В анафазі мітозу до полюсів клітини розходяться. Мітоз - непрямий поділ клітини
Лекція №10
Кількість годин: 2
Мітоз
1. Життєвий цикл клітини
2. Мітоз. Стадії мітозу, їх тривалість та характеристика
3. Амітоз. Ендорепродукція
1. Життєвий цикл клітини
Клітини багатоклітинного організму надзвичайно різноманітні за функціями, що виконуються. Відповідно до спеціалізації клітини мають різну тривалістьжиття. Так нервові клітини після завершення ембріогенезу перестають ділитися та функціонують протягом усього життя організму. Клітини інших тканин (кісткового мозку, епідермісу, епітелію тонкого кишечника) у процесі виконання своєї функції швидко гинуть і заміщаються новими внаслідок клітинного поділу.Розподіл клітин лежить в основі розвитку, зростання та розмноження організмів. Розподіл клітин також забезпечує самооновлення тканин протягом життя організму та відновлення їхньої цілісності після пошкодження. Існує два способи поділу соматичних клітин: амітозі мітоз. Переважно поширено непрямий поділклітин (мітоз). Розмноження за допомогою мітозу називають безстатевим розмноженнямвегетативним розмноженням або клонуванням.
Життєвий цикл клітини (клітинний цикл) - Це існування клітини від розподілу до наступного розподілу або смерті. Тривалість клітинного циклу в клітинах, що розмножуються, становить 10-50 год і залежить від типу клітин, їх віку, гормонального балансуорганізму, температури та інших факторів. Деталі клітинного циклу варіюють серед різних організмів. В одноклітинних організмів життєвий циклзбігається з життям особини. У тканинних клітинах, що безперервно розмножуються, клітинний цикл збігається з мітотичним циклом.
Мітотичний цикл -сукупність послідовних та взаємопов'язаних процесіву період підготовки клітини до поділу та період поділу (рис 1). Відповідно до наведеного вище визначення мітотичний цикл поділяють на інтерфазуі Мітоз (грец. "Мітос" - нитка).
Інтерфаза- період між двома поділами клітини - підрозділяється на фази G 1 S та G 2 (нижче зазначена їх тривалість, типова для рослинних та тваринних клітин.). За тривалістю інтерфазу становить більшу частину мітотичного циклу клітини. Найбільш варіабельні за часом G1 і G2-періоди.
G1 (від англ.grow- Зростати, збільшуватися). Тривалість фази становить 4-8 годин. Ця фаза починається відразу після утворення клітини. У цій фазі в клітині посилено синтезуються РНК та білки, підвищується активність ферментів, що беруть участь у синтезі ДНК. Якщо клітина надалі не ділиться, то переходить у фазу G 0 - Період спокою. З урахуванням періоду спокою клітинний цикл може тривати тижні чи навіть місяці (клітини печінки).
S (від анг.synthesis- Синтез).Тривалість фази становить 6-9 годин. Маса клітини продовжує збільшуватися, і відбувається подвоєння хромосомної ДНК. Дві спіралі старої молекули ДНК розходяться, і кожна стає матрицею синтезу нових ланцюгів ДНК. У результаті кожна з двох дочірніх молекул обов'язково включає одну стару спіраль та одну нову. Проте хромосоми залишаються одинарними за структурою, хоч і подвоєними по масі, оскільки дві копії кожної хромосоми (хроматиди) все ще з'єднані один з одним по всій довжині. Після завершення фази SМітотичний цикл клітина не відразу починає ділитися.
G 2 .У цій фазі у клітині завершується процес підготовки до мітозу: накопичується АТФ, синтезуються білки ахроматинового веретена, подвоюються центріолі. Маса клітини продовжує збільшуватися доти, доки вона приблизно вдвічі не перевищить початкову, а потім настає мітоз.
Мал. Мітотичний цикл: М- Мітоз, П - профаза, Мф -метафаза, А -анафаза, Т-телофаза, G 1 - Пресинтетичний період, S - синтетичний період, G 2 - постсинтетичний
2. Мітоз. Стадії мітозу, їх тривалість та характеристика. Мітоз умовно поділяють на чотири фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.
