Analizor olfactiv: structură și funcții. Cum să-ți restabilești simțul mirosului

Definiția conceptului

Sistemul senzorial olfactiv (olfactiv). , sau analizorul olfactiv, este un sistem neuronal pentru recunoașterea substanțelor volatile și solubile în apă după configurația moleculelor lor, creând imagini senzoriale subiective sub formă de mirosuri.

La fel ca sistemul senzorial gustativ, sistemul olfactiv este un sistem de sensibilitate chimică.

Funcțiile olfactive sistemul senzorial(OSS)
1. Detectarea hranei pentru atractivitate, comestibilitate și necomestibilitate.
2. Motivarea și modularea comportamentului alimentar.
3. Configurare sistem digestiv să prelucreze alimentele după mecanismul reflexelor necondiţionate şi condiţionate.
4. Declanșarea comportamentului defensiv datorită detectării unor substanțe nocive pentru organism sau a unor substanțe asociate cu pericol.
5. Motivarea și modularea comportamentului sexual datorită detectării odorantelor și feromonilor.

Caracteristicile unui stimul adecvat

Un stimul adecvat pentru sistemul senzorial olfactiv este miros, care este emis de substanțele mirositoare.

Toate substanțele mirositoare care au un miros trebuie să fie volatile pentru a pătrunde în cavitatea nazală cu aer, și solubil în apă, pentru a pătrunde în celulele receptor prin stratul de mucus care acoperă întregul epiteliu al cavităților nazale. Îndeplinește aceste cerințe o cantitate mare substanțe și, prin urmare, o persoană este capabilă să distingă mii de mirosuri diferite. Este important să nu existe o corespondență strictă între structura chimica molecula „parfumată” și mirosul ei.
Majoritatea teoriilor existente despre mirosuri se bazează pe identificarea subiectivă a mai multor mirosuri tipice ca fiind principale (prin analogie cu cele patru modalități de gust) și explicarea tuturor celorlalte mirosuri prin diferitele lor combinații. Și numai teoria stereochimică a mirosurilor se bazează pe identificarea unei corespondențe obiective între asemănarea geometrică a moleculelor de substanțe mirositoare și mirosul lor inerent.
Construirea de modele tridimensionale de molecule mirositoare pe baza studiului lor preliminar folosind difracția raze X iar stereoscopia în infraroșu a arătat că nu numai moleculele naturale, ci și sintetizate artificial au un miros corespunzător unei anumite forme de molecule și diferit de mirosul inerent unei alte forme de molecule. În acest sens, există o ipoteză despre prezența a șapte tipuri de chemoreceptori moleculari olfactivi capabili să atașeze substanțe care le corespund stereochimic. Printre câteva sute de molecule mirositoare studiate experimental, a fost posibil să se identifice șapte clase în care au fost localizate substanțe cu o configurație stereochimică similară a moleculelor și un miros similar: 1) camfor, 2) eteric, 3) floral, 4) mosc, 5) mentă, 9) caustic, 7) putred. Aceste șapte mirosuri sunt considerate primare și toate celelalte mirosuri sunt explicate diverse combinatii mirosuri primare.

Clasificarea substanțelor mirositoare și a mirosurilor
Substanțele mirositoare pot fi împărțite în două grupe mari:
1. Substante olfactive (mirositoare) care irita doar celulele olfactive. Acestea includ mirosul de cuișoare, lavandă, anason, benzen, xilen etc.
2. Substanțe „caustice” care, concomitent cu celulele olfactive, irită terminațiile libere ale nervilor trigemen din mucoasa nazală. Acest grup include mirosul de camfor, eter, cloroform etc.
Unite și clasificare general acceptată nu există mirosuri. Este imposibil să caracterizați un miros fără a numi substanța sau obiectul căruia îi este caracteristic. Deci, vorbim despre mirosul de camfor, trandafir, ceapă, în unele cazuri generalizăm mirosurile de substanțe sau obiecte înrudite, de exemplu, un miros floral, fructat etc. Se crede că varietatea de mirosuri diferite care rezultă este rezultatul unui amestec de „mirosuri primare”. Acuitatea mirosului este influențată de mulți factori, în special foamea, care crește acuitatea mirosului; sarcina, când nu numai exacerbarea este posibilă sensibilitatea olfactiva, dar și perversia ei.

În sistemul de clasificare a mirosurilor utilizat pe scară largă astăzi,propusă de otolaringologul olandez Hendrik Zwaardemaker în 1895, toate mirosurilegrupate in 9 clase:

I. Mirosuri esențiale (fructe și vin). Printre acestea se numără mirosurile de esențe de fructe folosite în parfumerie: măr, pere etc., precum și ceară de albineși eteri.
II. Mirosuri aromate(condimente, camfor)- miros de camfor, migdale amare, lamaie.
III. Mirosuri balsamice(arome florale; vanilie)- miros de flori ( iasomie, lacramioare etc.), vanilină etc.
IV. Mirosuri ambro-mosc(mosc, lemn de santal)- miros de mosc, chihlimbar. Aceasta include, de asemenea, multe mirosuri de animale și unele ciuperci.
V. Miroase usturoi(usturoi, clor) - miros de ihtiol, cauciuc vulcanizat, rășină mirositoare, clor, brom, iod etc.
VI. Mirosuri de ars(cafea prăjită, creozot)- miros de cafea prăjită, fum de tigara, piridină, benzen, fenol (acid carbolic), naftalină.
VII. caprilic, sau caninii (brânză, grăsime râncedă)- s miros de brânză, sudoare, grăsime râncedă, urină de pisică, secreții vaginale, material seminal.
VIII. Urât sau respingător(insecte, belladona)- unele mirosuri substanțe narcotice, obținut din plante de mănână (miros de găină): mirosul de ploșnițe aparține aceluiași grup de mirosuri.
IX. greață(fecale, miros de cadaver)- miros de cadavre, miros de fecale.

