Akú štruktúru má ľudské oko? Štruktúra ľudského zrakového orgánu a znaky jeho vývoja.

Webstránka, Moskva
18.08.13 22:26

Očná guľa má guľovitý tvar. Jeho stena pozostáva z troch plášťov: vonkajšieho, stredného a vnútorného. Vonkajšia (vláknitá) membrána zahŕňa rohovku a skléru. Stredná membrána sa nazýva cievnatka (cievnatka) a skladá sa z troch častí – dúhovky, ciliárneho (ciliárneho) tela a samotnej cievovky.

Sagitálna časť očnej gule

Sietnica (lat. sietnica) je vnútorná výstelka očnej gule. Sietnica poskytuje zrakové vnímanie premenou svetelnej energie na energiu nervového impulzu, ktorý sa prenáša pozdĺž reťazca neurónov (nervových buniek) do mozgovej kôry. Sietnica je najpevnejšie spojená so spodnými membránami očnej gule pozdĺž okraja optického disku a v oblasti zubatej línie. Hrúbka sietnice rôznych oblastiach sa mení: na okraji disku zrakového nervu je 0,4-0,5 mm, v centrálnej fovee 0,2-0,25 mm, vo fovee len 0,07-0,08 mm, v oblasti zubatej línie asi 0,1 mm.

Optický disk je spojnica nervových vlákien sietnice a predstavuje začiatok optického nervu, ktorý prenáša vizuálne impulzy do mozgu. Jeho tvar je okrúhly alebo trochu oválny, priemer je približne 1,5–2,0 mm. V strede terča zrakového nervu je fyziologická exkavácia (depresia), kde prechádza centrálna sietnicová tepna a žila.

Obrázok očného pozadia je normálny: 1) optický disk (v strede disku je ľahší - oblasť výkopu); 2) makula (oblasť makuly).

Rez oblasťou optického disku: 1) arteriálny kruh optického nervu (kruh Zinn-Haller); 2) krátka ciliárna (ciliárna) artéria; 3) obal optického nervu; 4) centrálna retinálna artéria a žila; 5) oftalmická artéria a žila; 6) exkavácia hlavy optického nervu.

Makula (synonymá: makulárna oblasť, makula) má tvar vodorovného oválu s priemerom asi 5,5 mm. V strede makuly je priehlbina - fovea(fovea), a na dne druhej je jamka (foveola). Foveola sa nachádza na temporálnej strane hlavy zrakového nervu vo vzdialenosti približne 4 mm. Zvláštnosťou foveoly je, že v tejto zóne je hustota fotoreceptorov maximálna a nie sú tam žiadne krvné cievy. Táto oblasť je zodpovedná za vnímanie farieb a vysokú zrakovú ostrosť. Vďaka makule sme schopní čítať. Iba obraz zaostrený v makule môže mozog vnímať jasne a zreteľne.

Topografia makulárnej oblasti

Ak si pamätáte z kurzu fyziky, obraz vytvorený po ohybe lúčov zbiehavou šošovkou je reverzný (prevrátený), skutočný obraz. Rohovka a šošovka sú dve silné zbiehavé šošovky, a preto po lomení lúčov optickým systémom oka vzniká v oblasti makuly prevrátený obraz predmetov.

Takto vyzerá obraz vytvorený v makulárnej oblasti

Sietnica je veľmi zložitá organizovaná štruktúra. Mikroskopicky je v ňom rozlíšených 10 vrstiev.

Mikroskopická štruktúra sietnice: 1) pigmentový epitel; 2) vrstva tyčí a kužeľov; 3) vonkajšia gliálna obmedzujúca membrána; 4) vonkajšia zrnitá vrstva; 5) vonkajšia sieťová vrstva; 6) vnútorná zrnitá vrstva; 7) vnútorná sieťovaná vrstva; 8) gangliová vrstva; 9) vrstva nervových vlákien; 10) vnútorná gliálna obmedzujúca membrána.

Zvláštnosťou sietnice ľudského oka je to, že je obráteného (obráteného) typu.

Vrstvy sietnice sa počítajú zvonku dovnútra, t.j. pigmentový epitel, ktorý priamo prilieha k cievnatke, je prvou vrstvou, vrstva fotoreceptorov (tyčinky a čapíky) je druhou vrstvou atď. Svetlo prechádzajúce optickým systémom oka sa šíri akoby zvnútra očnej gule smerom von a aby sa dostalo do vrstvy fotoreceptorov, ktoré sú odvrátené od svetla, musí prejsť celou hrúbkou sietnice.

Prvá vrstva sietnice, bezprostredne susediaca so spodnou cievnatkou, je sietnicový pigmentový epitel. Je to jedna vrstva husto zložených šesťhranných buniek obsahujúcich veľké množstvo pigment. Pigmentové epitelové bunky sú multifunkčné: absorbujú nadmerné množstvo svetla dopadajúceho na fotoreceptory (na vytvorenie nervového impulzu stačí niekoľko kvánt svetla), podieľajú sa na procese deštrukcie mŕtvych tyčiniek a čapíkov, na procesoch ich obnovy ( regeneráciu), ako aj v metabolizme fotoreceptorov (bunková aktivita). Pigmentové epitelové bunky sú súčasťou takzvanej hemato-retinálnej bariéry, ktorá zabezpečuje selektívny tok určitých látok z krvných kapilár cievovky do sietnice.

Druhú vrstvu sietnice predstavujú bunky citlivé na svetlo (fotoreceptory). Tieto bunky dostali svoje meno (kužeľovité a tyčinkovité alebo jednoducho čapíky a tyčinky) kvôli tvaru vonkajšieho segmentu. Tyčinky a čapíky sú prvým neurónom sietnice.

Tyčinkové (vľavo) a kužeľovité (vpravo) bunky citlivé na svetlo (fotoreceptory).

Celkový počet tyčiniek na celej sietnici dosahuje 125–130 miliónov, kým čapíkov len asi 6–7 miliónov.Hustota ich usporiadania v rôznych oblastiach sietnica nie je rovnaká. V centrálnej fovee teda hustota kužeľov dosahuje 110–150 tisíc na 1 mm², tyčinky úplne chýbajú. Keď sa vzďaľujete od fovey, hustota tyčiniek sa zvyšuje a čapíky naopak klesajú. Na periférii sietnice sú prítomné hlavne tyčinky.

Tyčinky a čapíky majú rôznu citlivosť na svetlo: prvé fungujú pri slabom osvetlení a sú zodpovedné za videnie za šera, druhé naopak môžu fungovať len pri dostatočne jasnom svetle (denné videnie).

Kužele poskytujú farebné videnie. Existujú „modré“, „zelené“ a „červené“ kužele v závislosti od vlnovej dĺžky svetla, ktoré je prevažne absorbované ich vizuálnym pigmentom (jodopsínom). Tyče nie sú schopné rozlíšiť farby, s ich pomocou vidíme čiernobielo. Obsahujú vizuálny pigment rodopsín.

Vizuálne pigmenty sa nachádzajú v špeciálnych membránových kotúčoch kužeľov a tyčiniek, ktoré sa nachádzajú v ich vonkajších segmentoch. Disky palíc sa neustále aktualizujú (nový disk sa objaví každých 40 minút), keď aktívna účasť pigmentový epitel. Kužeľové kotúče sa počas životnosti článku neobnovujú, vymieňajú sa len niektoré ich dôležité komponenty.

Oblasť optického disku je bez fotoreceptorov, a preto fyziologicky predstavuje takzvanú „slepú škvrnu“. V tejto oblasti zorného poľa nevidíme.

Schematické znázornenie zorných polí: kríž v strede je bodom fixácie pohľadu (foveálna oblasť). Cievy sietnice, ktoré „pokrývajú“ fotoreceptory v miestach, kde prechádzajú, sú takzvané angioskotómy (angio - cieva, skotóm - lokálna oblasť straty zorného poľa); S týmito oblasťami sietnice nevidíme.

Skúška mŕtveho uhla. Zakryte si ľavé oko dlaňou. Pravým okom sa pozrite na štvoruholník vľavo. Postupne približujte svoju tvár k obrazovke. Približne vo vzdialenosti 35-40 cm od obrazovky kruh vpravo zmizne. Vysvetlenie tohto javu je nasledovné: za týchto podmienok kruh dopadá na oblasť hlavy optického nervu, ktorá neobsahuje fotoreceptory, a preto „zmizne“ zo zorného poľa. Stačí len trochu posunúť pohľad od štvoruholníka a kruh sa znova objaví.

Vrstvy sietnice sú sekvenčným reťazcom troch neurónov a ich medzibunkových spojení.

Štruktúra sietnice. Šípka ukazuje dráhu svetelných lúčov. PE - pigmentový epitel; K - kužeľ; P - palica; B - bipolárna bunka; G - gangliová bunka; A - amakrinná bunka, Go - horizontálna bunka (tieto dva typy buniek patria medzi tzv. interneuróny, ktoré zabezpečujú spojenie medzi bunkami na úrovni vrstiev sietnice), M - Müllerova bunka (bunka, ktorá poskytuje podpornú , podporná funkcia, jej procesy tvoria vonkajšiu a vnútornú gliálnu obmedzujúcu membránu sietnice).

Zdá sa, že čím viac to študujeme, tým prekvapivejšie spôsobuje táto zložitosť, ktorá sa nám predtým zdala taká jasná a prístupná, ale teraz, v novom kole vedeckých poznatkov, zostáva nepochopiteľnejšia ako kedykoľvek predtým.

Myšlienku, že živé veci sa časom menia, vyjadrili mnohí dávno pred Charlesom Darwinom. Medzi raných evolucionistov nebol len Lamarck, ale aj Darwinov starý otec Erazmus. Tieto myšlienky sa však nemohli stať dominantnými vo vede, pretože nemali racionalistické vysvetlenie mechanizmu evolúcie. Lamarck predpokladal istú snahu o dokonalosť, ktorá je vlastná všetkému živému - zvláštnu podstatu, ktorú nazval princípom stupňovania. Darwin našiel mechanistické vysvetlenie procesu zmien v organickom svete a ukázalo sa, že je to veľmi jednoduché a pre vtedajšiu vzdelanú verejnosť zrozumiteľné – prírodný výber.

Je dobre zdokumentované, že Darwina ohromila zložitosť oka, aj keď mal v porovnaní s modernou vedou málo vedomostí. A napriek tomu, hoci nedokázal presne vysvetliť, ako sa to stalo, veril, že taká úžasná zložitosť sa môže vyvinúť prirodzeným procesom evolúcie. Veľmi malé zmeny, vybrané tak, aby boli výhodné, by sa mohli prenášať a zvyšovať počas mnohých generácií, aby sa vytvoril základný zázrak komplexnosti ako ľudské oko.

Darwin sa očividne nezbláznil. Navrhol svoju teóriu evolúcie a jeho základné vysvetlenia týkajúce sa postupného vývoja zložitých štruktúr, ako sú oči, presvedčili väčšinu moderných výskumníkov. Čo presne teda navrhol na vysvetlenie zložitosti štruktúr, ako je ľudské oko? Zamyslite sa nad nasledujúcim citátom od Darwina:

Rozum mi hovorí, že ak by mohli prebiehať postupné prechody od jednoduchého nedokonalého oka k zložitému a dokonalému oku, potom by každá úroveň prechodu bola pre svojho majiteľa prospešná tak, ako je. Ak sa oko neustále mení a tieto zmeny sa dedia, čo je tiež pravda, a ak by takéto zmeny boli užitočné pre akékoľvek zviera v meniacich sa podmienkach života, potom je ťažké uveriť, že dokonalé a zložité oko by mohlo byť vytvorené prírodný výber, aj keď je to pre našu predstavivosť nepochopiteľné, nepovažovalo by sa to za podvracanie teórie.

Darwin nedokázal vysvetliť, čo sa vlastne stalo, ale navrhol konzistentný vývoj ľudského oka, pričom uviedol príklady rozdielov v očiach iných tvorov, ktoré sa zdali byť menej zložité. Tieto rozdiely boli usporiadané v sekvenčnej progresii od najjednoduchších po najzložitejšie oči. Objavilo sa veľké množstvo sprostredkovateľov, ktorí na evolučnom meradle spájali jeden typ oka s druhým.

Niektoré z „najzákladnejších“ očí nie sú ničím iným ako len kvapôčkou malého počtu buniek citlivých na svetlo, ktoré sú zoskupené dohromady. Tento typ oka je vhodný len na rozlíšenie svetla od tmy. Nedokáže rozpoznať obrázky. Počnúc týmto jednoduché oko Darwin pokračoval v predvádzaní tvorov s postupne zložitejšími očami, až kým sa nedosiahla zložitosť ľudského oka.

Toto sa určite javí ako racionálny scenár. Mnohé z teórií, ktoré sa spočiatku zdali na papieri rozumné, však boli čoskoro vyvrátené. Takéto teórie si vyžadujú priame experimentálne dôkazy na ich podporu predtým, ako budú prijaté ako „vedecké“. Vyvinuli sa zložité štruktúry ako oči v skutočnom živote? Neexistujú žiadne zdokumentované dôkazy o tom, že by sa niekomu vyvinulo oko alebo dokonca očná škvrna, akýmkoľvek selekčným mechanizmom u tvora, ktorý predtým nemal oči. Taktiež neexistujú žiadne zdokumentované dôkazy o evolúcii jedného typu oka na iný typ u žiadneho tvora, žiadna evolúcia očí nebola nikdy pozorovaná. Samozrejme, argumentom je, že takýto vývoj trvá tisíce či milióny rokov. Možno áno, ale bez možnosti pozorovania a skúšania musia takéto predpoklady, hoci rozumné, obsahovať veľkú mieru viery.

Nevyhnutná viera v takýto scenár sa ešte viac zväčšuje, keď sa vezme do úvahy skutočnosť, že aj obyčajná škvrna citlivá na svetlo je mimoriadne zložitá a zahŕňa veľké množstvo špeciálnych proteínov a proteínových systémov. Tieto proteíny a systémy sú integrované takým spôsobom, že ak by niektorá z nich chýbala, zrak by prestal. Inými slovami, aby k takému zázraku, akým je videnie, došlo aj na mieste citlivom na svetlo, muselo sa súčasne vyvinúť mnoho rôznych proteínov a systémov, pretože bez nich by nebolo videnia.

Napríklad prvým krokom vo videní je detekcia fotónov. Na zachytenie fotónu používajú špecializované bunky molekulu nazývanú 11-cis-retinal. Keď fotón svetla interaguje s touto molekulou, takmer okamžite zmení svoj tvar. Táto forma sa teraz nazýva „trans-retinálna“. Táto zmena spôsobuje zmenu tvaru ďalšej molekuly nazývanej rodopsín. Nová forma rodopsín sa nazýva metarodopsín II. Metharhodopsín II sa potom naviaže na iný proteín, transducín, čo spôsobí, že uvoľní pripojenú molekulu nazývanú GDP a zachytí ďalšiu molekulu, GTP.

Molekula GTP-transdusín-metharhodopsín II sa viaže na iný proteín nazývaný fosfodiesteráza. Keď k tomu dôjde, fosfodiesteráza rozkladá molekuly nazývané cGMP. Toto štiepenie cGMP znižuje ich relatívne zastúpenie v bunke. Tento pokles cGMP je snímaný iónovým kanálom. Tento iónový kanál sa uzavrie a zabráni vstupu iónov sodíka do bunky. Toto blokovanie vstupu sodíka do bunky spôsobuje nerovnováhu v rovnováhe náboja pozdĺž bunkovej membrány. Táto nerovnováha poplatkov odosiela elektriny do mozgu. Mozog potom interpretuje tento signál a výsledok sa nazýva videnie. Na vrátenie uvedených proteínov a iných molekúl do ich pôvodnej formy je potrebných mnoho ďalších proteínov, aby mohli zachytiť ďalší fotón svetla a dať signál mozgu. Ak niektorý z týchto proteínov alebo molekúl chýba, dokonca aj v najjednoduchšom očnom systéme, zrak nenastane.

Samozrejme, vyvstáva otázka: ako by sa takýto systém mohol postupne vyvíjať?

Všetky časti musia byť na svojom mieste súčasne. Napríklad, aký úžitok by mal červ bez očí z neočakávaného vývoja proteínu 11-cis-retinal v malej skupine alebo „škvrne“ buniek na jeho hlave? Takéto bunky dokážu detekovať fotóny, ale čo s tým? Aký prínos to má pre červa?

Teraz povedzme, že tieto bunky nejakým spôsobom vyvinuli všetky potrebné proteíny na aktiváciu elektrického náboja cez ich membrány v reakcii na fotón svetla, ktorý ich zasiahne. No a čo? Načo im je, že dokážu vytvoriť elektrický potenciál cez svoje membrány, ak do mozgu červa nevedie žiadna nervová cesta? Čo by sa stalo, keby sa táto dráha náhle vyvinula a takýto signál by mohol byť vyslaný do mozgu červa. A čo z toho? Ako bude červ vedieť, čo robiť s týmto signálom? Bude sa musieť naučiť chápať, čo tento signál znamená. Štúdium a interpretácia sú veľmi zložité procesy zahŕňajúce mnoho rôznych proteínov v iných jedinečných systémoch. Teraz si červ počas svojho života musí vyvinúť schopnosť odovzdať túto schopnosť svojim potomkom. Ak túto schopnosť neodovzdá, potom sa to bude musieť naučiť sám, inak mu vízia neprinesie žiadnu výhodu.

Všetky tieto úžasné procesy vyžadujú reguláciu. Žiadna funkcia nemôže byť užitočná, pokiaľ sa nedá nastaviť (zapnúť a vypnúť). Ak sa bunky citlivé na svetlo nedokážu vypnúť, keď sú zapnuté, videnie nemusí nastať. Táto schopnosť regulácie je tiež mimoriadne zložitá, zahŕňa veľa proteínov a iných molekúl, z ktorých všetky musia byť na správnom mieste, aby zrak mohol profitovať... od začiatku.

Ale čo ak nevysvetlíme pôvod prvej svetlocitlivej „škvrny“. Evolúcia zložitejších očí sa z tohto pohľadu zdá jednoduchá, však? Nie naozaj.

Faktom je, že každá z rôznych zložiek vyžaduje prítomnosť jedinečných proteínov, ktoré vykonávajú špecifické funkcie, ktoré musia byť kódované jedinečným génom v DNA tohto tvora. Gény ani proteíny, ktoré kódujú, nefungujú nezávisle. Existencia jedinečného génu alebo proteínu znamená, že jedinečný systém iných génov alebo proteínov je zapojený do svojej vlastnej funkcie. V takomto systéme absencia aspoň jedného systémového génu, proteínu alebo molekuly znamená, že celý systém sa stáva nefunkčným. Ak vezmeme do úvahy, že vývoj jedného génu alebo proteínu nebol nikdy pozorovaný ani replikovaný v laboratóriu, takéto zdanlivo malé rozdiely sa zrazu stanú veľmi dôležitými a obrovskými.

Chyby dizajnu

Ako je to s „defektmi dizajnu“ v ľudskom oku? V prospech evolúcie je známy argument, že inteligentný dizajnér by nevytvoril nič s defektmi. Evolúcia na druhej strane bytie prirodzený proces Pokus a omyl ľahko vysvetľuje existenciu defektov v prírodnom svete. Zatiaľ čo mnohí sú presvedčení o tomto dôkaze, to samo o sebe naznačuje motívy a schopnosti dizajnéra. Je zavádzajúce tvrdiť, že všetko vytvorené musí zodpovedať našim individuálnym presvedčeniam o dokonalosti predtým, ako môžeme definovať dizajn.

Ďalším problémom pri identifikácii nedostatkov dizajnu v prírode je, že nepoznáme všetky informácie, ktoré potrebujeme vedieť. To, čo si spočiatku myslíme, že je chyba v dizajne, sa môže ukázať ako výhoda, keď sa dozvieme viac o potrebách konkrétneho systému alebo tvora. Každopádne, poďme sa bližšie pozrieť na domnelé dizajnové chyby ľudského oka. Renomovaný evolučný biológ Richard Dawkins vo svojej knihe The Blind Watchmaker z roku 1986 uvádza tento argument pre chybu v dizajne ľudského oka:

Každý inžinier by prirodzene predpokladal, že fotovoltaické články budú nasmerované na svetlo a ich drôty budú nasmerované späť do mozgu. Zosmiešnil by akýkoľvek návrh, že solárne články by mohli byť nasmerované preč od svetla, pričom ich drôty by zostali na strane najbližšie k tomuto svetlu. A predsa, presne toto sa deje vo všetkých sietniciach stavovcov. Každá fotobunka je v skutočnosti pripojená dozadu, pričom jej drôt trčí v smere najbližšie k svetlu. Drôt sa musí pohybovať pozdĺž povrchu sietnice do bodu, kde prechádza cez otvor v sietnici (nazývaný „slepá škvrna“), aby sa potom spojil s optickým nervom. To znamená, že svetlo, namiesto toho, aby bez prekážok prechádzalo k fotobunkám, musí prekonať masu pripojených vodičov a zdá sa, že dochádza k určitému útlmu a skresleniu (v skutočnosti nie veľmi, ale napriek tomu je to princíp, ktorý by urazil akékoľvek myslenie). inžinier). Nečakám presné vysvetlenie tohto zvláštneho stavu. Zodpovedajúce obdobie evolúcie nastalo tak dávno.

Dawkinsov dôkaz sa určite zdá intuitívny. Dawkinsovým problémom nie je ospravedlnenie intuíciou, ale skôr nedostatok testovania jeho hypotézy. Môže sa to zdať tak rozumné, ako chce, kým Dawkins nebude mať príležitosť otestovať svoje predpoklady, aby skutočne zistil, ako je „obrátený“ dizajn sietnice lepší ako „neobrátený“ pre ľudské potreby. Táto hypotéza zostáva netestovaná, a preto nie je podporovaná vedecká metóda. Okrem tohto problému je tu ďalší problém: aj keby Dawkins vedecky dokázal, že obrátená sietnica je skutočne nevyhnutnejšia pre ľudské videnie, stále by to nevyvrátilo dizajn z vedeckého hľadiska.

