Разхлабен съединител. Рехава фиброзна съединителна тъкан

Свободна неоформена фиброзна съединителна тъкан (LOFCT)

Разхлабената, неоформена фиброзна съединителна тъкан - „влакна“, обгражда и придружава кръвоносните и лимфните съдове, намира се под базалната мембрана на всеки епител, образува слоеве и прегради във всички паренхимни органи, образува слоеве в мембраните на кухи органи.

Разхлабената, неоформена влакнеста съединителна тъкан се състои от клетки и междуклетъчно вещество, като съотношението на тези два компонента е приблизително равно.

Междуклетъчното вещество се състои от основно вещество (хомогенна аморфна маса - колоидна система- гел) и влакна (колагенови, еластични, ретикуларни), разположени произволно и на значително разстояние едно от друго, т.е. свободен, което е отразено в името на тъканта.

Клетките на тази тъкан се характеризират с голямо разнообразие - фибробластни диференцирани клетки (стволови и полустволови клетки, неспециализирани фибробласти, диференцирани фибробласти, фиброцити, миофибробласти, фиброкласти), макрофаги, мастоцити, плазмоцити, адвентициални клетки, перицити, липоцити, меланоцити , всички левкоцити, ретикуларна клетка.

Стволовите и полустволовите клетки, неспециализираните фибробласти, диференцираните фибробласти, фиброцитите са едни и същи клетки на различни „възрасти“.

Стволовите и полустволовите клетки са малки резервни клетки, които рядко се делят.

Слабо специализиран фибробласт е малка, слабо разклонена клетка с базофилна цитоплазма (поради големия брой свободни рибозоми), органелите са слабо изразени; активно се дели чрез митоза, не участва значително в синтеза на междуклетъчното вещество; в резултат на по-нататъшна диференциация се превръща в диференцирани фибробласти.

Диференцираните фибробласти са функционално най-активните клетки тази серия: синтезират влакнести протеини (еластин, колаген) и органични компоненти на основното вещество (гликозаминогликани, протеогликани).

Fibrocyte е зряла и старееща клетка от тази серия; вретеновидни, слабо разклонени клетки с леко базофилна цитоплазма.

Фибробластните клетки са най-многобройни (до 75% от всички тъканни клетки) и произвеждат по-голямата част от междуклетъчното вещество. Антагонистът е фиброкласт - клетка с високо съдържание на лизозоми с набор от хидролитични ензими, което осигурява разрушаването на междуклетъчното вещество.

Миофибробластът е клетка, съдържаща контрактилни актомиозинови протеини в цитоплазмата и следователно е способна да се свива. Те участват в заздравяването на рани, като сближават краищата на раната по време на контракция.

Следните клетки са рехави, неоформени влакнести съединителната тъканпо количество - тъканни макрофаги (синоним: хистиоцити), съставляват 15-20% от клетките. Големите клетки с полиморфно ядро ​​са способни на активно движение. От органелите, лизозомите и митохондриите са добре дефинирани. Функции: защитни - чрез фагоцитоза и смилане на чужди частици, микроорганизми, продукти от тъканния разпад; участие в клетъчното сътрудничество в хуморалния имунитет; производство на антимикробния протеин лизозим и антивирусния протеин интерферон, фактор, който стимулира миграцията на гранулоцити.

Мастоцит (синоними: тъканен базофил, мастоцит, мастоцит) - съставлява 10% от всички клетки на свободна, неоформена фиброзна съединителна тъкан. Обикновено се намира около кръвоносни съдове. Кръгло-овална, понякога разклонена клетка с диаметър до 20 микрона, в цитоплазмата има много базофилни гранули. Гранулите съдържат хепарин и хистамин. Функции: освобождавайки хистамин, те участват в регулирането на пропускливостта на междуклетъчното вещество pvst и стените на кръвоносните съдове, хепарин - за регулиране на кръвосъсирването. Като цяло мастните клетки регулират локалната хомеостаза.

Плазмоцитите се образуват от В-лимфоцити. По морфология те са подобни на лимфоцитите, въпреки че имат свои собствени характеристики. Сърцевината е кръгла; хетерохроматинът е разположен под формата на пирамиди с остър връх, обърнат към центъра, разделени една от друга с радиални ивици от еухроматин - следователно плазмоцитното ядро ​​се откъсва от „колело със спици“. Диаметърът на клетката е 7-10 микрона. Функция: те са ефекторни клетки на хуморалния имунитет – произвеждат специфични антитела.

Левкоцитите винаги присъстват в свободна, неоформена фиброзна съединителна тъкан.

Липоцити (синоними: адипоцит, мастна клетка). Има бели и кафяви мастни клетки:

1. Белите липоцити са кръгли клетки с тясна ивица цитоплазма около една голяма капка мазнина в центъра. В цитоплазмата има малко органели. Малкото ядро ​​е разположено ексцентрично. Функция: белите липоцити съхраняват мазнини като резерв (висококалоричен енергиен материал и вода).

2. Кафявите липоцити са кръгли клетки с централно разположение на ядрото. Мастните включвания в цитоплазмата се откриват под формата на множество малки капчици. В цитоплазмата има много митохондрии с висока активностжелязосъдържащ (дава кафяв цвят) окислителен ензим цитохромоксидаза. Функция: кафявите липоцити не натрупват мазнини, а напротив, "изгарят" ги в митохондриите, а отделената топлина се използва за затопляне на кръвта в капилярите, т.е. участие в терморегулацията.

Адвентициалните клетки са слабо диференцирани клетки от рехава, неоформена влакнеста съединителна тъкан, разположена до кръвоносните съдове. Те са резервни клетки и могат да се диференцират в други клетки, по-специално фибробласти.

Перицити - разположени в дебелината на базалната мембрана на капилярите; участват в регулирането на лумена на хемокапилярите, като по този начин регулират кръвоснабдяването на околните тъкани.

Меланоцитите са процесни клетки с включвания на меланинов пигмент в цитоплазмата. Произход: от клетки, мигриращи от нервния гребен. Функция: UV защита.

Междуклетъчното вещество на рохкава, неоформена влакнеста съединителна тъкан се състои от основно вещество и влакна.

1. Основното вещество е хомогенна, аморфна, гелообразна, безструктурна маса от полизахаридни макромолекули, свързани с тъканна течност. Органичната част на основното вещество се синтезира във фибробласти и фиброцити.

2. Влакната са вторият компонент на междуклетъчното вещество. Има колагенови, еластични и ретикуларни влакна.

1) Колагенови влакна под светлинен микроскоп- по-дебел (диаметър от 3 до 130 микрона), имащ извит (вълнообразен) курс. Те се състоят от колагенов протеин, синтезиран във фибробласти и фиброцити. Под поляризационен микроскоп колагеновите влакна имат надлъжни и напречни ивици. Колагеновите влакна не се разтягат и са много издръжливи (6 kg/mm2). Функция - осигуряват механична якост на разхлабена, неоформена фиброзна съединителна тъкан.

2) Ретикуларни влакна - считат се за вид (незрели) колагенови влакна, т.е. подобни в химичен състави в ултраструктурата, но за разлика от колагеновите влакна те имат по-малък диаметър и, когато са силно разклонени, образуват петлеста мрежа (оттук и името: „ретикуларна“ - преведено като мрежа или петла). Съставните компоненти се синтезират във фибробласти и фиброцити. В рехавата, неоформена фиброзна съединителна тъкан те се намират в малки количества около кръвоносните съдове.

3) Еластични влакна - тънки (d=1-3 микрона), по-малко здрави (4-6 kg/cm2), но много еластични влакна от протеина еластин (синтезиран във фибробластите). Тези влакна нямат ивици, имат прав ход и често се разклоняват. Функция: придава еластичност и разтегливост.

PBST регенерира добре и участва във възстановяването на целостта на всеки увреден орган. В случай на значително увреждане, дефектът на органа често е изпълнен с белег на съединителната тъкан.

RVST функции:

1. Трофична функция: разположен около съдовете, PBCT регулира метаболизма между кръвта и тъканите на органа.

2. Защитната функция се дължи на наличието на макрофаги, плазмени клетки и левкоцити в PBCT. Антигените, които преминават през I - епителната бариера на тялото, се срещат с II бариера - клетки на неспецифична (макрофаги, неутрофилни гранулоцити) и имунологична защита (лимфоцити, макрофаги, еозинофили).

3. Опорно-механична функция.

4. Пластична функция – участва в регенерацията на органите след увреждане.

Плътна фиброзна съединителна тъкан (DFCT)

Обща характеристика на PVST е преобладаването на междуклетъчното вещество над клетъчния компонент, а в междуклетъчното вещество влакната преобладават над основното аморфно вещество и са разположени много близо един до друг (плътно) - всички тези структурни характеристики се отразяват в компресирана форма в името на тази тъкан. PVST клетките са представени предимно от фибробласти и фиброцити; макрофаги, мастоцити, плазмоцити, слабо диференцирани клетки и др.

Междуклетъчното вещество се състои от плътно разположени колагенови влакна, има малко основно вещество. Въз основа на местоположението на влакната, PVST се разделя на формирани PVST (влакната са подредени по подреден начин - успоредни едно на друго) и неоформени PVST (влакната са подредени произволно). Формираният PVST включва сухожилия, връзки, апоневрози, фасции, а неоформеният PVST включва ретикуларния слой на дермата, капсулите на паренхимните органи. При PVST между колагеновите влакна има слоеве от PVST с кръвоносни съдове и нервни влакна.

PVST се регенерира добре поради митоза на слабо специализирани фибробласти и тяхното производство на междуклетъчно вещество (колагенови влакна) след диференциация в зрели фибробласти. Функцията на PVST е да осигури механична якост.

Разхлабената влакнеста неоформена съединителна тъкан е най-често срещаната, разположена до епителните тъкани, в по-големи или по-малки количества придружава кръвоносните и лимфните съдове; е част от кожата и лигавиците на органите. Като слоеве от мембрани, съдържащи изобилие от кръвоносни съдове, рехавата фиброзна тъкан се намира във всички тъкани и органи (фиг. 30).