Профаза.Дві центріолі починають розходитися до протилежних полюсів ядра. Ядерна мембрана руйнується; одночасно спеціальні білки поєднуються, формуючи мікротрубочки у вигляді ниток. Центріолі, розташовані тепер на протилежних полюсах клітини, організовують вплив на мікротрубочки, які в результаті вибудовуються радіально, утворюючи структуру, що нагадує по зовнішньому виглядуквітка айстри («зірка»). Інші нитки з мікротрубочок протягуються від однієї центріолі до іншої, утворюючи веретено поділу. У цей час хромосоми спіралізуються і внаслідок цього товщають. Вони добре видно в світловому мікроскопі, особливо після фарбування. Зчитування генетичної інформації з молекул ДНК стає неможливим: синтез РНК припиняється, ядерце зникає. У профазі хромосоми розщеплюються, але хроматиди все ще залишаються попарно скріпленими в зоні центроміри. Центроміри теж організовують вплив на нитки веретена, які тепер тягнуться від центріолі до центроміру і від неї до іншої центріолі.
Метафаза.У метафазі спіралізація хромосом досягає максимуму, і укорочені хромосоми прямують до екватора клітини, розташовуючись на рівній відстані від полюсів. Утворюється екваторіальна, або метафазна, платівка.На цій стадії мітозу виразно видно структуру хромосом, їх легко порахувати та вивчити їх індивідуальні особливості. У кожній хромосомі є область первинної перетяжки - центроміра, до якої під час мітозу приєднуються нитка веретена поділу та плечі. На стадії метафази хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних між собою лише області центроміри.
Мал. 1. Мітоз рослинної клітини. А -інтерфаза;
Б, В, Р, Д-
профаза; Е,Ж-метафаза; 3, І - анафаза; К, Л,М-телофаза
У анафазев'язкість цитоплазми зменшується, центроміри роз'єднуються, і з цього моменту хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена поділу, прикріплені до центромірів, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно йдуть за центроміром. Таким чином, в анафазі подвоєних хроматиди ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент у клітині знаходяться два диплоїдні набори хромосом (4n4с).
Таблиця 1. Мітотичний цикл та мітоз
| Фази | Процес, що відбувається у клітці |
|
| Інтерфаза | Пресинтетичний період (G1) | Синтез білка. На деспіралізованих молекулах ДНК синтезується РНК |
| Синтетичний період (S) | Синтез ДНК – самоподвоєння молекули ДНК. Побудова другої хроматиди, в яку переходить молекула ДНК, що знову утворилася: виходять двороматидні хромосоми |
|
| Постсинтетичний період (G2) | Синтез білка, накопичення енергії, підготовка до поділу |
|
| Фази мітозу | Профаза | Двохроматидні хромосоми спіралізуються, ядерці розчиняються, центріолі розходяться, ядерна оболонка розчиняється, утворюються нитки веретена поділу |
| Метафаза | Нитки веретена поділу приєднуються до центромірів хромосом, двороматидні хромосоми зосереджуються на екваторі клітини |
|
| Анафаза | Центромери діляться, однохроматидні хромосоми розтягуються нитками веретена поділу до полюсів клітини |
|
| Телофаза | Однохроматидні хромосоми деспіралізуються, формується ядерце, відновлюється ядерна оболонка, на екваторі починає закладатися перегородка між клітинами, розчиняються нитки веретена поділу. |
|
У телофазіХромосоми розкручуються, деспіралізуються. З мембранних структур цитоплазми утворюється ядерна оболонка. У цей час відновлюється ядерце. На цьому завершується розподіл ядра (каріокінез), потім відбувається розподіл тіла клітини (або цитокінез). При розподілі тварин клітин на їх поверхні в площині екватора з'являється борозна, що поступово заглиблюється і поділяє клітину на дві половини - дочірні клітини, у кожній з яких є по ядру. У рослин поділ відбувається шляхом утворення так званої клітинної пластинки, що розділяє цитоплазму: вона виникає в екваторіальній ділянці веретена, а потім росте на всі боки, досягаючи клітинної стінки (тобто росте зсередини назовні). Клітинна платівка формується з матеріалу, що постачається ендоплазматичною мережею. Потім кожна з дочірніх клітин утворює зі свого боку клітинну мембрануі, нарешті, по обидва боки пластинки утворюються целюлозні клітинні стінки. Особливості протікання мітозу у тварин та рослин наведено у таблиці 2.