Sila teórie dizajnu nezostáva v jej schopnosti ukázať dokonalosť v dizajne, ale v jej schopnosti poukázať na štatistickú nemožnosť naturalistickej metódy vysvetliť zložitosť života, ktorá je evidentná v štruktúre, akou je ľudské oko. Údajné defekty neriešia túto štatistickú výzvu evolučným teóriám. Dawkinsovou chybou je predpokladať, že myslenie, vedomosti a motivácia všetkých dizajnérov sú podobné jeho mysleniu, vedomostiam a motivácii. Dawkinsove problémy ešte viac zhoršuje jeho vlastné priznanie, že obrátená sietnica funguje perfektne. Jeho argumentácia nerozoberá technické chyby obrátenej sietnice, ale ide o estetiku. Obrátená sietnica sa mu nezdá, napriek tomu, že ju používajú zvieratá, ktoré majú svetovo najostrejšie vizuálne (obrazotvorné) systémy.

Neobrátený vs

Najvyvinutejšie neprevrátené sietnice na svete patria chobotniciam a kalamárom (hlavonožcom). Priemerná sietnica chobotnice obsahuje 20 miliónov fotoreceptorových buniek. Priemerná ľudská sietnica obsahuje približne 126 miliónov fotoreceptorových buniek. To nie je nič v porovnaní s vtákmi, ktoré majú 10-krát viac fotoreceptorov a 2-5-krát viac čapíkov ako ľudia.

V sietnici človeka je miesto, ktoré sa nazýva fovea. Fovea je centrálne miesto v centrálnej časti ľudskej sietnice, nazývanej makula. V tejto oblasti má človek oveľa vyššiu koncentráciu fotoreceptorov, najmä čapíkov. Taktiež cievy, nervové a gangliové bunky sú v ňom umiestnené tak, že nie sú umiestnené medzi svetelným zdrojom a fotoreceptorovými bunkami, čím sa eliminuje aj tento drobný zásah do priameho prechodu svetla. To vytvára oblasť vysokej zrakovej ostrosti s klesajúcou zrakovou ostrosťou smerom k periférii ľudskej sietnice.

Kužele v makule (a kdekoľvek inde) majú tiež pomer 1:1 ku gangliovým bunkám. Gangliové bunky pomáhajú predspracovať informácie prijaté z fotoreceptorov sietnice. V prípade tyčiniek sietnice jediná gangliová bunka dostáva informácie z mnohých, dokonca stoviek tyčiniek, ale pri čapiciach, ktorých najväčšia koncentrácia je v makule, je situácia iná. Makula poskytuje informácie potrebné na maximalizáciu detailov obrazu a informácie získané z periférnej sietnice pomáhajú poskytovať priestorové aj kontextové informácie. V porovnaní s perifériou je škvrna 100-krát citlivejšia na jemné detaily ako zvyšok sietnice. To umožňuje ľudskému oku zamerať sa na konkrétnu oblasť v zornom poli bez toho, aby ho veľmi rozptyľovalo periférne videnie.

Na druhej strane sietnice vtákov nemajú centrálne umiestnenú škvrnu alebo foveu. Vizuálna ostrosť je rovnaká vo všetkých oblastiach. Octopus sietnice tiež nemajú centrálne umiestnenú foveu, ale majú to, čo sa nazýva lineárny centralis. Vytvára rozsah najvyššej ostrosti horizontálne pozdĺž sietnice chobotnice. Jedinečná vlastnosť Oko chobotnice spočíva v tom, že bez ohľadu na polohu ich tela, ich oči vždy udržiavajú rovnakú polohu vzhľadom na gravitačné pole Zeme, pričom využívajú orgán rovnováhy statocysty.

Dôvod spočíva v tom, že sietnica chobotnice obsahuje definície horizontálnych a vertikálnych projekcií v ich zorných poliach. Toto je predpokladaný spôsob hodnotenia vodorovnosti a zvislosti. Chobotnice využívajú túto schopnosť nie na vytváranie obrazov, ako to robia stavovce, ale na všímanie si vzorcov pohybu. Zaujímavosťou je, že bez ohľadu na tvar predmetu chobotnica reaguje na špecifické pohyby podobné pohybom koristi, akoby to bola v skutočnosti korisť. Ak sa však ich obvyklá korisť nehýbe, chobotnica na nedostatok pohybu nereaguje. V tomto aspekte je videnie chobotnice podobné zloženým očiam hmyzu.

V skutočnosti sa oko chobotnice považuje za zložené oko s jednou šošovkou. V niektorých iných ohľadoch je tiež jednoduchšie spracovávať informácie ako oko stavovcov. Fotoreceptory sa skladajú iba z tyčiniek a nimi prenášané informácie neprechádzajú žiadnym druhom periférneho spracovania gangliovými bunkami. Oči chobotnice nie sú navrhnuté tak, aby vnímali drobné detaily, ale aby vnímali vzory a vzorce pohybu, čím sa eliminuje potreba veľmi vysokého spracovania, ktoré vidíme v očiach ľudí a stavovcov.

Vysoký výpočtový výkon v ľudskom oku a v očiach iných stavovcov nie je lacný. Je to veľmi drahé a telo platí vysokú cenu za podporu tak vysokej úrovne rozlíšenia a výkonu spracovania. Sietnica má najvyššie energetické nároky a rýchlosť metabolizmu zo všetkých telesných tkanív. Spotreba kyslíka ľudskou sietnicou (na gram tkaniva) je o 50 % vyššia ako v pečeni, o 300 % vyššia ako v mozgovej kôre a o 600 % vyššia ako v myokarde (srdcový sval). Ale toto je priemerná rýchlosť metabolizmu kyslíka pre sietnicu ako celok. Samostatná vrstva fotoreceptorových buniek má výrazne vyššiu rýchlosť metabolizmu. Všetka táto energia musí byť dodávaná rýchlo a v správnom množstve.

Priamo pod každým fotoreceptorom je vrstva cievovky. Táto vrstva obsahuje hustú kapilárnu vrstvu, ktorá sa nazýva cievna kapilára. Jediná vec, ktorá oddeľuje kapiláry od priameho kontaktu s fotoreceptormi, je veľmi tenký (ako jedna bunka) retinálny pigmentový epitel (RPE). Tieto kapiláry sú oveľa väčšie ako priemer a majú priemer 18-50 mikrónov. Poskytujú obrovské množstvo krvi na gram tkaniva a tvoria 80 % prietoku krvi do celého oka. Na druhej strane sietnicová tepna, ktorá prechádza slepou škvrnou a je rozložená pozdĺž vonkajšej sietnice, aby zásobovala potreby nervovej vrstvy, sa podieľa len 5 % na celkovom zásobovaní sietnice krvou. Väčšia blízkosť prívodu choroidálnej krvi k fotoreceptorovým bunkám bez zbytočného zasahovania do tkaniva alebo priestoru, ako sú nervy alebo gangliové bunky (tj z neinvertovaného systému), poskytuje najrýchlejší a najúčinnejší prísun životne dôležitých živín a eliminuje veľké množstvo vyprodukovaného odpadu. Bunky, ktoré odstraňujú tieto odpady a dopĺňajú niektoré základné prvky vo fotoreceptoroch, sú bunky RPE.

Tyčinky a čapíky zhadzujú každý deň približne 10 % svojich segmentovaných diskov. Priemerný počet kotúčov v tyčiach je od 700 do 1000, v kužeľoch - 1000-1200. To samo o sebe vytvára metabolický dopyt v bunkách RPE, ktoré musia spracovať veľké množstvo uvoľnených diskov. Našťastie nemusia cestovať ďaleko, aby sa dostali k bunkám RPE, pretože sa zrútia z konca fotoreceptora, ktorý je v priamom kontakte s bunkovou vrstvou RPE. Ak by sa tieto disky rozliali v opačnom smere (smerom k šošovkám a rohovke), ich vysoká úroveň by viedla k tmavému tieňu pred fotoreceptormi, ktorý by sa nevyčistil tak rýchlo, ako by bolo potrebné na udržanie vysokej úrovne. vizuálnej čistoty.

Vysoká úroveň spracovania zachováva vysokú úroveň citlivosti fotoreceptorov. RPE bunky tiež obsahujú retinol (vitamín A) izomerázu. Transretinal sa musí premeniť späť na 11-cisretinal vo vizuálnej molekulárnej kaskáde. S pomocou vitamínu A a retinálnej izomerázy sú bunky RPE schopné vykonávať túto úlohu a potom prenášať takto aktualizované molekuly späť do fotoreceptorov. Je zaujímavé, že bunky RPE v sietniciach hlavonožcov nemajú retinálnu izomerázu, ale sietnice všetkých stavovcov majú tento dôležitý enzým. Vyššie opísané funkcie vyžadujú veľa energie. A bunky RPE, podobne ako bunky fotoreceptorov, by mali byť čo najbližšie k dobrému zásobovaniu krvou, čo je v skutočnosti pozorované.

Ako už názov napovedá, bunky RPE sú pigmentované veľmi tmavou čiernou farbou nazývanou melanín. Melanín absorbuje rozptýlené svetlo, čím zabraňuje kolaterálnemu odrazu fotónov a nepriamej aktivácii fotoreceptorov. To výrazne pomáha pri vytváraní jasného / ostrého obrazu na sietnici. Niektoré stavovce, ako napríklad mačky, majú iný systém, ktorý má reflexnú vrstvu, ktorá im umožňuje lepšie vidieť v tme (šesťkrát lepšie ako ľudia), ale cez deň zle.

Vidíme teda, že obrátené sietnice majú aspoň minimálne, ak nie významné výhody na základe potrieb ich majiteľov. Máme tiež dôkazy, že najlepšie oči na svete na detekciu a interpretáciu obrazu sú vždy tie s „obrátenou“ sietnicou, ktoré majú organizáciu sietnice. Pokiaľ ide o nedostatky vo všeobecnosti, nemajú žiadny praktický význam v porovnaní s príslušnými funkciami. Aj Dawkins priznáva, že táto nepríjemnosť je najmä estetická. Zvážte nasledujúce vyhlásenie Dawkinsa:

S jednou výnimkou boli fotobunky všetkých očí, ktoré som ilustroval, umiestnené pred nervami, ktoré ich spájali s mozgom. To je zrejmé, ale nie univerzálne. Dážďovka... pravdepodobne obsahuje svoje solárne články na nesprávnej strane spojovacích nervov. Oko stavovcov robí to isté. Fotobunky sú nasmerované opačným smerom ako svetlo. Nie je to také hlúpe, ako sa zdá. Pretože sú také malé a priehľadné, v skutočnosti nezáleží na tom, kam sú nasmerované: väčšina fotónov bude poslaná priamo a potom prejde sériou interferencií nabitých pigmentmi, ktoré čakajú na ich zachytenie.

Evolučná teória v príkladoch

V princípe sú všetky orgány zraku navrhnuté tak, aby zachytávali jednotlivé častice svetla – fotóny. Je celkom možné, že už v období predkambria žili organizmy schopné vnímať svetlo. Môžu to byť mnohobunkové aj jednobunkové tvory. Avšak prvé zviera, ktoré je nám známe s videním, sa objavilo asi pred 540 miliónmi rokov. A len o sto miliónov rokov neskôr, v období ordoviku, už existovali všetky typy zrakových orgánov, ktoré dnes poznáme. Musíme ich len správne umiestniť, aby sme pochopili ich vývoj.

Jednobunkové zvieratá - napríklad zelená euglena - majú iba svetlo citlivú škvrnu: „oko“. Rozlišuje svetlo, ktoré je pre tú istú euglenu životne dôležité, pretože bez svetelnej energie nemôže v jej tele prebiehať fotosyntéza, čiže nevznikajú organické látky. Pred objavením sa tejto organely – oka – sa jednobunkové živočíchy chaoticky preháňali vo vodnom stĺpci, až kým sa náhodou nedostali na svetlo. Euglena vždy pláva len smerom k svetlu.

U prvých mnohobunkových zvierat boli orgány zraku mimoriadne primitívne. Mnohé morské hviezdy majú teda jednotlivé svetlocitlivé bunky rozptýlené po celom povrchu svojho tela. Tieto zvieratá sú schopné rozlišovať iba medzi svetlom a tmou. Keď si všimol prechádzajúci tieň, je to predátor? - Ponáhľajú sa zahrabať sa do piesku.

U niektorých zvierat sa bunky citlivé na svetlo zhlukovali do vzoru „očných škvŕn“. Teraz sa dalo, aj keď veľmi približne, odhadnúť, z ktorého smeru sa predátor pohyboval. Pred viac ako päťsto miliónmi rokov sa u medúz objavili škvrny. Tento orgán zraku im umožnil navigovať vo vesmíre a medúzy obývajú otvorené more. Takéto škvrny pomáhajú dážďovkám skryť sa pred svetlom v zemi.

Ďalšiu fázu vývoja oka demonštrujú ciliované červy. V prednej časti ich tela sú dve symetrické škvrny: každá z nich obsahuje až tisíc svetlocitlivých buniek. Tieto škvrny sú napoly ponorené v pohári pigmentu. Svetlo dopadá iba na hornú polovicu škvŕn, ktorá nie je pokrytá pigmentom, a to umožňuje zvieraťu určiť, kde je zdroj svetla. Ak chcete, môžete mihalnicu nazvať „zviera s dvoma očami“.

Postupne sa očná škvrna vtláčala ešte hlbšie do epitelu. Vytvorila sa drážka - „očnica“. Podobný orgán zraku majú napríklad riečne slimáky. Jeho citlivosť výrazne závisí od smeru pohľadu. Slimák však vidí všetko okolo seba rozmazane, akoby sa pozeral cez matné sklo.

Zraková ostrosť sa zvýšila, keď sa vonkajší otvor oka zužoval. Takto sa objavilo oko s presnou zrenicou, pripomínajúce cameru obscuru. Cez ňu sa na svet pozerá mäkkýš nautilus, príbuzný dávno vyhynutých amonitov. Hrúbka oka nautila je asi centimeter. Jeho sietnica obsahuje až štyri milióny svetlocitlivých buniek. Tento orgán zraku však zachytáva príliš málo svetla. Takže svet vyzerá pre nautila pochmúrne.

Takže v určitom štádiu evolúcia viedla k vzniku dvoch rôzne orgány vízie. Jedno – nazvime ho „oko optimistu“ – nám umožnilo vidieť všetko v pestrých farbách, no obrysy predmetov boli nejasné, nejasné, nevýrazné. Ten druhý – „pesimistické oko“ – videl všetko v čiernych tónoch; svet sa zdal drsný, zlomený, ostro definovaný. Odtiaľ pochádza naše ľudské oko.

Neskôr cez zrenicu vyrastie priehľadný film; chráni ho pred nečistotami a zároveň mení jeho refrakčnú silu. Teraz stále viac a viac častíc svetla vstupuje do oka, do jeho svetlocitlivých buniek. Takto sa objavuje prvá primitívna šošovka. Zameriava svetlo. Čím väčšia je šošovka, tým ostrejšie videnie. Pre majiteľa takéhoto orgánu videnia - menovite sa to nazýva „oko“ - sa svet okolo neho stáva jasným a odlišným.

Oko sa ukázalo ako taký dokonalý orgán videnia, že ho príroda „vynašla“ dvakrát: objavilo sa u hlavonožcov, neskôr aj u nás, stavovcov, a u oboch skupín živočíchov vyzerá inak a vyvíja sa z rôznych tkanív: v r. mäkkýše - z epitelu a u ľudí vzniká sietnica a sklovec z nervového tkaniva a šošovka a rohovka - z epitelu.

Dodajme, že hmyz, trilobity, kôrovce a niektoré ďalšie bezstavovce majú vyvinuté zložité – fazetové – oko. Pozostával z mnohých jednotlivých očí – ommatídií. Oko vážky obsahuje napríklad až tridsaťtisíc týchto ocelli.

Len na pol milióna rokov

Švédski biológovia Dan-Erik Nilsson a Susanne Pelger z Lund University modelovali evolučnú históriu oka na počítači. V tomto modeli to všetko začalo objavením sa tenkej vrstvy svetlocitlivých buniek. Nad ním ležala priehľadná látka, cez ktorú prenikalo svetlo; zospodu je nepriehľadná vrstva látky.

Jednotlivé menšie mutácie by mohli zmeniť napríklad hrúbku priehľadnej vrstvy alebo zakrivenie fotocitlivej vrstvy. Stali sa náhodou. Vedci ich len doplnili matematický model pravidlo: ak mutácia zlepšila kvalitu obrazu aspoň o jedno percento, potom bola opravená v nasledujúcich generáciách.

Nakoniec sa „vizuálny film“ zmenil na „bublinu“ naplnenú priehľadným želé a potom na „rybie oko“ vybavené skutočnou šošovkou. Nilsson a Pelger sa pokúsili odhadnúť, ako dlho môže takýto vývoj trvať, a vybrali si tú najhoršiu, najpomalšiu možnosť vývoja. Napriek tomu bol výsledok senzačný. Krátky príbeh oči vydržali len... niečo vyše pol milióna rokov - pre planétu len okamih. Počas tejto doby bolo nahradených 364 tisíc generácií zvierat obdarených rôznymi strednými typmi zrakových orgánov. Príroda prostredníctvom prirodzeného výberu „otestovala“ všetky tieto formy a vybrala si tú najlepšiu – oko so šošovkou.

Takýto model jasne dokazuje, že len čo prvé primitívne organizmy objavili samotnú možnosť „zapôsobiť“ na svet – jedným zo svojich orgánov okamžite skopírovať polohu okolitých predmetov a ich tvar – tento orgán sa okamžite začal zdokonaľovať, až kým nedosiahol najvyššia forma rozvoja. História oka sa v skutočnosti ukázala ako krátka; bola to „blesková vojna“ o možnosť „vidieť všetko v pravom svetle“. Medzi víťazmi sú všetci – ľudia, ryby, hmyz, slimáky a dokonca aj euglena, niekedy lepší ako my, „ambivalentní“, ktorí rozlišujú, kde je čierne a kde biele.

Neskôr nemecký biológ Walter Hering zistil, že gén nazývaný Pax-6 tvorí orgány zraku u ľudí, myší a ovocných mušiek. Ak má defekt, oko sa nevyvinie vôbec alebo zostane vo svojej rudimentárnej forme. Keď bol gén Pax-6 vložený do určitých častí genómu, zvieraťu sa vyvinuli ďalšie oči.

Experimenty ukázali, že gén Pax-6 je zodpovedný iba za vývoj zrakových orgánov, a nie za ich typ. S pomocou génu, ktorý patril myšiam, teda vedec spustil mechanizmus vývoja oka u ovocných mušiek a získali ďalšie orgány videnia - tiež fazetované - na nohách, krídlach a anténach. „S ich pomocou mohol hmyz vnímať aj svetlo,“ poznamenáva Walter Hering, „v konečnom dôsledku sa nervové zakončenia tiahli z ďalších orgánov zraku do zodpovedajúcej časti mozgu.

Neskôr ten istý genetik dokázal na žabej hlave vypestovať ďalšie oči manipuláciou s génom Pax-6 získaným z ovocnej mušky. Jeho kolegovia objavili rovnaký gén u žiab, potkanov, prepelíc, ​​sliepok a morských ježkov. Štúdia génu Pax-6 ukazuje, že všetky typy zrakových orgánov, ktoré poznáme, mohli vzniknúť v dôsledku genetických mutácií toho istého „prvého oka“.

Existujú však aj iné názory. Veď napríklad medúzy nemajú gén Pax-6, hoci majú zrakové orgány. Možno tento gén až v určitom štádiu evolúcie začal riadiť vývoj zrakového aparátu.

Tu je to, čo o tom hovorí D. E. Nilsson:

V najjednoduchších organizmoch je gén Pax-6 zodpovedný za formovanie prednej časti tela a keďže je najvhodnejší na umiestnenie zmyslových orgánov, stal sa tento gén neskôr zodpovedný za vývoj orgánov zraku.

Funkcie sietnice sú určené štrukturálnymi vlastnosťami tohto mimoriadne dôležitého prvku zrakového systému pre človeka. V skutočnosti je sietnica škrupina pokrývajúca naše zrakové orgány zvnútra, ktorej funkčnosť je spôsobená prítomnosťou fotoreceptorov schopných vnímať svetelné toky s veľmi vysokou úrovňou citlivosti.

Štruktúra a funkcie sietnice sú spôsobené skutočnosťou, že orgán je akumuláciou buniek nervového tkaniva s vysokou hustotou, ktoré vnímajú vizuálny obraz a prenášajú ho do mozgu na spracovanie. Celkovo je známych desať vrstiev tvorených nervovým tkanivom, cievami a inými bunkami. Sietnica plní funkcie, ktoré jej pripisuje príroda, vďaka nepretržitým metabolickým procesom vyvolaným krvnými cievami.

Štrukturálne vlastnosti

Pri starostlivom štúdiu si všimnete, že štruktúra a funkcie sietnice sú jasne prepojené. Faktom je, že orgán obsahuje takzvané tyčinky a čapíky - tieto výrazy sa zvyčajne používajú na označenie vysoko citlivých receptorov, ktoré analyzujú svetelné fotóny, ktoré produkujú elektrické impulzy. Ďalšou vrstvou je nervové tkanivo. Prostredníctvom funkcií charakteristických pre vysoko citlivé bunky poskytuje sietnica centrálne videnie, na periférii.

Centrálne sa zvyčajne nazýva účelové štúdium nejakého objektu v poli viditeľnosti. V tomto prípade môžete preskúmať objekty umiestnené na niekoľkých úrovniach. Je to centrálna vízia, ktorá robí čítanie informácií skutočným. Ale funkcie sietnice, ktoré implementujú perifériu, umožňujú orientáciu v priestore. Existujú 3 typy receptorov v tvare kužeľa, naladených na špecifické vlnové dĺžky. Takýto zložitý systém implementuje ďalšiu funkciu sietnice - vnímanie farieb.

Štruktúra: zaujímavé body

Jedným z najzložitejších prvkov zrakového systému v sietnici je optická časť, tvorený prvkami, ktoré majú veľmi vysoká citlivosť ku svetlu. Zóna zaberá pôsobivý priestor na stupnici orgánu - až po zubaté vlákno, cez ktoré sa realizujú funkcie ľudskej sietnice.

Súčasne štruktúra zahŕňa dve bunkové vrstvy dúhovky a ciliárneho tkaniva. Zvyčajne je klasifikovaný ako nefunkčný.

Špecifické vlastnosti

Pri štúdiu štruktúry a funkcií sietnice vedci zistili, že tkanivo patrí mozgu, hoci sa pod vplyvom biologické procesy a evolúcia na perifériu. 10 vrstiev, ktoré tvoria orgán:

• vnútorná hranica;
• vonkajšia hranica;
• vláknité bunky nervového tkaniva;
• gangliové tkanivo;
• v tvare plexu (zvnútra);
• v tvare plexu (zvonka);
• vnútorné jadro;
• vonkajšie jadro;
• pigment;
• fotosenzitívne receptory.

