Potencijal mirovanja ovisi o koncentraciji. Ionski mehanizam membranskog potencijala u mirovanju

• uspio. Po mehanizmu upravljanja: upravljani električno, kemijski i mehanički;
• nekontroliran. Nemaju mehanizam vrata i uvijek su otvoreni, ioni teku stalno, ali sporo.

Potencijal mirovanja- ovo je razlika u električnom potencijalu između vanjskog i unutarnjeg okruženja ćelije.

Mehanizam nastanka potencijala mirovanja. Neposredni uzrok potencijala mirovanja je nejednaka koncentracija aniona i kationa unutar i izvan stanice. Prvo, ovakav raspored iona opravdan je razlikom u propusnosti. Drugo, znatno više iona kalija napušta stanicu nego iona natrija.

Akcijski potencijal- ovo je uzbuđenje stanice, brza vibracija membranski potencijal zbog difuzije iona u i iz stanice.

Kada podražaj djeluje na stanice ekscitabilnog tkiva, natrijevi kanali se najprije vrlo brzo aktiviraju i inaktiviraju, zatim se kalijevi kanali aktiviraju i inaktiviraju s određenim kašnjenjem.

Kao rezultat, ioni brzo difundiraju u stanicu ili iz nje duž elektrokemijskog gradijenta. Ovo je uzbuđenje. Na temelju promjene veličine i predznaka naboja ćelije razlikuju se tri faze:

• 1. faza - depolarizacija. Smanjenje naboja ćelije na nulu. Natrij se kreće prema stanici prema koncentracijskom i električnom gradijentu. Stanje kretanja: vrata natrijeva kanala otvorena;
• 2. faza - inverzija. Obrnuti predznak naboja. Inverzija uključuje dva dijela: uzlazni i silazni.

Uzlazni dio. Natrij se nastavlja kretati u stanicu prema koncentracijskom gradijentu, ali protiv električnog gradijenta (smeta).

Silazni dio. Kalij počinje napuštati stanicu prema koncentracijskom i električnom gradijentu. Vrata kalijevog kanala su otvorena;

• 3. faza - repolarizacija. Kalij nastavlja napuštati stanicu prema koncentracijskom gradijentu, ali suprotno električnom gradijentu.

Kriteriji ekscitabilnosti

S razvojem akcijskog potencijala dolazi do promjene ekscitabilnosti tkiva. Ova se promjena odvija u fazama. Stanje početne polarizacije membrane karakteristično odražava potencijal membrane u mirovanju, što odgovara početno stanje ekscitabilnost i, prema tome, početno stanje ekscitabilne stanice. Ovaj normalna razina nadražljivost. Pre-spike razdoblje je razdoblje samog početka akcijskog potencijala. Podražljivost tkiva je blago povećana. Ova faza ekscitabilnosti je primarna egzaltacija (primarna supernormalna ekscitabilnost). Tijekom razvoja prespikea, membranski potencijal se približava kritičnoj razini depolarizacije, a da bi se postigla ta razina, snaga podražaja može biti manja od praga.

Tijekom razdoblja razvoja šiljka (vršnog potencijala), dolazi do lavinskog protoka natrijevih iona u stanicu, uslijed čega se membrana ponovno puni i gubi sposobnost da odgovori ekscitacijom na gore navedene podražaje. - čvrstoća praga. Ova faza ekscitabilnosti naziva se apsolutna refraktornost, tj. apsolutna inekscitabilnost, koja traje do kraja punjenja membrane. Apsolutna refrakternost membrane nastaje zbog činjenice da se natrijevi kanali potpuno otvore i zatim inaktiviraju.

Nakon završetka faze punjenja, njegova ekscitabilnost se postupno vraća na prvobitnu razinu - to je faza relativne refraktornosti, tj. relativna nerazdraženost. Nastavlja se dok se naboj membrane ne vrati na vrijednost koja odgovara kritičnoj razini depolarizacije. Budući da tijekom tog razdoblja membranski potencijal mirovanja još nije obnovljen, ekscitabilnost tkiva je smanjena, a nova ekscitacija može nastati samo pod djelovanjem podražaja nadpraga. Smanjenje ekscitabilnosti u relativnoj refraktornoj fazi povezano je s djelomičnom inaktivacijom natrijevih kanala i aktivacijom kalijevih kanala.

Sljedeće razdoblje odgovara povećana razina ekscitabilnost: faza sekundarne egzaltacije ili sekundarne supernormalne ekscitabilnosti. Budući da je membranski potencijal u ovoj fazi bliži kritičnoj razini depolarizacije, u usporedbi sa stanjem mirovanja početne polarizacije, prag stimulacije je smanjen, tj. povećana je podražljivost stanica. Tijekom ove faze može nastati nova ekscitacija djelovanjem podražaja jačine ispod praga. Natrijevi kanali nisu potpuno deaktivirani tijekom ove faze. Povećava se membranski potencijal—nastaje stanje hiperpolarizacije membrane. Udaljavajući se od kritična razina depolarizacije, prag podražaja lagano raste, a nova ekscitacija može nastati samo pod djelovanjem podražaja vrijednosti iznad praga.

Mehanizam nastanka membranskog potencijala mirovanja

Za svaku stanicu u mirovanju karakteristična je prisutnost transmembranske potencijalne razlike (potencijal mirovanja). Obično razlika naboja između unutarnjeg i vanjske površine membrane kreće se od -80 do -100 mV i može se mjeriti korištenjem vanjskih i intracelularnih mikroelektroda (slika 1).

Razlika potencijala između vanjske i unutarnje strane stanične membrane u stanju mirovanja naziva se membranski potencijal (potencijal mirovanja).

Stvaranje potencijala mirovanja osiguravaju dva glavna procesa - neravnomjerna raspodjela anorganskih iona između unutarstaničnog i izvanstaničnog prostora i nejednaka propusnost stanične membrane za njih. Analiza kemijski sastav ekstra- i intracelularne tekućine ukazuje na izrazito neravnomjernu raspodjelu iona (Tablica 1).

U stanju mirovanja unutar stanice ima mnogo aniona organskih kiselina i K+ iona čija je koncentracija 30 puta veća nego izvana; Naprotiv, izvan stanice ima 10 puta više iona Na+ nego unutra; CI- također je veći izvana.

U mirovanju je membrana živčanih stanica najpropusnija za K+, manje propusna za CI- i vrlo malo propusna za Na+ Propusnost membrane živčanog vlakna za Na+ u mirovanju je 100 puta manja nego za K+. Za mnoge anione organskih kiselina membrana u mirovanju potpuno je nepropusna.

Riža. 1. Mjerenje potencijala mirovanja mišićnog vlakna (A) unutarstaničnom mikroelektrodom: M - mikroelektroda; I - indiferentna elektroda. Zraka na ekranu osciloskopa (B) pokazuje da je prije probijanja membrane mikroelektrodom potencijalna razlika između M i I bila jednaka nuli. U trenutku probijanja (prikazano strelicom), detektira se razlika potencijala, što ukazuje da je unutarnja strana membrane negativno nabijena u odnosu na njezinu vanjska površina(prema B.I. Khodorovu)

Stol. Intra- i izvanstanične koncentracije iona u mišićnoj stanici toplokrvne životinje, mmol/l (prema J. Dudelu)

	Intracelularna koncentracija	Izvanstanična koncentracija
A- (anioni organskih spojeva)

Zbog gradijenta koncentracije, K+ dospijeva na vanjsku površinu stanice, noseći njezin pozitivni naboj. Anioni velike molekulske mase ne mogu slijediti K+ jer je membrana za njih nepropusna. Ion Na+ također ne može nadomjestiti izgubljene ione kalija, jer je propusnost membrane za njega puno manja. CI- duž gradijenta koncentracije može se kretati samo unutar stanice, povećavajući tako negativni naboj unutarnja površina membrane. Kao rezultat ovog kretanja iona dolazi do polarizacije membrane kada je njezina vanjska površina nabijena pozitivno, a unutarnja površina nabijena negativno.

