Odvodzuje sa epitel vnútorných dutín tela. Všeobecná charakteristika a klasifikácia epitelu
Epitelové tkanivá, alebo Epitel (z gréčtiny epi - nad a thele - bradavka, tenká koža) - Hraničné tkanivá Ktoré sa nachádzajú na hranici s vonkajším prostredím, pokrývajú povrch tela, vystielajú jeho dutiny, sliznice vnútorných orgánov a tvoria väčšinu žliaz. Rozlišovať Tri typy epitelu:
1) Krycí epitel (tvoria rôzne obklady),
2) Žľazový epitel (tvoria žľazy)
3) Senzorický epitel (vykonávajú receptorové funkcie a sú súčasťou zmyslových orgánov).
Funkcie epitelu:
1 Demarkácia, bariéra - Hlavnou funkciou epitelu, všetky ostatné sú jeho čiastkové prejavy. Epitel tvoria bariéry medzi vnútorným prostredím tela a vonkajším prostredím; vlastnosti týchto bariér (mechanická pevnosť, hrúbka, priepustnosť atď.) sú určené špecifickými štrukturálnymi a funkčnými charakteristikami každého epitelu. Niekoľko výnimiek zo všeobecného pravidla sú epitely, ktoré ohraničujú dve oblasti vnútorného prostredia – napríklad výstelku telesných dutín (mezotel) alebo ciev (endotel).
2 Ochranný - Epitel poskytuje ochranu vnútorného prostredia tela pred škodlivými účinkami mechanických, fyzikálnych (teplota, žiarenie), chemických a mikrobiálnych faktorov. Ochranná funkcia môže byť vyjadrená rôznymi spôsobmi (napríklad epitel môže vytvárať hrubé vrstvy, vytvárať vonkajšie málo priepustné, fyzikálne a chemicky stabilné stratum corneum, vylučovať ochrannú vrstvu hlienu, produkovať látky s antimikrobiálnym účinkom atď.) .
3 Doprava - Môže sa prejaviť ako prenos látky Cez Plátky epitelových buniek (napríklad z krvi cez endotel malých ciev do okolitých tkanív) resp. Na ich povrchu(napríklad transport hlienu riasinkovým epitelom dýchacích ciest alebo ovitída riasinkovým epitelom vajcovodu). Látky môžu byť transportované cez epitelovú vrstvu mechanizmami difúzie, transportom sprostredkovaným nosnými proteínmi a vezikulárnym transportom.
O Odsávanie- veľa epitelov aktívne absorbuje látky; Najvýraznejšími príkladmi sú epitel čreva a obličkové tubuly. Táto funkcia je v podstate špeciálnou verziou transportnej funkcie.
© Tajomstvo - Epitel sú funkčné vedúce tkanivá väčšiny žliaz.
© vylučovací - Epitel sa podieľa na odstraňovaní z tela (močom, potom, žlčou atď.) konečných produktov metabolizmu alebo (exogénnych) zlúčenín zavedených do tela (napríklad liečiv).
O Zmyslové (vnímavé) - Epitel, ktorý je na hranici vnútorného prostredia tela a vonkajšieho prostredia, vníma signály (mechanické, chemické), ktoré z nich vychádzajú.
Všeobecné morfologické znaky Eliteliev zahŕňa:
J) Usporiadanie buniek (epiteliálnych buniek) v uzavretých vrstvách, Ktorá forma Rovinné podšívky, Zrolovať do Rúrky Alebo formulár Bubliny (folikuly); Táto vlastnosť epitelu je určená znakmi (2) a (3);
2) Minimálne množstvo medzibunkovej látky, Úzke medzibunkové priestory;
3) Prítomnosť rozvinutých medzibunkových spojení, Ktoré určujú silné spojenie epiteliálnych buniek medzi sebou v jednej vrstve;
4) Hraničná poloha (zvyčajne medzi tkanivami vnútorného prostredia a vonkajšieho prostredia);
5) Polarita buniek- V dôsledku znamienka (4). V epiteliálnych bunkách sú Apikálny pól(z gréckeho apex – vrchol), voľný, smerujúci do vonkajšieho prostredia, a bazálny pól, Tvárou v tvár tkanivám vnútorného prostredia a spojené s Bazálna membrána. Viacvrstvový epitel sa vyznačuje tým Vertikálna anizomorfia(z gréčtiny an - negácia, iso - identický, morfe - forma) - nerovnaké morfologické vlastnosti buniek rôznych vrstiev epitelovej vrstvy;
6) Umiestnenie na bazálnej membráne - špeciálna štrukturálna formácia (pozri štruktúru nižšie), ktorá sa nachádza medzi epitelom a podkladovým voľným vláknitým spojivovým tkanivom;
7) Neprítomnosť Plavidlá; Epitel je vyživovaný o Difúzia látok cez bazálnu membránu z ciev spojivového tkaniva. Rôzne vzdialenosti jednotlivých vrstiev viacvrstvových epitelov od nutričného zdroja pravdepodobne zvyšujú (alebo udržujú) ich vertikálnu anizomorfiu;
8) Vysoká schopnosť regenerácie- Fyziologické a reparačné - vykonávané vďaka Kambia(vrátane kmeňových a polokmeňových buniek) a je spôsobená hraničnou polohou epitelu (určuje významnú potrebu aktívnej obnovy rýchlo sa zhoršujúcich epitelových buniek). Kambiálne prvky v niektorých epiteloch sú sústredené v určitých ich oblastiach (lokalizované kambium), V iných sú rovnomerne rozdelené medzi ostatné bunky (difúzne kambium).
Charakteristické morfologické znaky epitelových tkanív
Epitelové tkanivá sú súborom polárne diferencovaných buniek, tesne priliehajúcich k sebe, umiestnených vo forme vrstvy na bazálnej membráne; nemajú krvné cievy a majú veľmi málo alebo žiadnu medzibunkovú látku.
Funkcie. Epitel pokrývajú povrch tela, sekundárne telesné dutiny, vnútorné a vonkajšie povrchy dutých vnútorných orgánov a tvoria sekrečné úseky a vylučovacie kanály exokrinných žliaz. Ich hlavné funkcie: vymedzovacie, ochranné, sacie, sekrečné, vylučovacie.
