Koje stanice su odgovorne za regeneraciju. Fiziološka i reparativna regeneracija

Regeneracija organa i tkiva, njezine vrste

Regeneracija je proces obnavljanja izgubljenih ili oštećenih tkiva ili organa.

Postoje dvije vrste regeneracije:

Fiziološki

Reparativno

Fiziološka regeneracija očituje se u obnavljanju stanica i tkiva koji pritom umiru normalan život tijelo.

Na primjer, formirani elementi krvi - crvene krvne stanice, bijele krvne stanice - kontinuirano odumiru, a gubitak tih stanica nadoknađuje se u hematopoetskim organima.

Cijelo vrijeme se orožene epidermalne stanice odbacuju s površine kože i kontinuirano se obnavljaju.

Fiziološka regeneracija uključuje promjenu kose i zamjenu mliječnih zuba trajnim.

Reparativna regeneracija (grč. - popravak) očituje se obnavljanjem tkiva ili organa izgubljenih zbog oštećenja.

Reparativna regeneracija je u osnovi cijeljenja rana i kostiju nakon prijeloma. Nakon opeklina dolazi do reparativne regeneracije.

Postoje sljedeće metode reparativne regeneracije:

1. Epitelizacija

2. Epimorfoza

3. Morfalaksija

4. Endomorfoza (ili hipertrofija)

Epitelizacija– zacjeljivanje epitelnih rana. Regeneracija dolazi s površine rane.

Površina rane se suši i stvara koru. Epitel uz rub rane zadeblja zbog povećanja volumena stanica i širenja međustaničnih prostora. Nastaje fibrinski ugrušak. Epitelne stanice s fagocitnom aktivnošću migriraju duboko u ranu. Opaža se izbijanje mitoza. Epitelne stanice sa strane rane raste ispod neživog nekrotičnog tkiva, odvajajući koru koja prekriva ranu.

Epimorfoza– metoda regeneracije, koja se sastoji u rastu novog organa iz amputirane površine. Regeneracija dolazi s površine rane.

Epimorfna regeneracija može biti tipična ako se organ obnovljen nakon amputacije ne razlikuje od neoštećenog. Atipično kada se obnovljeni organ razlikuje po obliku ili strukturi od normalnog. Primjer tipične regeneracije je obnavljanje uda u aksolotlu nakon amputacije. Axolotl (klasa vodozemaca) – ličinka Ambystoma – objekt eksperimentalne biologije.

Primjer atipične regeneracije je regeneracija uda kod nekih vrsta guštera. Kao rezultat toga, umjesto uda nastaje dodatak poput repa.

Atipična regeneracija uključuje heteromorfozu. Na primjer, kada se oko ukloni zajedno sa živčanim ganglijem na dnu oka, zglobni ud se regenerira.

Morfalaksija– regeneracija restrukturiranjem područja regeneracije – nakon amputacije regenerira se organ ili organizam, ali manje veličine.

Primjer je regeneracija hidre iz prstena odsječenog sa sredine tijela ili restauracija jedne desetine ili dvadesetog dijela.

Obično se procesi regeneracije javljaju u području površine rane.

Ali postoje posebni oblici regeneracije - to su endomorfoza (hipertrofija), koji ima dva oblika:

regenerativna hipertrofija,

Kompenzatorna hipertrofija.

Regenerativna hipertrofija - povećanje veličine ostatka organa bez vraćanja u prvobitni oblik (povećava se veličina, ali ne i oblik)

Ako se štakoru ukloni značajan dio jetre ili slezene, površina rane zacjeljuje. Unutar preostalog područja počinje intenzivna proliferacija stanica. Volumen jetre se povećava i funkcija jetre vraća se u normalu.

Kompenzacijska hipertrofija je promjena u jednom organu s kršenjem u drugom koji pripada istom organskom sustavu.

Ako se zecu ukloni jedan bubreg, drugi dobiva povećano opterećenje. Zbog toga raste, a volumen se udvostručuje.

Kompenzatorna hipertrofija nije reparativna regeneracija, jer intaktni organ raste. Međutim, smatra se procesom obnavljanja sustava organa za izlučivanje u cjelini.

Regeneracija se ne može smatrati lokalnom reakcijom. To je proces u kojem sudjeluje organizam kao cjelina. Posebno je važna živčana regulacija. Regeneracija se događa ako inervacija nije poremećena. sama vanjski faktori inhibiraju, drugi stimuliraju procese oporavka.

Svaki organ i tkivo ima posebne uvjete i obrasce regeneracije. U nekim slučajevima regeneracija je uspješna korištenjem posebnih proteza od stakla, plastike i metala. Pomoću proteza bilo je moguće postići regeneraciju dušnika, bronha i velikih krvnih žila. Proteza služi kao okvir duž kojeg raste vaskularni endotel. Mnogo je neriješenih pitanja u problemu regeneracije. Primjerice, uho i jezik se ne regeneriraju kod rubnog oštećenja, ali kod oštećenja kroz debljinu organa oporavak je uspješan.

Transplantacija

Transplantacija je presađivanje i razvoj presađenog tkiva na novom mjestu.

Organizam iz kojeg se uzima materijal za transplantaciju naziva se darivatelj, a onaj kojemu se vrši transplantacija primatelj. Tkivo ili organ koji se transplantira naziva se transplantat.

Tamo su:

1. Autotransplantacija.

2. Homotransplantacija (alotransplantacija).

3. Heterotransplantacija (ksenotransplantacija)

Na autotransplantacija darivatelj i primatelj su isti organizam; transplantat se uzima s jednog mjesta i presađuje na drugo. Ova vrsta transplantacije naširoko se koristi u rekonstruktivnoj kirurgiji. Na primjer, za opsežne ozljede lica koristi se koža ruke ili trbuha istog pacijenta. Autotransplantacijom se stvaraju umjetni jednjak i rektum.

Na alo- ili homotransplantacija donor i primatelj su različite jedinke iste vrste. Kod ljudi i viših životinja uspjeh homotransplantacije ovisi o antigenskoj kompatibilnosti tkiva davatelja i primatelja. Ako tkiva davatelja sadrže primatelju strane tvari – antigene, tada one izazivaju stvaranje imunoloških protutijela u tijelu primatelja. Protutijela primatelja reagiraju s antigenima transplantata i uzrokuju promjene u strukturi i funkciji antigena i stranog tkiva, odbacivanje, što znači da su tkiva imunološki nekompatibilna. Primjer alotransplantacije kod ljudi je transfuzija krvi.

Na heterotransplantacija davatelj i primatelj su životinje različitih vrsta. U beskralježnjaka je moguće usađivanje. Kod viših životinja, tijekom transplantacije ove vrste, transplantat se, u pravilu, resorbira.

Trenutno znanstvenici i liječnici rade na problemu suzbijanja imunološke reakcije odbacivanja i prevladavanja imunološke nekompatibilnosti. Imunološka tolerancija (tolerancija) na strane stanice ima veliki značaj.

Trenutno postoji nekoliko načina za sprječavanje odbacivanja transplantata:

Odabir najkompatibilnijeg donora

Izlaganje X-zrakama imunološki sustav koštane srži i limfnih tkiva. Zračenje potiskuje stvaranje limfocita i time usporava proces odbacivanja.

Korištenje imunosupresiva, npr. tvari koje ne samo da potiskuju imunitet, već selektivno i specifično potiskuju transplantacijski imunitet, zadržavajući pritom funkciju zaštite od infekcija. Trenutno je u tijeku potraga za specifičnim imunosupresivima. Postoje primjeri života bolesnika s presađenim bubrezima, jetrom i gušteračom.

Ljudi su oduvijek bili zadivljeni nevjerojatnim svojstvima životinjskog tijela. Takva svojstva tijela kao što su regeneracija organa, obnavljanje izgubljenih dijelova tijela, sposobnost promjene boje i dugotrajno izdržavanje bez vode i hrane, oštar vid, postojanje u nevjerojatno teškim uvjetima i tako dalje. U usporedbi sa životinjama, čini se da one nisu naša “manja braća”, nego mi njima.

Ali ispada da ljudsko tijelo nije tako primitivno kao što nam se na prvi pogled čini.

Regeneracija ljudskog tijela

Obnavljaju se i stanice u našem tijelu. Ali kako dolazi do obnove stanica u ljudskom tijelu? A ako se stanice stalno obnavljaju, zašto onda nastupa starost, a ne traje vječna mladost?

švedski neurolog Jonas Friesen utvrđeno: svaka odrasla osoba u prosjeku ima petnaest i pol godina.

Ali ako se mnogi dijelovi našeg tijela stalno obnavljaju, a kao rezultat toga ispadaju mnogo mlađi od svog vlasnika, postavljaju se neka pitanja:

• Na primjer, zašto koža ne ostane glatka i ružičasta cijeli život, kao bebina, ako je gornji sloj kože uvijek star dva tjedna?
• Ako su mišići stari otprilike 15 godina, zašto onda 60-godišnja žena nije tako fleksibilna i pokretna kao 15-godišnja djevojčica?

Friesen je odgovore na ova pitanja vidio u DNK mitohondrija (to je dio svake stanice). Ona se brzo nakuplja razne štete. Zbog toga koža s vremenom stari: mutacije u mitohondrijima dovode do pogoršanja kvalitete tako važne komponente kože kao što je kolagen. Prema mnogim psiholozima, starenje nastaje zbog mentalnih programa koji su ugrađeni u nas od djetinjstva.

Danas ćemo pogledati vrijeme obnove određenih ljudskih organa i tkiva:

Regeneracija tijela: Mozak

Moždane stanice žive s osobom cijeli život. No kad bi se stanice obnovile, informacije koje su u njima ugrađene otišle bi s njima - naše misli, emocije, sjećanja, vještine, iskustvo.

Način života poput pušenja, droga, alkohola - u jednom ili drugom stupnju uništava mozak, ubijajući neke od stanica.

Pa ipak, u dva područja mozga stanice se obnavljaju:

• Olfaktorna žarulja odgovorna je za percepciju mirisa.
• Hipokampus, koji kontrolira sposobnost asimilacije nove informacije, kako bi ga zatim prenijeli u “centar za pohranu”, kao i sposobnost snalaženja u prostoru.

Nedavno je postalo poznato da srčane stanice također imaju sposobnost obnavljanja. Prema istraživačima, to se događa samo jednom ili dva puta u životu, stoga je izuzetno važno sačuvati ovaj organ.

Regeneracija tijela: Pluća

Za svaku vrstu plućnog tkiva dolazi do obnove stanica različitim brzinama. Na primjer, zračne vrećice koje se nalaze na krajevima bronha (alveole) ponovno se rađaju svakih 11 do 12 mjeseci. Ali stanice koje se nalaze na površini pluća obnavljaju se svakih 14-21 dan. Ovaj dio dišnog organa preuzima većinu štetnih tvari koje dolaze iz zraka koji udišemo.

Loše navike (prvenstveno pušenje), kao i zagađena atmosfera, usporavaju obnovu alveola, uništavaju ih i u najgorem slučaju mogu dovesti do emfizema.

Regeneracija tijela: Jetra

Jetra je prvak u regeneraciji među organima ljudskog tijela. Jetrene stanice se obnavljaju otprilike svakih 150 dana, odnosno jetra se ponovno “rađa” svakih pet mjeseci. Može se potpuno oporaviti, čak i ako je kao rezultat operacije osoba izgubila do dvije trećine ovog organa.

Jetra je jedini organ u našem tijelu koji ima tako visoku regenerativnu funkciju.

Naravno, detaljna izdržljivost jetre moguća je samo uz vašu pomoć ovom organu: jetra ne voli masnu, začinjenu, prženu i dimljenu hranu. Osim toga, alkohol i većina lijekova jako otežavaju rad jetre.

A ako ne obratite pozornost na ovaj organ, okrutno će se osvetiti svom vlasniku. strašne bolesti– ciroza ili rak. Usput, ako prestanete piti alkohol osam tjedana, jetra se može potpuno očistiti.

Regeneracija tijela: Crijeva

Crijevne stijenke su iznutra prekrivene sitnim resicama koje osiguravaju apsorpciju hranjivih tvari. Ali su pod stalnim utjecajem želučanog soka koji otapa hranu, pa ne žive dugo. Vremenski okvir za njihovo ažuriranje je 3-5 dana.

Regeneracija tijela: Kostur

Kosti kostura se kontinuirano obnavljaju, odnosno u svakom trenutku u istoj kosti postoje i stare i nove stanice. Za potpuno ažuriranje kostura potrebno je oko deset godina.

Taj se proces usporava s godinama, kada kosti postaju tanje i lomljivije.

Regeneracija tijela: kosa

Kosa raste u prosjeku jedan centimetar mjesečno, ali se dlaka može potpuno promijeniti za nekoliko godina, ovisno o dužini. Za žene ovaj proces traje do šest godina, za muškarce - do tri. Dlačice obrva i trepavica ponovno izrastu za šest do osam tjedana.

Regeneracija tijela: Oči

U tako važnom i krhkom organu kao što je oko, samo su stanice rožnice sposobne za obnovu. Njegov gornji sloj mijenja se svakih 7 do 10 dana. Ako je rožnica oštećena, proces se odvija još brže - može se oporaviti unutar jednog dana.

Regeneracija tijela: Jezik

Na površini jezika nalazi se 10 000 receptora. U stanju su razlikovati okuse hrane: slatko, kiselo, gorko, ljuto, slano. Stanice jezika imaju prilično kratak životni ciklus - deset dana.

Pušenje i oralne infekcije slabe i inhibiraju ovu sposobnost, a također smanjuju osjetljivost okusnih pupoljaka.

Regeneracija tijela: koža i nokti

Površinski sloj kože obnavlja se svaka dva do četiri tjedna. Ali samo ako je koži osigurana odgovarajuća njega i ne prima višak ultraljubičastog zračenja.

Pušenje negativno utječe na kožu - ova loša navika ubrzava starenje kože za dvije do četiri godine.

Najpoznatiji primjer obnove organa su nokti. Svaki mjesec rastu 3-4 mm. Ali ovo je na rukama; na nožnim prstima nokti rastu dvostruko sporije. Nokat na rukama u prosjeku se potpuno obnovi za šest mjeseci, a nokat na nogama za deset.

Štoviše, nokti na malim prstima rastu puno sporije od ostalih, a razlog za to još uvijek ostaje misterij liječnicima. Korištenje lijekova usporava oporavak stanica u cijelom tijelu.

Sada znate nešto više o svom tijelu i njegovim svojstvima. Postaje očito da je čovjek vrlo složen i da nije u potpunosti shvaćen. Koliko toga još moramo otkriti?

Pronašli ste grešku pri upisu? Odaberite dio teksta i pošaljite pritiskom na Ctrl+Enter. Ako vam se svidio ovaj materijal, podijelite ga s prijateljima.

Opće informacije

Regeneracija(od lat. regeneracija - revival) - obnova (zamjena) strukturnih elemenata tkiva radi zamjene mrtvih. U biološkom smislu regeneracija je adaptivni proces razvijene tijekom evolucije i svojstvene svim živim bićima. U životu organizma svaka funkcionalna funkcija zahtijeva trošenje materijalnog supstrata i njegovu obnovu. Stoga tijekom regeneracije postoji samorazmnožavanje žive tvari,Štoviše, ova samoreprodukcija živih odražava princip autoregulacije I automatizacija vitalnih funkcija(Davydovsky I.V., 1969).

Regenerativna obnova strukture može se dogoditi na različite razine- molekularne, subcelularne, stanične, tkivne i organske, ali uvijek govorimo o o naknadi strukture koja je sposobna obavljati specijaliziranu funkciju. Regeneracija je obnova i strukture i funkcije. Značaj regenerativnog procesa je u materijalnoj potpori homeostaze.

Obnova strukture i funkcije može se provesti pomoću staničnih ili unutarstaničnih hiperplastičnih procesa. Na temelju toga razlikuju se stanični i unutarstanični oblici regeneracije (Sarkisov D.S., 1977). Za stanični oblik regeneraciju karakterizira razmnožavanje stanica na mitotski i amitotski način, za intracelularni oblik, koji mogu biti organoidni i intraorganoidni - povećanje broja (hiperplazija) i veličine (hipertrofija) ultrastruktura (jezgre, nukleoli, mitohondrije, ribosomi, lamelarni kompleks itd.) i njihovih sastavnih dijelova (vidi sl. 5, 11, 15) . Intracelularni oblik regeneracija je univerzalni, budući da je karakterističan za sve organe i tkiva. Međutim, strukturna i funkcionalna specijalizacija organa i tkiva u filo- i ontogenezi "odabrala" je za jedne pretežno stanični oblik, za druge - pretežno ili isključivo unutarstanični, za treće - oba oblika regeneracije podjednako (Tablica 5). Prevladavanje jednog ili drugog oblika regeneracije u određenim organima i tkivima određena je njihovom funkcionalnom svrhom, strukturnom i funkcionalnom specijalizacijom. Potreba za očuvanjem cjelovitosti integumenta tijela objašnjava, na primjer, prevlast staničnog oblika regeneracije epitela i kože i sluznice. Specijalizirana funkcija piramidalne stanice mozga

mozga, kao i mišićne stanice srca, isključuje mogućnost diobe ovih stanica i omogućuje razumijevanje potrebe selekcije u filo- i ontogenezi unutarstanične regeneracije kao jedinog oblika obnove ovog supstrata.

