Regeneracija kao svojstvo živih bića: sposobnost samoobnavljanja i obnavljanja. Vrste regeneracije

Regeneracija (u patologiji) je obnova cjelovitosti tkiva oštećenih bilo kojim bolešću ili vanjskim traumatskim utjecajem. Oporavak se događa zbog susjednih stanica, ispunjavanja defekta mladim stanicama i njihove naknadne transformacije u zrelo tkivo. Ovaj oblik se naziva reparativna (kompenzatorna) regeneracija. U tom slučaju moguće su dvije mogućnosti regeneracije: 1) gubitak se nadoknađuje tkivom iste vrste kao ono koje je umrlo (potpuna regeneracija); 2) gubitak se nadomješta mladim vezivnim (granulacijskim) tkivom koje prelazi u ožiljno tkivo (nepotpuna regeneracija), što nije regeneracija u pravom smislu riječi, već cijeljenje defekta tkiva.

Regeneraciji prethodi oslobađanje određenog područja od mrtvih stanica enzimskim topljenjem i apsorpcijom u limfu ili krv ili putem (vidi). Produkti topljenja jedan su od stimulatora proliferacije susjednih stanica. U mnogim organima i sustavima postoje područja čije su stanice izvor stanične proliferacije tijekom regeneracije. Na primjer, u koštanom sustavu takav izvor je periost, čije stanice, kada se množe, prvo tvore osteoidno tkivo, koje se kasnije pretvara u kost; u sluznicama – stanice duboko ležećih žlijezda (kripte). Regeneracija krvnih stanica događa se u koštanoj srži i izvan nje u sustavu i njegovim derivatima (limfni čvorovi, slezena).

Nemaju sva tkiva sposobnost regeneracije, i to ne u jednakoj mjeri. Dakle, mišićne stanice srca nisu sposobne za reprodukciju, što rezultira stvaranjem zrelih mišićnih vlakana, stoga se svaki defekt u mišićima miokarda zamjenjuje ožiljkom (osobito nakon srčanog udara). Kod odumiranja moždanog tkiva (nakon krvarenja, arteriosklerotskog omekšanja), defekt se ne nadomješta živčanim tkivom, već se formira tkivo.

Ponekad se tkivo koje se pojavi tijekom regeneracije razlikuje po strukturi od izvornog (atipična regeneracija) ili njegov volumen premašuje volumen mrtvog tkiva (hiperregeneracija). Ovakav tijek procesa regeneracije može dovesti do rasta tumora.

Regeneracija (latinski regenerate - oživljavanje, restauracija) - obnova anatomske cjelovitosti organa ili tkiva nakon smrti strukturnih elemenata.

U fiziološkim uvjetima regeneracijski procesi odvijaju se kontinuirano s različitim intenzitetom u različitim organima i tkivima, ovisno o intenzitetu starenja staničnih elemenata pojedinog organa ili tkiva i njihove zamjene novonastalim. Formirani elementi krvi, stanice pokrovnog epitela kože, sluznice gastrointestinalnog trakta i dišnog trakta kontinuirano se zamjenjuju. Ciklički procesi u ženskom reproduktivnom sustavu dovode do ritmičkog odbacivanja i obnavljanja endometrija kroz njegovu regeneraciju.

Svi ovi procesi su fiziološki prototip patološke regeneracije (također se naziva reparativna). Značajke razvoja, tijeka i ishoda reparativne regeneracije određene su opsegom smrti tkiva i prirodom patogenih utjecaja. Posljednju okolnost treba posebno imati na umu, budući da su uvjeti i uzroci odumiranja tkiva bitni za proces regeneracije i njegove ishode. Na primjer, ožiljci nakon opeklina kože imaju poseban karakter, različit od ožiljaka drugog podrijetla; sifilični ožiljci su grubi, dovode do dubokih retrakcija i unakaženja organa itd. Za razliku od fiziološke regeneracije, reparativna regeneracija obuhvaća širok raspon procesa koji dovode do kompenzacije defekta uzrokovanog gubitkom tkiva uslijed njegovog oštećenja. Razlikuju se potpuna reparativna regeneracija - restitucija (zamjena defekta tkivom iste vrste i iste strukture kao mrtvo) i nepotpuna reparativna regeneracija (ispunjavanje defekta tkivom koje ima veća plastična svojstva od mrtvog, tj. obično granulacijsko tkivo i vezivno tkivo s daljnjim pretvaranjem u ožiljno tkivo). Dakle, u patologiji regeneracija često znači ozdravljenje.

Pojam regeneracije također se povezuje s pojmom organizacije, budući da se oba procesa temelje na općim zakonitostima stvaranja novog tkiva i konceptu supstitucije, tj. premještanja i zamjene postojećeg tkiva novostvorenim tkivom (npr. krvnog ugruška s fibroznim tkivom).

Stupanj potpunosti regeneracije određuju dva glavna faktora: 1) regenerativni potencijal danog tkiva; 2) volumen defekta i iste ili heterogene vrste mrtvog tkiva.

Prvi čimbenik često je povezan sa stupnjem diferencijacije određenog tkiva. Međutim, sam pojam diferencijacije i sadržaj ovog pojma vrlo su relativni, te je usporedba tkiva na toj osnovi uz uspostavljanje kvantitativne gradacije diferencijacije u funkcionalnom i morfološkom smislu nemoguća. Uz tkiva koja imaju visok regenerativni potencijal (npr. tkivo jetre, sluznice probavnog trakta, hematopoetski organi i dr.), postoje organi s neznatnim regeneracijskim potencijalom, kod kojih regeneracija nikada ne završava potpunom obnovom izgubljenog tkiva (na primjer, miokard, CNS). Vezivno tkivo, elementi stijenke najmanjih krvnih i limfnih žila, periferni živci, retikularno tkivo i njegovi derivati ​​imaju izrazito visoku plastičnost. Dakle, plastična iritacija, koja je trauma u širem smislu riječi (odnosno svi njezini oblici), prije svega potiče rast ovih tkiva.

Volumen mrtvog tkiva bitan je za potpunost regeneracije, a kvantitativne granice gubitka tkiva za svaki organ, koje određuju stupanj obnove, manje-više su poznate empirijski. Smatra se da za cjelovitost regeneracije nije važan samo volumen kao čisto kvantitativna kategorija, već i složena raznolikost mrtvih tkiva (ovo se posebno odnosi na odumiranje tkiva uzrokovano toksično-infektivnim utjecajima). Da bismo objasnili ovu činjenicu, treba se, očito, okrenuti općim obrascima stimulacije plastičnih procesa u patološkim uvjetima: stimulatori su proizvodi same smrti tkiva (hipotetski "nekrohormoni", "mitogenetske zrake", "trefoni" itd.). ). Neki od njih su specifični stimulatori za stanice određene vrste, drugi su nespecifični, stimuliraju najplastičnija tkiva. Nespecifični stimulansi uključuju proizvode razgradnje i vitalne aktivnosti leukocita. Njihova prisutnost tijekom reaktivne upale, koja se uvijek razvija smrću ne samo parenhimskih elemenata, već i vaskularne strome, potiče proliferaciju najplastičnijih elemenata - vezivnog tkiva, tj. eventualni razvoj ožiljka.