Histogenéza. Epitelové tkanivá sa vyvíjajú zo všetkých troch zárodočných vrstiev. Epitely ektodermálneho pôvodu sú prevažne viacvrstvové, zatiaľ čo tie, ktoré sa vyvíjajú z endodermu, sú vždy jednovrstvové. Z mezodermu sa vyvíja jednovrstvový aj viacvrstvový epitel.
Klasifikácia epiteliálnych tkanív
1. Morfofunkčná klasifikácia berie do úvahy štrukturálne vlastnosti a funkcie vykonávané jedným alebo iným typom epitelu.
Podľa štruktúry sa epitel delí na jednovrstvové a viacvrstvové. Hlavným princípom tejto klasifikácie je pomer buniek k bazálnej membráne (tabuľka 1). Funkčná špecifickosť jednovrstvového epitelu je zvyčajne určená prítomnosťou špecializovaných organel. Napríklad v žalúdku je epitel jednovrstvový, prizmatický, jednoradový žľaznatý. Prvé tri definície charakterizujú štrukturálne znaky a posledná naznačuje, že žalúdočné epitelové bunky vykonávajú sekrečnú funkciu. V čreve je epitel jednovrstvový, prizmatický, jednoradový, ohraničený. Prítomnosť kefového lemu v epitelových bunkách naznačuje absorpčnú funkciu. V dýchacích cestách, najmä v priedušnici, je epitel jednovrstvový, prizmatický, viacradový ciliovaný (alebo ciliovaný). Je známe, že riasinky v tomto prípade zohrávajú ochrannú funkciu. Viacvrstvový epitel vykonáva ochranné a žľazové funkcie.
Tabuľka 1. Porovnávacie charakteristiky jednovrstvového a viacvrstvového epitelu.
|
JEDNOVRSTVOVÉ EPITÉLIE |
VIACVRSTVA EPITELIA |
|
Všetky epitelové bunky sú v kontakte s bazálnou membránou: |
Nie všetky epitelové bunky sú v kontakte s bazálnou membránou: |
|
1) jednovrstvový plochý; 2) jednovrstvové kubické (nízke hranolové); 3) jednovrstvové prizmatické (valcové, stĺpovité) Deje sa: |
1) viacvrstvová plochá nekeratinizujúca obsahuje tri vrstvy rôznych buniek: bazálnu, strednú (tŕňovú) a povrchovú; 5 vrstiev: bazálna, tŕňová, zrnitá, lesklá a rohovinová; Bazálna a tŕňová vrstva tvoria zárodočnú vrstvu epitelu, pretože bunky týchto vrstiev sú schopné delenia. |
Ontofylogenetická klasifikácia (podľa N. G. Khlopina). Táto klasifikácia berie do úvahy, z ktorého embryonálneho rudimentu sa vyvinul konkrétny epitel. Podľa tejto klasifikácie sa rozlišujú epidermálne (kožné), enterodermálne (črevné), coelonefrodermálne, ependymogliové a angiodermálne typy epitelu.
Napríklad kožný epitel pokrýva kožu, vystiela ústnu dutinu, pažerák, žľazové komory viackomorového žalúdka, vagínu, močovú rúru a hraničnú časť análneho kanála; epitel črevného typu vystiela jednokomorový žalúdok, abomasum a črevá; epitel coelonefrodermálneho typu vystiela telesné dutiny (mezotel seróznych membrán), tvorí obličkové tubuly; ependymogliový typ epitelu lemuje komory mozgu a centrálny kanál miechy; angiodermálny epitel vystiela dutiny srdca a ciev.
Jednovrstvové a viacvrstvové epitely sa vyznačujú prítomnosťou špeciálnych organel – desmozómov, hemidesmozómov, tonofilamentov a tonofibríl. Okrem toho, jednovrstvový epitel môže mať riasinky a mikroklky na voľnom povrchu buniek (pozri časť „Cytológia“).
Všetky typy epitelov sa nachádzajú na bazálnej membráne (obr. 7). Bazálna membrána pozostáva z fibrilárnych štruktúr a amorfnej matrice obsahujúcej komplexné proteíny – glykoproteíny, proteoglykány a polysacharidy (glykozaminoglykány).
Ryža. 7. Schéma štruktúry bazálnej membrány (podľa Yu. K. Kotovského).
BM – bazálna membrána; S - Svetelná doska; T – tmavý tanier. 1 – cytoplazma epitelových buniek; 2 – jadro; 3 – hemidesmozómy; 4 – keratínové tonofilamenty; 5 – kotvové vlákna; 6 – plazmaléma epitelových buniek; 7 – kotviace vlákna; 8 – uvoľnené spojivové tkanivo; 9 - Hemokapilárne.
Bazálna membrána reguluje priepustnosť látok (bariérovú a trofickú funkciu) a zabraňuje invázii epitelu do spojivového tkaniva. Glykoproteíny, ktoré obsahuje (fibronektín a laminín), podporujú adhéziu epitelových buniek k membráne a vyvolávajú ich proliferáciu a diferenciáciu počas procesu regenerácie.
Podľa umiestnenia a funkcie epitelu sa delia na: povrchové (pokrývajú orgány zvonku aj zvnútra) a žľazové (tvoria sekrečné úseky a vylučovacie cesty exokrinných žliaz).
Povrchový epitel sú hraničné tkanivá, ktoré oddeľujú telo od vonkajšieho prostredia a podieľajú sa na výmene látok a energie medzi telom a vonkajším prostredím. Nachádzajú sa na povrchu tela (kožná vrstva), slizniciach vnútorných orgánov (žalúdok, črevá, pľúca, srdce atď.) a vedľajších dutín (výstelka).
Žľazový epitel majú výraznú sekrečnú aktivitu. Žľazové bunky – glandulocyty sa vyznačujú polárnym usporiadaním organel všeobecného významu, dobre vyvinutým ER a Golgiho komplexom a prítomnosťou sekrečných granúl v cytoplazme.