Din această listă este clar că mirosurile pot fi de origine vegetală, animală și minerală. Plantele se caracterizează prin tămâie, în timp ce animalele se caracterizează prin persistență.

Sistemul Crocker-Henderson include doar patru mirosuri de bază: aromat, acru, ars și caprilic (sau capră).

În modelul stereochimic Eimura 7 mirosuri principale: camfor, eteric, floral, moscat, mentă, acre și putred.

"Prisma de mirosuri" Henning identifică șase tipuri principale de mirosuri: aromatice, eterice, picante, rășinoase, ars și putrede - câte unul la fiecare vârf al unei prisme triunghiulare.

Adevărat, până acum niciuna dintre clasificările existente ale mirosurilor nu a primit recunoaștere universală.

Cea mai faimoasă și răspândită clasificare în parfumerie a fost propusă în 1990 de Comitetul francez de parfumerie Comite Francais De Parfum. Conform acestei clasificări, toate parfumurile sunt combinate în 7 grupuri principale (familii).

Aromaterapia folosește un sistem de descriere subiectivă a aromelor utilizate folosind concepte din alte modalități senzoriale .

Structura analizorului olfactiv

Departamentul periferic
Această secțiune începe cu receptorii senzoriali olfactivi primari, care sunt capetele dendritei așa-numitei celule neurosenzoriale. Prin originea și structura lor, receptorii olfactivi sunt neuroni tipici capabili să genereze și să transmită impulsuri nervoase. Dar partea îndepărtată a dendritei unei astfel de celule este schimbată. Este extins într-un „club olfactiv”, din care se extind 6–12 (1–20 conform altor surse) cili, în timp ce un axon regulat se extinde de la baza celulei (vezi figura). Oamenii au aproximativ 10 milioane de receptori olfactivi. În plus, receptori suplimentari sunt localizați în plus față de epiteliul olfactiv și în regiunea respiratorie a nasului. Acestea sunt gratuite terminații nervoase fibrele aferente senzoriale nervul trigemen, care reacționează și la substanțele mirositoare.

Remarcabilul critic și degustător de vinuri american Robert Parker are un simț al mirosului unic și capacitatea de a distinge gusturile și, în plus - o memorie senzorială bine antrenată - își amintește pentru totdeauna gustul vinului odată gustat.
A degustat 220.000 de vinuri - până la 10.000 de vinuri pe an - și le-a trecut în revistă pe toate în celebrul său buletin informativ The Wine Advocate.
Robert Parker a dezvoltat cea mai faimoasă și căutată scală de 100 de puncte pentru evaluarea calității vinurilor din lume - după vintage (anul recoltei) - așa-numita scară Robert Parker - cu care se măsoară toate piețele vinurilor din lume. Iar acest succes a fost asigurat de două sisteme senzoriale bine dezvoltate: olfactiv și gustativ! ...Ei bine, și desigur, cel mai înalt activitate nervoasa De asemenea, s-a dovedit a nu fi de prisos! ;)

Surse:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologia sistemelor senzoriale și a activității nervoase superioare: Manual. ajutor pentru elevi superior scoli, institutii. M.: „Academie”, 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Fundamentele fiziologiei senzoriale: Manual. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7

Axonii celulele receptorilor, unindu-se într-un mănunchi, se îndreaptă spre bulbul olfactiv, unde se află neuronii secundi. Fibrele celulelor bulbului olfactiv formează tractul olfactiv, care are o prelungire triunghiulară și este format din mai multe mănunchiuri. Bulbul olfactiv generează impulsuri ritmice, a căror frecvență se modifică atunci când sunt suflate în nas diverse substanțe mirositoare. Fasciculele tractului olfactiv trec în diferite structuri ale creierului: amigdala, hipotalamusul (responsabil de componenta emoțională a senzațiilor olfactive), formațiunea reticulară, cortexul orbitofrontal, cortexul preperiform și lobul periform, în bulbul olfactiv de pe partea opusă. Secțiunea centrală a analizorului olfactiv este situată în partea anterioară a lobului piriform în regiunea girusului căluțelor de mare (hipocamp). Substantele odorante sunt percepute si prin terminatiile libere ale fibrelor nervului trigemen (perechea V de nervi cranieni), situate in mucoasa nazala. Deci, substanțe cu miros înțepător(amoniacul) sunt sesizate de terminațiile nervului trigemen și pot provoca stop respirator sau reflexe de protecție (strănut). Aceste reflexe se închid la nivel medular oblongata.