Tablica 5. Oblici regeneracije u organima i tkivima sisavaca (prema Sarkisovu D.S., 1988.)

Ovi podaci opovrgavaju donedavne ideje o gubitku sposobnosti regeneracije nekih organa i tkiva sisavaca, o "loše" i "dobro" regeneraciji ljudskih tkiva, te ideju da postoji "zakon obrnutog odnosa" između stupanj diferencijacije tkiva i njihovu sposobnost regeneracije . Sada je utvrđeno da tijekom evolucije sposobnost regeneracije u nekim tkivima i organima nije nestala, već je poprimila oblike (stanične ili unutarstanične) koji odgovaraju njihovoj strukturnoj i funkcionalnoj originalnosti (Sarkisov D.S., 1977). Dakle, sva tkiva i organi imaju sposobnost regeneracije, samo se njeni oblici razlikuju ovisno o strukturnoj i funkcionalnoj specijalizaciji tkiva ili organa.

Morfogeneza Regenerativni proces sastoji se od dvije faze - proliferacije i diferencijacije. Ove faze su posebno dobro izražene u staničnom obliku regeneracije. U faza proliferacije množe se mlade, nediferencirane stanice. Te se stanice nazivaju kambijalan(od lat. kambijum- zamjena, promjena), Matične stanice I progenitorske stanice.

Svako tkivo karakteriziraju vlastite kambijalne stanice koje se razlikuju po stupnju proliferativne aktivnosti i specijalizacije, ali jedna matična stanica može biti predak nekoliko vrsta

stanice (na primjer, matične stanice hematopoetski sustav, limfno tkivo, neki stanični predstavnici vezivnog tkiva).

U faza diferencijacije mlade stanice sazrijevaju i dolazi do njihove strukturne i funkcionalne specijalizacije. Ista promjena od hiperplazije ultrastruktura do njihove diferencijacije (sazrijevanja) leži u osnovi mehanizma unutarstanične regeneracije.

Regulacija regenerativnog procesa. Regulacijski mehanizmi regeneracije uključuju humoralni, imunološki, živčani i funkcionalni.

Humoralni mehanizmi provode se kako u stanicama oštećenih organa i tkiva (intratkivni i intracelularni regulatori), tako i izvan njih (hormoni, poetini, medijatori, čimbenici rasta i dr.). Humoralni regulatori uključuju Keyloni (od grčkog chalaino- oslabiti) - tvari koje mogu potisnuti diobu stanica i sintezu DNA; oni su tkivno specifični. Imunološki mehanizmi regulacije su povezane s "regenerativnim informacijama" koje prenose limfociti. S tim u vezi treba napomenuti da mehanizmi imunološke homeostaze određuju i strukturnu homeostazu. Živčani mehanizmi regenerativni procesi povezani su prvenstveno s trofičkom funkcijom živčanog sustava, i funkcionalni mehanizmi- sa funkcionalnim “zahtjevom” organa ili tkiva, koji se smatra poticajem za regeneraciju.

Razvoj regenerativnog procesa uvelike ovisi o nizu općih i lokalnih uvjeta ili čimbenika. DO Općenito treba uključiti dob, konstituciju, stanje uhranjenosti, metabolički i hematopoetski status, lokalni - stanje inervacije, krvotok i limfna cirkulacija tkiva, proliferativna aktivnost njegovih stanica, priroda patološkog procesa.

Klasifikacija. Postoje tri vrste regeneracije: fiziološka, ​​reparativna i patološka.

Fiziološka regeneracija javlja se tijekom cijelog života, a karakterizirana je stalnim obnavljanjem stanica, fibroznih struktura i osnovne tvari vezivnog tkiva. Ne postoje strukture koje nisu podvrgnute fiziološkoj regeneraciji. Tamo gdje dominira stanični oblik regeneracije, dolazi do stanične obnove. Evo što se događa stalna smjena pokrovni epitel kože i sluznice, sekretorni epitel egzokrinih žlijezda, stanice koje oblažu serozne i sinovijalne membrane, stanični elementi vezivnog tkiva, crvena krvna zrnca, leukociti i krvne pločice itd. U tkivima i organima gdje se gubi stanični oblik regeneracije, primjerice u srcu, mozgu, obnavljaju se unutarstanične strukture. Uz obnovu stanica i substaničnih struktura, biokemijska regeneracija, oni. obnavljanje molekularnog sastava svih komponenti tijela.

Reparativna ili restorativna regeneracija uočene u raznim patološkim procesima koji dovode do oštećenja stanica i tkiva

nju. Mehanizmi reparativne i fiziološke regeneracije su isti, reparativna regeneracija je pojačana fiziološka regeneracija. Međutim, zbog činjenice da je reparativna regeneracija potaknuta patološkim procesima, ona ima kvalitativne morfološke razlike od fizioloških. Reparativna regeneracija može biti potpuna i nepotpuna.

Potpuna regeneracija, ili restitucija, karakterizira nadoknada defekta tkivom koje je identično mrtvom. Razvija se pretežno u tkivima gdje prevladava stanična regeneracija. Tako se u vezivnom tkivu, kostima, koži i sluznicama čak i relativno veliki defekti organa mogu diobom stanica zamijeniti tkivom identičnim mrtvom. Na nepotpuna regeneracija, ili zamjena, kvar se zamjenjuje vezivno tkivo, ožiljak. Supstitucija je karakteristična za organe i tkiva u kojima prevladava unutarstanični oblik regeneracije ili se kombinira sa staničnom regeneracijom. Budući da regeneracija uključuje obnavljanje strukture sposobne za obavljanje specijalizirane funkcije, smisao nepotpune regeneracije nije u nadomještanju defekta ožiljkom, već u kompenzatorna hiperplazija elementi preostalog specijaliziranog tkiva, čija se masa povećava, tj. događa se hipertrofija tkanine.

Na nepotpuna regeneracija, oni. cijeljenje tkiva s ožiljkom, hipertrofija se javlja kao izraz regenerativnog procesa, zbog čega se i naziva regenerativno, sadrži biološki smisao reparativne regeneracije. Regenerativna hipertrofija može se provesti na dva načina - hiperplazijom stanica ili hiperplazijom i hipertrofijom staničnih ultrastruktura, tj. hipertrofija stanica.

Obnova izvorne mase organa i njegove funkcije prvenstveno zahvaljujući hiperplazija stanica nastaje tijekom regenerativne hipertrofije jetre, bubrega, gušterače, nadbubrežnih žlijezda, pluća, slezene itd. Regenerativna hipertrofija zbog hiperplazija staničnih ultrastruktura karakterističan za miokard, mozak, t.j. oni organi gdje prevladava unutarstanični oblik regeneracije. U miokardu, na primjer, duž periferije ožiljka koji je zamijenio infarkt, veličina mišićnih vlakana značajno se povećava, t.j. hipertrofiraju zbog hiperplazije svojih subcelularnih elemenata (slika 81). Oba puta regenerativne hipertrofije se međusobno ne isključuju, već, naprotiv, često kombinirati. Dakle, s regenerativnom hipertrofijom jetre ne dolazi samo do povećanja broja stanica u dijelu organa koji je sačuvan nakon oštećenja, već i do njihove hipertrofije, uzrokovane hiperplazijom ultrastruktura. Ne može se isključiti da se u srčanom mišiću regenerativna hipertrofija može pojaviti ne samo u obliku hipertrofije vlakana, već i povećanjem broja njihovih komponenti. mišićne stanice.

Razdoblje oporavka obično nije ograničeno samo na činjenicu da se u oštećenom organu odvija reparativna regeneracija. Ako

Riža. 81. Regenerativna hipertrofija miokarda. Hipertrofirana mišićna vlakna nalaze se duž periferije ožiljka

utjecaj patogenog faktora prestaje do stanične smrti, a dolazi do postupne obnove oštećenih organela. Posljedično, manifestacije reparativne reakcije treba proširiti na restorativne unutarstanične procese u distrofično promijenjenim organima. Općeprihvaćeno mišljenje o regeneraciji samo kao završnoj fazi patološkog procesa je neopravdano. Reparativna regeneracija nije lokalni, A opća reakcija tijela, pokrivajući različite organe, ali se u potpunosti realizira samo u jednom od njih.

OKO patološka regeneracija kažu u slučajevima kada, kao rezultat određenih razloga, postoji poremećaj regenerativnog procesa, poremećaj faznih promjena proliferacija

i diferencijacije. Patološka regeneracija očituje se prekomjernom ili nedovoljnom tvorbom tkiva koje se obnavlja (hiper- ili hiporegeneracija), kao i u transformaciji tijekom regeneracije jedne vrste tkiva u drugu [metaplazija – vidi. Procesi prilagodbe (adaptacije) i kompenzacije]. Primjeri uključuju hiperprodukciju vezivnog tkiva s tvorbom keloid, prekomjerna regeneracija periferni živci te prekomjerno stvaranje kalusa tijekom cijeljenja prijeloma, usporeno cijeljenje rana i epitelna metaplazija u žarištu kronične upale. Patološka regeneracija obično se razvija kada povrede općeg I uvjeti lokalne regeneracije(poremećena inervacija, gladovanje proteinima i vitaminima, kronična upala itd.).

Regeneracija pojedinih tkiva i organa

Reparativna regeneracija krvi razlikuje se od fiziološke prvenstveno većim intenzitetom. U tom slučaju aktivna crvena koštana srž pojavljuje se u dugim kostima umjesto masne koštane srži (mijeloidna transformacija masne koštane srži). Masne stanice zamjenjuju rastući otočići hematopoetskog tkiva, koji ispunjavaju medularni kanal i izgledaju sočno i tamnocrveno. Osim toga, hematopoeza se počinje odvijati izvan koštane srži - ekstramedularno, ili ekstramedularno, hematopoeza. Ocha-

gi ekstramedularne (heterotopne) hematopoeze kao rezultat izbacivanja matičnih stanica iz koštane srži pojavljuju se u mnogim organima i tkivima - slezeni, jetri, limfni čvorovi, sluznice, masno tkivo itd.

Regeneracija krvi može biti oštro potišten (na primjer, s bolešću zračenja, aplastičnom anemijom, aleukijom, agranulocitozom) ili izopačen (na primjer, s pernicioznom anemijom, policitemijom, leukemijom). U tom slučaju nezreli, funkcionalno inferiorni i brzo propadajući formirani elementi ulaze u krv. U takvim slučajevima govorimo o patološka regeneracija krvi.

Reparativne sposobnosti organa hematopoetskog i imunokompetentnog sustava su dvosmislene. Koštana srž ima vrlo visoka plastična svojstva i može se obnoviti čak i uz značajna oštećenja. Limfni čvorovi dobro regeneriraju samo u slučajevima kada su očuvane veze aferentnih i eferentnih limfnih žila s okolnim vezivnim tkivom. Regeneracija tkiva slezena kada je oštećen, obično je nepotpun; mrtvo tkivo zamijenjeno je ožiljkom.

Regeneracija krvnih i limfnih žila odvija se dvosmisleno ovisno o njihovom kalibru.

Mikrožile imaju veću sposobnost regeneracije od velikih krvnih žila. Novo stvaranje mikrožila može nastati pupanjem ili autogeno. Tijekom vaskularne regeneracije pupanjem (Sl. 82) u njihovoj stijenci nastaju bočne izbočine zbog endotelnih stanica (angioblasta) koje se brzo dijele. Formiraju se niti endotela u kojima se pojavljuju praznine i u njih teče krv ili limfa iz "majčinske" žile. Ostali elementi: vaskularni zid nastaju zbog diferencijacije endotela i stanica vezivnog tkiva koje okružuju žilu.Živčana vlakna iz već postojećih živaca urastaju u vaskularnu stijenku. Autogena neoplazma žilama je da se u vezivnom tkivu pojavljuju žarišta nediferenciranih stanica. U tim žarištima nastaju pukotine u koje se otvaraju već postojeće kapilare i istječe krv. Mlade stanice vezivnog tkiva, diferencirajući, tvore endotelnu oblogu i druge elemente stijenke krvnog suda.

Riža. 82. Vaskularna regeneracija pupanjem

Velike posude nemaju dovoljna plastična svojstva. Stoga, ako su njihovi zidovi oštećeni, obnavljaju se samo strukture unutarnje ljuske, njezina endotelna obloga; elementi srednje i vanjske membrane obično su zamijenjeni vezivnim tkivom, što često dovodi do suženja ili obliteracije lumena posude.

Regeneracija vezivnog tkiva počinje proliferacijom mladih mezenhimskih elemenata i novim stvaranjem mikrožila. Nastaje mlado vezivno tkivo, bogato stanicama i žilama tankih stijenki, koje ima karakterističan izgled. Ovo je sočna tamnocrvena tkanina zrnate površine, kao da je posuta velikim granulama, što je bila osnova za nazivanje granulacijsko tkivo. Granule su petlje novonastalih žila tankih stijenki koje strše iznad površine, a koje čine osnovu granulacijskog tkiva. Između krvnih žila nalaze se mnoge nediferencirane stanice vezivnog tkiva slične limfocitima, leukociti, plazma stanice i mastociti (slika 83). Ono što se dalje događa je sazrijevanje granulacijsko tkivo, koje se temelji na diferencijaciji staničnih elemenata, fibroznih struktura i krvnih žila. Broj hematogenih elemenata se smanjuje, a fibroblasti se povećavaju. U vezi sa sintezom kolagena fibroblastima, argirofilan(vidi sl. 83), a zatim kolagenih vlakana. Sinteza glikozaminoglikana fibroblastima služi za nastanak

glavna tvar vezivno tkivo. Kako fibroblasti sazrijevaju, broj kolagenih vlakana se povećava i ona se grupiraju u snopove; Istodobno se smanjuje broj žila, diferenciraju se u arterije i vene. Stvaranjem završava sazrijevanje granulacijskog tkiva grubo fibrozno ožiljno tkivo.

Do novog stvaranja vezivnog tkiva dolazi ne samo kada je ono oštećeno, već i kada su ostala tkiva nepotpuno regenerirana, kao i tijekom organizacije (inkapsulacije), cijeljenja rana i produktivne upale.

Sazrijevanje granulacijskog tkiva može imati određene odstupanja. Upala koja se razvija u granulacijskom tkivu dovodi do kašnjenja u njegovom sazrijevanju,

Riža. 83. Granulacijsko tkivo. Između žila tankih stijenki nalaze se mnoge nediferencirane stanice vezivnog tkiva i argirofilna vlakna. Srebrna impregnacija

a prekomjerna sintetska aktivnost fibroblasta dovodi do prekomjernog stvaranja kolagenih vlakana, praćenih izraženom hijalinozom. U takvim slučajevima ožiljno tkivo se pojavljuje u obliku tumorske tvorevine plavkasto-crvene boje, koja se uzdiže iznad površine kože u obliku keloid. Keloidni ožiljci nastaju nakon raznih traumatske ozljede kože, posebno nakon opeklina.

Regeneracija masnog tkiva nastaje zbog novog stvaranja stanica vezivnog tkiva, koje se nakupljanjem lipida u citoplazmi pretvaraju u masne stanice (adipocite). Masne stanice su presavijene u lobule, između kojih se nalaze slojevi vezivnog tkiva s žilama i živcima. Regeneracija masnog tkiva može se dogoditi i iz jezgrovitih ostataka citoplazme masnih stanica.

Regeneracija koštanog tkiva kod prijeloma kosti uvelike ovisi o stupnju destrukcije kosti, pravilnoj repoziciji koštanih fragmenata, lokalnim uvjetima (stanje cirkulacije, upala i dr.). Na jednostavan može doći do frakture kosti, kada su fragmenti kosti nepokretni primarno srastanje kostiju(Slika 84). Započinje urastanjem mladih mezenhimskih elemenata i žila u područje defekta i hematoma između fragmenata kosti. Postoji tzv preliminarni kalus vezivnog tkiva, u kojoj odmah počinje stvaranje kostiju. Povezan je s aktivacijom i proliferacijom osteoblasti u oštećenom području, ali prvenstveno u periostatu i endostatu. U osteogenom fibroretikularnom tkivu pojavljuju se blago kalcificirane koštane grede, čiji se broj povećava.

