U stanici ima više natrija ili kalija. Promjene u koncentraciji izvanstaničnog kalija (K)

Mineralni sastav stanica oštro se razlikuje od mineralnog sastava vanjske sredine. U stanici, u pravilu, prevladava koncentracija iona kalija, magnezija i fosfora, au okolišu - natrija i klora. To se jasno vidi iz podataka u tablici 7.

Unutar stanice minerali su također neravnomjerno raspoređeni između citoplazme, njenih organela i jezgre. Tako je koncentracija natrija u jezgri jajašca žabe tri puta veća nego u citoplazmi, a kalija dvostruko veća (tablica 8).

Mitohondriji su također sposobni akumulirati kalij, a posebno kalcij. Njegova koncentracija u izoliranim mitohondrijima može premašiti koncentraciju kalcija u okolnoj slanoj otopini za 3500 puta. Ova neravnomjerna raspodjela objašnjava se činjenicom da su te tvari u jezgri i mitohondrijima djelomično vezane.

Asimetrija soli ovisi o funkcionalnom stanju stanice, a smrću stanice gubi se, tj. izjednačuje se sadržaj soli u stanici i okolini. Izolacija stanica i tkiva iz tijela obično je praćena blagim gubitkom kalija i povećanjem natrija.

Riža. 25. Ovisnost koncentracije iona natrija i klora u mišićnim vlaknima o njihovoj koncentraciji u mediju, meq% (Fenn, Cobb i Marsh, 1934.–1935.)

Kada se promijeni koncentracija natrijevih i klorovih iona u mediju, njihov sadržaj u stanicama mijenja se u pravom razmjeru (slika 25). Za mnoge druge ione (K+, Ca2+, Mg2+ itd.) proporcionalnost se ne poštuje. Ovisnost koncentracije kalija u mišićima žabe o njegovoj koncentraciji u okolišu prikazana je na slici 26.

Riža. 26. Ovisnost koncentracije kalijevih iona u mišićima žabe (C avg, meq na 100 g mišića) o njihovoj koncentraciji u mediju (C avg, meq %)

Gotovo svi mineralni ioni prodiru u stanice, iako vrlo različitom brzinom. Izotopnom tehnikom pokazano je da postoji stalna izmjena staničnih iona za ione okoliša i to uz stacionarnu (nepromjenjivu) raspodjelu. U ovom slučaju, veličina protoka iona prema unutra jednaka je njegovom protoku u suprotnom smjeru. Ionski tokovi obično se izražavaju u pikomolima (1 pmol je jednak 10-12 M). Tablica 9 prikazuje tokove iona kalija i natrija u ćeliju za različite objekte. Mineralni ioni brže prodiru u one stanice koje imaju višu razinu metabolizma.U nekim stanicama otkrivena je prisutnost frakcija iona s različitim brzinama metabolizma (brze i spore frakcije), što je povezano s njihovim različitim stanjima unutar stanice. Ioni mogu biti prisutni u stanici u slobodnom ioniziranom obliku i u neioniziranom stanju povezani s proteinima, nukleinskim kiselinama i fosfolipidima. Gotovo sav kalcij i magnezij nalaze se u protoplazmi u vezanom obliku. Mineralni anioni stanice očito su potpuno u slobodnom stanju.

Brzina prodiranja kationa u stanicu može se razlikovati nekoliko desetaka ili stotina puta (tablica 10).

Što se tiče aniona, jednovalentni prodiru nekoliko puta brže od dvovalentnih. Izuzetno visoka propusnost aniona uočena je za eritrocite. Prema brzini prodiranja u ljudske eritrocite, anioni se mogu rasporediti u sljedeći niz: I (1,24) > CNS - (1,09), NO 3 - (l,09) > Cl - (1,00) > SO 4 2- ( 0,21) > HPO 4 2- (0,15).

Riža. 27. Ovisnost protoka iona kalija u eritrocite o njihovoj koncentraciji u mediju. Na apscisnoj osi je koncentracija kalijevih iona u mediju, mM; po ordinati - protok iona kalija u eritrocite, µM/g h

Veličina ionskih tokova u stanicu ne ovisi linearno o njihovoj koncentraciji. S povećanjem koncentracije iona u vanjskom okruženju, tok u početku brzo raste, a zatim se njegov porast smanjuje. To se vidi na krivulji (1), na slici 27, koja prikazuje ovisnost protoka iona kalija u eritrocite čovjeka o njegovoj koncentraciji u mediju. Ova se krivulja sastoji od dvije komponente. Jedan od njih (2) odražava linearni odnos - ovo je pasivna komponenta i odražava difuziju. Druga komponenta (3) označava proces zasićenja i povezana je s transportom iona i potrošnjom energije, stoga se naziva aktivnom i može se izraziti Michaelis-Mentenovom formulom.

Kada je stanica uzbuđena i oštećena, dolazi do preraspodjele mineralnih iona između stanice i okoline: stanice gube ione kalija i obogaćuju se ionima natrija i klora. Fiziološka aktivnost je popraćena povećanjem brzine izmjene staničnih iona za odgovarajuće ione okoline i povećanjem propusnosti za ione.

Sa svakim impulsom koji prolazi duž živčanog vlakna, vlakno gubi određenu količinu iona kalija, a približno ista količina iona natrija ulazi u vlakno (tablica 11). Kada je stanica pobuđena, povećava se i propusnost za ione litija, rubidija, cezija, kolina i kalcija. Tako se jednom kontrakcijom skeletnog mišića ulazak kalcija u stanicu povećava za 0,2 pmol/cm 2 .

Sada je dokazano da je ionska asimetrija, svojstvena svim živim stanicama, osigurana aktivnošću membrana koje imaju funkciju aktivnog transporta. Uz njegovu pomoć ioni natrija se pumpaju iz stanice, a ioni kalija uvode u stanicu. Ovu transportnu funkciju obavljaju enzimski sustavi čija aktivnost ATPaze ovisi o kaliju i natriju.

Dijagram transporta iona kalija i natrija prikazan je na slici 28. Vjeruje se da kada se oblik nosača x promijeni u y, kada je potrebna energija ATP-a, dolazi do fosforilacije: x + ATP → xATP → xP + ADP, gdje je xP odgovara y.

Riža. 28. Shema transporta iona natrija i kalija kroz površinsku membranu (prema Glynnu)

Membrane sarkoplazmatskog retikuluma mišićnih vlakana imaju snažan aktivni transportni sustav koji transportira ione kalija u određenom smjeru. Nije poznato koji je konkretan mehanizam rada transportnog sustava. Postoje ideje o mobilnim pojedinačnim prijevoznicima, o kolektivnom prijevozu i o relejnom prijenosu.

Pozitivno nabijeni ioni kalija u okoliš iz citoplazme stanice u procesu uspostavljanja osmotske ravnoteže. Anioni organske kiseline, koji neutraliziraju naboj iona kalija u citoplazmi, ne mogu napustiti stanicu, međutim, ioni kalija, čija je koncentracija u citoplazmi visoka u usporedbi s okolinom, difundiraju iz citoplazme sve dok ne počne električni naboj koji stvaraju. uravnotežiti njihov koncentracijski gradijent na staničnoj membrani.

