Uvoľnené spojenie. Voľné vláknité spojivové tkanivo

Voľné neformované vláknité spojivové tkanivo (LOFCT)

Voľné, neformované vláknité spojivové tkanivo - „vlákno“, obklopuje a sprevádza krvné a lymfatické cievy, nachádza sa pod bazálnou membránou akéhokoľvek epitelu, vytvára vrstvy a priečky vo vnútri všetkých parenchymálnych orgánov, tvorí vrstvy v membránach dutých orgánov.

Voľné, neformované vláknité spojivové tkanivo pozostáva z buniek a medzibunkovej hmoty a pomer týchto dvoch zložiek je približne rovnaký.

Medzibunková látka pozostáva zo základnej látky (homogénna amorfná hmota - koloidný systém- gél) a vlákna (kolagénové, elastické, retikulárne), umiestnené náhodne a v značnej vzdialenosti od seba, t.j. voľné, čo sa odráža v názve látky.

Bunky tohto tkaniva sa vyznačujú veľkou diverzitou - fibroblastické diferencované bunky (kmeňové a polokmeňové bunky, nešpecializované fibroblasty, diferencované fibroblasty, fibrocyty, myofibroblasty, fibroklasty), makrofágy, žírne bunky, plazmocyty, adventiciálne bunky, pericyty, lipocyty, melanocyty , všetky leukocyty, retikulárna bunka.

Kmeňové a polokmeňové bunky, nešpecializované fibroblasty, diferencované fibroblasty, fibrocyty sú rovnaké bunky v rôznom „veku“.

Kmeňové a polokmeňové bunky sú malé rezervné bunky, ktoré sa zriedka delia.

Slabo špecializovaný fibroblast je malá, slabo rozvetvená bunka s bazofilnou cytoplazmou (kvôli veľkému počtu voľných ribozómov), organely sú slabo exprimované; aktívne sa delí mitózou, nezúčastňuje sa významne na syntéze medzibunkovej látky; následkom ďalšej diferenciácie sa mení na diferencované fibroblasty.

Diferencované fibroblasty sú funkčne najaktívnejšie bunky túto sériu: syntetizovať vláknité bielkoviny (elastín, kolagén) a organické zložky hlavnej látky (glykozaminoglykány, proteoglykány).

Fibrocyt je zrelá a starnúca bunka tejto série; vretenovité, slabo rozvetvené bunky s mierne bazofilnou cytoplazmou.

Fibroblastické bunky sú najpočetnejšie (až 75 % všetkých buniek tkaniva) a produkujú väčšinu medzibunkovej látky. Antagonistom je fibroklast – bunka s vysokým obsahom lyzozómov so sadou hydrolytických enzýmov, ktorá zabezpečuje deštrukciu medzibunkovej látky.

Myofibroblast je bunka obsahujúca v cytoplazme kontraktilné aktomyozínové proteíny, a preto je schopná kontrakcie. Podieľajú sa na hojení rán, pričom pri kontrakcii približujú okraje rany k sebe.

Nasledujúce bunky sú voľné, neformované vláknité spojivové tkanivo podľa množstva - tkanivové makrofágy (synonymum: histiocyty), tvoria 15-20% buniek. Veľké bunky s polymorfným jadrom sú schopné aktívneho pohybu. Z organel sú dobre definované lyzozómy a mitochondrie. Funkcie: ochranné - fagocytózou a trávením cudzích častíc, mikroorganizmov, produktov rozpadu tkanív; účasť na bunkovej spolupráci pri humorálnej imunite; produkciu antimikrobiálneho proteínového lyzozýmu a antivírusového proteínového interferónu, čo je faktor, ktorý stimuluje migráciu granulocytov.

Žírna bunka (synonymá: tkanivový bazofil, žírna bunka, žírna bunka) – tvorí 10 % všetkých buniek voľného, ​​neformovaného vláknitého spojivového tkaniva. Zvyčajne sa nachádza v okolí cievy. Okrúhla oválna, niekedy rozvetvená bunka s priemerom do 20 mikrónov, v cytoplazme je veľa bazofilných granúl. Granule obsahujú heparín a histamín. Funkcie: uvoľňovanie histamínu, podieľajú sa na regulácii priepustnosti medzibunkovej látky pvst a steny ciev, heparín - na reguláciu zrážanlivosti krvi. Vo všeobecnosti žírne bunky regulujú lokálnu homeostázu.

Plazmocyty sa tvoria z B lymfocytov. V morfológii sú podobné lymfocytom, aj keď majú svoje vlastné charakteristiky. Jadro je okrúhle; heterochromatín sa nachádza vo forme pyramíd s ostrým vrcholom smerujúcim k stredu, navzájom ohraničený radiálnymi pruhmi euchromatínu - preto sa jadro plazmocytu odtrhne od „kolesa s lúčmi“. Priemer bunky je 7-10 mikrónov. Funkcia: sú efektorovými bunkami humorálnej imunity – produkujú špecifické protilátky.

Leukocyty sú vždy prítomné vo voľnom, neformovanom vláknitom spojivovom tkanive.

Lipocyty (synonymá: adipocyt, tuková bunka). Existujú biele a hnedé tukové bunky:

1. Biele lipocyty sú okrúhle bunky s úzkym pásikom cytoplazmy okolo jednej veľkej kvapky tuku v strede. V cytoplazme je málo organel. Malé jadro je umiestnené excentricky. Funkcia: biele lipocyty ukladajú tuk ako rezervu (vysokokalorický energetický materiál a voda).

2. Hnedé lipocyty sú okrúhle bunky s centrálnym umiestnením jadra. Tukové inklúzie v cytoplazme sú detegované vo forme početných malých kvapôčok. V cytoplazme je veľa mitochondrií s vysoká aktivita oxidačný enzým obsahujúci železo (dáva hnedú farbu) cytochróm oxidáza. Funkcia: hnedé lipocyty nehromadia tuk, ale naopak ho „spaľujú“ v mitochondriách a uvoľnené teplo sa v tomto prípade využíva na zohrievanie krvi v kapilárach, t.j. účasť na termoregulácii.

Adventiciálne bunky sú slabo diferencované bunky voľného, ​​neformovaného vláknitého spojivového tkaniva, ktoré sa nachádza vedľa krvných ciev. Sú to rezervné bunky a môžu sa diferencovať na iné bunky, najmä fibroblasty.

Pericyty - nachádzajú sa v hrúbke bazálnej membrány kapilár; podieľajú sa na regulácii lumen hemokapilár, čím regulujú prekrvenie okolitých tkanív.

Melanocyty sú procesné bunky s inklúziami melanínového pigmentu v cytoplazme. Pôvod: z buniek migrujúcich z neurálnej lišty. Funkcia: UV ochrana.

Medzibunková látka voľného, ​​neformovaného vláknitého spojivového tkaniva pozostáva z mletej látky a vlákien.

1. Hlavnou látkou je homogénna, amorfná, gélovitá, bezštruktúrna hmota polysacharidových makromolekúl spojených s tkanivovým mokom. Organická časť hlavnej látky sa syntetizuje vo fibroblastoch a fibrocytoch.

2. Druhou zložkou medzibunkovej hmoty sú vlákna. Existujú kolagénové, elastické a retikulárne vlákna.

1) Kolagénové vlákna pod svetelný mikroskop- hrubšie (priemer od 3 do 130 mikrónov), ktoré majú stočený (vlnitý) priebeh. Pozostávajú z kolagénového proteínu, syntetizovaného vo fibroblastoch a fibrocytoch. Kolagénové vlákna majú pod polarizačným mikroskopom pozdĺžne a priečne pruhy. Kolagénové vlákna sa nenaťahujú a sú veľmi ťahavé (6 kg/mm2). Funkcia - poskytuje mechanickú pevnosť uvoľnenému, neformovanému vláknitému spojivovému tkanivu.

2) Retikulárne vlákna – považujú sa za typ (nezrelých) kolagénových vlákien, t.j. podobný v chemické zloženie a v ultraštruktúre, ale na rozdiel od kolagénových vlákien majú menší priemer a keď sú vysoko rozvetvené, tvoria slučkovú sieť (odtiaľ názov: „retikulárna“ - v preklade sieť alebo slučka). Jednotlivé zložky sa syntetizujú vo fibroblastoch a fibrocytoch. Vo voľnom, neformovanom vláknitom spojivovom tkanive sa nachádzajú v malom množstve okolo krvných ciev.

3) Elastické vlákna - tenké (d=1-3 mikróny), menej pevné (4-6 kg/cm2), ale veľmi elastické vlákna z proteínu elastínu (syntetizovaného vo fibroblastoch). Tieto vlákna nemajú ryhy, majú priamy priebeh a často sa vetvia. Funkcia: dodáva elasticitu a rozťažnosť.

PBST sa dobre regeneruje a podieľa sa na obnove integrity akéhokoľvek poškodeného orgánu. Pri výraznom poškodení je orgánový defekt často vyplnený jazvou spojivového tkaniva.

Funkcie RVST:

1. Trofická funkcia: PBCT sa nachádza okolo ciev, reguluje metabolizmus medzi krvou a tkanivami orgánu.

2. Ochranná funkcia je spôsobená prítomnosťou makrofágov, plazmatických buniek a leukocytov v PBST. Antigény, ktoré prenikajú cez I - epitelovú bariéru tela, sa stretávajú s II bariérou - bunkami nešpecifickej (makrofágy, neutrofilné granulocyty) a imunologickej obrany (lymfocyty, makrofágy, eozinofily).

3. Podpora-mechanická funkcia.

4. Plastická funkcia – podieľa sa na regenerácii orgánov po poškodení.

Husté vláknité spojivové tkanivo (DFCT)

Spoločným znakom pre PVST je prevaha medzibunkovej substancie nad bunkovou zložkou a v medzibunkovej substancii prevládajú vlákna nad hlavnou amorfnou substanciou a sú umiestnené veľmi blízko seba (husto) - všetky tieto štrukturálne znaky sa odrážajú v tzv. stlačená forma v názve tohto tkaniva. Bunky PVST sú zastúpené prevažne fibroblastmi a fibrocytmi, v malom počte (hlavne vo vrstvách PVST) sa nachádzajú makrofágy, žírne bunky, plazmocyty, slabo diferencované bunky atď.

Medzibunkovú hmotu tvoria husto umiestnené kolagénové vlákna, mletej hmoty je málo. Na základe umiestnenia vlákien sa PVST delí na formované PVST (vlákna sú usporiadané usporiadane - paralelne k sebe) a neformované PVST (vlákna sú usporiadané náhodne). Vytvorená PVST zahŕňa šľachy, väzy, aponeurózy, fascie a neformovaná PVST zahŕňa retikulárnu vrstvu dermis, kapsuly parenchýmových orgánov. Pri PVST sa medzi kolagénovými vláknami nachádzajú vrstvy PVST s krvnými cievami a nervovými vláknami.

PVST sa dobre regeneruje vďaka mitóze málo špecializovaných fibroblastov a ich produkcii medzibunkovej látky (kolagénových vlákien) po diferenciácii na zrelé fibroblasty. Funkciou PVST je poskytnúť mechanickú pevnosť.

Voľné vláknité neformované spojivové tkanivo je najbežnejšie, nachádza sa vedľa epitelových tkanív, vo väčšom alebo menšom množstve sprevádza krvné a lymfatické cievy; je súčasťou kože a slizníc orgánov. Vo všetkých tkanivách a orgánoch sa ako vrstvy membrán, ktoré obsahujú množstvo krvných ciev, nachádza voľné vláknité tkanivo (obr. 30).