Междуклетъчното вещество е представено от два компонента: основно (аморфно) вещество - безструктурна матрица с желатинова консистенция; влакна - колагенови и еластични, разположени относително рехаво и хаотично, поради което тъканта се нарича неоформена. Разхлабената влакнеста неоформена съединителна тъкан, поради наличието на междуклетъчно вещество, изпълнява поддържащо-трофична функция; клетките участват в имунни реакциии възстановителни процеси в случай на увреждане на тъканите. Съединителната тъкан диференцира клетки с различна форма: адвентициални клетки, фибробласти, фиброцити, хистиоцити, мастоцити (тъканни базофили), плазмени клетки и мастни клетки. Адвентициален(от лат. адвентикус- новодошли, скитащи) клетките са най-малко диференцирани, разположени по протежение на външна повърхносткапилярите, които са камбиални, активно се делят чрез митоза и се диференцират във фибробласти, миофибробласти и липоцити. Фибробласти(от лат. фибрин -протеин; бластос- издънка, обрасъл-

Ориз. тридесет

• 7 - макрофаг; 2 - аморфно междуклетъчно вещество; 3 - плазмени клетки;
• 4 - мастна клетка; 5 - ендотел; 6 - адвентиална клетка; 7 - перицит;
• 8 - ендотелна клетка; 9 - фибробласт; 10 - еластично влакно; 11 -мастоцит; 12 - поток от колагенови влакна) - производители на протеини, са постоянни и най-многобройни клетки. В подвижните форми на клетките периферната част на клетката съдържа контрактилни нишки, клетки с голяма сумаконтрактилни нишки - миофибробласти - подпомагат заздравяването на рани. Някои фибробласти са затворени между плътно разположени влакна; такива клетки се наричат ​​фиброцити; те губят способността си да се делят, придобиват удължена форма и имат силно сплескани ядра. Макрофаги (хистиоцити)клетки със способност за фагоцитоза и натрупване на суспендирани колоидни вещества в цитоплазмата участват в общи и локални защитни реакции на имунната система. Ядрото има ясно изразени контури. Притежавайки способност за насочено движение - хемотаксис, макрофагите мигрират към мястото на възпалението, където стават доминиращи клетки. Макрофагите участват в разпознаването, обработката и представянето на антигена на лимфоцитите. По време на възпаление клетките се дразнят, увеличават се по размер, проявяват способност за активно движение и се превръщат в структури, наречени полибласти. Макрофагите почистват лезията от чужди частици и разрушени клетки, но също така стимулират функционалната активност на фибробластите. Тъканни базофили (мастоцити, мастоцити)имат неправилна овална или кръгла форма, множество гранули (зърна) са разположени в цитоплазмата. Клетките съдържат хистамин, който помага за разширяването на кръвоносните съдове и секретират хепарин, който предотвратява съсирването на кръвта. Плазмоцити (плазмени клетки)синтезират и секретират основната маса имуноглобулини - антитела (протеини, образувани в отговор на действието на антиген). Тези клетки се намират в собствения слой на чревната лигавица, оментума, в съединителната тъкан между лобулите на слюнчените жлези, млечните жлези, в лимфните възли и костния мозък. Пигментни клеткиимат процеси; в цитоплазмата има много тъмнокафяви или черни зърна от пигмент от групата на меланина. Съединителната тъкан на кожата на долните гръбначни животни - влечуги, земноводни, риби - съдържа значителен брой пигментни клетки - хроматофори, които определят един или друг цвят на външното покритие и изпълняват защитна функция. Пигментните клетки при бозайниците са концентрирани главно в склерата, хориоидеята и ириса, цилиарно тяло. Мастни клетки (липоцити)се образуват от адвентициални клетки от рехава съединителна тъкан, които обикновено са разположени на групи по дължината на кръвоносните съдове.

Препарат „Разхлабена влакнеста неоформена съединителна тъкан на подкожната тъкан на плъх“(оцветяване с хематоксилин). Препаратът представлява малка площ от фиксирана подкожна тъкан, опъната под формата на тънък филм върху покривно стъкло. При малко увеличение (х10) се разкрива междуклетъчното вещество: безструктурна аморфна матрица и два вида влакна - доста широки колагенови влакна, лентовидни и тънки нишковидни еластични влакна. При голямо увеличение на микроскопа (x40) в рамките на съединителната тъкан се диференцират клетки с различна форма: адвентициални клетки - удължени клетки с дълги процеси; фибробласти - имат вретеновидна форма, тъй като централната част е значително удебелена. Ядрото е голямо, слабо оцветено, едно или две нуклеоли са ясно видими. Ектоплазмата е много лека; ендоплазмата, напротив, е интензивно оцветена поради наличието на голямо количество гранулиран ендоплазмен ретикулум, което се дължи на участието в синтеза на високомолекулни вещества, необходими както за изграждането на влакна, така и за образуване на аморфна материя. Макрофагите в цитоплазмата съдържат много вакуоли, което показва активно участиев метаболизма, контурите на цитоплазмата са ясни, процесите са под формата на псевдоподия, така че клетката е подобна на амеба. Тъканните базофили (мастоцити, мастоцити) имат неправилна овална или кръгла форма, понякога с широки къси процеси; множество базофилни гранули (зърна) са разположени в цитоплазмата. Плазмоцитите (плазмените клетки) могат да бъдат кръгли или овална форма; цитоплазмата е рязко базофилна, с изключение само на малък ръб на цитоплазмата близо до ядрото - перинуклеарната зона; по периферията на цитоплазмата има множество малки вакуоли.

Препарат „Мастна тъкан на оментума“.Оментумът е филм, проникнат от кръвоносни съдове. При оцветяване със Судан III се виждат групи от жълти кръгли мастни клетки. При оцветяване с хематоксилин и еозин пръстеновидните мастни клетки не се оцветяват, виолетовото ядро ​​се изтласква към периферията на цитоплазмата (фиг. 31).

В много части на животинското тяло се образуват големи натрупвания от мастни клетки, наречени мастна тъкан. Поради особеностите на естественото оцветяване, специфичната структура и функция, както и местоположението при бозайниците се разграничават два вида мастни клетки и съответно два вида мастна тъкан: бяла и кафява.

Бяла мастна тъканнамира се в значителни количества в така наречените мастни депа: подкожна мастна тъкан, особено развита при свинете, мастна тъкан около бъбреците в мезентериума (перинефрална тъкан), а при някои породи овце в основата на опашката (мазна опашка ). Структурната единица на бялата мастна тъкан са сферични мастни клетки с диаметър до 120 микрона. По време на развитието на клетките мастни включвания

Ориз. 31

А- цялостна подготовка на оментума (судан III и хематоксилин); b- препарат от подкожна мастна тъкан (хематоксилин и еозин): 7 - липоцит; 2 - кръвоносен съд;

3 - лоб от мастна тъкан; 4 - влакна и клетки от рехава съединителна тъкан

Образуванията в цитоплазмата се появяват първо под формата на малки разпръснати капки, които по-късно се сливат в една голяма капка. Общо количество бяла мастна тъкан при животни различни видове, породи, пол, възраст, тлъстина варира от 1 до 30% от живото тегло. Резервните мазнини са най-висококалоричните вещества, чието окисление се освобождава в организма голям бройенергия (1 g мазнини = 39 kJ). При говеждото и месодайните и млечните говеда групи от мастни клетки са разположени в слоеве от рехава фиброзна съединителна тъкан скелетни мускули. Месото, получено от такива животни, има най-доброто вкусови качестваи се нарича "мрамор". Подкожната мастна тъкан има голямо значениеза защита на тялото от механични повреди, от загуба на топлина. Мастната тъкан по нервно-съдовите снопове осигурява относителна изолация, защита и ограничаване на подвижността. Натрупванията на мастни клетки в комбинация със снопове колагенови влакна в кожата на стъпалата и лапите създават добри амортисьорни свойства. Значителна е ролята на мастната тъкан като водно депо; образуването на вода е важна характеристика на метаболизма на мазнините при животни, живеещи в сухи райони (камили). По време на гладуване тялото използва предимно резервни мазнини от клетките на мастните депа, в които мастните включвания намаляват и изчезват. Мастната тъкан на очната орбита, епикарда, лапите е запазена дори при силно изтощение. Цветът на мастната тъкан зависи от вида, породата и начина на хранене на животните. Повечето животни, с изключение на свинете и козите, съдържат пигмент в мазнините си. каротин,предаване жълтомастна тъкан. При говедата перикардната мастна тъкан съдържа много колагенови влакна. Бъбречни мазнининаречена мастна тъкан около уретерите. В областта на гърба се съдържа мастната тъкан на свинете мускулна тъкан, а също и често космени фоликули(стърнища) и дори торбички за коса. В перитонеалната област има натрупване на мастна тъкан, така наречената мезентериална или мезентериална мазнина, която съдържа голям брой лимфни възли, които ускоряват окислителни процесии разваляне на мазнините. Мезентериалната мазнина често съдържа кръвоносни съдове, например прасетата имат повече артерии, а говедата имат повече вени. Вътрешната мазнина е мастна тъкан, разположена под перитонеума и съдържа голям брой влакна, разположени в наклонени и перпендикулярни посоки. Понякога в мастната тъкан на свинете се откриват пигментни зърна, в такива случаи се откриват кафяви или черни петна.

Кафява мастна тъканнамира се в значителни количества при гризачи и зимуващи животни, както и при новородени животни от други видове. Локализацията е предимно под кожата между лопатките, в цервикалната област, медиастинума и по протежение на аортата. Кафявата мастна тъкан се състои от сравнително малки клетки, които прилягат много плътно една към друга, приличайки си на външен вид жлезиста тъкан. Към клетките се приближават множество нервни влакна, преплетени с гъста мрежа кръвоносни капиляри. Клетките на кафявата мастна тъкан се характеризират с централно разположени ядра и наличие на малки мастни капчици в цитоплазмата, чието сливане не става в по-голяма капка. В цитоплазмата между мастните капчици има гликогенови гранули и множество митохондрии; оцветените протеини на системата за транспортиране на електрони - цитохроми - придават кафяв цвят на тази тъкан. В клетките на кафявата мастна тъкан протичат интензивно окислителни процеси, придружени от освобождаване на значително количество енергия. Въпреки това, по-голямата част от генерираната енергия се изразходва не за синтеза на АТФ молекули, а за генериране на топлина. Това свойство на липоцитите от кафява тъкан е важно за регулиране на температурата при новородени животни и затопляне на животни след събуждане от зимен сън.

Контролни въпроси

• 1. Характеризирайте ембрионалната съединителна тъкан - мезенхим.
• 2. Каква е структурата на мезенхимните клетки?
• 3. Дайте структурни и функционални характеристики на клетките на ретикуларната съединителна тъкан.
• 4. Каква структура имат ретикуларните влакна и как могат да бъдат идентифицирани в хистологичните препарати?
• 5. Характеризирайте клетките на рехавата влакнеста съединителна тъкан.
• 6. Какъв е строежът на междуклетъчното вещество?
• 7. Каква функция изпълнява безструктурната матрица - основното вещество?
• 8. Каква е структурата и функцията на влакната на свободната влакнеста съединителна тъкан?
• 9. Какво багрило може да се използва за идентифициране на мастни включвания?