Enciklopedijski YouTube

1 / 3

✪ Membranski potencijali - 1. dio

✪ Potencijal mirovanja: - 70 mV. Depolarizacija, repolarizacija

✪ Potencijal odmora

titlovi

Nacrtat ću malu ćeliju. Ovo će biti tipična stanica i ispunjena je kalijem. Znamo da ga stanice vole skladištiti u sebi. Puno kalija. Neka mu koncentracija bude negdje oko 150 milimola po litri. Ogromna količina kalija. Stavimo ovo u zagrade jer zagrade predstavljaju koncentraciju. Postoji i nešto kalija prisutnog izvana. Ovdje će koncentracija biti približno 5 milimola po litri. Pokazat ću vam kako će se uspostaviti koncentracijski gradijent. To se ne događa samo od sebe. Ovo zahtijeva puno energije. U stanicu se upumpaju dva iona kalija, au isto vrijeme tri iona natrija napuštaju stanicu. To je način na koji ioni kalija prvo ulaze unutra. Sad kad su unutra, hoće li tamo ostati sami? Naravno da ne. Pronalaze anione, male molekule ili atome s negativnim nabojem, i talože se blizu njih. Tako ukupni naboj postaje neutralan. Svaki kation ima svoj anion. I obično su ti anioni proteini, neka vrsta struktura koje imaju negativan bočni lanac. To može biti klorid ili, na primjer, fosfat. Bilo što. Bilo koji od ovih aniona će poslužiti. Nacrtat ću još nekoliko aniona. Dakle, ovdje su dva iona kalija koja su upravo ušla u stanicu, ovako sve sada izgleda. Ako je sve dobro i statično, onda izgledaju ovako. I zapravo, da budemo potpuno pošteni, tu su i mali anioni koji se nalaze ovdje zajedno s ionima kalija. Stanica ima male rupice kroz koje može istjecati kalij. Da vidimo kako će to izgledati i kako će utjecati na ovo što se ovdje događa. Dakle, imamo ove male kanale. Kroz njih može proći samo kalij. To jest, ovi kanali su vrlo specifični za kalij. Ništa drugo ne može proći kroz njih. Ni anioni ni proteini. Čini se da ioni kalija traže te kanale i razmišljaju: “Vau, kako zanimljivo! Ovdje ima toliko kalija! Trebali bismo izaći van." I svi ti ioni kalija jednostavno napuštaju stanicu. Izlaze van. I kao rezultat događa se zanimljiva stvar. Većina ih se preselila prema van. Ali vani već postoji nekoliko iona kalija. Rekao sam da ovdje ima malo iona i da bi teoretski mogao ući. Može ući u ovu ćeliju ako želi. Ali činjenica je da ukupno, ukupno, imate više kretanja prema van nego prema unutra. Sada brišem ovaj put jer želim da zapamtite da imamo više iona kalija koji žele izaći zbog gradijenta koncentracije. Ovo je prva faza. Dopustite da ovo zapišem. Gradijent koncentracije uzrokuje kretanje kalija prema van. Kalij se počinje kretati prema van. Napušta kavez. Što onda? Dopusti mi da ga nacrtam u procesu izlaska van. Ovaj ion kalija je sada ovdje, a ovaj je ovdje. Ostaju samo anioni. Ostali su nakon odlaska kalija. I ti anioni počinju proizvoditi negativan naboj. Vrlo veliki negativni naboj. Samo nekoliko aniona koji se kreću naprijed-natrag stvaraju negativan naboj. A ioni kalija izvana misle da je sve ovo vrlo zanimljivo. Ovdje postoji negativan naboj. A budući da je tu, privlače ih, budući da i sami imaju pozitivan naboj. Privučeni su negativnim nabojem. Žele se vratiti. Sada razmislite o tome. Imate gradijent koncentracije koji izbacuje kalij. Ali, s druge strane, postoji membranski potencijal - u ovom slučaju negativan - koji nastaje zbog činjenice da je kalij iza sebe ostavio anion. Taj potencijal potiče povrat kalija. Jedna sila, koncentracija, gura kalijev ion van, druga sila, membranski potencijal, koji stvara kalij, tjera ga natrag unutra. Oslobodit ću malo prostora. Sada ću vam pokazati nešto zanimljivo. Konstruirajmo dvije krivulje. Pokušat ću ne propustiti ništa na ovom slajdu. Nacrtat ću sve ovdje i onda će mali fragment biti vidljiv. Konstruiramo dvije krivulje. Jedan od njih će biti za koncentracijski gradijent, a drugi će biti za membranski potencijal. To će biti ioni kalija izvana. Ako ih pratite kroz vrijeme - ovaj put - dobit ćete nešto poput ovoga. Ioni kalija nastoje izaći i postići ravnotežu u određenoj točki. Učinimo isto s vremenom na ovoj osi. To će biti naš membranski potencijal. Počinjemo od nulte vremenske točke i dobivamo negativan rezultat. Negativni naboj će postajati sve veći i veći. Počinjemo od nulte točke membranskog potencijala, a na mjestu gdje ioni kalija počinju istjecati događa se sljedeće. Općenito, sve je vrlo slično, ali se događa kao da je paralelno s promjenama u koncentracijskom gradijentu. I kada se ove dvije vrijednosti međusobno izjednače, kada je broj kalijevih iona koji izlaze jednak broju kalijevih iona koji se vraćaju, dobivate ovaj plato. I ispada da je naboj minus 92 milivolta. U ovoj točki, gdje praktički nema razlike u ukupnom kretanju iona kalija, promatra se ravnoteža. Ima čak i svoje ime - "ravnotežni potencijal za kalij". Kada vrijednost dosegne minus 92 - a razlikuje se ovisno o vrsti iona - kada se za kalij postigne minus 92, stvara se potencijalna ravnoteža. Da napišem da je naboj za kalij minus 92. To se događa samo kada je stanica propusna za samo jedan element, npr. ione kalija. I dalje se može postaviti pitanje. Možda mislite: “U redu, čekaj malo! Ako se ioni kalija kreću prema van - što se događa - nemamo li tada nižu koncentraciju u određenoj točki jer je kalij već otišao odavde, a viša koncentracija ovdje postiže se kretanjem kalija prema van?" Tehnički jest. Ovdje, vani, ima više iona kalija. A nisam spomenuo da se i glasnoća mijenja. Ovdje se postiže veća koncentracija. A isto vrijedi i za ćeliju. Tehnički postoji niža koncentracija. Ali zapravo nisam promijenio vrijednost. A razlog je ovaj. Pogledajte ove vrijednosti, ovo su moljci. A to je ogroman broj, slažete li se? 6,02 puta 10 na potenciju minus 23 uopće nije mali broj. A ako to pomnožite s 5, dobijete otprilike - da na brzinu izračunam što smo dobili. 6 puta 5 je 30. A ovdje su milimoli. Od 10 do 20 molova. Ovo je samo ogromna količina iona kalija. A za stvaranje negativnog naboja potrebno ih je vrlo malo. To jest, promjene uzrokovane kretanjem iona bit će beznačajne u usporedbi s 10 na 20. potenciju. Zbog toga se promjene koncentracije ne uzimaju u obzir.

Povijest otkrića

Potencijal mirovanja za većinu neurona je reda veličine -60 mV - -70 mV. Stanice neekscitabilnih tkiva također imaju razliku potencijala na membrani, koja je različita za stanice različitih tkiva i organizama.

Formiranje potencijala mirovanja

PP se formira u dvije faze.