Medzibunkovú látku predstavujú dve zložky: hlavná (amorfná) látka - bezštruktúrna matrica s želatínovou konzistenciou; vlákna - kolagénové a elastické, umiestnené pomerne voľne a náhodne, preto sa tkanivo nazýva neformované. Voľné vláknité neformované spojivové tkanivo vďaka prítomnosti medzibunkovej látky plní podporno-trofickú funkciu, bunky sa podieľajú na imunitné reakcie a obnovovacie procesy v prípade poškodenia tkaniva. Spojivové tkanivo diferencuje bunky rôznych tvarov: adventiciálne bunky, fibroblasty, fibrocyty, histiocyty, žírne bunky (tkanivové bazofily), plazmatické bunky a tukové bunky. Adventicial(z lat. adventicus- prišelec, putujúci) bunky sú najmenej diferencované, nachádzajú sa pozdĺž vonkajší povrch kapiláry, ktoré sú kambiálne, sa aktívne delia mitózou a diferencujú sa na fibroblasty, myofibroblasty a lipocyty. Fibroblasty(z lat. fibrín - proteín; blastos- klíčiť, prerastať-

Ryža. tridsať

• 7 - makrofág; 2 - amorfná medzibunková látka; 3 - plazmatická bunka;
• 4 - tuková bunka; 5 - endotel; 6 - adventiciálna bunka; 7 - pericyt;
• 8 - endoteliálna bunka; 9 - fibroblast; 10 - elastické vlákno; 11 -žírna bunka; 12 - prúd kolagénových vlákien) - producenti bielkovín, sú trvalé a najpočetnejšie bunky. Pri pohyblivých formách buniek obsahuje periférna časť bunky kontraktilné vlákna, bunky s veľké množstvo kontraktilné filamenty – myofibroblasty – podporujú hojenie rán. Niektoré fibroblasty sú uzavreté medzi husto rozmiestnenými vláknami; takéto bunky sa nazývajú fibrocyty; strácajú schopnosť deliť sa, nadobúdajú predĺžený tvar a majú vysoko sploštené jadrá. Makrofágy (histiocyty) bunky so schopnosťou fagocytózy a akumulácie suspendovaných koloidných látok v cytoplazme sa podieľajú na všeobecných a lokálnych ochranných reakciách imunitného systému. Jadro má jasne definované obrysy. Makrofágy, ktoré majú schopnosť riadeného pohybu - chemotaxie, migrujú do miesta zápalu, kde sa stávajú dominantnými bunkami. Makrofágy sa podieľajú na rozpoznávaní, spracovaní a prezentovaní antigénu lymfocytom. Počas zápalu sa bunky dráždia, zväčšujú sa, prejavujú schopnosť aktívneho pohybu a menia sa na štruktúry nazývané polyblasty. Makrofágy čistia léziu od cudzích častíc a zničených buniek, ale zároveň stimulujú funkčnú aktivitu fibroblastov. Tkanivové bazofily (žírne bunky, žírne bunky) majú nepravidelný oválny alebo okrúhly tvar, v cytoplazme sa nachádzajú početné granuly (zrná). Bunky obsahujú histamín, ktorý pomáha rozširovať cievy a vylučujú heparín, ktorý zabraňuje zrážaniu krvi. Plazmocyty (plazmatické bunky) syntetizujú a vylučujú väčšinu imunoglobulínov - protilátok (proteíny vznikajúce ako odpoveď na pôsobenie antigénu). Tieto bunky sa nachádzajú vo vlastnej vrstve črevnej sliznice, omentum, v spojivovom tkanive medzi lalokmi slinných žliaz, mliečnych žliaz, v lymfatických uzlinách a kostnej dreni. Pigmentové bunky majú procesy, v cytoplazme je veľa tmavohnedých alebo čiernych zŕn pigmentu zo skupiny melanínu. Spojivové tkanivo kože nižších stavovcov - plazov, obojživelníkov, rýb - obsahuje značné množstvo pigmentových buniek - chromatofórov, ktoré určujú tú či onú farbu vonkajšieho obalu a plnia ochrannú funkciu. Pigmentové bunky u cicavcov sú sústredené hlavne v bielizni, cievnatke a dúhovke, ciliárne telo. Tukové bunky (lipocyty) sú tvorené z adventiciálnych buniek voľného spojivového tkaniva, ktoré sú zvyčajne umiestnené v skupinách pozdĺž krvných ciev.

Prípravok „Voľné vláknité neformované spojivové tkanivo podkožného tkaniva potkana“(farbenie hematoxylínom). Prípravok je malá oblasť fixovaného podkožného tkaniva, natiahnutá vo forme tenkého filmu na krycom skle. Pri malom zväčšení (x10) sa odhalí medzibunková látka: bezštruktúrna amorfná matrica a dva typy vlákien - pomerne široké kolagénové vlákna, stuhovité a tenké niťovité elastické vlákna. Pri veľkom mikroskopickom zväčšení (x40) sa v spojivovom tkanive diferencujú bunky rôznych tvarov: adventiciálne bunky - predĺžené bunky s dlhými výbežkami; fibroblasty - majú vretenovitý tvar, pretože centrálna časť je výrazne zhrubnutá. Jadro je veľké, slabo sfarbené, jedno alebo dve jadierka sú jasne viditeľné. Ektoplazma je veľmi ľahká, naopak, endoplazma je intenzívne zafarbená prítomnosťou veľkého množstva granulárneho endoplazmatického retikula, čo je vďaka účasti na syntéze vysokomolekulárnych látok potrebných tak na stavbu vlákien, ako aj na tvorba amorfnej hmoty. Makrofágy v cytoplazme obsahujú veľa vakuol, čo naznačuje aktívna účasť v metabolizme sú obrysy cytoplazmy jasné, procesy sú vo forme pseudopódií, takže bunka je podobná amébe. Tkanivové bazofily (žírne bunky, žírne bunky) majú nepravidelne oválny alebo okrúhly tvar, niekedy so širokými krátkymi výbežkami, v cytoplazme sa nachádzajú početné bazofilné granuly (zrná). Plazmocyty (plazmatické bunky) môžu byť okrúhle resp oválny tvar; cytoplazma je ostro bazofilná, s výnimkou len malého okraja cytoplazmy v blízkosti jadra - perinukleárnej zóny, po obvode cytoplazmy sú početné malé vakuoly.

Príprava „Tukové tkanivo omenta“. Omentum je film preniknutý krvnými cievami. Pri farbení Sudanom III sú viditeľné zhluky žltých okrúhlych tukových buniek. Pri farbení hematoxylínom a eozínom sa tukové bunky pečatného prstenca nezafarbia, fialové jadro je vytlačené na perifériu cytoplazmy (obr. 31).

V mnohých častiach tela zvieraťa sa tvoria veľké nahromadenia tukových buniek nazývaných tukové tkanivo. Vzhľadom na zvláštnosti prirodzeného sfarbenia, špecifickej štruktúry a funkcie, ako aj umiestnenia u cicavcov, sa rozlišujú dva typy tukových buniek, a teda dva typy tukového tkaniva: biele a hnedé.

Biele tukové tkanivo sa nachádza vo významných množstvách v takzvaných tukových zásobách: podkožné tukové tkanivo vyvinuté najmä u ošípaných, tukové tkanivo okolo obličiek v mezentériu (perinefrické tkanivo) a u niektorých plemien oviec na koreni chvosta (tukový chvost). ). Štrukturálnou jednotkou bieleho tukového tkaniva sú guľovité tukové bunky s priemerom až 120 mikrónov. Počas vývoja buniek tukové inklúzie

Ryža. 31

A- celková príprava omenta (Sudan III a hematoxylín); b- príprava podkožného tukového tkaniva (hematoxylín a eozín): 7 - lipocyt, 2 - krvná cieva;

3 - lalok tukového tkaniva; 4 - vlákna a bunky voľného spojivového tkaniva

Útvary v cytoplazme sa objavujú najskôr vo forme malých rozptýlených kvapiek, ktoré sa neskôr spájajú do jednej veľkej kvapky. Celkové množstvo bieleho tukového tkaniva u zvierat rôzne druhy, plemená, pohlavie, vek, tučnosť sa pohybuje od 1 do 30 % živej hmotnosti. Rezervné tuky sú najkalorickejšie látky, ktorých oxidácia sa v tele uvoľňuje veľké množstvo energie (1 g tuku = 39 kJ). U hovädzieho dobytka, mäsového a mliečneho dobytka sú skupiny tukových buniek umiestnené vo vrstvách voľného vláknitého spojivového tkaniva kostrové svaly. Mäso získané z takýchto zvierat má to najlepšie chuťové vlastnosti a nazýva sa „mramor“. Podkožné tukové tkanivo má veľký význam chrániť telo pred mechanickému poškodeniu, z tepelných strát. Tukové tkanivo pozdĺž neurovaskulárnych zväzkov poskytuje relatívnu izoláciu, ochranu a obmedzenie pohyblivosti. Nahromadenie tukových buniek v kombinácii so zväzkami kolagénových vlákien v koži chodidiel a labiek vytvára dobré vlastnosti tlmenia nárazov. Významná je úloha tukového tkaniva ako zásobárne vody; tvorba vody je dôležitou vlastnosťou metabolizmu tukov u zvierat žijúcich v suchých oblastiach (ťavy). Počas pôstu telo využíva predovšetkým rezervné tuky z tukových depotných buniek, v ktorých tukové inklúzie ubúdajú a miznú. Tukové tkanivo očnej očnice, epikardu, labiek je zachované aj s ťažké vyčerpanie. Farba tukového tkaniva závisí od druhu, plemena a typu kŕmenia zvierat. Väčšina zvierat, s výnimkou ošípaných a kôz, obsahuje pigment v tuku. karotén, odovzdávanie žltá tukové tkanivo. U hovädzieho dobytka obsahuje perikardiálne tukové tkanivo veľa kolagénových vlákien. Obličkový tuk nazývané tukové tkanivo obklopujúce močovody. V oblasti chrbta obsahuje tukové tkanivo ošípaných svalové tkanivo a tiež často vlasové folikuly(strnisko) a dokonca aj vrecúška na vlasy. V peritoneálnej oblasti sa hromadí tukové tkanivo, takzvaný mezenterický alebo mezenterický tuk, ktorý obsahuje veľké množstvo lymfatických uzlín, ktoré urýchľujú oxidačné procesy a kazenie tuku. Mezenteriálny tuk často obsahuje krvné cievy, napríklad ošípané majú viac tepien a hovädzí dobytok viac žíl. Vnútorný tuk je tukové tkanivo nachádzajúce sa pod pobrušnicou a obsahuje veľké množstvo vlákien umiestnených v šikmom a kolmom smere. Niekedy sa pigmentové zrná nachádzajú v tukovom tkanive ošípaných, v takýchto prípadoch sa zisťujú hnedé alebo čierne škvrny.

Hnedé tukové tkanivo vyskytujúce sa vo významných množstvách u hlodavcov a zvierat hibernujúcich, ako aj u novorodencov iných druhov. Lokalizácia je prevažne pod kožou medzi lopatkami, v krčnej oblasti, mediastíne a pozdĺž aorty. Hnedé tukové tkanivo sa skladá z relatívne malých buniek, ktoré do seba veľmi tesne zapadajú a svojím vzhľadom pripomínajú žľazové tkanivo. K bunkám sa približujú početné nervové vlákna prepletené hustou sieťou krvných kapilár. Bunky hnedého tukového tkaniva sa vyznačujú centrálne umiestnenými jadrami a prítomnosťou malých tukových kvapôčok v cytoplazme, ktorých splynutie do väčšej kvapôčky neprebieha. V cytoplazme medzi tukovými kvapôčkami sú glykogénové granuly a početné mitochondrie, hnedú farbu tomuto tkanivu dodávajú farebné proteíny systému transportu elektrónov – cytochrómy. V bunkách hnedého tukového tkaniva intenzívne prebiehajú oxidačné procesy sprevádzané uvoľňovaním značného množstva energie. Väčšina vytvorenej energie sa však nevynakladá na syntézu molekúl ATP, ale na tvorbu tepla. Táto vlastnosť hnedých tkanivových lipocytov je dôležitá pre reguláciu teploty u novorodencov a zahrievanie zvierat po prebudení z hibernácie.

Kontrolné otázky

• 1. Charakterizujte embryonálne väzivo - mezenchým.
• 2. Aká je štruktúra mezenchymálnych buniek?
• 3. Uveďte štruktúrne a funkčné charakteristiky buniek retikulárneho spojivového tkaniva.
• 4. Akú štruktúru majú retikulárne vlákna a ako ich možno identifikovať v histologických preparátoch?
• 5. Charakterizujte bunky voľného vláknitého spojivového tkaniva.
• 6. Aká je štruktúra medzibunkovej látky?
• 7. Akú funkciu plní bezštruktúrna matrica - základná látka?
• 8. Aká je štruktúra a funkcia vlákien voľného vláknitého väziva?
• 9. Aké farbivo možno použiť na identifikáciu tukových inklúzií?

V tele sa najčastejšie vyskytuje uvoľnené vláknité neformované spojivové tkanivo. Nachádza sa v blízkosti epiteliálnych tkanív; sprevádza krvné a lymfatické cievy vo väčšom alebo menšom množstve; časť kože a slizníc; vo forme vrstiev s cievami sa nachádza vo všetkých tkanivách a orgánoch.