Svetlo pre mňa, svetlo!

Ako výskum odhalil, štruktúra sietnice a funkcie orgánu spolu úzko súvisia. Hlavným účelom orgánu je vnímať svetelné žiarenie, ktoré zabezpečuje vodivosť informácií na spracovanie mozgom. Orgán je tvorený obrovským množstvom fotoreceptorov. Vedci napočítali asi sedem miliónov šišiek, no druhý typ, tyčinky, je ešte početnejší. Podľa predbežných odhadov obsahuje jedna sietnica ľudského oka až 120 miliónov takýchto buniek.

Pri analýze toho, aké funkcie sietnica vykonáva, je potrebné poznamenať, že existujú tri typy kužeľov a každý sa vyznačuje špecifickou farbou - zelená, modrastá, červená. Práve táto vlastnosť umožňuje vnímať svetlo, bez ktorého by nebolo možné naplno vidieť. Ale tyčinky sú bohaté na rodopsín, ktorý pohlcuje červené žiarenie. V noci človek vidí hlavne vďaka prítomnosti tyčí. Denné videnie je spôsobené štrukturálnymi vlastnosťami sietnice: funkcie vnímavých buniek preberajú čapíky. Videnie za šera je zabezpečené súčasnou aktiváciou všetkých buniek orgánu.

Ako sa to robí?

Jednou zo zvláštnych vlastností orgánu je nerovnomerné rozloženie fotoreceptorov na povrchu. Centrálna zóna je napríklad najbohatšia na kužele, ale na periférii hustota výrazne klesá. Tyčinky v strede sú prítomné vo veľmi nízkej koncentrácii, najväčšia časť z nich je charakteristická pre prstenec obklopujúci centrálnu jamku. Ale v smere k periférii sa hustota tyčiniek znižuje.

Bežný človek je zvyknutý pozerať sa na svet bez toho, aby vôbec premýšľal o mechanizme, základných črtách tohto procesu. Vedci zapojení do špecifického výskumu ubezpečujú, že prirodzený vizuálny komplex je mimoriadne zložitý.

Svetelný fotón je najskôr zachytený receptom, ktorý je za to zodpovedný, potom sa vytvorí elektrický impulz, ktorý sa postupne presúva do bipolárnej vrstvy a odtiaľ do buniek gangliových neurónov vybavených predĺženými axonálnymi výbežkami. Axón zase tvorí zrakový nerv, to znamená, že je to ten, ktorý môže prenášať informácie prijaté z fotoreceptora do nervového systému. Impulz vyslaný sietnicou sa po zložitých medzistupňoch nakoniec dostane do centrálneho nervového systému, čím sa spustí proces spracovania v mozgu, ktorý umožňuje realizovať videný obraz a reagovať na prijaté údaje.

Koľko môžete vidieť?

Dnes deti aj dospelí vedia, že televízor alebo monitor má rozlíšenie. Ale skutočnosť, že ľudské videnie môže byť charakterizované aj rozlíšením, nie je z nejakého dôvodu také zrejmé. Ale to je presne ten prípad: ako popisnú charakteristiku je možné uchýliť sa presne k rozlíšeniu, vypočítanému ako počet fotosenzitívnych receptorov pripojených k tkanivu bipolárnych buniek. Tento indikátor sa výrazne líši v rôznych oblastiach sietnice.

Štúdie foveálnej oblasti ukázali, že jeden kužeľ má spojenie s dvoma bunkami gangliového tkaniva. Na periférii je jedna bunka toho istého tkaniva spojená s mnohými tyčinkami a čapíkmi. Fotoreceptory, nerovnomerne rozmiestnené po sietnici, poskytujú makule zvýšené rozlíšenie. Tyčinky umiestnené na periférii robia vysokokvalitné, plnohodnotné videnie skutočným.

Vlastnosti nervového systému sietnice

Sietnica je tvorená dvoma typmi buniek nervového tkaniva. Plexiformné sú umiestnené na vonkajšej strane, amakrinné - na vnútornej strane. Vďaka tejto štruktúrnej vlastnosti majú neuróny medzi sebou úzke spojenie, ktoré koordinuje sietnicu ako celok.

Optický nerv má špecifický disk umiestnený 4 milimetre od stredu foveálnej oblasti. Táto oblasť sietnice nemá fotosenzitívne receptory. Ak fotóny zasiahnu disk, takáto informácia sa nemôže dostať do mozgu. Zvláštnosť vedie k vytvoreniu fyziologickej škvrny porovnateľnej s diskom.

Plavidlá a kuriózne špecifiká

Sietnica nemá rovnomernú hrúbku: niektoré časti sú hrubšie ako iné. Najtenšie prvky sú umiestnené v strede, čo je zodpovedné za maximálne rozlíšenie vizuálneho systému. Ale sietnica dosahuje najväčšiu hrúbku v blízkosti optického nervu, jeho charakteristického disku.

Spodná časť sietnice má úzke spojenie s cievnym systémom, pretože tu je pripojená membrána. Na niektorých miestach je spoj dosť tesný. To je bežné na okraji makuly a zubatej línie, ako aj v oblasti blízko zrakového nervu. Ale zvyšok oblasti orgánu je voľne pripojený k cievnatke. Pre takéto oblasti je riziko vzniku odlúčenia oveľa vyššie.

Ako to funguje?

Aby sietnica fungovala normálne, tkanivo potrebuje výživu. Užitočné komponenty prichádzajú dvoma spôsobmi. Vnútorných šesť vrstiev má prístup k centrálna tepna, to znamená, že obehový systém zásobuje bunky kyslíkom a potrebnými mikroelementmi. Štyri vonkajšie vrstvy vyživuje cievnatka. V medicíne sa to nazýva vrstva choriocapillaris.

Patológie: diagnostické znaky

Pri podozrení na ochorenie sietnice je potrebné čo najrýchlejšie vykonať diagnostické opatrenia na identifikáciu aktuálneho procesu, jeho príčin a tiež určiť optimálnu stratégiu na odstránenie problému. Diagnostika zahŕňa identifikáciu kontrastnej citlivosti, na základe ktorej sa urobí záver o stave makuly. Ďalšou fázou je určenie zrakovej ostrosti, schopnosti vnímať farby a odtiene, ako aj prahové hodnoty týchto schopností. Pomocou perimetrickej metódy môžete určiť hranicu zorného poľa.

V mnohých prípadoch je potrebné uchýliť sa k metódam oftalmoskopie, elektrofyziológie (poskytuje informácie o nervovom tkanive zrakového systému), koherentnej tomografie (zisťuje kvalitatívne zmeny v tkanive) a fluoresceínovej angiografie (určuje vaskulárne patológie). Nezabudnite odfotografovať fundus, aby ste získali všeobecnú predstavu o dynamike patológie.

Symptómy

Ak štúdia vizuálneho systému odhalí myelínové vlákna a kolobóm, možno podozrenie na vrodené patológie orgánu. Jedným z indikatívnych príznakov, ktoré si vyžadujú obzvlášť starostlivú kontrolu, je nesprávne vyvinutý očný fundus. Získané ochorenia sú sprevádzané oddelením tkaniva, retinitídou a retinoschízou. S vekom určité percento ľudí pociťuje poruchy obehového systému, čo neumožňuje tkanivám orgánov zraku prijímať potrebný kyslík a zložky. Systémové patológie môžu vyvolať retinopatiu a zranenia spôsobujú vývoj pruských zákalov. Často sa vyvíjajú ložiská pigmentácie a fakomatózy.

Väčšinou je poškodenie vyjadrené znížením kvality videnia. Pri postihnutí centra sú následky najzávažnejšie a výsledkom môže byť dokonca absolútna slepota v centre spojená so zachovaním periférneho videnia, to znamená, že človek zostáva schopný samostatnej navigácie v priestore bez použitia špeciálnych zariadení. . V prípade, že sa patológia sietnice začne vyvíjať z periférie, proces sa dlho neprejavuje a je možné ho podozrievať len v rámci bežného vyšetrenia u oftalmológa. Pri veľkej oblasti poškodenia sa pozoruje porucha videnia, určité oblasti sa pre človeka menia na slepé a schopnosť orientácie je tiež znížená, najmä pri nízkej úrovni osvetlenia. Existujú prípady, keď bola patológia sprevádzaná porušením vnímania farieb.

Štruktúra ľudského oka pripomína fotoaparát. Šošovka je rohovka, šošovka a zrenica, ktoré lámu svetelné lúče a sústreďujú ich na sietnicu. Objektív dokáže zmeniť svoje zakrivenie a funguje ako automatické zaostrovanie na fotoaparáte – okamžite sa prispôsobí dobré videnie blízko alebo ďaleko. Sietnica, podobne ako fotografický film, zachytáva obraz a posiela ho vo forme signálov do mozgu, kde sa analyzuje.

1 -zrenica, 2 -rohovka, 3 -dúhovka, 4 -šošovka, 5 -ciliárne telo, 6 -sietnica, 7 -cievnatka, 8 -optický nerv, 9 -krvné cievy oka, 10 -očné svaly, 11 -skléra, 12 -sklovca.

Zložitá štruktúra očnej gule ju robí veľmi citlivou na rôzne zranenia, metabolické poruchy a choroby.

Oftalmológovia portálu „Všetko o videní“ jednoduchým jazykom opísal štruktúru ľudského oka a dal vám tak jedinečnú príležitosť vizuálne sa zoznámiť s jeho anatómiou.

Ľudské oko je jedinečný a zložitý párový zmyslový orgán, vďaka ktorému prijímame až 90 % informácií o svete okolo nás. Oko každého človeka má individuálne vlastnosti, ktoré sú pre neho jedinečné. Ale všeobecné štrukturálne vlastnosti sú dôležité pre pochopenie toho, aké je oko zvnútra a ako funguje. Počas evolúcie oko dosiahlo komplexnú štruktúru a štruktúry rôzneho tkanivového pôvodu sú v ňom úzko prepojené. Krvné cievy a nervy, pigmentové bunky a prvky spojivového tkaniva – to všetko zabezpečuje hlavnú funkciu oka – zrak.

Štruktúra hlavných štruktúr oka

Oko má tvar gule alebo gule, preto sa naň začala uplatňovať alegória jablka. Očná guľa je veľmi jemná štruktúra, preto sa nachádza v kostnej dutine lebky - očnici, kde je čiastočne chránená pred možným poškodením. Vpredu je očná guľa chránená horným a dolným viečkom. Voľné pohyby očnej gule zabezpečujú vonkajšie okohybné svaly, presné a harmonická práca ktorý nám umožňuje vidieť svet okolo nás dvoma očami, t.j. binokulárne.

Konštantnú hydratáciu celého povrchu očnej buľvy zabezpečujú slzné žľazy, ktoré zabezpečujú primeranú produkciu sĺz, tvoriaci tenký ochranný slzný film a k odtoku sĺz dochádza špeciálnymi slznými cestami.

Vonkajšia vrstva oka je spojovka. Je tenký a priehľadný a tiež lemuje vnútorný povrch očných viečok a poskytuje ľahké kĺzanie, keď sa očná guľa pohybuje a viečka žmurkajú.
Vonkajšia „biela“ vrstva oka, skléra, je najhrubšia z troch vrstiev oka, chráni vnútorné štruktúry a udržuje tonus očnej gule.

Sklerálna membrána v strede predného povrchu očnej gule sa stáva priehľadnou a má vzhľad konvexného hodinového sklíčka. Táto priehľadná časť skléry sa nazýva rohovka, ktorá je veľmi citlivá kvôli prítomnosti mnohých nervových zakončení v nej. Priehľadnosť rohovky umožňuje prenikanie svetla do oka a jej sférickosť zabezpečuje lom svetelných lúčov. Prechodná zóna medzi sklérou a rohovkou sa nazýva limbus. Táto zóna obsahuje kmeňové bunky, ktoré zabezpečujú neustálu regeneráciu buniek vo vonkajších vrstvách rohovky.

Ďalšou vrstvou je cievnatka. Vystiela skléru zvnútra. Už z jeho názvu je zrejmé, že zabezpečuje prekrvenie a výživu vnútroočných štruktúr a tiež udržiava tonus očnej gule. Cievnatka pozostáva zo samotnej cievovky, ktorá je v tesnom kontakte so sklérou a sietnicou, a zo štruktúr ako ciliárne teliesko a dúhovka, ktoré sa nachádzajú v prednej časti očnej gule. Obsahujú veľa krvných ciev a nervov.

Ciliárne teliesko je súčasťou cievovky a komplexného neuro-endokrinno-svalového orgánu, ktorý hrá dôležitú úlohu pri tvorbe vnútroočnej tekutiny a v procese akomodácie.

Farba dúhovky určuje farbu očí človeka. V závislosti od množstva pigmentu v jeho vonkajšej vrstve sa farba pohybuje od bledomodrej alebo zelenkavej až po tmavohnedú. V strede dúhovky je otvor - zrenica, cez ktorú vstupuje svetlo do oka. Je dôležité poznamenať, že krvné zásobenie a inervácia cievovky a dúhovky s ciliárnym telesom sú odlišné, čo sa odráža v klinickom obraze chorôb tak všeobecne jednotnej štruktúry, ako je cievnatka.

Priestor medzi rohovkou a dúhovkou je predná komora oka a uhol tvorený okrajom rohovky a dúhovky sa nazýva uhol prednej komory. Cez tento uhol dochádza k odtoku vnútroočnej tekutiny cez špeciálny komplexný drenážny systém do očných žíl. Za dúhovkou je šošovka, ktorá sa nachádza pred sklovcom. Má tvar bikonvexnej šošovky a je dobre fixovaná mnohými tenkými väzbami na procesy ciliárneho telesa.

Priestor medzi zadným povrchom dúhovky, ciliárnym telom a predným povrchom šošovky a sklovca sa nazýva zadná komora oka. Predná a zadná komora sú naplnené bezfarebnou vnútroočnou tekutinou alebo komorovou tekutinou, ktorá neustále cirkuluje v oku a obmýva rohovku a šošovku a zároveň ich vyživuje, keďže tieto očné štruktúry nemajú vlastné cievy.

Najvnútornejšia, najtenšia a najdôležitejšia membrána pre akt videnia je sietnica. Je to vysoko diferencované viacvrstvové nervové tkanivo, ktoré lemuje cievovku v jej zadnej časti. Vlákna zrakového nervu vychádzajú zo sietnice. Všetky informácie prijaté okom vo forme nervových impulzov prenáša komplexnou vizuálnou cestou do nášho mozgu, kde sa transformuje, analyzuje a vníma ako objektívnu realitu. Je to sietnica, ktorá v konečnom dôsledku prijíma alebo neprijíma obraz a v závislosti od toho vidíme predmety jasne alebo nie veľmi jasne. Najcitlivejšou a najtenšou časťou sietnice je centrálna oblasť - makula. Je to makula, ktorá poskytuje naše centrálne videnie.

Dutina očnej gule je vyplnená priehľadnou, trochu rôsolovitou látkou - sklovcom. Udržuje hustotu očnej gule a zapadá do vnútornej škrupiny - sietnice, čím ju fixuje.

Optický systém oka

Ľudské oko je svojou podstatou a účelom komplexný optický systém. V tomto systéme možno identifikovať niekoľko najdôležitejších štruktúr. Sú to rohovka, šošovka a sietnica. Kvalita nášho videnia v podstate závisí od stavu týchto štruktúr, ktoré prepúšťajú, lámu a vnímajú svetlo, a od stupňa ich transparentnosti.

• Rohovka láme svetelné lúče viac ako ktorákoľvek iná štruktúra, potom prechádza cez zrenicu, ktorá funguje ako bránica. Obrazne povedané, tak ako v dobrom fotoaparáte, clona reguluje tok svetelných lúčov a v závislosti od ohnisková vzdialenosť umožňuje získať vysokokvalitný obraz a zrenica funguje v našom oku.
• Šošovka sa tiež láme a prenáša svetelné lúče ďalej do štruktúry prijímajúcej svetlo – sietnice, druhu fotografického filmu.
• Tekutina očných komôr a sklovca má tiež vlastnosti lámajúce svetlo, ale nie také významné. Kvalitu nášho videnia však môže ovplyvniť aj stav sklovca, stupeň priehľadnosti komorovej vody očných komôr, prítomnosť krvi či iných plávajúcich zákalov v nich.
• Normálne sa svetelné lúče, ktoré prešli všetkými priehľadnými optickými médiami, lámu tak, že pri dopade na sietnicu vytvárajú zmenšený, prevrátený, ale skutočný obraz.

Konečná analýza a vnímanie informácií prijatých okom prebieha v našom mozgu, v kôre jeho okcipitálnych lalokov.

Oko je teda veľmi zložité a úžasné. Porušenie stavu alebo prekrvenia ktoréhokoľvek konštrukčného prvku oka môže nepriaznivo ovplyvniť kvalitu videnia.

Kapitola 12. ZMYSLOVÉ ORGÁNY

Kapitola 12. ZMYSLOVÉ ORGÁNY

12.1. VŠEOBECNÉ MORFOFUNKČNÉ CHARAKTERISTIKY A KLASIFIKÁCIA

Zmyslové orgány zabezpečujú vnímanie rôznych podnetov pôsobiacich na telo; transformácia a kódovanie vonkajšej energie na nervový impulz, prenos po nervových dráhach do subkortikálnych a kortikálnych centier, kde dochádza k rozboru prijatých informácií a tvorbe subjektívnych vnemov. Zmyslové orgány sú analyzátory vonkajšieho a vnútorného prostredia, ktoré zabezpečujú prispôsobenie tela špecifickým podmienkam.

Podľa toho má každý analyzátor tri časti: periférny (receptor), intermediárny A centrálny.

Obvodová časť reprezentované orgánmi, v ktorých sa nachádzajú špecializované receptorové bunky. Podľa špecifickosti vnímania podnetov sa rozlišujú mechanoreceptory (receptory orgánu sluchu, rovnováhy, hmatové receptory kože, receptory pohybového aparátu, baroreceptory), chemoreceptory (orgány chuti, čuchu, cievne interoreceptory), fotoreceptory. (sietnica), termoreceptory (koža, vnútorné orgány), receptory bolesti.

Medziľahlá (vodičová) časť analyzátor je obvod interneuróny, cez ktorý sa nervový impulz z receptorových buniek prenáša do kortikálnych centier. Na tejto ceste môžu byť intermediárne, subkortikálne centrá, kde sa spracovávajú aferentné informácie a menia sa na eferentné centrá.

centrálna časť analyzátor je reprezentovaný oblasťami kôry mozgových hemisfér. Centrum analyzuje prijaté informácie a formuje subjektívne pocity. Tu môžu byť informácie uložené v dlhodobej pamäti alebo prevedené na eferentné dráhy.

Klasifikácia zmyslových orgánov. V závislosti od štruktúry a funkcie receptorovej časti sa zmyslové orgány delia na tri typy.

K prvému typu Patria sem zmyslové orgány, ktorých receptormi sú špecializované neurosenzorické bunky (orgán zraku, orgán čuchu), ktoré premieňajú vonkajšiu energiu na nervový impulz.

K druhému typu Patria sem zmyslové orgány, ktorých receptormi nie sú nervové bunky, ale bunky epitelové (senzoepiteliálne). Od nich

premenené podráždenie sa prenáša na dendrity senzorických neurónov, ktoré vnímajú senzorické vzrušenie epitelové bunky a generovať nervový impulz (orgány sluchu, rovnováhy, chuti).

K tretiemu typu zahŕňajú proprioceptívne (muskuloskeletálne) kožné a viscerálne senzorické systémy. Periférne úseky v nich predstavujú rôzne zapuzdrené a nezapuzdrené receptory (pozri kap. 10).

12.2. ZRAKOVÝ ORGÁN

Oko (ophthalmos oculus)- orgán zraku, ktorý je periférnou časťou vizuálneho analyzátora, v ktorom funkciu receptora vykonávajú neurosenzorické bunky sietnice.

12.2.1. Vývoj očí

Oko sa vyvíja z rôznych embryonálnych rudimentov (obr. 12.1). Sietnica a zrakový nerv vznikajú z neurálnej trubice tak, že sa najskôr vytvorí tzv očné vezikuly, udržiavanie spojenia s embryonálnym mozgom pomocou dutého očné stopky. Predná časť optického vezikula vyčnieva do jeho dutiny, vďaka čomu má tvar dvojstenného optického pohára. Časť ektodermy, ktorá sa nachádza oproti otvoru očného pohárika, sa zahusťuje, invaginuje a šnuruje, čím vzniká primordium. šošovka Ektoderm prechádza týmito zmenami pod vplyvom induktorov diferenciácie vytvorených v optickom vezikule. Spočiatku má šošovka vzhľad dutého epiteliálneho vezikula. Potom sa epitelové bunky jeho zadnej steny predlžujú a menia na tzv šošovkové vlákna, vyplnenie dutiny bubliny. Počas vývoja sa vnútorná stena optického pohárika premení na sietnica, a vonkajší - dnu pigmentová vrstva sietnica. V 4. týždni embryogenézy pozostáva rudiment sietnice z homogénnych slabo diferencovaných buniek. V 5. týždni sa objavuje rozdelenie sietnice na dve vrstvy: vonkajšiu (od stredu oka) - jadrovú a vnútornú vrstvu, ktorá neobsahuje jadrá. Vonkajšia jadrová vrstva hrá úlohu matricovej zóny, kde sú pozorované početné mitotické obrazce. V dôsledku následnej divergentnej diferenciácie kmeňových (matrixových) buniek vznikajú bunkové diferenciácie rôznych vrstiev sietnice. Na začiatku 6. týždňa sa teda neuroblasty začínajú pohybovať von z matricovej zóny a tvoria vnútornú vrstvu. Na konci 3. mesiaca vrstva veľ gangliové neuróny. Nakoniec sa v sietnici objavuje vonkajšia jadrová vrstva pozostávajúca z neurosenzorických buniek - tyče A kužeľové neuróny. Stáva sa to krátko pred narodením. Okrem neuroblastov produkuje matricová vrstva sietnice glioblasty- zdroje vývoja gliových buniek.

Ryža. 12.1. Vývoj očí:

a-c - sagitálne rezy očí embryí v rôznych štádiách vývoja. 1 - ektoderm; 2 - šošovka plakod - budúca šošovka; 3 - optická vezikula; 4 - cievny zárez; 5 - vonkajšia stena optického pohárika - budúca pigmentová vrstva sietnice; 6 - vnútorná stena pohára optiky; 7 - stopka - budúci optický nerv; 8 - vezikula šošovky

Medzi nimi sa stávajú vysoko diferencované radiálne gliocyty(Müllerove vlákna) prenikajúce celou hrúbkou sietnice.