Postoji opća shema slijeda procesa regeneracije, bez obzira na područje gdje se odvija. U patološkim stanjima procesi regeneracije u užem smislu riječi i procesi cijeljenja su različite prirode. Ta je razlika određena prirodom smrti tkiva i selektivnim smjerom djelovanja patogenog čimbenika. Čisti oblici regeneracije, tj. obnavljanje tkiva identičnog izgubljenom, uočeni su u slučajevima kada samo određeni parenhimski elementi organa umiru pod utjecajem patogena, pod uvjetom da imaju visoku regenerativnu moć. Primjer za to je regeneracija epitela bubrežnih tubula selektivno oštećenog toksičnom izloženošću; regeneracija epitela sluznice tijekom deskvamacije; regeneracija alveolocita pluća kod deskvamativnog katara; regeneracija epitela kože; regeneracija endotela krvnih žila i endokarda itd. U tim slučajevima izvor regeneracije su preostali stanični elementi čijom reprodukcijom, sazrijevanjem i diferencijacijom dolazi do potpune nadoknade izgubljenih parenhimskih elemenata. Kada složeni strukturni kompleksi umru, obnavljanje izgubljenog tkiva događa se iz posebnih područja organa, koji su jedinstveni regeneracijski centri. U sluznici crijeva, u endometriju, takva su središta žljezdane kripte. Njihove stanice koje se razmnožavaju prekrivaju defekt najprije jednim slojem nediferenciranih stanica, iz kojih se zatim diferenciraju žlijezde i obnavlja se struktura sluznice. U koštanom sustavu takav regeneracijski centar je periost, u integumentarnom skvamoznom epitelu - malpigijev sloj, u krvnom sustavu - koštana srž i ekstramedularni derivati ​​retikularnog tkiva.

Opći zakon regeneracije je zakon razvoja, prema kojem u procesu neoplazme nastaju mladi nediferencirani stanični derivati, koji potom prolaze kroz faze morfološke i funkcionalne diferencijacije do formiranja zrelog tkiva.

Smrt područja organa koji se sastoji od kompleksa različitih tkiva uzrokuje reaktivnu upalu (vidi) duž periferije. Ovo je adaptivni čin, budući da je upalna reakcija popraćena hiperemijom i pojačanim metabolizmom tkiva, što potiče rast novonastalih stanica. Osim toga, upalni stanični elementi iz skupine histofagocita plastični su materijal za stvaranje vezivnog tkiva.

U patologiji se anatomsko zacjeljivanje često postiže uz pomoć granulacijskog tkiva (vidi) - stadij novog stvaranja fibroznog ožiljka. Granulacijsko tkivo se razvija tijekom gotovo svake reparativne regeneracije, ali stupanj njegovog razvoja i konačni rezultati variraju u vrlo širokim granicama. Ponekad su to osjetljiva područja fibroznog tkiva koja je teško razlikovati tijekom mikroskopskog pregleda, ponekad su to grube guste niti hijaliniziranog braditrofnog ožiljnog tkiva, često podložne kalcifikaciji (vidi) i osifikaciji.

Osim regenerativnog potencijala pojedinog tkiva, u procesu regeneracije važni su priroda njegovog oštećenja, volumen, opći čimbenici. To uključuje dob ispitanika, prirodu i karakteristike prehrane i opću reaktivnost tijela. U slučaju poremećaja inervacije ili nedostatka vitamina, uobičajeni tijek reparativne regeneracije je poremećen, što se najčešće izražava u usporavanju procesa regeneracije i usporenosti staničnih reakcija. Postoji i koncept fibroplastične dijateze kao konstitucionalne značajke tijela da odgovori na različite patogene iritacije povećanim stvaranjem fibroznog tkiva, što se očituje stvaranjem keloida (vidi), adhezivna bolest. U kliničkoj praksi važno je uzeti u obzir opće čimbenike kako bi se stvorili optimalni uvjeti za cjelovitost procesa regeneracije i cijeljenja.

Regeneracija je jedan od najvažnijih adaptivnih procesa koji osiguravaju obnovu zdravlja i nastavak života u izvanrednim okolnostima uzrokovanim bolešću. Međutim, kao i svaki adaptivni proces, regeneracija u određenoj fazi i na određenim stazama razvoja može izgubiti svoj adaptivni značaj i sama stvoriti nove oblike patologije. Deformirajući ožiljci koji deformiraju organ i oštro narušavaju njegovu funkciju (na primjer, cikatricijalna transformacija srčanih zalistaka kao posljedica endokarditisa) često stvaraju tešku kroničnu patologiju koja zahtijeva posebne terapijske mjere. Ponekad novonastalo tkivo kvantitativno premašuje volumen mrtvog tkiva (superregeneracija). Osim toga, u svakom regeneratu postoje elementi atipije, čija je oštra ozbiljnost faza razvoja tumora (vidi). Regeneracija pojedinih organa i tkiva - vidi odgovarajuće članke o organima i tkivima.

Postoje dvije vrste regeneracije - fiziološka i reparativna.

Fiziološka regeneracija- kontinuirano ažuriranje struktura na

stanični (zamjena krvnih stanica, epidermisa itd.) i unutarstanični (obnavljanje

stanične organele) razine koje osiguravaju rad organa i

Reparativna regeneracija- proces otklanjanja strukturnih oštećenja

nakon djelovanja patogenih faktora.

Obje vrste regeneracije nisu odvojene, neovisne jedna o drugoj.

Vrijednost regeneracije jer je organizam određen činjenicom da se na temelju stanične

a intracelularna obnova organa osigurava širok raspon

adaptivne fluktuacije u njihovoj funkcionalnoj aktivnosti u mijenjanju

ekoloških uvjeta, kao i obnova i naknada štete

pod utjecajem različitih patogenih čimbenika funkcija.

Proces regeneracije raspoređeni na različitim razinama organizacije -

sistemski, organski, tkivni, stanični, unutarstanični. Provedeno

izravnom i neizravnom diobom stanica obnavljanje unutarstaničnih

organele i njihovo razmnožavanje. Ažuriraj unutarstanični strukture i njihove

hiperplazija su univerzalni oblik regeneracije, svojstven svim bez

iznimke za organe sisavaca i ljudi. Izražava se ili u obliku

sama unutarstanična regeneracija, kada nakon odumiranja dijela stanice svoj

struktura se obnavlja zbog proliferacije preživjelih organela, ili

u vidu povećanja broja organela (kompenzatorna hiperplazija organela) u

jedna stanica nakon smrti druge.

Provodi se obnova izvorne mase organa nakon njegovog oštećenja

na razne načine. U nekim slučajevima ostaje preostali dio organa

nepromijenjena ili malo promijenjena, a dio koji nedostaje raste iz rane

površina u obliku jasno ograničenog regenerata. Ovuda

obnavljanje izgubljenog dijela organa naziva se npr pimorfoza. U drugima

U slučajevima dolazi do restrukturiranja preostalog dijela organa, tijekom kojeg

postupno dobiva svoj izvorni oblik i veličinu. Ova opcija procesa

regeneracija se zove morfalaksija.Češće epimorfoza i morfalaksija

nalaze u raznim kombinacijama. Promatrajući povećanje veličine organa

nakon njegovog oštećenja, prije se govorilo o njegovoj kompenzatornoj hipertrofiji.

Citološka analiza ovog procesa pokazala je da se temelji na

reprodukcija stanica, tj. regenerativna reakcija. S tim u vezi, proces

nazvana “regenerativna hipertrofija”.

Učinkovitost procesa regeneracije uvelike je određena uvjetima u kojima

kojim teče. U tom smislu važno je opće stanje.

tijelo. Iscrpljenost, hipovitaminoza, poremećaji inervacije itd. imaju

značajan utjecaj na tijek reparativne regeneracije, inhibirajući je i

pridonoseći prijelazu u patološki. Značajan utjecaj na intenzitet

na reparativnu regeneraciju utječe stupanj funkcionalnog opterećenja,

točna doza koja pogoduje ovom procesu. Ubrzati

reparativna regeneracija je u određenoj mjeri određena životnom dobi koja

od posebne je važnosti zbog produljenja životnog vijeka i

sukladno tome, broj kirurških intervencija kod osoba starijih dobnih skupina.

