Olfaktorni analizator: struktura i funkcije. Kako vratiti osjet mirisa
Definicija pojmaNjušni (olfaktivni) osjetni sustav , ili olfaktorni analizator, živčani je sustav za prepoznavanje hlapljivih i u vodi topljivih tvari prema konfiguraciji njihovih molekula, stvarajući subjektivne osjetilne slike u obliku mirisa.
Kao i okusni senzorni sustav, olfaktorni sustav je sustav kemijske osjetljivosti.
Funkcije mirisa osjetilni sustav(OSS)
1. Detekcija hrane na atraktivnost, jestivost i nejestivost.
2. Motivacija i modulacija prehrambenog ponašanja.
3. Prilagodba probavni sustav prerađivati hranu prema mehanizmu bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa.
4. Pokretanje obrambenog ponašanja zbog detekcije tvari štetnih za tijelo ili tvari povezanih s opasnošću.
5. Motivacija i modulacija seksualnog ponašanja zbog detekcije mirisa i feromona.
Obilježja adekvatnog podražaja
Adekvatan podražaj za olfaktorni senzorni sustav je miris, koji emitiraju mirisne tvari.
Sve mirisne tvari koje imaju miris moraju biti hlapljive da bi ušle u nosna šupljina sa zrakom, i topljivi u vodi, kako bi prodrli do receptorskih stanica kroz sloj sluzi koji prekriva cijeli epitel nosnih šupljina. Zadovoljava ove zahtjeve veliki iznos tvari, pa je stoga čovjek u stanju razlikovati tisuće različitih mirisa. Važno je da ne postoji stroga korespondencija između kemijska struktura"mirisna" molekula i njen miris.
Većina postojećih teorija o mirisima temelji se na subjektivnoj identifikaciji nekoliko tipičnih mirisa kao glavnih (po analogiji s četiri modaliteta okusa) i objašnjenju svih ostalih mirisa njihovim različitim kombinacijama. I samo stereokemijska teorija mirisa temelji se na identificiranju objektivne korespondencije između geometrijske sličnosti molekula mirisnih tvari i njihovog inherentnog mirisa.
Konstrukcija trodimenzionalnih modela mirisnih molekula na temelju njihove preliminarne studije uz pomoć difrakcije x-zrake a infracrvena stereoskopija pokazala je da ne samo prirodne, već i umjetno sintetizirane molekule imaju miris koji odgovara određenom obliku molekula i razlikuje se od mirisa svojstvenog drugom obliku molekula. S tim u vezi, postoji hipoteza o prisutnosti sedam vrsta olfaktornih molekularnih kemoreceptora koji su sposobni vezati tvari koje im stereokemijski odgovaraju. Između nekoliko stotina eksperimentalno proučenih mirisnih molekula bilo je moguće identificirati sedam klasa u kojima su se nalazile tvari slične stereokemijske konfiguracije molekula i sličnog mirisa: 1) kamfor, 2) eterični, 3) cvjetni, 4) mošusni, 5) paprena metvica, 9) jetka, 7) trula. Ovih sedam mirisa smatraju se primarnim, a svi ostali mirisi su objašnjeni razne kombinacije primarnih mirisa.
Podjela mirisnih tvari i mirisa
Mirisne tvari mogu se podijeliti u dvije velike skupine:
1. Mirisne (mirisne) tvari koje nadražuju samo mirisne stanice. To uključuje miris klinčića, lavande, anisa, benzena, ksilena itd.
2. “Kaustične” tvari koje istovremeno s olfaktornim stanicama nadražuju slobodne završetke trigeminalnih živaca u nosnoj sluznici. Ova skupina uključuje miris kamfora, etera, kloroforma itd.
Ujedinjeni i općeprihvaćena klasifikacija nema nikakvih mirisa. Nemoguće je karakterizirati miris bez imenovanja tvari ili predmeta za koje je karakterističan. Dakle, govorimo o mirisu kamfora, ruže, luka, u nekim slučajevima generaliziramo mirise srodnih tvari ili predmeta, na primjer, cvjetni miris, voćni itd. Vjeruje se da je rezultirajuća raznolikost različitih mirisa rezultat mješavine "primarnih mirisa". Na oštrinu mirisa utječu mnogi čimbenici, posebice glad, koja povećava oštrinu mirisa; trudnoće, kada je moguće ne samo pogoršanje olfaktorna osjetljivost, ali i njegovu izopačenost.
U sustavu klasifikacije mirisa koji se danas široko koristi,predložio nizozemski otorinolaringolog Hendrik Zwaardemaker
godine 1895. svi mirisigrupirani u 9 klasa:
I. Esencijalni mirisi (voće i vino). Tu spadaju mirisi voćnih esencija koje se koriste u parfumeriji: jabuke, kruške itd., kao i vosak i eteri.
II. Aromatični mirisi(začini, kamfor)- miris kamfora, gorkih badema, limuna.
III. Balzamični mirisi(cvjetni mirisi; vanilija)- miris cvijeća (jasmin, đurđica, itd.), vanilin, itd.
IV. Ambro-mošusni mirisi(mošus, sandalovina)- miris mošusa, jantara. To također uključuje mnoge mirise životinja i nekih gljiva.