Formirano preliminarni kalus. Nakon toga sazrijeva i pretvara se u zrelu lamelarnu kost - evo kako

Riža. 84. Primarna fuzija kostiju. Intermedijarni kalus (prikazan strelicom), spajanje fragmenata kosti (prema G.I. Lavrishchevoj)

završni kalus, koji se po svojoj građi razlikuje od koštanog tkiva samo slučajnim rasporedom koštanih prečki. Nakon što kost počne obavljati svoju funkciju i pojavi se statičko opterećenje, novonastalo tkivo se restrukturira uz pomoć osteoklasta i osteoblasta, pojavljuje se koštana srž, obnavlja se vaskularizacija i inervacija. Ako su povrijeđeni lokalni uvjeti za regeneraciju kosti (poremećaji cirkulacije), dolazi do pokretljivosti fragmenata, opsežnih prijeloma dijafize. sekundarna fuzija kostiju(Slika 85). Ovu vrstu fuzije kosti karakterizira stvaranje između fragmenata kostiju prvog hrskavičnog tkiva, na temelju kojeg se gradi koštano tkivo. Stoga govore o sekundarnoj fuziji kostiju preliminarni osteohondralni kalus, koja se na kraju razvija u zrelu kost. Sekundarna fuzija kosti, u usporedbi s primarnom fuzijom, mnogo je češća i traje duže.

Na nepovoljni uvjeti regeneracija kosti može biti poremećena. Stoga, kada se rana inficira, regeneracija kosti je odgođena. Koštani fragmenti, koji tijekom normalnog tijeka regenerativnog procesa služe kao okvir za novonastalo koštano tkivo, u uvjetima gnojenja rane podupiru upalu, koja inhibira regeneraciju. Ponekad se primarni osteohondralni kalus ne diferencira u koštani kalus. U tim slučajevima krajevi slomljene kosti ostaju pokretni, a lažni zglob. Prekomjerna proizvodnja koštanog tkiva tijekom regeneracije dovodi do pojave koštanih izbočina - egzostoze.

Regeneracija hrskavičnog tkiva za razliku od kosti, obično se javlja nepotpuno. Samo mali defekti mogu se zamijeniti novoformiranim tkivom zbog kambijalnih elemenata perihondrija - hondroblasti. Te stanice stvaraju temeljnu tvar hrskavice i zatim se razvijaju u zrele stanice hrskavice. Veliki defekti hrskavice zamijenjeni su ožiljnim tkivom.

Regeneracija mišićno tkivo, njegove mogućnosti i oblici variraju ovisno o vrsti tkanine. Glatko, nesmetano Mišići, čije stanice imaju sposobnost podvrgavanja mitozi i amitozi, mogu se potpuno regenerirati uz manje nedostatke. Značajna područja oštećenja glatkih mišića zamjenjuju se ožiljkom, dok preostala mišićna vlakna hipertrofiraju. Nova formacija glatkih mišićnih vlakana može nastati transformacijom (metaplazijom) vezivnotkivnih elemenata. Tako nastaju snopovi glatkih mišićnih vlakana u pleuralnim priraslicama, u trombima koji se organiziraju iu žilama tijekom njihove diferencijacije.

Prugasto mišići se regeneriraju samo ako je sarkolema očuvana. Unutar cijevi iz sarkoleme dolazi do regeneracije njegovih organela, što rezultira pojavom stanica tzv. mioblasti. Izdužuju se, u njima se povećava broj jezgri, u sarkoplazmi

Riža. 85. Sekundarna fuzija kosti (prema G.I. Lavrishcheva):

a - osteohondralni periostalni kalus; presjek koštanog tkiva među hrskavičnim tkivom (mikroskopska slika); b - periostalni osteohondralni kalus (histotopogram 2 mjeseca nakon operacije): 1 - dio kosti; 2 - hrskavični dio; 3 - fragmenti kostiju; c - periostalni kalus, spajanje pomaknutih fragmenata kostiju

miofibrile se diferenciraju, a sarkolemalne cijevi se transformiraju u poprečno-prugasta mišićna vlakna. Regeneracija skeletni mišići također može biti povezano s satelitske ćelije, koji se nalaze ispod sarkoleme tj. unutar mišićnog vlakna, i su kambijalan. U slučaju ozljede, satelitske stanice počinju se brzo dijeliti, zatim se diferenciraju i osiguravaju obnovu mišićnih vlakana. Ako je, kada je mišić oštećen, cjelovitost vlakana poremećena, tada se na krajevima njihovih prijeloma pojavljuju izbočine u obliku tikvice, koje sadrže veliki broj jezgri i nazivaju se mišićni bubrezi. U tom slučaju ne dolazi do obnavljanja kontinuiteta vlakana. Mjesto puknuća ispunjeno je granulacijskim tkivom koje se pretvara u ožiljak (mišićni kalus). Regeneracija srčani mišići ako je oštećen, kao kod oštećenja poprečno-prugastih mišića, završava ožiljkom defekta. Međutim, u preostalim mišićnim vlaknima dolazi do intenzivne hiperplazije ultrastruktura, što dovodi do hipertrofije vlakana i obnove funkcije organa (vidi sl. 81).

Regeneracija epitela provodi se u većini slučajeva prilično potpuno, budući da ima visoku regenerativnu sposobnost. Posebno dobro regenerira pokrovni epitel. Oporavak slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel moguće čak i kod prilično velikih oštećenja kože. Tijekom regeneracije epidermisa na rubovima defekta dolazi do pojačane proliferacije stanica germinalnog (kambijalnog) i germinalnog (malpigijevog) sloja. Nastale epitelne stanice prvo pokrivaju defekt u jednom sloju. Nakon toga, sloj epitela postaje višeslojan, njegove stanice se diferenciraju i dobiva sve znakove epidermisa, uključujući germinalni, zrnati, sjajni (na tabanima i dlanovima) i stratum corneum. Kada je poremećena regeneracija kožnog epitela, nastaju čirevi koji ne zacjeljuju, često uz rast atipičnog epitela na njihovim rubovima, što može poslužiti kao osnova za razvoj raka kože.

Pokrovni epitel sluznice (višeslojno skvamozno neorožavajuće, prijelazno, jednoslojno prizmatično i višejezgreno trepetljikavo) obnavlja se na isti način kao i višeslojno skvamozno orožavajuće. Defekt sluznice obnavlja se zbog proliferacije stanica koje oblažu kripte i izvodne kanale žlijezda. Nediferencirane spljoštene epitelne stanice prvo prekrivaju defekt tanki sloj(Sl. 86), tada stanice poprimaju oblik karakterističan za stanične strukture odgovarajuće epitelne ovojnice. Paralelno se djelomično ili potpuno obnavljaju žlijezde sluznice (na primjer, cjevaste žlijezde crijeva, žlijezde endometrija).

Regeneracija mezotela peritoneuma, pleure i perikardijalne vrećice provodi se diobom preživjelih stanica. Na površini defekta pojavljuju se relativno velike kubične stanice koje se zatim spljošte. Za male nedostatke, mezotelna podstava se brzo i potpuno obnavlja.

Za obnovu pokrovnog epitela i mezotela važno je stanje podležećeg vezivnog tkiva, jer je epitelizacija bilo kojeg defekta moguća tek nakon ispunjavanja granulacijskim tkivom.

Regeneracija specijaliziranog epitela organa(jetra, gušterača, bubrezi, žlijezde unutarnje izlučivanje, plućne alveole) provodi se prema vrsti regenerativna hipertrofija: na mjestima oštećenja tkivo je zamijenjeno ožiljkom, a duž njegove periferije dolazi do hiperplazije i hipertrofije parenhimskih stanica. U jetra područje nekroze uvijek je podložno ožiljcima, ali u ostatku organa dolazi do intenzivnog stvaranja novih stanica, kao i hiperplazije intracelularnih struktura, što je popraćeno njihovom hipertrofijom. Kao rezultat toga, izvorna masa i funkcija organa brzo se vraćaju. Regenerativne sposobnosti jetre gotovo su neograničene. U gušterači su regenerativni procesi dobro izraženi kako u egzokrinim dijelovima tako iu pankreasnih otočića, a epitel egzokrinih žlijezda postaje izvor obnove otočića. U bubrega s nekrozom tubularnog epitela, preživjeli nefrociti se umnožavaju i tubuli se obnavljaju, ali samo ako je očuvana tubularna bazalna membrana. Kada je uništen (tubulorrhexis), epitel se ne obnavlja i tubul je zamijenjen vezivnim tkivom. Mrtvi tubularni epitel ne obnavlja se čak ni u slučaju kada vaskularni glomerul umre istovremeno s tubulom. U tom slučaju na mjestu mrtvog nefrona raste ožiljno vezivno tkivo, a okolni nefroni podliježu regenerativnoj hipertrofiji. U žlijezdama unutarnje izlučivanje restauracijski procesi također su predstavljeni nepotpunom regeneracijom. U pluća nakon uklanjanja pojedinih režnjeva u preostalom dijelu dolazi do hipertrofije i hiperplazije tkivnih elemenata. Regeneracija specijaliziranog epitela organa može se odvijati atipično, što dovodi do proliferacije vezivnog tkiva, strukturnog restrukturiranja i deformacije organa; u takvim slučajevima govorimo o ciroza (ciroza jetre, nefrociroza, pneumociroza).

Regeneracija različitih odjelaživčani sustav događa dvosmisleno. U glava I leđna moždina neoplazme ganglijskih stanica ne pro-

Riža. 86. Regeneracija epitela u dnu kroničnog želučanog ulkusa

nastaje i kada se unište, ponovna je funkcija moguća samo unutarstaničnom regeneracijom preživjelih stanica. Neuroglija, posebice mikroglija, karakterizira stanični oblik regeneracije, stoga su defekti u tkivu mozga i leđne moždine obično ispunjeni proliferirajućim neuroglijalnim stanicama - tzv. glijalan (gliotični) stvaranje ožiljaka. Ako je oštećen vegetativni čvorovi Uz hiperplaziju staničnih ultrastruktura dolazi i do njihove nove formacije. U slučaju povrede integriteta periferni živac regeneracija se događa zahvaljujući središnjem segmentu koji je zadržao vezu sa stanicom, dok periferni segment odumire. Uz njega su smještene umnožavajuće stanice Schwannove ovojnice mrtvog perifernog segmenta živca i tvore ovojnicu - tzv. Büngnerovu vrpcu, u koju urastaju regenerirajući aksijalni cilindri iz proksimalnog segmenta. Regeneracija živčanih vlakana završava njihovom mijelinizacijom i obnavljanjem živčanih završetaka. Regenerativna hiperplazija receptori, pericelularnih sinaptičkih uređaja i efektora ponekad prati hipertrofija njihovog terminalnog aparata. Ako je regeneracija živca poremećena iz jednog ili drugog razloga (značajna divergencija dijelova živca, razvoj upalnog procesa), tada se na mjestu njegovog prekida formira ožiljak u kojem su regenerirani aksijalni cilindri proksimalnog segmenta živca. nalaze se nasumično. Slične izrasline pojavljuju se na završecima presječenih živaca u batrljku uda nakon amputacije. Takve izrasline formirane od živčanih vlakana i fibroznog tkiva nazivaju se amputacijski neuromi.

Zarastanje rana

Zacjeljivanje rana odvija se prema zakonima reparativne regeneracije. Brzina zacjeljivanja rane i njezini ishodi ovise o stupnju i dubini oštećenja rane, strukturnim značajkama organa, opće stanje organizam, metode liječenja koje se koriste. Prema I.V. Davydovsky, razlikuju se sljedeće vrste zacjeljivanja rana: 1) izravno zatvaranje epitelnog defekta; 2) cijeljenje ispod kraste; 3) cijeljenje rane primarnom intencijom; 4) cijeljenje rane sekundarnom intencijom, ili cijeljenje rane gnojenjem.

Izravno zatvaranje epitelnog defekta- ovo je najjednostavnije cijeljenje koje se sastoji od navlačenja epitela preko površinskog defekta i njegovog prekrivanja epitelnim slojem. Promatrano na rožnici, sluznicama zacjeljivanje ispod kraste tiče se malih nedostataka, na čijoj se površini brzo pojavljuje kora koja se suši (krasta) od zgrušane krvi i limfe; epidermis se obnavlja ispod kore, koja nestaje 3-5 dana nakon ozljede.

Liječenje primarnom namjerom (per rimam intentionem) uočeno u ranama s oštećenjem ne samo kože, već i ispod tkiva,

a rubovi rane su ravni. Rana je ispunjena ugrušcima izlivene krvi, što štiti rubove rane od dehidracije i infekcije. Pod utjecajem proteolitičkih enzima neutrofila dolazi do djelomične lize zgrušavanja krvi i detritusa tkiva. Neutrofili umiru i zamjenjuju ih makrofagi koji fagocitiraju crvene krvne stanice i ostatke oštećenog tkiva; Hemosiderin se nalazi na rubovima rane. Dio sadržaja rane uklanja se prvog dana rane zajedno s eksudatom samostalno ili tijekom obrade rane - primarno čišćenje. Drugog-trećeg dana na rubovima rane pojavljuju se fibroblasti i novostvorene kapilare koje rastu jedna prema drugoj, granulacijsko tkivo,čiji sloj ne doseže velike veličine tijekom primarne napetosti. Do 10-15. dana potpuno sazrijeva, defekt rane se epitelizira i rana zacjeljuje s nježnim ožiljkom. U kirurška rana cijeljenje primarnom intencijom ubrzava se jer su njegovi rubovi spojeni nitima svile ili katguta oko kojih se nakupljaju divovske stanice stranih tijela koje ih otapaju i ne ometaju cijeljenje.

Liječenje sekundarnom intencijom (per secundam intentionem), ili zacjeljivanje putem supuracije (ili zacjeljivanje kroz granulaciju - po granulaciji), Obično se opaža kod opsežnih rana, praćenih drobljenjem i nekrozom tkiva, prodorom stranih tijela i mikroba u ranu. Na mjestu rane nastaju krvarenja i traumatsko oticanje rubova rane, a brzo se pojavljuju znakovi demarkacije. gnojna upala na granici s mrtvim tkivom, taljenje nekrotičnih masa. Tijekom prvih 5-6 dana nekrotične mase se odbacuju - sekundarni čišćenje rane, a na rubovima rane počinje se razvijati granulacijsko tkivo. granulacijsko tkivo, punjenje rane, sastoji se od 6 slojeva koji prolaze jedan u drugi (Anichkov N.N., 1951): površinski leukocitno-nekrotični sloj; površinski sloj vaskularnih petlji, sloj okomitih žila, sazrijevajući sloj, sloj vodoravno smještenih fibroblasta, fibrozni sloj. Sazrijevanje granulacijskog tkiva tijekom cijeljenja rane sekundarnom intencijom popraćeno je regeneracijom epitela. Međutim, s ovom vrstom zacjeljivanja rane, ožiljak se uvijek formira na njenom mjestu.

Važna znanstvena vijest: biolozi sa Sveučilišta Tufts (SAD) uspjeli su vratiti sposobnost regeneracije tkiva repa punoglavcima. Takav bi se rad mogao smatrati uobičajenim, da nije jedne okolnosti: rezultat je postignut na netrivijalan način, pomoću optogenetike, koja se temelji na kontroli aktivnosti stanica pomoću svjetla.

Konačni cilj svih takvih istraživanja je otkriti prirodne mehanizme koji kontroliraju obnovu dijelova tijela i naučiti kako ih uključiti kod ljudi. Punoglavci su idealni za ovaj zadatak, budući da u ranoj fazi razvoja zadržavaju sposobnost zamjene izgubljenih udova, ali je zatim naglo izgube. Odsječete li rep jedinkama koje su ušle u takozvano refraktorno razdoblje, one više neće moći ponovno narasti.

Unutarnji sustavi koji kontroliraju regeneraciju i dalje su prisutni u njihovom tijelu, ali su iz nekog razloga zaustavljeni. Michael Levin i njegovi kolege ponovno su ih natjerali da rade, zapravo ih preokrenuli fiziološko vrijeme leđa.

Izvanredno je kako su to učinili. Jedna skupina bezrepih punoglavaca uzgajana je u kontejneru dva dana izložena kratkim bljeskovima svjetla; drugi je živio u potpunom mraku. Kao rezultat toga, punoglavci iz prve skupine povratili su potpuno repno tkivo, uključujući strukture kralježnice, mišiće, živčane završetke i kožu. Drugi punoglavci nisu uspjeli prebroditi posljedice amputacije, kako i dolikuje njihovoj dobi.