Prva razina: stvaranje male (-10 mV) negativnosti unutar stanice zbog nejednake asimetrične izmjene Na + za K + u omjeru 3:2. Kao rezultat toga, više pozitivnih naboja napušta stanicu s natrijem nego što se u nju vraća s kalij. Ovo svojstvo natrij-kalijeve pumpe, koja izmjenjuje te ione kroz membranu uz utrošak ATP energije, osigurava njegovu elektrogenost.

Rezultati djelovanja membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi stvaranja PP su sljedeći:

1. Manjak natrijevih iona (Na +) u stanici.

2. Višak iona kalija (K +) u stanici.

3. Pojava slabog električnog potencijala (-10 mV) na membrani.

Druga faza: stvaranje značajne (-60 mV) negativnosti unutar stanice zbog curenja iona K + iz nje kroz membranu. Kalijevi ioni K+ napuštaju stanicu i oduzimaju joj pozitivne naboje, dovodeći negativni naboj na −70 mV.

Dakle, potencijal membrane u mirovanju je nedostatak pozitivnih električnih naboja unutar stanice, što je posljedica istjecanja pozitivnih iona kalija iz nje i elektrogenog djelovanja natrij-kalijeve pumpe.

Izrazio sam ideju o dva oblika konvertibilne energije 1975. Dvije godine kasnije, ovo gledište je podržao Mitchell. U međuvremenu, u grupi A. Glagolev, eksperimenti su počeli testirati jedno od predviđanja ovog novog koncepta.

Rezonirao sam na sljedeći način. Ako je protonski potencijal adut za pregovaranje, tada stanica mora imati dovoljan broj takvih "novčanica".

Ovaj zahtjev je ispunjen kada je u pitanju ATP. Stanica uvijek sadrži prilično velike količine ATP-a, a poduzete su mjere da se ta količina stabilizira pod promjenjivim uvjetima - kontinuirano različite stope stvaranja i upotrebe ATP-a. Postoji posebna tvar - kreatin fosfat, koja je uključena u samo jednu reakciju - ADP fosforilaciju:

ADP + kreatin fosfat ⇔ ATP + kreatin.

Kada je ATP-a u višku, a ADP-a nedostaje, reakcija ide s desna na lijevo i kreatin fosfat se akumulira, koji pod tim uvjetima postaje mnogo obilniji od ATP-a. Ali čim se razina ADP poveća, a ATP smanji, reakcija mijenja smjer, a kreatin fosfat postaje dobavljač ATP-a. Dakle, kreatin fosfat obavlja svoju funkciju kao stabilizator, pufer razine ATP-a.

Što je s protonskim potencijalom?

Jednostavan izračun omogućuje vam pretvaranje jedne energetske "valute" u drugu. Ovaj izračun pokazuje da se količina energije koju akumulira, na primjer, bakterijska stanica u obliku protonskog potencijala, pokazuje gotovo tisuću puta manjom od količine ATP-a ako je protonski potencijal u električnom obliku. Ova količina je istog reda kao i broj potencijalnih generatora i potrošača u bakterijskoj membrani.

Ova situacija stvara posebnu potrebu za puferskim sustavom koji stabilizira razinu protonskog potencijala. U suprotnom, čak i kratkotrajno prekoračenje ukupne brzine procesa potrošnje potencijala nad brzinom njegovog stvaranja dovest će do nestanka potencijala i zaustavljanja svih sustava koji se napajaju potencijalom.

Dakle, mora postojati pufer za protonski potencijal, poput kreatin fosfata za ATP. Ali kakvu je komponentu priroda odabrala za takvu ulogu?

Razmišljajući o ovom problemu, pokušao sam pronaći neki biološki sustav povezan s potencijalom čija je funkcija nepoznata.

Jedna od starih misterija biologije: zašto stanica apsorbira ione kalija i izbacuje ione natrija, stvarajući skupu asimetriju u distribuciji tih iona sličnih svojstava između citoplazme i okoliša? U gotovo svakoj živoj stanici ima mnogo više iona kalija nego iona natrija, dok je u okolišu natrij u velikom višku u odnosu na kalij. Možda je Na+ otrov za stanicu?

Ne, to nije istina. Iako neki enzimski sustavi doista rade bolje u KCl nego u NaCl, čini se da je ovo sekundarna prilagodba na unutarnje okruženje stanice s "visokim sadržajem kalija" i "niskim sadržajem natrija". Tijekom ogromnog razdoblja biološke evolucije stanica se mogla prilagoditi prirodnom omjeru iona alkalnih metala u vanjskom okruženju. Halofilne bakterije žive u zasićenoj otopini NaCl, a koncentracija Na + u njihovoj citoplazmi ponekad doseže mol po litri, što je gotovo tisuću puta više od koncentracije Na + u običnim stanicama. Dakle, Na+ nije otrov.

Imajte na umu da iste halofilne bakterije održavaju unutarstaničnu koncentraciju K+ od oko 4 mola po litri, trošeći ogromne količine energetskih resursa na razini stanice kako bi stvorile gradijent natrij-kalij.

Poznato je da podražljive životinjske stanice, poput neurona, koriste gradijent natrij-kalij za provođenje živčanih impulsa. Ali što je s drugim vrstama stanica, poput bakterija?

Pogledajmo mehanizam prijenosa K+ i Na+ kroz bakterijsku membranu. Poznato je da između citoplazme bakterije i vanjskog okoliša postoji razlika u električnim potencijalima, koja se održava radom generatorskih proteina u bakterijskoj membrani. Pumpajući protone iz unutrašnjosti stanice prema van, proteini generatori time negativno naelektrišu unutrašnjost bakterije. Pod tim uvjetima, nakupljanje iona K + unutar stanice moglo bi se dogoditi jednostavno zbog elektroforeze - kretanja pozitivno nabijenog iona kalija u negativno nabijenu citoplazmu bakterije.

U tom slučaju, protok kalija trebao bi isprazniti membranu, prethodno napunjenu generatorima protona.

Zauzvrat, pražnjenje membrane trebalo bi odmah aktivirati generatore.

To znači da će se energetski resursi utrošeni na stvaranje razlike električnog potencijala između stanice i okoline koristiti za koncentraciju iona K + unutar stanice. Konačna ravnoteža takvog procesa bit će izmjena unutarstaničnih H + iona za izvanstanične K + ione (H + ione ispumpavaju proteini generatori, K + ioni ulaze unutra, krećući se u električnom polju stvorenom kretanjem H + ioni).

Stoga će se unutar stanice stvoriti ne samo višak K + iona, već i manjak H + iona.

Taj se nedostatak može iskoristiti za ispumpavanje Na+ iona. To možete učiniti na sljedeći način. Poznato je da bakterije imaju poseban nosač natrijevih iona koji izmjenjuju Na + za H + (taj nosač se naziva Na + /H + antiporter). U uvjetima nedostatka H+ u citoplazmi, antiport može nadoknaditi nedostatak protona prijenosom H+ iz vanjskog okoliša u stanicu. Transporter može proizvesti takav antiport na samo jedan način: zamjenom vanjskog za unutarnji Na +. To znači da se kretanje H + iona u stanicu može koristiti za ispumpavanje Na + iona iz iste stanice.