Električno polje koje se stvara na membrani aktivno ometa raspodjelu iona između unutarnjeg i vanjskog sadržaja stanice. Kako se pozitivni naboj na vanjskoj površini stanice povećava, ionu K+, koji je pozitivno nabijen, postaje sve teže kretati se iznutra prema van. Čini se da se kreće uzbrdo. Kako veću vrijednost pozitivnog naboja na vanjskoj površini, manje iona K+ može dospjeti na površinu stanice. Pri određenom potencijalu na membrani, broj iona K+ koji prolaze kroz membranu u oba smjera pokazuje se jednakim, tj. Gradijent koncentracije kalija je uravnotežen potencijalom prisutnim na membrani. Potencijal pri kojem difuzijski tok iona postaje jednak protoku sličnih iona koji se kreću u suprotnom smjeru naziva se ravnotežni potencijal za određeni ion. Za ione K+ ravnotežni potencijal je -90 mV. U mijeliniziranim živčanim vlaknima vrijednost ravnotežnog potencijala za CI- ione je blizu vrijednosti membranskog potencijala mirovanja (-70 mV). Stoga, unatoč činjenici da je koncentracija iona CI- izvan vlakna veća nego unutar vlakna, njihova jednosmjerna struja se ne opaža u skladu s koncentracijskim gradijentom. U ovom slučaju, razlika koncentracije je uravnotežena potencijalom prisutnim na membrani.

Ion Na+ duž koncentracijskog gradijenta trebao bi ući u stanicu (njegov ravnotežni potencijal je +60 mV), a prisutnost negativnog naboja unutar stanice ne bi smjela ometati taj protok. U tom bi slučaju dolazni Na+ neutralizirao negativne naboje unutar stanice. Međutim, to se zapravo ne događa, jer je membrana u mirovanju slabo propusna za Na+.

Najvažniji mehanizam koji održava nisku intracelularnu koncentraciju Na+ iona i visoku koncentraciju K+ iona je natrij-kalijeva pumpa (aktivni transport). Poznato je da u staničnoj membrani postoji sustav nosača, od kojih je svaki vezan za stremen Na+ iona koji se nalazi unutar stanice i nosi ih. S vani transporter se veže na dva iona K+ koji se nalaze izvan stanice, a koji se prenose u citoplazmu. Opskrbu energijom za rad transportnih sustava osigurava ATP. Rad pumpe koja koristi takav sustav dovodi do sljedećih rezultata:

• podržan visoka koncentracija K+ iona unutar stanice, što osigurava konstantnu vrijednost potencijala mirovanja. Zbog činjenice da se tijekom jednog ciklusa ionske izmjene jedan pozitivni ion više ukloni iz stanice nego što se unese, aktivni transport igra ulogu u stvaranju potencijala mirovanja. U ovom slučaju govore o elektrogenskoj pumpi, jer ona sama stvara mali, ali D.C. pozitivnih naboja iz stanice, te stoga izravno doprinosi stvaranju negativnog potencijala unutar nje. Međutim, veličina doprinosa elektrogene pumpe u opće značenje potencijal mirovanja je obično mali i iznosi nekoliko milivolta;
• unutar stanice održava se niska koncentracija Na + iona, što s jedne strane osigurava rad mehanizma stvaranja akcijskog potencijala, as druge strane osigurava očuvanje normalne osmolarnosti i volumena stanice;
• održavajući stabilan koncentracijski gradijent Na +, natrij-kalijeva pumpa potiče spojeni K +, Na + -transport aminokiselina i šećera kroz staničnu membranu.

Dakle, pojava transmembranske potencijalne razlike (potencijal mirovanja) posljedica je visoke vodljivosti stanične membrane u mirovanju za ione K+, CI-, ionske asimetrije koncentracija iona K+ i iona CI-, rada aktivni transportni sustavi (Na + / K + -ATPaza), koji stvaraju i održavaju ionsku asimetriju.

Akcijski potencijal živčanog vlakna, živčani impuls

Akcijski potencijal - Ovo je kratkotrajna fluktuacija u potencijalnoj razlici membrane ekscitabilne stanice, praćena promjenom predznaka naboja.

Akcijski potencijal je glavni specifični znak ekscitacije. Njegova registracija ukazuje na to da su stanica ili njezine strukture na udar odgovorile ekscitacijom. Međutim, kao što je već navedeno, PD u nekim stanicama može nastati spontano (spontano). Takve se stanice nalaze u srčanim stimulatorima, stjenkama krvnih žila i živčanom sustavu. AP se koristi kao prijenosnik informacija, prenoseći ih u obliku električnih signala (električna signalizacija) duž aferentnih i eferentnih živčanih vlakana, provodnog sustava srca, a također i za pokretanje kontrakcije mišićnih stanica.

Razmotrimo razloge i mehanizam stvaranja AP u aferentnim živčanim vlaknima koja tvore primarne senzorne receptore. Neposredni uzrok nastanka (generiranja) AP kod njih je receptorski potencijal.

Ako mjerimo razliku potencijala na membrani Ranvierovog čvora najbližeg živčanom završetku, tada u intervalima između udaraca na kapsulu Pacinijevog tjelešca ona ostaje nepromijenjena (70 mV), a tijekom izlaganja depolarizira se gotovo istodobno s depolarizacijom receptorska membrana živčani završetak.

S povećanjem sile pritiska na Pacinijevo tijelo, što uzrokuje povećanje receptorskog potencijala na 10 mV, obično se bilježi brza oscilacija membranskog potencijala u najbližem Ranvierovom čvoru, popraćena ponovnim punjenjem membrane - akcijski potencijal (AP), odnosno živčani impuls (slika 2). Ako se sila pritiska na tijelo još više poveća, povećava se amplituda receptorskog potencijala i u živčanom završetku stvara se niz akcijskih potencijala određene frekvencije.

Riža. 2. Shematski prikaz mehanizma pretvaranja receptorskog potencijala u akcijski (živčani impuls) i širenja impulsa duž živčano vlakno

Suština mehanizma stvaranja AP je da receptorski potencijal uzrokuje pojavu lokalnih kružnih struja između depolarizirane receptorske membrane nemijeliniziranog dijela živčanog završetka i membrane prvog Ranvierovog čvora. Ove struje, nošene Na+, K+, CI- i drugim mineralnim ionima, "teku" ne samo uzduž, već i poprijeko membrane živčanog vlakna u području Ranvierovog čvora. U membrani Ranvierovih čvorova, za razliku od receptorske membrane samog živčanog završetka, postoji velika gustoća ionskih naponski ovisnih natrijevih i kalijevih kanala.

Kada se na Ranvierovoj presretnoj membrani postigne vrijednost depolarizacije od oko 10 mV, otvaraju se brzi naponski ovisni natrijevi kanali i kroz njih struja Na+ iona juri u aksoplazmu duž elektrokemijskog gradijenta. Uzrokuje brzu depolarizaciju i ponovno punjenje membrane u Ranvierovom čvoru. Međutim, istovremeno s otvaranjem brzih naponskih natrijevih kanala u membrani Ranvierovog čvora, otvaraju se spori naponski uvjetovani kalijevi kanali i K+ ioni počinju napuštati aksoilazmu.Njihov izlaz zaostaje za ulaskom Na+ iona. Dakle, dolazeći od velika brzina u aksoplazmu, ioni Na+ brzo se depolariziraju i ponovno pune kratko vrijeme(0,3-0,5 ms) membranu, a izlazni ioni K+ vraćaju izvornu raspodjelu naboja na membrani (repolariziraju membranu). Kao rezultat toga, tijekom mehaničkog utjecaja na Pacinijevo tjelešce sa silom jednakom ili većom od praga, uočava se kratkotrajna oscilacija potencijala na membrani najbližeg Ranvierovog čvora u obliku brze depolarizacije i repolarizacije membrane. , tj. Generira se PD (živčani impuls).

Jer neposredni uzrok generacija PD je receptorski potencijal, onda se u ovom slučaju naziva i generatorski potencijal. Broj živčanih impulsa jednake amplitude i trajanja koji se generiraju u jedinici vremena razmjeran je amplitudi receptorskog potencijala, a time i sili pritiska na receptor. Proces pretvaranja informacije o snazi ​​utjecaja sadržane u amplitudi receptorskog potencijala u niz diskretnih živčanih impulsa naziva se diskretno kodiranje informacija.

Ionski mehanizmi i vremenska dinamika procesa stvaranja AP detaljnije su proučavani u eksperimentalnim uvjetima pri umjetnom izlaganju živčanog vlakna električnoj struji različite jakosti i trajanja.

Priroda akcijskog potencijala živčanog vlakna (živčani impuls)

Membrana živčanog vlakna na mjestu lokalizacije stimulirajuće elektrode reagira na utjecaj vrlo slabe struje koja još nije dosegla vrijednost praga. Taj se odziv naziva lokalnim, a osciliranje razlike potencijala na membrani lokalnim potencijalom.