Ako izgleda kao trik, to je samo djelomično. Da bismo razumjeli zašto se to dogodilo, potrebno je objasniti princip koji je u osnovi eksperimenta. Doista, sve životinje u istoj fazi životnog ciklusa bile su podvrgnute identičnim manipulacijama. Jedina stvar koja je razlikovala dvije skupine bila je prisutnost ili odsutnost rasvjete. Međutim, svjetlost nije bila pravi uzrok promjena koje su se dogodile. Služio je kao daljinski prekidač koji je aktivirao faktor koji je (na nejasan način) pokrenuo proces regeneracije. Kao takav čimbenik djelovala je hiperpolarizacija transmembranskih potencijala stanica; ili jednostavnije – bioelektricitet.

Optogenetika omogućuje relativno jednostavnu konstrukciju eksperimenta. Molekule mRNA proteina arherhodopsina osjetljivog na svjetlost ubrizgane su u punoglavce. To je dovelo do činjenice da su se nakon nekog vremena pojavili "proteini pumpe" na površini običnih stanica smještenih u debljini tkiva. Kada su stimulirani svjetlom (i samo u ovom slučaju), inducirali su struju iona kroz membranu, mijenjajući tako njezin električni potencijal.

U biti, osim svjetlosno aktiviranih membranskih pumpi, znanstvenici nisu ponudili ništa što bi pomoglo punoglavcima. Međutim, samo utjecanje na električna svojstva stanica bilo je dovoljno da pokrene složenu kaskadu regenerativnih procesa u tijelu. Zauzvrat, zahvaljujući optogenetici, poticanje tih promjena izvana jednostavno je kao guljenje kruške; samo trebate osvijetliti punoglavca.

Regeneracija ostaje jedna od glavnih misterija biologije. Godine 2005. časopis Science uvrstio je sljedeće pitanje među 25 najvažnijih pitanja s kojima se znanost suočava: Što kontrolira regeneraciju organa? Nažalost, znanstvenici još uvijek nisu uspjeli u potpunosti razumjeti zašto neke životinje, u bilo kojoj fazi svog života, slobodno obnavljaju izgubljene dijelove tijela, dok druge tu sposobnost gube zauvijek. Nekada je vašem tijelu znalo izrasti oko ili ruka.

Bilo je to davno, na samom početku života embrija. Stručnjake zanima gdje to znanje nestaje i može li se ponovno oživjeti kod odrasle osobe. Trenutačno se većina bioloških pretraga usredotočuje prvenstveno na ekspresiju gena ili kemijske signale. Laboratorij Michaela Levina nada se da će pronaći odgovor na misterij regeneracije u drugom fenomenu, bioelektricitetu, a čini se da su te nade dobro utemeljene.

Činjenica da su električne struje prisutne u živom organizmu poznata je još od Galvanijevih eksperimenata. Međutim, malo ih je proučavalo njihov utjecaj na razvoj tako pomno kao Lewin. Bioelektricitet je dugo imao priliku postati vrijednom temom eksperimentiranja, ali molekularna revolucija u biologiji u drugoj polovici dvadesetog stoljeća gurnula je istraživački interes za ovu problematiku na periferiju znanosti.

Levin, koji dolazi iz područja računalnog modeliranja i genetike, koristeći najsuvremenije metode kojih nije bilo kod njegovih prethodnika, zapravo vraća ovaj smjer u biološki mainstream. U srcu njegovog entuzijazma je uvjerenje da je elektricitet osnovni fizički fenomen, a evolucija ga nije mogla ne uključiti u temeljne procese kao što je razvoj organizama.

Promjenom transmembranskog potencijala stanica, znanstvenik može dati upute tkivu punoglavca da izraste oko na unaprijed određenom području tijela. Na zidu njegovog laboratorija visi fotografija žabe sa šest nogu. Dobila je dodatne udove isključivo kao rezultat izloženosti električnim biostrujama. Za razliku od neurona, obične stanice nisu sposobne za paljenje, ali mogu prenositi signale sekvencijalno kroz gotovo cijelo tijelo kroz praznine. Ako se planariji, sićušnom crvu koji se može regenerirati, odreže repni dio, glavi će ići zahtjev iz područja reza kako bi se provjerilo je li na mjestu. Blokirajte prijenos ove informacije i umjesto repa će rasti glava.

Manipulirajući različitim ionskim kanalima koji određuju električna svojstva stanica, znanstvenici su u svojim pokusima proizveli crve s dvije glave, dva repa, pa čak i neobičan dizajn crva s četiri glave. Levin kaže da su mu gotovo uvijek govorili da njegove ideje neće uspjeti. Oslanjao se na svoju intuiciju, a ona u većini slučajeva nije zakazala.

Ti su pokušaji još uvijek vrlo daleko od potpunog znanja o tome kako obnoviti ud u osobi. Za sada se osobe s invaliditetom mogu osloniti samo na poboljšane proteze. Međutim, jedinstveni laboratorij na Sveučilištu Tufts traži nešto još temeljnije: poput genetskog koda, vjeruje Levine, mora postojati bioelektrični kod koji povezuje gradijente napona membrane i dinamiku s anatomskim strukturama.

Shvativši to, bit će moguće ne samo kontrolirati regeneraciju, već i utjecati na rast tumora. Levin ih promatra kao posljedicu gubitka informacija o obliku tijela od strane stanica, a proučavanje raka jedan je od zadataka njegova laboratorija. Kao što je često slučaj, naizgled različiti procesi mogu imati istu prirodu.

Ako bioelektrični kod doista stoji iza konstrukcije raznih organa u tijelu, njegovo bi rješenje moglo rasvijetliti dva najvažnija problema s kojima se čovječanstvo suočava.

U kontaktu s

REGENERACIJA , proces stvaranja novog organa ili tkiva na mjestu na ovaj ili onaj način uklonjenog dijela tijela. Vrlo često se R. definira kao proces vraćanja izgubljenog, odnosno formiranje organa sličnog uklonjenom. Ova definicija, međutim, dolazi s lažnog teleološkog gledišta. Prije svega, dio tijela koji nastaje tijekom R. nikada nije potpuno identičan s prethodno postojećim, uvijek se od njega razlikuje na ovaj ili onaj način (Schaxel). Tada je prilično poznata činjenica formiranja jednog sasvim drugog, drugačijeg, umjesto udaljenog područja. Odgovarajući fenomen također se pripisuje R., međutim, nazivajući ga atipičnim R. Međutim, nema dokaza da se napredak ovdje bitno razlikuje od ostalih vrsta R. Stoga bi bilo ispravnije definirati R. na gore navedeni način. Klasifikacija fenomena R. Dvije su glavne vrste procesa regeneracije: fiziološki i reparativni R. Fiziološka R. odvija se u tome. slučaj kada se proces odvija bez nekog posebnog vanjskog utjecaja. Ova vrsta R. predstavlja fenomen povremenog linjanja ptica, sisavaca i drugih životinja, zamjenu ljuštećeg epitela ljudske kože, kao i zamjenu odumrlih stanica žlijezda i drugih formacija novim stanicama. Reparativni R. uključuje slučajeve neoplazme kao rezultat jednog ili drugog oštećenja tijela, bilo kao rezultat umjetne intervencije ili neovisno o tome. U nastavku ćemo prvenstveno navesti fenomene reparativne R., kao najviše proučavane. Ovisno o konačnom rezultatu procesa, reparativni R. se dijeli na tipičan, kada se formirani organ b. ili m. sličan je prethodno postojećem, a netipičan kada te sličnosti nema. Odstupanja od tipičnog tijeka R. mogu se sastojati ili u formiranju potpuno drugačijeg organa umjesto prethodno postojećeg, ili u njegovoj modifikaciji. U slučaju kada je pojava drugog organa povezana s izopačenjem polariteta, na primjer. kada se umjesto odsječenog repnog kraja crva regenerira vrh glave, pojava se naziva heteromorfoza. Modifikacija organa može se izraziti u prisutnosti bilo kakvih dodatnih dijelova, do udvostručenja ili utrostručenja organa, ili u odsutnosti uobičajeno karakterističnih formacija. “Treba zapamtiti da podjela R. na tipične i atipične, koja se temelji na teleološkom pogledu i fokusiranju na već postojeći organ, ne odražava bit fenomena i potpuno je proizvoljna. Sposobnost regeneracije iznimno je raširena pojava kako među životinjama tako i među biljkama, iako se pojedine vrste međusobno razlikuju kako po stupnju regenerativne sposobnosti tako i po tijeku samog procesa. Općenito, možemo pretpostaviti da što je veća organizacija organizma, to je njegova regenerativna sposobnost manja; međutim, postoji niz iznimaka od ovog pravila. Stoga se mnoge # srodne vrste međusobno jako razlikuju u regenerativnim manifestacijama. S druge strane, brojne superiorne vrste sposobnije su za regeneraciju od nižih. Kod vodozemaca, na primjer, čak i pojedinačni organi, kao što je rep i ud, mogu se regenerirati, dok se neki crvi (Nematoda) odlikuju gotovo potpunim odsustvom R. U pravilu, međutim, najveća sposobnost za R. nalazi se među nižim životinjama. Jednostanični organizmi karakterizirani su jako izraženom regenerativnom sposobnošću ( Slika 1). Kod nekih vrsta komadići jednaki jednoj stotini životinje mogu je obnoviti u cijelosti. Među višestaničnim organizmima najveću regenerativnu sposobnost imaju koelenterati i crvi. Neki hidroidi obnavljaju životinju od dvije stotine njezinog dijela Crvi (osobito Annelida i Turbellaria) iz nekoliko segmenata mogu formirati sve dijelove koji nedostaju. Nije mnogo inferiorna tim vrstama tako visoko rangirana skupina kao što su plaštaši, gdje „ “Može postojati R. cijele životinje iz jednog njenog dijela (npr. škržna košara u Clavellina). Regenerativna sposobnost također je dobro izražena kod pojedinih bodljikaša; dakle, morske zvijezde tvore cijeli trbuh - Smokva - ! Regeneracija ciliata ttpa ich pttttpgp ttv Stentor, izrezati na tri dijela jedan od jednog lu-sti(Po Korshe^y.) ča (sl. 2). Regenerativna sposobnost mekušaca i člankonožaca znatno je smanjena. Ovdje se mogu obnavljati samo pojedini dodaci tijela: udovi, ticala i dr. Među kralješnjacima regenerativne su pojave najbolje izražene kod riba i vodozemaca. Kod gmazova je također moguće regenerirati rep i repne dodatke umjesto udova, kod ptica se regenerira samo kljun iz vanjskih dijelova

Slika 2. Regeneracija morske zvijezde Linckia mul-

Tifofa od jedne grede. Uzastopne faze regeneracije. (Prema Korscheltu.) i kože. Konačno, sisavci, uključujući ljude, sposobni su zamijeniti samo male dijelove organa i kožnih lezija. Regenerativna sposobnost ne ostaje jednako izražena tijekom života jedinke: različiti stadiji razvoja razlikuju se u tom pogledu, svaki sa svojim karakterističnim značajkama. U pravilu možemo reći da što je životinja mlađa, to je njena sposobnost regeneracije veća. Punoglavac, primjerice, može regenerirati udove u ranim fazama razvoja, dok ulaskom u razdoblje metamorfoze tu sposobnost gubi. Međutim, ovo opće pravilo ima niz iznimaka. Postoje slučajevi u kojima raniji stadiji razvoja imaju manju sposobnost regeneracije. Larve planarija su slabije razvijene 685 REGENERACIJA 536 fenomena regeneracije u usporedbi s odraslim životinjama (Steinmann), isto se događa i za ličinke nekih drugih životinja. Iz navedenog se već vidi da razna područja organizmi se međusobno razlikuju po regenerativnoj sposobnosti. Weissman je prihvatio da R. sposobnost ovisi Rn "i([ [ | | | ([ | ovisi o tome koliko je ovaj dio osjetljiv na oštećenje, a što je potonje veće, veća je regeneracija sposobnost – svojstvo razvijen kao rezultat prirodne selekcije. Međutim, neke studije su pokazale da ovaj obrazac nije 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ g°\ /i [^ 1 * .u/"" h > *■-.„ 8 Ju 12 14 Slika 3. Puna linija—promjena intenziteta mitogenetskog zračenja iz regenerirajućeg repa aksolotla. N? ordinate konvencionalne jedinice intenziteta zračenja. Isprekidana linija prikazuje promjene u aktivnoj reakciji tkiva regenerirajućeg uda aksolotla. Na ordinati su pH vrijednosti (dao Okunev). Na. apscisa dana NGSH7TRTTYA. ^„^ pl-regeneracija. (Od Blyakhera i Noyalena. row ili Bromley.) gans, ne podliježu obično osjetljiv na oštećenja tijekom slobodnog života jedinke i dobro zaštićen, unatoč tome ima visoku sposobnost regeneracije (Morgan, Przibfam). Ubisch povezuje regenerativne pojave s diferencijacijom organizma; po njegovom mišljenju, prethodno razvijeni dijelovi najvjerojatnije se prestaju obnavljati s godinama ili je njihov R. manje intenzivan. Dakle, kod vodozemaca, gdje se razlikuju ranije organi, ležeći više sprijeda, možete postaviti odgovarajući gradijent R. - naprijed prema natrag. Ubishove tvrdnje, potkrijepljene brojnim podacima, ipak zahtijevaju dodatnu potvrdu korištenjem više materijala. Kod nekih vrsta (uglavnom crva) Child i njegovi suradnici također su ustanovili određeni gradijent R. u odnosu na uzdužnu os tijela, ali njegov smjer ne ide uvijek od naprijed prema natrag, već je povezan sa složenijim. uzorci. Child vjeruje da taj gradijent ovisi o stupnju fiziol. aktivnosti raznih dijelova tijela. Niže organizirane životinje imaju sposobnost regeneracije oba dijela koja se nalaze proksimalno od mjesta amputacije i

Slika 4. Regeneracija amputirane prednje ekstremitete u daždevnjaka nakon */ 4 (a) i 12 (b) sati, a: i-blastemske stanice; 2 - patrljak ramena; 3 -živac; 4 -epidermis; b: 1- blastemske stanice; 2 -hrskavica; 3-epidermis; 4 - patrljak ramena.

Distalno smješten. Kod viših životinja regeneriraju se samo potonji.Kod vodozemaca npr. organ, čak i transplantiran u obrnutom položaju, regenerira istu formaciju kao u svom normalnom položaju.