Proces funkčnej aktivity žľazovej bunky spojený s tvorbou, akumuláciou a uvoľňovaním sekrétov za jej hranicami, ako aj obnovou bunky po uvoľnení sekrécie, sa nazýva Sekrečný cyklus.
Počas sekrečného cyklu sa do glandulocytov z krvi dostávajú počiatočné produkty (voda, rôzne anorganické látky a organické zlúčeniny s nízkou molekulovou hmotnosťou: aminokyseliny, monosacharidy, mastné kyseliny atď.), z ktorých za účasti organel všeobecného významu. tajomstvo sa syntetizuje a akumuluje v bunkách a potom sa exocytózou uvoľňuje do vonkajšieho prostredia ( Exokrinné žľazy ) alebo interné ( Endokrinné žľazy ) Streda.
Sekrécia sa uvoľňuje (extrúzia) difúziou alebo vo forme granúl, ale môže byť aj premenou celej bunky na spoločnú sekrečnú hmotu.
Regulácia sekrečného cyklu sa uskutočňuje za účasti humorálnych a nervových mechanizmov.
Regenerácia epitelu
Rôzne typy epitelov sa vyznačujú vysokou regeneračnou aktivitou. Vykonáva sa vďaka kambiálnym prvkom, ktoré sa delia mitózou a neustále dopĺňajú stratu opotrebovaných buniek. Žľazové bunky, ktoré vylučujú merokrinný a apokrinný typ, sú navyše schopné udržiavať svoje životné funkcie nielen prostredníctvom reprodukcie, ale aj vďaka intracelulárnej regenerácii. V holokrinných žľazách sa počas sekrečného cyklu nahrádzajú neustále odumierajúce glandulocyty v dôsledku delenia kmeňových buniek nachádzajúcich sa na bazálnej membráne (bunková regenerácia).
Teraz, keď sme to vyriešili, je čas prejsť na ďalšiu veľkú skupinu - epitelové. Existujú rôzne typy epitelových tkanív Na uľahčenie navigácie v nich uvádzame nižšie uvedený diagram 2. Tento diagram už bol uvedený vo všeobecných charakteristikách epiteliálnych tkanív.
Jednovrstvový epitel sú rozdelené do dvoch skupín: nie všetky epitelové bunky sú rovnakého „rastu“, to znamená, že ich jadrá sú umiestnené v rade (jednoradové jednovrstvové), alebo existujú „podrasty“ a „prerasty“, jadrá z ktorých nie sú na rovnakej úrovni, ale na rôznych (viacradové jednovrstvové ).
Jednoradový epitel(obr. 17), v závislosti od tvaru, môže byť plochý (cievy a srdce sú vystlané endotelom, serózne membrány majú mezoteliálnu výstelku, časť obličkového nefrónu tvoria ploché epitelové bunky atď.), kubický (obličkové tubuly) a valcové alebo prizmatické. 
Viacradový epitel(obr. 18) lemuje dýchacie cesty. Všetky epitelové bunky sú v kontakte s bazálnou membránou. Aby ste to ľahšie pochopili, predstavte si veľmi preplnenú ulicu. Ľudia sa preháňajú okolo seba: niektorí do práce, niektorí z práce, niektorí na rande, niektorí – kam sa len pozrú. Stojíte na schodoch pri vchode do veľkého supermarketu a pozeráte sa na dav trochu zhora. Vidíš všetkých okolo? Sotva. Tínedžeri 12-14 rokov si možno nevšimnete a malé deti na čele so svojimi matkami vám zrejme zostanú mimo dohľadu, hoci všetci bez rozdielu veku šliapu na rovnaký asfalt. Tak je to aj s viacradovým epitelom. Najdlhšie epitelové bunky sú viditeľné zvonka, zatiaľ čo krátke a stredné sú zakryté. Jadrá všetkých buniek tvoria 3 rady (odtiaľ názov). Tie bunky, ktoré podobne ako borovice v lese „dosiahli slnko“ a pozerajú sa do lúmenu dutiny (napríklad priedušiek), majú špeciálne riasinky, ktoré neustále vykonávajú oscilačné pohyby. Preto sa viacradový jednovrstvový epitel nazýva aj ciliovaný epitel. 
Ďalším znakom, ktorý je prítomný pri porovnaní riasinkových a stĺpcových epitelových buniek, je umiestnenie takzvaných pohárikovitých buniek. Vylučujú hlien, ktorý obaľuje bunky, čím ich chráni pred chemickým a mechanickým poškodením. V skutočnosti sú to pohárikové bunky (spolu s malými žľazami), že sliznice vďačia za svoje meno.
IN stratifikovaný epitel nie všetky bunky ohraničujú bazálnu membránu. Pokračujme v navrhovanej analógii, predpokladajme, že niektoré matky zo strachu, že by dieťa mohli prejsť okoloidúci, vzali bábätká na ruky a niektorí vzorní otcovia, ktorí demonštrovali matkám svoju angažovanosť v starostlivosti o svoje potomstvo, položili na svoje plecia svoje jednosplodené deti. Inými slovami, spojenie medzi detskými sandálmi, topánkami, teniskami a asfaltovou kožou zeme bolo prerušené.
Ako je zrejmé z diagramu 2, sú tri typ vrstveného epitelu. V každej z nich je toľko vrstiev buniek, že môžete stratiť počet. Keratinizujúci epitel (obr. 19) tvorí najpovrchnejšiu vrstvu kože – epidermis (tú istú, ktorá skĺzne z príliš horlivého opaľovača). Všimnite si, že horná vrstva tohto typu epitelu, ktorá postupne prešla všetkými štádiami starnutia, je reprezentovaná mŕtvymi bunkami, ktoré sa postupne odlupujú. Nekeratinizujúci epitel (obr. 20), ktorý sa nachádza na slizniciach pažeráka, ústnej dutiny a rohovky oka, vo všetkých jeho vrstvách, vrátane tej najpovrchovejšej, obsahuje bunky, ktoré sa môžu navzájom líšiť tvarom, veľkosť a schopnosť delenia (obrázok I). 