В организма най-често се среща рохкава влакнеста неоформена съединителна тъкан. Намира се в близост до епителните тъкани; придружава кръвоносните и лимфните съдове в по-големи или по-малки количества; част от кожата и лигавиците; под формата на слоеве със съдове се намира във всички тъкани и органи.

Разхлабената влакнеста неоформена съединителна тъкан (фиг. 31) се състои от различни клетки и междуклетъчно вещество, съдържащо основното (аморфно) вещество и система от колагенови и еластични влакна, подредени по нередовен начин, поради което тъканта е неоформена (вижте цвета, вкл., фиг. II)

Ориз. 31.

аз- макрофаг (хистиоцит); 2 - аморфно междуклетъчно вещество; 3 - плазмаит; 4 - мастни клетки; 5 - кръвни клетки в кръвоносен съд; 6 - гладкомускулни клетки; 7- адвенциална клетка; 8 - ендотелна клетка; 9 - фибробласт; 10 - мастоцити (мастоцити); 11 - еластични влакна; 12 - колагенови влакна

Разпространение, разнообразие и голям брой клетъчни елементии междуклетъчното вещество от свободна влакнеста неоформена съединителна тъкан осигуряват следните функции:

трофични - метаболитни процеси, регулиране на клетъчното хранене;

защитна - участие в имунни реакции;

пластично - възстановителни процеси при увреждане на тъканите;

поддържаща - образуването на органна строма, свързването на органните тъкани една към друга.

Клетките на свободната влакнеста неоформена съединителна тъкан заедно представляват единен дифузно диспергиран апарат, който е неразривно свързан с кръвните клетки и лимфоидната система на тялото.

Разхлабената влакнеста неоформена съединителна тъкан съдържа различни високоспециализирани клетки: адвентициални клетки, фибробласти, макрофаги, мастоцити, плазмени клетки, мастни клетки и пигментни клетки.

Адвентициалните клетки (от латински adventicus - новодошъл, скитащ) са най-малко диференцирани, в много отношения напомнят на мезенхимни клетки, имат удължена звездовидна форма, често с дълги процеси. Тези клетки са разположени по външната повърхност на капилярите. Тъй като адвентициалните клетки са камбиални, те активно се делят чрез митоза и се диференцират във фибробласти, миофибробласти и липоцити.

Фибробластите (от лат. fibrin - белтък, blastos - кълнове) са продуценти на протеини и са постоянните и най-многобройни клетки. По време на ембрионалното развитие фибробластите се образуват директно от мезенхимни клетки в постембрионалния период. Фибробластите се образуват от адвентициални клетки по време на регенерация.

Фибробластите имат вретеновидна форма, голямо ядро, което е слабо оцветено, ясно се виждат 1...2 нуклеоли. Цитоплазмата на клетъчната периферия е много лека, така че контурите на клетките са неясни и се сливат с основното вещество. Около ядрото, напротив, цитоплазмата е интензивно оцветена поради голямото количество гранулиран ендоплазмен ретикулум.

Фибробластите са подвижни клетки. В тяхната цитоплазма са разположени микрофиламенти, съдържащи актин. Те се свиват и се получава движение. Моторната активност на фибробластите се увеличава с образуването на капсула от съединителна тъкан по време на рани.

При възрастни животни фибробластите имат малко количество цитоплазма; такива силно диференцирани клетки се наричат ​​фиброцити.

Макрофагите (хистиоцитите) са клетки със способността да фагоцитират и да натрупват суспендирани колоидни вещества в цитоплазмата. Макрофагите участват в общи и локални защитни реакции на имунната система (от латински immunitas - освобождаване от нещо).

При условия на култивиране макрофагите са здраво прикрепени към стъклената повърхност и придобиват сплескана форма.

Ядрото на макрофагите има ясно дефинирани контури и съдържа бучки хроматин, които лесно се оцветяват с основни багрила. Цитоплазмата съдържа много вакуоли, което показва активно участие в метаболизма. Контурите на цитоплазмата са ясни, процесите са под формата на псевдоподия, така че клетката изглежда като амеба.

Основател на учението за макрофагите е И. И. Мечников, който обедини тези клетки в единна система- макрофаг. По-късно патологът Ашоф предложи да го наречем ретикулоендотелна система.

Подвижни, активно свободни от фагоцитни макрофаги се образуват от различни източници: адвентициални клетки, моноцити, лимфоцити и хемопоетични стволови клетки. Циркулиращите кръвни моноцити представляват подвижна популация от относително незрели макрофаги по пътя им от костния мозък към органи и тъкани.

Според класификацията на Световната здравна организация (1972 г.) макрофагите са обединени в Система от мононуклеарни фагоцити - SMF.

Макрофагите участват в много имунни реакции: в разпознаването, обработката и представянето на антигена на лимфоцитите, в междуклетъчното взаимодействие с лимфоцитите. Притежавайки способност за насочено движение – хемотаксис, макрофагите мигрират към мястото на възпалението, където се превръщат в доминиращи клетки при хронично възпаление. В същото време те не само почистват лезията от чужди частици и разрушени клетки, но и впоследствие стимулират функционалната активност на фибробластите.

По време на възпалението макрофагите се дразнят, увеличават се, раздвижват се и се превръщат в структури, т.нар полибласти.

Електронната микроскопия разкрива дълги ламеларни процеси на повърхността на макрофагите, с помощта на които те улавят чужди частици по време на фагоцитоза. Процесите, подобно на псевдоподията на амеба, обграждат чуждата частица и се сливат в горната част на клетката. Уловената частица се озовава вътре в цитоплазмата, заобиколена от лизозоми и постепенно се усвоява.

В зависимост от местоположението (черен дроб, бял дроб, коремаи др.) макрофагите придобиват някои специфични особеностиструктури и свойства. Въпреки това, всички макрофаги споделят някои общи ултраструктурни и цитохимични характеристики. Поради наличието на контрактилни нишки - нишки,осигурявайки мобилността на плазмалемата, клетките на тази система са способни да образуват различни устройства, които улесняват улавянето на частици. Една от основните ултраструктурни характеристики на макрофагите е наличието на множество лизозоми в цитоплазмата, които разграждат и обработват уловения материал.

Макрофагите не само участват във фагоцитозата, но също така представят антиген, за да задействат верига от имунни реакции, водещи до формирането на имунитет. Основните функции, чрез които макрофагите участват в имунните отговори, могат да бъдат разделени на четири типа: хемотаксис; фагоцитоза; секреция на биологично активни съединения; обработка на антигена (обработка) и представяне на антигена на имунокомпетентни клетки, които формират имунния отговор.

При наличие на токсични и устойчиви дразнители (някои микроорганизми, химикали, слабо разтворими вещества) в лезията се образува гранулом с участието на макрофаги, в който чрез клетъчно сливане могат да се образуват гигантски многоядрени клетки.

Когато проникнат чужди частици, много макрофаги са плътно прилепени един към друг, свързани са с процеси и образуват интердигитации (от латински inter - между, digitatio - пръстовидни образувания). Това е ясно видимо в тъканната култура: образуването на гигантски многоядрени клетки се предшества от образуването на интердигитации. Понякога гигантска многоядрена клетка се образува чрез многократно разделяне на ядрото на един макрофаг чрез амитоза.

Мастните клетки (тъканни базофили, мастни клетки) се срещат при всички бозайници, но броят им при животните различни видовеи в съединителната тъкан различни органинеравен. При някои животни, например морски свинчета, има много тъканни базофили, но малко кръвни базофили: обратно пропорционална връзка между тези клетки показва подобна биологично значение.

Значителен брой тъканни базофили се съдържат в свободната съединителна тъкан близо до епидермиса, епитела на храносмилателния тракт, дихателните пътища и матката. Мастните клетки често се намират в рехавата съединителна тъкан между лобулите на черния дроб, в бъбреците, ендокринните органи, млечната жлеза и други органи.

Тъканните базофили често имат овална или сферична форма, с размери от 10 до 25 микрона. Ядрото е централно разположено и винаги съдържа много групи от кондензиран хроматин. Електронномикроскопските изследвания разкриват митохондрии и рибозоми в цитоплазмата; ендоплазменият ретикулум и комплексът на Голджи са слабо развити.

Най-характерната структурна особеност на тъканните базофили е наличието на множество големи (0,3...1 µm) гранули, равномерно запълващи по-голямата част от обема на цитоплазмата. Гранулите са обградени от мембрана и имат различна електронна плътност.

Разположени в близост до малки кръвоносни съдове, тъканните базофили са сред първите, които реагират на проникването на антигени. Характерното метахроматично оцветяване на тъканните базофилни гранули се дължи на наличието на хепарин и хистамин. Дегранулация на тъканни базофили, причинена от различни фактори, води до освобождаване на хепарин, вещество, което предотвратява съсирването на кръвта. Напротив, без да се нарушава целостта на гранулите, се секретира хистамин, който повишава капилярната пропускливост, стимулира миграцията на еозинофилите и активирането на макрофагите.

В допълнение, гранулите на тъканните базофили съдържат най-важните биологични амини - серотонин, допамин, които имат разнообразни фармакологичен ефект. Тъканните базофили участват в развитието на алергични и анафилактични реакции.

На цитоплазмена мембранатъканните базофили, както и кръвните базофили, съдържат значително количество имуноглобулини от клас Е (IgE). Свързването на антигени и образуването на комплекс антиген-антитяло се придружава от дегранулация и освобождаване на съдово-активни вещества от тъканните базофили, причинявайки появата на локални и общи реакции.

Плазмените клетки (плазмоцити) синтезират и секретират по-голямата част от имуноглобулини - антитела - протеини, образувани в отговор на въвеждането на антиген.

Плазмените клетки обикновено се намират в собствения слой на чревната лигавица, оментума, в съединителната тъкан между лобулите на слюнчените жлези, млечните жлези, в лимфните възли и костния мозък.

Клетките могат да бъдат кръгли или овални по форма; На вътребучки хроматин са разположени радиално в ясно дефинирана ядрена обвивка. Поради наличието на голямо количество РНК, цитоплазмата е силно базофилна, като единственото изключение е малък ръб на цитоплазмата близо до ядрото - перинуклеарната зона. По периферията на цитоплазмата има множество малки вакуоли.

По произход плазмоцитите представляват крайните етапи от развитието на В-лимфоцитите, които в зоните, където се намират се активират, размножават се интензивно и се превръщат в плазмоцити.

Образуването на плазмоцит от активиран В-лимфоцит с участието на Т-хелперни клетки и макрофаги преминава през следните етапи: В-лимфоцит - плазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. Трансформацията на тези клетъчни форми става в рамките на 24 часа.

Плазмобласт- голяма клетка с голямо ядро, активно деляща се чрез митоза. Проплазмоцитмного по-малък, характеризиращ се с изразена базофилия на цитоплазмата, в която се появяват множество разширени цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум.