Tako smo stvorili gradijent kalija i natrija: K + se akumulirao unutar stanice, a Na + je izbačen iz nje. Pokretačka snaga tih procesa bio je protonski potencijal koji su stvorili proteini generatori. (Smjer potencijala bio je takav da je unutrašnjost ćelije postala negativno nabijena i došlo je do manjka vodikovih iona.)

Pretpostavimo sada da su protonski generatori isključeni iz nekog razloga. Što će se dogoditi s gradijentom kalij-natrij pod ovim novim uvjetima?

Naravno, raspršit će se: K + ioni će istjecati iz stanice u okoliš, gdje ih je malo, Na + ioni će ući unutra, gdje ih nedostaje.

Ali evo što je zanimljivo. Kako se gradijent kalij-natrij raspršuje, sam će se pokazati kao generator protonskog potencijala u istom smjeru koji je nastao tijekom rada generatorskih proteina.

Doista, oslobađanje iona K + kao pozitivno nabijene čestice stvara razliku difuzijskog potencijala na staničnoj membrani s predznakom minus unutar stanice. Ulazak Na + uz sudjelovanje Na + /H + - antiportera bit će popraćen oslobađanjem H +, odnosno stvaranjem nedostatka H + unutar stanice.

Pa što se događa? Kada generatorski proteini rade, protonski potencijal koji stvaraju koristi se za formiranje kalij-natrijevog gradijenta. Ali kada se isključe (ili njihova snaga nije dovoljna da zadovolje brojne potencijalne potrošače), kalij-natrij gradijent, rasipajući se, počinje generirati protonski potencijal.

Dakle, ovo je protonski potencijalni pufer, isti onaj pufer koji je toliko potreban za rad membranskih energetskih sustava!

Ovaj koncept može se shematski predstaviti na sljedeći način:

Kalij-natrij gradijent ↓ vanjski izvori energije → protonski potencijal → rad.

Ali ako je ova shema točna, tada bi gradijent kalija i natrija trebao produžiti performanse stanice u uvjetima kada su energetski resursi iscrpljeni.

A. Glagolev i I. Brown provjerili su valjanost ovog zaključka. Uzet je mutant Escherichie coli kojem je nedostajala protonska ATP sintetaza. Za takvog mutanta, oksidacija supstrata s kisikom jedini je izvor energije dostupan za stvaranje protonskog potencijala. Kao što su svojedobno pokazali J. Adler i njegovi kolege, mutant je pokretan sve dok u mediju ima kisika.

Glagolev i Brown ponovili su Adlerov eksperiment i uvjerili se da smanjenje kisika u otopini zapravo zaustavlja bakterije ako su u okruženju s KCl. U tim uvjetima nema gradijenta kalij-natrij: u stanicama iu okolišu ima puno kalija, ali natrija nema ni ovdje ni ovdje.

Sada uzmimo medij s NaCl. U takvim uvjetima trebala bi postojati oba gradijenta koja nas zanimaju: kalij (puno kalija unutra, a malo izvana) i natrij (puno natrija izvana, a malo unutra). Hipoteza je predviđala da će u takvoj situaciji pokretljivost ostati neko vrijeme čak i u uvjetima bez kisika, jer je moguća pretvorba energije:

kalij-natrij gradijent → protonski potencijal → rotacija flagela.

Doista, bakterije su se kretale još 15-20 minuta nakon što je mjerni uređaj zabilježio nultu razinu Cb u mediju.

No iskustvo s bakterijama koje vole sol, koje prenose vrlo velike količine iona K+ i Na+ da bi stvorile gradijent kalij-natrij, pokazalo se posebno jasnim, kao što se i očekivalo. Takve su se bakterije brzo zaustavile u mraku u uvjetima bez kisika ako je u mediju bilo KCl, a još su se kretale devet (!) sati kasnije ako je KCl zamijenjen NaCl.

Ova vrijednost - devet sati - zanimljiva je prvenstveno kao ilustracija volumena rezervoara energije koji predstavlja gradijent kalija i natrija kod bakterija koje vole sol. Osim toga, dobiva posebno značenje ako se sjetimo da bakterije koje vole sol imaju bakteriorodopsin i stoga su sposobne pretvarati svjetlosnu energiju u protonski potencijal. Jasno je da je takva transformacija moguća samo tijekom dana. Što je s noću? Tako ispada da je energija pohranjena tijekom dana u obliku kalij-natrijevog gradijenta dovoljna za cijelu noć.

Tvrdnja da kalij-natrij gradijent igra ulogu pufera protonskog potencijala omogućuje nam da razumijemo ne samo biološku funkciju ovog gradijenta, već i razlog koji je godinama sprječavao rasvjetljavanje njegovog značaja za život stanice. Ideja o puferskoj ulozi za gradijent kalij-natrij nije se mogla zamisliti sve dok nije otkriven protonski potencijal i dokazano da služi kao konvertibilni oblik energije. Sve ove godine problem kalija i natrija jednostavno je čekao na kraju.

Članak za natječaj “bio/mol/tekst”: Potencijal mirovanja važan je fenomen u životu svih stanica u tijelu, a važno je znati kako nastaje. No, riječ je o složenom dinamičkom procesu koji je teško sagledati u cijelosti, posebno za studente mlađih razreda (biološke, medicinske i psihološke specijalnosti) i nepripremljene čitatelje. Međutim, razmatrajući točku po točku, sasvim je moguće razumjeti njegove glavne detalje i faze. Rad uvodi koncept potencijala mirovanja i naglašava glavne faze njegovog formiranja koristeći figurativne metafore koje pomažu razumjeti i zapamtiti molekularne mehanizme formiranja potencijala mirovanja.

Membranske transportne strukture - natrij-kalijeve pumpe - stvaraju preduvjete za pojavu potencijala mirovanja. Ti preduvjeti su razlika u koncentraciji iona na unutarnjoj i vanjskoj strani stanične membrane. Razlika u koncentraciji natrija i razlika u koncentraciji kalija manifestiraju se odvojeno. Pokušaj iona kalija (K+) da izjednači njihovu koncentraciju s obje strane membrane dovodi do njegovog istjecanja iz stanice i gubitka pozitivnih električnih naboja zajedno s njima, zbog čega se ukupni negativni naboj unutarnje površine stanice smanjuje. značajno je povećana. Ova negativnost "kalija" čini većinu potencijala mirovanja (-60 mV u prosjeku), a manji dio (-10 mV) je negativnost "razmjene" uzrokovana elektrogenošću same pumpe ionske izmjene.

Pogledajmo pobliže.

Zašto trebamo znati što je potencijal mirovanja i kako nastaje?

Znate li što je "životinjski elektricitet"? Odakle "biostruje" u tijelu? Kako se živa stanica koja se nalazi u vodenom okolišu može pretvoriti u “električnu bateriju” i zašto se ona odmah ne isprazni?

Na ova se pitanja može odgovoriti samo ako znamo kako stanica stvara svoju razliku električnog potencijala (potencijal mirovanja) preko membrane.

Sasvim je očito da je za razumijevanje funkcioniranja živčanog sustava potrebno prvo razumjeti kako funkcionira njegova pojedinačna živčana stanica, neuron. Glavna stvar na kojoj se temelji rad neurona je kretanje električnih naboja kroz njegovu membranu i, kao rezultat, pojava električnih potencijala na membrani. Možemo reći da neuron, pripremajući se za svoj živčani rad, prvo pohranjuje energiju u električnom obliku, a zatim je koristi u procesu provođenja i prijenosa živčanog podražaja.