Obrázok I. stratifikovaný nekeratinizujúci epitel
Prechodný epitel(obr. 21) stojí oddelene. Ako jediný nie je statický a je schopný meniť hrúbku vlastnej vrstvy, podobná vlastnosť sa v závislosti od okolností prejavuje aj v prechodnom epiteli. Keď je močový mechúr prázdny, vrstva prechodného epitelu, ktorý ho lemuje zvnútra, je dosť hrubá (A), ale keď moč naťahuje močový mechúr, epiteliálna výstelka sa stenčuje (B). Tento typ epitelu (obrázok II) sa vyskytuje aj v obličkovej panvičke a močovodoch. 
Obrázok II. Prechodný epitel
Žľazový epitel, ako už bolo naznačené, hrá úlohu tehál na stavbu žliaz. Jeho hlavnou funkciou je produkcia určitých látok. Výroba, či skôr separácia sa do latinčiny prekladá ako sekrécia (secretio), ale čo je „oddelené“, je teda tajomstvo. Žľazy nachádzajúce sa v koži a stenách dutých orgánov majú spravidla vylučovacie kanály, ktoré vedú sekréty buď von (pot, ušný maz, mlieko) alebo do dutiny orgánu (tracheálny hlien, sliny, gastrointestinálne enzýmy) a nazývajú sa exokrinné žľazy. Ak žľaza nemá kanály na odstraňovanie sekrétov a to, čo produkuje, ide priamo do krvi kapilár, ktoré ju obklopujú a je prenášané krvným obehom, potom hovoríme o endokrinnej žľaze. Keď sekrécia takejto žľazy ovplyvňuje fungovanie jednotlivých systémov tela alebo celého tela, nazýva sa to hormón (oxytocín, tyroxín, adrenalín, inzulín a mnohé ďalšie). Keď dokáže „zasahovať“ len do okolia a robiť veci v okruhu niekoľkých milimetrov až 2 – 4 cm, nazýva sa mediátor (heparín, histamín, ale aj serotonín, prostaglandíny, chiníny atď. vám). Avšak v prípadoch, keď je mediátor vylučovaný nie jednou žľazovou bunkou, nie tromi, ale stovkami žliaz, potom jeho účinok už nebude vôbec lokálny.
Žľazy môžu byť mnohobunkové, napríklad hlienovité alebo potné, a dokonca tvoria celé orgány (hypofýza, nadoblička, pankreas). Ale môžu byť reprezentované iba jednou bunkou, pretože čo je poháriková bunka, ak nie jednobunková žľaza. Princíp sekrécie je rovnaký pre každú žľazu. Najprv akumulujú potrebné látky, ktoré vstupujú cez bazálnu membránu z krvi. Potom z výsledných komponentov tvoria svoje vlastné tajomstvo. Ďalej začína fáza eliminácie a nie vo všetkých žľazách je „bezbolestná“. Napríklad bunky, ktoré „produkujú“ sliny, tým vôbec netrpia, zatiaľ čo bunky mliečnych žliaz spolu s ich chutným sekrétom strácajú časť cytoplazmy a epitelové bunky syntetizujúce maz sú úplne zničené. Nakoniec štvrtá fáza sekrécie zahŕňa „lízanie rán“ a obnovenie pôvodného stavu žľazových buniek.
Exokrinné žľazy môžu mať niektoré štrukturálne znaky, ktoré slúžia ako základ pre ich jednoduchú klasifikáciu. Podľa spôsobu vetvenia vylučovacieho kanála sa delia na jednoduché (obr. 22) a zložité (obr. 23). A koncové úseky môžu mať rúrkovitý alebo vakovitý (alveolárny) tvar a môžu sa aj rozvetvovať. V konečnom dôsledku existuje veľa variácií. Exokrinné žľazy možno rozlíšiť ako jednoduché tubulárne nerozvetvené (1) a rozvetvené (3), jednoduché alveolárne nerozvetvené (2) a rozvetvené (4) a môžu byť komplexné tubulárne a/alebo komplexné alveolárne (5). 
Jednovrstvový epitel
Pri popise jednovrstvového jednoradového epitelu sa najčastejšie vynecháva pojem „jednoradový“. V závislosti od tvaru buniek (epiteliálnych buniek) sa rozlišujú:
- Plochý jednovrstvový epitel;
- Kuboidálny jednovrstvový epitel;
- Cylindrický alebo prizmatický jednovrstvový epitel.
Jednovrstvový skvamózny epitel, alebo mezotel, vystiela pohrudnicu, pobrušnicu a osrdcovník, zabraňuje tvorbe zrastov medzi orgánmi brušnej a hrudnej dutiny. Pri pohľade zhora majú mezotelové bunky mnohouholníkový tvar a nerovné okraje, v priereze sú ploché. Počet jadier v nich sa pohybuje od jedného do troch.
Binukleárne bunky vznikajú v dôsledku neúplnej amitózy a mitózy. Pomocou elektrónovej mikroskopie je možné zistiť prítomnosť mikroklkov na vrchole buniek, čo výrazne zväčšuje povrch mezotelu. Počas patologického procesu, napríklad pleurisy, perikarditídy, môže dôjsť k intenzívnemu uvoľňovaniu tekutiny do telesnej dutiny cez mezotel. Keď je poškodená serózna membrána, mezoteliálne bunky sa stiahnu, vzdialia sa od seba, zaoblia sa a ľahko sa oddelia od bazálnej membrány.
Lemuje tubuly nefrónov obličiek, malé vetvy vylučovacích kanálikov mnohých žliaz (pečeň, pankreas atď.). Kuboidálne epitelové bunky majú najčastejšie približne rovnakú výšku a šírku. V strede bunky je zaoblené jadro.
Vystiela dutinu žalúdka, tenké a hrubé črevo, žlčník, vylučovacie cesty pečene a pankreasu, tvorí aj steny niektorých tubulov nefrónov a pod. Je to vrstva cylindrických buniek uložená na bazálnej membráne v jednom vrstva. Výška epitelových buniek je väčšia ako ich šírka a všetky majú rovnaký tvar, takže ich jadrá ležia na rovnakej úrovni, v jednom rade.