Плазмената клетка (зряла плазмена клетка) съдържа малко, ексцентрично разположено ядро, в което са разпределени бучки хроматин като спици на колело. Механизмът за синтез на протеини е програмиран да синтезира антитела от определен тип. Всяка плазмена клетка от определен клон е способна да синтезира няколко хиляди имуноглобулинови молекули за 1 час.

В крайния стадий на развитие плазмените клетки съдържат мощен протеиносинтезиращ апарат, с помощта на който синтезират имуноглобулини - антитела. Синтезираните молекули навлизат в лумена на цистерните, след това в комплекса на Голджи, оттам след добавяне на въглехидратен компонент се освобождават от клетката. Антителата се освобождават, когато клетките се унищожат.

В цитоплазмата на плазмените клетки се образуват ацидофилни включвания под формата на хомогенни структури, които са интензивно оцветени с еозин. розов цвят. В този случай базофилията на цитоплазмата изчезва, фрагментите на ядрото; постепенно закръглявайки се, ацидофилното тяло на Русел се формира от ацидофилни структури, разположени в основното вещество на рохкава влакнеста неоформена съединителна тъкан. Тялото на Русел се състои от глобулини и комплекс от глобулини с въглехидрати.

Мастните клетки (липоцитите) са разположени главно в близост до кръвоносните съдове и могат също да образуват отлагания на мастна тъкан (textus adiposus). По време на ембриогенезата мастните клетки се образуват от мезенхимни клетки. Предшествениците на образуването на нови мастни клетки в постембрионалния период са адвентициалните клетки, придружаващи кръвоносните капиляри.

Мастните клетки синтезират и натрупват липиди за съхранение, главно триглицериди, в цитоплазмата.

От мастните клетки се образуват лобули с различни размери. Между лобулите има слоеве от рехава съединителна тъкан, в която преминават малки кръвоносни съдове и нервни влакна. Между мастните клетки вътре в лобулите има отделни клетки на съединителната тъкан (фиброцити, тъканни базофили), мрежа от тънки аргирофилни влакна и кръвоносни капиляри.

Мастните вещества се откриват с помощта на специални багрила (Судан III, Судан IV, осмиев тетроксид). Липоцитите имат форма на печатен пръстен, по-голямата част от обема на клетката е заета от една голяма капка мазнина, овалното ядро ​​и цитоплазмата са разположени в периферията на клетката (виж цвят vkp., Фиг. III).

В много части на животинското тяло се образуват големи натрупвания от мастни клетки, наречени мастна тъкан. Поради особеностите на естественото оцветяване, структурата и функцията, както и местоположението, при бозайниците се разграничават два вида мастни клетки и съответно два вида мастна тъкан: бяла и кафява.

Бялата мастна тъкан в тялото на животни от различни видове и породи е разпределена неравномерно. Намира се в значителни количества в т. нар. мастни депа: подкожно мастна тъкан, особено развит при свинете, мастната тъкан около бъбреците в мезентериума (перинефрална тъкан), при някои породи овце в основата на опашката (тлъста опашка). При месодайните и млечните говеда групи от мастни клетки са разположени в слоеве от рехава влакнеста неоформена съединителна тъкан на скелетните мускули. Месото, получено от такива животни, има най-добър вкус и се нарича "мраморно".

Структурната единица на бялата мастна тъкан са сферични мастни клетки с диаметър до 120 микрона. По време на развитието на клетката мастните включвания в цитоплазмата се появяват първо под формата на малки разпръснати капки, които по-късно се сливат в една голяма капка.

Общото количество бяла мастна тъкан в тялото на животни от различни видове, породи, пол, възраст и тлъстина варира от 1 до 30% от живото телесно тегло. Резервните мазнини са най-висококалоричните вещества, при тяхното окисление в тялото се отделя голямо количество енергия (1 g мазнини = 39 kJ).

Подкожната мастна тъкан е от голямо значение за защитата на тялото от механични повреди и предпазва от загуба на топлина. Мастната тъкан по нервно-съдовите снопове осигурява относителна изолация, защита и ограничаване на подвижността. Клъстери от мастни клетки се комбинират със снопове колагенови влакна в кожата на стъпалата и лапите, за да осигурят абсорбиране на удар по време на движение. Мастната тъкан служи като водно депо. Образуването на вода е важна характеристика на метаболизма на мазнините при животни, живеещи в сухи райони (камили).

По време на гладуване тялото използва предимно резервни мазнини от клетките на мастните депа, в които мастните включвания намаляват и изчезват. Мастната тъкан на очната орбита, епикарда и лапите се запазва дори при силно изтощение.

Цветът на мастната тъкан зависи от вида, породата и начина на хранене на животните. При повечето животни, с изключение на свинете и козите, мазнината съдържа пигмента каротин, който придава жълтия цвят на мастната тъкан. При говедата перикардната мастна тъкан съдържа много колагенови влакна. Бъбречната мазнина е мастната тъкан около уретерите.

В областта на гърба мастната тъкан на свинете съдържа мускулна тъкан, както и често космени фоликули (стърнища) и космени фоликули. В областта на перитонеума има натрупване на мастна тъкан - така наречената мезентериална или мезентериална мазнина, която съдържа много голям брой лимфни възли, които ускоряват окислителните процеси и разграждането на мазнините. Мезентериалната мазнина често съдържа кръвоносни съдове, например прасетата имат повече артерии, а говедата имат повече вени.

Висцерата е мастна тъкан, разположена под перитонеума. Съдържа голям брой влакна, разположени в наклонени и перпендикулярни посоки. Понякога в мастната тъкан на свинете се откриват пигментни зърна, в такива случаи се откриват кафяви или черни петна.

Кафява мастна тъканнамира се в значителни количества при гризачи и зимуващи животни, както и при новородени животни от други видове. Тази тъкан е разположена главно под кожата между лопатките, в цервикалната област, в медиастинума и по протежение на аортата. Кафявата мастна тъкан се състои от сравнително малки клетки, които прилягат много плътно една към друга, наподобявайки на вид жлезиста тъкан. Към клетките се приближават множество нервни влакна, преплетени с гъста мрежа от кръвоносни капиляри.

Клетките на кафявата мастна тъкан се характеризират с централно разположени ядра и наличие на малки мастни капчици в цитоплазмата, които не се сливат в голяма капка. В цитоплазмата между мастните капчици има гликогенови гранули и многобройни митохондрии, цветни протеини на системата за транспорт на електрони -? цитохроми, които придават кафяв цвят на тази тъкан.

В клетките на кафявата мастна тъкан протичат интензивно окислителни процеси с освобождаване на значително количество енергия. Въпреки това, по-голямата част от генерираната енергия се изразходва не за синтеза на АТФ молекули, а за генериране на топлина. Това свойство на липоцитите от кафява тъкан е важно за регулиране на температурата при новородени животни и за затопляне на животни след събуждане от зимен сън.

Пигментните клетки (пигментоцитите) като правило имат процеси, в цитоплазмата има много тъмнокафяви или черни зърна от пигмент от групата на меланина. Съединителната тъкан на кожата на долните гръбначни животни: влечуги, земноводни, риби съдържа значителен брой пигментни клетки - хроматофори, които определят един или друг цвят на външното покритие и изпълняват защитна функция. При бозайниците пигментните клетки са концентрирани главно в тъканите на очната ябълка - склерата, хороидеята и ириса, както и в цилиарното тяло.

Представлява се от два компонента: основно (аморфно) вещество - безструктурна матрица с желатинова консистенция; колагенови и еластични влакна, разположени относително свободно и хаотично.

Основното вещество съдържа високомолекулни киселинни мукополизахариди: хиалуронова киселина, хондроитинсулфатна киселина, хепарин. Тези химични компоненти се освобождават както от клетките, така и от кръвната плазма. Количеството на тези вещества в различните части на съединителната тъкан не е еднакво. В близост до капилярите и малки съдове, в области, съдържащи мастни слоеве, или в тъкан, богата на ретикуларни клетки, има малко основно вещество, но на границите с епитела, напротив, има много. В тези области основното вещество, заедно с ретикуларните влакна, образува граничещи базални мембрани, които често са ясно видими.

Състоянието на основното вещество може да се промени и в зависимост от това се променя и външният вид на базалната мембрана. Ако основното вещество е течно, тогава граничният слой има влакнеста структура; ако е гъста, тогава контурите на влакната не изпъкват и мембраната изглежда хомогенна.

Основното вещество запълва празнините между клетките, влакната и микроваскулатурните съдове. Безструктурно смляно вещество ранни стадииразвитието на тъканите количествено преобладава над влакната.

Основното вещество е гелообразна маса, способна да променя консистенцията си в широк диапазон, което значително влияе върху нейните функционални свойства. По химичен състав е много лабилен комплекс, състоящ се от гликозаминогликани, протеогликани, гликопротеини, вода и неорганични соли. Най-важното химично високополимерно вещество в този комплекс е несулфатиран вид гликозаминогликани - хиалуронова киселина. Молекули с неразклонена верига Хиалуронова киселина, образуват многобройни завои и образуват своеобразна молекулярна мрежа, в клетките и каналите на която се намира и циркулира тъканна течност. Поради наличието на такива молекулни пространства в основното вещество, има условия за движение на различни вещества от кръвоносните капиляри и продукти от клетъчния метаболизъм в обратна посока - към кръвоносните и лимфните капиляри за последващо отделяне от тялото.

Колагеновите влакна изглеждат като лентови нишки, ориентирани в различни посоки. Влакната не се разклоняват, те са слабо разтегливи, имат висока якост на опън (издържат до 6 kg на 1 mm 2 напречно сечение) и могат да се комбинират в снопове. При продължително варене колагеновите влакна образуват лепило (от англ. kolla - лепило).

Силата на колагеновите влакна се дължи на фината им структурна организация. Всяко влакно се състои от фибрили с диаметър до 100 nm, разположени успоредно един на друг и потопени в интерфибриларна субстанция, съдържаща протеини, гликозаминогликани и протеогликани. Колагеновите влакна се различават по степен на зрялост. Като част от новосформирания възпалителна реакциявлакната съдържат значително количество циментиращо полизахаридно вещество, което е в състояние да редуцира среброто, когато секциите се третират със сребърни соли. Следователно младите колагенови влакна често се наричат ​​аргирофилни, в зрелите влакна количеството на това вещество намалява.

При електронна микроскопия се наблюдават характерни напречни набраздявания по дължината на фибрила - редуване на тъмни и светли ивици с определен период на повторение, а именно един тъмен и един светъл сегмент заедно съставляват един период с дължина 64... 70 nm. Тази ивица е най-ясно видима върху негативно оцветени препарати от колагенови фибрили. На положително оцветени препарати от колагенови фибрили, в допълнение към основната тъмно-светла периодичност, се разкрива сложен модел от по-тънки електронно-плътни ивици, разделени от тесни интервали с ширина 3...4 nm.