V. Češnjak miriše(češnjak, klor) - miris ihtiola, vulkanizirane gume, smrdljive smole, klora, broma, joda itd.
VI. Mirisi spaljenog(pržena kava, kreozot)- miris pržene kave, duhanski dim, piridin, benzen, fenol (karbolna kiselina), naftalen.
VII. Caprylic, odn pasji (sir, užegla mast)- s miris sira, znoja, užegle masti, mačje mokraće, vaginalnog sekreta, sperme.
VIII. Gadno ili odbojno(bube, belladonna)- neki mirisi narkotičke tvari, dobiven iz biljaka noćurka (miris kokošje): u istu skupinu mirisa spada i miris stjenica.
IX. Odvratan(izmet, mrtvački miris)- smrad leša, smrad izmeta.
Iz ovog popisa jasno je da mirisi mogu biti biljnog, životinjskog i mineralnog podrijetla. Biljke karakterizira tamjan, a životinje postojanost.
Crocker-Hendersonov sustav uključuje samo četiri osnovna mirisa: aromatični, kiseli, zagorjeli i kaprilni (ili kozji).
U stereokemijskom modelu Eimura 7 glavnih mirisa: kamfor, eterični, cvjetni, mošusni, pepermint, opor i trulež.
"Prizma mirisa" Henning identificira šest glavnih tipova mirisa: aromatični, eterični, začinski, smolasti, spaljeni i truli - po jedan na svakom vrhu trokutaste prizme.
Istina, do sada nijedna od postojećih klasifikacija mirisa nije dobila univerzalno priznanje.
Najpoznatiju i najrašireniju klasifikaciju u parfumeriji predložio je 1990. godine Francuski komitet za parfumeriju Comite Francais De Parfum. Prema ovoj klasifikaciji, svi mirisi su kombinirani u 7 glavnih grupa (obitelji).
Aromaterapija koristi sustav subjektivnog opisa korištenih aroma koristeći pojmove drugih osjetilni modaliteti .
Građa olfaktornog analizatora
Periferni odjel
Ovaj dio započinje primarnim osjetnim mirisnim osjetnim receptorima, koji su krajevi dendrita takozvane neurosenzorne stanice. Po svom podrijetlu i građi olfaktorni receptori su tipični neuroni sposobni za generiranje i prijenos živčanih impulsa. Ali udaljeni dio dendrita takve stanice je promijenjen. Proširen je u "njušni klub", iz kojeg se proteže 6-12 (1-20 prema drugim izvorima) cilija, dok se pravilni akson proteže iz baze stanice (vidi sliku). Ljudi imaju oko 10 milijuna olfaktornih receptora. Osim toga, dodatni receptori nalaze se pored olfaktornog epitela također u respiratornom području nosa. Ovo je besplatno živčanih završetaka senzorna aferentna vlakna trigeminalni živac, koji također reagiraju na mirisne tvari.
Izvanredni američki vinski kritičar i kušač Robert Parker ima jedinstven njuh i sposobnost razlikovanja okusa, a uz to - dobro uvježbano osjetilno pamćenje - zauvijek pamti okus jednom kušanog vina.
Kušao je 220.000 vina - do 10.000 vina godišnje - i sva ih je recenzirao u svom poznatom biltenu The Wine Advocate.
Robert Parker razvio je najpoznatiju i najtraženiju ljestvicu od 100 stupnjeva za ocjenu kvalitete vina u svijetu - po berbi (godini berbe) - tzv. ljestvicu Roberta Parkera - prema kojoj se mjere sva svjetska tržišta vina. A taj uspjeh osigurala su dva dobro razvijena osjetilna sustava: mirisni i okusni! ...Pa, i naravno, najviši živčana aktivnost Također se pokazalo da nije suvišno! ;)
Izvori:
Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologija osjetnih sustava i više živčane djelatnosti: Udžbenik. pomoć studentima viši škole, institucije. M.: "Akademija", 2003. 304 str. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Osnove senzorne fiziologije: Udžbenik. M.: Sfera, 2006. 288 str. ISBN 5-89144-670-7
aksoni receptorske stanice, ujedinivši se u snop, odlaze do mirisne žarulje, gdje se nalaze drugi neuroni. Vlakna stanica olfaktorne lukovice tvore olfaktorni trakt koji ima trokutasto proširenje i sastoji se od nekoliko snopova. Olfaktorna žarulja stvara ritmičke impulse, čija se učestalost mijenja kada se različite mirisne tvari upuhuju u nos. Snopovi olfaktornog trakta prelaze u različite moždane strukture: amigdala, hipotalamus (odgovoran za emocionalnu komponentu olfaktornih osjeta), retikularna formacija, orbitofrontalni korteks, preperiformni korteks i periformni režanj, u olfaktorni bulbus suprotne strane. Središnji dio olfaktornog analizatora nalazi se u prednjem dijelu piriformnog režnja u području girusa morskog konjića (hipokampusa). Mirisne tvari također percipiraju slobodni završeci vlakana trigeminalnog živca (V par kranijalnih živaca), koji se nalaze u nosnoj sluznici. Dakle, tvari sa oštar miris(amonijak) osjete završeci trigeminalnog živca i mogu uzrokovati zaustavljanje disanja ili zaštitne reflekse (kihanje). Ovi se refleksi zatvaraju na razini produžena moždina.