Voľné vláknité nesformované väzivo (obr. 31) pozostáva z rôznych buniek a medzibunkovej hmoty obsahujúcej hlavnú (amorfnú) látku a sústavy kolagénových a elastických vlákien usporiadaných neusporiadane, preto je tkanivo nesformované (pozri farbu vr., obr. II).

Ryža. 31.

ja- makrofág (histiocyt); 2 - amorfná medzibunková látka; 3 - plazmitída; 4 - tukové bunky; 5 - krvinky v krvnej cieve; 6 - bunka hladkého svalstva; 7- adventiciálna bunka; 8 - endoteliálna bunka; 9 - fibroblast; 10 - žírne bunky (žírne bunky); 11 - elastické vlákna; 12 - kolagénové vlákna

Prevalencia, rozmanitosť a veľký počet bunkové prvky a medzibunková látka voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva zabezpečuje tieto funkcie:

trofické - metabolické procesy, regulácia bunkovej výživy;

ochranná - účasť na imunitných reakciách;

plast - procesy obnovy v prípade poškodenia tkaniva;

podporná - tvorba strómy orgánu, väzba orgánových tkanív na seba.

Bunky voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva spolu predstavujú jediný difúzne rozptýlený aparát, ktorý je neoddeliteľne spojený s krvnými bunkami a lymfoidným systémom tela.

Voľné vláknité neformované spojivové tkanivo obsahuje rôzne vysoko špecializované bunky: adventiciálne bunky, fibroblasty, makrofágy, žírne bunky, plazmatické bunky, tukové bunky a pigmentové bunky.

Adventiciálne bunky (z lat. adventicus – nováčik, putujúci) sú najmenej diferencované, v mnohom pripomínajú mezenchýmové bunky, majú pretiahnutý hviezdicovitý tvar, často s dlhými výbežkami. Tieto bunky sú umiestnené pozdĺž vonkajšieho povrchu kapilár. Keďže adventiciálne bunky sú kambiálne, aktívne sa delia mitózou a diferencujú sa na fibroblasty, myofibroblasty a lipocyty.

Fibroblasty (z lat. fibrín – proteín, blastos – klíčok) sú producentmi bielkovín a sú to trvalé a najpočetnejšie bunky. Počas embryonálneho vývoja sa fibroblasty tvoria priamo z mezenchymálnych buniek v postembryonálnom období. Fibroblasty sa tvoria z adventiciálnych buniek počas regenerácie.

Fibroblasty majú vretenovitý tvar, veľké jadro, ktoré je slabo sfarbené, dobre viditeľné sú 1...2 jadierka. Cytoplazma bunkovej periférie je veľmi svetlá, takže obrysy buniek sú nejasné a splývajú s hlavnou substanciou. Naopak, okolo jadra je cytoplazma intenzívne zafarbená v dôsledku veľkého množstva granulárneho endoplazmatického retikula.

Fibroblasty sú pohyblivé bunky. V ich cytoplazme sa nachádzajú mikrofilamenty obsahujúce aktín. Sťahujú sa a dochádza k pohybu. Motorická aktivita fibroblastov sa zvyšuje s tvorbou kapsuly z spojivového tkaniva počas rán.

U dospelých zvierat majú fibroblasty malé množstvo cytoplazmy; takéto vysoko diferencované bunky sa nazývajú fibrocyty.

Makrofágy (histiocyty) sú bunky so schopnosťou fagocytózy a akumulácie suspendovaných koloidných látok v cytoplazme. Makrofágy sa podieľajú na všeobecných a lokálnych ochranných reakciách imunitného systému (z latinského immunitas – oslobodenie od niečoho).

V podmienkach kultivácie sa makrofágy pevne prichytia k povrchu skla a získajú sploštený tvar.

Jadro makrofágov má jasne definované obrysy a obsahuje zhluky chromatínu, ktoré sa ľahko farbia základnými farbivami. Cytoplazma obsahuje veľa vakuol, čo naznačuje aktívnu účasť na metabolizme. Obrysy cytoplazmy sú jasné, procesy sú vo forme pseudopódií, takže bunka vyzerá ako améba.

Zakladateľom doktríny makrofágov je I. I. Mečnikov, ktorý tieto bunky spojil do jednotný systém- makrofág. Neskôr patológ Aschoff navrhol nazvať ho retikuloendoteliálnym systémom.

Pohyblivé, aktívne fagocytujúce voľné makrofágy sa tvoria z rôznych zdrojov: adventiciálnych buniek, monocytov, lymfocytov a hematopoetických kmeňových buniek. Cirkulujúce krvné monocyty predstavujú mobilnú populáciu relatívne nezrelých makrofágov na ich ceste z kostnej drene do orgánov a tkanív.

Podľa klasifikácie Svetovej zdravotníckej organizácie (1972) sú makrofágy zjednotené v Systéme mononukleárnych fagocytov - SMF.

Makrofágy sa podieľajú na mnohých imunitných reakciách: na rozpoznávaní, spracovaní a prezentácii antigénu lymfocytom, na medzibunkovej interakcii s lymfocytmi. Makrofágy, ktoré majú schopnosť riadeného pohybu - chemotaxie, migrujú do miesta zápalu, kde sa stávajú dominantnými bunkami pri chronickom zápale. Zároveň nielen čistia léziu od cudzích častíc a zničených buniek, ale následne stimulujú aj funkčnú aktivitu fibroblastov.

Pri zápale sa makrofágy dráždia, zväčšujú, pohybujú sa a menia sa na štruktúry tzv polyblasty.

Elektrónová mikroskopia odhaľuje dlhé lamelárne procesy na povrchu makrofágov, pomocou ktorých zachytávajú cudzie častice pri fagocytóze. Procesy, ako pseudopodia améby, obklopujú cudziu časticu a spájajú sa v hornej časti bunky. Zachytená častica končí vo vnútri cytoplazmy, je obklopená lyzozómami a postupne sa trávi.

V závislosti od miesta (pečeň, pľúca, brucha atď.) makrofágy získavajú niekt špecifické vlastnostištruktúry a vlastnosti. Všetky makrofágy však zdieľajú niektoré spoločné ultraštrukturálne a cytochemické znaky. V dôsledku prítomnosti kontraktilných vlákien - vlákna, zabezpečujúce pohyblivosť plazmalemy sú bunky tohto systému schopné vytvárať rôzne zariadenia, ktoré uľahčujú zachytávanie častíc. Jedným z hlavných ultraštrukturálnych znakov makrofágov je prítomnosť početných lyzozómov v cytoplazme, ktoré rozkladajú a spracovávajú zachytený materiál.

Makrofágy sa nielen podieľajú na fagocytóze, ale prezentujú aj antigén na spustenie reťazca imunitných reakcií vedúcich k vytvoreniu imunity. Hlavné funkcie, ktorými sa makrofágy podieľajú na imunitných odpovediach, možno rozdeliť do štyroch typov: chemotaxia; fagocytóza; sekrécia biologicky aktívnych zlúčenín; spracovanie antigénu (spracovanie) a prezentácia antigénu imunokompetentným bunkám, ktoré tvoria imunitnú odpoveď.

V prítomnosti toxických a perzistentných dráždivých látok (niektoré mikroorganizmy, chemikálie, slabo rozpustné látky) v lézii vzniká granulóm za účasti makrofágov, v ktorom môžu bunkovou fúziou vzniknúť obrovské viacjadrové bunky.

Keď prenikajú cudzie častice, mnohé makrofágy na seba tesne priliehajú, sú spojené procesmi a vytvárajú interdigitácie (z lat. inter – medzi, digitatio – útvary podobné prstom). To je jasne viditeľné v tkanivovej kultúre: tvorbe obrovských viacjadrových buniek predchádza tvorba interdigitácií. Niekedy vzniká obrovská viacjadrová bunka opakovaným delením jadra jedného makrofágu amitózou.

Žírne bunky (tkanivové bazofily, žírne bunky) sa nachádzajú u všetkých cicavcov, ale počet u zvierat odlišné typy a v spojivovom tkanive rôzne orgány nerovný. U niektorých zvierat, napríklad u morčiat, je veľa tkanivových bazofilov, ale málo krvných bazofilov: nepriamo úmerný vzťah medzi týmito bunkami naznačuje podobný biologický význam.

Značný počet tkanivových bazofilov je obsiahnutých vo voľnom spojivovom tkanive v blízkosti epidermis, epitelu tráviaceho traktu, dýchacieho traktu a maternice. Žírne bunky sa často nachádzajú v uvoľnenom spojivovom tkanive medzi lalokmi pečene, v obličkách, endokrinných orgánoch, mliečnej žľaze a iných orgánoch.

Tkanivové bazofily majú často oválny alebo guľovitý tvar s veľkosťou od 10 do 25 mikrónov. Jadro je centrálne umiestnené a vždy obsahuje veľa zhlukov kondenzovaného chromatínu. Štúdie elektrónového mikroskopu odhaľujú mitochondrie a ribozómy v cytoplazme; endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex sú slabo vyvinuté.

Najcharakteristickejším štrukturálnym znakom tkanivových bazofilov je prítomnosť početných veľkých (0,3...1 µm) granúl, ktoré rovnomerne vypĺňajú väčšinu objemu cytoplazmy. Granuly sú obklopené membránou a majú nerovnakú elektrónovú hustotu.

Tkanivové bazofily, ktoré sa nachádzajú v blízkosti malých krvných ciev, patria medzi prvé, ktoré reagujú na prienik antigénov. Charakteristické metachromatické sfarbenie tkanivových bazofilných granúl je spôsobené prítomnosťou heparínu a histamínu. Degranulácia tkanivových bazofilov spôsobená rôzne faktory, vedie k uvoľňovaniu heparínu, látky, ktorá zabraňuje zrážaniu krvi. Naopak, bez narušenia integrity granúl sa vylučuje histamín, ktorý zvyšuje priepustnosť kapilár, stimuluje migráciu eozinofilov a aktiváciu makrofágov.

Okrem toho granule tkanivových bazofilov obsahujú najdôležitejšie biologické amíny - serotonín, dopamín, ktoré majú rôznorodé farmakologický účinok. Tkanivové bazofily sa podieľajú na vzniku alergických a anafylaktických reakcií.

Zapnuté cytoplazmatická membrána tkanivové bazofily, rovnako ako krvné bazofily, obsahujú významné množstvo imunoglobulínov triedy E (IgE). Väzba antigénov a tvorba komplexu antigén-protilátka je sprevádzaná degranuláciou a uvoľňovaním vaskulárne aktívnych látok z tkanivových bazofilov, čo spôsobuje vznik lokálnych a všeobecné reakcie.

Plazmatické bunky (plazmocyty) syntetizujú a vylučujú väčšinu imunoglobulínov - protilátok - proteínov vytvorených v reakcii na zavedenie antigénu.

Plazmatické bunky sa zvyčajne nachádzajú vo vlastnej vrstve črevnej sliznice, omentum, v spojivovom tkanive medzi lalôčikmi slinných žliaz, mliečnych žliaz, v lymfatických uzlinách a kostnej dreni.

Bunky môžu mať okrúhly alebo oválny tvar; na vnútri hrudky chromatínu sú umiestnené radiálne v jasne definovanom jadrovom obale. Vzhľadom na prítomnosť veľkého množstva RNA je cytoplazma silne bazofilná, jedinou výnimkou je malý okraj cytoplazmy v blízkosti jadra – perinukleárna zóna. Pozdĺž periférie cytoplazmy sú početné malé vakuoly.

Podľa pôvodu predstavujú plazmatické bunky konečné štádiá vývoja B-lymfocytov, ktoré sa v oblastiach, kde sa nachádzajú, aktivujú, intenzívne množia a premieňajú na plazmatické bunky.

Tvorba plazmatickej bunky z aktivovaného B lymfocytu za účasti pomocných T buniek a makrofágov prechádza týmito štádiami: B lymfocyt - plazmablast -> proplazmocyt -> plazmatická bunka. Transformácia týchto bunkových foriem nastáva do 24 hodín.

Plazmoblast- veľká bunka s veľkým jadrom, aktívne sa deliaca mitózou. Proplazmocyt oveľa menšie, vyznačujúce sa výraznou bazofíliou cytoplazmy, v ktorej sa objavujú mnohé rozšírené cisterny granulárneho endoplazmatického retikula.

Plazmatická bunka (zrelá plazmatická bunka) obsahuje malé, excentricky umiestnené jadro, v ktorom sú rozmiestnené zhluky chromatínu ako lúče kolesa. Mechanizmus syntézy proteínov je naprogramovaný na syntézu protilátok určitého typu. Každá plazmatická bunka určitého klonu je schopná syntetizovať niekoľko tisíc molekúl imunoglobulínu za 1 hodinu.