Obično se ne bilježe značajna odstupanja u procesu regeneracije i

Čini se da su težina bolesti i njezine komplikacije važnije od

dobno slabljenje regenerativne sposobnosti

Promjena općih i lokalnih uvjeta u kojima se odvija proces regeneracije,

može dovesti do kvantitativnih i kvalitativnih promjena.

Brojni endo- i

egzogene prirode. Utvrđeni su antagonistički utjecaji različitih čimbenika

na tijek unutarstaničnih regenerativnih i hiperplastičnih procesa.

Najviše je proučavan utjecaj različitih hormona na regeneraciju. Regulacija

mitotičku aktivnost stanica raznih organa provode hormoni

kore nadbubrežne žlijezde, štitnjače, spolnih žlijezda i dr. Važnu ulogu u

s tim u vezi igraju tzv. gastrointestinalni hormoni. Poznat moćan

endogeni regulatori mitotičke aktivnosti - keyloni, proslandini, njihovi

antagonista i drugih biološki aktivnih tvari.

Zaključak

Važno mjesto u istraživanju mehanizama regulacije procesa regeneracije

zauzima proučavanje uloge raznih dijelova živčanog sustava u njihovu tijeku i

ishodi. Novi smjer u razvoju ovog problema je proučavanje

imunološka regulacija regeneracijskih procesa, a posebice uspostavljanje

činjenica prijenosa „regenerativnih informacija” limfocitima, stimulirajući

proliferativna aktivnost stanica raznih unutarnjih organa.

Regulacijski utjecaj na tijek procesa regeneracije također ima

Glavni problem je što dolazi do regeneracije tkiva kod ljudi

Tako sporo. Presporo da bi došlo do oporavka

stvarno značajnu štetu. Da je ovaj proces barem uspio

malo ubrzati, rezultat bi bio puno značajniji.

Poznavanje mehanizama regulacije regenerativne sposobnosti organa i tkiva

otvara izglede za razvoj znanstvene osnove za poticanje reparativne

regeneraciju i upravljanje procesima cijeljenja.

Vrste regeneracije: fiziološka, ​​reparativna i patološka.

Fiziološka regeneracija nije povezana s djelovanjem bilo kojeg štetnog čimbenika i provodi se pomoću apoptoze. Apoptoza je genetski programirana smrt stanice u živom organizmu. Ne dolazi do upalne reakcije.

Reparativna regeneracija nastaje kada se pojave razni štetni čimbenici (trauma, upala). Potpuna regeneracija ili restitucija je potpuna strukturna i funkcionalna obnova; nepotpuna regeneracija, odnosno supstitucija, javlja se u organima s intracelularnim oblikom regeneracije iu organima s mješovitim oblikom regeneracije, ali s velikim oštećenjima.

Patološka regeneracija može biti prekomjerna (hiperregeneracija), usporena (hiporegeneracija), metaplazija i displazija. Prekomjerna regeneracija nastaje kod izražene aktivacije prve faze regeneracije. Hiporegeneracija se događa kada je faza proliferacije usporena. To se događa u organima i tkivima gdje postoji kronična upala i gdje su procesi krvožilnog i živčanog trofizma često poremećeni. Metaplazija se javlja u organima i tkivima sa staničnim oblikom regeneracije, a često joj prethodi kronična upala. Kod anemije i bolesti krvi dolazi do metaplazije žute koštane srži u crvenu. Ovo je kompenzacijski mehanizam. Displazija nastaje kada je proliferacija i diferencijacija stanica poremećena, pa nastaju atipične stanice, tj. različitog oblika i veličine, s velikim hiperkromnim jezgrama. Takve se stanice pojavljuju među običnim epitelnim stanicama.

Postoje tri stupnja displazije: blaga, umjerena, teška (kada gotovo sve stanice epitelnog sloja postanu atipične i dijagnosticira se kao rak in situ).

Tijekom regeneracije vezivnog tkiva postoje 3 faze.

1. Stvaranje mladog, nezrelog vezivnog – granulacijskog – tkiva.

2. Stvaranje fibroznog vezivnog tkiva.

3. Stvaranje ožiljnog vezivnog tkiva koje sadrži debela, gruba kolagena vlakna.

Zacjeljivanje rana odnosi se na reparativnu regeneraciju. Postoje četiri vrste: izravno zatvaranje defekta puzajućim epitelom, cijeljenje ispod kraste, cijeljenje primarnom i sekundarnom intencijom. Izravno zatvaranje defekta u epitelnom pokrovu je najjednostavnije cijeljenje koje se sastoji od navlačenja epitela na površinski defekt i njegovog prekrivanja epitelnim slojem. Zacjeljivanje ispod kraste odnosi se na male defekte, na čijoj se površini pojavljuje kora koja se suši (krasta) od zgrušane krvi i limfe.

Primarna namjera je zacjeljivanje dubokih rana s oštećenjem ne samo kože, već i duboko ležećih tkiva; ožiljak 10-15. dana. Rane koje su inficirane, zgnječene, onečišćene i s neravnim rubovima zacjeljuju sekundarnom intencijom; zacjeljuju čišćenjem leukocita i makrofaga 5-6. dana.

Regeneracija(od latinskog regeneratio - ponovno rođenje) - proces obnove izgubljenih ili oštećenih struktura od strane tijela. Regeneracijom se održava struktura i funkcije tijela, njegova cjelovitost. Postoje dvije vrste regeneracije: fiziološka i reparativna. Obnova organa, tkiva, stanica ili unutarstaničnih struktura nakon njihovog uništenja tijekom života tijela naziva se fiziološki regeneracija. Obnova struktura nakon ozljede ili drugih štetnih čimbenika naziva se reparativni regeneracija. Tijekom regeneracije odvijaju se procesi kao što su determinacija, diferencijacija, rast, integracija itd., slični procesima koji se odvijaju u embrionalnom razvoju. Međutim, tijekom regeneracije svi oni dolaze sekundarno, tj. u formiranom organizmu.

Fiziološki regeneracija je proces ažuriranja funkcionalnih struktura tijela. Zahvaljujući fiziološkoj regeneraciji održava se strukturna homeostaza i organi mogu neprekidno obavljati svoje funkcije. S opće biološke točke gledišta, fiziološka regeneracija, poput metabolizma, manifestacija je tako važnog svojstva života kao što je samoobnavljanje.

Primjer fiziološke regeneracije na intracelularnoj razini su procesi obnove subcelularnih struktura u stanicama svih tkiva i organa. Njegovo značenje posebno je veliko za takozvana “vječna” tkiva koja su diobom stanica izgubila sposobnost regeneracije. To se prvenstveno odnosi na živčano tkivo.

Primjeri fiziološke regeneracije na staničnoj i tkivnoj razini su obnova epidermisa kože, rožnice oka, epitela crijevne sluznice, perifernih krvnih stanica itd. Obnavljaju se derivati ​​epidermisa - dlaka i noktiju. Ovo je tzv proliferativni regeneraciju, tj. nadopunjavanje broja stanica zbog njihove diobe. U mnogim tkivima postoje posebne kambijalne stanice i žarišta njihove proliferacije. To su kripte u epitelu tankog crijeva, koštanoj srži, proliferativnim zonama u epitelu kože. Intenzitet stanične obnove u tim tkivima je vrlo visok. To su takozvana "labilna" tkiva. Sva crvena krvna zrnca toplokrvnih životinja, primjerice, zamijene se za 2-4 mjeseca, a epitel tankog crijeva potpuno se zamjeni za 2 dana. To vrijeme je potrebno da stanica prijeđe iz kripte u resicu, izvrši svoju funkciju i umre. Stanice organa kao što su jetra, bubrezi, nadbubrežne žlijezde itd. obnavljaju se puno sporije. To su takozvane "stabilne" tkanine.