O persoană este capabilă să distingă o varietate de mirosuri. Există o clasificare (J. Eimour, 1962) a mirosurilor care servește scopurilor practice. Identifică șapte mirosuri principale sau primare: 1) camfor, 2) floral, 3) mosc, 4) mentă, 5) eteric, 6) putred, 7) înțepător. Varietatea mirosurilor este asociată cu un amestec de mirosuri primare. În plus, există așa-numitele substanțe olfactive care irită doar receptorii olfactivi. Acestea includ: mirosul de cuișoare, lavandă, anason, benzen, xilen etc. - acestea sunt substanțe din primul grup.

Al doilea grup include substanțe mixte care irită nu numai celulele olfactive, ci și terminațiile nervului trigemen. Acesta este mirosul de camfor, eter, cloroform etc.

Adaptarea la acțiunea unei substanțe mirositoare are loc destul de lent pe parcursul a 10 secunde sau minute și depinde de durata de acțiune a substanței, de concentrația acesteia și de viteza fluxului de aer (sniffing).

Acuitatea olfactiva determinat pragul sensibilitatii olfactive - aceasta este cantitatea minimă de substanță mirositoare care este percepută ca miros corespunzător. Determinarea pragurilor de sensibilitate olfactiva se realizează prin olfactometrie.

Acuitatea mirosului este afectată de umiditatea și temperatura aerului și de starea părții periferice a analizorului. Umflarea mucoasei nazale în timpul unui nas care curge determină o scădere a acuității mirosului - hipoosmie sau pierderea totală a sensibilității olfactive - anosmie, care se observă fie cu atrofia aparatului receptor, fie cu o încălcare a părții corticale a analizorului, cu care poate fi, de asemenea, asociat hiperosmie-creșterea simțului mirosului, precum și parosmie - percepția incorectă a mirosurilor, halucinații olfactive în absența substanțelor mirositoare - olfactiv agnozie. Odată cu vârsta, s-a observat o scădere a sensibilității olfactive.

Analizor de gust

Gustul este un tip de sensibilitate de contact și este o senzație multimodală, deoarece stimulii chimici sunt percepuți în combinație cu cei termici, mecanici și olfactivi.

Există patru senzații gustative „primare”: dulce, acru, sarat, amar. Vârful limbii percepe în principal un gust dulce, rădăcina - amară, partea mijlocie - acru, părțile laterale ale limbii - sărat și acru. Cele mai scăzute praguri de sensibilitate gustativă sunt pentru gustul amar și sunt determinate de concentrația de substanțe care acționează asupra receptorilor. Efectul pe termen lung al unei substanțe asupra papilelor gustative duce la adaptarea la acest tip de gust. Deci, dacă o persoană consumă adesea acru și mancare sarata(picante), atunci cresc pragurile pentru aceste tipuri de gust. Adaptarea la alimente dulci și sărate se dezvoltă mai repede decât la alimente amare și acre.

Receptorii gustativi – celulele gustative sunt localizate în papilele gustative sau în bulbi. Acestea din urmă sunt localizate în papilele gustative ale limbii și sub formă de incluziuni separate pe peretele din spate al faringelui, palatul moale, amigdale, laringe, epiglotă. Ele sunt împărțite în trei tipuri: 1) în formă de ciupercă (pe întreaga suprafață a limbii), 2) canelate - peste peretele limbii, la rădăcina acesteia, 3) în formă de frunză - de-a lungul marginilor posterioare ale limbii .^ La om, există 2000 de papilele gustative, fiecare dintre ele conţinând 40 - 60 de celule receptori.

Mecanismul de percepție a gustului este după cum urmează. Substanța aromatizantă, descompusă de saliva în molecule, pătrunde în porii papilelor gustative, interacționează cu glicocalixul și este adsorbită pe membrana celulară a microvilozității, intrând în contact cu proteina receptoră. Se presupune că în zona microvilusului există situsuri de receptor stereospecifice care percep doar propriile molecule de substanță. Ca rezultat, membrana este depolarizată și este generat un potențial receptor. Mediatorul (acetilcolina, serotonina etc.) format în celula receptoră la sinapsa receptor-aferentă duce la apariția EPSP, iar apoi AP, care se transmite de-a lungul fibrelor coardei timpanice - ramuri ale feței (VII perechea). ), nervii glosofaringieni (perechea IX) și laringianul superior (perechea X) nervii cranial-cerebrali în medula oblongata, în nucleul nervului solitar sub formă de activitate neuronală modelată care determină diferite senzații gustative. Din medulla oblongata, fibrele nervoase din lemniscul medial sunt direcționate către nucleii ventrali ai talamusului vizual și mai departe către cortexul cerebral - partea laterală a girusului postcentral și hipocamp.

Sensibilitatea gustativa se poate modifica in functie de starea organismului (in post, sarcina). Alcoolul și nicotina măresc pragurile gustative. Se numește pierderea completă a gustului ageusia, redus

nu - spogevsia, sensibilitate crescută la gust -gi- pergeuzia, perversia gustului - parageuzie.