V orgánoch, kde neustále a intenzívne prebiehajú absorpčné procesy (tráviaci kanál, žlčník), majú epitelové bunky absorpčnú hranicu, ktorá pozostáva z veľkého množstva dobre vyvinutých mikroklkov. Tieto bunky sú tzv ohraničené. Hranica obsahuje aj enzýmy, ktoré štiepia zložité látky na jednoduché zlúčeniny, ktoré dokážu preniknúť do cytolemy (bunkovej membrány).
Charakteristickým znakom jednovrstvového stĺpcového epitelu lemujúceho žalúdok je schopnosť buniek vylučovať hlien. Tento epitel sa nazýva hlienový. Hlien produkovaný epitelom chráni sliznicu žalúdka pred mechanickým, chemickým a tepelným poškodením.
Jednovrstvový viacradový ciliárny cylindrický epitel, charakterizovaný prítomnosťou ciliárnych mihalníc, vystiela nosnú dutinu, priedušnicu, priedušky a vajíčkovody. Pohyb riasiniek spolu s ďalšími faktormi prispieva k pohybu vajíčok vo vajcovodoch a v prieduškách - prachových častíc z vydychovaného vzduchu do nosnej dutiny.
Pohárikové bunky. V jednovrstvovom cylindrickom epiteli tenkého a hrubého čreva sa nachádzajú bunky, ktoré majú tvar skla a vylučujú hlien, ktorý chráni epitel pred mechanickými a chemickými vplyvmi.
Stratifikovaný epitel
Stratifikovaný epitel existujú tri typy:
- keratinizácia;
- Nekeratinizujúce;
- Prechod.
Epitel prvých dvoch typov pokrýva kožu, rohovku, vystiela dutinu ústnu, pažerák, vagínu a časť močovej trubice; prechodný epitel – obličková panvička, močovody, močový mechúr.
Regenerácia epitelu
Krycí epitel je neustále vystavený vonkajšiemu prostrediu. Prostredníctvom nej dochádza k intenzívnemu metabolizmu medzi telom a prostredím. Preto epitelové bunky rýchlo odumierajú. Odhaduje sa, že každých 5 minút sa z povrchu ústnej sliznice zdravého človeka odlupuje viac ako 5-105 epiteliálnych buniek.
Obnova epitelu nastáva v dôsledku mitózy epiteliálnych buniek. Väčšina buniek jednovrstvového epitelu je schopná delenia a vo viacvrstvovom epiteli majú túto schopnosť iba bunky bazálnej a čiastočne tŕňovej vrstvy.
Reparatívna regenerácia epitelu prebieha intenzívnym množením buniek na okrajoch rany, ktoré sa postupne posúvajú smerom k miestu defektu. Následne sa v dôsledku kontinuálneho množenia buniek zväčšuje hrúbka epiteliálnej vrstvy v oblasti rany a súčasne v nej prebieha dozrievanie a diferenciácia buniek, ktoré získavajú štruktúru charakteristickú pre bunky tohto typu epitel. Stav základného spojivového tkaniva má veľký význam pre procesy regenerácie epitelu. K epitelizácii rany dochádza až po jej vyplnení mladým spojivovým (granulačným) tkanivom bohatým na cievy.
Žľazový epitel
Žľazový epitel pozostáva zo žľazových alebo sekrečných buniek – glandulocytov. Tieto bunky syntetizujú a vylučujú špecifické produkty (tajomstvá) na povrch kože, slizníc a v dutinách vnútorných orgánov alebo do krvi a lymfy.
Žľazy v ľudskom tele vykonávajú sekrečnú funkciu, sú buď nezávislými orgánmi (pankreas, štítna žľaza, veľké slinné žľazy atď.) alebo ich prvkami (žľazy fundusu žalúdka). Väčšina žliaz sú deriváty epitelu a len niektoré sú iného pôvodu (napríklad dreň nadobličiek sa vyvíja z nervového tkaniva).
Podľa štruktúry sa rozlišujú jednoduché(s nerozvetveným vylučovacím kanálom) a komplexné(s rozvetveným vylučovacím kanálom) žľazy a podľa funkcie - žľazy vnútornej sekrécie alebo endokrinnej a vonkajšej sekrécie alebo exokrinnej.
Endokrinné žľazy zahŕňajú hypofýza, epifýza, štítna žľaza, prištítne telieska, týmus, pohlavné žľazy, nadobličky a ostrovčeky pankreasu. Exokrinné žľazy produkujú sekrét, ktorý sa uvoľňuje do vonkajšieho prostredia - na povrch kože alebo do dutín vystlaných epitelom (dutina žalúdka, črevá a pod.). Podieľajú sa na vykonávaní funkcií orgánu, ktorého sú prvkom (napríklad žľazy tráviaceho traktu sa podieľajú na trávení). Exokrinné žľazy sa navzájom líšia umiestnením, štruktúrou, typom sekrétu a zložením sekrétu.
Väčšina exokrinných žliaz sú mnohobunkové útvary, s výnimkou pohárikovitých buniek (jediný typ jednobunkových exokrinných žliaz v ľudskom tele). Pohárikové bunky sa nachádzajú vo vnútri epitelovej vrstvy a produkujú a vylučujú hlien na povrch epitelu, ktorý ho chráni pred poškodením. Tieto bunky majú rozšírený vrchol, v ktorom sa hromadia sekréty, a úzku základňu s jadrom a organelami. Zostávajúce exokrinné žľazy sú mnohobunkové exoepiteliálne (umiestnené mimo epitelovej vrstvy) formácie, v ktorých sa rozlišuje sekrečný alebo terminálny úsek a vylučovací kanál.
Sekretariát pozostáva zo sekrečných alebo žľazových buniek, ktoré produkujú sekréty.
V niektorých žľazách, derivátoch viacvrstvového epitelu, okrem sekrečných, existujú epitelové bunky, ktoré sa môžu sťahovať. Sťahovaním stláčajú sekrečné oddelenie a tým uľahčujú uvoľňovanie sekrétov z neho.
Bunky sekrečných úsekov – glandulocyty – ležia najčastejšie v jednej vrstve na bazálnej membráne, ale môžu byť umiestnené aj vo viacerých vrstvách, napríklad v mazovej žľaze. Ich tvar sa mení v závislosti od fázy sekrécie. Jadrá sú zvyčajne veľké, nepravidelného tvaru, s veľkými jadierkami.