V konečnom štádiu vývoja obsahujú plazmatické bunky výkonný aparát na syntézu proteínov, pomocou ktorého syntetizujú imunoglobulíny - protilátky. Syntetizované molekuly vstupujú do lumenu cisterien, následne do Golgiho komplexu, odtiaľ sa po pridaní sacharidovej zložky uvoľňujú z bunky. Protilátky sa uvoľňujú, keď sú bunky zničené.

V cytoplazme plazmatických buniek sa tvoria acidofilné inklúzie vo forme homogénnych štruktúr, ktoré sú intenzívne zafarbené eozínom. ružová farba. V tomto prípade zmizne bazofília cytoplazmy, fragmenty jadra; postupným zaobľovaním vzniká acidofilné Rousselovo teleso z acidofilných štruktúr, ktoré sa nachádzajú v hlavnej látke voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva. Rousselovo telo pozostáva z globulínov a komplexu globulínov so sacharidmi.

Tukové bunky (lipocyty) sa nachádzajú najmä v blízkosti ciev a môžu vytvárať aj ložiská tukového tkaniva (textus adiposus). Počas embryogenézy sa tukové bunky tvoria z mezenchymálnych buniek. Prekurzormi pre tvorbu nových tukových buniek v postembryonálnom období sú adventiciálne bunky sprevádzajúce krvné kapiláry.

Tukové bunky syntetizujú a akumulujú zásobné lipidy, najmä triglyceridy, v cytoplazme.

Z tukových buniek sa tvoria lalôčiky rôznych veľkostí. Medzi lalokmi sú vrstvy voľného spojivového tkaniva, v ktorom prechádzajú malé krvné cievy a nervové vlákna. Medzi tukovými bunkami vo vnútri lalôčikov sa nachádzajú jednotlivé bunky spojivového tkaniva (fibrocyty, tkanivové bazofily), sieť tenkých argyrofilných vlákien a krvné kapiláry.

Mastné látky sa zisťujú pomocou špeciálnych farbív (Sudan III, Sudan IV, oxid osmičelý). Lipocyty majú pečatný prstencový tvar, väčšinu objemu bunky zaberá jedna veľká kvapka tuku, oválne jadro a cytoplazma sú umiestnené na periférii bunky (pozri farbu vkp., obr. III).

V mnohých častiach tela zvieraťa sa tvoria veľké nahromadenia tukových buniek nazývaných tukové tkanivo. Kvôli zvláštnostiam prirodzeného sfarbenia, štruktúry a funkcie, ako aj umiestnenia, sa u cicavcov rozlišujú dva typy tukových buniek, a teda dva typy tukového tkaniva: biele a hnedé.

Biele tukové tkanivo v tele zvierat rôznych druhov a plemien je rozložené nerovnomerne. Vo významnom množstve sa nachádza v takzvaných tukových zásobách: podkožné tukové tkanivo, zvlášť vyvinuté u ošípaných, tukové tkanivo okolo obličiek v mezentériu (perinefrické tkanivo), u niektorých plemien oviec na koreni chvosta (tukový chvost). U hovädzieho dobytka a mliečneho dobytka sú skupiny tukových buniek umiestnené vo vrstvách voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva kostrových svalov. Mäso získané z takýchto zvierat má najlepšiu chuť a nazýva sa „mramorové“.

Štrukturálnou jednotkou bieleho tukového tkaniva sú guľovité tukové bunky s priemerom až 120 mikrónov. Počas vývoja buniek sa tukové inklúzie v cytoplazme objavujú najskôr vo forme malých rozptýlených kvapiek, ktoré sa neskôr spájajú do jednej veľkej kvapky.

Celkové množstvo bieleho tukového tkaniva v tele zvierat rôznych druhov, plemien, pohlavia, veku a tučnoty sa pohybuje od 1 do 30 % živej telesnej hmotnosti. Najkalorickejšie sú náhradné tuky, ktorých oxidáciou sa v tele uvoľňuje veľké množstvo energie (1 g tuku = 39 kJ).

Podkožné tukové tkanivo má veľký význam pre ochranu organizmu pred mechanickým poškodením a chráni pred tepelnými stratami. Tukové tkanivo pozdĺž neurovaskulárnych zväzkov poskytuje relatívnu izoláciu, ochranu a obmedzenie pohyblivosti. Zhluky tukových buniek sa spájajú so zväzkami kolagénových vlákien v koži chodidiel a labiek, aby poskytovali tlmenie nárazov počas pohybu. Tukové tkanivo slúži ako zásobáreň vody. Tvorba vody je dôležitou vlastnosťou metabolizmu tukov u zvierat žijúcich v suchých oblastiach (ťavy).

Počas pôstu telo využíva predovšetkým rezervné tuky z tukových depotných buniek, v ktorých tukové inklúzie ubúdajú a miznú. Tukové tkanivo očnej očnice, epikardu a labiek je zachované aj pri silnom vyčerpaní.

Farba tukového tkaniva závisí od druhu, plemena a typu kŕmenia zvierat. U väčšiny zvierat, s výnimkou ošípaných a kôz, tuk obsahuje pigment karotén, ktorý dodáva tukovému tkanivu žltú farbu. U hovädzieho dobytka obsahuje perikardiálne tukové tkanivo veľa kolagénových vlákien. Obličkový tuk je tukové tkanivo obklopujúce močovod.

V oblasti chrbta obsahuje tukové tkanivo ošípaných svalové tkanivo, ako aj často vlasové folikuly (strnisko) a vlasové folikuly. V oblasti pobrušnice sa hromadí tukové tkanivo - takzvaný mezenterický alebo mezenterický tuk, ktorý obsahuje veľmi veľké množstvo lymfatických uzlín, ktoré urýchľujú oxidačné procesy a degradáciu tuku. Mezenteriálny tuk často obsahuje krvné cievy, napríklad ošípané majú viac tepien a hovädzí dobytok viac žíl.

Vnútornosti sú tukové tkanivo umiestnené pod peritoneom. Obsahuje veľké množstvo vlákien umiestnených v šikmom a kolmom smere. Niekedy sa pigmentové zrná nachádzajú v tukovom tkanive ošípaných, v takýchto prípadoch sa zisťujú hnedé alebo čierne škvrny.

Hnedé tukové tkanivo vyskytujúce sa vo významných množstvách u hlodavcov a zvierat hibernujúcich, ako aj u novorodencov iných druhov. Toto tkanivo sa nachádza hlavne pod kožou medzi lopatkami, v krčnej oblasti, v mediastíne a pozdĺž aorty. Hnedé tukové tkanivo sa skladá z relatívne malých buniek, ktoré do seba veľmi tesne zapadajú a svojím vzhľadom pripomínajú tkanivo žliaz. K bunkám sa približujú početné nervové vlákna prepletené hustou sieťou krvných vlásočníc.

Bunky hnedého tukového tkaniva sa vyznačujú centrálne umiestnenými jadrami a prítomnosťou malých tukových kvapôčok v cytoplazme, ktoré sa nespájajú do veľkej kvapôčky. V cytoplazme medzi tukovými kvapôčkami sú glykogénové granule a početné mitochondrie, farebné proteíny systému transportu elektrónov -? cytochrómy, ktoré dávajú tomuto tkanivu hnedú farbu.

V bunkách hnedého tukového tkaniva intenzívne prebiehajú oxidačné procesy s uvoľňovaním značného množstva energie. Väčšina vytvorenej energie sa však nevynakladá na syntézu molekúl ATP, ale na tvorbu tepla. Táto vlastnosť hnedých tkanivových lipocytov je dôležitá pre reguláciu teploty u novonarodených zvierat a pre zahrievanie zvierat po prebudení z hibernácie.

Pigmentové bunky (pigmentocyty) majú spravidla procesy, v cytoplazme je veľa tmavohnedých alebo čiernych zŕn pigmentu zo skupiny melanínu. Spojivové tkanivo kože nižších stavovcov: plazov, obojživelníkov, rýb obsahuje značné množstvo pigmentových buniek - chromatofórov, ktoré určujú tú či onú farbu vonkajšieho obalu a plnia ochrannú funkciu. U cicavcov sa pigmentové bunky sústreďujú najmä v tkanivách očnej buľvy - skléra, cievnatka a dúhovka, ako aj v ciliárnom tele.

Predstavujú ho dve zložky: hlavná (amorfná) látka - bezštruktúrna matrica s želatínovou konzistenciou; kolagénové a elastické vlákna umiestnené pomerne voľne a náhodne.

Hlavná látka obsahuje kyslé mukopolysacharidy s vysokou molekulovou hmotnosťou: kyselina hyalurónová, kyselina chondroitínsírová, heparín. Tieto chemické zložky sa uvoľňujú z buniek aj krvnej plazmy. Množstvo týchto látok v rôznych častiach spojivového tkaniva nie je rovnaké. V blízkosti kapilár a malé plavidlá v oblastiach obsahujúcich tukové vrstvy alebo v tkanivách bohatých na retikulárne bunky, je málo mletej látky, ale na hraniciach s epitelom je naopak veľa. V týchto oblastiach tvorí mletá látka spolu s retikulárnymi vláknami lemujúce bazálne membrány, ktoré sú často dobre viditeľné.

Skupenstvo základnej látky sa môže meniť a v závislosti od toho sa mení aj vzhľad bazálnej membrány. Ak je hlavná látka kvapalná, potom má hraničná vrstva vláknitú štruktúru; ak je hustá, potom obrysy vlákien nevyčnievajú a membrána vyzerá homogénne.

Hlavná látka vypĺňa medzery medzi bunkami, vláknami a mikrovaskulatúrnymi cievami. Bezštruktúrna mletá látka skoré štádia vývoj tkaniva kvantitatívne prevažuje nad vláknami.

Hlavnou látkou je gélovitá hmota schopná meniť svoju konzistenciu v širokom rozsahu, čo výrazne ovplyvňuje jej funkčné vlastnosti. Z hľadiska chemického zloženia ide o veľmi labilný komplex pozostávajúci z glykozaminoglykánov, proteoglykánov, glykoproteínov, vody a anorganických solí. Najdôležitejšou chemickou vysokopolymérnou látkou v tomto komplexe je nesulfátovaný typ glykozaminoglykánov – kyselina hyalurónová. Nerozvetvené reťazcové molekuly kyselina hyalurónová, tvoria početné ohyby a tvoria akúsi molekulárnu sieť, v bunkách a kanáloch, v ktorých sa nachádza a cirkuluje tkanivová tekutina. Vďaka prítomnosti takýchto molekulárnych priestorov v hlavnej látke sú podmienky na pohyb rôznych látok z krvných kapilár a produktov bunkového metabolizmu opačným smerom - do krvných a lymfatických kapilár pre následné vylučovanie z tela.

Kolagénové vlákna vyzerajú ako stuhovité pramene orientované rôznymi smermi. Vlákna sa nerozvetvujú, sú málo prieťažné, majú vysokú pevnosť v ťahu (vydržia až 6 kg na 1 mm 2 prierezu) a je možné ich spájať do zväzkov. Pri dlhšom varení tvoria kolagénové vlákna lepidlo (z angl. kolla – lepidlo).

Pevnosť kolagénových vlákien je spôsobená ich jemnou štruktúrnou organizáciou. Každé vlákno pozostáva z fibríl s priemerom do 100 nm, umiestnených navzájom rovnobežne a ponorených do interfibrilárnej látky obsahujúcej proteíny, glykozaminoglykány a proteoglykány. Kolagénové vlákna sa líšia stupňom zrelosti. V rámci novovzniknutej zápalová reakcia vlákna obsahujú významné množstvo tmeliacej polysacharidovej látky, ktorá je schopná redukovať striebro, keď sú rezy ošetrené soľami striebra. Preto sa mladé kolagénové vlákna často nazývajú argyrofilné, v zrelých vláknach množstvo tejto látky klesá.

Počas elektrónovej mikroskopie sa po dĺžke vlákna pozorujú charakteristické priečne pruhy - striedanie tmavých a svetlých pruhov s určitou periódou opakovania, a to jeden tmavý a jeden svetlý segment spolu tvoria jednu periódu 64...70 nm v dĺžka. Toto pruhovanie je najzreteľnejšie viditeľné na negatívne zafarbených preparátoch kolagénových fibríl. Na pozitívne zafarbených preparátoch kolagénových fibríl sa okrem hlavnej periodicity tmavého svetla objavuje komplexný obrazec tenších prúžkov s hustotou elektrónov, oddelených úzkymi intervalmi širokými 3...4 nm.