Таблиця 2. Особливості мітозу у рослин та у тварин
| Рослинна клітина | Тваринна клітина |
| Центріолей немає Зірки не утворюються Утворюється клітинна платівка При цитокенезі борозна не утворюється Мітози переважно відбуваються у меристемах | Центріолі є Зірки утворюються Клітинна платівка не утворюється При цитокінезі утворюється борозна Мітози відбуваються у різних тканинах організму |
Так із однієї клітини формуються дві дочірні, у яких спадкова інформація точно копіює інформацію, що у материнській клітині. Починаючи з першого мітотичного поділу заплідненої яйцеклітини (зиготи) всі дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і ті самі гени. Отже, мітоз - це спосіб поділу клітин, який полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу обидві дочірні клітини одержують диплоїдний набір хромосом.
Весь процес мітозу займає здебільшого від 1 до 2 годин. Частота мітозу в різних тканинах і у різних видіврізна. Наприклад, у червоному кістковому мозкулюдини, де кожну секунду утворюється 10 млн. еритроцитів, кожну секунду має відбуватися 10 млн. мітозів. А в нервової тканинимітози вкрай рідкісні: так, у центральній нервовій системі клітини переважно перестають ділитися вже в перші місяці після народження; а в червоному кістковому мозку, в епітеліальній вистилці травного трактуі в епітелії ниркових канальців вони діляться до кінця життя.
Регулювання мітозу, питання про пусковий механізм мітозу.
Фактори, що спонукають клітину до мітозу, точно не відомі. Але вважають, що велику роль відіграє фактор співвідношення обсягів ядра та цитоплазми (ядерно-плазмове співвідношення). За деякими даними, клітини, що відмирають, продукують речовини, здатні стимулювати поділ клітини. Білкові фактори, що відповідають за перехід у фазу М, спочатку були ідентифіковані на основі експериментів зі злиття клітин. Злиття клітини, що знаходиться в будь-якій стадії клітинного циклу, з клітиною, що знаходиться в М фазі, призводить до входження ядра першої клітини в М фазу. Це означає, що в клітині, що знаходиться в М фазі, існує цитоплазматичний фактор, здатний активувати М фазу. Пізніше цей фактор був вдруге виявлений в експериментах з перенесення цитоплазми між ооцитами жаби, що знаходяться на різних стадіях розвитку, і був названий фактором дозрівання MPF (maturation promoting factor). Подальше вивчення MPF показало, що цей білковий комплекс детермінує всі події М-фази. На малюнку показано, що розпад ядерної мембрани, конденсація хромосом, збирання веретену, цитокінез регулюються MPF.
Мітоз гальмується високою температурою, високими дозамиіонізуючої радіації, дією рослинних отрут. Одна з таких отрут називається колхіцин. З його допомогою можна зупинити мітоз на стадії метафазної платівки, що дозволяє підрахувати число хромосом і дати кожній з них індивідуальну характеристику, тобто провести каріотипування.
4. Амітоз. Ендорепродукція
Амітоз (від грец. а - запереч. частка і мітоз) -пряме поділ інтерфазного ядра шляхом перешнурування без перетворення хромосом. При амітозі немає рівномірне розбіжність хроматид до полюсів. І цей поділ не забезпечує утворення генетично рівноцінних ядер та клітин. Порівняно з мітозом амітоз більш короткочасний та економічний процес. Амітотичний поділ може здійснюватися кількома способами. Найбільш поширений тип амітозу - це перешнурування ядра на дві частини. Цей процес починається з поділу ядерця. Перетяжка заглиблюється, і ядро поділяється надвоє. Після цього починається розподіл цитоплазми, проте це відбувається не завжди. Якщо амітоз обмежується лише розподілом ядра, це призводить до утворення дво- і багатоядерних клітин. При амітозі може відбуватися брунькування і фрагментація ядер.