Intenzitet proliferacije prosuđuje se prema broju mitoza na 1000 prebrojanih stanica. Ako uzmemo u obzir da sama mitoza traje u prosjeku oko 1 sat, a cijeli mitotski ciklus u somatskim stanicama traje u prosjeku 22-24 sata, onda postaje jasno da je za određivanje intenziteta obnavljanja staničnog sastava tkiva potrebno potrebno za brojanje broja mitoza tijekom jednog ili nekoliko dana. Pokazalo se da broj stanica koje se dijele nije isti u različito doba dana. Pa je otvoreno dnevni ritam staničnih dioba,čiji je primjer prikazan na sl. 8.23.

Riža. 8.23. Dnevne promjene mitotskog indeksa (MI)

u epitelu jednjaka ( ja) i rožnica ( 2 ) miševi.

Mitotski indeks izražava se u ppm (0/00), odražavajući broj mitoza

na tisuću prebrojenih stanica

Dnevni ritam u broju mitoza nađen je ne samo u normalnim nego iu tumorskim tkivima. To je odraz općenitijeg obrasca, naime ritma svih tjelesnih funkcija. Jedno od modernih područja biologije je kronobiologija - posebno proučava mehanizme regulacije dnevnih ritmova mitotičke aktivnosti, što je vrlo važno za medicinu. Postojanje dnevne periodičnosti u broju mitoza ukazuje na prilagodljivost fiziološke regeneracije tijela. Osim dnevnica, tu su lunarni i godišnji ciklusa obnavljanja tkiva i organa.

U fiziološkoj regeneraciji postoje dvije faze: destruktivna i restorativna. Vjeruje se da produkti raspadanja nekih stanica potiču proliferaciju drugih. Hormoni igraju glavnu ulogu u regulaciji stanične obnove.

Fiziološka regeneracija svojstvena je organizmima svih vrsta, ali se posebno intenzivno događa kod toplokrvnih kralješnjaka, jer oni općenito imaju vrlo visok intenzitet funkcioniranja svih organa u usporedbi s drugim životinjama.

Reparativno(od lat. reparatio - obnova) regeneracija nastaje nakon oštećenja tkiva ili organa. Vrlo je raznolika po čimbenicima koji uzrokuju štetu, visini štete i načinima sanacije. Mehaničke traume, kao što su operacije, izloženost otrovnim tvarima, opekline, ozebline, izloženost zračenju, gladovanje i drugi patogeni čimbenici, svi su štetni čimbenici. Najviše je proučavana regeneracija nakon mehaničke traume. Sposobnost nekih životinja, poput hidre, planarije, nekih anelida, morskih zvijezda, morskih mlaznica itd., da obnove izgubljene organe i dijelove tijela dugo je zadivila znanstvenike. Charles Darwin je, primjerice, smatrao nevjerojatnom sposobnost puža da reproducira glavu i sposobnost daždevnjaka da vrati oči, rep i noge točno na ona mjesta gdje su bili odsječeni.

Opseg oštećenja i naknadni oporavak uvelike varira. Ekstremna opcija je obnoviti cijeli organizam iz zasebnog malog dijela, zapravo iz skupine somatskih stanica. Među životinjama takva je obnova moguća kod spužvi i koelenterata. Kod biljaka je čak i iz jedne somatske stanice moguć razvoj cijele nove biljke, kao što je to dobiveno na primjeru mrkve i duhana. Ova vrsta procesa obnove popraćena je pojavom nove morfogenetske osovine tijela i naziva se B.P. Tokin "somatska embriogeneza", jer na mnogo načina nalikuje embrionalnom razvoju.

Postoje primjeri obnove velikih dijelova tijela koji se sastoje od kompleksa organa. Primjeri uključuju regeneraciju oralnog kraja u hidri, cefalnog kraja u anelidu i obnovu morske zvijezde iz jedne zrake (Sl. 8.24). Regeneracija pojedinih organa je široko rasprostranjena, na primjer, udovi tritona, rep guštera i oči člankonožaca. Zacjeljivanje kože, rana, oštećenja kostiju i drugih unutarnjih organa manje je opsežan proces, ali ništa manje važan za obnovu strukturne i funkcionalne cjelovitosti tijela. Od posebnog je interesa sposobnost embrija u ranim fazama razvoja da se oporave nakon značajnog gubitka materijala. Ta je sposobnost bila posljednji argument u borbi između pristaša preformacionizma i epigeneze i dovela je G. Driescha do koncepta embrionalne regulacije 1908. godine.

Riža. 8.24. Regeneracija kompleksa organa kod nekih vrsta beskralješnjaka. A - hidra; B - lišajevi; U - Morska zvijezda

(vidi tekst za objašnjenje)

Postoji nekoliko varijanti ili metoda reparativne regeneracije. To uključuje epimorfozu, morfalaksu, cijeljenje epitelnih rana, regenerativnu hipertrofiju, kompenzacijsku hipertrofiju.

Epitelizacija Kod cijeljenja rana s oštećenim epitelnim pokrovom proces je približno isti, neovisno o tome odvija li se regeneracija organa dalje putem epimorfoze ili ne. Zacjeljivanje epidermalne rane kod sisavaca, kada se površina rane osuši i formira koru, odvija se na sljedeći način (Sl. 8.25). Epitel na rubu rane zadeblja zbog povećanja volumena stanica i širenja međustaničnih prostora. Fibrinski ugrušak ima ulogu supstrata za migraciju epidermisa u dubinu rane. Migrirajuće epitelne stanice ne podliježu mitozi, ali imaju fagocitnu aktivnost. Stanice sa suprotnih rubova dolaze u kontakt. Zatim dolazi do keratinizacije epiderme rane i odvajanja kore koja prekriva ranu.

Riža. 8.25. Dijagram nekih događaja koji se odvijaju

tijekom epitelizacije kožne rane u sisavaca.

A- početak urastanja epiderme ispod nekrotičnog tkiva; B- spajanje epidermisa i odvajanje kraste:

1 -vezivno tkivo, 2- epidermis, 3- krasta, 4- nekrotično tkivo

U trenutku kada se epidermis susreće sa suprotnim rubovima, uočava se izbijanje mitoze u stanicama smještenim neposredno oko ruba rane, koja zatim postupno opada. Prema jednoj verziji, ovo izbijanje je uzrokovano smanjenjem koncentracije inhibitora mitoze - kajlona.

Epimorfoza je najočitija metoda regeneracije, koja se sastoji u rastu novog organa s površine amputacije. Regeneracija udova tritona i aksolota detaljno je proučavana. Postoje regresivne i progresivne faze regeneracije. Regresivna faza poceti sa iscjeljivanje rana, tijekom koje se događaju sljedeći glavni događaji: zaustavljanje krvarenja, kontrakcija mekog tkiva batrljka, stvaranje fibrinskog ugruška na površini rane i migracija epidermisa koji pokriva površinu amputacije.

Onda počinje uništenje osteociti na distalnom kraju kosti i druge stanice. Istodobno, stanice uključene u upalni proces prodiru u uništena meka tkiva, opaža se fagocitoza i lokalni edem. Tada, umjesto formiranja gustog pleksusa vlakana vezivnog tkiva, kao što se događa tijekom cijeljenja rana kod sisavaca, dolazi do gubitka diferenciranog tkiva u području ispod epiderme rane. Karakterizira ga osteoklastična erozija kosti, što je histološki znak dediferencijacija. Epidermis rane, već prožet regenerirajućim živčanim vlaknima, počinje brzo zadebljati. Prostori između tkiva su sve više ispunjeni mezenhimskim stanicama. Nakupljanje mezenhimskih stanica ispod epiderme rane glavni je pokazatelj stvaranja regenerativne blasteme. Stanice blastema izgledaju isto, ali upravo u ovom trenutku polažu se glavne značajke regenerirajućeg ekstremiteta.