Fibrila pozostáva z tenších protofibríl z proteínového tropokolagénu. Protofibrily majú dĺžku 280...300 nm a šírku 1,5 nm. Vznik vlákna je výsledkom charakteristického zoskupenia monomérov v pozdĺžnom a priečnom smere.

Molekula tropokolagénu má asymetrickú štruktúru, kde sú podobné sekvencie aminokyselín oproti sebe a objavujú sa úzke sekundárne tmavé pruhy. Každá molekula tropokolagénu je špirála troch polypeptidových reťazcov držaných pohromade vodíkovými väzbami. Jedinečná štruktúra tropokolagénu je spôsobená vysoký obsah glycín, oxylyzín a hydroxyprolín.

Elastické vlákna majú rôznu hrúbku (od 0,2 mikrónov vo voľnom spojivovom tkanive po 15 mikrónov vo väzivách). Na filmových prípravkoch spojivového tkaniva zafarbeného hematoxylínom a eozínom majú vlákna vzhľad zreteľných tenkých rozvetvených homogénnych filamentov tvoriacich sieť. Na selektívnu identifikáciu elastických sietí sa používajú špeciálne farbivá: orceín, rezorcinol-fuchsín. Na rozdiel od kolagénu sa elastické vlákna nespájajú do zväzkov, majú nízku pevnosť, sú vysoko odolné voči kyselinám a zásadám, teplu a hydrolyzačnému pôsobeniu enzýmov (s výnimkou elastázy).

Štruktúra elastického vlákna sa elektrónovou mikroskopiou odlišuje transparentnejšou amorfnou centrálnou časťou, pozostávajúcou z proteínu elastínu, a periférnou časťou, ktorá obsahuje veľké množstvo elektrón-denzných mikrofibríl glykoproteínového charakteru, v tvare trubíc s priemer asi 10 nm.

Tvorba elastických vlákien v spojivovom tkanive je spôsobená syntetickými a sekrečnými funkciami fibroblastov. Predpokladá sa, že najprv sa v bezprostrednej blízkosti fibroblastov vytvorí štruktúra mikrofibríl a potom sa zvýši tvorba amorfnej časti z prekurzora elastínu, proelastínu. Vplyvom enzýmov sa molekuly proelastínu skracujú a premieňajú na malé, takmer guľovité molekuly tropoelastínu. Keď sa tvorí elastín, molekuly tropoelastínu sú navzájom spojené pomocou desmozínu a izodesmozínu, ktoré v iných proteínoch chýbajú. Okrem toho elastín neobsahuje oxylyzín a polárne postranné reťazce, vďaka čomu sú elastické vlákna vysoko stabilné.

Epitelové (kožné) tkanivo, alebo epitel, je hraničná vrstva buniek, ktorá vystýla kožu tela, sliznice všetkých vnútorných orgánov a dutín a tvorí aj základ mnohých žliaz. Epitel oddeľuje organizmus (vnútorné prostredie) od vonkajšieho prostredia, no zároveň slúži ako sprostredkovateľ v interakcii organizmu s prostredím. Epitelové bunky sú navzájom pevne spojené a tvoria mechanickú bariéru, ktorá bráni prenikaniu mikroorganizmov a cudzorodých látok do tela. Bunky epitelové tkaniváŽijú krátko a sú rýchlo nahradené novými (tento proces sa nazýva regenerácia).
Epitelové tkanivo sa podieľa aj na mnohých ďalších funkciách: sekrécia (vonkajšie a vnútorná sekrécia), absorpcia (črevný epitel), výmena plynov (pľúcny epitel).
Hlavným znakom epitelu je, že pozostáva zo súvislej vrstvy tesne susediacich buniek. Epitel môže byť vo forme vrstvy buniek lemujúcej všetky povrchy tela a vo forme veľkých akumulácií buniek - žliaz: pečene, pankreasu, štítnej žľazy, slinných žliaz atď. V prvom prípade leží na bazálna membrána, ktorá oddeľuje epitel od podkladového spojivového tkaniva. Existujú však výnimky: epitelové bunky v lymfatickom tkanive sa striedajú s prvkami spojivového tkaniva, takýto epitel sa nazýva atypický.
Epitelové bunky, ktorý sa nachádza vo vrstve, môže ležať v mnohých vrstvách (stratifikovaný epitel) alebo v jednej vrstve ( jednovrstvový epitel). Podľa výšky buniek sa epitel delí na ploché, kubické, prizmatické a valcové.

Spojivové tkanivo.
Pozostáva z buniek, medzibunkovej látky a vlákien spojivového tkaniva. Pozostáva z kostí, chrupaviek, šliach, väzov, krvi, tuku, je prítomný vo všetkých orgánoch (uvoľnené väzivo) vo forme takzvanej strómy (kostra) orgánov.
Na rozdiel od epitelového tkaniva vo všetkých typoch spojivového tkaniva (okrem tukového) objemovo prevažuje medzibunková látka nad bunkami, čiže medzibunková látka je veľmi dobre exprimovaná. Chemické zloženie a fyzikálne vlastnosti medzibunkovej látky sú v rôznych typoch spojivového tkaniva veľmi rôznorodé. Napríklad krv - bunky v nej „plávajú“ a voľne sa pohybujú, pretože medzibunková látka je dobre vyvinutá.
Vo všeobecnosti spojivové tkanivo tvorí to, čo sa nazýva vnútorné prostredie tela. Je veľmi rôznorodá a je zastúpená rôznymi typmi - od hustých a sypkých foriem až po krv a lymfu, ktorých bunky sú v kvapaline. Zásadné rozdiely v typoch spojivového tkaniva sú určené pomermi bunkových zložiek a povahou medzibunkovej látky.
V hustom vláknitom spojivovom tkanive (svalové šľachy, kĺbové väzy) dominujú vláknité štruktúry a je vystavené značnému mechanickému namáhaniu.

Voľné vláknité spojivové tkanivo je v tele mimoriadne bežné. Je veľmi bohatý, naopak, v bunkových formách odlišné typy. Niektoré z nich sa podieľajú na tvorbe tkanivových vlákien (fibroblasty), iné, čo je obzvlášť dôležité, zabezpečujú predovšetkým ochranné a regulačné procesy, a to aj prostredníctvom imunitných mechanizmov (makrofágy, lymfocyty, tkanivové bazofily, plazmatické bunky).

Materiál prevzatý zo stránky www.hystology.ru

V tele je najviac zastúpené uvoľnené spojivové tkanivo. Svedčí o tom skutočnosť, že vo väčšom či menšom množstve sprevádza všetky krvné a lymfatické cievy, tvorí početné vrstvy vo vnútri orgánov a je súčasťou kože a slizníc vnútorných dutinových orgánov.

Bez ohľadu na lokalizáciu voľné spojivové tkanivo pozostáva z rôznych buniek a medzibunkových látok obsahujúcich hlavnú (amorfnú) látku a zo systému kolagénových a elastických vlákien. V súlade s miestnymi podmienkami vývoja a fungovania nie je kvantitatívny vzťah medzi týmito tromi štrukturálnymi prvkami v rôznych oblastiach rovnaký, čo určuje orgánové charakteristiky voľného spojivového tkaniva.

Medzi rôznymi vysoko špecializovanými bunkami v zložení daného tkaniva sa rozlišuje viac sedavých buniek (fibroblasty - fibrocyty, lipocyty), ktorých vývoj v procese bunkovej obnovy prebieha z prekurzorov umiestnených v samotnom uvoľnenom spojivovom tkanive. Bezprostrednými prekurzormi iných mobilnejších buniek (histiocytické makrofágy, tkanivové bazofily, plazmatické bunky) sú krvinky, aktívna fáza ktorého fungovanie sa uskutočňuje ako súčasť voľného spojivového tkaniva. Celkovo všetky bunky voľného spojivového tkaniva predstavujú jediný difúzne rozptýlený aparát umiestnený v neoddeliteľnom funkčné spojenie s bunkami cievna krv a lymfoidný systém tela.

Všadeprítomnosť voľného spojivového tkaniva, rozmanitosť a veľké množstvo bunkových elementov schopných reprodukcie a migrácie zabezpečujú hlavné funkcie tohto spojivového tkaniva: trofické (metabolické procesy a regulácia bunkovej výživy), ochranné (účasť buniek na imunitných reakciách - fagocytóza, tvorba imunoglobulínov a iných látok) a plast (účasť na procesoch obnovy pri poškodení tkaniva).

Bunky. Adventiciálne bunky- pretiahnuté bunky hviezdicovitého tvaru s oválnym jadrom bohatým na heterochromatín. Cytoplazma je bazofilná a obsahuje niekoľko organel. Nachádzajú sa pozdĺž vonkajšieho povrchu steny kapiláry a sú to relatívne málo diferencované bunkové elementy schopné mitotického delenia a transformácie na fibroblasty, myofibroblasty a lipocyty (obr. 102).

Fibroblasty(fibra - vlákno, blastos - výhonok, rudiment) - - trvalé a najpočetnejšie bunky všetkých typov spojivového tkaniva. Sú to hlavné bunky, ktoré sa priamo podieľajú na tvorbe medzibunkových štruktúr. Syntetizujú a vylučujú vysokomolekulárne látky potrebné ako na stavbu vlákien, tak aj na tvorbu amorfnej zložky tkaniva. Počas embryonálneho vývoja vznikajú fibroblasty priamo z mezenchymálnych buniek. V postembryonálnom období a počas regenerácie sú hlavnými prekurzormi fibroblastov adventiciálne

Ryža. 102. Voľné spojivové tkanivo podkožného tkaniva králika (podľa Yasvoina):

1 - kapilárny endotel; 2 - adventiciálna kambiálna bunka; 3 - fibroblasty; 4 - histiocyt; 5 - tuková bunka.

bunky. Okrem toho si mladé formy týchto buniek zachovávajú schopnosť reprodukovať sa mitotickým delením.

Podľa stupňa zrelosti a následne podľa štrukturálnych charakteristík a funkčnej aktivity sa rozlišujú tri typy fibroblastov. Zle diferencované fibroblasty majú predĺžený vretenovitý tvar s niekoľkými krátkymi výbežkami. Oválne jadro má dobre definované jadro. Cytoplazma vo svetelnej mikroskopii prípravkov zafarbených zásaditými farbivami je bazofilná. Elektrónová mikroskopia odhalí veľa voľných polyzómov a len krátke úzke tubuly zrnitej siete v cytoplazme. Prvky Golgiho komplexu sa nachádzajú v perinukleárnej zóne. Mitochondrií je málo a majú hustú matricu. Predpokladá sa, že takéto nezrelé bunky majú nízku úroveň syntézy špecifických proteínov. Ich funkcia je redukovaná na syntézu a sekréciu glykozaminoglykánov.

Zrelé fibroblasty sú pri pohľade zhora veľké (priemer do 50 µm) rozvetvené bunky, obsahujúce ľahké oválne jadrá s 1 - 2 veľkými jadierkami a značný objem slabo bazofilnej cytoplazmy. Okrajová zóna bunky je zafarbená obzvlášť slabo, v dôsledku čoho sú jej obrysy takmer neviditeľné. V priečnom reze je telo bunky sploštené, vretenovité, pretože jeho stredná časť obsahujúca jadro je výrazne zhrubnutá. Z elektrónového mikroskopu je cytoplazma zrelého fibroblastu charakterizovaná vyvinutým granulárnym endoplazmatickým retikulom, pozostávajúcim z predĺžených a dilatovaných cisterien, na membrány ktorých sú pripojené veľké polyzómy. Prvky (cisterny, mikro- a makrobubliny) Golgiho komplexu distribuované v cytoplazme sú tiež dobre exprimované. Nachádzajú sa mitochondrie rôznych tvarov a veľkostí (obr. 103).

Funkčne sú zrelé fibroblasty bunky s komplexnými syntetickými a sekrečnými aktivitami. Súčasne syntetizujú a vylučujú niekoľko typov špecifických proteínov (prokolagén, proelastín, enzýmové proteíny) a rôzne glykozaminoglykány. Najjasnejšie je vyjadrená schopnosť syntetizovať proteín kolagénových vlákien. Zapnuté

Ryža. 103. Elektrónový mikrogram rezu fibroblastov (podľa Radostina):

1 - jadro; 2 - granulárne endoplazmatické retikulum; 3 - mitochondrie.