Lokalni odgovor na membrani ekscitabilne stanice može prethoditi pojavi akcijskog potencijala ili se pojaviti kao samostalan proces. Predstavlja kratkotrajnu fluktuaciju (depolarizaciju i repolarizaciju) potencijala mirovanja, koju ne prati ponovno punjenje membrane. Do depolarizacije membrane tijekom razvoja lokalnog potencijala dolazi zbog uznapredovalog ulaska iona Na+ u aksoplazmu, a do repolarizacije zbog odgođenog izlaska iona K+ iz aksoplazme.

Ako je membrana izložena električnoj struji sve veće jakosti, tada kod te vrijednosti, koja se naziva pragom, depolarizacija membrane može doseći kritičnu razinu - Ec, pri kojoj dolazi do otvaranja brzih naponski ovisnih natrijevih kanala. Kao rezultat toga, kroz njih dolazi do lavinskog povećanja protoka iona Na+ u stanicu. Inducirani proces depolarizacije postaje samoubrzavajući, a lokalni potencijal se razvija u akcijski potencijal.

Već je spomenuto da karakteristična značajka PD je kratkotrajna inverzija (promjena) predznaka naboja na membrani. Izvana kratko vrijeme (0,3-2 ms) postaje negativno nabijen, a iznutra pozitivno. Veličina inverzije može biti do 30 mV, a veličina cjelokupnog akcijskog potencijala je 60-130 mV (slika 3).

Stol. Usporedne karakteristike lokalni potencijal i akcijski potencijal

Karakteristično	Lokalni potencijal	Akcijski potencijal
Provodljivost	Širi se lokalno, 1-2 mm uz slabljenje (dekrement)	Širi se bez slabljenja na velike udaljenosti duž cijele duljine živčanog vlakna
Zakon "sile"	Podnosi	Ne pokorava se
Zakon sve ili ništa	Ne pokorava se	Podnosi
Fenomen sumacije	Sažeto, povećava se s ponovljenom čestom stimulacijom ispod praga	Ne zbraja se
Vrijednost amplitude
Ekscitabilnost	Povećava se	Smanjuje se do točke potpune neuzbudljivosti (refraktornosti)
Veličina podražaja	Podsvjestan	Prag i nadprag

Akcijski potencijal, ovisno o prirodi promjene naboja na unutarnjoj površini membrane, dijeli se na faze depolarizacije, repolarizacije i hiperpolarizacije membrane. Depolarizacija zove se cijeli uzlazni dio PD-a, u kojem se identificiraju područja koja odgovaraju lokalnom potencijalu (od razine E 0 prije E k), brza depolarizacija (od razine E k do razine 0 mV), inverzije predznak naboja (od 0 mV do vršne vrijednosti ili početka repolarizacije). Repolarizacija naziva se silazni dio AP, koji odražava proces obnove izvorne polarizacije membrane. U početku se repolarizacija javlja brzo, ali kako se približava razini E 0, brzina se može usporiti i ovaj odjeljak se zove trag negativnosti(ili trag negativnog potencijala). U nekim stanicama, nakon repolarizacije, razvija se hiperpolarizacija (povećanje polarizacije membrane). Zovu je trag pozitivnog potencijala.

Naziva se i početni brzoprotočni dio AP velike amplitude vrh, ili šiljak. Uključuje faze depolarizacije i brze repolarizacije.

U mehanizmu razvoja PD-a najvažniju ulogu imaju naponski ovisni ionski kanali i neistodobno povećanje propusnosti stanične membrane za Na+ i K+ ione. Dakle, pri djelovanju na stanicu električna struja uzrokuje depolarizaciju membrane i, kada se naboj membrane smanji na kritičnu razinu (E c), otvaraju se naponski natrijevi kanali. Kao što je već spomenuto, ove kanale tvore proteinske molekule ugrađene u membranu, unutar koje se nalaze pore i dva mehanizma vrata. Jedan od mehanizama vrata, aktivacija, osigurava (uz sudjelovanje segmenta 4) otvaranje (aktivaciju) kanala tijekom depolarizacije membrane, a drugi (uz sudjelovanje unutarstanične petlje između 3. i 4. domene) osigurava njegovu inaktivaciju. , koji se razvija kada se membrana ponovno napuni (slika 4). Budući da oba ova mehanizma brzo mijenjaju položaj vrata kanala, naponski natrijevi kanali su brzi ionski kanali. Ova je okolnost od odlučujućeg značaja za stvaranje AP u ekscitabilnim tkivima i za njegovo provođenje duž membrana živčanih i mišićnih vlakana.

Riža. 3. Akcijski potencijal, njegove faze i ionske struje (a, o). Opis u tekstu

Riža. 4. Položaj vrata i stanje aktivnosti naponskih natrijevih i kalijevih kanala tijekom razne razine polarizacija membrane

Kako bi naponski natrijev kanal dopustio Na+ ionima u stanicu, moraju se otvoriti samo aktivacijska vrata, budući da su inaktivacijska vrata otvorena u uvjetima mirovanja. To se događa kada depolarizacija membrane dosegne razinu E k(Sl. 3, 4).

Otvaranje aktivacijskih vrata natrijevih kanala dovodi do ulaska natrija u stanicu poput lavine, pokretan silama njegovog elektrokemijskog gradijenta. Budući da Na+ ioni nose pozitivan naboj, oni neutraliziraju višak negativnih naboja na unutarnjoj površini membrane, smanjuju razliku potencijala na membrani i depolariziraju je. Ubrzo, ioni Na+ prenose višak pozitivnih naboja na unutarnju površinu membrane, što je popraćeno inverzijom (promjenom) predznaka naboja iz negativnog u pozitivan.

Međutim, natrijevi kanali ostaju otvoreni samo oko 0,5 ms i nakon tog vremenskog razdoblja od trenutka početka

AP zatvara inaktivacijska vrata, natrijevi kanali postaju inaktivirani i nepropusni za ione Na+, čiji je ulazak u stanicu oštro ograničen.

Od trenutka depolarizacije membrane do razine E k uočava se i aktivacija kalijevih kanala i otvaranje njihovih vrata za K+ ione. Ioni K+ pod utjecajem sila koncentracijskog gradijenta napuštaju stanicu, uklanjajući iz nje pozitivne naboje. Međutim, mehanizam vrata kalijevih kanala sporo funkcionira i brzina izlaska pozitivnih naboja s K+ ionima iz stanice prema van zaostaje za ulaskom Na+ iona. Protok iona K+, uklanjajući višak pozitivnih naboja iz stanice, uzrokuje obnovu izvorne raspodjele naboja na membrani ili njezinu repolarizaciju, a na unutarnjoj strani, trenutak nakon ponovnog punjenja, vraća se negativni naboj.

Pojava AP na ekscitabilnim membranama i kasnija obnova prvobitnog potencijala mirovanja na membrani moguća je jer je dinamika ulaska i izlaska pozitivnih naboja iona Na+ i K+ u stanicu i izlaska iz stanice različita. Ulaz Na+ iona je ispred izlaza K+ iona. Kad bi ti procesi bili u ravnoteži, tada se razlika potencijala kroz membranu ne bi mijenjala. Razvoj sposobnosti ekscitacije i generiranja AP-ova od strane ekscitabilnih mišićnih i živčanih stanica bio je posljedica stvaranja dvije vrste ionskih kanala različite brzine u njihovoj membrani - brzih natrijevih i sporih kalijevih.

Za generiranje jednog AP-a potrebna je relativno mala količina energije za ulazak u stanicu. veliki broj Na+ iona, što ne remeti njegovu distribuciju izvan i unutar stanice. Ako se stvori velik broj AP-ova, distribucija iona s obje strane stanične membrane mogla bi biti poremećena. Međutim, u normalnim uvjetima to se sprječava radom pumpe Na+, K+.

U prirodni uvjeti u neuronima središnjeg živčanog sustava, akcijski potencijal prvenstveno nastaje u području brežuljka aksona, u aferentnim neuronima - u Ranvierovom čvoru živčanog završetka koji je najbliži senzornom receptoru, tj. u onim dijelovima membrane gdje postoje brzi selektivni naponski natrijevi kanali i spori kalijevi kanali. U drugim vrstama stanica (primjerice, pacemaker, glatki miociti) ne samo natrijevi i kalijevi kanali, već i kalcijevi kanali igraju ulogu u pojavi AP.

Mehanizmi percepcije i transformacije signala u akcijske potencijale u sekundarnim senzornim receptorima razlikuju se od mehanizama koji su razmatrani za primarne senzorne receptore. U tim receptorima, percepciju signala provode specijalizirane neurosenzorne (fotoreceptorske, mirisne) ili senzoroepitelne (okusne, slušne, vestibularne) stanice. Svaka od tih osjetljivih stanica ima svoj poseban mehanizam za opažanje signala. Međutim, u svim stanicama energija percipiranog signala (podražaja) pretvara se u oscilaciju razlike potencijala. plazma membrana, tj. u receptorski potencijal.