Stoga je naš prvi korak u proučavanju funkcioniranja živčanog sustava razumjeti kako se električni potencijal pojavljuje na membrani živčanih stanica. To je ono što ćemo učiniti i nazvat ćemo ovaj proces formiranje potencijala mirovanja.

Definicija pojma "potencijal mirovanja"

Normalno, kada je živčana stanica u fiziološkom mirovanju i spremna za rad, već je doživjela preraspodjelu električnih naboja između unutarnje i vanjske strane membrane. Zbog toga je nastalo električno polje, a na membrani se pojavio električni potencijal - potencijal membrane u mirovanju.

Tako se membrana polarizira. To znači da ima različite električne potencijale na vanjskoj i unutarnjoj površini. Razliku između ovih potencijala sasvim je moguće registrirati.

To se može provjeriti ako se u ćeliju umetne mikroelektroda spojena na jedinicu za snimanje. Čim elektroda uđe u ćeliju, trenutno dobiva neki konstantan elektronegativni potencijal u odnosu na elektrodu koja se nalazi u tekućini koja okružuje ćeliju. Vrijednost unutarstaničnog električnog potencijala u živčanim stanicama i vlaknima, na primjer, golemim živčanim vlaknima lignje, u mirovanju je oko -70 mV. Ta se vrijednost naziva membranski potencijal mirovanja (RMP). U svim točkama aksoplazme taj je potencijal gotovo isti.

Nozdračev A.D. i dr. Počeci fiziologije.

Još malo fizike. Makroskopska fizička tijela u pravilu su električki neutralna, tj. sadrže i pozitivne i negativne naboje u jednakim količinama. Tijelo možete naelektrisati stvaranjem viška nabijenih čestica jedne vrste u njemu, na primjer, trenjem o drugo tijelo, pri čemu nastaje višak naboja suprotnog tipa. S obzirom na prisutnost elementarnog naboja ( e), ukupni električni naboj bilo kojeg tijela može se prikazati kao q= ±N× e, gdje je N cijeli broj.

Potencijal mirovanja- to je razlika električnih potencijala prisutnih na unutarnjoj i vanjskoj strani membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegova vrijednost se mjeri iz unutrašnjosti ćelije, negativna je i prosječno iznosi −70 mV (milivolti), iako može varirati u različitim ćelijama: od −35 mV do −90 mV.

Važno je uzeti u obzir da u živčanom sustavu električni naboji nisu predstavljeni elektronima, kao u običnim metalnim žicama, već ionima - kemijskim česticama koje imaju električni naboj. Općenito, u vodenim otopinama ne gibaju se elektroni, već ioni u obliku električne struje. Stoga su sve električne struje u stanicama i njihovoj okolini ionske struje.

Dakle, unutrašnjost stanice u mirovanju je negativno nabijena, a izvana pozitivno. To je karakteristično za sve žive stanice, s mogućim izuzetkom crvenih krvnih stanica, koje su, naprotiv, izvana negativno nabijene. Točnije, ispada da će pozitivni ioni (kationi Na + i K +) prevladavati izvan stanice oko stanice, a negativni ioni (anioni organskih kiselina koji se ne mogu slobodno kretati kroz membranu, poput Na + i K +) će prevladati unutra.

Sada samo treba objasniti kako je sve ispalo ovako. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da sve naše stanice osim crvenih krvnih zrnaca samo izvana izgledaju pozitivno, ali iznutra su negativne.

Izraz "negativnost", koji ćemo koristiti za karakterizaciju električnog potencijala unutar ćelije, bit će nam koristan za jednostavno objašnjenje promjena u razini potencijala mirovanja. Ono što je vrijedno kod ovog pojma je to što je intuitivno jasno sljedeće: što je veća negativnost unutar stanice, to je manji potencijal pomaknut na negativnu stranu od nule, a što je manja negativnost, to je negativni potencijal bliži nuli. Ovo je puno lakše razumjeti nego svaki put razumjeti što točno znači izraz "potencijal raste" - povećanje apsolutne vrijednosti (ili "modulo") značit će pomak potencijala mirovanja prema dolje od nule, i jednostavno "povećanje" znači pomak potencijala do nule. Izraz "negativnost" ne stvara takve probleme dvosmislenosti razumijevanja.

Suština nastanka potencijala mirovanja

Pokušajmo dokučiti odakle dolazi električni naboj živčanih stanica, iako ih nitko ne trlja, kao što to rade fizičari u svojim pokusima s električnim nabojima.

Ovdje istraživača i učenika čeka jedna od logičnih zamki: unutarnja negativnost stanice ne nastaje zbog pojava dodatnih negativnih čestica(anioni), ali, naprotiv, zbog gubitak određene količine pozitivnih čestica(kationi)!

Dakle, kamo pozitivno nabijene čestice odlaze iz stanice? Dopustite mi da vas podsjetim da su to ioni natrija - Na + - i kalija - K + koji su napustili stanicu i nakupili se vani.

Glavna tajna pojave negativnosti unutar stanice

Otkrijmo odmah ovu tajnu i recimo da stanica gubi neke od svojih pozitivnih čestica i postaje negativno nabijena zbog dva procesa:

1. prvo, ona mijenja "svoj" natrij za "strani" kalij (da, neke pozitivne ione za druge, jednako pozitivne);
2. tada ti “zamijenjeni” pozitivni ioni kalija istječu iz nje, zajedno s kojima iz stanice istječu pozitivni naboji.

Moramo objasniti ova dva procesa.

Prva faza stvaranja unutarnje negativnosti: izmjena Na + za K +

Proteini neprestano rade u membrani živčane stanice. pumpe izmjenjivača(adenozin trifosfataze, ili Na + /K + -ATPaze) ugrađene u membranu. Oni mijenjaju stanični "vlastiti" natrij za vanjski "strani" kalij.

Ali kada se jedan pozitivni naboj (Na +) zamijeni drugim identičnim pozitivnim nabojem (K +), u stanici ne može nastati nedostatak pozitivnih naboja! Pravo. Ali, ipak, zbog ove izmjene, vrlo malo natrijevih iona ostaje u stanici, jer su gotovo svi otišli van. A u isto vrijeme stanica je preplavljena ionima kalija koje su u nju upumpale molekularne pumpe. Kad bismo mogli kušati citoplazmu stanice, primijetili bismo da je ona kao rezultat rada pumpi za izmjenu iz slane postala gorko-slano-kisela, jer je slan okus natrijeva klorida zamijenio složeni okus prilično koncentrirana otopina kalijevog klorida. U stanici koncentracija kalija doseže 0,4 mol/l. Otopine kalijevog klorida u rasponu od 0,009-0,02 mol/l imaju slatki okus, 0,03-0,04 - gorak, 0,05-0,1 - gorko-slan, a počevši od 0,2 i više - složen okus koji se sastoji od slanog, gorkog i kiselog .

Bitna stvar ovdje je da izmjena natrija za kalij – nejednaka. Za svaku danu ćeliju tri natrijeva iona ona dobiva sve dva iona kalija. To rezultira gubitkom jednog pozitivnog naboja sa svakim događajem ionske izmjene. Dakle, već u ovoj fazi, zbog nejednake razmjene, stanica gubi više “pluseva” nego što ih dobiva zauzvrat. U električnom smislu, to iznosi približno -10 mV negativnosti unutar ćelije. (Ali zapamtite da još uvijek moramo pronaći objašnjenje za preostalih −60 mV!)