α-reťazce proteínu sú syntetizované v polyzómoch granulárnej siete a v dutine komponentov retikula sú spojené do trojitej špirály molekuly prokolagénu. Tie sú transportované mikrobublinkami do cisterien Golgiho komplexu a potom uvoľnené z bunky ako súčasť sekrečných granúl. Na povrchu fibroblastu sa oddelia koncové nešpiralizované peptidové rezy od molekúl prokolagénu, premenia sa na molekuly tropokolagénu, ktoré polymerizáciou vytvárajú kolagénové mikrofibrily a fibrily (obr. 104). Glykozaminoglykány sa tvoria v Golgiho komplexe. Hromadia sa medzi bunkami, vytvárajú podmienky pre koncentráciu a polymerizáciu molekúl tropokolagénu a sú tiež súčasťou fibríl ako cementačná zložka.

Fibroblasty majú pohyblivosť. V periférnej zóne cytoplazmy sa nachádzajú mikrofilamenty obsahujúce aktín, ktorých kontrakcia zabezpečuje tvorbu výbežkov a pohyb buniek. Motorická aktivita fibroblastov sa zvyšuje počas regeneračnej fázy zápalovej reakcie pri tvorbe kapsuly spojivového tkaniva.

V granulačnom tkanive sa objavujú fibroblasty s veľkým počtom kontrakčných filament - myofibroblasty, ktoré prispievajú k uzavretiu rany.

Tvorba vlákien v spojivovom tkanive vedie k tomu, že niektoré fibroblasty sú uzavreté medzi tesne rozmiestnenými vláknami. Takéto bunky sa nazývajú fibrocyty. Strácajú schopnosť deliť sa, nadobúdajú vysoko pretiahnutý tvar, zmenšuje sa ich objem cytoplazmy a výrazne sa znižuje ich syntetická aktivita.

Histiocyty (makrofágy) Ako súčasť rozšíreného spojivového tkaniva sú najpočetnejšou skupinou voľných, migrujúcich buniek patriacich do systému mononukleárnych fagocytov (MPS). Vo vrstvách spojivového tkaniva rôzne orgány ich počet nie je rovnaký a spravidla sa so zápalom výrazne zvyšuje.

Obr. 104. Schéma tvorby kolagénových fibríl:

A - aminokyseliny (prolín, lyzín atď.) absorbované fibroblastom sú zahrnuté v proteíne syntetizovanom na ribozómoch endoplazmatického retikula. Proteín vstupuje do Golgiho komplexu a potom sa vylučuje z bunky vo forme molekúl tropokolagénu, z ktorých sa tvoria kolagénové vlákna mimo bunky; 1 - fibroblast; 2 3 - Golgiho komplex; 4 - mitochondrie; 5 - molekuly tropokolagénu; 6 - kolagénová fibrila (podľa Welsha a Storcha).

Pri svetelnej mikroskopii preparátov zafarbeného filmu majú histiocyty rôzne tvary a veľkosti (10 - 50 µm), umiestnené jednotlivo alebo v skupinách. V porovnaní s fibroblastmi sa vyznačujú jasnejšími, ale nerovnomernými hranicami a intenzívne sfarbenou cytoplazmou, v ktorej sú vakuoly a inklúzie. Jadro je malé, oválne, mierne konkávne, obsahuje veľa zhlukov heterochromatínu, a preto je tmavšie (obr. 105).

Elektrónová mikroskopia odhaľuje mikroklky, pseudopódie a invaginácie na plazmaleme. Cytoplazma obsahuje značné množstvo lyzozómov, fagozómov, granúl a lipidových inklúzií. Granulovaná sieť je takmer nerozvinutá. Mitochondrie a Golgiho komplex sú vyvinutejšie v aktivovaných makrofágoch. Pomocou cytochemických metód sa v cytoplazme histiocytov identifikujú rôzne enzýmy (kyslé hydrolázy, kyslé fosfatázové izoenzýmy, esterázy a pod.), pomocou ktorých dochádza k štiepeniu absorbovaných látok.

Pojem mononukleárny fagocytový systém (makrofágový systém). Tento systém zahŕňa

Ryža. 105. Voľné spojivové tkanivo vo filme:

1 - fibroblasty; 2 - histiocyty; 3 - tkanivový bazofil; 4 - kolagénové vlákna; 5 - elastické vlákna.

bunky nachádzajúce sa v mnohých tkanivách a orgánoch, ktoré majú intenzívnu endocytózu (fagocytózu a pinocytózu) makromolekulárnych látok exogénnej a endogénnej povahy, častíc, mikroorganizmov, vírusov, buniek, produktov bunkového rozpadu atď. Všetky makrofágy bez ohľadu na lokalizáciu pochádzajú z červenej kostná dreň hematopoetických kmeňových buniek a ich bezprostrednými prekurzormi sú monocyty periférna krv. Monocyty, ktoré opúšťajú cievu a vstupujú do príslušného mikroprostredia, sa adaptujú na nové prostredie a menia sa na orgánovo a tkanivovo špecifické makrofágy (obr. 106).

Ryža. 106. Typy buniek patriacich do systému mononukleárnych fagocytov - SMF (podľa Van Furta, 1980).

Cirkulujúce krvné monocyty teda predstavujú mobilnú populáciu relatívne nezrelých buniek budúcich zrelých makrofágov na ich ceste z kostnej drene do orgánov a tkanív. V podmienkach kultivácie sú makrofágy schopné pevne sa pripojiť k povrchu skla a získať sploštený tvar.

V závislosti od lokalizácie (pečeň, pľúca, brušná dutina atď.) získavajú makrofágy niektoré špecifické štrukturálne znaky a vlastnosti, ktoré umožňujú ich vzájomné odlíšenie, ale všetky zdieľajú niektoré spoločné štrukturálne, ultraštrukturálne a cytochemické znaky. Vďaka prítomnosti kontraktilných mikrofilamentov, ktoré zabezpečujú pohyblivosť plazmalemy, sú bunky tohto systému schopné vytvárať rôzne zariadenia (klky, pseudopódia, výbežky), ktoré uľahčujú zachytávanie častíc. Jedným z hlavných ultraštrukturálnych znakov makrofágov je prítomnosť početných lyzozómov a fagozómov v ich cytoplazme. Za účasti lyzozomálnych enzýmov (fosfatáza, esteráza atď.) sa fagocytovaný materiál rozkladá a spracováva.

Makrofágy sú multifunkčné bunky. Zakladateľom doktríny cytofyziológie buniek makrofágového systému je I. I. Mečnikov. Dodnes sú relevantné mnohé ním formulované ustanovenia o mechanizmoch fagocytózy a biologickom význame tohto javu. Makrofágový systém vďaka schopnosti jeho buniek absorbovať a tráviť rôzne produkty exo- a endogénneho pôvodu predstavuje jednu z najdôležitejších ochranné systémy podieľajú sa na udržiavaní stability vnútorné prostredie telo.

Makrofágy hrajú dôležitú úlohu pri realizácii ochrannej zápalovej reakcie. Makrofágy, ktoré majú schopnosť smerového pohybu určovaného chemotaktickými faktormi (látky vylučované baktériami a vírusmi, imunitné komplexy antigén-protilátka, produkty rozpadu tkaniva, lymfocytové mediátory atď.), migrujú do miesta zápalu a stávajú sa dominantnými bunkami chronický zápal. Zároveň nielen čistia léziu od cudzích častíc a zničených buniek, ale následne stimulujú aj funkčnú aktivitu fibroblastov. V prítomnosti toxických a perzistentných dráždivých látok (niektoré mikroorganizmy, chemikálie, zle rozpustné materiály) v lézii vzniká granulóm za účasti makrofágov, v ktorom môžu vzniknúť obrovské viacjadrové bunky bunkovou fúziou.

Makrofágy sú nevyhnutné v mnohých imunologických reakciách: pri rozpoznávaní antigénu, jeho spracovaní a prezentácii lymfocytom, pri medzibunkovej interakcii s T- a B-lymfocytmi a pri vykonávaní efektorových funkcií.

Na povrchu makrofágovej plazmalemy sa nachádzajú dva typy špecifických receptorov: receptory pre F c časť imunoglobulínov a receptory pre komplement, najmä pre jeho zložku C 3 . Vo fáze rozpoznávania a absorpcie má preto veľký význam opsonizácia antigénov, teda predbežné pripojenie imunoglobulínov alebo imunoglobulínového komplexu s komplementom. Následné pripojenie takýchto senzibilizovaných antigénov ( imunitné komplexy) na zodpovedajúce makrofágové receptory spôsobuje pohyb pseudopódií a pohltenie objektu fagocytózy. Existujú aj nešpecifické receptory, vďaka ktorým môže bunka fagocytovať denaturované proteíny alebo indiferentné častice (polystyrén, prach a pod.). Pomocou pinocytózy sú makrofágy schopné rozpoznať a absorbovať rozpustné antigény (globulárne proteíny atď.).

Väčšina absorbovaných antigénnych látok v mnohých fagocytoch je úplne zničená. Táto funkcia eliminácie nadbytočných antigénov, ktoré prenikli do vnútorného prostredia tela, je charakteristická pre makrofágy pečene, slezinových dutín a drene lymfatických uzlín. Špeciálne typy špecializovaných makrofágov sú vetviace sa „dendritické“ bunky B-zón a „interdigitálne“ bunky T-zón lymfatických uzlín a sleziny. Na povrchu ich početných procesov sa koncentrujú a ukladajú pôvodné alebo čiastočne spracované imunogénne antigény. V týchto zónach vstupujú makrofágy do kooperatívnej interakcie s B a T lymfocytmi na rozvoj humorálnej aj bunkovej imunity.

Bunky mononukleárneho fagocytového systému sú aktívnymi účastníkmi myeloidnej a lymfoidnej hematopoézy. Makrofágy v červenej kostnej dreni sú akési centrá, okolo ktorých sú zoskupené prekurzory vyvíjajúcich sa červených krviniek. Tieto makrofágy sa podieľajú na prenose nahromadeného železa do erytroidných buniek, pohlcujú jadrá normocytov a fagocytujú poškodené a staré erytrocyty. Iné makrofágy kostnej drene fagocytujú časti megakaryocytov po oddelení krvných doštičiek z nich. Pomocou makrofágov sleziny dochádza k intenzívnej erytrofagocytóze a vstrebávaniu starnúcich krvných doštičiek a makrofágov všetkých lymfožravých orgánov - fagocytóza plazmatických buniek a lymfocytov.

Tkanivové bazofily(žírne bunky, žírne bunky) sa nachádzajú u väčšiny stavovcov a všetkých cicavcov, ale ich počet u zvierat rôznych druhov a v spojivovom tkanive rôznych orgánov nie je rovnaký. U niektorých zvierat je zaznamenaný nepriamo úmerný vzťah medzi počtom tkanivových bazofilov a krvných bazofilov, čo poukazuje na podobný biologický význam týchto typov buniek v tkanivovom systéme vnútorného prostredia (napríklad morčatá majú veľa tkanivových bazofilov, napr. ale málo krvných bazofilov). Značný počet tkanivových bazofilov je obsiahnutých v subepiteliálnom spojivovom tkanive kože, tráviaceho traktu, dýchacieho traktu a maternice. Nachádzajú sa vo vrstvách spojivového tkaniva pozdĺž malých krvných ciev v pečeni, obličkách, endokrinných orgánoch, mliečnej žľaze a iných orgánoch.

Tkanivové bazofily majú často oválny alebo guľovitý tvar s veľkosťou od 10 do 25 mikrónov. Jadro je centrálne umiestnené a obsahuje veľa zhlukov kondenzovaného chromatínu. Najcharakteristickejším štrukturálnym znakom tkanivových bazofilov je prítomnosť početných veľkých (0,3 - 1 µm) špecifických granúl, ktoré rovnomerne vypĺňajú väčšinu cytoplazmy a farbia sa metachromaticky. Elektrónová mikroskopia odhaľuje niekoľko mitochondrií, polyzómov a ribozómov v cytoplazme. Endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex sú slabo vyvinuté. Na plazmaleme sú prstovité výbežky. Špecifické granule sú obklopené membránou a majú nerovnakú elektrónovú hustotu; niektoré granule obsahujú ešte viac elektrónovo hustých zŕn alebo krvných doštičiek.

