puede mostrar zonas disfuncionales no solo en los ganglios basales, sino también en otras partes del cerebro.

El tratamiento de las disfunciones de los ganglios basales es ineficaz. Muy a menudo, la terapia reduce los síntomas. Pero para que el resultado sea permanente, debe tratarse de por vida. Cualquier rotura puede afectar negativamente al bienestar del paciente.

Ganglios basales, o núcleos subcorticales, son estructuras cerebrales estrechamente interconectadas ubicadas en las profundidades de los hemisferios cerebrales entre los lóbulos frontales y.

Los ganglios basales son formaciones emparejadas y consisten en núcleos de materia gris separados por capas de fibras blancas de las cápsulas interna y externa del cerebro. EN composición de los ganglios basales incluye: cuerpo estriado, que consta de un núcleo de cola y una concha, una bola pálida y una valla. Desde un punto de vista funcional, en ocasiones el concepto de ganglio basal también incluye el núcleo subtalámico y la sustancia negra (fig. 1). El gran tamaño de estos núcleos y la similitud de estructura en diferentes especies sugieren que hacen una gran contribución a la organización del cerebro de los vertebrados terrestres.

Las principales funciones de los ganglios basales:

• Participación en la formación y almacenamiento de programas de reacciones motoras congénitas y adquiridas y coordinación de estas reacciones (principal)
• Regulación del tono muscular
• Regulación de funciones vegetativas (procesos tróficos, metabolismo de carbohidratos, salivación y lagrimeo, respiración, etc.)
• Regulación de la sensibilidad del organismo a la percepción de estímulos (somáticos, auditivos, visuales, etc.)
• Regulación del INB (reacciones emocionales, memoria, velocidad de desarrollo de nuevos reflejos condicionados, velocidad de cambio de una forma de actividad a otra)

Arroz. 1. Las conexiones aferentes y eferentes más importantes de los ganglios basales: 1 núcleo paraventricular; 2 núcleo ventrolateral; 3 núcleos medianos del tálamo; SN - núcleo subtalámico; 4 - tracto corticoespinal; 5 - tracto cortico-puente; 6 - camino eferente desde la bola pálida hasta el mesencéfalo

Desde hace tiempo se sabe por observaciones clínicas que una de las consecuencias de las enfermedades de los ganglios basales es deterioro del tono muscular y el movimiento. Sobre esta base, se podría suponer que los ganglios basales deben estar conectados con los centros motores del tronco encefálico y la médula espinal. Los métodos de investigación modernos han demostrado que los axones de sus neuronas no siguen en dirección descendente a los núcleos motores del tronco y la médula espinal, y el daño a los ganglios no se acompaña de paresia muscular, como es el caso del daño a otros descendentes vías motoras. La mayoría de las fibras eferentes de los ganglios basales siguen en dirección ascendente a la motora y otras áreas de la corteza cerebral.

Conexiones aferentes

La estructura de los ganglios basales., a las neuronas de las que se reciben la mayoría de las señales aferentes, es cuerpo estriado. Sus neuronas reciben señales de la corteza cerebral, núcleos talámicos, grupos de células de la sustancia negra del diencéfalo que contienen dopamina y de las neuronas del núcleo del rafe que contienen serotonina. Al mismo tiempo, las neuronas de la capa estriatal reciben señales principalmente de la corteza somatosensorial primaria y motora primaria, y las neuronas del núcleo caudado (señales polisensoriales ya preintegradas) de las neuronas de las áreas asociativas de la corteza cerebral. Un análisis de las conexiones aferentes de los núcleos basales con otras estructuras cerebrales sugiere que de ellas los ganglios reciben no solo información relacionada con los movimientos, sino también información que puede reflejar el estado de actividad general del cerebro y asociarse con sus funciones cognitivas superiores y emociones

Las señales recibidas se someten a un complejo procesamiento en los ganglios basales, en el que intervienen sus diversas estructuras, interconectadas por numerosas conexiones internas y que contienen varios tipos de neuronas. Entre estas neuronas, la mayoría son neuronas estriatales GABAérgicas, que envían axones a las neuronas del globo pálido y la sustancia negra. Estas neuronas también producen dinorfina y encefalina. Una gran parte de la transmisión y procesamiento de señales dentro de los ganglios basales está ocupada por sus interneuronas colinérgicas excitatorias con dendritas ampliamente ramificadas. Los axones de las neuronas de la sustancia negra, que secretan dopamina, convergen en estas neuronas.