Tako, ključna stvar u mehanizmima za pretvaranje percipiranih signala u receptorski potencijal od strane osjetnih stanica je promjena u propusnosti ionskih kanala kao odgovor na utjecaj. Otvaranje Na +, Ca 2+, K + -ionskih kanala tijekom percepcije i transformacije signala postiže se u tim stanicama uz sudjelovanje G-proteina, sekundarnih intracelularnih glasnika, vezanje na ligande i fosforilaciju ionskih kanala. U pravilu, receptorski potencijal koji se javlja u osjetnim stanicama uzrokuje otpuštanje sinaptičke pukotine neurotransmiter koji osigurava prijenos signala do postsinaptičke membrane aferentnog živčanog završetka i stvaranje živčanog impulsa na njegovoj membrani. Ovi procesi su detaljno opisani u poglavlju o senzornim sustavima.

Akcijski potencijal može se karakterizirati amplitudom i trajanjem, koji za isto živčano vlakno ostaju isti dok se djelovanje širi duž vlakna. Stoga se akcijski potencijal naziva diskretni potencijal.

Postoji određena veza između prirode utjecaja na senzorne receptore i broja AP-ova koji nastaju u aferentnom živčanom vlaknu kao odgovor na udar. Ona leži u činjenici da kod velike jačine ili dugotrajnosti izloženosti, a veći brojživčane impulse, tj. kako se učinak povećava, impulsi više frekvencije će se slati od receptora do živčanog sustava. Procesi pretvaranja informacija o prirodi učinka u frekvenciju i druge parametre živčanih impulsa koji se prenose u središnji živčani sustav nazivaju se diskretnim kodiranjem informacija.

Potencijal membrane u mirovanju (MPP) ili potencijal mirovanja (PP) je potencijalna razlika stanice u mirovanju između unutarnje i vanjske strane membrane. Unutarnja strana stanične membrane je negativno nabijena u odnosu na vanjsku. Uzimajući potencijal vanjskog rješenja kao nulu, MPP se piše s predznakom minus. Veličina MPP ovisi o vrsti tkiva i varira od -9 do -100 mV. Stoga, u mirovanju stanična membranapolarizirani. Smanjenje MPP vrijednosti naziva se depolarizacija, povećati - hiperpolarizacija, vraćanje izvorne vrijednosti MPP-repolarizacija membrane.

Osnovne odredbe membranske teorije nastanka MPP svode se na sljedeće. U stanju mirovanja stanična membrana je visoko propusna za ione K + (u nekim stanicama i za SG), manje propusna za Na + i praktički nepropusna za unutarstanične proteine ​​i druge organske ione. Ioni K+ difundiraju iz stanice duž gradijenta koncentracije, a anioni koji ne prodiru ostaju u citoplazmi, stvarajući privid potencijalne razlike preko membrane.

Rezultirajuća razlika potencijala sprječava izlazak K+ iz ćelije i pri određenoj vrijednosti dolazi do ravnoteže između izlaska K+ duž koncentracijskog gradijenta i ulaska ovih kationa duž rezultirajućeg električnog gradijenta. Membranski potencijal pri kojem se ta ravnoteža postiže naziva se ravnotežni potencijal. Njegova se vrijednost može izračunati iz Nernstove jednadžbe:

10 U živčanim vlaknima signali se prenose akcijskim potencijalima, što su brze promjene membranskog potencijala koje se brzo šire duž membrane živčanog vlakna. Svaki akcijski potencijal počinje brzim pomakom potencijala mirovanja s normalne negativne vrijednosti na pozitivnu vrijednost, zatim se gotovo jednako brzo vraća na negativni potencijal. Kada se živčani signal provodi, akcijski potencijal se kreće duž živčanog vlakna sve dok ne završi. Slika prikazuje promjene koje se događaju na membrani tijekom akcijskog potencijala, pri čemu se pozitivni naboji kreću u vlakno na početku, a pozitivni naboji se vraćaju prema van na kraju. Donji dio slike grafički predstavlja uzastopne promjene membranskog potencijala u razdoblju od nekoliko 1/10 000 sekundi, ilustrirajući eksplozivan početak akcijskog potencijala i gotovo jednako brz oporavak. Faza odmora. Ovaj stadij je predstavljen membranskim potencijalom mirovanja, koji prethodi akcijskom potencijalu. Membrana je polarizirana tijekom ove faze zbog prisutnosti negativnog membranskog potencijala od -90 mV. Faza depolarizacije. U to vrijeme membrana iznenada postaje vrlo propusna za natrijeve ione, dopuštajući velikom broju pozitivno nabijenih natrijevih iona da difundiraju u akson. Normalno polarizirano stanje od -90 mV odmah se neutralizira nadolazećim pozitivno nabijenim natrijevim ionima, uzrokujući brzo povećanje potencijala u pozitivnom smjeru. Taj se proces naziva depolarizacija.U velikim živčanim vlaknima postoji značajan višak dolaznih pozitivni ioni natrij obično uzrokuje da membranski potencijal "skoči" iznad nulte razine, postajući lagano pozitivan. U nekim manjim vlaknima, kao i u većini neurona središnjeg živčani sustav, potencijal dostiže nultu razinu bez "preskakanja" preko nje. Faza repolarizacije. U roku od nekoliko djelića milisekunde nakon nagli porast propusnost membrane za natrijeve ione, natrijevi se kanali počinju zatvarati, a kalijevi se kanali počinju otvarati. Kao rezultat toga, brza difuzija iona kalija prema van vraća normalan negativni potencijal membrane u mirovanju. Taj se proces naziva repolarizacija membrane. akcijski potencijal Za potpunije razumijevanje čimbenika koji uzrokuju depolarizaciju i repolarizaciju, potrebno je proučiti značajke dva druga tipa transportnih kanala u membrani živčanog vlakna: električno upravljanih natrijevih i kalijevih kanala. Elektrogirani natrijevi i kalijevi kanali. Električni kontrolirani natrijev kanal neophodan je sudionik u procesima depolarizacije i repolarizacije tijekom razvoja akcijskog potencijala u membrani živčanog vlakna. Električno zatvoren kalijev kanal također svira važna uloga u povećanju brzine repolarizacije membrane. Obje vrste električno kontroliranih kanala postoje uz Na+/K+ crpku i kanale propuštanja K*/Na+. Električno kontrolirani natrijev kanal. Gornji dio slike prikazuje tri električno pokretana natrijeva kanala razna stanja. Ovaj kanal ima dva vrata: jedan u blizini vanjskog dijela kanala, koji se naziva aktivacijskim vratima, drugi - blizu unutarnjeg dijela kanala, koji se naziva inaktivacijskim vratima. Gornji lijevi dio slike prikazuje stanje mirovanja ovih vrata kada je membranski potencijal mirovanja -90 mV. Pod tim uvjetima, aktivacijska vrata su zatvorena i sprječavaju ulazak natrijevih iona u vlakno. Aktivacija natrijeva kanala. Kada se membranski potencijal mirovanja pomiče prema manje negativnim vrijednostima, rastući od -90 mV prema nuli, na određenoj razini (obično između -70 i -50 mV) dolazi do iznenadne konformacijske promjene u aktivacijskim vratima, što rezultira njihovim pomicanjem u potpuni otvoreno stanje . Ovo stanje se naziva aktivirano stanje kanala, u kojem ioni natrija mogu slobodno ući u vlakno kroz njega; u tom se slučaju natrijeva propusnost membrane povećava u rasponu od 500 do 5000 puta. Inaktivacija natrijeva kanala. Gornji desni dio slike prikazuje treće stanje natrijeva kanala. Povećanje potencijala koje otvara aktivacijska vrata zatvara vrata inaktivacije. Međutim, vrata za inaktivaciju se zatvaraju unutar nekoliko desetinki milisekunde nakon otvaranja vrata za aktivaciju. To znači da je konformacijska promjena koja dovodi do zatvaranja inaktivacijskih vrata sporiji proces od konformacijske promjene koja otvara aktivacijska vrata. Kao rezultat toga, nekoliko desetinki milisekunde nakon otvaranja natrijevog kanala, inaktivacijska vrata se zatvaraju, a natrijevi ioni više ne mogu prodrijeti u vlakno. Od tog trenutka membranski se potencijal počinje vraćati na razinu mirovanja, tj. počinje proces repolarizacije. Postoji još jedna važna karakteristika procesa inaktivacije natrijeva kanala: inaktivacijska vrata se ne otvaraju ponovno sve dok se membranski potencijal ne vrati na vrijednost jednaku ili blisku razini izvornog potencijala mirovanja. U tom smislu, ponovno otvaranje natrijevih kanala obično je nemoguće bez prethodne repolarizacije živčanog vlakna.