Onda počinje progresivna faza, koju najviše karakteriziraju procesi rasta i morfogeneze. Duljina i težina regenerativnog blastema brzo se povećavaju. Rast blastema događa se u pozadini formiranja značajki ekstremiteta u punom zamahu, tj. njegovu morfogenezu. Kada se opći oblik uda već razvije, regenerat je još uvijek manji od normalnog uda. Što je veća životinja, veća je razlika u veličini. Završetak morfogeneze zahtijeva vrijeme, nakon čega regenerat dostiže veličinu normalnog ekstremiteta.

Neki stadiji regeneracije prednjih udova kod mlađaka nakon amputacije u razini ramena prikazani su na slici. 8.26. Vrijeme potrebno za potpunu regeneraciju ekstremiteta varira ovisno o veličini i starosti životinje, kao i temperaturi na kojoj se ona odvija.

Riža. 8.26. Faze regeneracije prednjih udova kod tritona

Kod mladih ličinki aksolota krak se može regenerirati za 3 tjedna, kod odraslih tritona i aksolota za 1-2 mjeseca, a kod kopnenih ambista to traje oko godinu dana.

Tijekom epimorfne regeneracije ne nastaje uvijek točna kopija uklonjene strukture. Ova regeneracija se zove netipično. Postoje mnoge vrste atipične regeneracije. Hipomorfoza - regeneracija s djelomičnom zamjenom amputirane strukture. Tako se kod odrasle žabe s pandžama umjesto uda pojavljuje struktura slična šilu. Heteromorfoza - pojava druge strukture na mjestu izgubljene. To se može manifestirati u obliku homeotske regeneracije, koja se sastoji u pojavi ekstremiteta umjesto antena ili očiju kod člankonožaca, kao iu promjeni polariteta strukture. Iz kratkog ulomka planarije može se pouzdano dobiti bipolarna planarija (sl. 8.27).

Dolazi do stvaranja dodatnih struktura ili prekomjerna regeneracija. Nakon rezanja batrljka prilikom amputacije dijela glave planarije dolazi do regeneracije dvije ili više glava (slika 8.28). Moguće je dobiti više prstiju pri regeneraciji uda aksolota rotiranjem kraja batrljka za 180°. Dodatne strukture su zrcalne slike originalnih ili regeneriranih struktura pored kojih se nalaze (Batesonov zakon).

Riža. 8.27. Bipolarna planarija

Morfalaksija - Ovo je regeneracija restrukturiranjem regenerirajućeg područja. Primjer je regeneracija hidre iz prstena odsječenog sa sredine njezina tijela ili restauracija planarije iz jedne desetine ili dvadesetine njenog dijela. U tom slučaju na površini rane nema značajnih procesa oblikovanja. Odrezani komad se smanjuje, stanice unutar njega se preuređuju i pojavljuje se cijela jedinka

smanjene veličine, koja zatim raste. Ovu metodu regeneracije prvi je opisao T. Morgan 1900. godine. Prema njegovom opisu morfalaksija se odvija bez mitoze. Često postoji kombinacija epimorfnog rasta na mjestu amputacije s reorganizacijom kroz morfalaksu u susjednim dijelovima tijela.

Riža. 8.28. Višeglava planarija dobivena nakon amputacije glave

i nanošenje zareza na panj

Regenerativna hipertrofija odnosi se na unutarnje organe. Ova metoda regeneracije uključuje povećanje veličine preostalog organa bez vraćanja njegovog izvornog oblika. Ilustracija je regeneracija jetre kralježnjaka, uključujući sisavce. Kod rubne ozljede jetre, uklonjeni dio organa nikada se ne obnavlja. Površina rane zacjeljuje. Istodobno se povećava proliferacija stanica (hiperplazija) unutar preostalog dijela, a unutar dva tjedna nakon uklanjanja 2/3 jetre vraća se izvorna težina i volumen, ali ne i oblik. Ispada da je unutarnja struktura jetre normalna, lobule imaju tipičnu veličinu. Funkcija jetre također se vraća u normalu.

Kompenzatorna hipertrofija sastoji se od promjena u jednom od organa s kršenjem u drugom, koji pripada istom organskom sustavu. Primjer je hipertrofija jednog od bubrega nakon uklanjanja drugog ili povećanje limfnih čvorova nakon uklanjanja slezene.

Posljednje dvije metode razlikuju se po mjestu regeneracije, ali su im mehanizmi isti: hiperplazija i hipertrofija.

Obnova pojedinačnih mezodermalnih tkiva, kao što su mišićno i koštano tkivo, naziva se regeneracija tkiva. Za regeneraciju mišića važno je sačuvati barem male batrljke na oba kraja, a za regeneraciju kosti neophodan je periost. Regeneracija indukcijom događa se u određenim mezodermalnim tkivima sisavaca kao odgovor na djelovanje specifičnih induktora koji se uvode u oštećeno područje. Ova metoda omogućuje potpunu nadoknadu defekta kostiju lubanje nakon unošenja koštanih ispuna u njega.

Dakle, postoji mnogo različitih metoda ili vrsta morfogenetskih fenomena u obnavljanju izgubljenih i oštećenih dijelova tijela. Razlike među njima nisu uvijek očite i potrebno je dublje razumijevanje ovih procesa.

Proučavanje fenomena regeneracije ne tiče se samo vanjskih manifestacija. Postoji niz pitanja koja su problematične i teorijske prirode. To uključuje pitanja regulacije i uvjeta u kojima se odvijaju procesi obnove, pitanja podrijetla stanica uključenih u regeneraciju, sposobnost regeneracije kod različitih skupina, životinja te karakteristike procesa obnove u sisavaca.

Utvrđeno je da se prave promjene električne aktivnosti događaju u udovima vodozemaca nakon amputacije i tijekom procesa regeneracije. Kada se električna struja propusti kroz amputirani ud, odrasle žabe s kandžama pokazuju povećanu regeneraciju prednjih udova. U regeneratima se povećava količina živčanog tkiva iz čega se zaključuje da električna struja potiče urastanje živaca u rubove udova koji se inače ne regeneriraju.

Pokušaji da se na sličan način potakne regeneracija udova kod sisavaca bili su neuspješni. Tako je pod utjecajem električne struje ili kombiniranjem djelovanja električne struje s čimbenikom rasta živaca, kod štakora bilo moguće dobiti samo rast koštanog tkiva u obliku hrskavičnih i koštanih žuljeva, koji nisu nalikovali normalni elementi skeleta udova.

Nema sumnje da su procesi regeneracije regulirani živčani sustav. Kada se ud pažljivo denervira tijekom amputacije, epimorfna regeneracija je potpuno potisnuta i blastem se nikada ne formira. Provedeni su zanimljivi pokusi. Ako se živac uda mladenca uvuče pod kožu baze uda, nastaje dodatni ud. Ako se odnese do baze repa, potiče se stvaranje dodatnog repa. Redukcija živca u lateralnu regiju ne uzrokuje nikakve dodatne strukture. Ovi eksperimenti doveli su do stvaranja koncepta polja regeneracije. .

Utvrđeno je da je broj živčanih vlakana odlučujući za početak regeneracije. Vrsta živca nije bitna. Utjecaj živaca na regeneraciju povezan je s trofičkim učinkom živaca na tkiva udova.