Stopka optického pohárika je preniknutá axónmi vytvorenými v sietnici gangliové multipolárne neuróny. Tieto axóny tvoria optický nerv, ktorý vedie do mozgu. Z okolitého optického pohárika sa tvorí mezenchým cievnatka A skléra. V prednej časti oka sa skléra stáva priehľadnou, pokrytou vrstevnatým dlaždicovým epitelom (ektodermálnym). rohovka. Vnútro rohovky je vystlané jednovrstvovým epitelom neurogliálneho pôvodu. Na tvorbe sa podieľajú cievy a mezenchým, prenikajúci do očného pohárika v skorých štádiách vývoja spolu s embryonálnou sietnicou sklovca A dúhovky. Sval dúhovky, ktorý sťahuje zrenicu sa vyvíja z okrajového zhrubnutia vonkajšej a vnútornej vrstvy pohára zrakového nervu, a sval, ktorý rozširuje zrenicu- z vonkajšieho listu. Oba svaly dúhovky sú teda nervového pôvodu.

12.2.2. Štruktúra oka

Očná buľva (bulbus oculi) pozostáva z troch škrupín. Vonkajšia (vláknitá) membrána očná buľva (tunica fibrosa bulbi), ku ktorému sú pripojené vonkajšie svaly oka, poskytuje ochrannú funkciu. Rozlišuje prednú priehľadnú časť - rohovka a zadná nepriehľadná časť - skléra Stredná (cievnatá) membrána (tunica vasculosa bulbi) hrá významnú úlohu v metabolických procesoch. Má tri časti: časť dúhovky, časť ciliárneho telieska a vlastnú cievnu časť - cievovku (choroidea).

Vnútorná výstelka oka- sietnica (tunica interna bulbi, sietnica)- zmyslová, receptorová časť zrakového analyzátora, v ktorej

Ryža. 12.2.Štruktúra predný úsek očná guľa (schéma):

1 - rohovka; 2 - predná komora oka; 3 - dúhovka; 4 - zadná komora oka; 5 - šošovka; 6 - ciliárny pás (väz Zinn); 7 - sklovité telo; 8 - pektineálne väzivo; 9 - venózny sínus skléry; 10 - ciliárne (ciliárne) telo: A- procesy ciliárneho tela; b- ciliárny sval; 11 - skléra; 12 - cievnatka; 13 - zubatá čiara; 14 - sietnica

vplyvom svetla fotochemické premeny zrakových pigmentov, fototransdukcia, zmeny bioelektrickej aktivity neurónov a prenos informácií o vonkajšom svete do podkôrových a kortikálnych zrakových centier.

Membrány oka a ich deriváty tvoria tri funkčné aparáty: lom svetla, alebo dioptrické (rohovka, tekutina prednej a zadnej komory oka, šošovka a sklovec); akomodačný(dúhovka, ciliárne teleso s ciliárnymi výbežkami); receptor prístroj (sietnica).

Vonkajšia vláknitá membrána je skléra(skléra), tvorené hustým, tvarovaným vláknitým spojivovým tkanivom obsahujúcim zväzky kolagénových vlákien, medzi ktorými sú sploštené fibroblasty a jednotlivé elastické vlákna (obr. 12.2). Zväzky kolagénových vlákien, ktoré sa stenčujú, prechádzajú do vlastnej hmoty rohovky.

Hrúbka skléry v zadnej časti okolo zrakového nervu je najväčšia - 1,2-1,5 mm, vpredu sa skléra stenčuje na 0,6 mm pri rovníku a na 0,3-0,4 mm za úponom priamych svalov. V oblasti hlavy optického nervu sa väčšina (2/3) stenčila vláknitá membrána splýva s obalom zrakového nervu a stenčené vnútorné vrstvy tvoria kribriformnú platničku (lamina cribrosa). So zvýšením vnútroočného tlaku sa vláknitá membrána stenčuje, čo je príčinou niektorých patologických zmien.

Svetlorefrakčný aparát oka

Refrakčný (dioptrický) aparát oka zahŕňa rohovku, šošovku, sklovec a tekutinu (komorovú vodu) prednej a zadnej komory oka.

Rohovka(rohovka) zaberá 1/16 plochy vláknitej membrány oka a pri vykonávaní ochrannej funkcie sa vyznačuje vysokou optickou homogenitou, prenáša a láme svetelné lúče a je neoddeliteľnou súčasťou svetelný refrakčný aparát oka.

Ryža. 12.3. Rohovka oka: 1 - vrstvený skvamózny nekeratinizujúci epitel; 2 - predná hraničná doska; 3 - vnútorná látka; 4 - zadná hraničná doska; 5 - zadný epitel rohovky

Hrúbka rohovky je 0,8-0,9 mikrónu v strede a 1,1 mikrónu na periférii, polomer zakrivenia je 7,8 mikrónu, index lomu je 1,37, sila lomu je 40 dioptrií.

Mikroskopicky sa v rohovke rozlišuje päť vrstiev: 1) predný viacvrstvový skvamózny nekeratinizujúci epitel; 2) predná obmedzujúca platnička (Bowmanova membrána); 3) vlastná látka; 4) zadná obmedzujúca platnička (Descemetova membrána); 5) zadný epitel (endotel prednej komory) (obr. 12.3).

Bunky predný epitel rohovky (keratocyty) tesne vedľa seba, usporiadané do piatich vrstiev, spojených desmozómami (pozri obr. 12.3). Bazálna vrstva sa nachádza na prednej obmedzujúcej platni. Za patologických stavov (ak spojenie medzi bazálnou vrstvou a prednou limitujúcou platničkou nie je dostatočne pevné) dochádza k odlúčeniu bazálnej vrstvy od limitujúcej platničky. Bunky bazálnej vrstvy epitelu (kambiálne) majú prizmatický tvar a oválne jadro umiestnené blízko vrcholu bunky. K bazálnej vrstve priliehajú 2-3 vrstvy mnohostranných buniek. Ich laterálne predĺžené výbežky sú vložené medzi susedné epiteliálne bunky, ako sú krídla (okrídlené alebo ostnaté bunky). Strešné jadrá

Záplatované bunky sú okrúhle. Dve povrchové epitelové vrstvy pozostávajú z ostro sploštených buniek a nevykazujú známky keratinizácie. Predĺžené úzke jadrá buniek vonkajších vrstiev epitelu sú umiestnené rovnobežne s povrchom rohovky. Epitel obsahuje početné voľné nervové zakončenia, ktoré určujú vysokú hmatovú citlivosť rohovky. Povrch rohovky je zvlhčený sekrétom slzných a spojovkových žliaz, ktorý chráni oko pred škodlivými fyzikálnymi a chemickými vplyvmi vonkajšieho sveta a baktérií. Epitel rohovky má vysokú regeneračnú schopnosť. Pod epitelom rohovky je bezštruktúrny predná hraničná platnička (lamina limitans anterior)- Bowmanova membrána- hrúbka 6-9 mikrónov. Ide o homogénnu vrstvu náhodne umiestnených kolagénových fibríl - produkt vitálnej aktivity epitelových buniek. Hranica medzi Bowmanovou membránou a epitelom je dobre definovaná, fúzia Bowmanovej membrány so strómou prebieha nepostrehnuteľne.

Správna látka rohovky (substantia propria cornea)- stroma- pozostáva z homogénnych tenkých dosiek spojivového tkaniva, ktoré sa pretínajú pod uhlom, ale pravidelne sa striedajú a sú umiestnené rovnobežne s povrchom rohovky. Spracované ploché bunky, ktoré sú typmi fibroblastov, sa nachádzajú v platniach a medzi nimi. Doštičky pozostávajú z paralelných zväzkov kolagénových fibríl s priemerom 0,3 až 0,6 mikrónov (1000 v každej platni). Bunky a fibrily sú ponorené v mletej látke bohatej na glykozaminoglykány (hlavne keratínsulfáty), čo zabezpečuje priehľadnosť vlastnej hmoty rohovky. Optimálna koncentrácia vody v stróme (75-80 %) je udržiavaná mechanizmom transportu sodíkových iónov cez zadný epitel. V oblasti dochádza k prechodu priehľadnej rohovky na nepriehľadnú skléru limbo rohovka (limbus corneae). Samotná rohovka nemá krvné cievy.

Zadná hraničná platňa (lamina limitans posterior)- Descemetova membrána- 5-10 mikrónov hrubé, reprezentované kolagénovými vláknami s priemerom 10 nm, ponorené v amorfnej látke. Ide o sklenenú štruktúru, ktorá silne láme svetlo. Skladá sa z dvoch vrstiev: vonkajšej - elastickej, vnútornej - kutikulárnej a je derivátom zadných epiteliálnych buniek. Charakteristickými znakmi zadnej hraničnej dosky sú pevnosť, odolnosť voči chemickým činidlám a taviaci účinok hnisavého exsudátu pri vredoch rohovky.

Keď predné vrstvy odumrú, Descemetova membrána vyčnieva do priehľadnej vezikuly (descemetocele). Na periférii sa zahusťuje a u starších ľudí sa v tomto mieste môžu vytvárať okrúhle bradavičnaté útvary - Hassall-Henleho telieska.

V limbe Descemetova membrána, ktorá sa stenčuje a stáva sa vláknitým, prechádza do trabekulárneho aparátu skléry (pozri nižšie).

Zadný epitel (epitelium posterius), alebo endotel prednej komory, pozostáva z jednej vrstvy šesťuholníkových buniek. Bunkové jadrá sú okrúhle alebo mierne oválne, ich os je rovnobežná s povrchom rohovky. Bunky často obsahujú vakuoly. Na periférii rohovky prechádza zadný epitel priamo na vlákna trabekulárnej sieťoviny, pričom tvorí vonkajší obal každého trabekulárneho vlákna, ktorý sa rozprestiera na dĺžku. Zadný epitel chráni rohovku pred vlhkosťou z prednej komory.

Metabolické procesy v rohovke sú zabezpečené difúziou živín z prednej komory oka vďaka okrajovej slučkovej sieti rohovky, početným koncovým kapilárnym vetvám tvoriacim hustú perilimbal plexus.

Lymfatický systém rohovky je tvorený úzkymi lymfatickými štrbinami komunikujúcimi s ciliárnym venóznym plexom.

Rohovka je vysoko citlivá kvôli prítomnosti nervových zakončení v nej. Dlhé ciliárne nervy, predstavujúce vetvy nazociliárneho nervu siahajúce od prvej vetvy trojklaného nervu, prenikajú do jeho hrúbky na periférii rohovky, strácajú myelín v určitej vzdialenosti od limbu, delia sa dichotomicky. Nervové vetvy tvoria nasledujúce plexusy: v substancii rohovky, preterminálne a pod prednou hraničnou doskou - terminálne, subbazálne (Riserov plexus).

Pri zápalových procesoch prenikajú krvné kapiláry a bunky (leukocyty, makrofágy a pod.) z limbu do vlastnej hmoty rohovky, čím dochádza k jej zakaleniu a keratinizácii, vzniku sivého zákalu.

Predná kamera tvorené rohovkou (vonkajšia stena) a dúhovkou (zadná stena), v oblasti zrenice - prednou kapsulou šošovky. Na jeho krajnom okraji v rohu prednej komory existuje iridokorneálny (komorový) uhol (spatia anguli iridocornealis) s malou oblasťou ciliárneho (ciliárneho) tela. Roh komory (tzv. filtračný) ohraničuje drenážny aparát - Schlemmov kanál. Stav komorového uhla zohráva veľkú úlohu pri výmene komorovej vody a pri zmenách vnútroočného tlaku. V súlade s vrcholom uhla prechádza cez skléru prstencovitá drážka (sulcus sclerae internus). Zadný okraj žliabku je trochu zhrubnutý a tvorí sklerálny hrebeň tvorený kruhovými vláknami skléry (zadný obmedzujúci prstenec Schwalbe). Sklérový hrebeň slúži ako spojovací bod pre závesné väzivo ciliárneho telesa a dúhovky, trabekulárny aparát, ktorý vypĺňa prednú časť sklerálnej drážky. V zadnej časti pokrýva Schlemmov kanál.

Trabekulárny aparát, predtým mylne nazývané pektineálne väzivo pozostáva z dvoch častí: sklerokorneálny (lig. sclerocorneale), zaberá väčšinu trabekulárneho aparátu a druhý, jemnejší - uveálnyčasť, ktorá sa nachádza na vnútornej strane a je vlastne pektineálny väz (lig. pectinatum). Sklerokorneálny úsek trabekulárneho aparátu je pripojený k sklerálnej ostrohe a čiastočne splýva s ciliárnym svalom (Brückeho sval). Sklerokorneálna časť trabekulárneho aparátu pozostáva zo siete trabekúl so zložitou štruktúrou.

Stredom každej trabekuly, čo je plochá tenká šnúra, prechádza kolagénové vlákno, spletené, vystužené elastickými vláknami a na vonkajšej strane pokryté puzdrom homogénnej sklovcovej membrány, ktorá je pokračovaním zadnej hraničnej platničky. Medzi komplexným prepletením korneosklerálnych vlákien zostáva množstvo voľných štrbinovitých otvorov - priestory fontán, lemovaná endotelom prednej komory, prechádzajúca zo zadnej plochy rohovky. Priestory fontán sú nasmerované k stene venózny sínus skléry (sinus venosus sclerae)- Schlemmov kanál, nachádza sa v spodnej časti sklerálnej ryhy, šírky 0,25 cm, na niektorých miestach je rozdelená na množstvo tubulov, ktoré potom splývajú do jedného kmeňa. Vnútro Schlemmovho kanála je vystlané endotelom. Z jeho vonkajšej strany vybiehajú široké, niekedy varikózne cievy, ktoré tvoria komplexnú sieť anastomóz, z ktorých vychádzajú žily, odvádzajúce komorovú vodu z prednej a zadnej komory do hlbokého sklerálneho venózneho plexu.

Objektív(objektív). Ide o priehľadné bikonvexné teleso, ktorého tvar sa počas akomodácie oka mení na videnie blízkych a vzdialených predmetov. Spolu s rohovkou a sklovcom tvorí šošovka hlavné svetlo lámajúce médium. Polomer zakrivenia šošovky sa pohybuje od 6 do 10 mm, index lomu je 1,42. Šošovka je pokrytá priehľadnou kapsulou s hrúbkou 11-18 mikrónov. Ide o bazálnu membránu epitelu, ktorá obsahuje kolagén, sulfátovaný glykozaminoglykán atď. Predná stena šošovky pozostáva z jednej vrstvy skvamózny epitel (epitel lentis). Smerom k rovníku sa epitelové bunky stávajú vyššie a formujú sa zárodočná zónašošovka Táto zóna je kambiálna zóna pre bunky predného a zadného povrchu šošovky. Nové epitelové bunky sa transformujú na šošovkové vlákna (fibrae lentis). Každé vlákno je priehľadný šesťhranný hranol. V cytoplazme vlákien šošovky je priehľadný proteín - kryštalický. Vlákna sú zlepené špeciálnou látkou, ktorá má rovnaký index lomu ako oni. Centrálne umiestnené vlákna strácajú svoje jadrá, skracujú sa a vzájomne sa prekrývajúce tvoria jadro šošovky.

Šošovka je v oku podopretá vláknami ciliárny pás (zonula ciliaris), tvorené radiálne usporiadanými zväzkami neroztiahnuteľných vlákien pripevnených na jednej strane k ciliárnemu (ciliárnemu) telesu a na druhej strane k puzdru šošovky, vďaka čomu sa kontrakcia svalov ciliárneho telesa prenáša na šošovku. Znalosť vzorcov štruktúry a histofyziológie šošovky umožnila vyvinúť metódy tvorby umelé šošovky a široko zaviedli ich transplantáciu do klinickej praxe, čo umožnilo liečiť pacientov so zákalom šošovky (kataraktou).

Sklovité telo(corpus vitreum). Ide o priehľadnú hmotu rôsolovitej látky, ktorá vypĺňa dutinu medzi šošovkou a sietnicou a obsahuje 99 % vody. Na fixných prípravkoch má sklovec štruktúru sieťoviny. Na okraji je hustejšia ako v strede.

Sklovcom - zvyškom embryonálneho cievneho systému oka - prechádza kanál od retinálnej papily po zadnú plochu šošovky. Sklovec obsahuje proteín vitreín a kyselinu hyalurónovú, bunky, ktoré sa v ňom nachádzajú, sú hyalocyty, makrofágy a lymfocyty. Index lomu sklovca je 1,33.

Akomodačný aparát oka

Akomodačný aparát oka (dúhovka, ciliárne teleso s ciliárnym pásom) zabezpečuje zmenu tvaru a refrakčnej sily šošovky, zaostrenie obrazu na sietnicu, ako aj prispôsobenie oka intenzite svetla.

Iris(dúhovka). Je to diskovitý útvar s otvorom premenlivej veľkosti (zreničkou) v strede. Je to derivát cievovky (hlavne) a sietnice. Zadná strana dúhovky je pokrytá pigmentovým epitelom sietnice. Nachádza sa medzi rohovkou a šošovkou na hranici medzi prednou a zadnou komorou oka (obr. 12.4). Okraj dúhovky, ktorý ju spája s ciliárnym telom, sa nazýva ciliárny (ciliárny) okraj. Stroma dúhovky pozostáva z voľného vláknitého spojivového tkaniva bohatého na pigmentové bunky. Nachádzajú sa tu myoneurálne bunky. Dúhovka plní svoju funkciu očnej membrány pomocou dvoch svalov: sťahovacieho (musculus sphincter pupillae) a rozširovanie (musculus dilatator pupillae) zrenica.

V dúhovke je päť vrstiev: predný (vonkajší) epitel, pokrývajúci predný povrch dúhovky, predná hraničná (vonkajšia avaskulárna) vrstva, cievna vrstva, zadná (vnútorná) hraničná vrstva A zadný (pigmentový) epitel.

Predný epitel (epitelium anterius iridis) reprezentované neurogliálnymi plochými polygonálnymi bunkami. Ide o pokračovanie epitelu pokrývajúceho zadný povrch rohovky.

Predná hraničná vrstva (stratum limitans anterius) pozostáva zo základnej látky, v ktorej sa nachádza značný počet fibroblastov a pigmentových buniek. Rôzne polohy a počet buniek obsahujúcich melanín určujú farbu očí. Albíni nemajú pigment a dúhovka je červená, pretože cez jej hrúbku sú viditeľné krvné cievy. V starobe sa pozoruje depigmentácia dúhovky, ktorá sa stáva ľahšou.

Cievna vrstva (stratum vasculosum) pozostáva z početných ciev, medzi ktorými je priestor vyplnený voľným vláknitým väzivom s pigmentovými bunkami.

Zadná hraničná vrstva (stratum limitans posterius) sa štruktúrou nelíši od prednej vrstvy.

Zadný pigmentový epitel (epitelium posterius pigmentosum) je pokračovaním dvojvrstvového retinálneho epitelu pokrývajúceho ciliárne teleso a výbežky. Zahŕňa rozdiely modifikovaných gliocytov a pigmentocytov.

ciliárne, alebo ciliárne, telo(corpus ciliare). ciliárne teliesko je derivátom cievovky a sietnice. Vykonáva funkciu upevnenia šošovky a zmeny jej zakrivenia, čím sa zúčastňuje na akte

Ryža. 12.4. Iris:

1 - jednovrstvový skvamózny epitel; 2 - predná hraničná vrstva; 3 - cievna vrstva; 4 - zadná hraničná vrstva; 5 - zadný pigmentový epitel

ubytovanie. Na meridionálnych úsekoch oka má ciliárne teleso vzhľad trojuholníka, ktorého základňa smeruje do prednej komory oka. Ciliárne telo je rozdelené na dve časti: vnútorná - ciliárna koruna (corona ciliaris) a vonkajší - krúžok na mihalnice (orbiculus ciliaris). Ciliárne procesy siahajú od povrchu ciliárnej korunky smerom k šošovke (processus ciliares), ku ktorému sú pripojené vlákna ciliárneho pletenca (pozri obr. 12.2). Tvorí sa hlavná časť ciliárneho tela, s výnimkou procesov ciliárne, alebo ciliárny, sval (m. cilia-ris), hrá dôležitú úlohu pri akomodácii oka. Skladá sa zo zväzkov buniek hladkého svalstva neurogliálnej povahy, ktoré sa nachádzajú v troch rôznych smeroch.

Existujú vonkajšie meridionálne svalové snopce, ležiace priamo pod bielkom, stredné radiálne a kruhové svalové snopce, ktoré tvoria prstencovú svalovú vrstvu. Medzi svalovými snopcami je voľné vláknité väzivo s pigmentovými bunkami. Kontrakcia ciliárneho svalu vedie k relaxácii vlákien kruhového väziva - ciliárneho pásu šošovky, v dôsledku čoho sa šošovka stáva konvexnou a zvyšuje sa jej refrakčná sila.

Ciliárne telo a ciliárne procesy sú pokryté gliovým epitelom. Ten je reprezentovaný dvoma vrstvami: vnútorná - nepigmentované valcové bunky - analóg Müllerových vlákien, vonkajšia - pokračovanie pigmentovej vrstvy sietnice. Epitelové bunky pokrývajúce ciliárne teliesko a procesy sa podieľajú na tvorbe komorovej vody, ktorá vypĺňa obe komory oka.

Choroid(choroidea) Poskytuje výživu pigmentovému epitelu a neurónom, reguluje tlak a teplotu očnej gule. Rozlišuje supravaskulárne, cievne, cievno-kapilárne platničky A bazálny komplex.

Ryža. 12.5. Sietnica:

A- schéma nervového zloženia sietnice: 1 - tyčinky; 2 - kužele; 3 - vonkajšia hraničná vrstva; 4 - centrálne procesy neurosenzorických buniek (axónov);

5 - synapsie axónov neurosenzorických buniek s dendritmi bipolárnych neurónov;

6 - horizontálny neurón; 7 - amakrinný neurón; 8 - gangliové neuróny; 9 - radiálny gliocyt; 10 - vnútorná hraničná vrstva; 11 - vlákna optického nervu; 12 - odstredivý neurón

Supravaskulárna platnička (lamina suprachoroidea) Hrúbka 30 µm predstavuje vonkajšiu vrstvu cievnatky priľahlú k bielku. Je tvorený voľným vláknitým spojivovým tkanivom a obsahuje veľké množstvo pigmentových buniek (melanocytov), ​​kolagénových fibríl, fibroblastov, nervových pletení a ciev. Tenké (2-3 µm v priemere) kolagénové vlákna tohto tkaniva sú nasmerované zo skléry do cievovky, rovnobežne so sklérou, majú šikmý smer v prednej časti a prechádzajú do ciliárneho svalu.