13Mehanizam provođenja ekscitacije duž živčanih vlakana ovisi o njihovoj vrsti. Postoje dvije vrste živčanih vlakana: mijelinizirana i nemijelinizirana. Metabolički procesi u nemijeliniziranim vlaknima ne osiguravaju brzu kompenzaciju za utrošak energije. Širenje uzbude će se dogoditi s postupnim slabljenjem - s dekrementom. Dekrementalno ponašanje ekscitacije karakteristično je za nisko organizirani živčani sustav. Pobuda se širi zbog malih kružnih struja koje nastaju u vlaknu ili u okolnoj tekućini. Nastaje potencijalna razlika između pobuđenih i nepobuđenih područja, što pridonosi nastanku kružnih struja. Struja će se širiti od "+" naboja do "-". Na mjestu izlaska kružne struje povećava se propusnost plazma membrane za ione Na, što rezultira depolarizacijom membrane. Ponovno nastaje potencijalna razlika između novopobuđenog područja i susjednog nepobuđenog, što dovodi do nastanka kružnih struja. Ekscitacija postupno pokriva susjedna područja aksijalnog cilindra i tako se širi do kraja aksona. U mijelinskim vlaknima, zahvaljujući savršenstvu metabolizma, uzbuđenje prolazi bez blijeđenja, bez dekrementa. Zbog velikog polumjera živčanog vlakna zbog mijelinske ovojnice, električna struja može ući i izaći iz vlakna samo u području presretanja. Kada se primijeni stimulacija, depolarizacija se događa u području presretanja A, a susjedno presretanje B je u ovom trenutku polarizirano. Između presjeka nastaje razlika potencijala i pojavljuju se kružne struje. Uslijed kružnih strujanja pobuđuju se i druge presjeke, a pobuda se skokovito, skokovito širi od jedne do druge presjeke. Postoje tri zakona za provođenje podražaja duž živčanog vlakna. Zakon anatomske i fiziološke cjelovitosti. Provođenje impulsa duž živčanog vlakna moguće je samo ako nije narušen njegov integritet. Zakon izoliranog provođenja pobude. Postoji niz značajki širenja ekscitacije u perifernim, pulpnim i nepulpnim živčanim vlaknima. U perifernim živčanim vlaknima uzbuđenje se prenosi samo duž živčanog vlakna, ali se ne prenosi na susjedna, koja se nalaze u istom živčanom deblu. U kašastim živčanim vlaknima mijelinska ovojnica ima ulogu izolatora. Zbog mijelina se povećava otpor, a smanjuje električni kapacitet ovojnice. U nepulpnim živčanim vlaknima ekscitacija se prenosi izolirano. Zakon dvosmjernog provođenja uzbude. Živčano vlakno provodi živčanih impulsa u dva smjera – centripetalni i centripetalni.

14 sinapse - ovo je specijalizirana struktura koja osigurava prijenos živčanog impulsa od živčanog vlakna do efektorske stanice - mišićnog vlakna, neurona ili sekretorne stanice.

sinapse– to su spojevi živčanog nastavka (aksona) jednog neurona s tijelom ili nastavkom (dendritom, aksonom) drugog živčana stanica(povremeni kontakt između živčanih stanica).

Sve strukture koje osiguravaju prijenos signala s jedne struktura živaca drugome - sinapse .

Značenje– prenosi živčane impulse s jednog neurona na drugi => osigurava prijenos uzbude duž živčanog vlakna (širenje signala).

Velik broj sinapsi osigurava veliko područje za prijenos informacija.

Struktura sinapse:

1. Presinaptička membrana- pripada neuronu s kojeg se prenosi signal.

2. Sinaptičke pukotine, ispunjen tekućinom s visokim sadržajem Ca iona.

3. Postsinaptička membrana- pripada stanicama do kojih se prenosi signal.

Između neurona uvijek postoji razmak ispunjen intersticijskom tekućinom.

Ovisno o gustoći membrana, postoje:

- simetričan(s istom gustoćom membrane)

- asimetričan(gustoća jedne od membrana je veća)

Presinaptička membrana pokriva nastavak aksona prijenosnog neurona.

Proširenje - sinaptički gumb/sinaptički plak.

Na ploči - sinaptičke vezikule (mjehurići).

S iznutra presinaptička membrana - protein/heksagonalna rešetka(neophodan za oslobađanje medijatora), koji sadrži protein - neurin . Ispunjen sinaptičkim vezikulama koje sadrže posrednik– posebna tvar uključena u prijenos signala.

Sastav membrane vezikula uključuje - Stenin (protein).

Postsinaptička membrana prekriva efektorsku stanicu. Sadrži proteinske molekule koje su selektivno osjetljive na medijator određene sinapse, čime se osigurava interakcija.

Ove molekule su dio kanala postsinaptičke membrane + enzimi (mnogi) koji mogu uništiti vezu transmitera s receptorima.

Receptori postsinaptičke membrane.

Postsinaptička membrana sadrži receptore koji su povezani s posrednikom određene sinapse.

Između njih je snaptic fissure . Ispunjena je međustaničnom tekućinom koja ima veliki broj kalcij. Ima niz strukturnih značajki - sadrži proteinske molekule koje su osjetljive na posrednik koji prenosi signale.

15 Kašnjenje sinaptičkog provođenja

Kako bi se uzbuđenje proširilo posvuda refleksni luk potrebno je određeno vrijeme. Ovo vrijeme sastoji se od sljedećih razdoblja:

1. razdoblje privremeno potrebno za ekscitaciju receptora (receptora) i za provođenje ekscitacijskih impulsa duž aferentnih vlakana do centra;

2. vremensko razdoblje potrebno za širenje uzbude kroz živčane centre;

3. vremensko razdoblje potrebno za širenje pobude duž eferentnih vlakana do radnog organa;

4. latentni period radnog organa.

16 Inhibicija igra važnu ulogu u obradi informacija koje ulaze u središnji živčani sustav. Ta je uloga posebno izražena kod presinaptičke inhibicije. Točnije regulira proces ekscitacije, budući da se ovom inhibicijom mogu blokirati pojedina živčana vlakna. Stotine i tisuće impulsa mogu pristupiti jednom ekscitatornom neuronu kroz različite terminale. Istodobno, broj impulsa koji dopiru do neurona određen je presinaptičkom inhibicijom. Inhibicija bočnih putova osigurava odabir značajnih signala iz pozadine. Blokada inhibicije dovodi do raširenog zračenja ekscitacije i konvulzija, na primjer, kada je presinaptička inhibicija bikukulinom isključena.

Predavanje 2. Opća fiziologija ekscitabilnih tkiva. Potencijal mirovanja. Akcijski potencijal.

۩ Suština procesa uzbude. Bit procesa uzbude može se formulirati na sljedeći način. Sve stanice u tijelu imaju električni naboj, koji nastaje nejednakom koncentracijom aniona i kationa unutar i izvan stanice. Različite koncentracije aniona i kationa unutar i izvan stanice posljedica su nejednake propusnosti stanične membrane za različite ione i rada ionskih pumpi. Proces ekscitacije počinje djelovanjem podražaja na ekscitabilnu stanicu. Prvo, propusnost njegove membrane za natrijeve ione raste vrlo brzo i brzo se vraća u normalu, zatim za kalijeve ione i također se brzo, ali s određenim odmakom, vraća u normalu. Kao rezultat toga, ioni se kreću u stanicu i iz nje prema elektrokemijskom gradijentu - to je proces ekscitacije. Ekscitacija je moguća samo ako stanica stalno održava potencijal mirovanja (membranski potencijal), a kad je nadražena, propusnost stanične membrane brzo se mijenja.

۩ Potencijal mirovanja. Potencijal mirovanja (RP) - ovo je razlika u električnom potencijalu između unutarnjeg i vanjskog okruženja stanice u stanju mirovanja. U tom slučaju unutar ćelije se registrira negativan naboj. Veličina PP u različitim stanicama je različita. Tako se u vlaknima skeletnih mišića bilježi PP od 60-90 mV, u neuronima - 50-80 mV, u glatkim mišićima - 30-70 mV, u srčanom mišiću - 80-90 mV. Stanične organele imaju svoje promjenjive membranske potencijale.