Slika 5.: Regeneracija "hm-

Tijek procesa regeneracije. Proces regeneracije odvija se različito ovisno o vrsti organizma s kojim se bavimo i koji se dio uklanja. Kao primjer možemo uzeti u obzir najproučavaniji objekt - R. udove vodozemaca. U ovom slučaju odvijaju se sljedeći fenomeni Nakon amputacije organa, rubovi organa spajaju rane zbog kontrakcije posječenih mišića. Krv koja se nalazi na površini rane koagulira, oslobađajući fibrinske niti. Zgrušana pretpostavljena """ prednja krv uz sudjelovanje ud daždevnjaka ttrzhttrnttttg tkyanry pb- chrrrrz 8 dana: J i 2 - bla" oštećena tkiva oo-stemStanice; h- epi- razvija se na dermisu rane; 4 - patrljak ramena. površine kraste. Kao rezultat oštećenja tkiva i izloženosti vanjskom okruženju na nezaštićenoj površini kože, u organu se javljaju procesi propadanja. Potonji se otkrivaju u promjenama kiselosti regenerata (smanjenje pH sa 7,2 na 6,8, Okunev) i pojavi mitogenetskog zračenja (Blyakher i Bromley). Površina rane, međutim, ne ostaje dugo nezaštićena: u sljedećih nekoliko sati uočava se proces puzanja epitela s rubova rane, uslijed čega se na površini rane stvara epitelni film. Ispod ovog epitelnog pokrova odvijaju se daljnji procesi koji dovode do uništenja nizija i restrukturiranje starog i formiranje novog organa. Ti se procesi izražavaju, s jedne strane, u kontinuiranom raspadanju. Potonji je otkrio Slika G. Regeneracija prednjeg lana morfološkog uda u daždevnjaka kroz SCI. Kao rezultat, 9 dana: 1 - divovske stanice; tr gigt irrittp-2-blastemske stanice; l-nud-Te GIST "izolacija L i tya rame; 4 -mišići; 5- Vania, PRIKAZIVANJE-epidermis. „slike razaranja tkiva i dolaska brojnih krvne stanice. Propadanje je posebno izraženo u razdoblju od 5 do 10 dana, počevši od trenutka amputacije, kada prividno doseže najveći intenzitet. O tome svjedoče i fiziološki pokazatelji. Okunev* je našao najveću kiselost 5. dana, kada je pH = 6,6. Istodobno se povećava intenzitet mitogenetskog zračenja u odnosu na prethodne dane (Bromley). Krivulje povećanja kiselosti i intenziteta mitogenetskog zračenja ispadaju paralelne jedna s drugom tijekom cijele regeneracije. Oba ■ imaju dva maksimalna vrha - 1. i 5. dan R. (slika 3). Uz to, već u prvom tjednu R. jasno su identificirani neoformativni procesi. One prvenstveno utječu na stvaranje rasta homogenih stanica ispod epitelnog filma, zvanog blastema. Pretežno se odvija razvoj novog organa

Slika 7. Regeneracija am-

■uglavnom zbog blastema stanica (Sl. 4-7). Nakon određenog razdoblja rasta u regeneratu dolazi do diferencijacije pojedinih dijelova. U tom slučaju prvo se razlikuju proksimalni dijelovi, a zatim distalni. U tom pogledu nemaju svi organizmi isti proces. Kod nekih životinja odnos može biti čak i obrnut, Physiol. Značajke regenerata su, naravno, 2 ali ne i one formiranog organa. To se posebno očituje 11 u tome što regenerat ima svojstvo histolize. U slučaju kada njegova površina dolazi u dodir s drugim tkivima, npr. kada je regenerat zatvoren prednjim PREKLOPKOM, ud daždevnjaka prolazi kroz HISTOLIZU POST VD- st P m^\Te e tki/ 2 "-gi: njih (Bromleyeve i Orechantove stanice; h- epi-vić). Ne bi trebao misliti dermis; 4- mišići; da je proces R. Skaeva 5-kraki prsten; 6" - r _ tgpkp na amggeti-patrljak ramena. (Samo Hcl amiushshelt.)roved, regeneracijski organ. Također utječe na ostatak tijela, što se može manifestirati na različite načine. Tako se u krvi životinje može otkriti promjena čije mitogenetičko zračenje odstupa od normalnog intenziteta, a ta kolebanja imaju karakterističnu krivulju.Kod R. kod hidra dolazi do raspada organa koji nisu u neposrednoj blizini regeneriraju i to spolne stanice i to pretežno muške (Goetsch). Utjecaj R. također utječe na rast i druga svojstva organizma - pojava koja se prvenstveno opisuje pod nazivom regulacija. Regenerativni materijal. Pitanje o materijal zbog kojeg nastaje regenerat mora se različito rješavati ovisno o vrsti životinje i prirodi nastale štete.Ako se radi o oštećenju jednog tkiva, tada se obično proces događa zbog rasta ostatka odgovarajućeg tkiva. tkiva. Situacija je složenija u slučaju R. organa ili obnove organizma iz njegovog zasebnog dijela. Međutim, moguće je utvrditi da se u osnovi, barem kod vodozemaca, R. javlja zbog materijala neposredno uz površinu rane, a ne zbog stanica koje dolaze iz drugih dijelova tijela. To pokazuju rezultati presađivanja P. haploidnog uda mlađaka na diploidnu životinju. Rezultirajući regenerat sastoji se od haploidnih nuklearnih stanica (Hert-wig). Isto slijedi iz transplantacija udova iz crne rase aksolota u bijelu, kada se regenerirajući ud pokaže da je crn. Etl činjenice isključuju ideju o R. zbog različitih staničnih elemenata koji dolaze s krvotokom. Kada se razmatra materijal koji ide u R., treba uzeti u obzir dvije mogućnosti. R. može nastati ili zbog tzv. rezervne, indiferentne stanice koje ostaju nediferencirane tijekom embrionalnog razvoja, ili dolazi do korištenja već specijaliziranih stanica

otpali stanični elementi. Važnost rezervnih stanica pokazala se kod brojnih životinja. Dakle, R. kod hidra nastaje uglavnom zbog tzv. intersticijske stanice. Isto se događa i kod turbelarija. Kod kolutića ova uloga pripada neoblastima, koji pripadaju istoj vrsti elemenata. Kod ascidija indiferentne stanice također igraju važnu ulogu u R. Situacija je složenija kod kralješnjaka, gdje različiti autori pripisuju glavnu ulogu u R. različitim tkivima. Iako ovdje postoje naznake o podrijetlu blastemskih stanica iz nespecijaliziranih elemenata, ta se činjenica ne može smatrati čvrsto utvrđenom. Ipak, temeljito su uzdrmane odredbe dotad dominantne teorije Gewebe-sprossung, koja je priznavala mogućnost razvoja stanica bilo kojeg tkiva samo iz stanica sličnog tkiva. Ali ako možemo prihvatiti stvaranje značajne mase regenerata zbog nespecijaliziranih stanica, onda to ne isključuje mogućnost razvoja dijela regenerata iz diferenciranih elemenata. U ovom slučaju možemo govoriti o razvoju tkiva - zbog reprodukcije istoimenih elemenata i prijelaza stanica jedne vrste u drugu (metaplazija). Zapravo, u mnogim se slučajevima može pokazati da se događa oboje. postupak. Dakle, muskulatura je obično uvelike nerazorenih mišićnih stanica. U kolutićima je moguće utvrditi formiranje mišića iz epitelnih elemenata. Isto se događa s nekim rakovima (Přibram). Formiranje živčanog sustava iz ektodermalnih stanica utvrđeno je kod ascidijana (Schultze). Kod vodozemaca je poznato da R. leće mogu polaziti od ruba šarenice (Wolff, Colucci). Također je moguće prihvatiti stvaranje kostura hrskavice i kosti bez sudjelovanja hrskavičnih i koštanih elemenata već postojećeg organa.

Budući da proces regeneracije uključuje oboje. razvoj iz indiferentnih elemenata i sudjelovanje specijaliziranih elemenata, tada je u svakom pojedinom slučaju potrebno posebna studija razjasniti ulogu svakog od ovih procesa u R. Ako R. u vodozemaca uzmemo kao primjer, opet zbog njegove najveće proučavanosti, onda se stvar ovdje pojavljuje u sljedećem obliku. Živci uvijek nastaju rastom završetaka starih živčanih debla. Drugačija je situacija s koštanim tkivom u slučaju R. ekstremiteta. Pokazalo se da čak i uz uklanjanje cijelog koštanog skeleta uda, uključujući rameni obruč, amputacija takvog uda bez kostiju dovodi do uništenja organa koji ima skelet (Fritsch, 1911.; Weiss, Bischler) (Sl. 8). Drugačija je situacija s R. repom. U tom slučaju koštani dijelovi nastaju tek kada dođe do oštećenja starih dijelova kostura, ramenog obruča i ramena u regeneriranom području; amputacija iznad lakta. Regenerirana je podlaktica s kostima podlaktice i šaka s falangama. Karpus je još hrskavičan, radijus i ulna pomaknuti su u bezkoštano rame. (Prema Kor-šeltu.)

n koštani elementi potonjeg mogu sudjelovati u R. (slika 9). Što se tiče vezivnotkivnog dijela kože, coriuma, također imamo dokaza o mogućnosti njegovog nastanka bez sudjelovanja starog coriuma a (Weiss).Što se tiče mišića, uklanjanjem većine mišića uda nije dovesti do bilo kakvih anomalija u razvoju regenerata. Osim toga, u slučaju presađivanja dijela notohorda iz ličinke Anura u područje repa koje je lišeno mišića, bilo je moguće potaknuti stvaranje repa na ovom mjestu, odnosno. smjer reza repa. Dobiveni organ imao je mišiće (Marcucci). Međutim, histološke studije pokazuju da se kod običnog R. repa mišići formiraju iz odgovarajućih elemenata starog organa (NaVIlle). Tako. arr. značajan dio regenerata u vodozemaca *može nastati ne kao rezultat reprodukcije starih tkiva, već iz mase blastema, čije podrijetlo elemenata, kao što je već naznačeno, još nije dovoljno utvrđeno. U isto vrijeme mogu se pojaviti i drugi odnosi, kao što imamo kod R. repa, čiji se aksijalni organi regeneriraju samo u prisutnosti starih. Treba napomenuti da čak i R. istog organa može nastati zbog različitih materijala ovisno o uvjetima, kao što se može vidjeti iz primjera formiranja mišićnih elemenata repa. Gornji pokusi, iako ukazuju na mogućnost razvoja određenih tkiva (primjerice, kosti) ne iz stanica istog tkiva, još uvijek ne rješavaju pitanje kako stvari stoje u normalnim R uvjetima. Potrebna su daljnja istraživanja u ovome smjer.

Uvjeti R. A. Područje regeneracije. Tijek R.-a je, naravno, usko ovisan o tome koji se dio tijela amputira i, prema tome, u kojem području se javljaju regeneracijski fenomeni. Prije svega, možemo se susresti s odsutnošću R. u određenim dijelovima tijela, odnosno sa slabim izražajem odgovarajućih pojava. Philippeau je otkrio izostanak regeneracije kod daždevnjaka u slučaju ekstirpacije uda s cijelim ramenim obručem. Schotte je pokazao da amputaciju repa prati regeneracija samo u Slika 9. Rtg regeneriranog repa guštera Lacerta mu-ralis. Ruptura u predjelu IV kaudalnog kralješka.(Prema Korscheltu.)

Slika 10. Triton kristatne nakon potpunog uklanjanja područja repa; nema tragova regeneracije 8 mjeseci.

Slučaj je ako je rez dovoljno distalan (slika 10). Vallette i Guyenot primjećuju nedostatak regeneracije nazalnih dijelova glave prilikom amputacije prevelikog područja. Na isti način, R., oko se ne javlja s potpunom enukleacijom (Shak-sel). Škrge se ne obnavljaju kada se potpuno uklone. Hyeno tumači te pojave na način da R. mogu nastati samo

Slika 12. Regeneracija prednji odjeljak u kišnoj glisti. Položaj regenerata određen je živčanim stablom: 1- ravnina regeneracije; 2-kraj presječenog živčanog debla.

Slika 11. Nadomjestak lijevog oka, uklonjen zajedno s optičkim ganglijem, s antenastim dodatkom (I): 2-supraglotični ganglij; 3 - oko; 4- očni ganglion. (Prema Korscheltu.) u prisutnosti određenih staničnih kompleksa, koji se mogu potpuno ukloniti uz dovoljan stupanj oštećenja. Međutim, pouzdani dokazi za ovu poziciju još nisu dani i moguće je da je u nekim slučajevima nedostatak regeneracije koji su otkrili ovi autori povezan s drugim stanjima. Priroda formacije koja se javlja tijekom R. također ovisi o regenerirajućem području.Dobro je poznato da kada se različiti dijelovi tijela uklanjaju, nastaju različite formacije. Međutim, ovaj fenomen ne treba tumačiti činjenicom da bi novonastali organ trebao biti sličan odstranjenom. Tako je poznato Herbstovo iskustvo, potvrđeno i od drugih autora, kada se kod odstranjivanja raka oka zaostaje optički ganglij, oko se regenerira, a kad se ganglion istodobno odstranjuje, promatra se R. antene (sl. 11.) . Tijekom ekstirpacije antene kod jedne vrste kukaca (Dixippus morosus) uočava se formiranje antene u distalnom dijelu, dok se kod amputacije ud regenerira u bazi. Odgovarajuće pojave nazivaju se homojoza. Jasno je da brzina regeneracije također ovisi o području regeneracije, kao što je već spomenuto. B. Dijelovi amputiranog organa. Kao što je vidljivo iz pokusa uklanjanja kostura uda, R. se također može pojaviti u njegovoj odsutnosti. Međutim, kako je Bischler pokazao,... kod R. organ bez kosti regenerira ne isti segment koji je podložan amputaciji, već samo onaj distalniji, tako da kod R. npr. udova, organ se čini skraćenim za jedan segment. Budući da se razvoj promatra u odsutnosti koštanog tkiva, poriče se veza između specifičnosti R. i kostura. Osim toga> transplantacija nekih kostiju umjesto drugih, na primjer. kukovi umjesto ramena, ne mijenjaju morfologiju regenerata. Živčani sustav ima važnu ulogu u regenerativnim pojavama. Potreba za živčanim vezama za nastanak regenerata je dokazana, ali ne za sve vrste. Za niz životinja ovaj zakon £54

dimenzionalnost očito ne postoji. Najjasniji podaci dostupni su za crve, bodljikaše, a posebno vodozemce.Kod crva je Morgan pokazao potrebu za prisutnošću živčanih završetaka u području izloženom R. kako bi se odvijao proces regeneracije (slika 12). Isto je prikazano za morske zvijezde (Mog-gulis). Međutim, postoje podaci koji su u suprotnosti s navedenima, pa su potrebna daljnja istraživanja u ovom području. Za vodozemce se pokazalo da prisutnost središnjeg živčanog sustava nije nužan uvjet za P. (Barfurth, Rubin, Godlevsky). Međutim, u slučaju poremećaja periferne inervacije, Slika 13. Heterotopno-regenerirajući organ ™h I NE POSTOJI proces oporavka od abdukcije ramena. Imati pleksuse ovdje. (prema Gie- mjesto veze bio si ti- n0 -)

Razjašnjeno kao rezultat detaljnih eksperimenata Schottea i Weissa. Obojica su pokazala da u slučaju potpune denervacije R. ne dolazi. Schotte je pokazao da je u ovom slučaju bitna samo simpatija. živčani sustav, jer pri rezanju simpatija. živaca i ostavljajući osjetnu i motornu inervaciju, ne dolazi do formiranja organa. Naprotiv, R. je evidentan zadržavajući jednu simpatiju. inervacija. Schott je dokazao važnost živčanog sustava ne samo za odrasle životinje, već i za ličinke. Schottov podatak o simpatiji. inervacije, međutim, izaziva primjedbe kod nekih autora koji smatraju da glavnu ulogu u procesu regeneracije imaju spinalni gangliji (Locatelli). Dobiveni podaci također pokazuju da uloga živčanog sustava nije ograničena na početne faze postupak; nastaviti R. prisutnost živčanog sustava je također; potrebno. Brojni autori povezuju specifičnost regenerata sa živčanim sustavom. Po njihovom mišljenju, postoji specifičan utjecaj potonjeg. Zanimljive podatke u prilog ovoj pretpostavci dao je Locatelli, koji je dobio formiranje dodatnih udova kod tritona tako što je središnji kraj odsječenog p. ischiadici iznio na površinu tijela u području bočnih i stražnjih udova ( Slika 13). Međutim, Guienot i Schotte su svojim istraživanjem pokazali da; LCD, u kojoj specifičnost živaca ne igra ulogu ovaj fenomen. Istina, dovođenje presječenog kraja živca u jedno ili drugo područje organizma uzrokuje nastanak organa, ali priroda organa povezana je sa specifičnošću područja, a ne živca. Isti živac, kada se dovede u područje oko stražnjeg uda, uzrokuje razvoj stražnjeg uda ovdje! noge, a kada dospije u područje koje se nalazi bliže repu, uzrokuje nastanak upravo ovog drugog organa. Dovođenjem živca u međupodručja možete dobiti

Slika 14. Inhibirana regeneracija desnog stražnjeg uda aksolotla zbog stvaranja ožiljka na koži. (Prema Kor-šeltu.)