Фибрилът се състои от по-тънки протофибрили от протеина тропоколаген. Протофибрилите имат дължина 280...300 nm и ширина 1,5 nm. Образуването на фибрила е резултат от характерно групиране на мономери в надлъжна и напречна посока.

Молекулата на тропоколагена има асиметрична структура, където подобни аминокиселинни последователности са една срещу друга и се появяват тесни вторични тъмно оцветени ивици. Всяка молекула на тропоколаген е спирала от три полипептидни вериги, държани заедно чрез водородни връзки. Уникалната структура на тропоколагена се дължи на високо съдържаниеглицин, оксилизин и хидроксипролин.

Еластичните влакна имат различна дебелина (от 0,2 микрона в свободната съединителна тъкан до 15 микрона в връзките). На филмови препарати от съединителна тъкан, оцветени с хематоксилин и еозин, влакната изглеждат като отделни тънки разклонени хомогенни нишки, образуващи мрежа. За селективно идентифициране на еластични мрежи се използват специални багрила: орцеин, резорцинол-фуксин. За разлика от колагена, еластичните влакна не се комбинират в снопове, имат ниска якост, силно устойчиви на киселини и основи, топлина и хидролизиращо действие на ензими (с изключение на еластазата).

Чрез електронна микроскопия структурата на еластичното влакно се отличава с по-прозрачна аморфна централна част, състояща се от протеина еластин, и периферна част, която съдържа голям брой електронно-плътни микрофибрили от гликопротеинова природа, оформени като тръби с диаметър около 10 nm.

Образуването на еластични влакна в съединителната тъкан се дължи на синтетичните и секреторни функции на фибробластите. Смята се, че първо се образува рамка от микрофибрили в непосредствена близост до фибробластите и след това се засилва образуването на аморфна част от прекурсора на еластин, проеластин. Под влияние на ензимите молекулите на проеластина се скъсяват и се превръщат в малки, почти сферични молекули тропоеластин. Когато се образува еластин, молекулите на тропоеластин се свързват една с друга с помощта на дезмозин и изодезмозин, които отсъстват в други протеини. В допълнение, еластинът не съдържа оксилизин и полярни странични вериги, което прави еластичните влакна много стабилни.

Епителната (покривна) тъкан или епителът е граничен слой от клетки, който линизира обвивката на тялото, лигавиците на всички вътрешни органи и кухини, а също така формира основата на много жлези. Епителът отделя организма (вътрешната среда) от външната среда, но в същото време служи като посредник във взаимодействието на организма с околната среда. Епителните клетки са плътно свързани помежду си и образуват механична бариера, която предотвратява проникването на микроорганизми и чужди вещества в тялото. клетки епителна тъканТе живеят кратко и бързо се заменят с нови (този процес се нарича регенерация).
Епителната тъкан също участва в много други функции: секреция (жлези на външните и вътрешна секреция), абсорбция (чревен епител), газообмен (белодробен епител).
Основната характеристика на епитела е, че той се състои от непрекъснат слой от плътно съседни клетки. Епителът може да бъде под формата на слой от клетки, облицоващи всички повърхности на тялото, и под формата на големи натрупвания на клетки - жлези: черен дроб, панкреас, щитовидна жлеза, слюнчени жлези и др. В първия случай той лежи върху базалната мембрана, която отделя епитела от подлежащата съединителна тъкан. Има обаче изключения: епителните клетки в лимфната тъкан се редуват с елементи на съединителната тъкан; такъв епител се нарича атипичен.
Епителни клетки, разположени в слой, могат да лежат в много слоеве (стратифициран епител) или в един слой ( еднослоен епител) . Въз основа на височината на клетките епителите се делят на плоски, кубични, призматични и цилиндрични.

Съединителната тъкан.
Състои се от клетки, междуклетъчно вещество и влакна на съединителната тъкан. Състои се от кости, хрущяли, сухожилия, връзки, кръв, мазнини, присъства във всички органи (рехава съединителна тъкан) под формата на така наречената строма (рамка) на органите.
За разлика от епителната тъкан, във всички видове съединителна тъкан (с изключение на мастната тъкан) междуклетъчното вещество преобладава над клетките по обем, т.е. междуклетъчното вещество е много добре изразено. Химическият състав и физичните свойства на междуклетъчното вещество са много разнообразни в различните видове съединителна тъкан. Например кръвта - клетките в нея "плуват" и се движат свободно, тъй като междуклетъчното вещество е добре развито.
Като цяло съединителната тъкан изгражда това, което се нарича вътрешна среда на тялото. Той е много разнообразен и е представен от различни видове - от плътни и рехави форми до кръв и лимфа, чиито клетки са в течността. Основните различия във видовете съединителна тъкан се определят от съотношението на клетъчните компоненти и естеството на междуклетъчното вещество.
Плътната фиброзна съединителна тъкан (мускулни сухожилия, ставни връзки) е доминирана от фиброзни структури и изпитва значителен механичен стрес.

Разхлабената фиброзна съединителна тъкан е изключително често срещана в тялото. Той е много богат, напротив, на клетъчни форми различни видове. Някои от тях участват в образуването на тъканни влакна (фибробласти), други, което е особено важно, осигуряват предимно защитни и регулаторни процеси, включително чрез имунни механизми (макрофаги, лимфоцити, тъканни базофили, плазмени клетки).

Материал, взет от сайта www.hystology.ru

В тялото най-разпространена е рехавата съединителна тъкан. Това се доказва от факта, че той придружава всички кръвоносни и лимфни съдове в по-големи или по-малки количества, образува множество слоеве вътре в органите и е част от кожата и лигавиците на вътрешните кухини.

Независимо от местоположението, свободната съединителна тъкан се състои от различни клетки и междуклетъчно вещество, съдържащо основно (аморфно) вещество и система от колагенови и еластични влакна. В съответствие с местните условия на развитие и функциониране, количественото съотношение между тези три структурни елемента в различни области не е еднакво, което определя органните характеристики на свободната съединителна тъкан.

Сред различните високоспециализирани клетки в състава на дадена тъкан се разграничават по-заседнали клетки (фибробласти - фиброцити, липоцити), чието развитие в процеса на клетъчно обновяване става от предшественици, разположени в самата свободна съединителна тъкан. Непосредствените предшественици на други по-мобилни клетки (хистиоцитни макрофаги, тъканни базофили, плазмени клетки) са кръвни клетки, активна фазачието функциониране се осъществява като част от свободна съединителна тъкан. Взети заедно, всички клетки на рехавата съединителна тъкан представляват единен дифузно разпръснат апарат, разположен в неразривна функционална връзкас клетки съдова кръви лимфоидната система на тялото.

Повсеместното разпространение на свободната съединителна тъкан, разнообразието и големият брой клетъчни елементи, способни да се възпроизвеждат и мигрират, осигуряват основните функции на тази съединителна тъкан: трофична (метаболитни процеси и регулиране на клетъчното хранене), защитна (участие на клетките в имунни реакции - фагоцитоза, производство на имуноглобулини и други вещества) и пластични (участие в процесите на възстановяване при увреждане на тъканите).

клетки. Адвентициални клетки- удължени, звездовидни клетки с овално ядро, богато на хетерохроматин. Цитоплазмата е базофилна и съдържа няколко органели. Те са разположени по външната повърхност на капилярната стена и са относително слабо диференцирани клетъчни елементи, способни на митотично делене и трансформация във фибробласти, миофибробласти и липоцити (фиг. 102).

Фибробласти(fibra - влакно, blastos - издънка, рудимент) - - постоянни и най-многобройни клетки от всички видове съединителна тъкан. Това са основните клетки, които участват пряко в образуването на междуклетъчните структури. Те синтезират и отделят високомолекулни вещества, необходими както за изграждането на влакната, така и за образуването на аморфния компонент на тъканта. По време на ембрионалното развитие фибробластите възникват директно от мезенхимните клетки. В постембрионалния период и по време на регенерацията основните предшественици на фибробластите са адвентициалните

Ориз. 102. Разхлабена съединителна тъкан на подкожната тъкан на заек (по Ясвоин):

1 - капилярен ендотел; 2 - адвенциална камбиална клетка; 3 - фибробласти; 4 - хистиоцит; 5 - мастна клетка.

клетки. В допълнение, младите форми на тези клетки запазват способността да се възпроизвеждат чрез митотично делене.

Според степента на зрялост и следователно според структурните характеристики и функционалната активност се разграничават три вида фибробласти. Слабо диференцираните фибробласти имат удължена, вретеновидна форма с няколко къси израстъци. Овалното ядро ​​има добре очертано ядро. Цитоплазмата при светлинна микроскопия на препарати, оцветени с основни багрила, е базофилна. Електронната микроскопия разкрива много свободни полизоми и само къси тесни тубули от гранулираната мрежа в цитоплазмата. Елементи от комплекса Голджи са разположени в перинуклеарната зона. Митохондриите са малко на брой и имат плътен матрикс. Смята се, че такива незрели клетки имат ниско ниво на синтез на специфични протеини. Тяхната функция се свежда до синтеза и секрецията на гликозаминогликани.

Зрелите фибробласти, когато се гледат отгоре, са големи (диаметър до 50 µm) разклонени клетки, съдържащи светли овални ядра с 1 - 2 големи нуклеоли и значителен обем слабо базофилна цитоплазма. Периферната зона на клетката е оцветена особено слабо, в резултат на което нейните контури са почти невидими. В напречно сечение клетъчното тяло е сплескано, вретеновидно, тъй като централната му част, съдържаща ядрото, е значително удебелена. Електронномикроскопски цитоплазмата на зрял фибробласт се характеризира с развит гранулиран ендоплазмен ретикулум, състоящ се от удължени и разширени цистерни, към мембраните на които са прикрепени големи полизоми. Елементите (цистерни, микро- и макромехурчета) на комплекса Голджи, разпределени в цялата цитоплазма, също са добре изразени. Откриват се различни по форма и големина митохондрии (фиг. 103).

Функционално зрелите фибробласти са клетки със сложни синтетични и секреторни дейности. Те едновременно синтезират и екскретират няколко вида специфични протеини (проколаген, проеластин, ензимни протеини) и различни гликозаминогликани. Най-ярко е изразена способността за синтез на протеин от колагенови влакна. На

Ориз. 103. Електрон микрограм от фибробластен срез (по Радостина):

1 - сърцевина; 2 - гранулиран ендоплазмен ретикулум; 3 - митохондрии.