Osoba je u stanju razlikovati različite mirise. Postoji klasifikacija (J. Eimour, 1962.) mirisa koja služi u praktične svrhe. Identificira sedam glavnih ili primarnih mirisa: 1) nalik kamforu, 2) cvjetni, 3) mošusni, 4) miris mente, 5) eterični, 6) truležni, 7) opor. Raznolikost mirisa povezana je s mješavinom primarnih mirisa. Osim toga, postoje takozvane olfaktorne tvari koje nadražuju samo olfaktorne receptore. To uključuje: miris klinčića, lavande, anisa, benzena, ksilena itd. - to su tvari prve skupine.
Druga skupina uključuje miješane tvari koje iritiraju ne samo mirisne stanice, već i završetke trigeminalnog živca. Ovo je miris kamfora, etera, kloroforma itd.
Prilagodba na djelovanje mirisne tvari odvija se prilično sporo tijekom 10 sekundi ili minuta i ovisi o trajanju djelovanja tvari, njezinoj koncentraciji i brzini strujanja zraka (njuškanja).
Oštrina mirisa odlučan prag olfaktorne osjetljivosti - ovo je minimalna količina mirisne tvari koja se percipira kao odgovarajući miris. Određivanje pragova olfaktorne osjetljivosti provodi se olfaktometrijom.
Na oštrinu njuha utječu vlažnost zraka i temperatura te stanje perifernog dijela analizatora. Oticanje nosne sluznice tijekom curenja nosa uzrokuje smanjenje oštrine mirisa - hipoosmija ili potpuni gubitak olfaktorne osjetljivosti - anosmija,što se opaža ili s atrofijom receptorskog aparata ili s kršenjem kortikalnog dijela analizatora, s kojim se također može povezati hiperosmija-pojačan osjet mirisa, kao i parozmija - pogrešna percepcija mirisa, olfaktorne halucinacije u nedostatku mirisnih tvari - olfaktorni agnozija. S godinama je uočeno smanjenje olfaktorne osjetljivosti.
Analizator okusa
Okus se odnosi na kontaktne tipove osjetljivosti i multimodalni je osjet, budući da se kemijski podražaji percipiraju u kombinaciji s toplinskim, mehaničkim i mirisnim.
Postoje četiri "primarna" osjeta okusa: slatko, kiselo, slano, gorko. Vrh jezika osjeća uglavnom sladak okus, korijen - gorak, srednji dio - kiselo, bočni dijelovi jezika - slano i kiselo. Najniži pragovi osjetljivosti okusa su za gorak okus i određeni su koncentracijom tvari koje djeluju na receptore. Dugotrajni učinak tvari na okusne pupoljke dovodi do prilagodbe ovoj vrsti okusa. Dakle, ako osoba često konzumira kiselo i slana hrana(ljuto), tada se pragovi za ove vrste okusa povećavaju. Prilagodba na slatku i slanu hranu razvija se brže nego na gorku i kiselu hranu.
Receptori za okus – okusne stanice nalaze se u okusnim pupoljcima ili bulbusima. Potonji su lokalizirani u okusnim pupoljcima jezika iu obliku zasebnih inkluzija na stražnjem zidu ždrijela, mekog nepca, tonzila, grkljana, epiglotisa. Dijele se u tri vrste: 1) gljivasti (na cijeloj površini jezika), 2) žljebasti - preko stijenke jezika, na njegovom korijenu, 3) lisnati - duž stražnjih rubova jezika. .^ U čovjeka postoji 2000 okusnih pupoljaka, od kojih svaki sadrži 40 - 60 receptorskih stanica.
Mehanizam percepcije okusa je kako slijedi. Aromatična tvar, koju slina razgrađuje na molekule, ulazi u pore okusnih pupoljaka, stupa u interakciju s glikokaliksom i adsorbira se na staničnu membranu mikrovilusa, dolazeći u kontakt s receptorskim proteinom. Pretpostavlja se da u području mikrovilusa postoje stereospecifična receptorska mjesta koja percipiraju samo vlastite molekule tvari. Kao rezultat, membrana je depolarizirana i stvara se receptorski potencijal. Medijator (acetilkolin, serotonin, itd.) Formiran u receptorskoj stanici na receptor-aferentnoj sinapsi dovodi do pojave EPSP, a zatim AP, koji se prenosi duž vlakana bubnjića - ogranaka lica (VII par ), glosofaringealni (IX par) i gornji laringealni (X par) kranijalno-moždani živci u produljenu moždinu, u jezgru solitarnog živca u obliku uzorkovane neuralne aktivnosti koja određuje različite osjete okusa. Od medule oblongate, živčana vlakna u medijalnom lemniskusu usmjeravaju se prema ventralnim jezgrama thalamus visualis i dalje prema cerebralnom korteksu - lateralnom dijelu postcentralnog girusa i hipokampusu.
Osjetljivost okusa može se mijenjati ovisno o stanju tijela (tijekom posta, trudnoće). Alkohol i nikotin povećavaju osjetljivost okusa. Potpuni gubitak okusa naziva se ageuzija, smanjena
naya - spogevsia, povećana osjetljivost na okus -gi- pergeuzija, izopačenost ukusa parageuzija.
Osjetilo mirisa privlači pozornost istraživača tek u posljednjih četrdeset godina - do tada mu se posvećivalo vrlo malo pažnje.