Simțul mirosului a atras atenția cercetătorilor doar în ultimii patruzeci de ani - până atunci a primit foarte puțină atenție.

Motivul pentru puțin interes pentru problema mirosului este că mirosul în viața umană nu joacă un rol atât de important ca vederea și auzul.

Olfactiv este filogenetic unul dintre cele mai vechi organe de simț, iar studiul lui este extrem de necesar atât pentru fiziologie, cât și pentru medicina clinică, în special neuropatologie.

Clinicienii sunt interesați de posibilitatea de a determina zona de deteriorare a analizorului olfactiv pe baza naturii tulburării. functia olfactiva.

Studiu tulburări olfactiveîn clinica de tumori creier mare, suntem convinși că datele dintr-un studiu amănunțit al funcției olfactive au o mare valoare diagnostică.

După cum știți, regiunea olfactivă este situată în partea superioară a cavității nazale, așa-numita fisura olfactivă. Spațiul care delimitează această zonă este septul, conca superioară și mijlocie și placa cribriformă. Membrana mucoasă care acoperă această zonă este diferită de restul mucoasei nazale Pete maronii, primindu-si culoarea din pigmentul continut in celulele olfactive: petele sau insulele indicate ocupa in general 250 mm2 de suprafata si au formă neregulată. Definiție exactă nu există o zonă de distribuție a părții olfactive a mucoasei nazale care conține pigment; această zonă variază de la indivizi, uneori ocupând o parte a cornetului nazal superior și a septului nazal, uneori deplasându-se spre mijloc cornet. Pigmentul olfactiv este aparent asemănător cu pigmentul retinei, iar dispariția lui duce la o pierdere a mirosului, care se observă la bătrâni, la persoanele cu o boală a epiteliului fisurii olfactive în sine.

Epiteliul olfactiv este format din trei tipuri de celule:

1) celulele olfactive în sine;

2) celule olfactive cilindrice;

3) celule bazale mici.

Celulele sensibile ale epiteliului olfactiv sunt bipolare. Un capăt liber al unei astfel de celule este orientat spre cavitatea olfactivă și are fire de păr la capăt, care formează împreună un țesut marginit numit sept olfactiv de margine.

Dar, spre deosebire de alți receptori, celulele olfactive, precum celulele retinei, sunt părți ale centralei sistem nervos, adus la periferie. Procesul celulei olfactive iese prin orificiul din septul olfactiv marginal și aici se extinde într-o veziculă din care se extind cilii. Aceste vezicule olfactive ciliate sunt adevărații receptori ai simțului olfactiv. Din punct de vedere embriologic, ei provin din centrozomi și centrosferele din jur.

Veziculele olfactive sunt scufundate într-o membrană exterioară semi-lichidă secretată de celulele suport (membrana limitans). Celălalt capăt al celulei sensibile este direcționat în cavitatea craniană și, conectându-se cu alte procese similare ale celulelor sensibile, formează fibre olfactive. Acestea din urmă, trecând prin placa cribriformă în cavitatea craniană, sunt scufundate în bulbul olfactiv.

Fibrele olfactive sunt însoțite de fibre ale nervului trigemen. După ce sunt cufundate în bulbul olfactiv, fibrele celulelor senzoriale se ramifică într-o manieră arborescentă și, împletindu-se cu aceleași ramuri ale celulelor mitrale, formează glomerulii olfactiv. Glomerulii olfactivi, așa-numiții glomeruli, sunt particule sferice așezate pe un strat de fibre olfactive. Aceste formațiuni sferice reprezintă în esență o minge de două mănunchiuri inseparabile încâlcite de fibre care merg una la alta. Unul dintre aceste fascicule, cel ascendent, este un proces cilindric al celulei bipolare a epiteliului olfactiv ramificat într-un buchet; fasciculul descendent care vine spre el este tot un proces principal protoplasmatic ramificat al celulei mitrale. La om, fiecare glomerul primește ramificare de la o singură celulă mitrală și procesele cilindrice ale multor celule bipolare ale epiteliului olfactiv.

Structura microscopică a bulbilor olfactiv este formată din cinci straturi:

1) strat fibrele nervoase;

2) strat de glomeruli;

3) strat molecular cu celule perie;

4) un strat de celule mitrale, care servesc pentru transmiterea în continuare a impulsurilor olfactive către creier;

5) strat granular, slab dezvoltat la om, format din celule granulare și celule Golgi.

Astfel, bulbul olfactiv este ca un ganglion intercalar. Aici se termină calea olfactivă periferică și începe calea olfactivă centrală.

Primul neuron al centralului calea olfactiva va exista un tract olfactiv. Tractul olfactiv este format din celule ganglionare, fibre nervoase, resturi ale ependimului ventricular, celule și vase de sânge. Toate aceste elemente formează tuberculul olfactiv, care este o eminență piramidală pe marginea inferioară a șanțului olfactiv. Baza acestei piramide este tuberculul olfactiv. Mai detaliat, tractul olfactiv uman, împreună cu bulbul, reprezintă girusul olfactiv subdezvoltat al animalelor macrosmatice. Tractul olfactiv este format din trei straturi:

1) un strat de fibre olfactive, cel mai superficial până la cel mai subțire, acoperind bulbul cu un strat cingulat foarte subțire (descris mai sus ca un strat de fibre nervoase);

2) un strat de fibre mitrale, format din trei zone: a) superficial, b) profund, format dintr-un strat de celule numit mitral, și c) inferior, format dintr-un strat de glomeruli simpli sau dubli;

3) strat de fibre centrale.