α-веригите на протеина се синтезират в полизомите на гранулираната мрежа, а в кухината на компонентите на ретикулума те се свързват в тройната спирала на молекулата на проколагена. Последните се транспортират чрез микромехурчета в цистерните на комплекса на Голджи и след това се освобождават от клетката като част от секреторни гранули. На повърхността на фибробласта крайните неспирализирани пептидни участъци се отделят от молекулите на проколагена, те се превръщат в молекули на тропоколаген, които, полимеризирайки, образуват колагенови микрофибрили и фибрили (фиг. 104). В комплекса на Голджи се образуват гликозаминогликани. Натрупвайки се между клетките, те създават условия за концентрация и полимеризация на молекулите на тропоколагена, а също така са част от фибрилите като циментиращ компонент.

Фибробластите имат подвижност. В периферната зона на цитоплазмата има микрофиламенти, съдържащи актин, чието свиване осигурява образуването на издатини и движението на клетките. Моторната активност на фибробластите се увеличава по време на регенеративната фаза на възпалителната реакция по време на образуването на съединителнотъканна капсула.

В гранулационната тъкан се появяват фибробласти с голям брой контрактилни нишки - миофибробласти, които допринасят за затварянето на раната.

Образуването на влакна в съединителната тъкан води до факта, че някои фибробласти са затворени между тясно разположени влакна. Такива клетки се наричат ​​фиброцити. Те губят способността си да се делят, придобиват силно удължена форма, обемът на цитоплазмата им намалява и синтетичната им активност значително намалява.

Хистиоцити (макрофаги)Като част от широко разпространената съединителна тъкан, те са най-многобройната група от свободни, мигриращи клетки, принадлежащи към мононуклеарната фагоцитна система (MPS). В слоевете на съединителната тъкан различни органитехният брой не е еднакъв и като правило се увеличава значително с възпаление.

Фиг. 104. Схема на образуване на колагенови фибрили:

А - аминокиселините (пролин, лизин и др.), Абсорбирани от фибробласта, се включват в протеина, синтезиран върху рибозомите на ендоплазмения ретикулум. Протеинът навлиза в комплекса на Голджи и след това се екскретира от клетката под формата на тропоколагенови молекули, от които се образуват колагенови фибрили извън клетката; 1 - фибробласт; 2 3 - Комплекс Голджи; 4 - митохондриите; 5 - тропоколагенови молекули; 6 - колагенов фибрил (по Welsh и Storch).

При светлинна микроскопия на оцветени филмови препарати хистиоцитите имат различни форми и размери (10 - 50 µm), разположени поединично или на групи. В сравнение с фибробластите, те се отличават с по-дефинирани, но неравномерни граници и интензивно оцветена цитоплазма, в която има вакуоли и включвания. Ядрото е малко, овално, леко вдлъбнато, съдържа много бучки хетерохроматин и поради това е по-тъмно (фиг. 105).

Електронната микроскопия разкрива микровили, псевдоподии и инвагинации върху плазмалемата. Цитоплазмата съдържа значително количество лизозоми, фагозоми, гранули и липидни включвания. Зърнестата мрежа е почти неразвита. Митохондриите и комплексът на Голджи са по-развити в активираните макрофаги. С помощта на цитохимични методи в цитоплазмата на хистиоцитите се идентифицират различни ензими (киселинни хидролази, изоензими на кисела фосфатаза, естерази и др.), С помощта на които се усвояват абсорбираните вещества.

Концепцията за мононуклеарната фагоцитна система (макрофагична система). Тази система включва

Ориз. 105. Рехава съединителна тъкан във филмов препарат:

1 - фибробласти; 2 - хистиоцити; 3 - тъканен базофил; 4 - колагенови влакна; 5 - еластични влакна.

клетки, разположени в много тъкани и органи, които имат интензивна ендоцитоза (фагоцитоза и пиноцитоза) на макромолекулни вещества от екзогенна и ендогенна природа, частици, микроорганизми, вируси, клетки, продукти на клетъчно разпадане и др. Всички макрофаги, независимо от местоположението, произхождат от червения костен мозък на хематопоетични стволови клетки и техните непосредствени прекурсори са моноцити периферна кръв. Моноцитите, които напускат съда и влизат в подходящата микросреда, се адаптират към новата среда и се превръщат в специфични за органите и тъканите макрофаги (фиг. 106).

Ориз. 106. Видове клетки, принадлежащи към мононуклеарната фагоцитна система - SMF (по Van Furt, 1980).

По този начин циркулиращите кръвни моноцити представляват мобилна популация от относително незрели клетки на бъдещи зрели макрофаги по пътя им от костния мозък към органи и тъкани. При условия на култивиране макрофагите са в състояние да се прикрепят здраво към стъклената повърхност и да придобият сплескана форма.

В зависимост от местоположението (черен дроб, бели дробове, коремна кухина и др.), макрофагите придобиват някои специфични структурни характеристики и свойства, които им позволяват да бъдат разграничени един от друг, но всички те споделят някои общи структурни, ултраструктурни и цитохимични характеристики. Поради наличието на контрактилни микрофиламенти, които осигуряват подвижността на плазмалемата, клетките на тази система са способни да образуват различни устройства (вили, псевдоподии, издатини), които улесняват улавянето на частици. Една от основните ултраструктурни характеристики на макрофагите е наличието на множество лизозоми и фагозоми в тяхната цитоплазма. С участието на лизозомни ензими (фосфатаза, естераза и др.) фагоцитираният материал се разгражда и преработва.

Макрофагите са многофункционални клетки. Основателят на учението за цитофизиологията на клетките на макрофагалната система е И. И. Мечников. И до днес много от формулираните от него разпоредби относно механизмите на фагоцитозата и биологичното значение на това явление са уместни. Макрофагичната система се дължи на способността на нейните клетки да абсорбират и усвояват различни продуктиекзо- и ендогенен произходпредставлява един от най-важните защитни системиучастващи в поддържането на стабилността вътрешна средатяло.

Макрофагите играят важна роля в осъществяването на защитен възпалителен отговор. Имайки способността за насочено движение, което се определя от хемотактични фактори (вещества, секретирани от бактерии и вируси, имунни комплекси антиген-антитяло, продукти на тъканен разпад, лимфоцитни медиатори и др.), Макрофагите мигрират към мястото на възпалението и стават доминиращи клетки хронично възпаление. В същото време те не само почистват лезията от чужди частици и разрушени клетки, но и впоследствие стимулират функционалната активност на фибробластите. При наличие на токсични и устойчиви дразнители (някои микроорганизми, химикали, слабо разтворими материали) в лезията се образува гранулом с участието на макрофаги, в който чрез клетъчно сливане могат да се образуват гигантски многоядрени клетки.

Макрофагите са от съществено значение в много имунологични реакции: в разпознаването на антигена, неговата обработка и представяне на лимфоцитите, в междуклетъчното взаимодействие с Т- и В-лимфоцитите и в изпълнението на ефекторни функции.

На повърхността на плазмалемата на макрофага има два вида специфични рецептори: рецептори за Fc частта на имуноглобулините и рецептори за комплемента, особено за неговия компонент С3. Следователно, във фазата на разпознаване и абсорбция, опсонизацията на антигени, т.е. предварителното свързване на имуноглобулини или имуноглобулинов комплекс с комплемент, е от голямо значение. Последващо прикрепване на такива сенсибилизирани антигени ( имунни комплекси) към съответните рецептори на макрофагите предизвиква движение на псевдоподии и поглъщане на обекта на фагоцитоза. Има и неспецифични рецептори, благодарение на които клетката може да фагоцитира денатурирани протеини или индиферентни частици (полистирен, прах и др.). С помощта на пиноцитозата макрофагите са способни да разпознават и абсорбират разтворими антигени (глобуларни протеини и др.).

Повечето от абсорбираните антигенни вещества в много фагоцити са напълно унищожени. Тази функция за елиминиране на излишните антигени, които са проникнали във вътрешната среда на тялото, е характерна за макрофагите на черния дроб, синусите на далака и медулата на лимфните възли. Специални видове специализирани макрофаги са разклонените "дендритни" клетки на В-зоните и "интердигитиращите" клетки на Т-зоните на лимфните възли и далака. На повърхността на техните многобройни процеси се концентрират и съхраняват оригиналните или частично обработени имуногенни антигени. В тези зони макрофагите влизат в кооперативно взаимодействие с В и Т лимфоцитите за развитието на хуморален и клетъчен имунитет.

Клетките на мононуклеарната фагоцитна система са активни участници в миелоидната и лимфоидната хематопоеза. Макрофагите в червения костен мозък са своеобразни центрове, около които се групират предшествениците на развиващите се червени кръвни клетки. Тези макрофаги участват в преноса на натрупаното желязо към еритроидните клетки, поглъщат ядрата на нормоцитите и фагоцитират увредените и стари еритроцити. Други макрофаги на костния мозък фагоцитират части от мегакариоцити след отделяне на кръвни плочки от тях. С помощта на макрофагите на далака се извършва интензивна еритрофагоцитоза и абсорбция на стареещи кръвни плочици, а макрофагите на всички лимфни органи - фагоцитоза на плазмени клетки и лимфоцити.

Тъканни базофили(мастоцити, мастни клетки) се срещат при повечето гръбначни и всички бозайници, но техният брой при животни от различни видове и в съединителната тъкан на различни органи не е еднакъв. При някои животни се отбелязва обратно пропорционална връзка между броя на тъканните базофили и кръвните базофили, което показва сходно биологично значение на тези видове клетки в тъканната система на вътрешната среда (например морските свинчета имат много тъканни базофили, но малко кръвни базофили). Значителен брой тъканни базофили се съдържат в субепителната съединителна тъкан на кожата, храносмилателния тракт, дихателните пътища и матката. Те се намират в слоевете на съединителната тъкан по малките кръвоносни съдове в черния дроб, бъбреците, ендокринните органи, млечната жлеза и други органи.

Тъканните базофили често имат овална или сферична форма, с размери от 10 до 25 микрона. Ядрото е централно разположено и съдържа много групи от кондензиран хроматин. Най-характерната структурна характеристика на тъканните базофили е наличието на множество големи (0,3 - 1 µm) специфични гранули, равномерно запълващи по-голямата част от цитоплазмата и оцветяващи се метахроматично. Електронната микроскопия разкрива няколко митохондрии, полизоми и рибозоми в цитоплазмата. Ендоплазменият ретикулум и комплексът на Голджи са слабо развити. На плазмалемата има пръстовидни издатини. Специфичните гранули са заобиколени от мембрана и имат различна електронна плътност; някои гранули съдържат още повече електронно плътни зърна или тромбоцити.