Las conexiones eferentes en los ganglios basales se utilizan para enviar señales procesadas en los ganglios a otras estructuras cerebrales. Las neuronas que forman las principales vías eferentes de los ganglios basales se ubican principalmente en los segmentos externo e interno del globo pálido y en la sustancia negra, recibiendo señales aferentes principalmente del cuerpo estriado. Parte de las fibras eferentes del globo pálido siguen los núcleos intralaminares del tálamo y de allí al cuerpo estriado, formando una red neural subcortical. La mayoría de los axones de las neuronas eferentes del segmento interno del globo pálido siguen a través de la cápsula interna a las neuronas de los núcleos ventrales del tálamo, y desde ellas a la corteza motora prefrontal y adicional de los hemisferios cerebrales. A través de conexiones con áreas motoras de la corteza cerebral, los ganglios basales influyen en el control de los movimientos realizados por la corteza a través de la corticoespinal y otras vías motoras descendentes.

El núcleo caudado recibe señales aferentes de las áreas asociativas de la corteza cerebral y, una vez procesadas, envía señales eferentes principalmente a la corteza prefrontal. Se supone que estas conexiones son la base para la participación de los ganglios basales en la resolución de problemas relacionados con la preparación y ejecución de movimientos. Entonces, si el núcleo caudado está dañado en los monos, la capacidad de realizar movimientos que requieren información del aparato de memoria espacial (por ejemplo, dar cuenta de dónde se encuentra un objeto) se ve afectada.

Los ganglios basales están conectados por conexiones eferentes con la formación reticular del diencéfalo, a través de la cual participan en el control de la marcha, así como con las neuronas del colículo superior, a través de las cuales pueden controlar los movimientos de los ojos y la cabeza.

Teniendo en cuenta las conexiones aferentes y eferentes de los ganglios basales con la corteza y otras estructuras cerebrales, se distinguen varias redes o bucles neuronales que pasan por los ganglios o terminan en su interior. bucle de motor Está formado por neuronas de la corteza motora primaria, sensoriomotora primaria y motora suplementaria, cuyos axones siguen a las neuronas del putamen y luego a través del globo pálido y el tálamo llegan a las neuronas de la corteza motora suplementaria. Bucle oculomotor formado por neuronas de los campos motores 8, 6 y campo sensorial 7, cuyos axones siguen al núcleo caudado y luego a las neuronas del campo ocular frontal 8. Bucles prefrontales formado por neuronas de la corteza prefrontal, cuyos axones siguen a las neuronas del núcleo caudado, cuerpo negro, bola pálida y núcleos ventrales del tálamo para luego llegar a las neuronas de la corteza prefrontal. Bucle de Kamchataya formado por neuronas del giro circular, corteza orbitofrontal, algunas áreas de la corteza temporal, estrechamente relacionadas con las estructuras del sistema límbico. Los axones de estas neuronas siguen las neuronas del cuerpo estriado ventral, el globo pálido, el tálamo mediodorsal y más allá de las neuronas de aquellas áreas de la corteza en las que comenzó el bucle. Como se puede observar, cada asa está formada por múltiples conexiones corticoestriadas, que, tras atravesar los ganglios basales, siguen por una zona limitada del tálamo hasta una única zona específica de la corteza.

Las áreas de la corteza que envían señales a uno u otro bucle están funcionalmente conectadas entre sí.