V bunkách, ktoré produkujú proteínové sekréty (napríklad tráviace enzýmy), je granulárne endoplazmatické retikulum obzvlášť dobre vyvinuté a v bunkách, ktoré produkujú lipidy a steroidy, je lepšie exprimované negranulárne endoplazmatické retikulum. Lamelárny komplex je dobre vyvinutý a priamo súvisí s procesmi sekrécie.
Početné mitochondrie sa sústreďujú v miestach najväčšej bunkovej aktivity, teda tam, kde sa hromadia sekréty. V cytoplazme žľazových buniek sú rôzne typy inklúzií: proteínové zrná, kvapky tuku a hrudky glykogénu. Ich počet závisí od fázy sekrécie. Medzi laterálnymi povrchmi buniek často prechádzajú medzibunkové sekrečné kapiláry. Cytolema, ktorá obmedzuje ich lúmen, tvorí početné mikroklky.
V mnohých žľazách je zreteľne viditeľná polárna diferenciácia buniek v dôsledku smeru sekrečných procesov - syntéza sekrécie, jej akumulácia a uvoľňovanie do lúmenu terminálnej časti prebieha v smere od základne k vrcholu. V tomto ohľade sú jadro a ergastoplazma umiestnené na základniach buniek a vnútrobunkový sieťový aparát leží na vrcholoch.
Pri tvorbe sekrécie sa rozlišuje niekoľko po sebe nasledujúcich fáz:
- Absorpcia produktov na syntézu sekrécie;
- Syntéza a akumulácia sekrétov;
- Sekrécia sekrécie a obnova štruktúry žľazových buniek.
K uvoľňovaniu sekrécie dochádza pravidelne, a preto sa pozorujú pravidelné zmeny v žľazových bunkách.
V závislosti od spôsobu sekrécie sa rozlišujú merokrinné, apokrinné a holokrinné typy sekrécie.
S merokrinným typom sekrécie(najčastejšie v organizme), glandulocyty si úplne zachovávajú svoju štruktúru, sekrét odchádza z buniek do žľazovej dutiny otvormi v cytoleme alebo difúziou cez cytolemu bez narušenia jej celistvosti.
S apokrinným typom sekrécie granulocyty sú čiastočne zničené a horná časť bunky je oddelená spolu so sekrétom. Tento typ sekrécie je charakteristický pre mliečne a niektoré potné žľazy.
Holokrinný typ sekrécie vedie k úplnej deštrukcii glandulocytov, ktoré sú súčasťou sekrécie spolu s látkami v nich syntetizovanými. U ľudí vylučujú iba mazové žľazy kože podľa holokrinného typu. Pri tomto type sekrécie dochádza k obnove štruktúry žľazových buniek v dôsledku intenzívnej reprodukcie a diferenciácie špeciálnych slabo diferencovaných buniek.
Sekrécia exokrinných žliaz môže byť bielkovinová, hlienová, bielkovinová, mazová a zodpovedajúce žľazy sa tiež nazývajú. V zmiešaných žľazách sú dva typy buniek: niektoré produkujú bielkoviny, iné produkujú hlienovú sekréciu.
Vylučovacie kanály exokrinných žliaz pozostávajú z buniek, ktoré nemajú sekrečnú schopnosť. V niektorých žľazách (slinné, potné) sa bunky vylučovacích ciest môžu podieľať na procesoch sekrécie. V žľazách, ktoré sa vyvinuli z viacvrstvového epitelu, sú steny vylučovacích ciest lemované viacvrstvovým epitelom a v žľazách, ktoré sú derivátmi jednovrstvového epitelu, sú lemované jednovrstvovým epitelom.
Epitelové tkanivá sa delia na povrchové, vrátane integumentárneho a výstelkového epitelu a glandulárneho epitelu. Pokrovny- toto je epidermis kože, podšívka- to je epitel, ktorý pokrýva dutiny rôznych orgánov (žalúdok, močový mechúr atď.), žľazový - časť žliaz.
Povrchový epitel sa nachádza na hranici medzi vnútorným a vonkajším prostredím a vykonáva nasledovné funkcie: ochranný, bariérový, receptorový a metabolický, keďže živiny sa do tela vstrebávajú cez epitel (črevný) a produkty metabolizmu sa z tela uvoľňujú cez epitel (obličkový).
Žľazový epitel je súčasťou žliaz, ktoré produkujú sekréty a hormóny potrebné pre telo, t.j. plní sekrečnú funkciu.
Povrchový epitel sa líši od ostatných tkanív šiestimi hlavnými spôsobmi:
1) umiestnené vo vrstvách;
2) leží na bazálnej membráne pozostávajúcej z amorfnej látky vrátane proteínov, lipidov a uhľohydrátov, fibronektínov, laminínov, ako aj tenkých vlákien obsahujúcich kolagén typu IV; bazálna membrána pozostáva zo svetlých a tmavých vrstiev a plní tieto funkcie: bariérová, trofická, metabolická, antiinvazívna, morfogenetická; pripája k sebe vrstvu epitelu; spojivové tkanivo je vždy umiestnené pod bazálnou membránou;
3) nie je v ňom žiadna medzibunková látka, preto sú epitelové bunky tesne priľahlé k sebe a sú spojené medzibunkovými kontaktmi:
a) husté (zonula accludens),
b) zubatý alebo prstovitý (junctio intercellularis denticulatae),
c) desmozómy (desmosómy) atď.;
4) absencia krvných ciev, pretože epitel je vyživovaný z spojivového tkaniva cez bazálnu membránu;
5) epitelové bunky majú polárnu diferenciáciu, to znamená, že každá bunka má bazálny koniec smerujúci k bazálnej membráne a apikálny koniec smerujúci opačným smerom, čo sa vysvetľuje hraničnou polohou tkaniva; v cytoleme bazálnej časti bunky niekedy bazálne pruhovanie, na laterálnom povrchu medzibunkové kontakty, na apikálnom povrchu mikroklky, v niektorých prípadoch tvoriace saciu hranicu;
6) krycie epiteliálne tkanivo má vysokú schopnosť regenerácie.