Neposredni razlog postojanja potencijala mirovanja je nejednaka koncentracija aniona i kationa unutar i izvan stanice (vidi tablicu 1!).

Tablica 1. Intra- i izvanstanične koncentracije iona u mišićne stanice.

Intracelularna koncentracija, mM	Izvanstanična koncentracija, mM
A- (veliki molekularni intracelularni anioni)			A-(veliki molekularni intracelularni anioni)
		Mala količina		Mala količina
		Jako malo		Osnovna količina

Neravnomjerna raspodjela iona unutar i izvan stanice posljedica je nejednake propusnosti stanične membrane za različite ione i rada ionskih pumpi koje prenose ione u stanicu i iz nje protiv elektrokemijskog gradijenta. Propusnost - to je njegova sposobnost prolaska vode, nenabijenih i nabijenih čestica prema zakonima difuzije i filtracije. Definirano je:

Veličine kanala i veličine čestica;

Topljivost čestica u membrani (stanična membrana je propusna za lipide topive u njoj i nepropusna za peptide).

Vodljivost – je sposobnost nabijenih čestica da prolaze kroz staničnu membranu prema elektrokemijskom gradijentu.

Različita propusnost različitih iona igra važnu ulogu u formiranju PP:

Kalij je glavni ion koji osigurava stvaranje PP, jer je njegova propusnost 100 puta veća od propusnosti za natrij. Kada se koncentracija kalija u stanici smanjuje, PP se smanjuje, a kada se povećava, raste. Može ulaziti i izlaziti iz ćelije. U mirovanju, broj ulaznih i izlaznih kalijevih iona je uravnotežen i uspostavlja se takozvani kalijev ravnotežni potencijal, koji se izračunava pomoću Nernstove jednadžbe. Njegov mehanizam je sljedeći: budući da se električni i koncentracijski gradijent suprotstavljaju, kalij nastoji izaći duž koncentracijskog gradijenta, a negativni naboj unutar stanice i pozitivni naboj izvan stanice to sprječavaju. Tada broj ulaznih iona postaje jednak broju izlaznih iona.

Natrij ulazi u stanicu. Njegova propusnost je mala u usporedbi s propusnošću kalija, pa je i njegov doprinos stvaranju PP mali.

Klor ulazi u stanicu u malim količinama, jer je propusnost membrane za njega mala, a uravnotežena je količinom natrijevih iona (suprotni naboji se privlače). Zbog toga je njegov doprinos stvaranju PP mali.

Organski anioni (glutamat, aspartat, organski fosfati, sulfati) uopće ne mogu napustiti stanicu jer su veliki. Zbog toga se unutar stanice stvara negativni naboj.

Uloga kalcijevih iona u stvaranju PP je u interakciji s vanjskim negativnim nabojima stanične membrane i negativnim karboksilnim skupinama intersticija, neutralizirajući ih, što dovodi do stabilizacije PP.

Osim navedenih iona, važnu ulogu u nastanku PP imaju i površinski naboji membrane (uglavnom negativni). Tvore ih glikoproteini, glikolipidi i fosfolipidi: fiksni vanjski negativni naboji, neutralizirajući pozitivne naboje vanjske površine membrane, smanjuju PP, a fiksni unutarnji negativni naboji membrane, naprotiv, povećavaju PP, sumirajući s anionima unutar stanice. Tako, potencijal mirovanja je algebarski zbroj svih pozitivnih i negativnih naboja iona izvan i unutar stanice i površinskih naboja stanične membrane.

Uloga ionskih pumpi u stvaranju PP. Ionska pumpa je proteinska molekula koja osigurava prijenos iona uz izravni utrošak energije, suprotno električnim i koncentracijskim gradijentima. Kao rezultat spregnutog transporta natrija i kalija, konstantna razlika u koncentracijama ovih iona održava se unutar i izvan stanice. Jedna molekula ATP-a osigurava jedan ciklus Na/K pumpe – prijenos tri iona natrija izvan stanice i dva iona kalija unutar stanice. Stoga se PP povećava. Normalna vrijednost potencijala mirovanja nužan je uvjet za nastanak akcijskog potencijala, odnosno za nastanak procesa pobude.

۩Akcijski potencijal. Akcijski potencijal je elektrofiziološki proces koji se izražava u brzim fluktuacijama membranskog potencijala zbog promjena u propusnosti membrane i difuzije iona u i iz stanice. Uloga PD-a je osigurati prijenos signala između živčanih stanica, živčanih centara i radnih organa; u mišićima, PD osigurava proces elektromehaničke sprege. PD podliježe zakonu "sve ili ništa". Ako je snaga podražaja mala, tada nastaje lokalni potencijal koji se ne širi.

Akcijski potencijal se sastoji od tri faze: depolarizacija, odnosno nestanak PP; inverzija - promjena znaka naboja stanice na suprotno; repolarizacija – vraćanje izvornog MP.

Mehanizam nastanka akcijskog potencijala.

Faza depolarizacije . Kada podražaj djeluje na stanicu, dolazi do početne djelomične depolarizacije stanične membrane bez promjene njezine propusnosti za ione. Kada depolarizacija dosegne približno 50% vrijednosti praga, propusnost membrane za Na + raste, i to u početku relativno sporo. Tijekom tog razdoblja, pokretačka sila koja osigurava kretanje Na + u stanicu su koncentracijski i električni gradijenti. Podsjetimo, unutrašnjost stanice je negativno nabijena (suprotni naboji se privlače), a koncentracija Na + izvan stanice je 12 puta veća nego unutar stanice. Uvjet koji osigurava daljnji ulazak Na + u stanicu je povećanje propusnosti stanične membrane, što je određeno stanjem mehanizma vrata natrijevih kanala. Mehanizam zatvaranja natrijevih kanala nalazi se na vanjskoj i unutarnjoj strani stanične membrane, mehanizam zatvaranja kalijevih kanala nalazi se samo na unutarnjoj strani membrane. Natrijevi kanali imaju aktivacijska m-vrata, koja se nalaze na vanjskoj strani stanične membrane, i inaktivacijska h-vrata, koja se nalaze na unutarnjoj strani membrane. U uvjetima mirovanja, aktivacijska m-vrata su zatvorena, a inaktivacijska h-vrata su otvorena. Vrata za aktivaciju kalija su zatvorena, ali vrata za inaktivaciju kalija nisu. Kada depolarizacija stanice dosegne kritičnu vrijednost, koja je obično 50 mV, propusnost membrane za Na + naglo se povećava, budući da se veliki broj naponski ovisnih m-vrata natrijevih kanala otvara i natrijevi ioni jure u stanicu u lavini . Depolarizacija stanične membrane koja se razvija uzrokuje dodatno povećanje njezine propusnosti i, sukladno tome, vodljivosti natrija: otvara se sve više aktivacijskih m-vrata. Kao rezultat toga, PP nestaje, odnosno postaje jednak nuli. Faza depolarizacije ovdje završava. Njegovo trajanje je otprilike 0,2-0,5 ms.

Faza inverzije . Proces punjenja membrane predstavlja drugu fazu AP – fazu inverzije. Faza inverzije je podijeljena na uzlaznu i silaznu komponentu. Dio u usponu . Nakon nestanka PP nastavlja se ulazak natrijevih iona u stanicu budući da su natrijeva aktivacijska m-vrata još uvijek otvorena. Kao rezultat toga, naboj unutar ćelije postaje pozitivan, a naboj izvana postaje negativan. Unutar djelića milisekunde ioni natrija nastavljaju ulaziti u stanicu. Dakle, cijeli uzlazni dio vrha AP osigurava se uglavnom ulaskom Na + u stanicu. Silazna komponenta faze inverzije . Otprilike 0,2-0,5 ms nakon početka depolarizacije, porast AP prestaje kao rezultat zatvaranja natrijevih inaktivacijskih h-vrata i otvaranja kalijevih aktivacijskih vrata. Budući da se kalij pretežno nalazi unutar stanice, on je, sukladno koncentracijskom gradijentu, počinje brzo napuštati, zbog čega se smanjuje broj pozitivno nabijenih iona u stanici. Naboj ćelije ponovno se počinje smanjivati. Tijekom silazne komponente faze inverzije, izlazak iona kalija iz stanice također je olakšan električnim gradijentom. K+ se gura izvan stanice pomoću pozitivnog naboja, a privlači ga negativni naboj izvan stanice. To se nastavlja sve dok pozitivni naboj unutar ćelije potpuno ne nestane. Kalij napušta stanicu ne samo kontroliranim kanalima, već i nekontroliranim kanalima - kanalima curenja. Amplituda AP sastoji se od vrijednosti PP i veličine faze inverzije, koja je jednaka različite stanice 10-50 mV.