Celulele, numite celule mitrale, au forma unei piramide sau mitra. Vârful piramidei este orientat în sus. Din el pleacă un axon lung și subțire, care pătrunde în stratul de fibre centrale, se îndoaie și merge de-a lungul tractului până la triunghiul olfactiv. Pe parcursul traseului său, acest axon eliberează colaterale. Unele dintre ele coboară între celulele mitrale, altele se apropie de celulele stratului central sau merg spre celulele cortexului. Unghiurile laterale ale celulelor mitrale dau nastere unor procese protoplasmatice, ramificandu-se generos in planul celulei parinte, cu exceptia uneia, numita principala, care se extinde de la baza celulei mitrale. Acest proces cel mai puternic dintre toate coboară în linie dreaptă până la glomerul.

Peste tot în zona profundă a celui de-al doilea strat există celule mici împrăștiate lângă mitrală și având aceeași semnificație ca și mitrala, dând procese glomeruli și în stratul de fibre centrale.

Stratul de fibre centrale este foarte dens și este format din fibre centronetale și centrifuge: primii sunt axonii celulelor mitrale și echivalentele acestora, al doilea sunt fibrele care provin din comisura anterioară a creierului și fibrele corticofuge care pătrund în zona profundă, a cărui semnificaţie este încă necunoscută în prezent .

Fibrele tractului merg în patru direcții:

1) prin mănunchiul olfactiv lateral - în cârligul lateralului său; aceste fibre se termină în cornul amonului, în nucleul său amigdalei;

2) prin comisura anterioară - în tractul părții opuse și se termină în stratul său cortical;

3) de la triunghiul olfactiv - la substanța cenușie a septului transparent (septum pellucidum);

4) în final, de la triunghiul olfactiv - până la substanța perforată anterioară.

Partea anterioară a spațiului perforat la animalele macrosmatice este foarte dezvoltată și este desemnată drept tubercul olfactiv.

Căile celui de-al doilea neurom central sunt următoarele:

1) din materie cenusie sept transparent ca parte a bolții către cornul lui Amon;

2) din spațiul perforat anterior printr-o bandă semicirculară în jurul nucleului caudat, separându-l de talamusul vizual, printre dungile terminale și mai departe de-a lungul fundului ventricul lateralîn cornul lui Amon și la cârlig;

3) de la triunghiul olfactiv din mănunchiul Wallenberg până la corpul mamilar.

Al treilea neuron central constă din următoarele formațiuni și căi care provin din corpul mamilar ca parte a fasciculelor.

Sistemul olfactiv include, de asemenea, sisteme de fibre care merg:

1) din nucleul anterior al talamusului vizual și substanța cenușie a septului transparent, așa-numitele dungi terminale ale talamusului vizual și ajung la nodul lesei;

2) de la nodul de lesă, sub formă de mănunchi Meynert, până la nucleul interpeduncular;

3) de la nucleii interpedunculari la ganglionul tegmental dorsal profund.

Alături de sistemele tocmai menționate, există următoarele formațiuni clasificate ca parte a sferei olfactive:

1) căi de la nucleul amigdalei care merg de-a lungul fornixului până la reversulîn corpul mamilar;

2) un mănunchi din nodul profund posterior al tegmentului, care trece de-a lungul spatelui fundului apeductului Sylvian și a tegmentului medulei oblongate, așa-numitul fascicul dorsal longitudinal al lui Schütz, care se termină în toți nucleii tegmentului a puțului și medular oblongata.

Există o strânsă legătură între centrii olfattivi primari (triunghiul olfactiv, bulbul olfactiv) și nucleii nervului trigemen. Această legătură anatomică strânsă a centrilor olfactiv cu trigemenul și altele nervi cranieni(vag, vestibul) explică probabil multe fenomene cauzate de actul olfactiv, pe lângă senzația pur olfactiva - modificări ale ritmului respirației și ale pulsului cu senzații olfactive plăcute și neplăcute, scăderea și creșterea tonusului muscular, apariția amețelii. în legătură cu perceperea anumitor mirosuri.

Astfel, distingem căile și centrii de ordin primar - primul neuron olfactiv (celule olfactive situate în fisura olfactivă, procesele centrale ale celulelor olfactive sub formă de filamente, care pătrund prin placa perforată a osului etmoid și se termină în zona bulbilor olfactiv).

Căi și centri de ordin secundar - neuronul II sistemul olfactiv- fibrele din bulbii olfactiv merg în căile olfactive și se termină într-o prelungire - triunghiul olfactiv. Al treilea neuron al analizorului olfactiv începe aici.

Comisura anterioară leagă centrii olfactivi primari. Formațiunile olfactive secundare sunt conectate prin comisura hipocampală sau comisura lirei lui David și înapoi comisura anterioară, care leagă și circumvoluția ginecampică.