Razlog malog zanimanja za pitanje mirisa je taj što miris u ljudskom životu ne igra tako važnu ulogu kao vid i sluh.
Njuh je filogenetski jedan od najstarijih osjetilnih organa, a njegovo je proučavanje iznimno potrebno kako za fiziologiju tako i za kliničku medicinu, posebice neuropatologiju.
Kliničari su zainteresirani za mogućnost određivanja područja oštećenja olfaktornog analizatora na temelju prirode poremećaja mirisna funkcija.
studiranje olfaktorni poremećaji na klinici za tumore veliki mozak, uvjereni smo da podaci iz temeljitog proučavanja njušne funkcije imaju veliku dijagnostičku vrijednost.
Kao što znate, olfaktorna regija nalazi se u gornjem dijelu nosne šupljine, takozvanoj olfaktornoj fisuri. Prostor koji ograničava ovo područje je septum, gornja i srednja školjka te kribriformna ploča. Sluznica koja prekriva ovo područje razlikuje se od ostatka nosne sluznice smeđe mrlje, dobivajući svoju boju od pigmenta sadržanog u mirisnim stanicama: naznačene točke ili otoci općenito zauzimaju 250 mm2 površine i imaju nepravilnog oblika. Precizna definicija nema područja distribucije olfaktornog dijela sluznice nosa koji sadrži pigment; ovo područje varira među pojedincima, ponekad zauzima dio gornje nosne školjke i nosnog septuma, ponekad se pomiče u sredinu turbinat. Olfaktivni pigment je naizgled sličan pigmentu mrežnice, a njegov nestanak dovodi do gubitka njuha, što se opaža kod starijih ljudi, kod osoba s bolešću epitela same njušne pukotine.
Njušni epitel sastoji se od tri vrste stanica:
1) same mirisne stanice;
2) cilindrične mirisne stanice;
3) male bazalne stanice.
Osjetljive stanice olfaktornog epitela su bipolarne. Jedan slobodni kraj takve stanice okrenut je prema njušnoj šupljini i na kraju ima dlačice, koje zajedno tvore resasto tkivo koje se naziva granični olfaktorni septum.
Ali za razliku od drugih receptora, olfaktorne stanice, kao i stanice mrežnice, dio su središnjeg živčani sustav, doveden na periferiju. Proces olfaktorne stanice strši kroz rupu u rubnom olfaktornom septumu i ovdje se širi u vezikulu iz koje izlaze cilije. Ti treptasti njušni mjehurići pravi su receptori njušnog osjetila. Embriološki, potječu od centrosoma i njihovih okolnih centrosfera.
Njušni mjehurići uronjeni su u polutekuću vanjsku membranu koju izlučuju potporne stanice (membrana limitans). Drugi kraj osjetljive stanice usmjeren je u lubanjsku šupljinu i, povezujući se s drugim sličnim procesima osjetljivih stanica, tvori olfaktorna vlakna. Ovi potonji, prolazeći kroz kribriformnu ploču u lubanjsku šupljinu, uronjeni su u olfaktorni bulbus.
Olfaktorna vlakna prate vlakna trigeminalnog živca. Nakon što su uronili u olfaktorni bulbus, vlakna osjetnih stanica granaju se na stablo i, ispreplićući se s istim ograncima mitralnih stanica, tvore mirisne glomerule. Njušni glomeruli, takozvani glomeruli, kuglaste su čestice koje se nalaze na sloju mirisnih vlakana. Ove kuglaste tvorevine u suštini predstavljaju klupko isprepletenih neodvojivih snopova vlakana koja idu jedno u drugo. Jedan od tih snopova, onaj uzlazni, je cilindrični nastavak bipolarne stanice olfaktornog epitela razgranat u buket; silazni snop koji dolazi prema njemu također je razgranati protoplazmatski glavni nastavak mitralne stanice. Kod ljudi, svaki glomerul dobiva grananje od samo jedne mitralne stanice i cilindričnih nastavaka mnogih bipolarnih stanica olfaktornog epitela.
Mikroskopska struktura olfaktornih lukovica sastoji se od pet slojeva:
1) sloj živčana vlakna;
2) sloj glomerula;
3) molekularni sloj s četkastim stanicama;
4) sloj mitralnih stanica, koji služe za daljnji prijenos olfaktornih impulsa u mozak;
5) granularni sloj, slabo razvijen kod ljudi, sastoji se od granularnih stanica i Golgijevih stanica.
Dakle, olfaktorni bulbus je poput interkalarnog ganglija. Tu završava periferni njušni put i počinje središnji njušni put.
Prvi neuron središnjeg olfaktorni put bit će olfaktorni trakt. Njušni trakt sastoji se od ganglijskih stanica, živčanih vlakana, ostataka ventrikularnog ependima, stanica i krvne žile. Svi ovi elementi tvore olfaktorni tuberkul, koji je piramidalna uzvisina na donjem rubu olfaktornog sulkusa. Baza ove piramide je olfaktorni tuberkulus. Detaljnije, ljudski olfaktorni trakt, zajedno s lukovicom, predstavlja nerazvijenu olfaktornu vijugu makromatičnih životinja. Olfaktivni trakt se sastoji od tri sloja:
1) sloj olfaktornih vlakana, od najpovršnijih do najtanjih, koji prekrivaju bulbus vrlo tankim cingularnim slojem (gore opisan kao sloj živčanih vlakana);
2) sloj mitralnih vlakana, koji se sastoji od tri zone: a) površinske, b) duboke, formirane slojem stanica koje se nazivaju mitralne, i c) donje, formirane slojem jednostavnih ili dvostrukih glomerula;
3) sloj središnjih vlakana.