Klasifikácia povrchových tkanív epitelu. Epiteliálne povrchové tkanivá sú klasifikované podľa 2 kritérií:
1) v závislosti od štruktúry epitelového tkaniva a jeho vzťahu k bazálnej membráne;
2) v závislosti od pôvodu (fylogenetická klasifikácia podľa N. G. Khlopina).
Morfologická klasifikácia. Povrchový epitel je rozdelený na jednovrstvový a viacvrstvový.
Jednovrstvový epitel zasa sa delia na jednoradové a viacradové, prípadne pseudoviacvrstvové. Jednoradový epitel rozdelené na ploché, kubické a hranolové, prípadne stĺpovité. Viacradový epitel vždy hranolové.
Stratifikovaný epitel sa delia na viacvrstvové ploché keratinizujúce, viacvrstvové ploché nekeratinizujúce, viacvrstvové kubické (viacvrstvové prizmatické vždy nekeratinizujúce) a napokon prechodné. Názov plochý, kubický alebo hranolový závisí od tvaru buniek povrchovej vrstvy. Ak má povrchová vrstva buniek sploštený tvar, potom sa epitel nazýva plochý a všetky pod ním ležiace vrstvy môžu mať rôzne tvary: kubický, prizmatický, nepravidelný atď. Jednovrstvový epitel sa líši od viacvrstvového epitelu tým, že všetky jeho bunky sú umiestnené na bazálnej membráne, zatiaľ čo vo viacvrstvovom epiteli je k bazálnej membráne pripojená len jedna bazálna vrstva buniek a zvyšné vrstvy sú umiestnené jedna na druhej.
Fylogenetická klasifikácia podľa N. G. Khlopina. Podľa tejto klasifikácie existuje 5 typov epiteliálnych tkanív:
1) epidermálny epitel - vyvíja sa z ektodermu (napríklad kožného epitelu);
2) enterodermálny epitel – vyvíja sa z endodermu a vystiela strednú časť gastrointestinálneho traktu (žalúdok, tenké a hrubé črevo);
3) coelonefrodermálny epitel – vyvíja sa z mezodermu a vystiela pohrudnicu, peritoneum, perikardium a renálne tubuly;
4) ependymogliový epitel - vyvíja sa z neurálnej trubice, vystiela komory mozgu a centrálny kanál miechy;
5) angiodermálny epitel – vyvíja sa z mezenchýmu, vystiela komory srdca, krvné a lymfatické cievy.
Jednovrstvový skvamózny epitel(epitel squamosum simplex) sa delí na endotel (endotel) a mezotel (mezotel).
Endotel sa vyvíja z mezenchýmu, vystiela komory srdca, krvné a lymfatické cievy. Endotelové bunky – endotelové bunky majú nepravidelný sploštený tvar, okraje buniek sú členité, obsahujú jedno alebo viac sploštených jadier, cytoplazma je chudobná na organely všeobecného významu a obsahuje veľa pinocytotických vezikúl. Na luminálnom povrchu endotelových buniek sú krátke mikroklky. Čo sa stalo luminálny povrch? Toto je povrch obrátený k lúmenu orgánu, v tomto prípade krvnej cievy alebo srdcovej komory.
Funkcia endotelu- výmena látok medzi krvou a okolitým tkanivom. Pri poškodení endotelu sa v cievach tvoria krvné zrazeniny, ktoré blokujú ich lúmen.
Mesothelium(mezotélium) sa vyvíja z listov splanchnotómu, lemujúcich pobrušnicu, pleuru a osrdcovník. Bunky mezoteliocytov majú sploštený nepravidelný tvar, okraje buniek sú odsadené; bunky obsahujú jedno, niekedy niekoľko sploštených jadier, cytoplazma je chudobná na organely všeobecného významu, obsahuje pinocytotické vezikuly, čo naznačuje metabolickú funkciu; na luminálnom povrchu sú mikroklky, ktoré zväčšujú povrch buniek. Funkciou mezotelu je poskytnúť hladký povrch seróznym membránam. To uľahčuje kĺzanie orgánov v brušnej, hrudnej a iných dutinách; cez mezotel sa látky vymieňajú medzi seróznymi dutinami a väzivovým tkanivom pod nimi. Mezotel vylučuje tekutinu obsiahnutú v týchto dutinách. Pri poškodení mezotelu sa medzi seróznymi membránami môžu vytvárať zrasty, ktoré bránia pohybu orgánov.
Jednovrstvový kvádrový epitel(epitelium cuboideum simplex) je prítomný v obličkových tubuloch a vylučovacích kanáloch pečene. Tvar buniek je kubický, jadrá sú okrúhle, vyvinuté sú organely všeobecného významu: mitochondrie, EPS, lyzozómy. Na apikálnom povrchu sú početné mikroklky, tvoriace pruhovaný okraj (limbus striatus), bohaté na alkalickú fosfatázu (ALP). Na bazálnom povrchu je bazálne pruhovanie (stria basalis), čo sú záhyby cytolemy, medzi ktorými sa nachádzajú mitochondrie. Prítomnosť pruhovaného okraja na povrchu epitelových buniek naznačuje absorpčnú funkciu týchto buniek, prítomnosť bazálnych pruhov zase reabsorpciu (reverznú absorpciu) vody. Zdrojom vývoja obličkového epitelu je mezoderm, presnejšie nefrogénne tkanivo.
Stĺpcový epitel(epitelium columnare) sa nachádza v tenkom a hrubom čreve a žalúdku. Stĺpcový (prizmatický) epitel žalúdka lemuje sliznicu tohto orgánu, vyvíja sa z endodermu čreva. Epitelové bunky žalúdočnej sliznice majú prizmatický tvar, oválne jadro; v ich ľahkej cytoplazme sú dobre vyvinuté hladké ER, Golgiho komplex a mitochondrie, v apikálnej časti sú sekrečné granuly obsahujúce hlienový sekrét. Povrchový epitel žalúdočnej sliznice je teda žľazovitý. Preto jeho funkcie:
1) sekrečnú, t.j. produkciu slizničnej sekrécie, ktorá obaľuje sliznicu žalúdka;
2) ochranný - hlien vylučovaný žľazovým epitelom chráni sliznicu pred chemickými a fyzikálnymi vplyvmi;
3) absorpcia - voda, glukóza a alkohol sa absorbujú cez kožný (aka žľazový) epitel žalúdka.