Toți neuronii de ordinul trei sunt fibre de proiecție, asociere și comisurale.

Căile olfactive sunt în mare parte neîncrucișate. În zona comisurii anterioare are loc o anastomoză a căilor olfactive, în zona comisurii medii există o anastomoză a fibrelor care intră în cornul de amoniac.

Capetele corticale ale analizorului olfactiv sunt, de asemenea, conectate între ele printr-o comisură mare albă.

Căile olfactive au legături cu diverse departamente creier Din triunghiurile olfactive există căi către corpurile papilare de la baza creierului. Aceste formațiuni sunt implicate în reglarea funcțiilor autonome. De aici devine clar efectul vegetotrop al mirosului (vasodilatație, creșterea ritmului cardiac etc.).

Prin corpurile mamilare, căile olfactive sunt conectate cu talamusul vizual. În zona talamusului vizual există o legătură între analizatorii olfactiv și vestibular. Din punct de vedere clinic, această legătură este confirmată de influența stimulării olfactive asupra cronaxiei vestibulare și de alte observații.

Legăturile olfactive cu talamusul vizual și corpurile mamilare au o dublă direcție (într-o direcție sau alta), adică impulsurile pot fi conduse în ambele direcții.

Sunt descrise legăturile dintre formațiunile olfactive și tegmentul trunchiului cerebral și varoli. pons și medular oblongata (via cărări de coborâre fascicul longitudinal posterior).

Mișcările motorii sunt efectuate de-a lungul acestor căi reflexe necondiţionate la stimularea olfactiva (mișcări faciale, precum și reacție motorie generală etc.).

Există o bogată legătură anatomică și fiziologică între nervii cranieni I și V, precum și cu sistemul nervos autonom.

De mulți autori confirmă legătura anatomică dintre simțul mirosului și sistemele trigemenului atât la periferie cât şi în centru. Centrele mirosului din talamusul vizual sunt conectate cu nucleii nervului trigemen prin tractul Gudden. Spațiul perforat anterior primește fibre bilaterale din căile olfactive și fibre din pons, eventual din nucleii senzoriali ai nervului trigemen, de asemenea, vin aici. În talamusul optic, nucleul nervului olfactiv se află lângă nucleul nervului V. În timp ce studiam fenomenul oboselii olfactive, am trecut mult timp un flux de aer mirositor prin nas sub o anumită presiune și am primit, pe lângă senzația de miros, și o senzație de durere.

Nervul olfactiv(I perechea) începe de la celulele olfactive situate în membrana mucoasă a părții superioare a cavității nazale, ale căror dendrite percep substanțe aromatice. Axonii celulelor olfactive sub forma a 15-20 de filamente olfactive formează nervul olfactiv și trec prin deschiderile din osul etmoid în cavitatea craniană, unde se termină în bulbul olfactiv. Iată ceilalți neuroni ai analizorului olfactiv, ale căror fibre sunt direcționate posterior, formând căile olfactive dreapta și stânga (tractus olfactorius dexter et sinister), care sunt situate în șanțurile olfactive de pe bază. Lobii frontali creier Fibrele căilor olfactive urmează către centrii olfactivi subcorticali: în principal către triunghiul olfactiv, precum și către substanța perforată anterioară și septul pellucidum, unde trec la neuronii terți. Acești neuroni conduc stimulii olfactivi de la centrii olfactivi primari la secțiunea corticală a analizorului olfactiv pe cont propriu și pe partea opusă. Centrul cortical simțul mirosului este situat pe suprafata interioara lobul temporal în părțile anterioare ale girusului lângă căluț de mare (parahipocamp), în principal în uncusul acestuia. Fibrele celui de-al treilea neuron, după ce au făcut o decusație parțială, ajung la centrii olfactiv corticali în trei moduri: unele dintre ele trec peste corpul calos, o altă parte sub corpul calos, a treia direct prin fasciculul uncinat (fasciculus uncinatu).

1 - fire olfactive; 2 - bulb olfactiv; 3 - calea olfactiva; 4 - centrii olfactivi subcorticali; 5 - fibre olfactive peste corpul calos; 6 - fibre olfactive sub corpul calos; 7 - girus cingular; 8 - girus parahipocampal; 9 - secțiunea corticală a analizorului olfactiv.

Cercetare olfactiva. Pacientului i se permite să mirosească o substanță slab aromată cu fiecare jumătate de nas separat. Mirosuri iritante puternice (oțet, amoniac) nu trebuie utilizat, deoarece iritațiile pe care le provoacă sunt percepute în principal de receptorii nervului trigemen. Este necesar să aflăm dacă pacientul simte și recunoaște mirosul, dacă senzația este aceeași pe ambele părți, dacă are halucinații olfactive.

Tulburările de miros pot fi sub formă de scădere a percepției (hiposmie), pierdere completă a acesteia (anosmie), exacerbare (hiperosmie), denaturare a mirosului (parosmie), precum și halucinații olfactive, atunci când pacientul percepe mirosurile fără un stimul corespunzător.