Pročitajte himerične tvorevine između repa i uda. Niz drugih podataka koji govore u prilog specifičnosti živčanog sustava (Wolf, Walter) također je dobio drugačije objašnjenje. U tom smislu treba odbaciti pretpostavku o specifičnosti živčanog utjecaja na R. Uklanjanje kože na mjestu amputacije u određenoj dužini dovodi do toga da se R. organa odgađa sve dok epitel, pužući s ruba kože na otvorenu površinu, ne prekrije nju i ne dođe do mjesta amputacije. . Može doći i do degeneracije otvorenog područja, a tada R. počinje od trenutka kada degeneracija područja dođe do ruba kože i odgovarajući dijelovi otpadnu. Da. prisutnost kože, odnosno epitelnog pokrova, nužan je uvjet za R. organ. Ova situacija objašnjava odsutnost R. pri pokrivanju površine rane kožnim poklopcem (Sl. 14), što su pokazali brojni autori i na vodozemcima (Tornier, Shaksel, Godlevsky, Efimov) i na kukcima (Shaksel i Adensamer). Ovaj fenomen je zbog činjenice da epitel kože nema pristup površini rane, odvojen od nje vezivnim tkivom kože; za prisutnost R., koža mora biti prekrivena mladim epitel. Ako ispod preklopa kože... pokrivajući površinu rane, presaditi komadić kože, tada se u tim slučajevima javlja R. (Efimov). Ova činjenica sugerira da mehanička prepreka rastu regenerata ne igra ulogu u ovom fenomenu. Specifičnost kože ne utječe na prirodu regenerata. To podupire iskustvo Taubea, koji je presadio manšetu crvene trbušne kože od tritona na ud i nakon R. dobio obični crni ud s mjesta prekrivenog crvenom kožom. Isto potvrđuje presađivanje unutarnjih dijelova repa u kožni rukav uda, kada u. rep (Bishler). Uklanjanje većeg dijela mišića utječe samo na brzinu procesa. Također moramo zanijekati specifičan utjecaj mišića, budući da zamjena presađivanjem mišića iz jednog područja u drugo ne mijenja prirodu regenerata (Bishler). Dakle, moramo. prepoznati da svaki od spomenutih dijelova. organ (živci, kostur, mišići, koža), uzeti odvojeno, nije specifično stanje R.V. Dio regenerata. Organ za regeneraciju je heterogen ne samo u smislu G koji se sastoji od različitih tkiva, u njemu postoje područja koja se međusobno izuzetno razlikuju po svojim svojstvima. Ako regeneracijski organ podijelimo na dva različita dijela, kao što se obično radi, na blastem i ostatak regenerata, tada se njihovo ponašanje pokazuje dramatično različitim. Kada se blastema ukloni, potonji se ponovno formira od preostalih dijelova, isto se događa kada se dio organa koji ne sadrži blastem transplantira u neki drugi dio tijela. U tom slučaju čak i vrlo mali komadići presađenog područja mogu razviti odgovarajući organ (slika 15). Drugačija je situacija kod presađivanja drugog dijela regeneriranog blastema. Istodobno je otkriveno da se do određene dobi, otprilike dva tjedna, blastemi nakon transplantacije ne razvijaju dalje i rastvaraju (Shaksel). Blastemas u de Giorgijevim pokusima, presađen na leđa kod ■513

Slika 15. Rezultati ter- ■transplantacije

Bez udova umjesto repa. (Prema Gienotu i Ponsu.) rastu do 30 dana, iako su se ukorijenile i nešto povećale, nisu doživjele diferencijaciju. Teško je reći koji su uvjeti ovdje važni, u svakom slučaju, jedini zaključak iz ovih činjenica može biti da za prisutnost R. mora postojati veza između blastema i ostatka regenerata. Brojni su autori pokušavali otkriti koji je dio regenerativnog organa specifičan, razlikujući jedan organ od drugog. Posebna pozornost posvećena je pitanju je li materijal za blastemu specifičan. Odgovarajuće studije bile su ograničene na presađivanje blastema jednog organa u drugi kako bi se utvrdilo hoće li to promijeniti specifičnost organa nastalog iz blastema. Obavljene su transplantacije blasteme različite vrsteživotinje. Otkriveno je da se regenerat, presađen prije određene dobi, razvija u skladu s tim. repni teritorij na mea- rrpRW w G to pbnyaotto rm-sto ramena i fragmentacija s onom OOLlasty orta teritorija transorganizma na koji je presađeni. Da. ovi pokusi govore o nespecifičnosti blastema. No, sve dosad provedene studije nisu dovoljno uvjerljive. Miloevich (MiloseVÍc) prilikom presađivanja mladih regenerata stražnjeg ekstremiteta na mjesto prednjeg ekstremiteta, u nizu slučajeva dobio je formaciju na novom mjestu prednjeg ekstremiteta, odnosno razvoj u skladu s mjestom transplantacije. Međutim, ovi podaci nisu konačni zbog nedostatka pouzdanog kriterija da rezultirajući organ zapravo potječe iz tkiva transplantata, a ne iz samog regenerirajućeg prednjeg uda. U pokusu Giena i Schotta, gdje je blastema uda, transplantirana na rep, dovela do stvaranja repa, sami autori sumnjaju u podrijetlo materijala organa: konačno, Weissov presađeni rep regenerira u područje prednjeg ekstremiteta i dobiveni razvoj ekstremiteta u tri slučaja. Međutim, ni u tim pokusima ne može biti sigurno dolazi li R iz tkiva transplantata.. Dakle, postavlja se pitanje mogućnosti promjene puta razvoja regenerata u vodozemaca, a ujedno i pitanje specifičnost blastema, ostaje otvorena. Slična situacija događa se i kod nižih životinja. Eksperimenti Gebhardta, koji je u dva slučaja dobio formiranje glave iz regenerativnog pupoljka repa planarije, mogu se tumačiti kao rezultat sudjelovanja u regeneraciji tkiva regije glave, gdje je izvršena transplantacija. . Sve navedeno vrijedi samo za mlade regenerate, jer se svi autori slažu da se novonastala tkiva uzeta u relativno kasnoj dobi već odlikuju svojom specifičnošću. Unatoč nedovoljnim dokazima pokusa s transplantacijom mladih regenerata, većina autora ne smatra specifičnim blastem, već samo ostatak organa. Prisutnost mitogenetskog zračenja u regeneratu omogućila je izražavanje ideje o mogućnosti utjecaja ■ zračenja nekih dijelova regenerata na druge, posebno mitogenetskih zraka koje nastaju tijekom resorpcije tkiva, na reprodukciju stanica blasteme (Blyakher i Bromley). Međutim, za sada se ne može smatrati utvrđenim značenje mitogenetske radijacije u R. Nema sumnje, međutim, da je utjecajem na regenerat genetskim zrakama moguće izazvati ubrzanje procesa (Blyakher, Vorontsova, Irikhimovich, Liozner). Isti autori pokazali su prisutnost stimulacije regenerativnih procesa u slučajevima kada površine rane imaju sposobnost međusobnog utjecaja (na primjer, s trokutastim rezom repnog dijela). D. Procesi koji se odvijaju u tijelu tijekom regeneracije krvi. R. je proces koji ne ovisi samo o stanju pojedinog organa, već i o cijelom organizmu. Stoga procesi koji se odvijaju u potonjem mogu imati presudan utjecaj na proces regeneracije. U Getchevim pokusima amputacija glave hidre nije dovela do R. u slučaju kada je hidra imala bubreg. Zatim su se odvijali samo regulatorni procesi, zbog čega glava bubrega koji se povećava zauzima mjesto glave polipa. Ako se dvoglavoj planariji amputira jedna glava, ova se ne obnavlja (Steinman). Promjena u lokalizaciji organa koji se regenerira u odnosu na tijelo ne mora, međutim, utjecati na prirodu regeneracije. Kurz je presadio amputirani ekstremitet na svoja leđa, a ovdje je normalni ekstremitet regeneriran. Weiss je zamijenio prednjicu i stražnji udovi newt i, opet, R. presađenih udova doveli su do razvoja organa koji bi se formirao da su ostali na mjestu. Isto vrijedi i za presađivanje dijela repa ili prednjeg dijela glave. Da. jedno ili drugo mjesto u razvoju procesa nije specifično za R. Utjecaj organizma na R. njegovih dijelova može utjecati ne samo na određivanje same mogućnosti R., već i na prirodu regenerata, njegov oblik, položaj i tijek procesa. Primjer takvog utjecaja je važnost funkcije za regenerativni proces, kada korištenje organa ima snažan učinak na regenerat. Važnost drugih dijelova tijela za R. u ovom području otkriva se u pokusima s endokrinim žlijezdama; uklanjanje endokrinih žlijezda ili izlaganje njihovim hormonima može utjecati na tijek R. Nema sumnje da niz procesa koji se odvijaju u tijelu utječu na proces regeneracije. Od njih možemo spomenuti slučajeve istodobne prisutnosti nekoliko regenerativnih procesa u tijelu. Hoće li doći do stimulacije ili inhibicije R. ovisi o specifičnim uvjetima, izraženim u veličini ovih lezija, njihovom položaju itd. (Zeleny). Utjecaj veza koje postoje u tijelu na R. ogleda se u eksperimentima na izrezivanju malih područja iz tijela hidra ili planarija. U tom slučaju može doći do izopačenosti polariteta, kada se s obje strane regenerata formiraju identični organi (formiranje životinja s dvije glave ili dva repa, ovisno o području iz kojeg je regenerativno područje izrezano).

D. Okolina. Sasvim je očito da se R. može pojaviti samo u odgovarajućem okruženju. Ako sastav medija ima štetan učinak na tkivo, proces regeneracije je naravno nemoguć. Za normalan tijek R. okolina mora ispunjavati niz uvjeta. To uključuje, prije svega, određeni sadržaj kisika (Leb). Nadalje, R. je moguć samo unutar određenih temperaturnih granica. Optimalno za vodozemce npr. jednaka 28°, iznad i ispod ove temperature R. usporava, na 10° posve prestaje. Prema Mooreovim (Mooge) istraživanjima, brzina zračenja, ovisno o t°, pokorava se van't Hoffovom zakonu. Za vodene životinje sastav tekućine koja ih okružuje od velike je važnosti. R. moguća je samo pri određenoj koncentraciji morske vode (Loeb, Steinman). Najbolji R. opaža se u razrijeđenom morska voda. Određene soli (kalij, magnezij) također se pokazuju potrebnima za prisutnost regeneracijskih pro-