Faza repolarizacije . Dok su aktivacijski kalijevi kanali otvoreni, K+ i dalje nastavlja napuštati stanicu, prema kemijskom gradijentu. Naboj unutar stanice postaje negativan, a izvana - pozitivan, stoga električni gradijent oštro inhibira oslobađanje iona kalija iz stanice. Ali budući da je snaga kemijskog gradijenta veća od jakosti električnog gradijenta, ioni kalija nastavljaju vrlo sporo napuštati stanicu. Tada se aktivacijska kalijeva vrata zatvaraju, ostavljajući samo izlaz kalijevih iona kroz propuštajuće kanale, odnosno uz koncentracijski gradijent kroz nekontrolirane kanale.

Dakle, PD je uzrokovan cikličkim procesom ulaska natrijevih iona u stanicu i naknadnim otpuštanjem kalija iz nje. Uloga Ca 2+ u nastanku AP u živčanim stanicama je beznačajna. Međutim, Ca 2+ ima vrlo važnu ulogu u nastanku akcijskog potencijala srčanog mišića, u prijenosu impulsa od jednog neurona do drugog, od živčanog vlakna do mišićnog vlakna, te u osiguravanju kontrakcije mišića.

Nakon AP nastaju fenomeni u tragovima (karakteristični za neurone) - prvo hiperpolarizacija u tragovima, a zatim depolarizacija u tragovima. Hiperpolarizacija u tragovima stanične membrane obično je posljedica još uvijek preostale povećane propusnosti membrane za ione kalija. Depolarizacija u tragovima povezan je s kratkotrajnim povećanjem propusnosti membrane za Na + i njegovim ulaskom u stanicu prema kemijskim i električnim gradijentima.

Osim toga postoje: a) faza tzv apsolutna vatrostalnost, ili potpuna inekscitabilnost stanice. Javlja se na vrhuncu AP i traje 1-2 ms; i b) relativna refraktorna faza– razdoblje djelomičnog oporavka stanica, kada jaka iritacija može izazvati novo uzbuđenje. Relativna refraktornost odgovara završnom dijelu faze repolarizacije i naknadnoj hiperpolarizaciji stanične membrane. U neuronima je nakon hiperpolarizacije moguća djelomična depolarizacija stanične membrane. U tom razdoblju sljedeći akcijski potencijal može biti izazvan slabijom stimulacijom, jer je MP nešto manji od uobičajenog. Ovo razdoblje se zove faza egzaltacije(razdoblje povećane ekscitabilnosti).

Brzina faznih promjena u podražljivosti stanice određuje njezinu labilnost. Labilnost, ili funkcionalna pokretljivost, je brzina jednog ciklusa ekscitacije. Mjera labilnosti ekscitabilne formacije je maksimalni broj AP-ova koje ona može reproducirati u 1 sekundi. Obično pobuda traje manje od 1 ms i nalik je eksploziji. Takva "eksplozija" je snažna, ali brzo završava.

Potencijal Dokument

... . Ekscitabilnost tkanine i njegova mjera. Zakoni iritacije uzbudljiv tkanine: snaga, vrijeme akcije iritantno... potencijal mir(MPP); 2) membrana potencijal akcije(MPD); 3) potencijal bazalni metabolički gradijent (metabolički potencijal). Potencijal ...

Koncentracija iona unutar i izvan stanice

Dakle, postoje dvije činjenice koje treba uzeti u obzir kako bi se razumjeli mehanizmi koji održavaju potencijal membrane u mirovanju.

1 . Koncentracija iona kalija u stanici znatno je veća nego u izvanstaničnom okolišu. 2 . Membrana u mirovanju je selektivno propusna za K +, a za Na + je propusnost membrane u mirovanju beznačajna. Ako uzmemo da je propusnost za kalij 1, tada je propusnost za natrij u mirovanju samo 0,04. Stoga, postoji stalan tok iona K+ iz citoplazme duž koncentracijskog gradijenta. Struja kalija iz citoplazme stvara relativni nedostatak pozitivnih naboja na unutarnjoj površini; stanična membrana je neprobojna za anione, kao rezultat, stanična citoplazma postaje negativno nabijena u odnosu na okolinu koja okružuje stanicu. Ova razlika potencijala između stanice i izvanstaničnog prostora, polarizacija stanice, naziva se membranski potencijal mirovanja (RMP).

Postavlja se pitanje: zašto se protok iona kalija ne nastavi dok se koncentracije iona izvan i unutar stanice ne uravnoteže? Treba imati na umu da je ovo nabijena čestica, stoga njezino kretanje također ovisi o naboju membrane. Unutarstanični negativni naboj, koji nastaje zbog protoka kalijevih iona iz stanice, sprječava izlazak novih kalijevih iona iz stanice. Tijek kalijevih iona prestaje kada djelovanje električnog polja kompenzira kretanje iona duž koncentracijskog gradijenta. Posljedično, za određenu razliku u koncentracijama iona na membrani nastaje takozvani POTENCIJAL RAVNOTEŽE za kalij. Ovaj potencijal (Ek) jednak je RT/nF *ln /, (n je valencija iona.) ili

Ek=61,5 log/

Membranski potencijal (MP) u u Velikoj mjeri ovisi o ravnotežnom potencijalu kalija, međutim, neki ioni natrija ipak prodiru u stanicu u mirovanju, baš kao i ioni klora. Dakle, negativni naboj stanične membrane ovisi o ravnotežnim potencijalima natrija, kalija i klora i opisuje se Nernstovom jednadžbom. Prisutnost ovog potencijala membrane u mirovanju iznimno je važna jer određuje sposobnost stanice za ekscitaciju – specifičan odgovor na podražaj.

Ekscitacija stanica

U uzbuđenje stanica (prijelaz iz stanja mirovanja u aktivno stanje) događa se kada se poveća propusnost ionskih kanala za natrij, a ponekad i za kalcij. Razlog promjene propusnosti može biti i promjena membranskog potencijala - aktiviraju se električki ekscitabilni kanali, a međudjelovanje membranskih receptora s biološkim djelatna tvar– kanali kontrolirani receptorima, i mehanički utjecaj. U svakom slučaju, za razvoj uzbuđenja potrebno je početna depolarizacija - blagi pad negativan naboj membrane, izazvana djelovanjem podražaja. Iritant može biti svaka promjena parametara vanjskog ili unutarnje okruženje tijelo: svjetlost, temperatura, kemijske tvari(utjecaj na receptore okusa i mirisa), istezanje, pritisak. Natrij juri u stanicu, javlja se ionska struja i membranski potencijal se smanjuje - depolarizacija membrane.

Tablica 4

Promjena membranskog potencijala pri pobuđivanju stanice.

Imajte na umu da natrij ulazi u stanicu duž koncentracijskog gradijenta i električnog gradijenta: koncentracija natrija u stanici je 10 puta niža nego u izvanstaničnom okruženju, a naboj u odnosu na izvanstanični je negativan. Istodobno se aktiviraju i kalijevi kanali, ali se natrijevi (brzi) kanali aktiviraju i deaktiviraju unutar 1 - 1,5 milisekundi, a kalijevi dulje.