Клітина, яка зазнала амітозу, надалі не здатна вступити в нормальний мітотичний цикл.
Амітоз зустрічається в клітинах різних тканин рослин і тварин. У рослин амітотичний поділ досить часто зустрічається в ендоспермі, в клітинах корінців, що спеціалізуються, і в клітинах запасають тканин. Амітоз також спостерігається у високоспеціалізованих клітинах з ослабленою життєздатністю або дегенеруючих, при різних патологічних процесах, таких як злоякісне зростання, запалення тощо.
Основним процесом у підготовці клітини до мітозу є реплікація ДНК та подвоєння хромосом. Але синтез ДНК і мітоз безпосередньо пов'язані, т.к. остаточний синтез ДНК не є безпосередньою причиноювступу клітини в мітоз. Тому в ряді випадків клітини після подвоєння хромосом не діляться, ядро і всі клітини збільшуються в обсязі, стають поліплоїдними. Таке явище - редуплікація хромосом, без поділу, виробилася у процесі еволюції як засіб, який би зростання органів без збільшення числа клітин. Усі випадки, коли відбувається редуплікація хромосом або реплікація ДНК, але не настає мітоз, називаються ендорепродукції.Клітини стають поліплоїдними. Як постійний процесендорепродукція спостерігається у клітинах печінки, епітелію. сечовивідних шляхівссавців. В разі ендомітозуХромосоми після редуплікації стають видно, але ядерна оболонка не руйнується.
Якщо клітини, що діляться, на деякий час охолодити або пропрацювати їх якоюсь речовиною, що руйнує мікротрубочкиверетена (наприклад, колхіцином), то розподіл клітин припиниться. При цьому зникне веретено, а хромосоми без розходження дополюсам продовжуватимуть цикл своїх перетворень: вони почнутьнабухати, одягатися ядерною оболонкою. Так виникають за рахунокоб'єднання всіх наборів хромосом, що не розійшлися, великінові ядра. Вони, звичайно, будуть містити спочатку 4п числохроматид та відповідно 4с кількість ДНК. За визначенням,це не диплоїдна, а тетраплоидная клітина. Такі поліпло ідніклітини можуть зі стадії gi переходити в S-період і, якщо прибрати колхіцин, знову ділитися мітотичним шляхом, даючи вженащадків із 4 п числом хромосом. В результаті можна отриматиполіплоїдні клітинні лініїрізної величини плоїдності.Цей прийом часто використовується для одержання поліплоїдних рослин.
Як виявилося, у багатьох органах і тканинах нормальних діплоїдних організмів тварин і рослин зустрічаються клітиниз великими ядрами, кількість ДНК у яких кратно більша2 п. При розподілі таких клітин видно, що кількість хромосому них також кратно збільшено в порівнянні зі звичайними диплоідними клітинами. Ці клітини є результатом соматичської поліплоїдії. Часто це явище називають ендорепродук цією- - Поява клітин зі збільшеним вмістом ДНК.Поява подібних клітин відбувається внаслідок відсутностізагалом чи незавершеності окремих етапів мітозу. Сущеє кілька точок у процесі мітозу, блокада якихпризведе до його зупинки та до появи поліплоїдних клітин.Блок може наступити при переході від З 2 -періоду до власногоале мітозу, зупинка може статися в профазі та метафазі,останньому випадку часто відбувається порушення цілісності веретена поділу. Нарешті, порушення цитотомії також можуть бутикратити поділ, що призведе до появи двоядерних і поліплоїдних клітин.
При природній блокаді мітозу на самому його початку, припереході G 2 - профази, клітини приступають до наступного циклуреплікації, що призведе до прогресивного збільшенняособи ДНК в ядрі. При цьому не спостерігається жодних морфологічних особливостей таких ядер, крім великих розмірів.При збільшенні ядер у них не виявляються хромосоми мітотиного типу. Часто такий тип ендорепродукції без мітотичної конденції хромосом зустрічається у безхребетних тварин, обна ружівається він також і у хребетних тварин, і у рослин.У безхребетних в результаті блоку мітозу ступінь поліплоїдії може досягати величезних значень. Так, у гігантськихнейронах молюска тритонії, ядра яких досягають величинидо 1 мм (!), міститься більше 2-10 5 гаплоїдних наборів ДНК.Іншим прикладом гігантської поліплоїдної клітини,що у результаті редуплікації ДНК без вступу клеструм у мітоз, може слугувати клітина шовкоотделительной залозишовкового шовкопряда. Її ядро має химерну гіллястуформу і може містити величезні кількостіДНК. Гігантськіклітини стравоходу аскариди можуть містити до 100000сДНК.