Stanice, koje se nazivaju mitralne stanice, imaju oblik piramide ili mitre. Vrh piramide je okrenut prema gore. Od njega polazi dugi tanki akson, koji prodire kroz sloj središnjih vlakana, savija se i ide duž trakta do olfaktornog trokuta. Tijekom svog puta ovaj akson oslobađa kolaterale. Neki od njih spuštaju se između mitralnih stanica, drugi se približavaju stanicama središnjeg sloja ili idu do stanica korteksa. Lateralni kutovi mitralnih stanica dovode do protoplazmatskih procesa, velikodušno granajućih u ravnini roditeljske stanice, osim jednog, koji se naziva glavni, koji se proteže od baze mitralne stanice. Ovaj najsnažniji proces od svih spušta se ravnom linijom do glomerula.
Svugdje u dubokoj zoni drugog sloja nalaze se male stanice razasute u blizini mitralne i imaju isti značaj kao mitralna, dajući procese u glomerule iu sloj središnjih vlakana.
Sloj središnjih vlakana je vrlo gust i sastoji se od centronetalnih i centrifugalnih vlakana: prva su aksoni mitralnih stanica i njihovi ekvivalenti, druga su vlakna koja dolaze iz prednje komisure mozga, a kortikofugalna vlakna prodiru u duboku zonu, čiji je značaj trenutno još uvijek nepoznat.
Vlakna trakta idu u četiri smjera:
1) kroz lateralni mirisni snop - u kuku njegove strane; ta vlakna završavaju u amonovom rogu, u njegovoj tonzilnoj jezgri;
2) kroz prednju komisuru - u trakt suprotne strane i završava u njegovom kortikalnom sloju;
3) od olfaktornog trokuta - do sive tvari prozirnog septuma (septum pellucidum);
4) konačno, od mirisnog trokuta - do prednje perforirane supstance.
Prednji dio perforiranog prostora kod makrosmatičnih životinja vrlo je razvijen i označava se kao olfaktorni tuberkulum.
Putevi drugog središnjeg neuroma su sljedeći:
1) od siva tvar prozirni septum kao dio svoda do Amonova roga;
2) od prednjeg perforiranog prostora kroz polukružni remen oko caudatus nucleusa, odvajajući ga od vizualnog talamusa, među terminalnim prugama i dalje duž dna lateralna klijetka u Amonov rog i na udicu;
3) od olfaktornog trokuta u Wallenbergovom snopu do mammilarnog tijela.
Treći središnji neuron sastoji se od sljedećih formacija i puteva koji dolaze iz mamilarnog tijela kao dio snopova.
Njušni sustav također uključuje sustave vlakana koji idu:
1) od prednje jezgre vizualnog talamusa i sive tvari prozirnog septuma, takozvane terminalne pruge vizualnog talamusa, i dopiru do čvora uzice;
2) od povodnog čvora, u obliku Meynertovog snopa, do interpedunkularnog nukleusa;
3) od interpedunkularnih jezgri do dubokog dorzalnog tegmentalnog ganglija.
Uz upravo spomenute sustave, postoje sljedeće tvorevine koje se klasificiraju kao dio olfaktorne sfere:
1) putovi od jezgre amigdale koji idu duž forniksa do obrnuta strana u mamilarno tijelo;
2) snop iz stražnjeg dubokog čvora tegmentuma, koji ide duž stražnjeg dijela dna Silvijevog akvadukta i tegmentuma medule oblongate, takozvani uzdužni Schützov dorzalni fascikul, koji završava u svim jezgrama tegmentuma ponsa i medule oblongate.
Postoji tijesna veza između primarnih centara za miris (njušni trokut, olfaktorni bulbus) i jezgri trigeminalnog živca. Ova bliska anatomska povezanost centara za miris s trigeminalnim i drugim kranijalnih živaca(vagus, vestibule) vjerojatno objašnjava mnoge fenomene izazvane njušnim aktom, osim čisto njušnog osjeta - promjene ritma disanja i pulsa s ugodnim i neugodnim njušnim osjetom, smanjenje i povećanje mišićnog tonusa, pojavu vrtoglavice. u vezi s percepcijom određenih mirisa.
Tako razlikujemo staze i centre primarnog reda - prvi olfaktorni neuron (njušne stanice smještene u njušnoj fisuri, središnji nastavci njušnih stanica u obliku filamenata, prodiru kroz perforiranu ploču etmoidne kosti i završavaju u područje olfaktornih lukovica).
Putevi i centri sekundarnog reda – II neuron olfaktorni sustav- vlakna iz olfaktornih lukovica idu u olfaktorne kanale i završavaju produžetkom - olfaktorni trokut. Ovdje počinje treći neuron olfaktornog analizatora.
Prednja komisura povezuje primarne olfaktorne centre. Sekundarne olfaktorne tvorevine povezane su hipokampalnom komisurom ili komisurom Davidove lire i leđa prednja komisura, koja također povezuje gynocampal gyri.