Charakteristické metachromatické sfarbenie granúl je spôsobené prítomnosťou sulfátovaného glykozaminoglykánu - heparínu. Okrem toho granule tkanivových bazofilov obsahujú najdôležitejšie biologické amíny - histamín, serotonín, dopamín, ktoré majú rôznorodý farmakologický účinok. Cytochemické metódy odhalili v cytoplazme rôzne enzýmy – kyslé a alkalický fosfát lipáza. Histamín je produkovaný z aminokyseliny histidín histidíndekarboxylázou, ktorá je markerovým enzýmom pre žírne bunky.

Tkanivové bazofily, ktoré sa nachádzajú v blízkosti malých krvných ciev, sú jednou z prvých buniek, ktoré reagujú na prenikanie antigénov z krvi. Na ich plazmaléme, ako aj na krvných bazofiloch, je značné množstvo imunoglobulínov triedy E (IgE). Väzba antigénov a tvorba komplexu antigén-protilátka je sprevádzaná degranuláciou a uvoľňovaním vaskulárne aktívnych látok z tkanivových bazofilov, čo spôsobuje výskyt lokálnych a celkových reakcií. Histamín zvyšuje priepustnosť kapilárnej steny a základnej látky spojivového tkaniva, stimuluje migráciu eozinofilov, aktivuje makrofágy atď. Heparín zabraňuje zrážaniu krvi. Bola stanovená účasť tkanivových bazofilov na vývoji alergických a anafylaktických reakcií.

Degranulácia tkanivových bazofilov môže byť spôsobená rôznymi fyzikálne faktory- trauma, náhle teplotné účinky atď.

Plazmocyty(plazmatické bunky) funkčne - efektorové bunky imunologické reakcie humorálneho typu, teda reakcie sprevádzané zvýšením cirkulujúcich protilátok v krvi, pomocou ktorých sa neutralizujú antigény, ktoré spôsobili ich tvorbu. Sú to vysoko špecializované bunky tela, ktoré syntetizujú a vylučujú väčšinu rôznych protilátok (imunoglobulínov).

Podľa pôvodu predstavujú plazmatické bunky konečné štádiá vývoja antigénom stimulovaných B lymfocytov. ktoré na svojom mieste za účasti pomocných T-buniek v makrofágoch prechádzajú aktiváciou, intenzívne sa množia a menia sa na zrelé plazmatické bunky. IN najväčší počet Plazmocyty sa nachádzajú v slezine, lymfatických uzlinách, v spojivovom tkanive slizníc tráviaceho traktu a dýchacích ciest, v intersticiálnom spojivovom tkanive rôznych žliaz tela.

Vývoj plazmatických buniek zo stimulovaných B-lymfocytov prebieha cez štádiá plazmablast (imunoblast), proplazmocyt a plazmocyt (obr. 107).

Ryža. 107. Schéma vývoja plazmatických buniek (podľa Weissa):

1 - prekurzor plazmatických buniek (polokmeňová bunka); 2 - plazmablast; 3 - mladá plazmatická bunka; 4 - plazmatická bunka s rozšírenými cisternami endoplazmatického retikula; 5 - zrelá plazmatická bunka.

Plazmablast je veľká bunka (až 30 mikrónov v priemere) s ľahkým, centrálne umiestneným jadrom. V druhom z nich sa nachádzajú malé granule chromatínu umiestnené pozdĺž periférie a 1 - 2 jasne definované jadierka. Elektrónová mikroskopia odhalí veľmi zriedkavé a malé cisterny granulárneho endoplazmatického retikula v cytoplazme, ako aj veľké množstvo voľných polyzómov a ribozómov. Niekoľko mitochondrií má ľahkú matricu a vzácne kryštály. Medzi plazmablastmi sú bežné mitózy. Proplazmocyt sa vyznačuje o niečo menšou veľkosťou, výraznou bazofíliou cytoplazmy a nerovným povrchom buniek v dôsledku početných výbežkov plazmalemy. Cytoplazma obsahuje veľké množstvo dilatovaných cisterien a vakov granulárneho endoplazmatického retikula. Medzi prvkami zrnitej siete sú malé mitochondrie. Predpokladá sa, že tieto bunky môžu produkovať a vylučovať imunoglobulíny. Zrelé plazmatické bunky sú relatívne malé (8 - 10 µm) bunky oválneho tvaru s výraznými hranicami. Vo vysoko bazofilnej (pyroninofilnej) cytoplazme sa zisťuje ľahká perinukleárna zóna. Jadro je okrúhle, excentricky umiestnené a obsahuje veľké zhluky heterochromatínu rozmiestnené ako lúče kolesa. V štruktúre týchto buniek počas elektrónového mikroskopického vyšetrenia je obzvlášť charakteristická prítomnosť mnohých dlhých cisterien umiestnených blízko seba v cytoplazme, ktoré majú veľmi úzku dutinu a uzavreté membrány. vonkajší povrch ktoré obsahujú početné polyzómy. V perinukleárnej zóne s ľahšou cytoplazmou tieto cisterny chýbajú, nachádzajú sa v nej centrioly a dobre vyvinutý Golgiho komplex (obr. 108).

V konečnom štádiu vývoja teda plazmatické bunky obsahujú výkonný aparát na syntézu proteínov, pomocou ktorého sa uskutočňuje syntéza molekúl imunoglobulínu (protilátok). Zistilo sa, že ľahké reťazce imunoglobulínov sú syntetizované

Ryža. 108. Schéma ultramikroskopickej štruktúry plazmatickej bunky (podľa Bessie):

1 - granulárne endoplazmatické retikulum; 2 - chromatín; 3 - jadierko; 4 - jadrová membrána; 5 - čas na jadrový obal; 6 - voľné ribozómy; 7 - Golgiho komplex; 8 - centrioly; 9 - sekrečné vezikuly.

na polyribozómoch granulárnej siete oddelene od ťažkých reťazcov. Posledne menované sú oddelené od polyribozómov po vytvorení ich komplexu s ľahkými reťazcami. Keďže celý mechanizmus syntézy proteínov je naprogramovaný tak, aby syntetizoval protilátky len jedného typu, každá plazmatická bunka určitého klonu je schopná syntetizovať niekoľko tisíc molekúl imunoglobulínu za jednu hodinu. Syntetizované molekuly vstupujú do lúmenu cisterien a následne do Golgiho komplexu, odkiaľ sa po pridaní sacharidovej zložky dostanú na povrch bunky a vylúčia sa. Protilátky sa uvoľňujú aj pri zničení buniek.

Transformácia B lymfocytu na plazmatickú bunku trvá asi deň; Trvanie aktívnej aktivity tvorby protilátok zrelých plazmatických buniek je niekoľko dní. Zrelé plazmatické bunky nie sú schopné deliť sa, starnú, odumierajú a sú absorbované makrofágmi.

Tukové bunky(lipocyty) a tukové tkanivo(textus adiposus). Tukové bunky sa špecializujú na syntézu a akumuláciu rezervných lipidov, najmä triglyceridov, v cytoplazme a ich využitie v súlade s energetickými a inými potrebami organizmu. Lipocyty sú rozšírené vo voľnom spojivovom tkanive a často nie sú umiestnené jednotlivo, ale v malých skupinách pozdĺž malých krvných ciev. V mnohých častiach tela zvieraťa sa tvoria veľké nahromadenia tukových buniek nazývaných tukové tkanivo. Počas embryogenézy tukové bunky vznikajú z mezenchymálnych buniek. Prekurzormi pre tvorbu nových tukových buniek v postembryonálnom období sú adventiciálne bunky sprevádzajúce krvné kapiláry.

Vzhľadom na zvláštnosti prirodzeného sfarbenia buniek, špecifiká ich štruktúry a funkcie, ako aj ich umiestnenie, sa u cicavcov rozlišujú dva typy tukových buniek, a teda dva typy tukového tkaniva: biele a hnedé.

Biele tukové tkanivo v tele zvierat rôznych druhov a plemien je rozložené nerovnomerne. Nachádza sa vo významných množstvách v tukových zásobách: v podkožnom tukovom tkanive, vyvinutom najmä u ošípaných, v tukovom tkanive okolo obličiek, v mezentériu a u niektorých plemien oviec pri koreni chvosta (tukový chvost). U mäsových a mliečnych zvierat sa skupiny tukových buniek nachádzajú v perimýziu a endomýziu vo vnútri kostrových svalov. Mäso získané z takýchto zvierat má najlepšie vlastnosti („mramorové“ mäso).

Štrukturálnou jednotkou bieleho tukového tkaniva sú guľovité veľké (až 120 mikrónov v priemere) zrelé tukové bunky s charakteristickým mikroskopická štruktúra(Obr. 109). Väčšinu objemu buniek zaberá jedna veľká kvapka tuku. Oválne jadro a cytoplazma sú umiestnené na periférii bunky. Takáto bunka pri pohľade svetelným mikroskopom na histologický rez zafarbený látkami rozpustnými v tukoch má

Ryža. 109. Schéma štruktúry buniek bieleho tukového tkaniva:

1 - jadro tukovej bunky; 2 - dutina zostávajúca po rozpustení kvapky tuku; 3 - spojivové tkanivo.

pečatný tvar. V dôsledku rozpúšťania tuku zostáva v bunke na mieste poklesu tuku ľahká vakuola. Elektrónová mikroskopia odhaľuje hlavne predĺžené mitochondrie v perinukleárnej zóne, ostatné organely sú slabo exprimované. Počas vývoja buniek sa tukové inklúzie v cytoplazme objavujú najskôr vo forme malých rozptýlených kvapiek, ktoré sa neskôr spájajú do jednej veľkej kvapky. Mastné látky v bunkách je možné zistiť pomocou špeciálnych farbív (sudan III, sudan IV, oxid osmičelý).

Z tukových buniek v tukovom tkanive vznikajú laloky rôznych veľkostí a tvarov. Medzi lalokmi sú vrstvy voľného spojivového tkaniva, v ktorom prechádzajú malé krvné cievy a nervové vlákna. Medzi tukovými bunkami vo vnútri lalôčikov sa nachádzajú jednotlivé bunky spojivového tkaniva (fibrocyty, tkanivové bazofily), sieť tenkých argyrofilných vlákien a krvné kapiláry.

Celkové množstvo bieleho tukového tkaniva v tele zvierat rôznych druhov, plemien, pohlavia, veku a tučnoty sa pohybuje od 1 do 30 % živej hmotnosti. Rezervné tuky v tukovom tkanive sú najkalorickejšie látky, ktorých oxidáciou sa v tele uvoľňuje veľké množstvo energie (1 g tuku = 39 kJ). Podkožné tukové tkanivo, najmä u voľne žijúcich zvierat, má veľký význam pre ochranu organizmu pred mechanickým poškodením a chráni pred tepelnými stratami. Tukové tkanivo pozdĺž neurovaskulárnych zväzkov, v puzdre a membránach orgánov zabezpečuje ich relatívnu izoláciu, ochranu a obmedzenie pohyblivosti. Nahromadenie tukových buniek v kombinácii s okolitými zväzkami kolagénových vlákien v koži chodidiel a labiek vytvára dobré vlastnosti tlmenia nárazov. Významná je úloha tukového tkaniva ako zásobárne vody. Tvorba vody je dôležitou vlastnosťou metabolizmu tukov u zvierat žijúcich v suchých oblastiach (ťavy).

Počas pôstu telo mobilizuje predovšetkým rezervné tuky z tukových zásobných buniek. Tukové inklúzie v nich ubúdajú a miznú.

Tukové tkanivo očnej očnice, epikardu a labiek je zachované aj pri silnom vyčerpaní.

Farba tukového tkaniva závisí od druhu, plemena a typu kŕmenia zvierat. U väčšiny zvierat, s výnimkou ošípaných a kôz, tuk obsahuje pigment karotén, ktorý dodáva tukovému tkanivu žltú farbu.

Hnedé tukové tkanivo je prítomné vo významných množstvách u hlodavcov a zvierat v zimnom spánku, ako aj u novorodencov iných druhov. Nachádza sa hlavne pod kožou medzi lopatkami, v krčnej oblasti, v mediastíne a pozdĺž aorty.

Skladá sa z relatívne malých buniek, veľmi tesne priliehajúcich k sebe, zvonka pripomínajúcich žľazové tkanivo. K bunkám sa približujú početné vlákna sympatického nervového systému, ktoré sú prepletené hustou sieťou krvných vlásočníc. Bunky hnedého tukového tkaniva sa v porovnaní s bunkami bieleho tukového tkaniva vyznačujú centrálne umiestneným jadrom a prítomnosťou malých tukových kvapôčok v cytoplazme, pri ktorých nedochádza k splynutiu do väčšej kvapôčky. V priestoroch medzi kvapôčkami tuku sú početné mitochondrie a značné množstvo glykogénových granúl. Farebné proteíny systému transportu elektrónov, cytochrómy, obsiahnuté v mitochondriách, dávajú tomuto tkanivu hnedú farbu.