Особливий випадокендорепродукції являє собою збільшенняня плоїдності шляхом політенії. При політінні в S -період при реплікації ДІК нові дочорні хромосоми продовжують залишатися в деспіралізованомустані, але розташовуються один біля одного, не розходяться іне зазнають мітотичної конденсації. В такомуІстинно інтерфазний вид хромосоми знову вступають у наступний цикл реплікації, знову подвоюються і не розходяться. застатечно в результаті реплікації та нерозбіжності хромосомнихниток утворюється багатонитчаста, політенна структура хромосоми інтерфазного ядра. Остання обставина необхідна підчеркнути, оскільки такі гігантські політенні хромосоми ніколи не беруть участь у мітозі, більше того - це істинно інтерфазні хромосоми, що беруть участь у синтезі ДНК і РНК.Від мітотичних хромосом вони різко відрізняються і за розміром.рам: у кілька разів товщі мітотичних хромосом черезтого, що складаються з пучка множинних хро, що не розійшлисяматид - за обсягом політені хромосоми дрозофіли у 1000 разів «Більше мітотичних. Вони в 70-250 разів довші за мітотичні.через те, що в інтерфазному стані хромосоми менше кон денсовані (спіралізовані), ніж мітотичні хромосоми.Крім того, у двокрилих їх загальне числоу клітинах одногаплоїдному через те, що при політенізації відбувається об'єм. діння, кон'югація гомологічних хромосом. Так, у дрозофілиу диплоїдній соматичній клітині 8 хромосом, а в гігантськійклітці слинної залози - 4. Зустрічаються гігантські поліплоїдні ядра з політенними хромосомами у деяких личинок двокрилих комах у кліткуках слинних залоз, кишечника, мальпігієвих судин, жировоготіла і т.д. Описано політені хромосоми в макронуклеусі інфузостилоніхії. Найкраще цей тип ендорепродукції вивчений у комах.Було підраховано, що у дрозофіли у клітинах слинних залозможе статися до 6-8 циклів редуплікації, що призведе дозагальної плідності клітини, що дорівнює 1024. У деяких хірономід(їх личинку називають мотилем) плідність у цих клітинах досягає 8000-32000. У клітинах політенні хромосоми починаютьбути видно після досягнення політенії в 64-128 п, до цьоготакі ядра нічим, крім розміру, не відрізняються від оточуючихдиплоїдних ядер.
Відрізняються політені хромосоми та своєю будовою: вони структурно неоднорідні по довжині, складаються з дисків, міждис.кових ділянок та пуфів. Малюнок розташуваннядиски строго характерні для кожної хромосоми і відрізняютьсянавіть у близьких видів тварин. Диски є ділянками конденсованого хроматіна. Диски можуть відрізнятися один від одного за товщиною. Загальна їх кількість у політенних хромосом хірономід досягає 1,5-2,5 тис.У дрозофіл є близько 5 тис. дисків.Диски розділені міждисковими просторами, що складаються, так само як і диски, з фібрил хроматину, тільки рихлішаупакованих. На політенних хромосомах двокрилих часто видно здуття,пуфи. Виявилося, що пуфи виникають на місцях деяких дисків за рахунок їх деконденсації та розпушування. У пуфах виявляєється РНК, яка там-таки і синтезується.Малюнок розташування та чергування дисків на політенних хромосомах постійний і не залежить ні від органу, ні від вікутварини. Це є гарною ілюстрацією однаковості якості генетичної інформації у кожній клітині організму.Пуфи є тимчасовими утвореннями на хромосомах, і в процесі розвитку організму існує певна послідовність у їх появі та зникненні на генітично різних ділянкахХромосоми. Ця послідовністьність різна для різних тканин. Наразі доведено, щоутворення пуфів на політенних хромосомах - це виразгенної активності: у пуфах синтезуються РНК, необхіднідля проведення білкових синтезів на різних етапахрозвитку комахи. У природних умову двокрилих особливо активні вщодо синтезу РНК два найбільші пуфи, так називаємої кільця Бальбіані, який описав їх 100 років тому.