Funciones de los ganglios basales

Los bucles neurales de los ganglios basales son la base morfológica de sus funciones principales. Entre ellos se encuentra la participación de los ganglios basales en la preparación y ejecución de los movimientos. Las características de la participación de los ganglios basales en el desempeño de esta función se derivan de las observaciones de la naturaleza de los trastornos del movimiento en las enfermedades de los ganglios. Se supone que los ganglios basales juegan un papel importante en la planificación, programación y ejecución de movimientos complejos iniciados por la corteza cerebral.

Con su participación, la idea abstracta de movimiento se convierte en un programa motor de acciones voluntarias complejas. Su ejemplo puede ser acciones tales como la implementación simultánea de varios movimientos en articulaciones separadas. En efecto, al registrar la actividad bioeléctrica de las neuronas de los ganglios basales durante la ejecución de movimientos voluntarios, se observa un aumento en las neuronas de los núcleos subtalámicos, la valla, el segmento interno de la bola pálida y la parte reticular de la negra. cuerpo.

Un aumento en la actividad de las neuronas en los ganglios basales se inicia por una afluencia de señales excitatorias a las neuronas del cuerpo estriado desde la corteza cerebral, mediada por la liberación de glutamato. Estas mismas neuronas reciben un flujo de señales de la sustancia negra, que tiene un efecto inhibitorio sobre las neuronas del cuerpo estriado (a través de la liberación de GABA) y ayuda a concentrar la influencia de las neuronas corticales en ciertos grupos de neuronas del cuerpo estriado. Al mismo tiempo, sus neuronas reciben señales aferentes del tálamo con información sobre el estado de actividad de otras áreas del cerebro relacionadas con la organización de los movimientos.

Las neuronas estriatales integran todos estos flujos de información y los transmiten a las neuronas del globo pálido y la parte reticular de la sustancia negra, y además, pero por vías eferentes, estas señales se transmiten a través del tálamo a las áreas motoras del cerebro. corteza, en la que se lleva a cabo la preparación e iniciación del próximo movimiento. Se supone que los ganglios basales, incluso en la etapa de preparación del movimiento, seleccionan el tipo de movimiento necesario para lograr el objetivo, la selección de los grupos musculares necesarios para su implementación efectiva. Probablemente, los ganglios basales están involucrados en los procesos de aprendizaje motor mediante la repetición de movimientos, y su función es elegir las formas óptimas de implementar movimientos complejos para lograr el resultado deseado. Con la participación de los ganglios basales, se logra la eliminación de la redundancia de movimientos.

Otra de las funciones motrices de los ganglios basales es la participación en la ejecución de movimientos automáticos o motricidad. Cuando los ganglios basales están dañados, la persona los realiza a un ritmo más lento, menos automatizado, con menos precisión. La destrucción o daño bilateral de la valla y la bola pálida en una persona se acompaña de la aparición de un comportamiento motor obsesivo-obligatorio y la aparición de movimientos estereotipados elementales. El daño bilateral o la extirpación del globo pálido conduce a una disminución de la actividad motora e hipocinesia, mientras que el daño unilateral a este núcleo no afecta o tiene poco efecto sobre las funciones motoras.

Daño a los ganglios basales

La patología en la región de los ganglios basales en humanos se acompaña de la aparición de movimientos voluntarios involuntarios y alterados, así como una violación de la distribución del tono muscular y la postura. Los movimientos involuntarios suelen aparecer durante la vigilia tranquila y desaparecen durante el sueño. Hay dos grandes grupos de trastornos del movimiento: con dominancia hipocinesia- bradicinesia, acinesia y rigidez, que son más pronunciadas en el parkinsonismo; con predominio de la hipercinesia, que es más característica de la corea de Huntington.