Svi neuroni trećeg reda su projekcijska, asocijacijska i komisuralna vlakna.
Njušni putovi uglavnom nisu ukršteni. U području prednje komisure nalazi se anastomoza olfaktornih trakta, u području srednje komisure nalazi se anastomoza vlakana koja ulaze u amonijski rog.
Kortikalni krajevi olfaktornog analizatora također su međusobno povezani velikom bijelom komisurom.
Njušni putovi su povezani sa raznih odjela mozak. Od olfaktornih trokuta vode putovi do papilarnih tijela u bazi mozga. Ove formacije sudjeluju u regulaciji autonomnih funkcija. Odavde postaje jasan vegetotropni učinak mirisa (vazodilatacija, povećan broj otkucaja srca, itd.).
Preko mamilarnih tijela, mirisni putovi su povezani sa vidnim talamusom. U području vidnog talamusa postoji veza između olfaktornog i vestibularnog analizatora. Klinički, ova veza je potvrđena utjecajem olfaktorne stimulacije na vestibularnu kronaksiju i drugim opažanjima.
Olfaktorne veze s vidnim talamusom i mamilarnim tijelima imaju dvosmjerni smjer (u jednom ili u drugom smjeru), odnosno impulsi se mogu provoditi u oba smjera.
Opisane su veze između olfaktornih tvorevina i tegmentuma moždanog debla i varoli. pons i medulla oblongata (via silazne staze stražnji longitudinalni fascikulus).
Motorni pokreti se provode tim putovima bezuvjetni refleksi na olfaktornu stimulaciju (pokreti lica, kao i opće motoričke reakcije, itd.).
Između I i V kranijalnog živca, kao i s autonomnim živčanim sustavom, postoji bogata anatomska i fiziološka povezanost.
Kod mnogih autora potvrđuje anatomsku vezu između osjeta njuha i trigeminusa kako na periferiji tako i u središtu. Centri za miris u vidnom talamusu povezani su s jezgrama trigeminalnog živca Guddenovim traktom. Prednji perforirani prostor prima bilateralna vlakna iz olfaktornog trakta i vlakna iz ponsa, moguće iz osjetnih jezgri trigeminalnog živca, također dolaze ovamo. U optičkom talamusu, jezgra olfaktornog živca nalazi se uz jezgru živca V. Proučavajući fenomen olfaktornog umora, dugo sam puštao mlaz mirisnog zraka kroz nos pod određenim pritiskom i primao, osim osjeta mirisa i osjeta boli.
Njušni živac(I par) počinje od mirisnih stanica smještenih u sluznici gornjeg dijela nosne šupljine, čiji dendriti percipiraju aromatične tvari. Aksoni olfaktornih stanica u obliku 15-20 njušnih niti tvore njušni živac i prolaze kroz otvore na etmoidnoj kosti u lubanjsku šupljinu, gdje završavaju u njušnom bulbusu. Ovdje su drugi neuroni olfaktornog analizatora, čija su vlakna usmjerena posteriorno, tvoreći desni i lijevi olfaktorni put (tractus olfactorius dexter et sinister), koji se nalaze u olfaktornim žljebovima na bazi frontalni režnjevi mozak. Vlakna olfaktornih putova slijede do subkortikalnih olfaktornih centara: uglavnom do olfaktornog trokuta, kao i do prednje perforirane supstance i septuma pelluciduma, gdje se prebacuju na treće neurone. Ovi neuroni provode olfaktorne podražaje od primarnih olfaktornih centara do kortikalnog dijela olfaktornog analizatora na svojoj i suprotnoj strani. Kortikalni centar njuh se nalazi na unutarnja površina temporalni režanj u prednjim dijelovima vijuge u blizini morskog konjica (parahipokampalno), uglavnom u njegovom uncusu. Vlakna trećih neurona, nakon djelomičnog presijecanja, dopiru do kortikalnih centara za miris na tri načina: neka od njih prolaze preko corpus callosum-a, drugi dio ispod corpus callosum-a, a treći izravno kroz žuljevito tijelo (fasciculus uncinatu).
1 - mirisne niti; 2 - mirisna žarulja; 3 - mirisni put; 4 - subkortikalni olfaktorni centri; 5 - olfaktorna vlakna preko corpus callosum; 6 - mirisna vlakna ispod corpus callosum; 7 - cingularni gyrus; 8 - parahipokampalni girus; 9 - kortikalni dio olfaktornog analizatora.
Olfaktorna istraživanja. Pacijentu se dopušta da svakom polovicom nosa posebno pomiriše slabo aromatičnu tvar. Jaki iritirajući mirisi (ocat, amonijak) ne smiju se koristiti, jer iritacije koje uzrokuju percipiraju uglavnom receptori trigeminalnog živca. Potrebno je ustanoviti da li bolesnik osjeća i prepoznaje miris, da li je osjet isti s obje strane, da li ima mirisne halucinacije.
Poremećaji njuha mogu biti u obliku smanjene percepcije (hiposmija), potpunog gubitka (anozmija), pogoršanja (hiperosmija), iskrivljenja njuha (parozmija), kao i olfaktornih halucinacija, kada bolesnik percipira mirise bez odgovarajućeg podražaja.