V bunkách hnedého tukového tkaniva intenzívne prebiehajú oxidačné procesy sprevádzané uvoľňovaním značného množstva energie. Väčšina vytvorenej energie sa však nevynakladá na syntézu molekúl ATP, ale na tvorbu tepla. Táto vlastnosť hnedých tkanivových lipocytov je dôležitá pre reguláciu teploty u novorodencov a zahrievanie zvierat po prebudení z hibernácie.

Pigmentové bunky (pigmentocyty), zvyčajne procesnej formy. Cytoplazma obsahuje veľa tmavohnedých alebo čiernych zŕn pigmentu zo skupiny melanínu. Značný počet pigmentových buniek - chromatofórov v spojivovom tkanive kože nižších stavovcov - plazov, obojživelníkov, rýb, v ktorých určujú jednu alebo druhú farbu vonkajšieho krytu a plnia ochrannú funkciu. U cicavcov sa pigmentové bunky sústreďujú najmä v spojivovom tkanive steny očnej buľvy - sklére, cievnatke a dúhovke, ako aj v ciliárnom teliesku.

Medzibunková látka podstatnú časť tvorí voľné spojivové tkanivo. Predstavujú ho kolagénové a elastické vlákna, umiestnené pomerne voľne a náhodne, a hlavná (amorfná) látka. V medzibunkovej látke sa uskutočňujú rôzne enzymatické metabolické procesy, pohyb rôznych látok a bunkových prvkov, samoskladanie a preskupovanie vlákien v súlade so smerom pôsobenia. mechanické faktory. Medzibunková látka obsahuje zmyslové nervových zakončení, priebežne odosielané do centrály nervový systém signály o jeho stave.

Kolagénové vlákna- hlavné vlákna, ktoré zabezpečujú mechanickú pevnosť tkaniny. Vo voľnom spojivovom tkanive vyzerajú ako stuhovité pramene orientované rôznymi smermi. Vlákna sa nerozvetvujú, vyznačujú sa nízkou ťažnosťou, vysokou pevnosťou v ťahu (vydržia až 6 kg na 1 mm 2 prierezu) a schopnosťou spájať sa do zväzkov. Pri dlhšom varení tvoria kolagénové vlákna lepidlo (colla), odtiaľ názov vlákien.

Pevnosť kolagénových vlákien je spôsobená ich jemnejšou štruktúrnou organizáciou. Každé vlákno pozostáva z fibríl s priemerom do 100 nm, umiestnených navzájom rovnobežne a ponorených do interfibrilárnej látky obsahujúcej glykoproteíny, glykozaminoglykány a proteoglykány. Pod elektrónový mikroskop Po dĺžke vlákna je pozorované charakteristické priečne pruhovanie - striedanie tmavých a svetlých pruhov s určitou periódou opakovania, a to jeden tmavý segment a jeden svetlý segment spolu tvoria jednu periódu s dĺžkou 64 - 70 nm. Toto pruhovanie je najzreteľnejšie viditeľné na negatívne zafarbených preparátoch kolagénových fibríl. Elektrónová mikroskopia pozitívne zafarbených fibríl okrem hlavnej periodicity tmavého svetla odhaľuje komplexný obrazec tenších elektrónovo hustých prúžkov oddelených úzkymi intervalmi širokými 3 - 4 hm.

V súčasnosti sa charakteristický vzor štruktúry kolagénovej fibrily vysvetľuje špecifickosťou jej makromolekulárnej organizácie. Fibrila pozostáva z tenších mikrofibríl tvorených molekulami tropokolagénového proteínu. Posledne menované majú dĺžku 280 - 300 nm a šírku 1,5 nm a sú to zvláštne monoméry (obr. 110). Vznik vlákna je výsledkom charakteristického zoskupenia monomérov v pozdĺžnom a priečnom smere. Monoméry sú usporiadané v paralelných radoch a držané blízko seba pomocou kovalentných priečnych väzieb a v jednom rade je medzi koncami susedných monomérov medzera rovnajúca sa 0,4 dĺžky periódy a na šírku monoméry jedného radu sú superponované na monoméry susedného s posunom 1/4 jeho dĺžky. Toto striedanie medzier a presahov vytvára na elektrónových mikrofotografiách pásový vzhľad fibríl. Jedna molekula tropokolagénu prechádza piatimi svetlými a štyrmi tmavými segmentmi (obr. 111).

Je tiež známe, že dĺžka molekuly tropokolagénu je asymetrická a tam, kde sú podobné sekvencie aminokyselín oproti sebe, sa objavujú úzke sekundárne tmavé pruhy. Každá molekula tropokolagénu je špirála troch polypeptidových reťazcov držaných pohromade vodíkovými väzbami. Jedinečná štruktúra tropokolagénu je spôsobená obzvlášť vysokým obsahom glycínu (až 30%), ako aj oxylyzínu a hydroxyprolínu. V závislosti od zloženia aminokyselín a formy spojenia reťazcov do trojzávitnice existujú štyri hlavné typy kolagénu, ktoré majú v tele rôzne lokalizácie. Kolagén typu I je najbežnejší a nachádza sa v

Ryža. 110. Schéma štruktúry kolagénového vlákna:

A - špirálová štruktúra kolagénové makromolekuly (podľa Richa); malé svetelné kruhy- glycín; veľké ľahké hrnčeky- prolín; tieňované kruhy- hydroxyprolín; B - schéma štruktúry kolagénových vlákien; 1 - zväzok fibríl; 2 - fibrila; 3 - protofibrila; 4 - molekula kolagénu.

Ryža. 111. Kolagénová fibrila:

A- elektrónový mikrosnímok negatívne zafarbeného kolagénového vlákna (veľkosť 180 000); B- schéma usporiadania molekúl tropokolagénu, vysvetľujúca výskyt priečnych pruhov (podľa Hoxha a Petruski, 1964): 1 - tmavé segmenty zodpovedajú priestorom medzi koncami molekúl tropokolagénu; 2 - svetelné segmenty zodpovedajú oblastiam molekulárneho prekrytia.

spojivového tkaniva kože, šliach a kostí. Kolagén typu 11 sa nachádza prevažne v hyalínových a fibrochrupkách. Kolagén prevláda v koži embrya, stene krvných ciev a väzivách. III typ a v bazálnych membránach - kolagén typu IV, ktorého polypeptidové reťazce obsahujú obzvlášť veľké množstvo oxylyzínu.

Kolagénové vlákna sa líšia stupňom zrelosti. Zloženie novovzniknutých (pri zápalovej reakcii) vlákien obsahuje významné množstvo interfibrilárnej cementujúcej nolysacharidovej látky, ktorá je schopná redukovať striebro, keď sú rezy ošetrené soľami striebra. Preto sa mladé kolagénové vlákna často nazývajú argyrofilné. V zrelých kolagénových vláknach sa množstvo tejto látky znižuje a strácajú argyrofíliu.

Elastickévlákna majú rôzne hrúbky (od 0,2 µm vo voľnom spojivovom tkanive po 15 µm vo väzivách). Na filmových preparátoch spojivového tkaniva zafarbeného hematoxylínom a eozínom sa vlákna javia ako slabo definované tenké vetviace sa homogénne vlákna tvoriace sieť. Na selektívnu identifikáciu elastických sietí sa používajú špeciálne farbivá - orceín, rezorcinol - fuchsín a pod.. Na rozdiel od kolagénových vlákien sa elastické vlákna nespájajú do zväzkov, majú nízku pevnosť, sú vysoko odolné voči kyselinám a zásadám, teplu a hydrolyzačnému pôsobeniu enzýmov (s výnimkou elastázy).

Štruktúra elastického vlákna elektrónovou mikroskopiou odhalí transparentnejšiu amorfnú centrálnu časť, pozostávajúcu z proteínu elastínu, a periférnu časť, ktorá obsahuje veľké množstvo elektrón-denzných mikrofibríl glykoproteínovej povahy v tvare trubíc s priemerom približne 10 nm. Ten spolu s interfibrilárnou polysacharidovou zložkou tvorí obal okolo homogénnej časti.

Tvorba elastických vlákien v spojivovom tkanive je spôsobená syntetickou a sekrečnou funkciou fibroblastov. Predpokladá sa, že najprv sa v bezprostrednej blízkosti fibroblastov vytvorí štruktúra mikrofibríl a potom sa zvýši tvorba amorfnej časti z prekurzora elastínu, proelastínu. Vplyvom enzýmov sa molekuly proelastínu skracujú a premieňajú na malé, takmer guľovité molekuly tropoelastínu. Posledné, počas tvorby elastínu, sú navzájom spojené pomocou jedinečné látky(desmozín a izodesmozín), chýba v iných proteínoch. Okrem toho elastín neobsahuje oxylyzín a polárne postranné reťazce, vďaka čomu sú elastické vlákna vysoko stabilné.

Obzvlášť veľa elastických vlákien je v tých formáciách spojivového tkaniva, ktoré sa vyznačujú dlhodobý stres a vrátiť sa do pôvodného stavu po skončení natiahnutia (okcipito-cervikálny väz, fascia brušnej flavum). Vysoká elasticita týchto vlákien v kombinácii s relatívnou nerozťažnosťou kolagénových vlákien vytvára pružný a odolný systém v spojivovom tkanive kože a v stenách ciev.

Hlavná látka. Všetky priestory medzi bunkami, vláknami a mikrovaskulatúrnymi cievami nachádzajúcimi sa vo voľnom spojivovom tkanive sú vyplnené bezštruktúrnou mletou látkou, ktorá v počiatočných štádiách vývoja tkaniva kvantitatívne prevažuje nad vláknami. V rôznych oblastiach vyvinutého spojivového tkaniva nie je množstvo hlavnej látky rovnaké, jej významný obsah je v subepiteliálnych zónach spojivového tkaniva.

Hlavnou látkou je gélovitá hmota schopná meniť svoju konzistenciu v širokom rozsahu, čo výrazne ovplyvňuje jej funkčné vlastnosti. Z hľadiska chemického zloženia ide o veľmi labilný komplex pozostávajúci z glykozaminoglykánov, proteoglykánov, glykoproteínov, vody a anorganických solí. Najdôležitejšou chemickou vysokopolymérnou látkou v tomto komplexe je nesulfátovaný typ glykozaminoglykánov – kyselina hyalurónová. Nerozvetvený dlhé reťaze Molekuly kyseliny hyalurónovej tvoria početné ohyby a vytvárajú akúsi molekulárnu sieť, v bunkách a kanáloch, v ktorých sa nachádza a cirkuluje tkanivová tekutina. V dôsledku prítomnosti takýchto molekulárnych priestorov v hlavnej látke existujú podmienky na pohyb rôznych látok z krvných kapilár do buniek spojivových a iných tkanív a produktov bunkového metabolizmu v opačnom smere - do krvných a lymfatických kapilár. na ich následné uvoľnenie z tela.

Tvorba hlavnej látky je spojená najmä s dvoma zdrojmi: syntézou a uvoľňovaním látok z buniek (hlavne z fibroblastov) a ich vstupom z krvi. Látky vstupujúce do medzibunkových priestorov podliehajú polymerizácii. Polymerizovaný alebo depolymerizovaný stav hlavnej látky je faktorom, ktorý ovplyvňuje nielen viazanie vody a transport rozpustných zložiek obsiahnutých v tkanivovej tekutine (ióny, glukóza, aminokyseliny atď.), ale aj migráciu buniek. Mnohé hormóny (kortikosteroidy a pod.) majú regulačný vplyv na stav hlavnej látky, ktorej pôsobenie smeruje na bunky a prostredníctvom nich na zložky medzibunkovej látky. Pod vplyvom biogénnych amínov a enzýmu hyaluronidázy sa zvyšuje priepustnosť hlavnej látky. Niektoré mikroorganizmy syntetizáciou a vylučovaním hyaluronidázy spôsobujú depolymerizáciu kyseliny hyalurónovej hlavnej látky a tým urýchľujú jej distribúciu v tele zvieraťa.

Na farbenie hlavnej látky (kyseliny hyalurónovej) sa používajú zásadité farbivá, ktoré majú obzvlášť vysokú afinitu ku kyslým (aniónovým) miestam - napríklad alciánová modrá alebo katiónové metachromatické farbivá (toluidínová modrá).