Trastornos motores hipercinéticos puede aparecer temblor de reposo- contracciones rítmicas involuntarias de los músculos de las partes distal y proximal de las extremidades, la cabeza y otras partes del cuerpo. En otros casos, pueden aparecer corea- movimientos bruscos, rápidos y violentos de los músculos del tronco, extremidades, cara (muecas), que aparecen como consecuencia de la degeneración de las neuronas del núcleo caudado, mancha azulada y otras estructuras. En el núcleo caudado, se encontró una disminución en el nivel de neurotransmisores - GABA, acetilcolina y neuromoduladores - encefalina, sustancia P, dinorfina y colecistoquinina. Una de las manifestaciones de la corea es atetosis- movimientos de contorsión lentos y prolongados de las partes distales de las extremidades, debido a una violación de la función de la valla.

Como resultado del daño unilateral (con hemorragia) o bilateral de los núcleos subtalámicos, balismo, manifestado por movimientos repentinos, violentos, de gran amplitud e intensidad, palpitantes, rápidos en el lado opuesto (hemibalismo) o en ambos lados del cuerpo. Las enfermedades en la región estriatal pueden conducir al desarrollo distonía, que se manifiesta por movimientos retorcidos violentos, lentos, repetitivos, de los músculos del brazo, cuello o torso. Un ejemplo de distonía local es una contracción involuntaria de los músculos del antebrazo y la mano durante la escritura: espasmo de escritura. Las enfermedades en los ganglios basales pueden conducir al desarrollo de tics, que se caracterizan por movimientos violentos repentinos y breves de los músculos de varias partes del cuerpo.

La violación del tono muscular en enfermedades de los ganglios basales se manifiesta por rigidez muscular. Si está presente, el intento de cambiar la posición de las articulaciones se acompaña de un movimiento en el paciente que recuerda al de una rueda dentada. La resistencia ejercida por los músculos se produce a ciertos intervalos. En otros casos, puede desarrollarse rigidez cérea, en la que se mantiene la resistencia en todo el rango de movimiento de la articulación.

Trastornos motores hipocinéticos se manifiestan por un retraso o incapacidad para iniciar un movimiento (acinesia), lentitud en la ejecución de los movimientos y su finalización (bradicinesia).

Las alteraciones de las funciones motoras en las enfermedades de los ganglios basales pueden ser de naturaleza mixta, asemejándose a la paresia muscular o, por el contrario, a su espasticidad. Al mismo tiempo, los trastornos del movimiento pueden desarrollarse desde la incapacidad para iniciar el movimiento hasta la incapacidad para suprimir los movimientos involuntarios.

Junto con los trastornos del movimiento graves e incapacitantes, otra característica diagnóstica del parkinsonismo es un rostro inexpresivo, a menudo denominado máscara parkinsoniana. Uno de sus signos es la insuficiencia o imposibilidad del cambio de mirada espontáneo. La mirada del paciente puede permanecer fija, pero puede moverla cuando se le ordene en la dirección del objeto visual. Estos hechos sugieren que los ganglios basales están involucrados en el control del cambio de mirada y la atención visual utilizando una red neuronal oculomotora compleja.

Uno de los posibles mecanismos para el desarrollo de trastornos motores y, en particular, oculomotores en caso de daño a los ganglios basales puede ser una violación de la transmisión de señales en las redes neuronales debido a una violación del equilibrio neuromediano. En personas sanas, la actividad de las neuronas estriatales está bajo una influencia equilibrada de señales inhibidoras aferentes (dopamina, GAM K) de la sustancia negra y señales excitatorias (glutamato) de la corteza sensoriomotora. Uno de los mecanismos para mantener este equilibrio es su regulación por señales del globo pálido. El desequilibrio en la dirección del predominio de las influencias inhibitorias limita la posibilidad de llegar a la información sensorial en las áreas motoras de la corteza cerebral y conduce a una disminución de la actividad motora (hipocinesia), que se observa en el parkinsonismo. La pérdida de neuronas dopaminérgicas inhibidoras por parte de los ganglios basales (durante enfermedades o con la edad) puede facilitar el flujo de información sensorial hacia el sistema motor y aumentar su actividad, como se observa en la corea de Huntington.