Deteriorarea bilaterală a mirosului este observată mai des cu procese patologice inflamatorii în cavitatea nazală care nu sunt legate de patologia neurologică. Hipo- sau anosmia unilaterală apare atunci când bulbul olfactiv, calea olfactivă și triunghiul olfactiv ajung la intersecția fibrelor care se îndreaptă către zona de proiecție olfactivă corticală. Această patologie apare cu o tumoare sau un abces în partea anterioară fosa craniană deteriorarea bulbului olfactiv sau a căii olfactive. În acest caz, hipo- sau anosmia apare pe partea afectată. Deteriorarea unilaterală a fibrelor analizorului olfactiv de deasupra centrilor olfactiv subcortical nu duce la pierderea mirosului, deoarece fiecare dintre centrii subcorticali și, în consecință, fiecare jumătate a nasului este conectată la ambele departamente corticale ale mirosului. Iritarea zonelor corticale ale analizorului olfactiv din lobul temporal duce la apariția halucinațiilor olfactive, adesea aura unei crize epileptice.

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Sistemul olfactiv(analizor olfactiv) realizează percepția și analiza stimulilor chimici localizați în Mediul extern si actionand asupra organelor olfactive.

Mirosul este percepție organismul cu ajutorul organelor olfactive de anumite proprietăți (mirosuri) ale diferitelor substanțe.

Organe olfactive la om sunt prezentate epi olfactivteliu, situat în cavitatea nazală superoposterior și acoperă zonele conchei laterale superioare și septului nazal de fiecare parte. Epiteliul olfactiv este acoperit cu un strat de mucus olfactiv și este format din receptori olfactivi (chemoreceptori specializați), celule suport și celule bazale. Regiunea respiratorie (acea parte a mucoasei nazale în care nu există celule olfactive) conține terminații libere ale fibrelor senzoriale ale nervului trigemen (V), care reacționează și la substanțele odorante. Aceasta explică parțial păstrarea simțului mirosului în cazul unei întreruperi complete a fibrelor olfactive.

O persoană poate mirosi mii de substanțe diferite, dar nu a fost găsită nicio diferență chimică clară între substanțele corespunzătoare mirosurilor diferite. Proiectat pentru scopuri practice clasificări de mirosuri(sau mirosurile primare) indică faptul că substanțele similare din punct de vedere chimic apar adesea în diferite clase de mirosuri, iar substanțele din aceeași clasă de miros diferă semnificativ în structura lor chimică.

Diversele posibilități de miros sunt descrise de următoarele mirosuri de bază::

1. camfor,
2. floral,
3. de mosc,
4. mentă,
5. eteric,
6. caustic,
7. putrefactiv.

ÎN conditii naturale De regulă, există amestecuri de mirosuri în care predomină anumite componente. Distincția în funcție de calitatea lor este posibilă doar într-o anumită măsură și numai în condiții de foarte concentratii mari unele substante. Asemănarea și diferența de mirosuri este asociată cu structura și (sau) proprietățile vibraționale ale moleculelor mirositoare. Se crede că cheia pentru cinci dintre cele șapte mirosuri de bază este stereochimie substanțe mirositoare, de ex. corespondența spațială a configurației moleculelor mirositoare cu forma situsurilor receptorilor de pe membrana de suprafață a microvilozităților olfactive. Pentru percepţia causticului şi miros putred Nu forma moleculelor este considerată importantă, ci densitatea de încărcare a acestora. Există un punct de vedere că specificitatea mirosului este asociată cu corespondența frecvențelor vibraționale de rezonanță ale moleculelor de stimul și receptor.

Deoarece la concentrații scăzute ale unei substanțe mirositoare o persoană percepe doar mirosul, dar nu poate determina calitatea acestuia, proprietățile simțului mirosului descriu pragurile de detectare și pragurile de recunoaștere a mirosului. Odată cu stimularea suprapragului simțului mirosului, pe măsură ce concentrația substanței mirositoare crește, senzația se intensifică. Senzațiile olfactive se schimbă odată cu schimbările proprietăți chimice stimulul este relativ lent, adică sistemul olfactiv inerțială. Ca urmare a acțiunii prelungite a stimulului, simțul mirosului și modificările acestuia slăbesc, persoana se adaptează la prezența mediu inconjurator substanță odoriferă. În cazurile de stimulare intensă și prelungită a simțului mirosului are loc chiar și adaptarea completă, adică pierderea totală a senzației.

Partea periferică a sistemului olfactiv

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Implementarea funcțiilor epiteliului olfactiv sensibil este asigurată de celulele receptorilor localizate în acesta, al căror număr la om ajunge la 10 milioane (la un câine ciobănesc - peste 200 de milioane). Pe lângă celulele receptor (olfactive), epiteliul conține celule de susținere și celule bazale. Acestea din urmă au capacitatea de a se dezvolta în celule olfactive și, prin urmare, reprezintă celule senzoriale imature. Spre deosebire de celulele gustative, celulele olfactive sunt primar celulele senzoriale și trimit axoni către creier de la polul lor bazal. Aceste fibre formează fascicule groase sub epiteliul senzorial (olfactivfibre), care merg la bulbul olfactiv.