Cievna platnička (lamina vasculosa) pozostáva z prepletených tepien a žíl, medzi ktorými je voľné vláknité väzivo, pigmentové bunky a jednotlivé zväzky hladkých myocytov. Choroidálne cievy sú vetvy zadných krátkych ciliárnych artérií (orbitálne vetvy očných

Ryža. 12.5. Pokračovanie

b- mikrofotografia: I - pigmentový epitel sietnice; II - tyčinky a čapíky neurosenzorických buniek; III - vonkajšia jadrová vrstva; IV - vonkajšia sieťová vrstva; V - vnútorná jadrová vrstva; VI - vnútorná sieťovaná vrstva; VII - vrstva gangliových neurónov; VIII - vrstva nervových vlákien

artérie), ktoré prenikajú na úrovni hlavy zrakového nervu do očnej gule, ako aj vetvy dlhých ciliárnych artérií.

Cievne-kapilárna platňa (lamina choroicapillaris) obsahuje hemokapiláry viscerálneho alebo sínusového typu, vyznačujúce sa nerovnomerným kalibrom. Medzi kapilárami sa nachádzajú sploštené fibroblasty.

Bazálny komplex (complexus basalis)- Bruchova membrána (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - veľmi tenká platnička (1-4 mikróny), umiestnená medzi cievnatkou a pigmentovou vrstvou (epitelom) sietnice. Obsahuje vonkajšiu kolagénovú vrstvu so zónou tenkých elastických vlákien, ktoré sú pokračovaním vlákien cievno-kapilárnej platničky; vnútorná kolagénová vrstva, vláknitá (vláknitá), hrubšia vrstva; tretiu vrstvu predstavuje bazálna membrána pigmentového epitelu. Cez bazálny komplex sa do sietnice dostávajú látky potrebné pre neurosenzorické bunky.

Receptorový aparát oka

Receptorový aparát oka predstavuje zraková časť sietnice (sietnica).

Vnútorná citlivá vrstva očnej gule, sietnica(tunica interna sensoria bulbi, sietnica) zahŕňa vonkajšia pigmentová vrstva (stratum pigmentosum) A vnútorná vrstva neurosenzorických buniek (stratum nervosum)(obr. 12.5, a, b). Funkčne rozlíšiť zadné väčšie vizuálna časť sietnica (pars

Ryža. 12.5. Pokračovanie

V- synaptické spojenia v sietnici (schéma podľa E. Boycotta, J. Dowlinga): 1 - pigmentová vrstva; 2 - palice; 3 - kužele; 4 - zóna umiestnenia vonkajšej hraničnej vrstvy; 5 - horizontálne neuróny; 6 - bipolárne neuróny; 7 - amakrinné neuróny; 8 - radiálne gliocyty; 9 - gangliové neuróny; 10 - zóna umiestnenia vnútornej hraničnej vrstvy; 11 - synapsie medzi neurosenzorickými bunkami, bipolárnymi a horizontálnymi neurónmi vo vonkajšej retikulárnej vrstve; 12 - synapsie medzi bipolárnymi, amakrinnými a gangliovými neurónmi vo vnútornej retikulárnej vrstve

optica retinae), menšie časti - ciliárna vrstva, pokrývajúca ciliárne telo (pars ciliares retinae), a dúhovka, pokrývajúca zadnú plochu dúhovky (pars iridica sietnica). V zadnom póle oka je žltkastej farby mieste (macula lutea) s malou priehlbinou - centrálna fovea (fovea centralis).

Svetlo vstupuje do oka rohovkou, komorovou vodou prednej komory, šošovkou, tekutinou zadnej komory, sklovcom a prechádzajúc hrúbkou všetkých vrstiev sietnice vstupuje do procesov neurosenzorických buniek,

ktorých vonkajšie segmenty začínajú fyziologické procesy excitácia, fototransdukcia. Ľudská sietnica teda patrí k typu takzvaných obrátených orgánov, teda tých, v ktorých sú fotoreceptory nasmerované preč od svetla a tvoria najhlbšie vrstvy sietnice, privrátené k vrstve pigmentového epitelu.

Sietnica pozostáva z troch typov radiálne usporiadaných neurónov a dvoch vrstiev synapsií. Prvým typom neurónov umiestnených zvonka sú tyčinkové a kužeľové neuróny, druhým typom sú bipolárny neuróny vytvárajúce kontakty medzi prvým a tretím typom, tretí typ - gangliové neuróny. Okrem toho existujú neuróny, ktoré vykonávajú horizontálne spojenia - horizontálne a amakrínne.

Vonkajšia jadrová vrstva obsahuje telá tyčových a kužeľových neurónov, vnútorná jadrová vrstva- telá bipolárnych, horizontálnych a amakrinných neurónov a vrstva gangliových buniek- telá ganglií a vytesnených amakrinných neurónov (pozri obr. 12.5).

Vo vonkajšej retikulárnej vrstve sú kontakty medzi kužeľovými neurónmi a tyčinkovými neurónmi vytvorené s vertikálne orientovanými bipolárnymi neurónmi a horizontálne orientovanými horizontálnymi neurónmi. Vo vnútornej vrstve sietnice sa informácie prepínajú z vertikálne orientovaných bipolárnych neurónov na gangliové bunky, ako aj na rôzne druhy vertikálne a horizontálne smerované amakrinné neuróny. V tejto vrstve nastávajú vyvrcholenia

Ryža. 12.5. pokračovanie, d- ultramikroskopická štruktúra tyčinkových a kužeľových neurosenzorických buniek (schéma podľa Yu. I. Afanasyeva):

I - vonkajší segment; II - spojovacie oddelenie; III - vnútorný segment; IV - perikaryon; V - axón. 1 - disky (v tyčiach) a polovičné disky (v kuželoch);

2 - plazmalema; 3 - bazálne telá mihalníc; 4 - lipidové telo; 5 - mitochondrie; 6 - endoplazmatické retikulum; 7 - jadro; 8 - synapsia

národ všetkých integrálnych procesov spojených s vizuálnym obrazom a prenos informácií cez zrakový nerv do mozgu. Radiálne gliové bunky (Müllerove bunky) prechádzajú všetkými vrstvami sietnice.

Sietnica tiež obsahuje vonkajšiu hraničnú vrstvu, ktorá pozostáva z mnohých synaptických komplexov opísaných vyššie, umiestnených medzi Müllerovými bunkami a neurosenzorickými bunkami; vrstva nervových vlákien, ktorá pozostáva z axónov gangliových buniek. Po dosiahnutí vnútornej časti sietnice sa otočia v pravom uhle a potom idú rovnobežne s vnútorným povrchom sietnice k výstupnému bodu zrakového nervu. Neobsahujú myelín a nemajú Schwannove membrány, čo zabezpečuje ich transparentnosť. Vnútornú hraničnú vrstvu predstavujú konce výbežkov Müllerových buniek a ich bazálnych membrán.

Neurosenzorické bunky sú rozdelené do dvoch typov: tyčovitý A kužeľ(pozri obr. 12.5). Tyčinkové neuróny sú receptory pre súmrak (nočné videnie), kužeľové neuróny sú receptory pre denné videnie. Morfologicky sú neurosenzorické bunky dlhé, cylindrické bunky, ktoré majú niekoľko sekcií. Distálna časť receptorov je modifikovaný cilium. Vonkajší segment (tyč alebo kužeľ) obsahuje fotoreceptorové membrány, kde sa absorbuje svetlo a začína vizuálna stimulácia. Vonkajší segment je spojený s vnútorným segmentom pomocou spojovacej nohy - mihalnica(cilia). In domáci segment existuje veľa mitochondrií a polyribozómov, cisterien Golgiho komplexu a malý počet prvkov granulárneho a hladkého endoplazmatického retikula. V tomto segmente dochádza k syntéze bielkovín. Ďalej je zužujúca sa časť bunky vyplnená mikrotubulami (myoid), potom je tu rozšírená časť s jadrom. Bunkové telo, umiestnené proximálne k vnútornému segmentu, prechádza do axonálneho výbežku, ktorý tvorí synapsiu s dendritmi bipolárnych a horizontálnych neurónov. Tyčinkové bunky sa však líšia od čapíkov (pozri obr. 12.5, d, e). Rod neuróny majú valcový vonkajší segment a priemer vnútorného segmentu sa rovná priemeru vonkajšieho segmentu. Vonkajšie segmenty kužeľových buniek sú zvyčajne kužeľovité a vnútorný segment má výrazne väčší priemer ako vonkajší.

Vonkajší segment je zväzok plochých membránových vakov - disky, ktorých počet dosahuje 1000. Počas embryonálneho vývoja sa disky tyčiniek a čapíkov vytvárajú ako záhyby - invaginácie plazmatickej membrány cilia.

V prútoch pokračuje nové skladanie na základni vonkajšieho segmentu počas celej životnosti. Novo sa objavujúce záhyby tlačia staré distálne. V tomto prípade sú disky oddelené od plazmalemy a menia sa na uzavreté štruktúry, úplne oddelené od plazmalemy vonkajšieho segmentu. Spotrebované disky sú fagocytované bunkami pigmentového epitelu. Distálne disky kužeľov, podobne ako disky tyčiniek, sú fagocytované pigmentovými bunkami.

Fotoreceptorový disk vo vonkajšom segmente tyčových neurónov je teda úplne oddelený od plazmatickej membrány. Tvoria ho dve fotoreceptorové membrány spojené na okrajoch a vo vnútri disku, po celej dĺžke je úzka medzera. Na okraji disku sa medzera rozširuje a vzniká slučka, ktorej vnútorný priemer je niekoľko desiatok nanometrov. Parametre disku: hrúbka - 15 nm, šírka vnútrodiskového priestoru - 1 nm, vzdialenosť medzi diskami - medzidiskový cytoplazmatický priestor - 15 nm.

V kužeľoch vo vonkajšom segmente nie sú disky uzavreté a intradiskálny priestor komunikuje s extracelulárnym prostredím (pozri obr. 12.5, e). Majú väčšie, zaoblené a ľahšie jadro ako prúty. Vo vnútornom segmente kužeľov sa nachádza oblasť tzv elipsoid, pozostávajúci z lipidovej kvapôčky a zhluku mitochondrií tesne priľahlých k sebe. Z časti neurosenzorických buniek obsahujúcej jadro sa rozširujú centrálne procesy - axóny, ktoré tvoria synapsie s dendritmi bipolárnych a horizontálnych neurónov, ako aj s trpasličími a plochými bipolárnymi neurónmi. Dĺžka kužeľov v strede makuly je asi 75 mikrónov, hrúbka - 1-1,5 mikrónu.

Hrúbka fotoreceptorovej membrány vonkajšieho segmentu tyčových neurónov je asi 7 nm. Hlavným proteínom membrány fotoreceptora (až 95-98% integrálnych proteínov) je zrakový pigment. rodopsín, ktorý zabezpečuje absorpciu svetla a spúšťa fotoreceptorový proces.

Vizuálnym pigmentom je chromoglykoproteín. Táto komplexná molekula obsahuje jednu chromoforovú skupinu, dva oligosacharidové reťazce a vo vode nerozpustný membránový proteín opsín. Chromoforová skupina vizuálnych pigmentov je retinal-1 (aldehyd vitamínu A) alebo retinal-2 (aldehyd vitamínu A 2). Všetky zrakové pigmenty obsahujúce sietnicu-1 sú klasifikované ako rodopsíny a tie, ktoré obsahujú sietnicu-2, sú klasifikované ako porfyropsíny. Svetlocitlivá molekula zrakového pigmentu pri pohltení jedného kvanta svetla prechádza sériou po sebe nasledujúcich premien, v dôsledku čoho dochádza k jej odfarbeniu. Fotolýza rodopsínu spúšťa kaskádu reakcií, čo vedie k hyperpolarizácii neurónu a zníženiu uvoľňovania vysielača.

Medzi kužeľovými neurónmi existujú tri typy, ktoré sa vyznačujú vizuálnymi pigmentmi s maximálnou citlivosťou dlhá vlna(558 nm), stredná vlna(531 nm) a krátke vlny(420 nm) časť spektra. Jeden z pigmentov - jodopsín- citlivý na dlhovlnnú časť spektra. Pigment citlivý na krátkovlnnú časť spektra sa viac podobá rodopsínu. U ľudí sú gény kódujúce pigment krátkovlnnej časti spektra a rodopsín umiestnené na dlhom ramene 3. a 7. chromozómu a majú podobnú štruktúru. Rôzne farby, ktoré vidíme, závisia od pomeru troch typov kužeľových neurónov, ktoré sú stimulované.

Neprítomnosť kužeľových neurónov s dlhými a strednými vlnami je spôsobená zodpovedajúcimi génovými zmenami na chromozóme X, ktoré určujú dva

typy dichromázie: protanopia a deuteranopia. Protanopia je porušením farebného videnia pre červenú (predtým sa mylne nazývalo farbosleposť). Vďaka najnovším pokrokom v molekulárnej genetike bola Johnovi Daltonovi diagnostikovaná deuteranopia (zhoršené videnie zelenej farby).

Horizontálne nervové bunky (neuron horisontalis) usporiadané v jednom alebo dvoch radoch. Vydávajú veľa dendritov, ktoré sa dotýkajú axónov neurosenzorických buniek. Axóny horizontálnych neurónov, ktoré majú horizontálnu orientáciu, sa môžu rozprestierať na pomerne významnú vzdialenosť a môžu sa dostať do kontaktu s axónmi tyčových aj kužeľových neurónov. Prenos vzruchu z horizontálnych buniek do synapsií neurosenzorickej bunky a bipolárneho neurónu spôsobuje dočasný blok prenosu impulzov z fotoreceptorov (efekt laterálnej inhibície), čím sa zvyšuje kontrast zrakového vnímania.

Bipolárne nervové bunky (neuron bipolaris) spája neuróny tyčiniek a kužeľov s neurónmi ganglií sietnice. V centrálnej časti sietnice sa niekoľko tyčových neurónov spája s jedným bipolárnym neurónom a kužeľové neuróny sú v kontakte v pomere 1:1 alebo 1:2. Táto kombinácia poskytuje vyššiu ostrosť farebného videnia v porovnaní s čiernobielym. Bipolárne neuróny majú radiálnu orientáciu. Existuje niekoľko typov bipolárnych neurónov na základe štruktúry, obsahu synaptických vezikúl a spojení s fotoreceptormi (napríklad tyčinkové bipolárne neuróny, kužeľové bipolárne neuróny). Bipolárne bunky zohrávajú významnú úlohu pri koncentrácii impulzov prijatých z neurosenzorických buniek a potom prenášaných do gangliových neurónov.

Vzťahy bipolárnych neurónov s tyčinkovými a kužeľovými neurónmi sa líšia. Napríklad niekoľko tyčinkových buniek (15-20) vo vonkajšej retikulárnej vrstve tvorí synaptické spojenie s jedným bipolárnym neurónom. Jeho axón, ako súčasť vnútornej retikulárnej vrstvy, interaguje s rôznymi typmi amakrinných neurónov, ktoré zase tvoria synapsie s gangliovým neurónom. Fyziologickým účinkom je oslabenie alebo posilnenie signálu tyčinkového neurónu, čo spôsobuje citlivosť zrakového systému na jediné kvantum svetla.

Amakrinné bunky patria medzi interneuróny, ktoré komunikujú na druhej synaptickej úrovni vertikálnej dráhy: neurosenzorická bunka → bipolárny neurón → gangliový neurón. Ich synaptická aktivita vo vnútornej vrstve sietnice sa prejavuje v integrácii, modulácii a inklúzii signálov smerujúcich do gangliových neurónov.

Tieto bunky zvyčajne nemajú axóny, ale niektoré amakrinné bunky obsahujú dlhé výbežky podobné axónom. Synapsie amakrinných buniek sú buď chemické alebo elektrické. Napríklad distálne dendrity amakrinnej bunky A tvoria synapsie s axónmi tyčinkových bipolárnych neurónov a proximálne dendrity s gangliovými neurónmi. Väčšie dendrity A tvoria elektrické

synapsie s axónmi kužeľových bipolárnych neurónov. Dopaminergné a GABAergné amakrinné bunky hrajú dôležitú úlohu pri prenose nervových impulzov z tyčových neurónov. Remodelujú nervové impulzy a poskytujú spätnú väzbu tyčovým neurónom.

Gangliové neuróny - najväčšie bunky sietnice, ktoré majú veľký priemer axónov schopných viesť elektrické signály. Chromatofilná látka je dobre exprimovaná v ich cytoplazme. Zhromažďujú informácie zo všetkých vrstiev sietnice tak pozdĺž vertikálnych dráh (neurosenzorické bunky → bipolárne neuróny → gangliové neuróny), ako aj pozdĺž laterálnych dráh (neurosenzorické bunky → horizontálne neuróny → bipolárne neuróny → amakrinné neuróny → gangliové neuróny) a prenášajú ich do mozgu. Bunkové telá gangliových neurónov tvoria gangliovú vrstvu (stratum ganglionium), a ich axóny (viac ako milión vlákien) tvoria vnútornú vrstvu nervových vlákien (stratum neurofibrarum) a potom zrakový nerv. Gangliové neuróny sú heteromorfné. Líšia sa od seba morfologickými a funkčnými vlastnosťami.

Neuroglia. V ľudskej sietnici sa nachádzajú tri rozdiely gliových buniek: Müllerove bunky (radiálne gliocyty), protoplazmatické astrocyty A mikrogliocyty. Dlhé úzke vlákna prechádzajú všetkými vrstvami sietnice. radiálne gliové bunky. Ich predĺžené jadro leží na úrovni jadier bipolárnych neurónov. Bazálne procesy buniek sa podieľajú na tvorbe vnútorných a apikálnych procesov - vonkajšej hraničnej vrstvy. Bunky regulujú iónové zloženie prostredia obklopujúceho neuróny, podieľajú sa na regeneračných procesoch, zohrávajú podpornú a trofickú úlohu.

pigmentová vrstva, epitel (stratum pigmentosum), vonkajšia vrstva sietnice - pozostáva z prizmatických polygonálnych pigmentových buniek - pigmentocyty. Základy buniek sa nachádzajú na bazálnej membráne, ktorá je súčasťou Bruchovej membrány cievovky. Celkový počet pigmentových buniek obsahujúcich hnedé melanínové granuly sa pohybuje od 4 do 6 miliónov.V strede makuly sú pigmentové bunky vyššie, na periférii sa splošťujú a rozširujú. Apikálne časti plazmalemy pigmentových buniek sa priamo dotýkajú distálnej časti vonkajších segmentov neurosenzorických buniek.

Apikálny povrch pigmentových buniek má dva typy mikroklkov: dlhé mikroklky, ktoré sa nachádzajú medzi vonkajšími segmentmi neurosenzorických buniek, a krátke mikroklky, ktoré interagujú s koncami vonkajších segmentov neurosenzorických buniek. Jeden pigmentocyt kontaktuje 30-45 vonkajších segmentov neurosenzorických buniek a okolo jedného vonkajšieho segmentu tyčinkových neurónov sa nachádza 3-7 výbežkov pigmentocytov obsahujúcich melanozómy, fagozómy a organely všeobecného významu. Zároveň sa okolo vonkajšieho segmentu kužeľového neurónu nachádza 30-40 procesov pigmentocytov, ktoré sú dlhšie a neobsahujú organely, s výnimkou melanozómov. Fagozómy sa tvoria počas procesu fagocytózy diskov vonkajších segmentov neurosenzorických buniek.

Prítomnosť pigmentu v procesoch (melanozómoch) spôsobuje absorpciu 85-90% svetla vstupujúceho do oka. Pod vplyvom svetla sa melanozómy presúvajú do apikálnych výbežkov pigmentocytov a v tme sa melanozómy vracajú do perikaryonu. K tomuto pohybu dochádza pomocou mikrofilamentov za účasti hormónu melanotropínu. Pigmentový epitel umiestnený mimo sietnice plní niekoľko dôležitých funkcií: optická ochrana a tienenie pred svetlom; transport metabolitov, solí, kyslíka atď. z cievovky do neurosenzorických buniek a späť, fagocytóza diskov vonkajších segmentov neurosenzorických buniek a dodávanie materiálu na neustálu obnovu plazmatickej membrány neurosenzorických buniek; účasť na regulácii iónového zloženia v subretinálnom priestore.

V pigmentovom epiteli je vysoké riziko vzniku tmavých a fotooxidačných deštruktívnych procesov. V bunkách pigmentového epitelu sú prítomné všetky enzymatické a neenzymatické zložky antioxidačnej ochrany: pigmentové bunky sa podieľajú na obranné reakcie inhibícia peroxidácie lipidov pomocou mikroperoxizomálnych enzýmov a funkčných skupín melanozómov. Zistila sa u nich napríklad vysoká aktivita peroxidázy, od selénu závislá aj od selénu nezávislá a vysoký obsah alfa-tokoferolu. Melanozómy v bunkách pigmentového epitelu, ktoré majú antioxidačné vlastnosti, slúžia ako špecifickí účastníci antioxidačného obranného systému. Účinne viažu prooxidačné zóny (ióny železa) a nemenej efektívne interagujú s reaktívnymi formami kyslíka.

Na vnútornom povrchu sietnice, na zadnom konci optickej osi oka, je okrúhla alebo oválna žltá škvrna s priemerom asi 2 mm. Mierne zapustený stred tohto útvaru sa nazýva fovea (fovea centralis)(obr. 12.6, a).

Fossa fovea- miesto najlepšieho vnímania zrakovej stimulácie. V tejto oblasti sa vnútorná jadrová a gangliová vrstva výrazne stenčujú a trochu zhrubnutú vonkajšiu jadrovú vrstvu predstavujú hlavne telá kužeľových neurónov.

Do vnútra z jamy (fovea centralis) existuje 1,7 mm dlhá zóna, v ktorej nie sú žiadne neurosenzorické bunky - slepá škvrna, a tvoria sa axóny gangliových neurónov optický nerv. Ten, keď opúšťa sietnicu cez kribriformnú platničku skléry, je viditeľný ako optický disk (discus nervi optici) so zvýšenými okrajmi vo forme valčeka a malou priehlbinou v strede (excavatio disci).