Характерното метахроматично оцветяване на гранулите се дължи на наличието на сулфатиран гликозаминогликан - хепарин. В допълнение, гранулите на тъканните базофили съдържат най-важните биологични амини - хистамин, серотонин, допамин, които имат разнообразен фармакологичен ефект. Цитохимичните методи разкриват различни ензими в цитоплазмата - кисели и алкална фосфатаза, липаза. Хистаминът се произвежда от аминокиселината хистидин чрез хистидин декарбоксилаза, която е маркерен ензим за мастоцитите.

Разположени в близост до малки кръвоносни съдове, тъканните базофили са едни от първите клетки, които реагират на проникването на антигени от кръвта. В тяхната плазмалема, както и в кръвните базофили, има значително количество имуноглобулини от клас Е (IgE). Свързването на антигените и образуването на комплекса антиген-антитяло е придружено от дегранулация и освобождаване на съдови активни вещества от тъканните базофили, което води до появата на локални и общи реакции. Хистаминът повишава пропускливостта на капилярната стена и подлежащото вещество на съединителната тъкан, стимулира миграцията на еозинофилите, активира макрофагите и др. Хепаринът предотвратява съсирването на кръвта. Установено е участието на тъканните базофили в развитието на алергични и анафилактични реакции.

Дегранулацията на тъканните базофили може да бъде причинена от различни физически фактори- травми, внезапни температурни въздействия и др.

Плазмоцити(плазмени клетки) функционално - ефекторни клетки имунологични реакциихуморален тип, т.е. реакции, придружени от увеличаване на циркулиращите антитела в кръвта, с помощта на които се неутрализират антигените, причинили тяхното образуване. Това са високоспециализирани клетки на тялото, които синтезират и секретират по-голямата част от различни антитела (имуноглобулини).

По произход плазмените клетки представляват крайните етапи на развитие на антиген-стимулирани В-лимфоцити. които на мястото си с участието на Т-хелперни клетки в макрофагите претърпяват активиране, интензивно се размножават и се превръщат в зрели плазмоцити. IN най-голямото числоПлазмоцитите се намират в далака, лимфните възли, в съединителната тъкан на лигавиците на храносмилателния канал и дихателните пътища, в интерстициалната съединителна тъкан на различни жлези на тялото.

Развитието на плазмени клетки от стимулирани В-лимфоцити става през етапите на плазмобласт (имунобласт), проплазмоцит и плазмоцит (фиг. 107).

Ориз. 107. Схема на развитие на плазмените клетки (според Weiss):

1 - прекурсор на плазмени клетки (полустволови клетки); 2 - плазмобласт; 3 - млада плазмена клетка; 4 - плазмени клетки с разширени цистерни на ендоплазмения ретикулум; 5 - зряла плазмена клетка.

Плазмобластът е голяма клетка (до 30 микрона в диаметър) със светло, централно разположено ядро. В последния се откриват малки гранули от хроматин, разположени по периферията и 1 - 2 ясно очертани нуклеоли. Електронната микроскопия разкрива много редки и малки цистерни от гранулиран ендоплазмен ретикулум в цитоплазмата, както и голям брой свободни полизоми и рибозоми. Няколко митохондрии имат лека матрица и редки кристали. Сред плазмобластите митозите са често срещани. Проплазмоцитът се характеризира с малко по-малък размер, изразена базофилия на цитоплазмата и неравна клетъчна повърхност поради множество издатини на плазмалемата. Цитоплазмата съдържа голям брой разширени цистерни и торбички от гранулиран ендоплазмен ретикулум. Между елементите на гранулираната мрежа има малки митохондрии. Смята се, че тези клетки могат да произвеждат и секретират имуноглобулини. Зрелите плазмени клетки са сравнително малки (8-10 µm) клетки с овална форма и ясно изразени граници. В силно базофилната (пиронинофилна) цитоплазма се открива светла перинуклеарна зона. Ядрото е кръгло, ексцентрично разположено и съдържа големи бучки хетерохроматин, разпределени като спици на колело. Особено характерно в структурата на тези клетки при електронно микроскопско изследване е наличието в цитоплазмата на многобройни дълги цистерни, разположени близо една до друга, с много тясна кухина и близки мембрани, на външна повърхносткойто съдържа множество полизоми. В перинуклеарната зона с по-лека цитоплазма тези цистерни отсъстват, в нея се намират центриоли и добре развит комплекс на Голджи (фиг. 108).

Така в крайния стадий на развитие плазмените клетки съдържат мощен протеин-синтезиращ апарат, с помощта на който се осъществява синтеза на имуноглобулинови молекули (антитела). Установено е, че леките вериги на имуноглобулините се синтезират

Ориз. 108. Диаграма на ултрамикроскопичната структура на плазмената клетка (според Беси):

1 - гранулиран ендоплазмен ретикулум; 2 - хроматин; 3 - ядро; 4 - ядрена мембрана; 5 - време за ядрената обвивка; 6 - свободни рибозоми; 7 - Комплекс Голджи; 8 - центриоли; 9 - секреторни везикули.

върху полирибозомите на гранулираната мрежа отделно от тежките вериги. Последните се отделят от полирибозомите след образуването на техния комплекс с леки вериги. Тъй като целият механизъм за синтез на протеини е програмиран да синтезира антитела само от един тип, всяка плазмена клетка от определен клон е способна да синтезира няколко хиляди имуноглобулинови молекули за един час. Синтезираните молекули навлизат в лумена на цистерните, а след това в комплекса на Голджи, откъдето след добавяне на въглехидратен компонент се извеждат на клетъчната повърхност и се секретират. Антителата се освобождават и при унищожаването на клетките.

Трансформацията на В-лимфоцит в плазмена клетка отнема около ден; Продължителността на активната антитяло-продуцираща активност на зрелите плазмени клетки е няколко дни. Зрелите плазмени клетки не са способни да се делят, те стареят, умират и се абсорбират от макрофагите.

Мастните клетки(липоцити) и мастна тъкан(textus adiposus). Мастните клетки са специализирани в синтеза и натрупването на резервни липиди, главно триглицериди, в цитоплазмата и тяхното използване в съответствие с енергийните и други нужди на организма. Липоцитите са широко разпространени в рехавата съединителна тъкан и често не са разположени поотделно, а в малки групи покрай малки кръвоносни съдове. В много части на животинското тяло се образуват големи натрупвания от мастни клетки, наречени мастна тъкан. По време на ембриогенезата мастните клетки възникват от мезенхимни клетки. Предшествениците на образуването на нови мастни клетки в постембрионалния период са адвентициалните клетки, придружаващи кръвоносните капиляри.

Поради особеностите на естественото оцветяване на клетките, спецификата на тяхната структура и функция, както и местоположението им, при бозайниците се разграничават два вида мастни клетки и съответно два вида мастна тъкан: бяла и кафява.

Бялата мастна тъкан в тялото на животни от различни видове и породи е разпределена неравномерно. Намира се в значителни количества в мастните депа: подкожната мастна тъкан, особено развита при свинете, мастната тъкан около бъбреците, в мезентериума и при някои породи овце в основата на опашката (тлъста опашка). При месодайните и млечните животни групи от мастни клетки са разположени в перимизиума и ендомизиума вътре в скелетните мускули. Месото, получено от такива животни, има най-добри качества ("мраморно" месо).

Структурната единица на бялата мастна тъкан са сферични големи (до 120 микрона в диаметър) зрели мастни клетки с характерна микроскопична структура(фиг. 109). По-голямата част от обема на клетката е заета от една голяма капка мазнина. Овалното ядро ​​и цитоплазмата са разположени по периферията на клетката. Такава клетка, когато се гледа чрез светлинна микроскопия на хистологичен срез, оцветен с помощта на мастноразтворими вещества, има

Ориз. 109. Схема на структурата на клетките на бялата мастна тъкан:

1 - ядро ​​на мастна клетка; 2 - кухината, останала след разтварянето на капка мазнина; 3 - съединителната тъкан.

форма на печат. В резултат на разтварянето на мазнините, на мястото на мастната капка в клетката остава лека вакуола. Електронната микроскопия разкрива главно удължени митохондрии в перинуклеарната зона; други органели са слабо изразени. По време на развитието на клетката мастните включвания в цитоплазмата се появяват първо под формата на малки разпръснати капки, които по-късно се сливат в една голяма капка. Мастните вещества в клетките могат да бъдат открити с помощта на специални багрила (судан III, судан IV, осмиев тетроксид).

От мастните клетки в мастната тъкан се образуват лобули с различни размери и форми. Между лобулите има слоеве от рехава съединителна тъкан, в която преминават малки кръвоносни съдове и нервни влакна. Между мастните клетки вътре в лобулите има отделни клетки на съединителната тъкан (фиброцити, тъканни базофили), мрежа от тънки аргирофилни влакна и кръвоносни капиляри.

Общото количество бяла мастна тъкан в тялото на животни от различни видове, породи, пол, възраст и тлъстина варира от 1 до 30% от живото тегло. Резервните мазнини в мастната тъкан са най-висококалоричните вещества, чието окисление освобождава голямо количество енергия в тялото (1 g мазнини = 39 kJ). Подкожната мастна тъкан, особено при дивите животни, е от голямо значение за защита на тялото от механични повреди и предпазва от загуба на топлина. Мастната тъкан по нервно-съдовите снопове, в капсулата и мембраните на органите осигурява тяхната относителна изолация, защита и ограничаване на подвижността. Натрупванията на мастни клетки в комбинация с околните снопове колагенови влакна в кожата на стъпалата и лапите създават добри амортисьорни свойства. Значителна е ролята на мастната тъкан като водно депо. Образуването на вода е важна характеристика на метаболизма на мазнините при животни, живеещи в сухи райони (камили).

По време на гладуване тялото мобилизира предимно резервни мазнини от клетките на мастните депа. Мастните включвания в тях намаляват и изчезват.

Мастната тъкан на очната орбита, епикарда и лапите се запазва дори при силно изтощение.

Цветът на мастната тъкан зависи от вида, породата и начина на хранене на животните. При повечето животни, с изключение на свинете и козите, мазнината съдържа пигмента каротин, който придава жълтия цвят на мастната тъкан.

Кафявата мастна тъкан присъства в значителни количества при гризачи и зимуващи животни, както и при новородени животни от други видове. Разполага се главно под кожата между лопатките, в цервикалната област, в медиастинума и по протежение на аортата.

Състои се от относително малки клетки, много плътно прилежащи една към друга, външно наподобяващи жлезиста тъкан. Многобройни влакна на симпатиковата нервна система се приближават до клетките, те са преплетени с гъста мрежа от кръвни капиляри. Клетките на кафявата мастна тъкан, в сравнение с клетките на бялата мастна тъкан, се характеризират с централно разположено ядро ​​и наличие на малки мастни капчици в цитоплазмата, чието сливане не става в по-голяма капка. В пространствата между мастните капчици има множество митохондрии и значително количество гликогенови гранули. Цветните протеини на електронната транспортна система, цитохромите, съдържащи се в митохондриите, придават кафяв цвят на тази тъкан.