Podaci primljeni u korist humoralna regulacija procesi regeneracije. Posebno čest model za ovo proučavanje je regenerirajuća jetra. Nakon primjene seruma ili krvne plazme iz životinja kojima je odstranjena jetra normalnim intaktnim životinjama, primijećena je stimulacija mitotičke aktivnosti jetrenih stanica kod prvih. Nasuprot tome, kada je ozlijeđenim životinjama davan serum zdravih životinja, dobiveno je smanjenje broja mitoza u oštećenoj jetri. Ovi pokusi mogu ukazivati ​​i na prisutnost stimulatora regeneracije u krvi ozlijeđenih životinja i na prisutnost inhibitora stanične diobe u krvi netaknutih životinja. Objašnjavanje rezultata pokusa komplicirano je potrebom da se u obzir uzme imunološki učinak injekcija.

Najvažnija komponenta humoralne regulacije kompenzacijske i regenerativne hipertrofije je imunološki odgovor. Ne samo djelomično odstranjivanje organa, već i mnogi utjecaji uzrokuju poremećaje imunološkog statusa organizma, pojavu autoantitijela i stimulaciju procesa stanične proliferacije.

Postoji veliko neslaganje po pitanju stanični izvori regeneracija. Odakle potječu ili kako nastaju nediferencirane blastemske stanice, morfološki slične mezenhimskim stanicama? Postoje tri pretpostavke.

1. Hipoteza rezervne stanice implicira da su prekursori regenerativnog blastema takozvane rezervne stanice, koje se zaustavljaju u nekoj ranoj fazi svoje diferencijacije i ne sudjeluju u procesu razvoja dok ne dobiju poticaj za regeneraciju.

2. Hipoteza privremena dediferencijacija, ili modulacija stanica sugerira da kao odgovor na regenerativni podražaj, diferencirane stanice mogu izgubiti znakove specijalizacije, ali se zatim ponovno diferencirati u isti tip stanice, tj. nakon što su privremeno izgubile specijalizaciju, one ne gube odlučnost.

3. Hipoteza potpuna dediferencijacija specijalizirane stanice u stanje slično mezenhimskim stanicama i s mogućom naknadnom transdiferencijacijom ili metaplazijom, tj. transformacije u stanice drugog tipa, smatra da u tom slučaju stanica gubi ne samo specijalizaciju, već i determinaciju.

Suvremene metode istraživanja ne dopuštaju nam da s apsolutnom sigurnošću dokažemo sve tri pretpostavke. Međutim, apsolutno je točno da se u batrljcima aksolotl prstiju hondrociti oslobađaju iz okolnog matriksa i migriraju u regenerativni blastem. Njihova daljnja sudbina nije određena. Većina istraživača prepoznaje dediferencijaciju i metaplaziju tijekom regeneracije leće u vodozemaca. Teorijski značaj ovog problema leži u pretpostavci o mogućnosti ili nemogućnosti da stanica promijeni svoj program do te mjere da se vrati u stanje u kojem se ponovno može dijeliti i reprogramirati svoj sintetski aparat. Na primjer, hondrocit postaje miocit ili obrnuto.

Sposobnost regeneracije nema jasnu ovisnost o razina organizacije, iako je odavno uočeno da niže organizirane životinje imaju bolju sposobnost regeneracije vanjskih organa. To potvrđuju nevjerojatni primjeri regeneracije hidra, planarija, anelida, člankonožaca, bodljikaša i nižih hordata, poput ascidijana. Među kralješnjacima najbolju sposobnost regeneracije imaju repni vodozemci. Poznato je da se različite vrste iste klase mogu jako razlikovati u sposobnosti regeneracije. Osim toga, proučavajući sposobnost regeneracije unutarnjih organa, pokazalo se da je ona značajno veća kod toplokrvnih životinja, poput sisavaca, u usporedbi s vodozemcima.

Regeneracija sisavci je jedinstven. Za regeneraciju nekih vanjskih organa potrebni su posebni uvjeti. Jezik i uho, na primjer, ne regeneriraju se uz marginalna oštećenja. Ako nanesete prolazni defekt kroz cijelu debljinu organa, oporavak ide dobro. U nekim slučajevima opažena je regeneracija bradavice čak i nakon amputacije na dnu. Regeneracija unutarnjih organa može biti vrlo aktivna. Cijeli organ se obnavlja iz malog fragmenta jajnika. Značajke regeneracije jetre već su razmatrane gore. Razna tkiva sisavaca također se dobro regeneriraju. Postoji pretpostavka da je nemogućnost regeneracije udova i drugih vanjskih organa kod sisavaca adaptivne prirode i posljedica selekcije, jer bi uz aktivan način života delikatni morfogenetski procesi otežali egzistenciju. Dostignuća biologije u području regeneracije uspješno se primjenjuju u medicini. Međutim, postoji mnogo neriješenih pitanja u problemu regeneracije.

REGENERACIJA
obnavljanje tijela izgubljenih dijelova u jednoj ili drugoj fazi životnog ciklusa. Do regeneracije obično dolazi u slučaju oštećenja ili gubitka organa ili dijela tijela. No, osim toga, procesi obnove i obnove neprestano se odvijaju u svakom organizmu tijekom njegova života. Kod ljudi se, primjerice, vanjski sloj kože stalno obnavlja. Ptice povremeno odbacuju perje i izrastaju novo, a sisavci mijenjaju krzno. Listopadno drveće svake godine gubi lišće i zamjenjuje se svježim. Takva regeneracija, koja obično nije povezana s oštećenjem ili gubitkom, naziva se fiziološka. Regeneracija koja se javlja nakon oštećenja ili gubitka bilo kojeg dijela tijela naziva se reparativna. Ovdje ćemo razmotriti samo reparativnu regeneraciju. Reparativna regeneracija može biti tipična i atipična. U tipičnoj regeneraciji, izgubljeni dio se zamjenjuje razvojem potpuno istog dijela. Uzrok gubitka može biti vanjska sila (primjerice, amputacija) ili životinja može namjerno otkinuti dio tijela (autotomija), kao što gušter odlomi dio repa da pobjegne neprijatelju. Kod atipične regeneracije izgubljeni dio se nadomješta strukturom koja se kvantitativno ili kvalitativno razlikuje od izvorne. Regenerirani ud punoglavca može imati manje nožnih prstiju od originalnog, a račiću može izrasti antena umjesto amputiranog oka.
REGENERACIJA KOD ŽIVOTINJA
Sposobnost regeneracije široko je rasprostranjena među životinjama. Općenito govoreći, niže životinje su češće sposobne za regeneraciju nego složeniji, visoko organizirani oblici. Dakle, među beskralješnjacima postoji mnogo više vrsta sposobnih vratiti izgubljene organe nego među kralješnjacima, ali samo je kod nekih od njih moguće obnoviti cijelu jedinku iz malog fragmenta. Ipak, opće pravilo da sposobnost regeneracije opada s povećanjem složenosti organizma ne može se smatrati apsolutnim. Takve primitivne životinje kao što su ctenofores i rotiferi praktički su nesposobne za regeneraciju, ali kod mnogo složenijih rakova i vodozemaca ta je sposobnost dobro izražena; Poznate su i druge iznimke. Neke se blisko povezane životinje u tom pogledu jako razlikuju. Tako se kod kišne gliste nova jedinka može potpuno regenerirati iz malog djelića tijela, dok pijavice ne mogu obnoviti niti jedan izgubljeni organ. Kod vodozemaca s repom nastaje novi ud umjesto amputiranog uda, ali kod žabe batrljak jednostavno zacijeli i ne dolazi do novog rasta. Mnogi beskralježnjaci sposobni su regenerirati velike dijelove svog tijela. Kod spužvi, hidroidnih polipa, pljosnatih crva, trakavica i prstenastih crva, mahovnjaka, bodljikaša i plaštaša cijeli se organizam može regenerirati iz malog dijela tijela. Posebno se ističe sposobnost regeneracije kod spužvi. Ako se tijelo odrasle spužve pritisne kroz mrežasto tkivo, tada će se sve stanice odvojiti jedna od druge, kao da su prosijane kroz sito. Ako zatim sve te pojedinačne stanice stavite u vodu i pažljivo, temeljito promiješate, potpuno uništavajući sve veze između njih, tada se nakon nekog vremena počnu postupno približavati i ponovno spajati, tvoreći cijelu spužvu, sličnu prethodnoj. To uključuje svojevrsno "prepoznavanje" na staničnoj razini, što dokazuje sljedeći eksperiment. Spužve tri različite vrste odvojene su u zasebne ćelije na opisani način i dobro promiješane. Istodobno je otkriveno da su stanice svake vrste sposobne "prepoznati" stanice svoje vrste u ukupnoj masi i ponovno se sjediniti samo s njima, tako da su kao rezultat nastale ne jedna, već tri nove spužve. formirana, slično trima prvotnim.