Optický nerv- stredná časť vizuálneho analyzátora. Prenáša informácie o vonkajšom svete zo sietnice do centrálnych častí zrakového systému. Pred sella turcica a hypofýzovým infundibulom tvoria vlákna zrakového nervu chiazmu, kde sa pretínajú vlákna vychádzajúce z nazálnej polovice sietnice a tie vychádzajúce z vidlicovej sietnice sa nepretínajú. Ďalej, ako súčasť optického traktu, sa skrížené a neskrížené nervové vlákna posielajú do laterálneho genikulárneho tela diencephalonu zodpovedajúcej hemisféry (subkortikálne vizuálne centrá) a colliculus superior stropu stredného mozgu. V bočnom genikulovanom tele, axóny tretieho

Ryža. 12.6. Fovea (a) a optický disk (b):

A: 1 - sietnica; 2 - centrálna fovea (žltá škvrna); b: 1 - sietnica; 2 - optický disk („slepý bod“); 3 - zrakový nerv; 4 - sklovité telo. Mikrofotografie

neurón končí a je v kontakte s nasledujúcim neurónom, ktorého axóny prechádzajú cez šošovkovitú časť vnútorného puzdra a vytvárajú optické žiarenie (radiatio optica), sú posielané do okcipitálneho laloku, vizuálnych centier umiestnených v oblasti kalkarínového sulku a do extrastriátnych zón.

Regenerácia sietnice. Procesy fyziologickej regenerácie tyčových a kužeľových neurónov prebiehajú počas celého života. Každý deň v každej tyčovej bunke v noci alebo v každej kužeľovej bunke počas dňa

Vytvorí sa asi 80 membránových diskov. Proces obnovy každej tyčinkovej bunky trvá 9-12 dní.

Jeden pigmentocyt fagocytuje denne asi 2-4 tisíc diskov, vytvorí sa v ňom 60-120 fagozómov, z ktorých každý obsahuje 30-40 diskov.

Pigmentocyty majú teda výnimočne vysokú fagocytárnu aktivitu, ktorá sa pri namáhaní funkcie oka zvyšuje 10-20-krát alebo viac.

Identifikované cirkadiánní rytmy Recyklácia disku: separácia a fagocytóza segmentov tyčinkových buniek sa zvyčajne vyskytuje ráno a segmentov kužeľových buniek v noci.

V mechanizmoch separácie odpadových diskov hrá významnú úlohu retinol (vitamín A), ktorý sa na svetle hromadí vo vysokých koncentráciách vo vonkajších segmentoch tyčinkových buniek a má silné membranolytické vlastnosti a stimuluje vyššie uvedený proces. Cyklické nukleotidy (cAMP) inhibujú rýchlosť deštrukcie diskov a ich fagocytózu. V tme, keď je veľa cAMP, je miera fagocytózy nízka, ale na svetle, keď je obsah cAMP znížený, sa zvyšuje.

Vaskularizácia. Vetvy očnej tepny tvoria dve skupiny vetiev: jedna tvorí retinálny cievny systém sietnice, vaskularizujúca sietnica a časť zrakového nervu; druhý tvorí ciliárny systém, dodáva krv do cievovky, ciliárneho tela, dúhovky a skléry. Lymfatické kapiláry sa nachádzajú iba v sklerálnej spojovke, v iných častiach oka sa nenachádzajú.

Doplnkový očný prístroj

Pomocný aparát oka zahŕňa očné svaly, viečka a slzný aparát.

Očné svaly. Sú reprezentované priečne pruhovanými (priečne pruhovanými) svalovými vláknami myotómového pôvodu, ktoré sú pripevnené šľachami k sklére a zabezpečujú pohyb očnej gule.

Očné viečka(palpebry). Očné viečka sa vyvíjajú z kožných záhybov, ktoré sa tvoria nad a pod očným pohárikom. Rastú smerom k sebe a sú zvarené dohromady svojim epitelovým krytom. Do 7. mesiaca vnútromaternicového vývoja adhézia zmizne. Predná plocha očných viečok je koža, zadná plocha je spojovka a pokračuje do spojovky oka (sliznice) (obr. 12.7). Vo vnútri očného viečka, bližšie k jeho zadnému povrchu, sa nachádza tarzálna doska, pozostávajúce z hustého vláknitého spojivového tkaniva. Bližšie k prednej ploche leží kruhový sval v hrúbke očných viečok. Medzi zväzkami svalových vlákien je vrstva voľného spojivového tkaniva. V tejto vrstve končí časť šľachových vlákien svalu, ktorý zdvíha horné viečko.

Ďalšia časť šľachových vlákien tohto svalu je pripevnená priamo k proximálnemu okraju tarzálnej (spojivovej) platničky. Vonkajší povrch je pokrytý tenkou kožou, ktorá pozostáva z tenkého vrstveného dlaždicového keratinizačného epitelu a voľného spojivového tkaniva, v ktorom ležia vlasové epiteliálne obaly krátkych vellusových chĺpkov, ako aj mihalnice (pozdĺž okrajov uzatváracích častí viečok).

Ryža. 12.7. Viečko (sagitálny rez): I - predné (povrch kože); II - vnútorný povrch (spojivka). 1 - vrstvený dlaždicový keratinizujúci epitel (epidermis) a spojivové tkanivo (dermis); 2 - rudimentárna chrupavková doska; 3 - tubulárne merokrinné potné žľazy; 4 - kruhový sval očného viečka; 5 - sval, ktorý zdvíha očné viečko; 6 - slzné žľazy; 7 - apokrinné potné žľazy; 8 - jednoduché tubulárno-alveolárne (meibomické) žľazy, ktoré produkujú mazové sekréty; 9 - jednoduché rozvetvené alveolárne holokrinné (ciliárne) žľazy, ktoré vylučujú mazové sekréty; 10 - mihalnica

Spojivové tkanivo kože obsahuje malé tubulárne merokrinné potné žľazy. Nájdené v blízkosti vlasových folikulov apokrinné potné žľazy. Malé jednoduché rozvetvené mihalnice ústia do lievika koreňa mihalníc mazové žľazy. Pozdĺž vnútorného povrchu očného viečka, pokrytého spojivkou, existuje 20-30 alebo viac špeciálnych typov jednoduchých rozvetvených tubulárno-alveolárne holokrinné (meibomské) žľazy(v hornom viečku je ich viac ako v dolnom), produkujúce mazové sekréty. Nad nimi a v oblasti oblúka ( fornix) malí klamú slzné žľazy. Stredná časť očného viečka po celej dĺžke pozostáva z hustého vláknitého spojivového tkaniva a zväzkov pruhovaných vlákien. svalové tkanivo orientované vertikálne (m. levator palpebrae superioris), a okolo palpebrálnej štrbiny je kruhový sval (m. orbicularis oculi). Kontrakcie týchto svalov zabezpečujú uzavretie očných viečok, ako aj mazanie prednej plochy očnej buľvy slznou tekutinou a sekréciou lipidov žliaz.

Cievy očného viečka tvoria dve siete - kožnú a spojovkovú. Lymfatické cievy tvoria tretí dodatočný, tarzálny plexus.

Spojivka- tenká, priehľadná sliznica, ktorá pokrýva zadnú časť očných viečok

a predná časť očnej gule. V oblasti rohovky sa s ňou spája spojovka. Viacvrstvový nekeratinizujúci epitel sa nachádza na báze spojivového tkaniva. Epitel obsahuje pohárikovité bunky, ktoré produkujú hlien. Pod epitelom v spojivovom tkanive spojovky v oblasti viečok je dobre ohraničený kapilárna sieť, podporujúce vstrebávanie liekov (kvapky, masti), ktoré sa aplikujú na povrch spojovky.

Slzný aparát oka. Skladá sa zo slzotvornej slznej žľazy a slzných ciest – slznej karunky, slzných kanálikov, slzného vaku a nazolakrimálneho kanála.

Slzná žľaza sa nachádza v slznej jamke očnice a pozostáva z niekoľkých skupín komplexných alveolárno-tubulárnych seróznych žliaz. Terminálne úseky zahŕňajú rozdiely sekrečných buniek (lakrymocytov) a myoepiteliálnych buniek. Mierne zásaditý sekrét slzných žliaz obsahuje asi 1,5 % chloridu sodného, ​​malé množstvo albumínu (0,5 %), lyzozým, ktorý pôsobí baktericídne a IgA. Slzná tekutina zvlhčuje a čistí rohovku oka. Nepretržite sa vylučuje do horného spojovkového fornixu a odtiaľ pohybom viečok smeruje do rohovky, mediálneho očného kútika, kde vzniká slzné jazero. Otvárajú sa tu ústia horných a dolných slzných kanálikov, z ktorých každý ústi do slzný vak, a pokračuje to ďalej nasolacrimal ductus,ústia do dolného nosového priechodu. Steny slzného vaku a nazolakrimálneho kanála sú lemované dvoj- a viacradovým epitelom.

Zmeny súvisiace s vekom. S vekom sa oslabuje funkcia všetkých očných aparátov. V dôsledku zmien vo všeobecnom metabolizme v tele často dochádza k zhutneniu medzibunkovej hmoty a zakaleniu šošovky a rohovky, čo je takmer nevratné. U starších ľudí sa v rohovke a sklére ukladajú lipidy, čo spôsobuje ich stmavnutie. Stráca sa elasticita šošovky a jej akomodačná schopnosť je obmedzená. Sklerotické procesy v cievnom systéme oka narúšajú trofizmus tkaniva, najmä sietnice, čo vedie k zmenám v štruktúre a funkcii receptorového aparátu.

12.3. OLfactory ORGÁNY

Čuch je najstarší typ zmyslového vnímania. Čuchový analyzátor predstavujú dva systémy - hlavný a vomeronazálny, z ktorých každý má tri časti: periférne (čuchové orgány), stredné, pozostávajúce z vodičov (axóny čuchových neurosenzorických epiteliálnych buniek a nervových buniek čuchových bulbov) a centrálne. , lokalizované v čuchovom centre kôry veľký mozog.

Hlavný orgán čuchu (organum ofactus), ako periférna časť zmyslového systému je reprezentovaná ohraničenou oblasťou nosovej sliznice - čuchovou oblasťou, ktorá u ľudí pokrýva hornú a čiastočne strednú mušľu nosovej dutiny, ako aj hornú časť nosa. septum. Navonok sa čuchová oblasť líši od dýchacej časti sliznice žltkastou farbou.

Periférnou časťou vomeronazálneho alebo prídavného čuchového systému je vomeronazálny (Jacobsonov) orgán. (organum vomeronasale Jacobsoni). Vyzerá to ako párové epiteliálne trubice, uzavreté na jednom konci a ústiace na druhom konci do nosnej dutiny.

U ľudí sa vomeronazálny orgán nachádza v spojivovom tkanive spodiny prednej tretiny nosnej priehradky na jej oboch stranách na hranici medzi septálnou chrupavkou a vomerom. Vomeronazálny systém zahŕňa okrem Jacobsonovho orgánu vomeronazálny nerv, terminálny nerv a jeho vlastné zastúpenie v prednom mozgu – prídavný čuchový bulbus. Tento orgán je dobre vyvinutý u plazov a cicavcov. Čuchové neurosenzorické epitelové bunky sú špecializované na vnímanie feromónov (látok vylučovaných špecializovanými žľazami).

Funkcie vomeronazálneho systému sú spojené s funkciami pohlavných orgánov (regulácia sexuálneho cyklu a sexuálneho správania) a emocionálnej sféry.

rozvoj. Zdrojom tvorby všetkých častí čuchového orgánu je oddeľujúca časť neuroektodermy, symetrické lokálne zhrubnutia ektodermy - čuchové plakety, nachádza sa v oblasti prednej časti hlavy embrya a mezenchým. Plakódový materiál je invaginovaný do základného mezenchýmu, čím sa vytvárajú čuchové vaky spojené s vonkajšie prostredie cez otvory (budúce nosné dierky). Stena čuchového vaku obsahuje čuchové kmeňové bunky, ktoré sa v 4. mesiaci vnútromaternicového vývoja divergentnou diferenciáciou vyvinú na neurosenzorické (čuchové) bunky podporujúce a bazálne epitelové bunky. Niektoré z buniek čuchového vaku idú na stavbu čuchovej (Bowmanovej) žľazy. Následne centrálne procesy neurosenzorických buniek, navzájom spojené, tvoria celkom 20-40 nervových zväzkov (čuchové dráhy - fila olfactoria), rútiaci sa cez otvory v chrupkovom úpone budúcej etmoidnej kosti k čuchovým bulbom mozgu. Tu dochádza k synaptickému kontaktu medzi zakončeniami axónov a dendritmi mitrálnych neurónov čuchových bulbov.

Vomeronazálny orgán sa tvorí vo forme párovej analáže v 6. týždni vývoja v dolnej časti nosovej priehradky. Do 7. týždňa vývoja je dokončená tvorba dutiny vomeronazálneho orgánu a vomeronazálny nerv ho spája s prídavným čuchovým bulbom. Vo vomeronazálnom orgáne plodu v 21. týždni vývoja sú podporné epitelové bunky s mihalnicami a mikroklkmi a čuchové neurosenzorické epitelové bunky s mikroklkmi. Štrukturálne znaky vomeronazálneho orgánu naznačujú jeho funkčnú aktivitu už v perinatálnom období (obr. 12.8, 12.9).

Štruktúra. Hlavný čuchový orgán - periférna časť čuchového analyzátora - pozostáva z vrstvy viacradového cylindrického epitelu s výškou 60-90 mikrónov, v ktorej sa rozlišujú čuchové orgány. neurosenzorické bunky, podporné a bazálne epitelové bunky(Obr. 12.10, A, B). Sú oddelené od podkladového spojivového tkaniva dobre definovanou bazálnou membránou. Povrch čuchovej výstelky smerujúci k nosovej dutine je pokrytý vrstvou hlienu.

Ryža. 12.8. Topografia receptorových polí a dráh čuchových analyzátorov. Sagitálny rez ľudskou hlavou na úrovni nosovej priehradky (podľa V.I. Gulimovej):

I - receptorové pole hlavného čuchového orgánu (označené bodkovanou čiarou);

II - receptorové pole vomeronazálneho orgánu. 1 - vomeronazálny orgán; 2 - vomeronazálny nerv; 3 - terminálny nerv; 4 - predná vetva koncového nervu; 5 - vlákna čuchového nervu; 6 - vnútorné nosové vetvy etmoidálneho nervu; 7 - nazopalatínový nerv; 8 - palatinové nervy; 9 - sliznica nosnej priehradky; 10 - nazopalatínový kanál; 11 - otvory cribriform dosky; 12 - choana; 13 - predný mozog; 14 - hlavná čuchová žiarovka; 15 - prídavná čuchová žiarovka; 16 - čuchový trakt

Neurosenzorické alebo receptorové čuchové epitelové bunky (epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae) sa nachádzajú medzi podpornými epitelovými bunkami a majú krátky periférny výbežok - dendrit a dlhý centrálny - axón. Ich časti obsahujúce jadro majú spravidla strednú polohu v hrúbke čuchovej výstelky.

U psov, ktoré majú dobre vyvinutý čuchový orgán, je čuchových buniek asi 225 miliónov, u ľudí je ich počet oveľa menší, ale stále dosahuje 6 miliónov (30 tisíc na 1 mm2). Existujú dva typy čuchových buniek. V niektorých bunkách sa distálne časti periférnych výbežkov končia charakteristickými zhrubnutiami - čuchovými paličkami alebo dendritickými bulbami. (clava olfactoria). Menšina čuchových epitelových buniek má čuchové mikroklky (microvilli).

Ryža. 12.9. Vývoj vomeronazálneho orgánu v ľudskom embryu (podľa V.I. Gulimovej):

A- mikrofotografia prierezu hlavy embrya v 7. týždni vývoja, farbenie Mallory: 1 - vomeronazálny orgán; 2 - dutina vomeronazálneho orgánu; 3 - nosová dutina; 4 - sliznica steny nosnej dutiny; 5 - vomeronazálny nerv; 6 - terminálny nerv; 7 - položenie nosnej priehradky; b- elektrónový mikrosnímok vomeronazálneho epitelu ľudského plodu v 21. týždni vývoja (zväčšenie 12 000): 1 - podporné bunky; 2 - neurosenzorická epiteliálna bunka; 3 - klub neurosenzorickej epiteliálnej bunky; 4 - mihalnice; 5 - mikroklky

Ryža. 12.10.Štruktúra čuchového epitelu (schéma):

A- mikroskopická štruktúra (podľa Ya. A. Vinnikova a L. K. Titovej); b- ultramikroskopická štruktúra (podľa A. A. Bronsteina s modifikáciami); V- regenerácia čuchových neurosenzorických epitelových buniek (podľa L. Ardensa): A, B, C - diferenciačná neurosenzorická bunka; G, D - kolabujúca bunka. I - čuchový epitel; II - lamina propria sliznice. 1 - neurosenzorické bunky; 2 - periférne procesy (dendrity); 3 - čuchové žiarovky dendritov; 4 - centrálne procesy (axóny); 5 - čuchové riasinky; 6 - mikroklky; 7 - podporné epiteliálne bunky; 8 - bazálne epiteliálne bunky; 9 - zle diferencované neuróny; 10 - bazálna membrána; 11 - nervové kmene - axóny neurosenzorických buniek; 12 - pachová žľaza

Čuchové kluby neurosenzorických buniek na svojom zaoblenom vrchole nesú až 10-12 pohyblivých čuchových riasiniek (pozri obr. 12.10, B, C). Cilia obsahujú pozdĺžne orientované vlákna: 9 párov periférnych a 2 centrálne, vybiehajúce z bazálnych teliesok. Čuchové riasinky sú mobilné a fungujú ako antény pre molekuly.

Ryža. 12.10. Pokračovanie

pachových látok. Periférne procesy čuchových buniek sa môžu pod vplyvom pachových látok sťahovať. Jadrá čuchových neurosenzorických buniek sú svetlé, s jedným alebo dvoma veľkými jadierkami. V blízkosti jadra je jasne viditeľné granulované endoplazmatické retikulum. Bazálna časť bunky pokračuje do tenkého, mierne vinutého axónu, ktorý prechádza medzi podpornými epiteliálnymi bunkami.

Čuchové bunky s mikroklkami majú podobnú štruktúru ako vyššie opísané neurosenzorické bunky s kyjmi. Microvilli ser-

zožne, aby sa zväčšil povrch membrány bunky, ktorá vníma pachy. Vo vrstve spojivového tkaniva tvoria centrálne procesy neurosenzorických buniek zväzky nemyelinizovaného čuchového nervu.

Podporné epitelové bunky (epiteliocytus sustentans) - gliového pôvodu tvoria epitelovú vrstvu, v ktorej sa nachádzajú neurosenzorické epitelové bunky. Na apikálnom povrchu podporných epitelových buniek sú početné mikroklky dlhé až 2 µm. Podporné epitelové bunky vykazujú známky apokrinnej sekrécie a majú vysokú rýchlosť metabolizmu. V cytoplazme sa nachádza granulované endoplazmatické retikulum. Mitochondrie sa väčšinou hromadia v apikálnej časti, kde je aj veľké množstvo granúl a vakuol. Golgiho komplex sa nachádza nad oválnym jadrom. Subnukleárna časť bunky sa zužuje, dosahuje bazálnej membrány v priestoroch medzi bazálnymi epitelovými bunkami. Cytoplazma podporných buniek obsahuje hnedo-žltý pigment.

Bazálne epitelové bunky (epiteliocytus basales) kubického tvaru sú umiestnené na bazálnej membráne a sú vybavené cytoplazmatickými výbežkami obklopujúcimi zväzky centrálnych výbežkov čuchových buniek. Ich cytoplazma je naplnená ribozómami a neobsahuje tonofibrily. Bazálne epitelové bunky patria do kambia čuchového epitelu a slúžia ako zdroj regenerácie jeho buniek.

Epitel vomeronazálneho orgánu pozostáva z receptorovej a respiračnej časti. Receptorová časť je štruktúrou podobná čuchovému epitelu hlavného čuchového orgánu. Hlavným rozdielom je, že čuchové kluby neurosenzorických epitelových buniek vomeronazálneho orgánu nesú na svojom povrchu nepohyblivé mikroklky.

stredne pokročilý, alebo vodič, časť hlavný čuchový senzorický systém začína čuchovými nemyelinizovanými nervovými vláknami, ktoré sú spojené do 20-40 vláknitých stoniek (fila olfactoria) a cez otvory etmoidnej kosti smerujú do čuchových bulbov (pozri obr. 12.10). Každé čuchové vlákno je nemyelinizované vlákno obsahujúce od 20 do 100 alebo viac axiálnych valcov axónov neurosenzorických epitelových buniek ponorených do cytoplazmy lemmocytov. Druhé neuróny čuchového analyzátora sú umiestnené v čuchových bulboch. Tieto veľké nervové bunky, nazývané mitrálne, majú synaptické kontakty s niekoľkými tisíckami axónov neurosenzorických buniek tej istej a čiastočne opačnej strany. Čuchové bulby sú postavené ako mozgová kôra a majú šesť vrstiev usporiadaných sústredne: 1 - vrstva čuchových glomerulov; 2 - vonkajšia zrnitá vrstva; 3 - molekulárna vrstva; 4 - vrstva telies mitrálnych neurónov; 5 - vnútorná zrnitá vrstva; 6 - vrstva odstredivých vlákien.

Kontakt axónov neurosenzorických epitelových buniek s dendritmi mitrálnych neurónov nastáva v glomerulárnej vrstve, kde sa zhŕňajú vzruchy receptorových buniek. To je miesto, kde receptorové bunky interagujú navzájom a s malými asociatívnymi bunkami. V čuchových glomeruloch

Realizujú sa aj odstredivé eferentné vplyvy vychádzajúce z nadložných eferentných centier (predné čuchové jadro, čuchový tuberkul, jadrá amygdaly, prepiriformný kortex). Vonkajšia zrnitá vrstva je tvorená telami chumáčových neurónov a početnými synapsiami s ďalšími dendritmi mitrálnych neurónov, axónmi interglomerulárnych buniek a dendro-dendritickými synapsiami mitrálnych neurónov. 4. vrstva obsahuje telá mitrálnych neurónov. Ich axóny prechádzajú cez 4. – 5. vrstvu cibuliek a na výstupe z nich vytvárajú čuchové kontakty spolu s axónmi trsovitých buniek. V oblasti 6. vrstvy odchádzajú rekurentné kolaterály z axónov mitrálnych neurónov, rozmiestnené v rôznych vrstvách. Vnútorná zrnitá vrstva je tvorená zhlukom neurónov, ktoré sú vo svojej funkcii inhibičné. Ich dendrity tvoria synapsie s opakujúcimi sa kolaterálmi axónov mitrálnych neurónov.