В клетките на кафявата мастна тъкан протичат интензивно окислителни процеси, придружени от освобождаване на значително количество енергия. Въпреки това, по-голямата част от генерираната енергия се изразходва не за синтеза на АТФ молекули, а за генериране на топлина. Това свойство на липоцитите от кафява тъкан е важно за регулиране на температурата при новородени животни и затопляне на животни след събуждане от зимен сън.

Пигментни клетки (пигментоцити),обикновено в процесна форма. Цитоплазмата съдържа много тъмнокафяви или черни зърна пигмент от групата на меланина. Значителен брой пигментни клетки - хроматофори в съединителната тъкан на кожата на долните гръбначни животни - влечуги, земноводни, риби, в които те определят един или друг цвят на външното покритие и изпълняват защитна функция. При бозайниците пигментните клетки са съсредоточени главно в съединителната тъкан на стената на очната ябълка - склерата, хороидеята и ириса, както и в цилиарното тяло.

Междуклетъчно веществорехавата съединителна тъкан съставлява значителна част от него. Представен е от колагенови и еластични влакна, разположени сравнително свободно и хаотично, и основното (аморфно) вещество. В междуклетъчното вещество се извършват различни ензимни метаболитни процеси, движението на различни вещества и клетъчни елементи, самосглобяване и пренареждане на влакната в съответствие с посоката на действие механични фактори. Междуклетъчното вещество съдържа сетивни нервни окончания, непрекъснато изпращане до центр нервна системасигнализира за състоянието му.

Колагенови влакна- основните влакна, които осигуряват механичната здравина на тъканта. В рехавата съединителна тъкан те изглеждат като лентови нишки, ориентирани в различни посоки. Влакната не се разклоняват, характеризират се с ниско удължение, висока якост на опън (издържат до 6 kg на 1 mm 2 напречно сечение) и способността да се обединяват в снопове. При продължително варене колагеновите влакна образуват лепило (кола), откъдето идва и името на влакната.

Силата на колагеновите влакна се дължи на тяхната по-фина структурна организация. Всяко влакно се състои от фибрили с диаметър до 100 nm, разположени успоредно един на друг и потопени в интерфибриларна субстанция, съдържаща гликопротеини, гликозаминогликани и протеогликани. Под електронен микроскопПо дължината на фибрилата се наблюдава характерна напречна ивица - редуване на тъмни и светли ивици с определен период на повторение, а именно един тъмен сегмент и един светъл сегмент заедно съставляват един период с дължина 64 - 70 nm. Тази лента е най-ясно видима върху негативно оцветени препарати от колагенови фибрили. Електронна микроскопия на положително оцветени фибрили, в допълнение към основната периодичност тъмно-светло, разкрива сложен модел от по-тънки ивици с електронна плътност, разделени от тесни интервали с ширина 3 - 4 hm.

Понастоящем характерният модел на структурата на колагеновия фибрил се обяснява със спецификата на неговата макромолекулна организация. Фибрилът се състои от по-тънки микрофибрили, образувани от протеинови молекули на тропоколаген. Последните са с дължина 280 - 300 nm и ширина 1,5 nm и са своеобразни мономери (фиг. 110). Образуването на фибрила е резултат от характерно групиране на мономери в надлъжна и напречна посока. Мономерите са подредени в успоредни редове и се държат близо един до друг чрез ковалентни напречни връзки, като в един ред има празнина между краищата на съседни мономери, равна на 0,4 от дължината на периода, а по ширина мономерите от един ред се наслагват върху мономерите на съседния с преместване 1/4 от дължината му. Това редуване на пропуски и припокривания създава ивичен вид на фибрили в електронни микроснимки. Една молекула тропоколаген пресича пет светли и четири тъмни сегмента (фиг. 111).

Известно е също, че дължината на молекулата на тропоколагена е асиметрична и там, където подобни аминокиселинни последователности са една срещу друга, се появяват тесни вторични тъмни ивици. Всяка молекула на тропоколаген е спирала от три полипептидни вериги, държани заедно чрез водородни връзки. Уникалната структура на тропоколагена се дължи на особено високото му съдържание на глицин (до 30%), както и на оксилизин и хидроксипролин. В зависимост от аминокиселинния състав и формата на свързване на веригите в тройна спирала, има четири основни вида колаген, които имат различни локализации в тялото. Колаген тип I е най-често срещаният и се намира в

Ориз. 110. Схема на структурата на колагеновите влакна:

А - спираловидна структураколагенови макромолекули (по Рич); малки светли кръгове- глицин; големи леки чаши- пролин; защриховани кръгове- хидроксипролин; B - схема на структурата на колагеновите влакна; 1 - сноп фибрили; 2 - фибрил; 3 - протофибрила; 4 - молекула колаген.

Ориз. 111. Колагенови фибрили:

А- електронна микрофотография на негативно оцветена колагенова фибрила (магнитуд 180000); б- диаграма на разположението на молекулите на тропоколагена, обясняваща появата на напречни ивици (според Hoxha и Petruski, 1964): 1 - тъмните сегменти съответстват на пространствата между краищата на молекулите на тропоколагена; 2 - светлинните сегменти съответстват на области на молекулно припокриване.

съединителната тъкан на кожата, сухожилията и костите. Колаген тип 11 се намира предимно в хиалин и фиброхрущял. Колагенът преобладава в кожата на ембриона, стената на кръвоносните съдове и връзките. III тип, а в базалните мембрани - колаген тип IV, чиито полипептидни вериги съдържат особено голямо количество оксилизин.

Колагеновите влакна се различават по степен на зрялост. Съставът на новообразуваните (по време на възпалителна реакция) влакна съдържа значително количество интерфибриларно циментиращо нолизахаридно вещество, което е способно да редуцира среброто, когато секциите се третират със сребърни соли. Поради това младите колагенови влакна често се наричат ​​аргирофилни. В зрелите колагенови влакна количеството на това вещество намалява и те губят аргирофилия.

Еластиченфибриимат различна дебелина (от 0,2 µm в рехавата съединителна тъкан до 15 µm във връзките). На филмови препарати от съединителна тъкан, оцветени с хематоксилин и еозин, влакната изглеждат като слабо дефинирани тънки разклонени хомогенни нишки, образуващи мрежа. За селективно идентифициране на еластични мрежи се използват специални багрила - орцеин, резорцинол - фуксин и др. За разлика от колагеновите влакна, еластичните влакна не се комбинират в снопове, имат ниска якост, силно устойчиви на киселини и основи, топлина и хидролизиращо действие на ензими (с изключение на еластазата).

Чрез електронна микроскопия структурата на еластичното влакно разкрива по-прозрачна аморфна централна част, състояща се от протеина еластин, и периферна част, която съдържа голям брой електронно-плътни микрофибрили от гликопротеинова природа, оформени като тръби с диаметър от около 10 nm. Последните, заедно с интерфибриларния полизахаридния компонент, образуват обвивка около хомогенната част.

Образуването на еластични влакна в съединителната тъкан се дължи на синтетичната и секреторна функция на фибробластите. Смята се, че първо се образува рамка от микрофибрили в непосредствена близост до фибробластите и след това се засилва образуването на аморфна част от прекурсора на еластин, проеластин. Под влияние на ензимите молекулите на проеластина се скъсяват и се превръщат в малки, почти сферични молекули тропоеластин. Последните, по време на образуването на еластин, са свързани помежду си с помощта на уникални вещества(дезмозин и изодезмозин), отсъстващи в други протеини. В допълнение, еластинът не съдържа оксилизин и полярни странични вериги, което прави еластичните влакна много стабилни.

Особено много еластични влакна има в тези съединителнотъканни образувания, които се характеризират с дългосрочен стреси се връща в първоначалното си състояние след края на разтягането (окципито-цервикален лигамент, абдоминална flavum fascia). Високата еластичност на тези влакна, съчетана с относителната неразтегливост на колагеновите влакна, създава гъвкава и издръжлива система в съединителната тъкан на кожата и в стените на кръвоносните съдове.

Основно вещество. Всички пространства между клетките, влакната и микроваскулатурните съдове, разположени в свободна съединителна тъкан, са запълнени с безструктурно основно вещество, което в ранните етапи на развитие на тъканите количествено преобладава над влакната. В различните области на развитата съединителна тъкан количеството на основното вещество не е еднакво, значителното му съдържание е в субепителните зони на съединителната тъкан.

Основното вещество е гелообразна маса, способна да променя консистенцията си в широк диапазон, което значително влияе върху нейните функционални свойства. По химичен състав е много лабилен комплекс, състоящ се от гликозаминогликани, протеогликани, гликопротеини, вода и неорганични соли. Най-важното химично високополимерно вещество в този комплекс е несулфатиран вид гликозаминогликани - хиалуронова киселина. Неразклонени дълги веригиМолекулите на хиалуроновата киселина образуват множество извивки и образуват своеобразна молекулярна мрежа, в клетките и каналите на която се намира и циркулира тъканна течност. Поради наличието на такива молекулни пространства в основното вещество, съществуват условия за движение на различни вещества от кръвоносните капиляри към клетките на съединителната и други тъкани и продукти на клетъчния метаболизъм в обратна посока - към кръвоносните и лимфните капиляри. за последващото им освобождаване от тялото.

Образуването на основното вещество е свързано главно с два източника: синтеза и освобождаването на вещества от клетките (главно от фибробластите) и навлизането им от кръвта. Веществата, влизащи в междуклетъчните пространства, се полимеризират. Полимеризираното или деполимеризирано състояние на основното вещество е фактор, който засяга не само свързването на водата и транспорта на разтворимите компоненти, съдържащи се в тъканната течност (йони, глюкоза, аминокиселини и др.), Но и миграцията на клетките. Много хормони (кортикостероиди и др.) Оказват регулаторен ефект върху състоянието на основното вещество, чието действие е насочено върху клетките и чрез тях върху компонентите на междуклетъчното вещество. Под въздействието на биогенните амини и ензима хиалуронидаза се повишава пропускливостта на основното вещество. Някои микроорганизми, синтезирайки и отделяйки хиалуронидаза, предизвикват деполимеризация на хиалуроновата киселина на основното вещество и по този начин ускоряват разпределението им в тялото на животното.

За оцветяване на основното вещество (хиалуронова киселина) се използват основни багрила, които имат особено висок афинитет към киселинни (анионни) места - например алциево синьо или катионни метахроматични багрила (толуидиново синьо).