Sl. 16. Repni dijelovi (Leb)> DRU gi e segmenti očiju Pianaria go- utječu na kosinu nocephala svojom regeneracijom. Popov primio kada je izložen 1; zadovoljan značajnom stimulacijom b- nema utjecaja; proces regeneracije - A ~ B ??5/ eE M B pi e 5 t^G sa "B03 Akcija na planu - u akciji 10 minuta" R i POLIPI otopljeni s taninom + KJ-kroz 4 MgCl 2, KJ s glicerolom-dan; Uz nešto kroz 7nom, tanin i druge tvari.(Prema Korschelt.) tvari (slika 16). Sti. tvari koje smanjuju površinsku napetost medija također stimulativno djeluju na regeneraciju, E. Priroda oštećenja. Proces regeneracije ne ovisi samo o području gdje se izvodi amputacija, već io prirodi oštećenja. S malim posjekotinom na stijenci tijela životinje može doći do brzog zacjeljivanja s gotovo potpuna odsutnost neoplazme tkiva. Međutim, kada se na istom mjestu napravi više rezova, koji ometaju takvo cijeljenje, na - ^ .„ „ g vrmnmn Slika "17" Razvoj hidranta iz ^xyiicici lyrrhisi lateralne regije polipa Corymor-izražene repha palma ispod utjecaj rezova radijalne generacije: I-rezovi; 2, 3, ttpttarr r pr 4-postupni razvoj hidranskog procesa, u reta. (Od Child.) Kao rezultat, razvija se cijeli organ (na primjer, glava životinje; Loeb, Child) (Sl. 17). Priroda oštećenja može ovisiti atipičan tijek R. Dakle, kada se amputirani organ račva, nastaju dvostruke tvorbe. Položaj regenerata također može ovisiti o tome kako se amputacija izvodi, budući da je duža os rezultirajućeg regenerata obično okomita na ravninu amputacije. Teorije R. Fenomen R. postao je poznat jako davno. Niz drevnih znanstvenika može pronaći naznake poznavanja ovog fenomena. Međutim, sustavni eksperimenti posvećeni proučavanju R. provedeni su bliže današnjem danu. Reaumure je proučavao regeneraciju u rakova, pripisujući tu pojavu prisutnosti dodatnih „organskih primordija" (1721.). Poznati su Tremblayevi podaci o hidrama iz 1744., koji su utvrdili jasno izraženu regenerativnu sposobnost ove životinje. Sredina i kraj 18. stoljeća uključuje brojne druge studije prema R. Ovo uključuje podatke Bonneta i Spallanzanija. Ove studije ne pokrivaju samo niže životinje, već i brojne više životinje (kralješnjake). Sljedećih nekoliko godina proučavanje R. napredovalo je vrlo sporo. Tek krajem 19. stoljeća započela su intenzivna istraživanja fenomena regeneracije, koja su obuhvatila naj Različite vrsteživotinje. Ovu studiju karakterizira ne samo sustavnost i detaljnost nego i činjenica da istraživači već mnogo dublje zadiru u bit fenomena R. Istraživači kasnog 19. stoljeća. Mnogo pozornosti posvećuju razjašnjavanju povezanosti procesa regeneracije, njegovih nužnih uvjeta i na tom materijalu grade odgovarajuće teorije R. Načelni pristup ovih autora proučavanju procesa potkrijepljen je u djelima V. Ru i može se nazvati kauzalno-analitičkom metodom istraživanja. Njegove karakteristične značajke su mehanička i formalna priroda analize fenomena; trenuci koji dovode do nastanka fenomena koji se proučava ne uzimaju se u procesu razvoja, već kao nepomični. Razlaganjem procesa na zasebne komponente izdvaja se glavna komponenta koja se uzima kao početna, a sama pojava se na toj osnovi promatra kao rezultat utjecaja. raznim uvjetima. S druge strane, jer Budući da se smjer procesa razmatra odvojeno od njegovih pokretačkih snaga, na temelju formalne analize identificira se i poseban čimbenik odgovoran za smjer procesa. Da. izvori razvoja i pravci fenomena pokazuju se vanjskim u odnosu na pojedinačne komponente postupak. Budući da izvor razvoja djeluje kao vanjski u odnosu na ostale komponente procesa, neizbježno je pitanje što uzrokuje razvoj samog izvora razvoja. Ako se neki čimbenik izdvoji kao potonji, onda će se opet postaviti pitanje izvora razvoja tog novog čimbenika. Čineći to, moramo ili doći do božanskog prvog poticaja ili odbiti konačno rješenje problema. Sva neispravnost kauzalno-analitičke metode jasno proizlazi iz ovog njezina opisa. Općenitost metode ne sprječava, međutim, istraživače R. da se međusobno ne slažu oko niza značajnih pitanja, tvoreći tzv. raznih logora. Neki znanstvenici, bliži samom Rouxu, zauzeli su gledište koje je imalo preformistički karakter. Sam razvoj regenerata uzrokovan je, po njihovom mišljenju, iritacijom uzrokovanom amputacijom. Smjer R. određuje se uglavnom pod utjecajem rezervnih nasljednih rudimenata, koji tako predstavljaju svojstva budućeg organa i daljnjom proliferacijom stanica, ulazeći u različita područja regenerata, potiču ih na odgovarajući razvoj. Većina tih istraživača istodobno je zastupala stajalište da se svako tkivo regenerirajućeg organa formira na račun sličnog tkiva ostatka organa, a njihov razvoj se odvija u određenoj mjeri neovisno jedan o drugom (teorija P. “Teil fur Teil”). Preformistička, kauzalno-analitička teorija R. mora se odlučno odbaciti. Isključuje ideju o stvarnom procesu novoformacije, tumačeći fenomen kao implementaciju nečega što je već postojalo. Preformističke ideje temelje se na pretpostavci da imamo u skrivenom obliku u obliku nasljednih rudimenata unaprijed oblikovanu strukturu budućeg organa. Cijela je ova pretpostavka krajnje umjetna i proturječna suvremenim podacima. Također, brojna zapažanja opovrgla su stav o neovisnom razvoju pojedinih regeneriranih tkiva na račun odgovarajućih tkiva batrljka. Uz ovu ideju javlja se još jedna, čije opravdanje pripada Drieschu iu oštroj je suprotnosti s prvom idejom. Driesch prihvaća da se regenerat ne formira u dijelovima koji se regeneriraju, inače bi se moralo pretpostaviti prisutnost bezbrojnih mehanizama koji odgovaraju različitim mogućnostima razvoja u svakom dijelu. Ovaj zaključak se temelji na činjenici da na vrlo različitim razinama amputacije nastaje normalan organ, stoga isti dio regenerata može razviti jednu stvar u jednom slučaju, a drugu formaciju u drugom. Drish stoga smatra da je regenerat homogen u smislu regenerativne sposobnosti njegovih pojedinačnih dijelova i lišen je bilo kakve strukture koja predodređuje budući razvoj. Razlike između dijelova budućeg organa nisu određene razlikama u dijelovima regenerata, već različitošću njihovog položaja u cjelini (regeneratu). Otuda poznati Drishov stav da sudbina dijela ovisi o njegovom položaju kao cjeline. Priroda ili bit razmatranih razlika nije određena situacijom kao cjelinom, već određenim nematerijalnim čimbenikom koji Driesch naziva entelehija. Težnje entelehije usmjerene su na to da se regenerat razvija u smjeru potrebnom za organizam. Drish dolazi do priznanja neopipljivosti čimbenika koji određuje smjer R. isključujući druga moguća objašnjenja, po njegovu mišljenju, koja se svode na grubo mehanicističke koncepte. Tako. arr., prema Drieschu, slika procesa regeneracije nacrtana je u ovom obliku. Moment koji uzrokuje R. je neodrediv poremećaj organizma koji nastaje kao posljedica amputacije i potiče tijelo da ispravi nedostatak. Smjer R. određuje entelehija, koja djeluje svrhovito, pa prema tome ovisi o konačnom cilju R., odnosno o obliku organa koji treba oblikovati. ■ Nedvojbeni idealizam Drieschovih koncepata ne priječi ga da ostane mehaničar. Lako je vidjeti da je metoda koju koristi Driesch za objašnjenje fenomena ista kauzalno-analitička metoda Rouxa, ali ovaj put služi za potkrepljivanje vitalističkih koncepata. Izvor razvoja kod Drisha je izvanjski u odnosu na objekt koji se razvija, a razvoj se analizira samo u njegovoj formalnoj uvjetovanosti. Kao rezultat ove analize dobiva se čisto formalna izjava o ovisnosti razlika o položaju dijela. Drish misli shvatiti bit procesa ističući poseban čimbenik koji utječe na prirodu fenomena - entelehiju. Ako mu se u ovom dijelu Drieschovih konstrukcija ne može prigovoriti nedostatak barem formalne logike, onda se to ne može reći za njegovo razmišljanje o djelovanju entelehije. Ovdje odmah upada u oči pristranost i nategnuta priroda Drieschove teorije. Slomivši grubo mehanicističko gledište i vjerujući da ono isključuje svako materijalističko shvaćanje procesa, Drish pokušava objasniti fenomen R. uvođenjem nematerijalnog principa. Ova pozicija, međutim, u biti znači samo privid objašnjenja, ali zapravo je odbacivanje potonjeg; mjesto stvarnog proučavanja zauzima aktivnost imaginacije. -Ubrzo su brojne studije pokazale neprikladnost Drieschove teorije za objašnjenje R. i njezinu izravnu proturječnost s promatranim činjenicama. Dokazano je da se proces regeneracije događa neovisno o tome je li primjeren ili ne. Transplantirani organi regeneriraju se na za njih neuobičajenom mjestu i tamo nastaju tvorevine koje narušavaju harmoniju tijela, koje to ne može. smatrati ciljem prema kojem je usmjeren proces regeneracije. Poticanje procesa regeneracije na neuobičajenom mjestu dovođenjem živca pokazuje da nepostojanje organa nije pokretački moment regeneracije, a usmjerenost potonje nije povezana s svrhovitim, nematerijalnim početkom, već s potpuno materijalnim. svojstva regenerirajućeg područja. Osim toga, budući da tako dobiveni organ nikada nije potpuno sličan prethodno postojećem, a ponekad je i potpuno drugačiji od njega, želja da se “povrati izgubljeno” može biti posve osporena. Nezadovoljavajuća priroda Drieschovih vitalističkih teorija potaknula je istraživače da traže drugačije rješenje problema regeneracije. Pritom je staro preformacionističko učenje bilo dovoljno kompromitirano. Ovo objašnjava pokušaje io-g strukturu R.-ovih teorija, koje bi išle drugim smjerom i bile lišene nedostataka starih. Najrazvijenije teorije u tom smislu pripadaju Guienotu i Weissu i datiraju iz 20-ih godina 20. stoljeća. Od epigenetičara, ovi istraživači posuđuju ideju o homogenosti u smislu potencije regenerativnog materijala, istovremeno vjeruju da je razvoj blastema određen tkivima koja se nalaze neposredno iza regenerata. Dakle, smjer razvoja, po mišljenju ovih autora, unosi čimbenik izvan regenerata; s druge strane, takav se čimbenik ispostavlja kao ostatak amputiranog organa, tj. konkretnog objekta istraživanje, a ne mistični onostrani čimbenik, kao što je slučaj s Drishom. Mogućnost takve konstrukcije postiže se međusobnim suprotstavljanjem dva različita dijela regenerata: novonastalih tkiva i starih koja leže iza njih. Prvi su, na temelju transplantacijskih eksperimenata, do određenog vremena proglašeni nespecifičnima. Naprotiv, ovo posljednje je karakteristično za stara tkiva. Zaključak iz ovoga je da se razvoj novonastalih tkiva događa pod utjecajem starih; prvi nemaju neovisni smjer regeneracije svojstven njima, induciran je u njima ispod tkiva, koja daje svoju karakterističnu strukturu blastemi. Ova osnovna polazna pozicija dobiva jedan ili drugi razvoj i nijanse ovisno o tome kojem se gledištu autor pridržava. Hyena, koji je bliži preformacionizmu, suprotstavlja staro epigenetsko gledište o ovisnosti smjera R. o organizmu kao cjelini s idejom da je organizam mozaik autonomnih regija, od kojih je svaka sposobna formirati samo njemu svojstven specifičan organ. Hieno takve izolirane dijelove tijela naziva "područjima regeneracije". Pretpostavljajući da specifičnost razvoja regeneratu pridaju tkiva ispod, Hyeno pokušava nastaviti analizu i otkriti koji se dio tih tkiva može smatrati odgovornim za smjer P. Budući da nijedno tkivo korišteno u eksperimentu (živci , mišići, kostur, koža) pokazuje se kao specifično stanje R., tada Guienot dolazi do zaključka da to svojstvo ili treba pripisati metodom isključivanja vezivnog tkiva ili ga povezati s teritorijem u cjelini. Svaka od ovih izjava bila bi preuranjena s njegove točke gledišta. Weiss, koji je više sklon epigenetskim konceptima, drugačije formulira svoja stajališta. On također prihvaća da novostvorena tkiva ne sadrže nikakvu tendenciju razvoja određenog organa; ona su "nulipotentna" i neorganizirana. Svaka organizacija, prema Weissu, može nastati samo pod utjecajem već organiziranog materijala. Posljednji su dijelovi koji leže iza regenerata. Utjecaj organiziranog materijala na nesređeni materijal ne događa se tako da njegovi dijelovi djeluju neovisno jedan o drugome – organizirani materijal djeluje kao cjelina, nosi „polje“. Weiss ne objašnjava što je u biti polje regeneracije; on ukazuje samo na neka njegova čisto formalna svojstva, na primjer. mogućnost spajanja dva “polja” u jedno itd. Svaki dio tijela ima svoje specifično “polje” pa. Dakle, prema Weissu, organizam je mozaik "polja". Međutim, taj je mozaik rezultat embrionalnog razvoja, rezultat diobe nekada homogenog embrija na neovisne dijelove ili podjele općeg “polja” embrija na nekoliko “polja”. Rješenje problema regeneracije koje su dali Gieno i Weiss ne može se ni na koji način smatrati zadovoljavajućim. Njihova pogreška leži, opet, u mehanicističnosti analize, u primjeni kauzalno-analitičke metode. Smjer regeneracije proučavaju ne u vezi s pokretačkim snagama procesa regeneracije, nego neovisno o njima, proučavaju samo njegovu formalnu uvjetovanost. Samo formalna analiza omogućuje nam izvući iz činjenice da je regenerat nespecifičan do određene faze, zaključak da je smjer R. uveden izvana, pod utjecajem temeljnih tkiva. To se postiže umjetnim kontrastiranjem dijelova područja regeneracije, predstavljajući ih kao vanjske jedni drugima. - Lako je pokazati da teorije o kojima se raspravlja ne rješavaju proturječja između epigenetskog i preformacijskog gledišta. Ideja o izvoru razvoja kao o dijelu organizma koji je izvan razmatranog objekta nije izravno diskreditirana samo sve dok se bavimo fenomenom R. Ali ako, logično nastavljajući autorovo rezoniranje, podignemo pitanje što određuje razvoj u početnom trenutku ontogeneze, kada postoji nediferencirano jaje, tada neizbježno moramo ili prepoznati prisutnost nekog vanjskog čimbenika ili se vratiti nerješivim proturječjima prethodnog preformističkog gledišta. Poteškoće s kojima se suočava teorija koja se analizira prirodno rezultiraju činjenicom da još uvijek ne dobivamo objašnjenje procesa regeneracije. Guyeno u potpunosti odbija prosuditi bit djelovanja teritorija, dok Weissovo “polje”, usprkos svim autorovim težnjama da ga liši mističnog karaktera, ostaje ništa jasniji pojam od Drieschove entelehije, te nedvojbeno ukazuje na Weissove vitalističke tendencije. Do sada spomenute teorije su čisto moralne. pristup predmetu koji se proučava. Suprotno od ovog gledišta je teorija fiziol. Dječji gradijenti. Child stavlja razlike u fiziologiji u prvi plan svoje teorije. Svojstva različitim područjima tijelo. Potonje se mogu identificirati na različite načine: proučavanjem potrošnje kisika, osjetljivosti na različite reagense itd. Dijete pridaje odlučujuću važnost nastalim kvantitativnim razlikama u smislu utjecaja na razvoj. Physiol stupanj aktivnost određuje pojavu jedne ili druge formacije. Dijete tako. zamjenjuje jednostranost morfol. gledište ništa manje nego jednostrano fiziološko, čisto kvantitativno gledište. Ovo rješenje pitanja naravno također nije zadovoljavajuće. Budući da se u R. bavimo formiranjem kvalitativno različitih organa, čisto kvantitativno gledište je osuđeno na "sterilnost". I doista, Childu ostaje nejasna veza između prisutnosti jednog ili drugog gradijenta i nastanka određenog organa. . Nadalje, razlike u fiziološkoj aktivnosti različitih područja imaju, prema Childu, njihov izvor je određeno područje tijela, iz kojeg proizlazi potreban utjecaj energetske prirode. Pojava takvog "dominantnog" područja je rezultat reakcije protoplazme na faktor van nje. Koncept koji se razmatra u biti ne odgovara na neizbježno pitanje koje se postavlja zašto je reakcija baš ove prirode. Childova teorija nosi isti pečat mehanizma i formalnog pristupa fenomenu kao one prethodno raspravljene, i stoga ne mogu dati ispravnu i dosljednu ideju procesa. Dakle, sve R. teorije koje smo razmatrali ne mogu se prepoznati kao odgovarajuće stvarnosti. One nisu u stanju identificirati pokretačke snage fenomena, momenti koji ga određuju, dajući netočnu predodžbu o procesu. Zbog činjenice da su R.-ovi istraživači bili vođeni pogrešnom metodom, dobiveni 18 moraju rezultate tumačiti potpuno drugačije nego oni. Moramo zanijekati odlučujuću ulogu raznih čimbenika, "identificiranih kao rezultat studije. R., i prepoznati te čimbenike samo kao uvjete procesa. Međutim, ne možemo se ograničiti na ovu ideju; budući da je identifikacija ovih uvjeta u većini radova koji su pošli s krivog stajališta, zaključci autora mogu biti osporeni u nizu točaka.S druge strane, jasno je da se ne može stati na poziciji kondicionalizma i potrebno je identificirati one koji definiraju odnosi koji su u osnovi procesa regeneracije. To implicira potrebu za razvojem dijalektičko-materijalističke teorije R., sami rubovi mogu dati duboko znanje o fenomenu. U ovom trenutku još nemamo takvu teoriju, međutim, može se istaknuo da njegova konstrukcija pretpostavlja razmatranje procesa u njegovom samokretanju, a ne formalnu analizu, već otkrivanje stvarnih pokretačkih snaga procesa.L. Liozner. Regeneracija kod ljudi kao i sva živa bića općenito, postoje dvije vrste. A. Normološka, ​​odnosno fizikalna logička R. odvija se u svakodnevnom životu normalan životčovjeka i očituje se u kontinuiranoj zamjeni ostarjelih elemenata tkiva novostvorenim stanicama. Uočava se u jednom ili drugom stupnju u svim tkivima, posebno u koštana srž Regenerativna reprodukcija i sazrijevanje crvenih krvnih stanica stalno se odvijaju, zamjenjujući umiruće crvene krvne stanice; u pokrovnom epitelu, u kojem dolazi do kontinuiranog odvajanja orožnjavajućih stanica, cijelo vrijeme ih zamjenjuju umnožavajuće stanice dubokih slojeva epitelnog pokrova.-B. Patološki R. nastaje kao posljedica patologije. smrt elemenata tkiva. R.-ov proces u potonjoj vrsti slučajeva, strogo govoreći, nije zastoj. postupak; Pogladiti. R. se razlikuje od normološke R. ne u svojoj biti, već u svojoj ljestvici i drugim značajkama povezanim s prirodom prethodnog gubitka elemenata tkiva. Od smrti elemenata tkiva kao rezultat raznih zastoja. čimbenika je nešto sasvim drugo od fiziol. preživljavanje stanica iu kvantitativnom iu kvalitativnom smislu, otuda i pat pozicija. R. se kvantitativno i kvalitativno razlikuje od normološke R. Manifestacije patologije. R. su najčešće povezani s upalnim procesom i neodvojivi su od potonjeg oštrom granicom; često je nemoguće strogo razgraničiti što se odnosi na upalu, a što na R.; osobito je proliferativni faktor u upalnoj reakciji vrlo teško odvojiti od regenerativne proliferacije stanica. Na ovaj ili onaj način, svaka upala podrazumijeva naknadni R., iako R., kao što je naznačeno, ne mora biti povezan s upalom. Tijek R. procesa varira ovisno o prirodi oštećenja i načinu smrti elemenata tkiva. Ako je postojao čimbenik koji je uzrokovao, uz oštećenje, upalnu reakciju tkiva, tada obično manifestacije R.