Una de las pruebas de que el equilibrio de los neurotransmisores es importante en la ejecución de las funciones motoras de los ganglios basales, y su violación se acompaña de insuficiencia motora, es el hecho clínicamente confirmado de que la mejora de las funciones motoras en el parkinsonismo se logra tomando L-dopa. , un precursor de la síntesis de dopamina, que penetra en el cerebro a través de la barrera hematoencefálica. En el cerebro, bajo la influencia de la enzima dopamina carboxilasa, se convierte en dopamina, lo que contribuye a eliminar la deficiencia de dopamina. El tratamiento del parkinsonismo con L-dopa es actualmente el método más eficaz, cuyo uso ha permitido no sólo aliviar el estado de los pacientes, sino también aumentar su esperanza de vida.

Se han desarrollado y aplicado métodos de corrección quirúrgica de trastornos motores y de otro tipo en pacientes mediante la destrucción estereotáxica del globo pálido o del núcleo ventrolateral del tálamo. Después de esta operación, es posible eliminar la rigidez y el temblor de los músculos del lado opuesto, pero no se eliminan la acinesia y la alteración postural. Actualmente también se utiliza la operación de implantación de electrodos permanentes en el tálamo, a través de los cuales se realiza su estimulación eléctrica crónica.

Se llevaron a cabo trasplantes de células productoras de dopamina en el cerebro y trasplante de células cerebrales de una de sus glándulas suprarrenales en la región de la superficie ventricular del cerebro de pacientes con una de sus glándulas suprarrenales, después de lo cual, en algunos casos, se realizó un se logró una mejoría en el estado de los pacientes. Se supone que las células trasplantadas podrían convertirse por algún tiempo en fuente de formación de dopamina o factores de crecimiento que contribuyeran al restablecimiento de la función de las neuronas afectadas. En otros casos, se ha implantado tejido de ganglios basales embrionarios en el cerebro, con mejores resultados. Los tratamientos de trasplante aún no se han generalizado y se sigue estudiando su eficacia.

Las funciones de otras redes neuronales en los ganglios basales siguen sin comprenderse bien. Con base en observaciones clínicas y datos experimentales, se sugiere que los ganglios basales están involucrados en cambiar el estado de la actividad muscular y la postura durante la transición del sueño a la vigilia.

Los ganglios basales intervienen en la configuración del estado de ánimo, las motivaciones y las emociones de una persona, especialmente las asociadas a la ejecución de movimientos encaminados a la satisfacción de necesidades vitales (comer, beber) o a la obtención de placer moral y emocional (recompensa).

La mayoría de los pacientes con disfunción de los ganglios basales muestran síntomas de cambios psicomotores. En particular, con el parkinsonismo, se puede desarrollar un estado de depresión (estado de ánimo deprimido, pesimismo, mayor vulnerabilidad, tristeza), ansiedad, apatía, psicosis y una disminución de las capacidades cognitivas y mentales. Esto indica el importante papel de los ganglios basales en la implementación de funciones mentales superiores en humanos.

Ganglios basales, como el cerebelo, representan otro sistema motor auxiliar que normalmente no funciona solo, sino en estrecha conexión con la corteza cerebral y el sistema de control motor corticoespinal. De hecho, la mayoría de las señales de entrada a los ganglios basales provienen de la corteza cerebral y casi todas las salidas de estos ganglios regresan a la corteza.

La figura muestra las conexiones anatómicas. ganglios basales con otras estructuras cerebrales. A cada lado del cerebro, estos ganglios están compuestos por el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Se ubican principalmente lateral y alrededor del tálamo, ocupando la mayor parte de las regiones internas de ambos hemisferios cerebrales. También se ve que casi todas las fibras nerviosas motoras y sensoriales que conectan la corteza cerebral y la médula espinal pasan por el espacio que se encuentra entre las estructuras principales de los ganglios basales, el núcleo caudado y el putamen. Este espacio se llama la cápsula interna del cerebro. Importante para esta discusión es la estrecha relación entre los ganglios basales y el sistema de control motor corticoespinal.