В інших випадках ендорепродукції поліплоїдні клітинивізникають внаслідок порушень апарату поділу - веретена:у своїй відбувається мітотична конденсація хромосом. Таке явище зветься ендомітоз,тому що конденсація хромосом та їх зміни відбуваються всередині ядра, без зникненняядерної оболонки.Вперше явище ендомітозу було добре вивчене в клітинах:різних тканин водяного клопа - геррії. На початку ендомітоза хромосоми конденсуються, завдяки чому стають хорошо помітні всередині ядра, потім хроматиди відокремлюються,витягуються. Ці стадії за станом хромосом можуть відповідати ти профазі і метафазі звичайного мітозу. Потім хромосомив таких ядрах зникають, і ядро набуває вигляду звичайного інтерфазного ядра, але розмір його збільшується відповідно до увелиттям плоїдності. Після чергової редуплікації ДНК повторюється такий цикл ендомітозу. В результаті можуть виникнутиполіплоїдні (32 п) і навіть гігантські ядра.Подібний тип ендомітозу описаний при розвитку макронуклеусов у деяких інфузорій, у цілого ряду рослин.
Результат ендорепродукції: поліплоїдія та збільшення розмірів клітини.
Значення ендорепродукції: не переривається діяльність клітини. Так, наприклад, справіня нервових клітинпризвело б до тимчасового вимкнення їхфункцій; ендорепродукція дозволяє без перерви у функціонуванніванні наростити клітинну масу і тим самим збільшити об'ємним роботи, що виконується однією клітиною.
збільшення продуктивності клітин.
Мітоз умовно поділяють на чотири фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.
Профаза.Дві центріолі починають розходитися до протилежних полюсів ядра. Ядерна мембрана руйнується; одночасно спеціальні білки поєднуються, формуючи мікротрубочки у вигляді ниток. Центріолі, розташовані тепер на протилежних полюсах клітини, організовують вплив на мікротрубочки, які в результаті вибудовуються радіально, утворюючи структуру, що нагадує на вигляд квітка айстри («зірка»). Інші нитки з мікротрубочок протягуються від однієї центріолі до іншої, утворюючи веретено поділу. У цей час хромосоми спіралізуються і внаслідок цього товщають. Вони добре видно у світловому мікроскопі, особливо після фарбування. Зчитування генетичної інформації з молекул ДНК стає неможливим: синтез РНК припиняється, ядерце зникає. У профазі хромосоми розщеплюються, але хроматиди все ще залишаються попарно скріпленими в зоні центроміри. Центроміри теж організовують вплив на нитки веретена, які тепер тягнуться від центріолі до центроміру і від неї до іншої центріолі.
Метафаза.У метафазі спіралізація хромосом досягає максимуму, і укорочені хромосоми прямують до екватора клітини, розташовуючись на рівній відстані від полюсів. Утворюється екваторіальна, або метафазна, платівка.На цій стадії мітозу чітко видно структуру хромосом, їх легко порахувати та вивчити їх індивідуальні особливості. У кожній хромосомі є область первинної перетяжки - центроміра, до якої під час мітозу приєднуються нитка веретена поділу та плечі. На стадії метафази хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних між собою лише області центроміри.
Мал. 1. Мітоз рослинної клітини. А -інтерфаза;
Б, В, Р, Д-профаза; Е,Ж-метафаза; 3, І - анафаза; К, Л,М-телофаза
У анафазев'язкість цитоплазми зменшується, центроміри роз'єднуються, і з цього моменту хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена поділу, прикріплені до центромірів, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно йдуть за центроміром. Таким чином, в анафазі подвоєних хроматиди ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент у клітині знаходяться два диплоїдні набори хромосом (4n4с).