Radi lakšeg pamćenja rada pumpi izmjenjivača možemo to slikovito reći ovako: “Stanica voli kalij!” Stoga stanica prema sebi vuče kalij, unatoč tome što je već puna njime. I stoga ga neprofitabilno mijenja za natrij, dajući 3 iona natrija za 2 iona kalija. I stoga troši ATP energiju na ovu razmjenu. I kako ga troši! Do 70% ukupne potrošnje energije neurona može se potrošiti na rad natrij-kalijevih pumpi. (To je ono što ljubav radi, čak i ako nije prava!)

Inače, zanimljivo je da se stanica ne rađa s gotovim potencijalom mirovanja. Još ga treba stvoriti. Na primjer, tijekom diferencijacije i fuzije mioblasta, njihov se membranski potencijal mijenja od -10 do -70 mV, tj. njihova membrana postaje negativnija – polarizirana tijekom procesa diferencijacije. A u eksperimentima na multipotentnim mezenhimalnim stromalnim stanicama ljudske koštane srži, umjetna depolarizacija, suprotstavljajući se potencijalu mirovanja i smanjujući negativnost stanica, čak je inhibirala (usporila) diferencijaciju stanica.

Slikovito rečeno, možemo to reći ovako: Stvaranjem potencijala mirovanja stanica se “nabija ljubavlju”. Ovo je ljubav za dvije stvari:

1. ljubav stanice prema kaliju (stoga ga stanica silom vuče prema sebi);
2. kalijeva ljubav prema slobodi (zato kalij napušta stanicu koja ga je zarobila).

Već smo objasnili mehanizam zasićenja stanice kalijem (to je rad pumpi za razmjenu), a mehanizam izlaska kalija iz stanice objasnit ćemo u nastavku, kada prijeđemo na opis druge faze stvaranja unutarstanične negativnosti. Dakle, rezultat djelovanja membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi stvaranja potencijala mirovanja je sljedeći:

1. Nedostatak natrija (Na+) u stanici.
2. Višak kalija (K+) u stanici.
3. Pojava slabog električnog potencijala (-10 mV) na membrani.

Možemo reći ovako: u prvoj fazi membranske ionske pumpe stvaraju razliku u koncentracijama iona, odnosno koncentracijski gradijent (razliku) između unutarstanične i izvanstanične okoline.

Druga faza stvaranja negativnosti: istjecanje K+ iona iz stanice

Dakle, što počinje u stanici nakon što njezine membranske natrij-kalijeve pumpe izmjenjivača rade s ionima?

Zbog nastalog nedostatka natrija unutar stanice, ovaj ion nastoji navaliti unutra: otopljene tvari uvijek nastoje izjednačiti svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine. Ali natrij to čini loše, jer su natrijevi ionski kanali obično zatvoreni i otvaraju se samo pod određenim uvjetima: pod utjecajem posebnih tvari (transmitera) ili kada se smanji negativnost u stanici (depolarizacija membrane).

Istovremeno, u stanici postoji višak iona kalija u odnosu na vanjsko okruženje – jer su ga membranske pumpe prisilno upumpavale u stanicu. A on, također pokušavajući izjednačiti svoju koncentraciju iznutra i izvana, nastoji, naprotiv, izaći iz kaveza. I uspijeva!

Kalijevi ioni K+ napuštaju stanicu pod utjecajem kemijskog gradijenta njihove koncentracije na različitim stranama membrane (membrana je mnogo propusnija za K+ nego za Na+) i sa sobom odnose pozitivne naboje. Zbog toga negativnost raste unutar stanice.

Također je važno razumjeti da se čini da ioni natrija i kalija ne "primjećuju" jedni druge, oni reagiraju samo "na sebe". Oni. natrij reagira na istu koncentraciju natrija, ali "ne obraća pozornost" na to koliko je kalija u blizini. Nasuprot tome, kalij reagira samo na koncentracije kalija i "ignorira" natrij. Ispada da je za razumijevanje ponašanja iona potrebno odvojeno razmotriti koncentracije natrijevih i kalijevih iona. Oni. potrebno je odvojeno usporediti koncentraciju natrija unutar i izvan stanice i odvojeno - koncentraciju kalija unutar i izvan stanice, ali nema smisla uspoređivati ​​natrij s kalijem, kao što se ponekad radi u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja kemijskih koncentracija, koji djeluje u otopinama, natrij "želi" ući u stanicu izvana; tamo ga također privlači električna sila (kao što se sjećamo, citoplazma je negativno nabijena). Želi, ali ne može, jer mu membrana u svom normalnom stanju ne dopušta da dobro prođe kroz nju. Natrijevi ionski kanali prisutni u membrani normalno su zatvoreni. Ako ga ipak malo uđe, stanica ga odmah mijenja za vanjski kalij pomoću svojih natrij-kalijevih izmjenjivačkih pumpi. Ispada da ioni natrija prolaze kroz stanicu kao u prolazu i ne ostaju u njoj. Stoga natrija u neuronima uvijek nedostaje.

Ali kalij može lako napustiti stanicu prema van! Kavez ga je pun, a ona ga ne može zadržati. Izlazi kroz posebne kanale u membrani - "potassium leak channels", koji su inače otvoreni i otpuštaju kalij.

Kanali propuštanja K + stalno su otvoreni pri normalnim vrijednostima membranskog potencijala u mirovanju i pokazuju eksplozije aktivnosti pri pomacima membranskog potencijala, koji traju nekoliko minuta i opažaju se pri svim vrijednostima potencijala. Povećanje K+ struja curenja dovodi do hiperpolarizacije membrane, dok njihovo potiskivanje dovodi do depolarizacije. ...Međutim, postojanje mehanizma kanala koji je odgovoran za struje curenja je dugo ostalo upitno. Tek sada je postalo jasno da je curenje kalija strujanje kroz posebne kalijeve kanale.

Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Ionski kanali ekscitabilne stanice (struktura, funkcija, patologija).

Od kemijskih do električnih

A sada - još jednom ono najvažnije. Moramo se svjesno odmaknuti od kretanja kemijske čestice na pokret električni naboji.

Kalij (K+) je pozitivno nabijen, pa stoga, kada napusti stanicu, nosi ne samo sebe, već i pozitivan naboj. Iza njega se "minusi" - negativni naboji - protežu od unutrašnjosti stanice do membrane. Ali oni ne mogu procuriti kroz membranu - za razliku od iona kalija - jer... za njih nema odgovarajućih ionskih kanala, a membrana im ne dopušta prolaz. Sjećate li se negativnosti od −60 mV koja nam ostaje neobjašnjena? To je upravo onaj dio potencijala membrane u mirovanju koji nastaje istjecanjem iona kalija iz stanice! A to je veliki dio potencijala odmora.

Postoji čak i poseban naziv za ovu komponentu potencijala mirovanja – koncentracijski potencijal. Potencijal koncentracije - ovo je dio potencijala mirovanja koji nastaje nedostatkom pozitivnih naboja unutar stanice, nastalih zbog istjecanja pozitivnih iona kalija iz nje.

E, sad malo fizike, kemije i matematike za ljubitelje preciznosti.