Circuito nervioso de los ganglios basales. Las conexiones anatómicas entre los ganglios basales y otros elementos del cerebro que proporcionan control motor son complejas. A la izquierda, se muestran la corteza motora, el tálamo y el tronco encefálico y el circuito cerebeloso asociados. A la derecha está el esquema principal del sistema de ganglios basales, que muestra las interconexiones más importantes dentro de los propios ganglios y las extensas vías de entrada y salida que conectan otras regiones del cerebro y los ganglios basales.
En las siguientes secciones, nos centraremos en dos contornos principales: el contorno de la concha y el contorno del núcleo caudado.

Fisiología y función de los ganglios basales

Uno de los principales funciones de los ganglios basales en el control motor es su participación en la regulación de la ejecución de programas motores complejos junto con el sistema corticoespinal, por ejemplo, en el movimiento al escribir cartas. Con daño severo a los ganglios basales, el sistema de control motor cortical ya no puede proporcionar estos movimientos. En cambio, la letra de la persona se torna áspera, como si estuviera aprendiendo a escribir por primera vez.

A otros actos motores complejos que requieren la participación de los ganglios basales incluyen cortar con tijeras, clavar clavos con un martillo, lanzar una pelota de baloncesto a través de un aro, driblar en una pelota de fútbol, ​​lanzar una pelota en una pelota de béisbol, cavar con una pala, la mayoría de los procesos de vocalización, movimientos oculares controlados y casi cualquiera de nuestros movimientos precisos, en la mayoría de los casos realizados inconscientemente.

Vías nerviosas del contorno de la concha.. La figura muestra las principales vías a través de los ganglios basales involucradas en la realización de formas adquiridas de actividad motora. Estas vías se originan principalmente en la corteza premotora y en las áreas somatosensoriales de la corteza sensorial. Luego pasan al putamen (principalmente sin pasar por el núcleo caudado), de aquí al interior de la bola pálida, luego a los núcleos anterior ventral y ventrolateral del tálamo y, finalmente, regresan a la corteza motora primaria del cerebro y a las áreas de la corteza premotora y la corteza accesoria, estrechamente relacionadas con la corteza motora primaria. Por lo tanto, las principales entradas al circuito de la capa provienen de las áreas del cerebro adyacentes a la corteza motora primaria, pero no de la corteza primaria en sí.

Pero sale de este circuito van principalmente a la corteza motora primaria o a áreas de la corteza motora premotora y suplementaria íntimamente relacionadas con ella. En estrecha conexión con este circuito de capa primaria, funcionan circuitos auxiliares, que se extienden desde la capa a través de la parte exterior de la bola pálida, el subtálamo y la sustancia negra, y finalmente regresan a la corteza motora a través del tálamo.

Trastornos del movimiento con daño al contorno de la concha: atetosis, hemibalismo y corea. ¿Cómo se involucra el contorno del caparazón para asegurar la implementación de actos motores complejos? La respuesta no es clara. Sin embargo, cuando parte del circuito se ve afectado o bloqueado, algunos movimientos se ven significativamente afectados. Por ejemplo, las lesiones del globo pálido suelen dar lugar a movimientos ondulantes espontáneos ya menudo continuos de la mano, el brazo, el cuello o la cara. Tales movimientos se denominan atetosis.

Lesión del núcleo subtalámico a menudo conduce a la aparición de movimientos de barrido de toda la extremidad. Esta condición se llama hemibalismo. Múltiples lesiones pequeñas en el caparazón provocan espasmos rápidos en las manos, la cara y otras partes del cuerpo, lo que se denomina corea.

lesiones de materia negra conducir a una enfermedad generalizada y extremadamente grave con rigidez característica, acinesia y temblor. Esta enfermedad se conoce como enfermedad de Parkinson y se discutirá en detalle a continuación.

Lección educativa en video: ganglios basales, vías de la cápsula interna del cerebro

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