Intermediárnu, čiže vodivú časť vomeronazálneho systému predstavujú nemyelinizované vlákna vomeronazálneho nervu, ktoré sa podobne ako hlavné čuchové vlákna spájajú do nervových kmeňov, prechádzajú otvormi etmoidnej kosti a spájajú sa s prídavným čuchovým bulbom. ktorý sa nachádza v dorzomediálnej časti hlavného čuchového bulbu a má podobnú štruktúru.

Centrálne oddelenie čuchového zmyslového systému lokalizované v starodávnom kortexe - v hipokampe a v novom - hipokampálnom gyre, kam sú posielané axóny mitrálnych neurónov (čuchový trakt). Tu prebieha konečná analýza čuchových informácií (rozlúštenie pachového kódu).

Senzorické čuchový systém cez retikulárnu formáciu je spojený s autonómnym nervovým systémom, ktorý inervuje orgány tráviaceho a dýchacieho systému, čo vysvetľuje reflexné reakcie druhého na pachy.

Pachové žľazy. V podkladovej voľnej vláknitá tkanina V čuchovej oblasti sú lokalizované koncové úseky tubulárno-alveolárnych čuchových (Bowmanových) žliaz (viď obr. 12.10), vylučujúcich sekrét, ktorý obsahuje veľké množstvo bielkovín, oligonukleotidov, glykozaminoglykánov atď Proteíny viažuce zápach - nešpecifické nosiče pachových molekúl – nachádzajú sa v hliene. V koncových častiach žliaz sú na vonkajšej strane sploštené bunky - myoepiteliálne a vo vnútri - bunky vylučujúce podľa merokrinného typu. Priehľadný vodnatý sekrét žliaz spolu so sekréciou podporných epitelových buniek zvlhčuje povrch čuchovej sliznice, čo je nevyhnutná podmienka pre fungovanie neurosenzorických epitelových buniek. V tomto sekréte, ktorý obmýva čuchové mihalnice neurosenzorickej bunky, sa rozpúšťajú pachové látky, ktorých prítomnosť iba v tomto prípade vnímajú receptorové proteíny uložené v plazmoleme mihalníc. Každý zápach vyvoláva elektrickú odozvu mnohých neurosenzorických epiteliálnych buniek čuchovej výstelky, v ktorej sa vyskytuje mozaika elektrických signálov. Táto mozaika je individuálna pre každú vôňu a je to kód vône.

Vaskularizácia. Sliznica nosnej dutiny je hojne zásobená krvou a lymfatickými cievami. Mikrocirkulačné cievy

typu pripomínajú kavernózne telesá. Krvné kapiláry sínusového typu tvoria plexusy, ktoré sú schopné ukladať krv. Pod vplyvom prudkých teplotných podnetov a molekúl pachových látok môže nosová sliznica veľmi opuchnúť a pokryť sa výraznou vrstvou hlienu, čo sťažuje príjem.

Zmeny súvisiace s vekom. Najčastejšie sú spôsobené chorobami, ktoré utrpeli počas života zápalové procesy(rinitída), ktorá vedie k atrofii receptorových buniek a proliferácii respiračného epitelu.

Regenerácia. U cicavcov v postnatálnom období ontogenézy dochádza k obnove buniek čuchového receptora do 30 dní. Na konci životného cyklu podstupujú neurosenzorické epitelové bunky deštrukciu a sú fagocytované podpornými epiteliálnymi bunkami. Zle diferencované neuróny bazálnej vrstvy sú schopné mitotického delenia a chýbajú im procesy. V procese ich diferenciácie sa zväčšuje objem buniek, vzniká špecializovaný dendrit, ktorý rastie smerom k povrchu, a axón rastie smerom k bazálnej membráne, ktorá následne nadväzuje kontakt s mitrálnym neurónom čuchového bulbu. Bunky sa postupne presúvajú na povrch a nahrádzajú odumreté neurosenzorické epitelové bunky. Na dendrite sa vytvárajú špecializované štruktúry (mikrovilly a mihalnice). Pri niektorých vírusových léziách čuchových buniek nedochádza k ich obnove a čuchová oblasť je nahradená respiračným epitelom.

12.4. ORGÁN CHUŤ

Orgán chuti (organum gustus)- periférnu časť analyzátora chuti predstavujú receptorové epitelové bunky v chuťové poháriky (caliculi gustatoriae). Vnímajú chuťové (potravinové aj nepotravinové) podnety, generujú a prenášajú receptorový potenciál do aferentných nervových zakončení, v ktorých sa objavujú nervové impulzy. Informácie vstupujú do subkortikálnych a kortikálnych centier. Za účasti zmyslového systému sa zabezpečujú reakcie ako sekrécia slinných žliaz, sekrécia žalúdočnej šťavy a pod., behaviorálne reakcie na hľadanie potravy a pod.. Chuťové poháriky sa nachádzajú vo vrstvenom dlaždicovom epiteli hl. bočné steny ryhovaných, listovitých a hríbovitých papíl ľudského jazyka (obr. 12.11). U detí a niekedy aj u dospelých sa chuťové poháriky môžu nachádzať na perách, zadná stena hltan, palatinové oblúky, vonkajší a vnútorný povrch epiglottis. Počet chuťových pohárikov u ľudí dosahuje 2000.

Vývoj chuťového orgánu. Chuťové poháriky sa začínajú rozvíjať v 6. – 7. týždni ľudskej embryogenézy. Sú tvorené ako výbežky sliznice jazyka na jeho chrbtovej ploche. Zdrojom vývoja senzoroepiteliálnych buniek chuťových pohárikov je viacvrstvový

Ryža. 12.11. Chuťový pohárik:

1 - chuťová epiteliálna bunka typu I; 2 - chuťová epiteliálna bunka typu II; 3 - chuťová epiteliálna bunka III typ; 4 - chuťová epiteliálna bunka typu IV; 5 - synaptické kontakty s bunkou typu III; 6 - nervové vlákna obklopené lemocytom; 7 - bazálna membrána; 8 - čas chuti

epitel papily jazyka. Prechádza diferenciáciou pod indukčným vplyvom zakončení nervových vlákien lingválneho, glosofaryngeálneho a vagusového nervu. V dôsledku divergentnej diferenciácie slabo diferencovaných prekurzorov vznikajú rôzne typy chuťových epitelových buniek. Inervácia chuťových pohárikov sa teda objavuje súčasne s objavením sa ich základov.

Štruktúra. Každý chuťový pohárik má elipsoidný tvar s rozmermi 27-115 um na výšku a 16-70 um na šírku a zaberá celú hrúbku viacvrstvovej epiteliálnej vrstvy papily jazyka. Skladá sa zo 40-60 heteromorfných epiteliálnych buniek rôznych typov, ktoré sú tesne vedľa seba. Chuťový pohárik je oddelený od podkladového spojivového tkaniva bazálnou membránou. Vrchol púčika komunikuje s povrchom jazyka cez chuťový pór (porus gustatorius).Čas chuti vedie k malému

prehĺbenie medzi bunkami povrchového epitelu papíl - chuťový pohárik(pozri obr. 12.11).

Medzi chuťovými bunkami sa rozlišuje niekoľko morfofunkčných typov. Chuťové epitelové bunky typu I na svojom vrcholovom povrchu majú až 40 mikroklkov, ktoré sú adsorbentmi chuťových podnetov. V cytoplazme sa nachádzajú početné elektrón-denzné granuly, zrnité endoplazmatické retikulum, mitochondrie, zväzky mikrofilament a mikrotubuly cytoskeletu. To všetko dáva cytoplazme tmavý vzhľad.

Chuťové epitelové bunky typu II majú ľahkú cytoplazmu, v ktorej sa nachádzajú cisterny hladkého endoplazmatického retikula, lyzozómy a malé vakuoly. Apikálny povrch obsahuje málo mikroklkov. Vyššie uvedené bunky netvoria synaptické kontakty s nervovými vláknami a sú klasifikované ako podporné.

Chuťové epitelové bunky typu III, ktorých relatívny podiel v chuťovom poháriku je 5-7%, sú charakterizované prítomnosťou v cytoplazme vezikúl s priemerom 100-200 nm s elektrón-hustým jadrom. Na apikálnom povrchu bunky prebieha veľký proces s mikroklkami, ktoré prechádzajú chuťovým pórom. Tieto bunky tvoria synapsie s aferentnými vláknami a sú senzoroepiteliálne.

Chuťové epiteliálne bunky typu IV(bazálne) sa nachádzajú v bazálnej časti chuťového pohárika. Tieto slabo diferencované bunky sa vyznačujú malým objemom cytoplazmy okolo jadra a slabým vývojom organel. V bunkách sú odhalené mitotické figúry. Bazálne bunky, na rozdiel od senzoroepiteliálnych a podporných buniek, nikdy nedosiahnu povrch epitelovej vrstvy. Bazálne bunky sú klasifikované ako kambiálne bunky.

Periférne (perigemálne) bunky Majú kosáčikovitý tvar, obsahujú málo organel, ale majú veľa mikrotubulov a sú spojené s nervovými zakončeniami.

V chuťovej zásuvke medzi mikroklkami sa nachádza elektróndenzná látka s vysokou fosfatázovou aktivitou a významným obsahom receptorového proteínu a glykoproteínov, ktorá plní úlohu adsorbenta chuťových látok, ktoré sa dostávajú na povrch jazyka. Energia vonkajšieho vplyvu sa premieňa na receptorový potenciál. Pod jeho vplyvom sa zo senzoroepiteliálnej bunky (epiteliálna bunka typu III) uvoľňuje mediátor (serotonín alebo norepinefrín), ktorý pôsobením na nervové zakončenie senzorického neurónu spôsobuje v ňom tvorbu nervového impulzu. Nervový impulz sa prenáša ďalej do strednej časti analyzátora.

Nachádza sa v chuťových pohárikoch prednej časti jazyka citlivá na sladké receptorový proteín a na chrbte - trpko citlivý. Aromatické látky sa adsorbujú na blízku membránovú vrstvu plazmalemy mikroklkov, do ktorej sú zabudované špecifické receptorové proteíny. Tá istá chuťová bunka je schopná vnímať viacero chuťových podnetov. Počas adsorpcie ovplyvňujúcich molekúl dochádza ku konformačným zmenám v molekulách receptorových proteínov, ktoré vedú k

lokálne zmeny v permeabilite membrán senzoroepiteliálnej bunky a depolarizácia alebo hyperpolarizácia plazmalemy.

Asi 50 aferentných nervových vlákien vstupuje a rozvetvuje sa do každého chuťového pohárika, pričom vytvára synapsie s bazálnymi úsekmi senosoepiteliálnych buniek. Jedna senzoroepiteliálna bunka môže obsahovať zakončenia niekoľkých nervových vlákien a jedno vlákno káblového typu môže inervovať niekoľko chuťových pohárikov. Vo formácii chuťové vnemy Zúčastňujú sa nešpecifické aferentné zakončenia (hmat, bolesť, teplota) prítomné v sliznici ústnej dutiny a hltana, ktorých stimulácia dodáva chuťovým vnemom farbu („pálivá chuť korenia“ a pod.).

Stredná časť analyzátora chuti. Centrálne procesy ganglií tvárového, glosofaryngeálneho a vagusového nervu vstupujú do mozgového kmeňa do jadra solitárneho traktu, kde sa nachádza druhý neurón chuťového traktu. Tu môže dochádzať k prepínaniu impulzov na eferentné cesty do svalov tváre, slinné žľazy, do svalov jazyka. Väčšina axónov jadra solitárneho traktu zasahuje do talamu, kde sa nachádza 3. neurón chuťového traktu, ktorého axóny končia na 4. neuróne v mozgovej kôre spodnej časti postcentrálneho gyru. (centrálna časť analyzátora chuti). Tu sa tvoria chuťové vnemy.

Regenerácia. Senzorické a podporné epitelové bunky chuťového pohárika sa neustále obnovujú. Ich životnosť je približne 10 dní. Keď sú chuťové epitelové bunky zničené, neuroepiteliálne synapsie sa prerušia a znovu sa vytvoria na nových senzoroepiteliálnych bunkách.

12.5. ORGÁN SLUCHU A ROVNOVÁHA

Orgán sluchu a rovnováhy alebo vestibulokochleárny orgán (organum vestibulo-cochleare),- vonkajšie, stredné a vnútorné ucho, ktoré vníma zvukové, gravitačné a vibračné podnety, lineárne a uhlové zrýchlenia.

12.5.1. Vonkajšie ucho

Vonkajšie ucho (auris externa) zahŕňa ušnicu, vonkajší zvukovod a bubienok.

Ušnica (ušné) pozostáva z tenkej platničky elastickej chrupavky pokrytej kožou s niekoľkými jemnými chĺpkami a mazovými žľazami. Vo svojom zložení je málo potných žliaz.

Vonkajší zvukovod tvorené chrupavkou, ktorá je pokračovaním elastickej chrupavky škrupiny, a kostnou časťou. Povrch priechodu je pokrytý tenkou pokožkou obsahujúcou vlasy a súvisiace mazové žľazy.

PS Hlbšie mazových žliaz usporiadané rúrkové ceruminózne (mazové) žľazy (glandula ceruminosa), zvýraznenie ušný maz, ktorý má baktericídne vlastnosti. Ich vývody ústia nezávisle na povrchu zvukovodu alebo do vylučovacích vývodov mazových žliaz. Počet žliaz sa znižuje, keď sa blíži k bubienku.

Ušný bubienok (membrana tympanica) oválne, mierne konkávne, hrubé 0,1 mm. Jedna zo sluchových kostičiek stredného ucha - malleus - je pomocou rukoväte zrastená s vnútorným povrchom bubienka. Krvné cievy a nervy prechádzajú z malleus do ušného bubienka. Stredná časť bubienka pozostáva z dvoch vrstiev tvorených zväzkami kolagénových a elastických vlákien a medzi nimi ležiacimi fibroblastmi. Vlákna vonkajšej vrstvy sú usporiadané radiálne a vlákna vnútornej vrstvy sú usporiadané kruhovo. V hornej časti bubienka klesá počet kolagénových vlákien (Srapnelova membrána). Na jeho vonkajšom povrchu sa nachádza veľmi tenká vrstva(50-60 µm) vrstevnatý skvamózny epitel, na vnútornej ploche privrátenej k strednému uchu je sliznica hrubá asi 20-40 µm, pokrytá jednovrstvovým skvamóznym epitelom.

12.5.2. Stredné ucho

Stredné ucho (auris media) zahŕňa bubienková dutina, sluchové kostičky a sluchová (Eustachova) trubica.

Tympanická dutina- sploštený priestor s objemom asi 2 cm 3, vystlaný sliznicou. Epitel je jednovrstvový plochý, miestami prechádzajúci do kubického alebo valcovitého. Vetvy tvárového, glosofaryngeálneho a vagusového nervu prechádzajú cez sliznicu a kostné steny stredného ucha. Na strednej stene bubienkovej dutiny sú dva otvory alebo „okná“. Najprv - oválne okno. Obsahuje základ strmeňa, ktorý je držaný tenkým väzivom po obvode okna. Oválne okienko oddeľuje bubienkovú dutinu od scala vestibularis slimáka. Druhé okno okrúhly, sa nachádza mierne za oválom. Je pokrytá vláknitou membránou. Kruhové okno oddeľuje bubienkovú dutinu od scala tympani slimáka.

Sluchové ossicles- kladívko, inkus a strmienok ako sústava pák prenáša vibrácie bubienka vonkajšieho ucha do oválneho okienka, od ktorého začína vestibulárne schodisko vnútorného ucha.

sluchová trubica, spájajúcej bubienkovú dutinu s nosovou časťou hltana, má dobre ohraničený lúmen s priemerom 1-2 mm. V oblasti priľahlej k bubienkovej dutine je sluchová trubica obklopená kostnou stenou a bližšie k hltanu obsahuje ostrovčeky hyalínovej chrupavky. Lumen trubice je vystlaný viacradovým prizmatickým ciliovaným epitelom. Obsahuje pohárikovité žľazové bunky. Na povrchu epitelu sa otvárajú kanály slizničných žliaz. Sluchová trubica reguluje tlak vzduchu v bubienkovej dutine stredného ucha.

12.5.3. Vnútorné ucho

Vnútorné ucho (auris interna) pozostáva z kostného labyrintu a v ňom umiestneného blanitého labyrintu, v ktorom sú receptorové bunky - vláskové bunky orgánu sluchu a rovnováhy. Receptorové bunky (senzoepiteliálneho pôvodu) sú prítomné v orgáne sluchu - v špirálovom orgáne slimáka a v orgáne rovnováhy - v škvrnách utrikula a vaku (eliptické a sférické vaky) a v troch ampulárnych hrebeňoch z polkruhových kanálov.

Vývoj vnútorného ucha. V 3-týždňovom ľudskom embryu sa na úrovni kosoštvorca (pozri kapitolu 11) zistia párové zhrubnutia neuroektodermy - sluchové plakety. Materiál sluchových plakov je invaginovaný do základného mezenchýmu a objavujú sa sluchové jamky. Tie sú úplne ponorené do vnútorného prostredia a odtrhnuté od ektodermy – vznikajú sluchové vezikuly. Ich vývoj riadi mezenchým, rombencefalón a mezoderm (obr. 12.12). Sluchová vezikula sa nachádza v blízkosti prvej žiabrovej štrbiny.

Stena sluchovej vezikuly pozostáva z viacradového neuroepitelu, ktorý vylučuje endolymfu, ktorá vypĺňa lúmen vezikuly. Súčasne sa sluchová vezikula dostane do kontaktu s embryonálnym gangliom sluchového nervu, ktorý sa čoskoro rozdelí na dve časti - vestibulárny ganglion A kochleárny ganglion. V procese ďalšieho vývoja bublina mení svoj tvar a rozdeľuje sa na dve časti: prvá - vestibulárna - sa mení na eliptickú bublinu - utriculus (utriculus) s polkruhovými kanálikmi a ich ampulkami, druhá - tvorí sférickú vezikulu - vak (sacculus) a uloženie kochleárneho kanála. Kochleárny kanál postupne rastie, jeho kučery sa zväčšujú a oddeľuje sa od eliptickej vezikuly. V mieste kontaktu sluchového ganglia so sluchovým vezikulom sa jeho stena zahusťuje. Bunky sluchového vačku od 7. týždňa

Ryža. 12.12. Vývoj sluchového mechúrika v ľudskom embryu (podľa Aresa, s modifikáciami):

A- somity 9. štádia; b- somity 16. štádia; V- štádium 30 somitov. 1 - ektoderm; 2 - sluchový plak; 3 - mezoderm; 4 - hltan; 5 - sluchová jamka; 6 - mozgový močový mechúr; 7 - sluchová vezikula

orbity prostredníctvom divergentnej diferenciácie vedú k bunkovým diferenciáciám slimáka, polkruhových kanálikov, utrikula a vačku. K diferenciácii receptorových (senzoepiteliálnych) buniek dochádza iba vtedy, keď sa slabo diferencované bunky dostanú do kontaktu s procesmi neurónov sluchového ganglia.

Receptorové a podporné epiteliálne bunky orgánu sluchu a rovnováhy sa nachádzajú v embryách s dĺžkou 15-18,5 mm. Kochleárny kanál sa spolu so špirálovitým orgánom vyvíja vo forme trubice, ktorá vyčnieva do kučier kostnej kochley. Súčasne sa rozvíjajú peri-lymfatické priestory. V kochlei má embryo dlhé 43 mm perilymfatický priestor scala tympani a embryá dlhé 50 mm majú perilymfatický priestor scala vestibularis. O niečo neskôr nastávajú procesy osifikácie a tvorby kostného labyrintu slimáka a polkruhových kanálov.

Kochleárny kanál

Vnímanie zvukov sa uskutočňuje v špirálovom orgáne umiestnenom po celej dĺžke kochleárneho kanála membránového labyrintu. Kochleárny kanál je špirálovitý, slepo končiaci vak dlhý 3,5 cm, vyplnený endolymfou a zvonku obklopený perilymfou. Kochleárny kanál a okolité perilymfy vyplnené priestory bubienka a vestibulárnej šupiny sú zase uzavreté v kostnej kochlei, ktorá u ľudí tvorí 2,5 špirály okolo centrálnej kostnej tyčinky (modiolus).

Kochleárny kanál má v priereze tvar trojuholníka, ktorého strany sú tvorené vestibulárnou (vestibulárnou) membránou (Reissnerova membrána), stria vascularis a bazilárnou platničkou. Vestibulárna membrána (membrana vestibularis) tvorí superomediálnu stenu kanála. Ide o tenkú fibrilárnu doštičku spojivového tkaniva pokrytú jednovrstvovým skvamóznym epitelom obráteným k endolymfe a vrstvou plochých buniek podobných fibrocytom smerom k perilymfe (obr. 12.13).

Vonkajšia stena tvorené stria vascularis (stria vascularis), nachádza sa na špirálovom väzive (ligamentum spirale). Stria vascularis obsahuje početné okrajové bunky s veľkým počtom mitochondrií v cytoplazme. Apikálny povrch týchto buniek

Ryža. 12.13.Štruktúra membránového kanála kochley a špirálového orgánu: A- schéma; b- špirálový orgán (mikrograf). 1 - membránový kanál kochley; 2 - vestibulárne schodisko; 3 - scala tympani; 4 - špirálová kostná doska; 5 - špirálový uzol; 6 - špirálový hrebeň; 7 - dendrity nervových buniek; 8 - vestibulárna membrána; 9 - bazilárna doska; 10 - špirálové väzivo; 11 - epitel obloženie scala tympani; 12 - cievny pás; 13 - krvné cievy; 14 - krycia membrána; 15 - vonkajšie vlasové (sen-soepiteliálne) bunky; 16 - vnútorné vlasové (senzoepiteliálne) bunky; 17 - vnútorné podporné epiteliálne bunky; 18 - vonkajšie podporné epiteliálne bunky; 19 - vonkajšie a vnútorné stĺpcové epiteliálne bunky; 20 - tunel

Ryža. 12.14. Ultramikroskopická štruktúra stria vascularis (a) (podľa Yu. I. Afanasyeva):

b- mikrosnímka stria vascularis. 1 - ľahké bazálne bunky; 2 - tmavé prizmatické bunky; 3 - mitochondrie; 4 - krvné kapiláry; 5 - bazálna membrána

umyté endolymfou. Bunky transportujú sodíkové a draselné ióny a poskytujú vysokú koncentráciu draselných iónov v endolymfe. Stredné (hviezdicovité) a bazálne (ploché) bunky nemajú kontakt s endolymfou. Bazálne bunky patria do kambia stria vascularis. Nachádzajú sa tu aj neuroendokrinocyty produkujúce peptidové hormóny – sérotonín, melatonín, adrenalín a iné, ktoré sa podieľajú na regulácii objemu endolymfy. Hemokapiláry prechádzajú medzi bunkami. Predpokladá sa, že bunky stria vascularis produkujú endolymfu, ktorá sa významne podieľa na trofizme špirálovitého orgánu (obr. 12.14).