Trakavica, koja je višestruko duža nego široka, može stvoriti cijelu jedinku iz bilo kojeg dijela svog tijela. Teoretski je moguće, rezanjem jednog crva na 200.000 komada, iz njega se regeneracijom dobije 200.000 novih crva. Iz jedne zrake morske zvijezde može se regenerirati cijela zvijezda.

Mekušci, člankonošci i kralješnjaci nisu u stanju obnoviti cijelu jedinku iz jednog fragmenta, međutim, u mnogima od njih izgubljeni organ se obnavlja. Neki pribjegavaju autotomiji ako je potrebno. Ptice i sisavci, kao evolucijski najnaprednije životinje, manje su od ostalih sposobni za regeneraciju. Kod ptica je moguće zamijeniti perje i neke dijelove kljuna. Sisavci mogu obnoviti kožu, pandže i djelomično jetru; također su sposobni zaliječiti rane, a jeleni su sposobni uzgojiti nove rogove koji će zamijeniti one koje su izbacili.
Procesi regeneracije. Dva su procesa uključena u regeneraciju kod životinja: epimorfoza i morfalaksija. U epimorfnoj regeneraciji izgubljeni dio tijela se obnavlja djelovanjem nediferenciranih stanica. Ove stanice nalik embrionima nakupljaju se ispod ozlijeđene epiderme na površini reza, gdje tvore primordij ili blastemu. Blastema stanice se postupno umnožavaju i pretvaraju u tkivo novog organa ili dijela tijela. Kod morfalaksije se druga tkiva tijela ili organa izravno transformiraju u strukture dijela koji nedostaje. Kod hidroidnih polipa regeneracija se odvija uglavnom kroz morfalaksiju, dok su kod planarija istovremeno uključene i epimorfoza i morfalaksa. Regeneracija stvaranjem blastema široko je rasprostranjena kod beskralježnjaka i igra posebno važnu ulogu u regeneraciji organa kod vodozemaca. Postoje dvije teorije o nastanku blastema stanica: 1) blastema stanice nastaju od “rezervnih stanica”, tj. stanice koje su ostale neiskorištene tijekom embrionalnog razvoja i bile su raspoređene po različitim organima u tijelu; 2) tkiva, čiji je integritet narušen tijekom amputacije, "dediferenciraju" se u području reza, tj. raspadaju se i pretvaraju u pojedinačne blastemske stanice. Dakle, prema teoriji “rezervnih stanica” blastema nastaje od stanica koje su ostale embrionalne, koje migriraju iz različitih dijelova tijela i nakupljaju se blizu površine reza, a prema teoriji “dediferenciranog tkiva” stanice blastema potječu iz stanice oštećenih tkiva. Ima dovoljno podataka koji potvrđuju i jednu i drugu teoriju. Na primjer, kod planarija rezervne stanice su osjetljivije na X-zrake nego stanice diferenciranog tkiva; stoga se mogu uništiti strogim doziranjem zračenja kako se ne bi oštetilo normalno tkivo planarije. Ovako ozračene jedinke prežive, ali izgube sposobnost regeneracije. Međutim, ako se ozrači samo prednja polovica tijela planarije, a zatim prereže, tada dolazi do regeneracije, iako s određenim zakašnjenjem. Kašnjenje ukazuje da je blastema nastala od rezervnih stanica koje migriraju na površinu reza iz neozračene polovice tijela. Migracija ovih rezervnih stanica po ozračenom dijelu tijela može se promatrati pod mikroskopom. Slični pokusi pokazali su da se kod mlađaka regeneracija udova događa zahvaljujući stanicama blastema lokalnog podrijetla, tj. zbog dediferencijacije oštećenih tkiva batrljka. Ako, na primjer, ozračite cijelu ličinku tritona osim, recimo, desne prednje noge, a zatim amputirate taj ekstremitet u razini podlaktice, životinji će izrasti nova prednja ekstremiteta. Očito je da za to potrebne blastemske stanice potječu upravo iz batrljka prednje noge, budući da je ostatak tijela ozračen. Štoviše, do regeneracije dolazi čak i ako je cijela ličinka ozračena, s izuzetkom 1 mm širokog područja na desnom prednjem tarzusu, a zatim se potonji amputira pravljenjem reza kroz to neozračeno područje. U ovom slučaju sasvim je jasno da stanice blasteme potječu s površine reza, budući da je cijelo tijelo, uključujući desnu prednju nogu, lišeno sposobnosti regeneracije. Opisani procesi analizirani su suvremenim metodama. Elektronski mikroskop omogućuje detaljno promatranje promjena u oštećenim i regenerirajućim tkivima. Stvorene su boje koje otkrivaju određene kemikalije sadržane u stanicama i tkivima. Histokemijske metode (koristeći boje) omogućuju procjenu biokemijskih procesa koji se odvijaju tijekom regeneracije organa i tkiva.
Polaritet. Jedan od najmisterioznijih problema u biologiji je porijeklo polariteta u organizmima. Iz loptastog jajeta žabe razvija se punoglavac koji od samog početka ima glavu s mozgom, oči i usta na jednom kraju tijela, a rep na drugom kraju. Slično tome, ako tijelo planarije izrežete na pojedinačne fragmente, na jednom kraju svakog fragmenta razvija se glava, a na drugom rep. U ovom slučaju, glava se uvijek formira na prednjem kraju fragmenta. Eksperimenti jasno pokazuju da planarija ima gradijent metaboličke (biokemijske) aktivnosti duž prednje-stražnje osi svog tijela; u ovom slučaju najveća aktivnost je na samom prednjem kraju tijela, a prema stražnjem dijelu aktivnost postupno opada. Kod svake životinje glava se uvijek formira na kraju fragmenta gdje je metabolička aktivnost veća. Ako je smjer gradijenta metaboličke aktivnosti u izoliranom fragmentu planarije obrnut, tada će se formiranje glave dogoditi na suprotnom kraju fragmenta. Gradijent metaboličke aktivnosti u tijelu planarija odražava postojanje nekog važnijeg fizikalno-kemijskog gradijenta, čija je priroda još nepoznata. Čini se da je u regenerirajućem udu tritona polaritet novonastale strukture određen očuvanim batrljkom. Iz još uvijek nejasnih razloga, u regenerirajućem organu nastaju samo strukture distalnije od površine rane, a one proksimalnije (bliže tijelu) nikada se ne regeneriraju. Dakle, ako se mladiću amputira ruka, a preostali dio prednje ekstremitete umetne odrezanim krajem u tjelesnu stijenku i dopusti da se taj distalni (od tijela udaljeni) kraj ukorijeni na novom, neobičnom mjestu za onda naknadna transekcija ovog gornjeg uda u blizini ramena (oslobađajući ga od veze s ramenom) dovodi do regeneracije uda s punim nizom distalnih struktura. U trenutku rezanja takav ekstremitet ima sljedeće dijelove (počevši od zgloba, sraslog sa stijenkom tijela): ručni zglob, podlakticu, lakat i distalnu polovicu ramena; zatim se kao rezultat regeneracije pojavljuju: druga distalna polovica ramena, lakat, podlaktica, ručni zglob i šaka. Dakle, obrnuti (naopako) ekstremitet regenerirao je sve dijelove koji se nalaze distalno od površine rane. Ovaj zapanjujući fenomen ukazuje na to da tkiva batrljka (u ovom slučaju batrljka) kontroliraju regeneraciju organa. Zadatak je daljnjih istraživanja utvrditi koji točno čimbenici kontroliraju taj proces, što potiče regeneraciju i što uzrokuje nakupljanje stanica koje osiguravaju regeneraciju na površini rane. Neki znanstvenici vjeruju da oštećeno tkivo oslobađa neku vrstu kemijskog "faktora rane". Međutim, još nije bilo moguće izolirati kemijsku tvar specifičnu za rane.
REGENERACIJA U BILJKA
Raširena pojava regeneracije u biljnom carstvu posljedica je očuvanja meristema (tkiva koja se sastoje od stanica koje se dijele) i nediferenciranih tkiva. U većini slučajeva regeneracija je kod biljaka, u biti, jedan od oblika vegetativnog razmnožavanja. Dakle, na vrhu normalne stabljike nalazi se vršni pupoljak, koji osigurava kontinuirano stvaranje novih listova i rast stabljike u duljinu tijekom cijelog života biljke. Ako se taj pupoljak odreže i održava vlažnim, novo se korijenje često razvije iz stanica parenhima prisutnih u njemu ili iz kalusa formiranog na površini reza; pupoljak nastavlja rasti i daje novu biljku. Isto se događa u prirodi kada se grana odlomi. Trepavice i stoloni su odvojeni kao rezultat smrti starih dijelova (internodija). Na isti način se dijele rizomi perunike, vučje stope ili paprati, tvoreći nove biljke. Tipično, gomolji, kao što su gomolji krumpira, nastavljaju živjeti nakon što je podzemna stabljika na kojoj su rasli umrla; s početkom nove vegetacijske sezone, mogu proizvesti vlastite korijene i izdanke. U lukovičastim biljkama, kao što su zumbuli ili tulipani, izdanci se formiraju na bazi ljuskica lukovice i mogu zauzvrat formirati nove lukovice, koje na kraju daju korijenje i cvjetne stabljike, tj. postaju samostalne biljke. Kod nekih se ljiljana u pazušcima listova stvaraju zračne lukovice, a kod niza paprati na listovima rastu matičnjaci; u nekom trenutku padaju na tlo i nastavljaju rast. Korijenje je manje sposobno za stvaranje novih dijelova od stabljike. Za to je gomolju dalije potreban pupoljak koji se formira u podnožju stabljike; međutim, slatki krumpir može dati rast novoj biljci iz pupoljka formiranog korijenovim češerom. Listovi su također sposobni za regeneraciju. Kod nekih vrsta paprati, primjerice kod paprati (Camptosorus), listovi su jako izduženi i izgledaju poput dugih dlakavih struktura koje završavaju meristemom. Iz ovog meristema razvija se embrij s rudimentarnom stabljikom, korijenjem i listovima; ako se vrh lista matične biljke savije prema dolje i dotakne tlo ili mahovinu, pupoljak počinje rasti. Nova biljka se odvaja od matične nakon iscrpljivanja ove dlakaste tvorevine. Listovi sukulentne sobne biljke Kalanchoe imaju na rubovima dobro razvijene biljčice koje lako otpadaju. Na površini lišća begonije formiraju se novi izdanci i korijenje. Na lišću nekih mahovina (Lycopodium) i jetrenjaka (Marchantia) razvijaju se posebna tijela koja se nazivaju embrionalni pupoljci; padajući na tlo, ukorijenjuju se i formiraju nove zrele biljke. Mnoge se alge uspješno razmnožavaju razbijanjem na dijelove pod udarom valova.
vidi također BILJNA SISTEMATIKA. LITERATURA Mattson P. Regeneracija – sadašnjost i budućnost. M., 1982 Gilbert S. Razvojna biologija, sv. 1-3. M., 1993-1995