Promjene membranskog potencijala obično se prikazuju grafički. Gornja slika prikazuje početnu depolarizaciju membrane - promjenu potencijala kao odgovor na djelovanje podražaja. Za svaku ekscitabilnu stanicu postoji posebna razina membranskog potencijala, nakon čijeg se postizanja svojstva natrijevih kanala naglo mijenjaju. Taj se potencijal naziva kritična razina depolarizacije (KUD). Kada se membranski potencijal promijeni u KUD, otvaraju se brzi, naponski ovisni natrijevi kanali i tok natrijevih iona juri u stanicu. Kada pozitivno nabijeni ioni uđu u stanicu, pozitivni naboj se povećava u citoplazmi. Kao rezultat toga, transmembranska razlika potencijala se smanjuje, MP vrijednost se smanjuje na 0, a zatim, kako natrij nastavlja ulaziti u stanicu, membrana se ponovno puni i naboj se obrće (prekoračenje) - sada površina postaje elektronegativna u odnosu na do citoplazme - membrana je potpuno DEPOLARIZIRANA - srednja slika. Ne dolazi do daljnje promjene zaduženja jer natrijevi kanali su inaktivirani– više natrija ne može ući u stanicu, iako se gradijent koncentracije vrlo malo mijenja. Ako podražaj ima takvu snagu da depolarizira membranu na CUD, taj se podražaj naziva pragom; on uzrokuje ekscitaciju stanice. Potencijalna točka preokreta je znak da je cijeli niz podražaja bilo kojeg modaliteta preveden na jezik živčanog sustava - impulse ekscitacije. Impulsi ili ekscitacijski potencijali nazivaju se akcijski potencijali. Akcijski potencijal (AP) – brza promjena membranski potencijal kao odgovor na podražaj snage praga. AP ima standardne parametre amplitude i vremena koji ne ovise o snazi ​​podražaja - pravilo “SVE ILI NIŠTA”. Sljedeća faza je obnova potencijala membrane u mirovanju - repolarizacija(donja slika) uglavnom je posljedica aktivnog transporta iona. Najvažniji proces aktivnog transporta je rad Na/K pumpe, koja pumpa natrijeve ione iz stanice dok istovremeno pumpa kalijeve ione u stanicu. Obnavljanje membranskog potencijala događa se zbog protoka iona kalija iz stanice – aktiviraju se kalijevi kanali koji propuštaju ione kalija dok se ne postigne ravnotežni potencijal kalija. Ovaj proces je važan jer dok se MPP ne uspostavi, stanica nije u stanju percipirati novi impuls ekscitacije.

HIPERPOLARIZACIJA je kratkotrajno povećanje MP nakon njezine obnove koje je uzrokovano povećanjem propusnosti membrane za ione kalija i klora. Hiperpolarizacija se javlja tek nakon AP i nije tipična za sve stanice. Pokušajmo još jednom grafički prikazati faze akcijskog potencijala i ionske procese u osnovi promjena membranskog potencijala (slika 9). Na apscisnoj osi nanesemo vrijednosti membranskog potencijala u milivoltima, na ordinatnoj osi nanesemo vrijeme u milisekundama.

1. Depolarizacija membrane do CUD - mogu se otvoriti bilo koji natrijevi kanali, ponekad i kalcijevi, i brzi i spori, te naponski i receptorski. Ovisi o vrsti podražaja i vrsti stanica

2. Brzi ulazak natrija u stanicu - otvaraju se brzi, naponski ovisni natrijevi kanali, a depolarizacija doseže točku potencijalnog preokreta - membrana se ponovno puni, predznak naboja se mijenja u pozitivan.

3. Uspostavljanje gradijenta koncentracije kalija - rad pumpe. Aktiviraju se kalijevi kanali, kalij prelazi iz stanice u izvanstaničnu okolinu - počinje repolarizacija, obnova MPP

4. Depolarizacija u tragovima ili negativni potencijal u tragovima - membrana je još uvijek depolarizirana u odnosu na MPP.

5. Hiperpolarizacija u tragovima. Kalijevi kanali ostaju otvoreni, a dodatna struja kalija hiperpolarizira membranu. Nakon toga, stanica se vraća na prvobitnu razinu MPP. Trajanje AP kreće se od 1 do 3-4 ms za različite stanice.

Slika 9 Faze akcijskog potencijala

Obratite pozornost na tri potencijalne vrijednosti, važne i konstantne za svaku ćeliju, njezine električne karakteristike.

1. MPP - elektronegativnost stanične membrane u mirovanju, pružajući sposobnost uzbuđivanja - ekscitabilnost. Na slici je MPP = -90 mV.

2. CUD - kritična razina depolarizacije (ili prag za stvaranje membranskog akcijskog potencijala) - to je vrijednost membranskog potencijala, pri čijem se dostizanju otvaraju brzo, naponski ovisni natrijevi kanali i membrana se ponovno puni zbog ulaska pozitivnih natrijevih iona u stanicu. Što je veća elektronegativnost membrane, to ju je teže depolarizirati u CUD, to je takva stanica manje ekscitabilna.

3. Potencijalna točka preokreta (prekoračenje) - ova vrijednost pozitivan membranski potencijal, kod kojeg pozitivno nabijeni ioni više ne prodiru u stanicu – kratkotrajni ravnotežni natrijev potencijal. Na slici + 30 mV. Ukupna promjena membranskog potencijala od –90 do +30 bit će 120 mV za danu stanicu, ta vrijednost je akcijski potencijal. Ako se taj potencijal pojavi u neuronu, proširit će se duž živčanog vlakna; ako je u mišićnim stanicama, proširit će se duž membrane mišićnog vlakna i dovesti do kontrakcije; u žljezdanim stanicama do sekrecije, do djelovanja stanice. To je specifičan odgovor stanice na djelovanje podražaja, uzbuđenje.

Kada je izložen podražaju subliminalna snaga dolazi do nepotpune depolarizacije – LOKALNI ODGOVOR (LO). Nepotpuna ili djelomična depolarizacija je promjena naboja membrane koja ne doseže kritičnu razinu depolarizacije (CLD).

U ovoj temi bit će riječi o dva kationa – natriju (Na) i kaliju (K). Govoreći o anionima, uzmimo u obzir da se određeni broj aniona nalazi na vanjskoj i unutarnjoj strani stanične membrane.

Oblik stanice ovisi o tome kojem tkivu pripada. Na svoj način oblikćelije mogu biti:

· cilindrične i kubične (stanice kože);

· u obliku diska (eritrociti);

· sferične (ovule);

· fusiform (glatki mišići);

· zvjezdaste i piramidalne (živčane stanice);

· bez trajnog oblika - ameboid (leukociti).

Ćelija ima broj Svojstva: hrani se, raste, razmnožava se, obnavlja, prilagođava okolišu, izmjenjuje energiju i tvari s okoliš, obavlja svoje inherentne funkcije (ovisno o tome kojem tkivu stanica pripada). Osim toga, stanica ima nadražljivost.

Ekscitabilnost – To je sposobnost stanice da, kao odgovor na stimulaciju, prijeđe iz stanja mirovanja u stanje aktivnosti.

Iritacije mogu doći od vanjsko okruženje ili nastati unutar stanice. Podražaji koji izazivaju ekscitaciju mogu biti: električni, kemijski, mehanički, temperaturni i drugi podražaji.

Stanica može biti u dva glavna stanja: u mirovanju i uzbuđenju. Mirovanje i ekscitacija stanice se inače nazivaju - membranski potencijal mirovanja i membranski akcijski potencijal.

Kada stanica ne doživljava nikakvu iritaciju, ona je u stanju mirovanja. Stanični odmor se također naziva potencijal membrane u mirovanju (RMP).

U mirovanju je unutarnja površina njezine membrane negativno nabijena, a vanjska je pozitivno nabijena. To se objašnjava činjenicom da unutar stanice ima mnogo aniona i malo kationa, dok iza stanice, naprotiv, prevladavaju kationi.

Budući da stanica sadrži električni naboji, tada se elektricitet koji oni stvaraju može mjeriti. Potencijal membrane u mirovanju je: - 70 mV (minus 70, budući da unutar stanice postoji negativan naboj). Ova vrijednost uvjetno, budući da svaka stanica može imati vlastitu vrijednost potencijala mirovanja.

U mirovanju su pore membrane otvorene za ione kalija, a zatvorene za ione natrija. To znači da ioni kalija mogu lako ulaziti i izlaziti iz stanice. Ioni natrija ne mogu ući u stanicu jer su pore membrane za njih zatvorene. Ali mali broj natrijevih iona ulazi u stanicu jer se privlače veliki iznos anioni koji se nalaze na unutarnjoj površini membrane (suprotni naboji se privlače). Ovo kretanje iona je pasivno , jer ne zahtijeva energiju.

Za normalan životćelije, vrijednost njenog MPP-a mora ostati na konstantnoj razini. Međutim, kretanje iona natrija i kalija kroz membranu uzrokuje fluktuacije ove vrijednosti, što može dovesti do smanjenja ili povećanja vrijednosti: - 70 mV.

Da bi MPP vrijednost ostala relativno konstantna tzv natrij-kalijeva pumpa . Njegova funkcija je da uklanja ione natrija iz stanice, a pumpa ione kalija u stanicu. Određeni omjer iona natrija i kalija u stanici i iza stanice stvara potrebnu MPP vrijednost. Rad pumpe je aktivni mehanizam , jer zahtijeva energiju.

Izvor energije u stanici je ATP. ATP daje energiju samo kada se razloži na više jednostavna kiselina- ADP, uz obavezno sudjelovanje u reakciji enzima ATPaze:

ATP + enzim ATPaza ADP + energija