-a počinju tek nakon akutno razdoblje upala, popraćena značajnim poremećajem funkcioniranja tkiva, jenjava. Ako se nekroza tkiva javlja zbog oštećenja ili kao posljedica upalnog procesa, tada R. prethodi ili se kombinira s procesima resorpcije mrtvog materijala; potonji se često javljaju uz sudjelovanje upalne reakcije. Nasuprot tome, ako stanična smrt je posljedica degenerativnih i njihovih atrofičnih promjena, tada se R. javlja istodobno s tim nekrobiotičkim procesima i nije popraćena upalom; posebice u jetri, u bubrezima, uz degeneraciju dijela parenhimskih elemenata, može se vidjeti fenomen regenerativne reprodukcije bolje očuvanih stanica; s atrofijom jednog režnja jetre od pritiska, na primjer, ehinokoka, u drugom režnju dolazi do umnožavanja stanica, često potpuno pokrivajući tekući gubitak jetrenog tkiva. R. se temelji na umnožavanje stanica, što odgovara njihovoj normalnoj diobi; u ovom slučaju glavna je važnost neizravna, kariokinetička (mitotička) dioba stanica, dok se izravna, amitotička dioba rijetko opaža. Uz slike normalne kariokineze u pat. R. može doći do zastoja. oblici mitotičke diobe u obliku abortivne, asimetrične, multipolarne mitoze itd. (vidi. Mitoza). Kao rezultat regenerativne stanične proliferacije nastaju mladi, nezreli stanični elementi, koji potom sazrijevaju i diferenciraju se, postižući stupanj zrelosti koji je karakterističan za normalne stanice određene vrste. Ako se R. proces odnosi na pojedinačne stanice, onda se morfološki izražava u pojavi pojedinačnih mladih staničnih oblika među tkivom. Ako govorimo o oživljavanju više ili manje opsežnog teritorija tkiva, tada kao rezultat regenerativnog umnožavanja stanica dolazi do stvaranja nezrelog, indiferentnog tkiva germinativnog tipa; ovo tkivo, koje se u početku sastoji samo od mladih stanica i žila, kasnije se diferencira i sazrijeva. Razdoblje nezrelog stanja regenerirajućeg tkiva, ovisno o tempu procesa i različitim vanjskim uvjetima, može imati različito trajanje. U nekim slučajevima, cijeli proces stvaranja novog tkiva odvija se postupno, postupno, a novi elementi tkiva ne nastaju i ne sazrijevaju u isto vrijeme; pod ovakvim uvjetima, npr. nastaje rastom intersticijalnog tkiva parenhimskih organa(jetra, bubrezi, srčani mišić) ovisno o atrofiji parenhima, razdoblje nezrelog stanja tkiva je morfološki neodredivo. Naprotiv, u drugim slučajevima, upravo kada tkivo određene regije prolazi kroz snažan regenerativni rast, formira se morfološki očito nezrelo tkivo, koje kasnije sazrijeva u jednom ili drugom trenutku; najdemonstrativniji u tom smislu je proliferacija granulacijskog tkiva. U većini regenerativne procese provodi se pravilo očuvanja specifične produktivnosti tkiva, tj. činjenica da stanice koje se umnožavaju tijekom R. tvore tkivo iz kojeg dolazi to umnožavanje: umnažanjem epitela nastaje epitelno tkivo, umnažanjem vezivnotkivnih elemenata nastaje vezivno tkivo. Međutim, na temelju podataka o R. u nižim kralješnjacima, au odnosu na ljude - podaci koji se odnose na patologiju. R., upalne izrasline i tumori, potrebno je dopustiti iznimke od ovog pravila u obliku mogućnosti stvaranja u nekim slučajevima iz razmnožavajućeg i takoreći embrionalnog epitela tkiva mezenhimske prirode (vezivno tkivo, mišići, krv posude), i od razvoj vezivnog tkiva mišićni elementi, krvni sudovi, krvni elementi. Osim toga, tijekom regeneracije u određenim skupinama tkiva (epitel, vezivnotkivne tvorevine) može doći do promjene vrste tkiva, tj. tzv. metaplazija (cm.). Konvencionalno je prihvaćeno razlikovati potpuni i nepotpuni R. Potpuna R., ili restitucija" (restitutio ad integrum) naziva se takvo oživljavanje tkiva, u kojem se umjesto mrtvog tkiva formira novo tkivo, koje odgovara onom koje je izgubljeno, na primjer, obnova mišićnog tkiva kada oštećenje cjelovitosti mišića, obnova epitelnog pokrova tijekom cijeljenja kožne rane Nepotpuna R. ili supstitucija uključuje one slučajeve kada defekt nije ispunjen tkivom sličnim onome što je bilo prije, već je zamijenjen proliferacija vezivnog tkiva, rubovi se postupno pretvaraju u ožiljno tkivo; u tom smislu, nepotpuna R. također se naziva zacjeljivanjem kroz ožiljke. Često se događa da postoje znakovi R. specifičnih elemenata određenog tkiva (npr. u oštećenom mišiću stvaranje “mišićnih pupoljaka” iz mišićnih vlakana), ali R. ne ide do kraja i defekt se nadomješta pretežno vezivnim tkivom. Nepotpuni R. javlja se s b. ili m.. značajni gubici tkivne supstance. , kao iu slučajevima kada ili zbog osobitosti organizacije oštećenog tkiva (vidi. dolje) ili zbog prisutnosti određenih nepovoljnih uvjeta, reprodukcija određenih elemenata određenog tkiva uopće ne dolazi ili se odvija presporo; u takvim uvjetima proliferacija vezivnog tkiva postaje dominantna. Treba napomenuti da se u stvarnosti nikada ne uočava potpuna R. u smislu obnove tkiva koje se ne razlikuje od prethodnog, normalnog tkiva određenog mjesta. Novoformirano tkivo koje odgovara morfol. i funkcije smislu prethodne tkanine, ali se uvijek od nje razlikuje u jednom ili onom stupnju. Te su razlike ponekad male (nerazvijenost pojedinih elemenata, određene nepravilnosti u arhitekturi tkiva); u drugim slučajevima oni su značajniji; na primjer, stvaranje istog tkiva, ali pojednostavljenog tipa (tzv. hipotipija) ili razvoj tkiva u manjem volumenu. Tu spadaju i slučajevi superregeneracije, koja se kod nižih životinja očituje stvaranjem dodatnih organa i udova (vidi gore), a kod ljudi u tzv. prekomjerna proizvodnja tkanina; potonji je da regenerativni rast tkiva ide izvan granica defekta i proizvodi višak tkiva. To se vrlo često opaža, na primjer. u slučaju oštećenja kostiju, kada se pojavljuje prekomjerno novoformirano koštano tkivo u obliku zadebljanja, izraslina, ponekad vrlo značajnih; s R. u epitelnim integumentima i žljezdanim organima, kada epitel koji se razmnožava stvara vrlo značajne izrasline koje se približavaju manifestacijama rast tumora, npr. atipične izrasline epitela u R. čirevi i rane kože i sluznice, regenerativni adenomi u jetri i bubrezima u bolestima ovih organa, popraćeni smrću dijela njihovog parenhima. U većini slučajeva takvo obraslo tkivo je lišeno funkcije. vrijednosti; ponekad (u kostima) ona. kasnije prolazi kroz resorpciju. Stanja R. kod ljudi vrlo su raznolika i složena. Među njima su od velike važnosti oni vrlo brojni čimbenici s kojima su povezane reaktivne sposobnosti organizma općenito; To uključuje nasljedne i konstitucijske karakteristike organizma, dob, stanje krvi i cirkulacije, stanje uhranjenosti i metabolizma, funkciju endokrinog i autonomni sustavi, kao i životni i radni uvjeti pojedinca. Ovisno o postavkama ovih čimbenika, R. može ići jednim ili drugim tempom, s jednim ili drugim stupnjem savršenstva; kod različitih osoba, kada je ista vrsta tkiva oštećena, R. tkivo može proći normergično, hiperergično, anergično ili potpuno odsutno. Važni za R. također su lokalnim uvjetima sa strane područja gdje se javlja R.: stanje cirkulacije krvi i cirkulacije limfe u njemu; odsutnost ili prisutnost upale, osobito gnojenja. Nije potrebno spominjati da se stvaranje novih stanica može dogoditi samo uz dovoljno! isporuka hranjivog materijala krvlju; Nadalje, reprodukcija i sazrijevanje stanica ne može se dogoditi u tkivima koja su u stanju teške upale.Priroda regenerirajućeg tkiva vrlo je značajna za R. u smislu stupnja njegove organizacije i specifične diferencijacije, kao i dr. značajke građe i postojanja tkiva. Što je tkivo više razvijeno, njegova organizacija i diferencijacija složenija, njegova funkcija specijaliziranija, to je tkivo manje sposobno za R.; i, obrnuto, što je manje složena struktura i diferencijacija tkiva, to su regenerativne manifestacije karakterističnije za njega. Ovo pravilo obrnute proporcionalnosti između sposobnosti tkiva da izvode R. i stupnja njihove organizacije nije, međutim, apsolutno; Uz stupanj diferencijacije uvijek su važni i drugi biol. i strukturne značajke tkanine; npr Stanice hrskavice mnogo su manje sposobne za R. od složenije organiziranih epitelnih stanica. Općenito se još uvijek može primijetiti da je npr. slabo diferencirane stanice vezivnog tkiva, stanice pokrovnog epitela imaju veliku sposobnost reprodukcije, dok mogućnost regenerativne reprodukcije tako visokodiferenciranih elemenata kao što su živčane stanice mozga i leđne moždine, poput mišićnih vlakana srca, još nije otkrivena. je dokazano i upitno je. U sredini se nalaze stanice sekretornog epitela žljezdanih organa i vlakna voljnih mišića, koji su karakteristični za R., ali su daleko od toga da budu savršeni kao vezivno tkivo i pokrovni epitel. Da je regenerativno razmnožavanje svojstvenije manje zrelim i razvijenim stanicama očituje se i u tome što u svemu. Koja regeneracija tkiva polazi iz onih zona u kojima manje zreli elementi(u pokrovnom epitelu iz bazalnog ili germinalnog sloja, u žlijezdama - iz nosnih dijelova izvodnih kanala, u kostima - iz endosteuma i periosteuma); te se zone obično nazivaju centrima proliferacije ili centrima rasta. Regeneracija pojedinca tkiva.Regeneracija krvi npr. nakon gubitka krvi događa se na način da se najprije difuzijom i osmozom kroz zid krvnih žila obnavlja krvna plazma, nakon čega se u krvi pojavljuju nova crvena i bijela krvna zrnca koja se ponovno rađaju u koštanoj srži i limfadenoidnom tkivu (vidi. Hematopoeza).---R. krvne žile je važan jer prati R. svakog tkiva. Postoje dvije vrste stvaranja novih žila.-A. Najčešće dolazi do pupanja starih žila, koje se sastoji od bubrenja endotelne stanice i kariokinetičke diobe njezine jezgre u stijenci male žile; formira se bubreg koji je izbočen prema van (formiranje tzv. angioblasta), rubovi se naknadno, uz nastavak diobe endotelnih jezgri, protežu u dugu vrpcu; u potonjem se pojavljuje lumen u smjeru od stare posude prema periferiji, zbog čega se prvobitno masivna vrpca pretvara u cijev koja počinje propuštati krv. Tako nastale nove vaskularne grane međusobno se povezuju što daje stvaranje vaskularnih petlji.-B-. Drugi tip neovaskularizacije naziva se autogeni vaskularni razvoj. Temelji se na stvaranju žila izravno u tkivu bez veze s prethodnim žilama; izravno među stanicama nastaju pukotine, u kojima se otvaraju kapilare i istječe krv, a susjedne stanice dobivaju sve znakove endotelnih elemenata. Ova metoda, slična embrionalnom vaskularnom razvoju, može se promatrati u granulacijskom tkivu, u tumorima i, očito, u organiziranju tromba. Ovisno o uvjetima optoka krvi, novonastale žile, koje su u početku imale karakter kapilara, kasnije mogu dobiti karakter arterija i vena; stvaranje drugih elemenata vaskularne stijenke, posebice glatkih mišićnih vlakana, u takvim slučajevima događa se zbog proliferacije i diferencijacije endotela. Stvaranje novog vezivnog tkiva javlja se kao regenerativna manifestacija u slučaju oštećenja samog vezivnog tkiva i, osim toga, kao izraz nepotpune R. (vidi gore) širokog spektra drugih tkiva (mišićnih, živčanih, itd.). ). Osim toga, novo stvaranje vezivnog tkiva uočeno je u širokom spektru patologija. procesi: s tzv produktivne upale, s nestankom parenhimskih elemenata u organima zbog njihove atrofije, degeneracije i nekroze, s cijeljenjem rana, s procesima organizacije(masovni mediji enkapsulacija(cm.). Pod svim tim uvjetima, formiranje mladog, nezrelog granulacijsko tkivo(vidi), prolazi kroz sazrijevanje do mjere zrelog vezivnog tkiva. -R. masno tkivo nastaje od nukleiranih ostataka protoplazme masnih stanica ili transformacijom običnih stanica vezivnog tkiva u masne stanice. U oba slučaja najprije nastaju okrugle stanice lipoblasta čija je protoplazma građena od mase malih masnih kapljica; Nakon toga se te kapljice spajaju u jednu veliku kapljicu, koja pomiče jezgru na periferiju stanice. R. koštano tkivo u slučaju oštećenja kosti temelji se na proliferaciji osteoblasta endosteuma i kambijalnog sloja periosta koji zajedno s novonastalim žilama tvore osteoblastično granulacijsko tkivo. Za kost prijelomi(vidi) ovo osteoblastično tkivo tvori tzv. provizorni (preliminarni) kalus. Nakon toga se između osteoblasta pojavljuje gusta, homogena tvar, zbog čega novoformirano tkivo poprima svojstva osteoidnog tkiva; potonji, okamenjeni, pretvara se u koštano tkivo. Kod prijeloma to koincidira s nastankom definitivnog kalusa. S funkcijom pod opterećenjem se uspostavlja određena arhitektura novostvorenog koštanog tkiva koja je popraćena resorpcijom suvišnih dijelova i stvaranjem novih (restrukturiranje kosti). Tkivo hrskavice sposoban za R. u komparativno slab stupanj, a stanice hrskavice ne sudjeluju u regenerativnim manifestacijama. S manjim oštećenjem hrskavice umnožavaju se stanice dubokog sloja perihondrija, zvane hondroblasti; zajedno s novostvorenim žilama te stanice tvore hondroblastično granulacijsko tkivo. Između stanica potonjeg proizvodi se glavna tvar hrskavice; neke od stanica “atrofiraju i nestaju, drugi dio se pretvara u stanice hrskavice. Veliki defekti hrskavice zacjeljuju ožiljcima.-R. mišićno tkivo - vidi Mišići. Epitelno tkivo, osobito pokrovni epitel kože, sluznica i seroznih integumenata, ima veliku sposobnost R. Kod defekata u slojevitom ravnom epitelu kože i sluznica nastaje novo epitelno tkivo koje je produkt kariokinetičke dioba stanica germinativnog sloja sačuvanog epitela. Nastale mlade epitelne stanice prelaze na defekt i prvo ga prekrivaju jednim slojem niskih stanica; Naknadno, s kontinuiranom reprodukcijom ovih stanica, formira se višeslojni pokrov, u kojem dolazi do sazrijevanja i diferencijacije stanica, što odgovara strukturi običnog višeslojnog skvamoznog epitela. Na sluznicama prekrivenim cilindričnim epitelom, defekti se zamjenjuju napredujućim epitelnim stanicama, koje su produkti proliferacije stanica očuvanih žlijezda (u crijevima - Lieberkünr, u maternici - žlijezde maternice); ovdje se na isti način defekt najprije prekrije niskim, nezrelim stanicama, koje kasnije sazrijevaju i postaju visoke i cilindrične. U R. sluznice maternice i crijeva, cjevaste žlijezde nastaju iz takvog epitelnog pokrova s ​​kontinuiranom proliferacijom njegovih stanica. Ravni epitelni pokrov seroznih membrana (peritoneum, pleura, perikard) obnavlja se kariokinetičkom diobom preživjelih stanica; Štoviše, prvo su novonastale stanice veće veličine i kubičnog oblika, a zatim su spljoštene. ■I57 U odnosu na R. žljezdanih organa, treba razlikovati, s jedne strane, odumiranje i oživljavanje samo žljezdanog epitela uz zadržavanje osnovne strukture organa, as druge strane, oštećenje s naknadnim R. cijelog tkiva organa u cjelini. Uništenje epitelnog parenhima žlijezdanih organa nakon njegove djelomične smrti uslijed nekroze i degeneracije događa se vrlo potpuno. Kod raznih degeneracija i nekroza npr. epitel jetre, bubrega, preživjele stanice prolaze kroz kariokinetičku (rjeđe izravnu) podjelu, zbog čega se izgubljeni elementi zamjenjuju ekvivalentnim žljezdanim stanicama. Oživljavanje dijelova žljezdanih organa općenito je složenije i općenito vrlo rijetko savršeno. U pojedinim žlijezdama npr. štitnoj žlijezdi i u suznim žlijezdama, ponekad stvaranje potomaka iz očuvanih žljezdano tkivo i stvaranje novih žljezdanih stanica. U drugim organima, oživljavanje je mnogo slabije; često dominiraju procesi hipertrofije i hiperplazije preostalih epitelnih elemenata. Konkretno, u jetri, kada njezino tkivo odumre, reprodukcija i istodobno povećanje volumena jetrenih stanica događa se samo unutar očuvanih režnjića; Na presjeku takve jetre golim okom često je na odgovarajućim mjestima vidljiv veći uzorak strukture režnjića. Općenito, takvi procesi proliferacije i povećanja volumena stanica u očuvanom jetrenom tkivu mogu doseći vrlo u Velikoj mjeri; Postoje zapažanja koja pokazuju da s postupnim uklanjanjem 2/3 dijelova jetre, preostala trećina može dati povećanje volumena, pokrivajući gore navedeni gubitak. Nasuprot tome, nikada se ne opaža stvaranje novog jetrenog tkiva u cjelini, tj. novih lobula sa svojim sustavom kapilara itd. Vrlo često dolazi do novog stvaranja žučnih kanala, što dovodi do brojnih novih ogranaka; na krajevima potonjeg, stanice se često povećavaju u volumenu i počinju nalikovati stanicama jetre, ali njihov razvoj ne ide dalje od toga.U bubrezima, kada njihovo tkivo umre, na primjer, tijekom formiranja srčanog udara, novo bubrežno tkivo se uopće ne formira; samo se ponekad opaža stvaranje malih potomaka iz tubula. Međutim, ■to može dovesti do povećanja volumena glomerula i tubula u preostalim dijelovima bubrega. S R., epitelno tkivo često prolazi kroz značajnu restrukturaciju, odnosno promjenu oblika i odnosa strukturnih dijelova Ponekad dolazi do metaplazije, često se susreće prekomjerna proizvodnja tkiva u obliku atipičnih izraslina epitela (vidi gore U živčanom tkivu , R. u različitim stupnjevima utječe na stvarne živčane elemente i neurogliju. Oživljavanje mrtvih nervne ćelije u formiranom ljudskom središnjem živčanom sustavu očito se uopće ne pojavljuje; Tek povremeno su opisane ne sasvim uvjerljive slike početka diobe jezgri tih stanica. Simpatičke ganglijske stanice živčani sustav u mladom tijelu može se razmnožavati, ali to se događa vrlo rijetko. Svi gubici tvari u središnjem živčanom sustavu liječe se popunjavanjem defekta rastućim neuroglijalnim tkivom, koje je vrlo sposobno za regenerativne manifestacije, osobito tzv. mezoglija. Osim toga, veliki defekti moždanog tkiva mogu biti uzrokovani vezivnim tkivom koje raste iz moždane ovojnice ili iz opsega krvnih žila. R. periferni živci – vidi. živčana vlakna, regeneracija živčanih vlakana. A. Abrikosov. Lit.: Astrakhan V., Materijali za proučavanje obrazaca u procesu regeneracije, Moskva, 1929; Davydov K., Restitucija u nemerteans, Proceedings of the Special Zoop. taksi. I Sevastopolj biol. postaje, Akademija znanosti, serija 2, br. 1, 1915.; Loeb J., Organizam kao cjelina, Moskva-Lenjingrad, 1920.; Korschelt E., Regeneration und Transplantation, Band I, Berlin, 1927.; Morgan T., Regeneracija, New York, 1901.; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der eksperiment. Biologie, Heft 1, 1921.