Bilateralno oštećenje mirisa češće se opaža s upalnim patološkim procesima u nosnoj šupljini koji nisu povezani s neurološkom patologijom. Unilateralna hipo- ili anosmija nastaje kada olfaktorni bulbus, olfaktorni put i olfaktorni trokut dođu do sjecišta vlakana koja vode do kortikalnog područja olfaktorne projekcije. Ova se patologija javlja s tumorom ili apscesom u prednjem dijelu lubanjska jama oštećujući olfaktorni bulbus ili olfaktorni put. U tom slučaju dolazi do hipo- ili anosmije na zahvaćenoj strani. Jednostrano oštećenje vlakana olfaktornog analizatora iznad subkortikalnih olfaktornih centara ne dovodi do gubitka mirisa, budući da je svaki od subkortikalnih centara i, prema tome, svaka polovica nosa povezana s oba kortikalna odjela mirisa. Iritacija kortikalnih područja olfaktornog analizatora u temporalnom režnju dovodi do pojave olfaktornih halucinacija, često aure epileptičkog napadaja.
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Njušni sustav(olfaktorni analizator) provodi percepciju i analizu kemijskih podražaja koji se nalaze u vanjsko okruženje a djelujući na organe mirisa.
Miris je percepcija tijelo uz pomoć organa za miris određenih svojstava (mirisa) raznih tvari.
Organi mirisa kod ljudi su predstavljeni mirisni epitelijum, nalaze se u superoposteriornoj nosnoj šupljini i pokrivaju područja gornje lateralne školjke i nosnog septuma sa svake strane. Njušni epitel prekriven je slojem mirisne sluzi i sastoji se od olfaktornih receptora (specijaliziranih kemoreceptora), potpornih i bazalnih stanica. Dišno područje (onaj dio nosne sluznice u kojem nema mirisnih stanica) sadrži slobodne završetke osjetnih vlakana trigeminalnog živca (V), koji također reagiraju na mirisne tvari. Time se djelomično objašnjava očuvanje osjeta mirisa u slučaju potpunog prekida njušnih vlakana.
Osoba može osjetiti miris tisuće različitih tvari, ali nije pronađena jasna kemijska razlika između tvari koje odgovaraju različitim mirisima. Dizajniran za praktične svrhe klasifikacije mirisa(ili primarni mirisi) pokazuju da se kemijski slične tvari često pojavljuju u različitim klasama mirisa, a tvari iste klase mirisa značajno se razlikuju u svojoj kemijskoj strukturi.
Različite mogućnosti mirisa opisuju se sljedećim osnovnim mirisima::
- kamfor,
- cvjetni,
- mošusni,
- metvica,
- eterično,
- jetko,
- truležni.
U prirodni uvjeti U pravilu postoje mješavine mirisa u kojima prevladavaju određene komponente. Razlikovanje na temelju njihove kvalitete moguće je samo u određenoj mjeri i samo u uvjetima vrlo visoke koncentracije neke tvari. Sličnost i razlika mirisa povezana je sa strukturom i (ili) vibracijskim svojstvima mirisnih molekula. Vjeruje se da je ključ za pet od sedam osnovnih mirisa stereokemija mirisne tvari, tj. prostorna podudarnost konfiguracije mirisnih molekula s oblikom receptorskih mjesta na površinskoj membrani olfaktornih mikrovila. Za percepciju jetkih i truli miris Ne smatra se važnim oblik molekula, već gustoća naboja na njima. Postoji gledište da je specifičnost mirisa povezana s korespondencijom rezonantnih vibracijskih frekvencija molekula podražaja i receptora.
Budući da pri niskim koncentracijama mirisne tvari osoba samo percipira miris, ali ne može odrediti njegovu kvalitetu, svojstva osjetila mirisa opisuju pragove detekcije i pragove prepoznavanja mirisa. Kod nadpražne stimulacije osjeta mirisa, kako se koncentracija mirisne tvari povećava, osjet se pojačava. Olfaktivni osjećaji mijenjaju se s promjenama kemijska svojstva podražaj je relativno spor, tj. olfaktorni sustav inercijski. Kao rezultat produljenog djelovanja podražaja, osjet mirisa i njegove promjene slabe, osoba se prilagođava prisutnosti okoliš mirisna tvar. U slučajevima intenzivnog i dugotrajnog podražaja osjeta mirisa dolazi čak do potpune adaptacije, odnosno potpunog gubitka osjeta.
Periferni dio njušnog sustava
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Provedbu funkcija osjetljivog mirisnog epitela osiguravaju receptorske stanice koje se nalaze u njemu, čiji broj kod ljudi doseže 10 milijuna (kod pastirskog psa - preko 200 milijuna). Osim receptorskih (olfaktornih) stanica, epitel sadrži potporne i bazalne stanice. Potonji imaju sposobnost razviti se u mirisne stanice i stoga predstavljaju nezrele osjetne stanice. Za razliku od stanica okusa, stanice mirisa su primarni osjetne stanice i šalju aksone u mozak sa svog bazalnog pola. Ova vlakna tvore debele snopove ispod osjetnog epitela (mirisnivlakna) koji idu do olfaktornog bulbusa.