Električne sile su povezane s kemijskim silama prema Goldmannovoj jednadžbi. Njegov poseban slučaj je jednostavnija Nernstova jednadžba, čija se formula može koristiti za izračunavanje razlike potencijala transmembranske difuzije na temelju različitih koncentracija iona iste vrste na različitim stranama membrane. Dakle, znajući koncentraciju iona kalija izvan i unutar stanice, možemo izračunati potencijal ravnoteže kalija E K:

Gdje E k - ravnotežni potencijal, R- plinska konstanta, T- apsolutna temperatura, F- Faradayeva konstanta, K + ext i K + int - koncentracije K + iona izvan odnosno unutar stanice. Formula pokazuje da se za izračun potencijala uspoređuju koncentracije iona iste vrste - K + - jedna s drugom.

Točnije, konačna vrijednost ukupnog difuzijskog potencijala, koji nastaje istjecanjem više vrsta iona, izračunava se pomoću Goldman-Hodgkin-Katz formule. Uzima u obzir da potencijal mirovanja ovisi o tri čimbenika: (1) polaritet električnog naboja svakog iona; (2) propusnost membrane R za svaki ion; (3) [koncentracije odgovarajućih iona] unutar (unutarnje) i izvan membrane (vanjski). Za membranu aksona lignje u mirovanju, omjer vodljivosti R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Zaključak

Dakle, potencijal mirovanja sastoji se od dva dijela:

1. −10 mV, koji se dobivaju iz "asimetričnog" rada membranske pumpe-izmjenjivača (uostalom, ona pumpa više pozitivnih naboja (Na +) iz stanice nego što pumpa natrag s kalijem).
2. Drugi dio je kalij koji cijelo vrijeme curi iz stanice, odnoseći pozitivne naboje. Njegov glavni doprinos je: −60 mV. Ukupno, to daje željenih -70 mV.

Zanimljivo je da će kalij prestati napuštati stanicu (točnije, njegov ulaz i izlaz se izjednačavaju) tek pri negativnoj razini stanice od −90 mV. U tom su slučaju kemijske i električne sile koje guraju kalij kroz membranu jednake, ali ga usmjeravaju u suprotnim smjerovima. No, tome smeta natrij koji neprestano curi u stanicu, a koji sa sobom nosi pozitivne naboje i smanjuje negativnost za koju se kalij “bori”. I kao rezultat, stanica održava ravnotežno stanje na razini od -70 mV.

Sada je membranski potencijal mirovanja konačno formiran.

Shema rada Na + /K + -ATPaze jasno ilustrira "asimetričnu" izmjenu Na + za K +: ispumpavanje viška "plus" u svakom ciklusu enzima dovodi do negativnog naboja unutarnje površine membrane. Ono što ovaj video ne govori jest da je ATP-aza odgovorna za manje od 20% potencijala mirovanja (−10 mV): preostala "negativnost" (−60 mV) dolazi od K iona koji napuštaju stanicu kroz "kanale za curenje kalija" " +, nastojeći izjednačiti njihovu koncentraciju unutar i izvan stanice.

Književnost

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Ljudska fuzija mioblasta zahtijeva ekspresiju funkcionalnih unutarnjih Kir2.1 kanala ispravljača. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Uloga K+ struje ispravljača prema unutra i hiperpolarizacije u fuziji ljudskog mioblasta. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membranski potencijal kontrolira adipogenu i osteogenu diferencijaciju mezenhimalnih matičnih stanica. PLoS JEDAN. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. i Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektrici i vodiči u električnom polju. Istosmjerna struja / Elektronički priručnik za opći tečaj fizike. SPb: St. Petersburg State Electrotechnical University;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. i dr. Počeci fiziologije: Udžbenik za sveučilišta / ur. akad. PAKAO. Nozdračeva. Sankt Peterburg: Lan, 2001. - 1088 str.;
6. Makarov A.M. i Luneva L.A. Osnove elektromagnetizma / Fizika na tehničkom sveučilištu. T. 3;
7. Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Ionski kanali ekscitabilne stanice (struktura, funkcija, patologija). Kazan: Art Cafe, 2010. - 271 str.;
8. Rodina T.G. Senzorska analiza prehrambenih proizvoda. Udžbenik za sveučilišne studente. M.: Akademija, 2004. - 208 str.;
9. Kolman, J. i Rehm, K.-G. Vizualna biokemija. M.: Mir, 2004. - 469 str.;
10. Shulgovsky V.V. Osnove neurofiziologije: udžbenik za studente sveuč. M.: Aspect Press, 2000. - 277 str.

Dakle, postoje dvije činjenice koje treba uzeti u obzir kako bi se razumjeli mehanizmi koji održavaju potencijal membrane u mirovanju.

1 . Koncentracija iona kalija u stanici znatno je veća nego u izvanstaničnom okolišu. 2 . Membrana u mirovanju je selektivno propusna za K +, a za Na + je propusnost membrane u mirovanju beznačajna. Ako uzmemo da je propusnost za kalij 1, tada je propusnost za natrij u mirovanju samo 0,04. Stoga, postoji stalan tok iona K+ iz citoplazme duž koncentracijskog gradijenta. Struja kalija iz citoplazme stvara relativni nedostatak pozitivnih naboja na unutarnjoj površini; stanična membrana je neprobojna za anione, kao rezultat, stanična citoplazma postaje negativno nabijena u odnosu na okolinu koja okružuje stanicu. Ova razlika potencijala između stanice i izvanstaničnog prostora, polarizacija stanice, naziva se membranski potencijal mirovanja (RMP).

Postavlja se pitanje: zašto se protok iona kalija ne nastavi dok se koncentracije iona izvan i unutar stanice ne uravnoteže? Treba imati na umu da je ovo nabijena čestica, stoga njezino kretanje također ovisi o naboju membrane. Unutarstanični negativni naboj, koji nastaje zbog protoka kalijevih iona iz stanice, sprječava izlazak novih kalijevih iona iz stanice. Tijek kalijevih iona prestaje kada djelovanje električnog polja kompenzira kretanje iona duž koncentracijskog gradijenta. Posljedično, za određenu razliku u koncentracijama iona na membrani nastaje takozvani POTENCIJAL RAVNOTEŽE za kalij. Ovaj potencijal (Ek) jednak je RT/nF *ln /, (n je valencija iona.) ili

Ek=61,5 log/

Membranski potencijal (MP) uvelike ovisi o ravnotežnom potencijalu kalija, no neki ioni natrija ipak prodiru u stanicu u mirovanju, kao i ioni klora. Dakle, negativni naboj stanične membrane ovisi o ravnotežnim potencijalima natrija, kalija i klora i opisuje se Nernstovom jednadžbom. Prisutnost ovog potencijala membrane u mirovanju iznimno je važna jer određuje sposobnost stanice za ekscitaciju – specifičan odgovor na podražaj.

Ekscitacija stanica

U uzbuđenje stanica (prijelaz iz stanja mirovanja u aktivno stanje) događa se kada se poveća propusnost ionskih kanala za natrij, a ponekad i za kalcij. Uzrok promjene propusnosti može biti promjena membranskog potencijala - aktiviraju se električki ekscitabilni kanali, te interakcija membranskih receptora s biološki aktivnom tvari - receptorom - kontroliranim kanalima, te mehaničko djelovanje. U svakom slučaju, za razvoj uzbuđenja potrebno je početna depolarizacija - lagano smanjenje negativnog naboja membrane, izazvana djelovanjem podražaja. Iritant može biti svaka promjena parametara vanjskog ili unutarnjeg okruženja tijela: svjetlost, temperatura, kemikalije (učinci na receptore okusa i njuha), istezanje, pritisak. Natrij juri u stanicu, javlja se ionska struja i membranski potencijal se smanjuje - depolarizacija membrane.