Dolná (bazilárna) platňa (lamina basilaris), na ktorom sa špirálový orgán nachádza, je postavená najzložitejšie. Z vnútornej strany je pripevnená k špirálovej kostnej platničke v mieste, kde je jej periost - špirálový okraj (končatina) rozdelený na dve časti: horný - vestibulárny pysk a dolný - bubienkový pysk. Ten prechádza do bazilárnej platničky, ktorá je na opačnej strane pripevnená k špirálovému väzu.

Bazilárna platnička je doska spojivového tkaniva, ktorá sa tiahne špirálovito pozdĺž celého kochleárneho kanála. Na strane smerujúcej k špirálovému orgánu je pokrytá bazálnou membránou epitelu tohto orgánu. Bazilárna platnička je založená na tenkých kolagénových vláknach, ktoré sa rozprestierajú vo forme súvislého radiálneho zväzku od špirálovej kostnej platničky po špirálové väzivo a vyčnievajú do dutiny kostného kanála slimáka. Je charakteristické, že dĺžka vlákien nie je rovnaká po celej dĺžke kochleárneho kanála. Dlhšie (asi 505 µm) vlákna sú umiestnené v hornej časti slimáka, krátke (asi 105 µm) sú v jeho spodnej časti. Vlákna sú umiestnené v homogénnej základnej látke. Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl s priemerom asi 30 nm, ktoré sa navzájom anastomizujú pomocou ešte tenších zväzkov. Na strane scala tympani je bazilárna platnička pokrytá vrstvou plochých buniek podobných fibrocytom mezenchymálnej povahy.

Povrch špirálového okraja je pokrytý skvamóznym epitelom. Jeho bunky majú schopnosť vylučovať. Výstelka špirálovej drážky (sulcus spiralis) je reprezentovaný niekoľkými radmi veľkých plochých polygonálnych buniek, ktoré sa priamo transformujú na podporné epitelové bunky susediace s vnútornými vláskovými bunkami špirálového orgánu.

Krycia membrána (membrana tectoria) má spojenie s epitelom vestibulárnej pery. Je to stuhovitá platnička rôsolovitej konzistencie, ktorá sa tiahne vo forme špirály po celej dĺžke špirálového orgánu, nachádzajúceho sa nad vrcholmi jeho senzoroepiteliálnych vláskových buniek. Táto platnička pozostáva z tenkých radiálne smerovaných kolagénových vlákien. Medzi vláknami je priehľadná lepiaca látka obsahujúca glykozaminoglykány.

špirálový orgán

Špirála alebo Cortiho orgán sa nachádza na bazilárnej membráne membránového labyrintu kochley. Táto tvorba epitelu sleduje priebeh kochley. Jeho oblasť sa rozširuje od bazálnej kučery slimáka k apikálnej. Skladá sa z dvoch skupín buniek – vláskových buniek (senzoepiteliálne, kochleocyty) a podporných buniek. Každá z týchto skupín buniek je rozdelená na vnútornú a vonkajšiu (pozri obr. 12.13). Tieto dve skupiny oddeľuje tunel.

Vnútorné vlasové bunky (cochleocyti internae) majú džbánkový tvar (obr. 12.15) s rozšírenou bazálnou a zakrivenou apikálnou časťou, ležia v jednom rade na podperách vnútorné falangeálne epitelové bunky (epiteliocyti phalangeae internae). Ich celkový počet u ľudí dosahuje 3500. Na apikálnej ploche je retikulárna platnička, na ktorej je od 30 do 60 krátkych mikroklkov - stereocílií (ich dĺžka v bazálnom stočení slimáka je približne 2 μm a v apikálnom stočení je to je 2-2,5 krát dlhšia). V bazálnej a apikálnej časti buniek sa nachádzajú zhluky mitochondrií, prvky hladkého a granulárneho endoplazmatického retikula, aktínové a myozínové myofilamenty. Vonkajšie

Ryža. 12.15. Ultraštrukturálna organizácia vnútorných (a) a vonkajších (b) vlasových buniek (diagram). 1 - vlasy; 2 - kutikula; 3 - mitochondrie; 4 - jadrá; 5 - synaptické vezikuly v cytoplazme senzoroepiteliálnych buniek; 6 - ľahké nervové zakončenia; 7 - tmavé nervové zakončenia

Povrch bazálnej polovice bunky je pokrytý sieťou prevažne aferentných nervových zakončení.

Vonkajšie vlasové bunky (coch-leocyti externae) majú valcovitý tvar, ležia v 3-5 radoch v nosných priehlbinách vonkajšie falangeálne epitelové bunky (epiteliocyti phalangeae externae). Celkový počet vonkajších epitelových buniek u človeka môže dosiahnuť 12 000 – 20 000. Tie majú rovnako ako vnútorné vláskové bunky na svojom vrcholovom povrchu kutikulárnu platničku so stereocíliami, ktoré tvoria štetec niekoľkých radov v tvare písmena V (obr. 12.16). Stereocilia číslo 100-300 sa svojimi vrcholmi dotýka vnútorného povrchu krycej membrány. Obsahujú početné husto usporiadané vlákna, ktoré obsahujú kontraktilné proteíny (aktín a myozín), vďaka čomu po naklonení opäť zaujmú pôvodnú vertikálnu polohu.

polohu kliešťa.

Cytoplazma buniek obsahuje agranulárne endoplazmatické retikulum, cytoskeletálne prvky, je bohatá na oxidačné enzýmy a má veľkú zásobu glykogénu. To všetko umožňuje bunke kontrahovať. Bunky sú inervované prevažne eferentnými vláknami.

Vonkajšie vláskové bunky sú oveľa citlivejšie na zvuky vyššej intenzity ako tie vnútorné. Vysoké zvuky dráždia iba vláskové bunky nachádzajúce sa v spodných závitoch slimáka a nízke zvuky dráždia vláskové bunky v hornej časti slimáka.

Počas zvukovej expozície ušného bubienka sa jeho vibrácie prenášajú na malleus, incus a stapes a potom cez oválne okienko do perilymfy, bazilárnej platničky a krycej membrány. V reakcii na zvuk dochádza k vibráciám, ktoré sú vnímané vláskovými bunkami, pretože dochádza k radiálnemu posunu krycej membrány, do ktorej sú ponorené hroty stereocílie. Vychýlenie stereocílie vláskových buniek mení permeabilitu mechanosenzitívnych iónových kanálov a dochádza k depolarizácii plazmalemy. Neurotransmiter (glutamát) sa uvoľňuje zo synaptických vezikúl a pôsobí na receptory aferentných zakončení neurónov sluchových ganglií. Aferentný

informácie pozdĺž sluchového nervu sa prenášajú do centrálnych častí sluchového analyzátora.

Podpora epiteliálnych buniekŠpirálový orgán má na rozdiel od vlasového orgánu svoje základy umiestnené priamo na bazálnej membráne. Tonofibrily sa nachádzajú v ich cytoplazme. Vnútorné falangeálne epitelové bunky, ktoré ležia pod vnútornými vlasovými bunkami, sú spojené tesnými spojmi a medzerovými spojmi. Apikálny povrch je tenký procesy podobné prstom(falanga). Tieto procesy oddeľujú hroty vlasových buniek od seba.

Vonkajšie falangeálne bunky sú tiež umiestnené na bazilárnej membráne. Ležia v 3-4 radoch v tesnej blízkosti vonkajších stĺpcových epitelových buniek. Tieto bunky majú prizmatický tvar. V ich bazálnej časti sa nachádza jadro obklopené zväzkami tonofibríl. IN horná tretina, v mieste kontaktu s vonkajšími vláskovými bunkami, vo vonkajších falangových epiteliálnych bunkách je miskovitá priehlbina, do ktorej vstupuje spodina vonkajších vláskových buniek. Len jeden úzky výbežok vonkajších podporných epiteliálnych buniek dosahuje svojim tenkým vrcholom - falanga - k hornému povrchu špirálového orgánu.

Špirálový orgán obsahuje aj tzv vnútorné a vonkajšie stĺpcové epitelové bunky (epiteliocyti columnaris internae et externae). V mieste ich dotyku sa k sebe zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú pravidelný trojuholníkový kanál - tunel vyplnený endolymfou. Tunel sa tiahne špirálovito pozdĺž celého špirálového orgánu. Základy stĺpcových epitelových buniek sú priľahlé k sebe a sú umiestnené na bazálnej membráne. Nervové vlákna prechádzajú tunelom.

Vestibulárna časť membránového labyrintu(labyrinthus vestibularis)- umiestnenie receptorov orgánu rovnováhy. Skladá sa z dvoch bublín – elipsovitých, príp utriculus (utriculus), a guľové alebo okrúhle, vak (sacculus), komunikujúce cez úzky kanál a spojené s tromi polkruhovými kanálikmi lokalizovanými v kosti

Ryža. 12.16. Vonkajší povrch buniek špirálových orgánov. Rastrovací elektrónový mikrosnímok, zväčšenie 2500 (príprava K. Koychev): 1 - vonkajšie vláskové bunky; 2 - vnútorné vlasové bunky; 3 - hranice nosných epiteliálnych buniek

kanály umiestnené v troch vzájomne kolmých smeroch. Tieto kanály majú rozšírenia na križovatke s maternicou - ampulky. V stene membránového labyrintu v oblasti utrikula a vaku a ampuliek sú oblasti obsahujúce citlivé bunky - vestibulocytov. Tieto oblasti sa nazývajú škvrny, príp makuly, v tomto poradí: macula utriculi sa nachádza v horizontálnej rovine, a okrúhle miesto vačku (macula sacculi)- vo vertikálnej rovine. V ampulkách sa tieto oblasti nazývajú hrebene alebo cristae. (crista ampullaris). Stenu vestibulárnej časti membranózneho labyrintu tvorí jednovrstvový dlaždicový epitel, s výnimkou kristov polkruhových kanálikov a makúl, kde prechádza do kubického a hranolového.

Vakové škvrny (makula). Tieto škvrny sú lemované epitelom, ktorý sa nachádza na bazálnej membráne a pozostáva zo senzorických a podporných buniek (obr. 12.17). Povrch epitelu je pokrytý špeciálnym želatínovým otolitická membrána (membrana statoconiorum), ktorý obsahuje kryštály pozostávajúce z uhličitanu vápenatého - otolity, alebo statokónia. Makula maternice je miestom vnímania lineárnych zrýchlení a gravitácie (gravitačný receptor spojený so zmenami svalového tonusu, ktoré určujú polohu tela). Makula vaku, ktorá je tiež receptorom gravitácie, súčasne vníma vibrácie.

Vestibulárne vlasové bunky (cellulae sensoriae pilosae) ich vrcholy posiate vlasmi sú priamo obrátené do dutiny labyrintu. Podľa ich štruktúry sú vláskové bunky rozdelené do dvoch typov (pozri obr. 12.17, b). Vestibulocyty v tvare hrušiek sa vyznačujú zaoblenou širokou základňou, ku ktorej prilieha nervové zakončenie a okolo nej tvorí puzdro v tvare pohára. Stĺpcové vestibulocyty tvoria bodové kontakty s aferentnými a eferentnými nervovými vláknami. Na vonkajšom povrchu týchto buniek je kutikula, z ktorej vybieha 60-80 nepohyblivých chĺpkov - stereocília asi 40 mikrónov dlhé a jedno mobilné cilium - kinocilium, majúci štruktúru kontraktilného cilia.

Vak makuly obsahuje asi 18 000 receptorových buniek a utrikul makuly asi 33 000. Kinocílium je vždy umiestnené polárne voči zväzku stereocílií. Keď sú stereocílie posunuté smerom ku kinocíliu, bunka je excitovaná a ak je pohyb smerovaný opačným smerom, bunka je inhibovaná. V makulárnom epiteli sa rôzne polarizované bunky zhromažďujú v štyroch skupinách, vďaka čomu sú počas kĺzania otolitovej membrány stimulované iba určité bunky.

Ryža. 12.17. Makula:

A- štruktúra na svetelno-optickej úrovni (schéma podľa Kolmera):

1 - podporné epiteliálne bunky; 2 - vlasové (senzoepiteliálne) bunky; 3 - vlasy; 4 - nervové zakončenia; 5 - myelinizované nervové vlákna; 6 - želatínová otolitová membrána; 7 - otolity; b- štruktúra na ultramikroskopickej úrovni (diagram): 1 - kinocilium; 2 - stereocilium; 3 - kutikula; 4 - podporná epiteliálna bunka; 5 - miskovité nervové zakončenie; 6 - eferentné nervové zakončenie; 7 - aferentné nervové zakončenie; 8 - myelínové nervové vlákno (dendrit); V- mikrofotografia (pre symboly pozri "A")

skupina buniek, ktorá reguluje tón určitých svalov tela; iná skupina buniek je v tomto čase inhibovaná. Impulz prijatý cez aferentné synapsie sa prenáša cez vestibulárny nerv do zodpovedajúcich častí vestibulárneho analyzátora.

Podporné epitelové bunky (epiteliocyti sustentans), umiestnené medzi chĺpkami, vyznačujú sa tmavými oválnymi jadrami. Majú veľké množstvo mitochondrií. Na ich vrcholoch sa nachádza veľa mikroklkov.

Ampulárne hrebene (cristae). Sú umiestnené vo forme priečnych záhybov v každom ampulárnom predĺžení polkruhového kanála. Ampulárny hrebeň je lemovaný vestibulárnym vlasom a podpornými epiteliálnymi bunkami. Apikálna časť týchto buniek je obklopená želatínovým priehľadným kupola (cupula gelatinosa), ktorá má tvar zvona, bez dutiny. Jeho dĺžka dosahuje 1 mm. Jemná štruktúra vláskových buniek a ich inervácia sú podobné ako u vláskových buniek makuly maternice a vaku (obr. 12.18). Funkčne je želatínová kupola receptorom pre uhlové zrýchlenie. Keď pohnete hlavou alebo zrýchlite rotáciu celého tela, kupola ľahko zmení svoju polohu. Odchýlka kupoly pod vplyvom pohybu endolymfy v polkruhových kanálikoch stimuluje vláskové bunky. Ich excitácia spôsobuje reflexnú odpoveď tej časti kostrového svalstva, ktorá koriguje polohu tela a pohyb očných svalov.

Inervácia. Na vlasových epiteliálnych bunkách špirálových a vestibulárnych orgánov sú aferentné nervové zakončenia bipolárnych neurónov, ktorých telá sú umiestnené na dne špirálovej kostnej platne a tvoria špirálové ganglion. Hlavná časť neurónov (prvý typ) patrí k veľkým bipolárnym bunkám, ktoré obsahujú veľké jadro s jadierkom a jemne rozptýleným chromatínom. Cytoplazma obsahuje početné ribozómy a vzácne neurofilamenty. Druhý typ neurónov zahŕňa malé pseudounipolárne neuróny, vyznačujúce sa acentrickým umiestnením jadra s hustým chromatínom, malým počtom ribozómov a vysokou koncentráciou neurofilamentov v cytoplazme a slabou myelinizáciou nervových vlákien.

Neuróny prvého typu prijímajú aferentné informácie výlučne z vnútorných vláskových buniek a neuróny druhého typu prijímajú aferentné informácie výlučne z vonkajších vláskových buniek. Inervácia vnútorných a vonkajších vlasových buniek Cortiho orgánu sa uskutočňuje dvoma typmi vlákien. Vnútorné vláskové bunky sú zásobované prevažne aferentnými vláknami, ktoré tvoria asi 95 % všetkých vlákien sluchového nervu a vonkajšie vláskové bunky dostávajú prevažne eferentnú inerváciu (tvoria 80 % všetkých eferentných vlákien slimáka).

Eferentné vlákna pochádzajú zo skrížených a neskrížených olivovo-kochleárnych zväzkov. Počet vlákien prechádzajúcich tunelom by mohol byť okolo 8000.

Na bazálnej ploche jednej vnútornej vláskovej bunky sa nachádza až 20 synapsií tvorených aferentnými vláknami sluchového nervu.

Ryža. 12.18.Štruktúra ampulárneho hrebenatka (schéma podľa Kolmera, s úpravami): I - hrebenatka; II - želatínová kupola. 1 - podporné epiteliálne bunky; 2 - vlasové (senzoepiteliálne) bunky; 3 - vlasy; 4 - nervové zakončenia; 5 - myelinizované nervové vlákna; 6 - želatínová hmota hraničnej kupoly; 7 - epitel lemujúci stenu membránového kanála

Na každej vnútornej vláskovej bunke nie je viac ako jeden eferentný terminál, obsahujú okrúhle priehľadné vezikuly s priemerom do 35 nm. Pod vnútornými vláskovými bunkami sú viditeľné početné axodendritické synapsie tvorené eferentnými vláknami na aferentných vláknach, ktoré obsahujú nielen svetlo, ale aj väčšie granulárne vezikuly s priemerom 100 nm a viac

(obr. 12.19).

Na bazálnej ploche vonkajších vláskových buniek je aferentných synapsií málo (vetvy jedného vlákna inervujú až 10 buniek). Na týchto synapsiách je viditeľných niekoľko okrúhlych svetelných vezikúl s priemerom 35 nm a menších (6-13 nm). Eferentné synapsie sú početnejšie – až 13 na bunku. Eferentné terminály obsahujú okrúhle svetelné vezikuly s priemerom asi 35 nm a granulárne s priemerom 100-300 nm. Navyše na bočných plochách

Ryža. 12.19. Inervácia a mediátorové zásobenie špirálového orgánu (schéma): 1 - vnútorná vlasová (senzoepiteliálna) bunka; 2 - vonkajšie vlasové (senzoepiteliálne) bunky; 3 - receptory na vlasových bunkách; 4 - eferentné zakončenie na dendrite receptorového neurónu; 5 - eferentné zakončenia na vonkajších vlasových bunkách; 6 - bipolárne neuróny špirálového ganglia; 7 - krycia membrána

vonkajšie senzoroepiteliálne bunky majú zakončenia vo forme tenkých vetiev so synaptickými vezikulami s priemerom do 35 nm. Pod vonkajšími vláskovými bunkami sú kontakty eferentných vlákien na aferentné vlákna.

Sprostredkovatelia synapsie. Inhibičné mediátory. Acetylcholín je hlavným prenášačom v eferentných termináloch na vonkajších a vnútorných vláskových bunkách. Jeho úlohou je potláčať reakcie vlákien sluchového nervu na akustickú stimuláciu. Opioidy (enkefalíny) sa nachádzajú v eferentných zakončeniach pod vnútornými a vonkajšími vláskovými bunkami vo forme veľkých (viac ako 100 nm) granulovaných vezikúl. Ich úlohou je modulácia aktivity iných mediátorov: acetylcholínu, norepinefrínu, kyselina gama-aminomaslová(GABA) – priamou interakciou s receptormi alebo zmenou priepustnosti membrány pre ióny a mediátory.

Vzrušujúce mediátory (aminokyseliny). Glutamát sa nachádza na báze vnútorných vláskových buniek a vo veľkých neurónoch špirálového ganglia. Aspartát sa nachádza okolo vonkajších vlasových buniek v aferentných zakončeniach obsahujúcich GABA a v malých neurónoch špirálových ganglií. Ich úlohou je regulovať aktivitu K+ a Na+ kanálov.

Neuróny kortikálneho centra sluchového senzorického systému sú umiestnené v hornej časti temporálny gyrus, kde dochádza k integrácii zvukových kvalít (intenzita, zafarbenie, rytmus, tón) na bunkách 3. a 4. kortikálnej platničky. Kortikálne centrum sluchového senzorického systému má početné asociatívne spojenia s kortikálnymi centrami iných senzorických systémov, ako aj s motorickou oblasťou kôry.

Vaskularizácia. Tepna membranózneho labyrintu vychádza z horného cerebrálna tepna. Delí sa na dve vetvy: vestibulárnu a všeobecnú kochleárnu. Vestibulárna artéria dodáva krv do dolných a bočných častí utrikula a vaku, ako aj do horných bočných častí polkruhových kanálikov, ktoré tvoria kapilárne plexy v oblasti sluchovej makuly. Kochleárna artéria dodáva krv do špirálového ganglia a cez periosteum scala vestibularis a špirálovú kostnú platničku dosahuje vnútorné časti bazálna membrána špirálového orgánu. Venózny systém Labyrint pozostáva z troch na sebe nezávislých venóznych plexusov, ktoré sa nachádzajú v slimáku, vestibule a polkruhových kanáloch. V labyrinte sa nenašli žiadne lymfatické cievy. Špirálový orgán nemá žiadne cievy.

Zmeny súvisiace s vekom. Ako človek starne, môže sa vyskytnúť porucha sluchu. V tomto prípade sa zvukovodné a zvukové systémy menia samostatne alebo spoločne. Je to spôsobené tým, že v oblasti oválneho okna kostného labyrintu sa objavujú ohniská osifikácie, ktoré sa šíria do podkožnej platničky palice. Stapes stráca svoju pohyblivosť v oválnom okienku, čo prudko znižuje prah sluchu. S vekom sú častejšie postihnuté neuróny senzorického aparátu, ktoré odumierajú a nie sú obnovené.

Kontrolné otázky

1. Zásady klasifikácie zmyslových orgánov.

2. Vývoj, stavba orgánu zraku, základy fyziológie zraku.

3. Orgán sluchu a rovnováhy: vývoj, štruktúra, funkcie.

4. Orgány chuti a vône. Vlastnosti vývoja a štruktúry ich receptorových buniek.

Histológia, embryológia, cytológia: učebnica / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, atď - 6. vydanie, prepracované. a dodatočné - 2012. - 800 s. : chorý.