Gornji dio olfaktorne stanice proteže se u sloj sluzi, gdje završava snopom od 6-12 njušnih dlačica (cilija) na svakoj stanici, promjera 0,2-0,3 mikrona. Molekule mirisa difundiraju sloj sluzi te dospiju do membrane mirisnih dlačica. Izvori sluzi su Bowmanove žlijezde, vrčaste stanice respiratornog područja i potporne stanice olfaktornog epitela, koje stoga imaju dvostruku funkciju. Protok sluzi reguliraju kinocilije stanica u respiratornom području.
Molekule mirisnih tvari međusobno djeluju s posebnim molekulama u membranama mirisnih stanica. Međutim, postojanje veliki broj učinkovite mirisne tvari ne dopušta nam govoriti o sadržaju pojedinačnih receptorskih molekula za svaku tvar u osjetnoj membrani. Očito je da nekoliko blisko povezanih mirisa reagira s istom receptorskom molekulom. Mirisne stanice imaju karakteristične reakcije, čije značajke ovise o kemijski sastav nadražujuće. Ekscitacija pojedinih stanica događa se pod utjecajem mnogih podražaja, ali relativna osjetljivost olfaktornih stanica na različite djelatne tvari pri određenim koncentracijama nije isti. U određenoj koncentraciji svaka mirisna tvar uzrokuje specifičnu prostorno-vremensku raspodjelu impulsa u aferentnim vlaknima, karakterističnu samo za tu tvar. Budući da su mnoge osjetne stanice uključene u reakciju, receptorski prostor za određenu tvar ima stvarne geometrijske dimenzije u osjetnom epitelu. Povećanje koncentracije mirisne tvari dovodi do povećanja učestalosti impulsa u većini živčanih vlakana. Neki mirisi inhibiraju spontanu aktivnost osjetnih živčanih stanica.
Između mirisne dlake, uronjene u sluz, i baze aksona osjetne stanice, pod djelovanjem mirisnih tvari, nastaje razlika potencijala i električna struja određenog smjera, tzv. generator Uzrokuje depolarizaciju najekscitabilnije zone aksona. Inhibicija i pojačanje spontane aktivnosti ovisi o smjeru struje. Ekscitatorni – depolarizirajući – potencijali u olfaktornim stanicama u prosjeku su uvijek veće amplitude od inhibicijskih – hiperpolarizirajućih.
Ukupna električna aktivnost olfaktornog epitela naziva se elektroolfakogram. Ovo je negativna električna oscilacija s amplitudom od 12 mV i trajanjem koje prelazi trajanje izloženosti mirisu. Elektroolfaktogram se sastoji od tri vala - za uključivanje podražaja, za kontinuirani podražaj i za njegovo isključivanje. Elektronegativnost površine olfaktornog epitela odražava činjenicu da je broj pobuđenih receptora uvijek veći od inhibiranih.
Središnji odjel olfaktornog sustava
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Aksoni olfaktornih stanica udruženi u snop idu do olfaktornog bulbusa - primarne centralni odjel olfaktorni sustav (sl. 16.16), u kojem se odvija primarna obrada osjetnih informacija koje dolaze iz stanica olfaktornih receptora. Stanični elementi u olfaktornoj bulbusu raspoređeni su u slojeve. Velike mitralne stanice su neuroni drugog reda olfaktornog puta. Ove stanice imaju jedan glavni dendrit, čije distalne grane tvore sinapse s vlaknima mirisnih stanica (glomerula). Oko 1000 vlakana konvergira na svakoj mitralnoj stanici. Aksoni mirisnih stanica također ostvaruju sinaptički kontakt s periglomerularnim stanicama, koje tvore bočne veze između glomerula. Priroda veza daje osnovu za proces povezan s kodiranjem - lateralna inhibicija.
Olfaktorni bulbus stvara ritmičke potencijale koji se mijenjaju kada se mirisne tvari upuhuju u nos. Ne postoji veza između tih potencijala i kodiranja informacija o mirisu. Smatra se da sa stajališta razlikovanja mirisa nisu značajne apsolutne vrijednosti frekvencije, već njihova promjena u odnosu na ritam mirovanja. Električna stimulacija olfaktornog bulbusa kod ljudi uzrokuje osjet mirisa.
Aksoni mitralnih stanica čine olfaktorni trakt, koji izravno ili neizravno, preko svojih veza s drugim traktom, prenosi olfaktorne signale u mnoga područja mozga, uključujući olfaktorni bulbus na suprotnoj strani, do struktura smještenih u paleokorteksu i subkortikalu. jezgre prednji mozak, do struktura limbičkog sustava, preko amigdalnog kompleksa do autonomnih jezgri hipotalamusa.
Izlaz ekscitacijskih signala iz olfaktornog bulbusa je pod eferentnom kontrolom, koja se događa na perifernoj razini (Sl. 16.16).
Njuh osigurava zaštitne reflekse kao što su kihanje i zadržavanje daha, a tvari oštrog mirisa (amonijak) dovode do refleksnog prestanka disanja. Refleksne reakcije ovog tipa povezane su s iritacijom vlakana trigeminalnog živca. Ovi se refleksi zatvaraju u razini medule oblongate. Istovremeno, osjetilo mirisa ima funkcionalni utjecaji na razne emocije, na opće raspoloženje. Vjerojatnost takvog utjecaja određena je vezama između organa njuha i limbičkog sustava.