Partea superioară a celulei olfactive se extinde în stratul de mucus, unde se termină într-un mănunchi de 6-12 peri olfattivi (cili) pe fiecare celulă, cu un diametru de 0,2-0,3 microni. Moleculele de miros difuzează prin strat de slimeși ajung la membrana firelor de păr olfactive. Sursele de mucus sunt glandele Bowman, celulele caliciforme ale regiunii respiratorii și celulele de susținere ale epiteliului olfactiv, care îndeplinesc, prin urmare, o funcție dublă. Fluxul de mucus este reglat de kinocilia celulelor din regiunea respiratorie.

Moleculele de substanțe mirositoare interacționează cu molecule speciale din membranele celulelor olfactive. Cu toate acestea, existența un numar mare substanțe mirositoare eficiente nu ne permite să vorbim despre conținutul moleculelor receptorilor individuale pentru fiecare substanță din membrana senzorială. Este evident că mai multe odorante strâns legate reacționează cu aceeași moleculă receptor. Celulele olfactive au răspunsuri caracteristice, ale căror caracteristici depind de compoziție chimică iritant. Excitarea celulelor individuale are loc sub influența multor stimuli, dar sensibilitatea relativă a celulelor olfactive la diferite substanțe active la anumite concentrații nu este același lucru. La o concentratie data, fiecare substanta mirositoare determina o distributie spatiotemporala specifica a impulsurilor in fibrele aferente, caracteristica doar acestei substante. Deoarece multe celule senzoriale sunt implicate în reacție, spațiul receptor pentru o anumită substanță are dimensiuni geometrice reale în epiteliul senzorial. O creștere a concentrației unei substanțe mirositoare duce la o creștere a frecvenței impulsurilor în majoritatea fibrelor nervoase. Unele odorante inhibă activitatea spontană a celulelor nervoase senzoriale.

Între părul olfactiv, scufundat în mucus, și baza axonului celulei senzoriale, sub acțiunea substanțelor odorante, apare o diferență de potențial și un curent electric de o anumită direcție, numit generator Determină depolarizarea celei mai excitabile zone a axonului. Inhibarea și intensificarea activității spontane depind de direcția curentului. Potențialele excitatorii - depolarizante - în celulele olfactive sunt întotdeauna mai mari ca amplitudine în medie decât cele inhibitorii - hiperpolarizante.

Activitatea electrică totală a epiteliului olfactiv se numește electroolfactogramă. Aceasta este o oscilație electrică negativă cu o amplitudine de 12 mV și o durată care depășește durata expunerii la miros. Electroolfactograma constă din trei unde - pentru pornirea unui stimul, pentru un stimul continuu și pentru oprirea acestuia. Electronegativitatea suprafeței epiteliului olfactiv reflectă faptul că numărul de receptori excitați este întotdeauna mai mare decât cei inhibați.

Diviziunea centrală a sistemului olfactiv

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Axonii celulelor olfactive unite într-un mănunchi merg la bulbul olfactiv - primarul departamentul central sistemul olfactiv (Fig. 16.16), în care are loc procesarea primară a informațiilor senzoriale provenite din celulele receptorilor olfactiv. Elementele celulare din bulbul olfactiv sunt dispuse în straturi. Celulele mitrale mari sunt neuroni de ordinul doi ai căii olfactive. Aceste celule au o dendrită principală, ale cărei ramuri distale formează sinapse cu fibrele celulelor olfactive (glomeruli). Aproximativ 1000 de fibre converg pe fiecare celulă mitrală. Axonii celulelor olfactive fac, de asemenea, contact sinaptic cu celulele periglomerulare, care formează conexiuni laterale între glomeruli. Natura conexiunilor oferă baza procesului asociat codării - inhibiție laterală.

Bulbul olfactiv generează potențiale ritmice care se modifică atunci când substanțe mirositoare sunt suflate în nas. Nu există nicio legătură între aceste potențiale și codificarea informațiilor despre miros. Se crede că, din punctul de vedere al distingerii mirosurilor, nu valorile absolute ale frecvenței sunt semnificative, ci schimbarea lor în raport cu ritmul de repaus. Stimularea electrică a bulbului olfactiv la om provoacă senzația de miros.

Axonii celulelor mitrale alcătuiesc tractul olfactiv, care, direct sau indirect, prin conexiunile sale cu alte căi, transmite semnale olfactive către multe zone ale creierului, inclusiv bulbul olfactiv din partea opusă, către structurile situate în paleocortex și subcortical. nuclee creierul anterior, la structurile sistemului limbic, prin complexul amigdalian la nucleii autonomi ai hipotalamusului.

Ieșirea semnalelor de excitație din bulbul olfactiv este sub control eferent, care are loc la nivel periferic (Fig. 16.16).

Simțul mirosului oferă reflexe de protecție, cum ar fi strănutul și ținerea respirației; substanțele cu miros înțepător (amoniac) duc la oprirea reflexă a respirației. Reacțiile reflexe de acest tip sunt asociate cu iritarea fibrelor nervului trigemen. Aceste reflexe se închid la nivelul medulei oblongate. În același timp, simțul mirosului are influențe funcționale la o varietate de emoții, la starea de spirit generala. Probabilitatea unei astfel de influențe este determinată de conexiunile dintre organul olfactiv și sistemul limbic.