Collierova enciklopedija. - Otvoreno društvo. 2000 .

Sinonimi:

Pogledajte što je "REGENERACIJA" u drugim rječnicima:

REGENERACIJA- REGENERACIJA, proces nastajanja novog organa ili tkiva na mjestu na ovaj ili onaj način uklonjenog dijela tijela. Vrlo često se R. definira kao proces vraćanja izgubljenog, odnosno formiranje organa sličnog uklonjenom. ovo... ... Velika medicinska enciklopedija

- (kasnolat., od lat. re opet, opet, i genus, eris genus, generacija). Oživljavanje, obnova, obnova porušenog. U prenesenom značenju: promjena na bolje. Rječnik stranih riječi uključenih u ruski jezik.... ... Rječnik stranih riječi ruskog jezika

REGENERACIJA, u biologiji, sposobnost tijela da nadomjesti jedan od izgubljenih dijelova. Pojam regeneracija također se odnosi na oblik nespolnog razmnožavanja u kojem nova jedinka nastaje iz odvojenog dijela majčinog tijela... Znanstveni i tehnički enciklopedijski rječnik

Obnova, oporavak; kompenzacija, regeneracija, obnova, heteromorfoza, pettencoferacija, oživljavanje, morfalaksija Rječnik ruskih sinonima. regeneracija imenica, broj sinonima: 11 kompenzacija (20) ... Rječnik sinonima

1) vraćanje, korištenjem određenih fizikalno-kemijskih procesa, izvornog sastava i svojstava otpadnih proizvoda za njihovu ponovnu uporabu. U vojnim poslovima, regeneracija zraka postala je široko rasprostranjena (osobito na podvodnim... ... Marine Dictionary

Regeneracija- – vraćanje rabljenog proizvoda u njegova izvorna svojstva. [Terminološki rječnik betona i armiranog betona. FSUE "Istraživački centar "Građevinarstvo" NIIZHB nazvan po. A. A. Gvozdeva, Moskva, 2007, 110 str.] Regeneracija - obnova otpada... ... Enciklopedija pojmova, definicija i objašnjenja građevinskih materijala

REGENERACIJA- (1) vraćanje izvornih svojstava i sastava otpadnih materijala (voda, zrak, ulja, guma, itd.) za njihovu ponovnu upotrebu. Provodi se uz pomoć određenih tjelesnih kem. procesi u posebnim regeneratorskim uređajima. Široki...... Velika politehnička enciklopedija

- (od kasnolat. regeneratio ponovno rođenje obnova), u biologiji, obnavljanje tijela izgubljenih ili oštećenih organa i tkiva, kao i obnavljanje cijelog organizma iz njegovog dijela. Uglavnom karakterističan za biljke i beskralješnjake... ...

U tehnologiji, npr. 1) vraćanje istrošenog proizvoda u njegova izvorna svojstva. obnavljanje svojstava istrošenog kalupnog pijeska u ljevaonicama, pročišćavanje rabljenog ulja za podmazivanje, prerada istrošenih gumenih proizvoda u plastične... ... Veliki enciklopedijski rječnik

REGENERACIJA, regeneracija, mn. ne, žensko (lat. regeneratio obnova, povratak). 1. Zagrijavanje plina i zraka koji ulaze u peć s proizvodima izgaranja otpada (tehnički). 2. Reprodukcija izgubljenih organa od strane životinja (zool.). 3. Zračenje... ... Ušakovljev objašnjavajući rječnik