Tablica 4

Promjena membranskog potencijala pri pobuđivanju stanice.

Imajte na umu da natrij ulazi u stanicu duž koncentracijskog gradijenta i električnog gradijenta: koncentracija natrija u stanici je 10 puta niža nego u izvanstaničnom okruženju, a naboj u odnosu na izvanstanični je negativan. Istodobno se aktiviraju i kalijevi kanali, ali se natrijevi (brzi) kanali aktiviraju i deaktiviraju unutar 1 - 1,5 milisekundi, a kalijevi dulje.

Promjene membranskog potencijala obično se prikazuju grafički. Gornja slika prikazuje početnu depolarizaciju membrane - promjenu potencijala kao odgovor na djelovanje podražaja. Za svaku ekscitabilnu stanicu postoji posebna razina membranskog potencijala, nakon čijeg se postizanja svojstva natrijevih kanala naglo mijenjaju. Taj se potencijal naziva kritična razina depolarizacije (KUD). Kada se membranski potencijal promijeni u KUD, otvaraju se brzi, naponski ovisni natrijevi kanali i tok natrijevih iona juri u stanicu. Kada pozitivno nabijeni ioni uđu u stanicu, pozitivni naboj se povećava u citoplazmi. Kao rezultat toga, transmembranska razlika potencijala se smanjuje, MP vrijednost se smanjuje na 0, a zatim, kako natrij nastavlja ulaziti u stanicu, membrana se ponovno puni i naboj se obrće (prekoračenje) - sada površina postaje elektronegativna u odnosu na do citoplazme - membrana je potpuno DEPOLARIZIRANA - srednja slika. Ne dolazi do daljnje promjene zaduženja jer natrijevi kanali su inaktivirani– više natrija ne može ući u stanicu, iako se gradijent koncentracije vrlo malo mijenja. Ako podražaj ima takvu snagu da depolarizira membranu na CUD, taj se podražaj naziva pragom; on uzrokuje ekscitaciju stanice. Potencijalna točka preokreta je znak da je cijeli niz podražaja bilo kojeg modaliteta preveden na jezik živčanog sustava - impulse ekscitacije. Impulsi ili ekscitacijski potencijali nazivaju se akcijski potencijali. Akcijski potencijal (AP) je brza promjena membranskog potencijala kao odgovor na podražaj snage praga. AP ima standardne parametre amplitude i vremena koji ne ovise o snazi ​​podražaja - pravilo “SVE ILI NIŠTA”. Sljedeća faza je obnova potencijala membrane u mirovanju - repolarizacija(donja slika) uglavnom je posljedica aktivnog transporta iona. Najvažniji proces aktivnog transporta je rad Na/K pumpe, koja pumpa natrijeve ione iz stanice dok istovremeno pumpa kalijeve ione u stanicu. Obnavljanje membranskog potencijala događa se zbog protoka iona kalija iz stanice – aktiviraju se kalijevi kanali koji propuštaju ione kalija dok se ne postigne ravnotežni potencijal kalija. Ovaj proces je važan jer dok se MPP ne uspostavi, stanica nije u stanju percipirati novi impuls ekscitacije.

HIPERPOLARIZACIJA je kratkotrajno povećanje MP nakon njezine obnove koje je uzrokovano povećanjem propusnosti membrane za ione kalija i klora. Hiperpolarizacija se javlja tek nakon AP i nije tipična za sve stanice. Pokušajmo još jednom grafički prikazati faze akcijskog potencijala i ionske procese u osnovi promjena membranskog potencijala (slika 9). Na apscisnoj osi nanesemo vrijednosti membranskog potencijala u milivoltima, na ordinatnoj osi nanesemo vrijeme u milisekundama.

1. Depolarizacija membrane do CUD - mogu se otvoriti bilo koji natrijevi kanali, ponekad i kalcijevi, i brzi i spori, te naponski i receptorski. Ovisi o vrsti podražaja i vrsti stanica

2. Brzi ulazak natrija u stanicu - otvaraju se brzi, naponski ovisni natrijevi kanali, a depolarizacija doseže točku potencijalnog preokreta - membrana se ponovno puni, predznak naboja se mijenja u pozitivan.

3. Uspostavljanje gradijenta koncentracije kalija - rad pumpe. Aktiviraju se kalijevi kanali, kalij prelazi iz stanice u izvanstaničnu okolinu - počinje repolarizacija, obnova MPP

4. Depolarizacija u tragovima ili negativni potencijal u tragovima - membrana je još uvijek depolarizirana u odnosu na MPP.

5. Hiperpolarizacija u tragovima. Kalijevi kanali ostaju otvoreni, a dodatna struja kalija hiperpolarizira membranu. Nakon toga, stanica se vraća na prvobitnu razinu MPP. Trajanje AP kreće se od 1 do 3-4 ms za različite stanice.

Slika 9 Faze akcijskog potencijala

Obratite pozornost na tri potencijalne vrijednosti, važne i konstantne za svaku ćeliju, njezine električne karakteristike.

1. MPP - elektronegativnost stanične membrane u mirovanju, pružajući sposobnost uzbuđivanja - ekscitabilnost. Na slici je MPP = -90 mV.

2. CUD - kritična razina depolarizacije (ili prag za stvaranje membranskog akcijskog potencijala) - to je vrijednost membranskog potencijala, pri čijem se dostizanju otvaraju brzo, naponski ovisni natrijevi kanali i membrana se ponovno puni zbog ulaska pozitivnih natrijevih iona u stanicu. Što je veća elektronegativnost membrane, to ju je teže depolarizirati u CUD, to je takva stanica manje ekscitabilna.

3. Potencijalna točka preokreta (prekoračenje) - ova vrijednost pozitivan membranski potencijal, kod kojeg pozitivno nabijeni ioni više ne prodiru u stanicu – kratkotrajni ravnotežni natrijev potencijal. Na slici + 30 mV. Ukupna promjena membranskog potencijala od –90 do +30 bit će 120 mV za danu stanicu, ta vrijednost je akcijski potencijal. Ako se taj potencijal pojavi u neuronu, proširit će se duž živčanog vlakna; ako je u mišićnim stanicama, proširit će se duž membrane mišićnog vlakna i dovesti do kontrakcije; u žljezdanim stanicama do sekrecije - do djelovanja stanice. To je specifičan odgovor stanice na djelovanje podražaja, uzbuđenje.

Kada je izložen podražaju subliminalna snaga dolazi do nepotpune depolarizacije – LOKALNI ODGOVOR (LO). Nepotpuna ili djelomična depolarizacija je promjena naboja membrane koja ne doseže kritičnu razinu depolarizacije (CLD).

Slika 10. Promjena membranskog potencijala kao odgovor na podražaj snage ispod praga - lokalni odgovor

Lokalni odgovor ima u osnovi isti mehanizam kao i AP, njegova uzlazna faza određena je priljevom natrijevih iona, a silazna faza određena je otpuštanjem kalijevih iona. Međutim, amplituda LO proporcionalna je jačini stimulacije ispod praga, a ne standardna, kao kod AP.