Stĺpcový (okrajový) epitel tenkého a hrubého čreva(epitelium columnare cum limbus striatus) vystiela sliznicu tenkého a hrubého čreva, vyvíja sa z črevného endodermu; vyznačujúci sa tým, že má prizmatický tvar. Bunky tohto epitelu sú navzájom spojené pomocou tesných spojov alebo koncových platničiek, t.j. kontakty uzatvárajú medzibunkové medzery. Bunky majú dobre vyvinuté organely všeobecného významu, ako aj tonofilamenty, ktoré tvoria kortikálnu vrstvu. V oblasti bočných povrchov týchto buniek, bližšie k ich základni, sú desmozómy, prstovité alebo zubaté kontakty. Na apikálnom povrchu stĺpcových epitelioditov sa nachádzajú mikroklky (do 1 µm na výšku a do 0,1 µm v priemere), pričom vzdialenosť medzi nimi je 0,01 µm alebo menej. Tieto mikroklky tvoria sací alebo pruhovaný okraj (limbus striatus). Funkcie ohraničeného epitelu: 1) parietálne trávenie; 2) absorpcia produktov rozpadu. Znakom potvrdzujúcim absorpčnú funkciu tohto epitelu je teda: 1) prítomnosť absorpčnej hranice a 2) jednovrstvovosť.
Epitel tenkého a hrubého čreva zahŕňa nielen stĺpcové epiteliálne bunky. Medzi týmito epitelovými bunkami sa nachádzajú aj pohárikovité epitelové bunky (epiteliocytus caliciformis), ktoré plnia funkciu vylučovania slizničných sekrétov; endokrinné bunky (endokrinocyty), ktoré produkujú hormóny; slabo diferencované bunky (kmeňové bunky), bez okraja, ktoré vykonávajú regeneračnú funkciu a vďaka ktorým sa črevný epitel obnovuje do 6 dní; v epiteli gastrointestinálneho traktu sú kambiálne (kmeňové) bunky umiestnené kompaktne; nakoniec sú tu bunky s acidofilnými granulami.
Pseudostratifikovaný (viacradový) epitel(epitelium pseudostratificatum) je jednovrstvový, keďže všetky jeho bunky ležia na bazálnej membráne. Prečo sa potom tento epitel nazýva viacradový? Pretože jeho bunky majú rôzne tvary a veľkosti, a preto sú ich jadrá umiestnené na rôznych úrovniach a tvoria rady. Jadrá najmenších buniek (bazálne, resp. krátke interkalárne) sú umiestnené bližšie k bazálnej membráne, jadrá stredne veľkých buniek (dlhé interkalárne) sú lokalizované vyššie, jadrá najvyšších buniek (ciliárne) sú od bazálnej najďalej. membrána. Viacradový epitel sa nachádza v priedušnici a prieduškách, v nosovej dutine (vyvíja sa z prechordálnej platničky), v mužskom vas deferens (vyvíja sa z mezodermu).
Vo viacradovom epiteli sú 4 typy buniek:
1) bunky riasinkového epitelu (epiteliocytus ciliatus);
2) malé a veľké interkalované bunky (epiteliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);
3) pohárikovité bunky (exocrinocytus caliciformis);
4) endokrinné bunky (endokrinocytus).
Ciliated epitelové bunky- sú to najvyššie bunky pseudostratifikovaného epitelu sliznice dýchacích ciest. Jadrá týchto buniek sú oválneho tvaru a ako už bolo spomenuté, sú najďalej od bazálnej membrány. Ich cytoplazma obsahuje organely všeobecného významu. Bazálny úzky koniec týchto buniek je spojený s bazálnou membránou, na širokom apikálnom konci sú riasinky (cilii) dlhé 5-10 µm. Na báze každej riasinky je axiálne vlákno (filamenta axialis), ktoré pozostáva z 9 párov periférnych a 1 páru centrálnych mikrotubulov. Axiálne vlákno sa spája s bazálnym telesom (modifikovaný centriol). Cilia, ktoré vykonávajú oscilačné pohyby nasmerované proti vdychovanému vzduchu, odstraňujú prachové častice usadené na povrchu slizníc priedušnice a priedušiek.
Ciliárne epitelové bunky sú tiež súčasťou epitelu sliznice vajcovodov a maternice, hoci tento epitel nie je viacradový.
Malé interkalárne bunky dýchacie cesty - najmenšie, trojuholníkového tvaru, so širokým bazálnym koncom ležiacim na bazálnej membráne. Funkcia týchto buniek- regeneračné; sú to kambiálne alebo kmeňové bunky. V priedušnici, prieduškách, nosovej dutine a epidermis kože sú kambiálne bunky umiestnené difúzne.
Veľké interkalárne bunky vyššie ako malé interkalárne, ale ich apikálna časť nedosahuje povrch epitelu.
Pohárikové bunky(exokrinocytus caliciformis) sú žľazové bunky (jednobunkové žľazy). Kým tieto bunky nestihnú nahromadiť sekréty, majú prizmatický tvar. Ich cytoplazma má sploštené jadro, hladký ER, komplex ILGI a mitochondrie sú dobre vyvinuté. V ich apikálnej časti sa hromadia granuly slizničného sekrétu. Keď sa tieto granuly hromadia, apikálna časť bunky sa rozširuje a bunka nadobúda vzhľad skla, preto sa nazýva pohár. Funkciou pohárikovitých buniek je vylučovanie slizničného sekrétu, ktorý obaľuje sliznicu priedušnice a priedušiek a chráni ju pred chemickými a fyzikálnymi vplyvmi.
Endokrinocyty ako súčasť viacradového epitelu dýchacieho traktu, inak nazývané bazálne granulárne alebo chromafinné bunky, vykonávajú hormonálnu funkciu, to znamená, že vylučujú hormóny norepinefrín a serotonín, ktoré regulujú kontraktilitu hladkého svalstva priedušiek a priedušnice.