Таблиця 1. Мітотичний цикл та мітоз
| Фази | Процес, що відбувається у клітці | |
| Інтерфаза | Пресинтетичний період (G1) | Синтез білка. На деспіралізованих молекулах ДНК синтезується РНК |
| Синтетичний період (S) | Синтез ДНК – самоподвоєння молекули ДНК. Побудова другої хроматиди, в яку переходить молекула ДНК, що знову утворилася: виходять двороматидні хромосоми | |
| Постсинтетичний період (G2) | Синтез білка, накопичення енергії, підготовка до поділу | |
| Фази мітозу | Профаза | Двохроматидні хромосоми спіралізуються, ядерці розчиняються, центріолі розходяться, ядерна оболонка розчиняється, утворюються нитки веретена поділу |
| Метафаза | Нитки веретена поділу приєднуються до центромірів хромосом, двороматидні хромосоми зосереджуються на екваторі клітини | |
| Анафаза | Центромери діляться, однохроматидні хромосоми розтягуються нитками веретена поділу до полюсів клітини | |
| Телофаза | Однохроматидні хромосоми деспіралізуються, формується ядерце, відновлюється ядерна оболонка, на екваторі починає закладатися перегородка між клітинами, розчиняються нитки веретена поділу. |
У телофазіХромосоми розкручуються, деспіралізуються. З мембранних структур цитоплазми утворюється ядерна оболонка. У цей час відновлюється ядерце. На цьому завершується розподіл ядра (каріокінез), потім відбувається розподіл тіла клітини (або цитокінез). При розподілі тварин клітин на їх поверхні в площині екватора з'являється борозна, що поступово заглиблюється і поділяє клітину на дві половини - дочірні клітини, у кожній з яких є по ядру. У рослин поділ відбувається шляхом утворення так званої клітинної пластинки, що розділяє цитоплазму: вона виникає в екваторіальній ділянці веретена, а потім росте на всі боки, досягаючи клітинної стінки (тобто росте зсередини назовні). Клітинна платівка формується з матеріалу, що постачається ендоплазматичною мережею. Потім кожна з дочірніх клітин утворює на своїй стороні клітинну мембрану і нарешті на обох сторонах пластинки утворюються целюлозні клітинні стінки. Особливості протікання мітозу у тварин та рослин наведено у таблиці 2.
Таблиця 2. Особливості мітозу у рослин та у тварин
Так із однієї клітини формуються дві дочірні, у яких спадкова інформація точно копіює інформацію, що у материнській клітині. Починаючи з першого мітотичного поділу заплідненої яйцеклітини (зиготи) всі дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і ті самі гени. Отже, мітоз - це спосіб поділу клітин, який полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу обидві дочірні клітини одержують диплоїдний набір хромосом.
Весь процес мітозу займає здебільшого від 1 до 2 годин. Частота мітозу в різних тканинах та у різних видів різна. Наприклад, у червоному кістковому мозку людини, де кожну секунду утворюється 10 млн. еритроцитів, кожну секунду має відбуватися 10 млн. мітозів. А в нервовій тканині мітози вкрай рідкісні: так, у центральній нервовій системі клітини переважно перестають ділитися вже в перші місяці після народження; а в червоному кістковому мозку, в епітеліальній вистилці травного тракту та в епітелії ниркових канальців вони діляться до кінця життя.
Регулювання мітозу, питання про пусковий механізм мітозу.
Фактори, що спонукають клітину до мітозу, точно не відомі. Але вважають, що велику роль відіграє фактор співвідношення обсягів ядра та цитоплазми (ядерно-плазмове співвідношення). За деякими даними, клітини, що відмирають, продукують речовини, здатні стимулювати поділ клітини. Білкові фактори, що відповідають за перехід у фазу М, спочатку були ідентифіковані на основі експериментів зі злиття клітин. Злиття клітини, що знаходиться в будь-якій стадії клітинного циклу, з клітиною, що знаходиться в М фазі, призводить до входження ядра першої клітини в М фазу. Це означає, що в клітині, що знаходиться в М фазі, існує цитоплазматичний фактор, здатний активувати М фазу. Пізніше цей фактор був вдруге виявлений в експериментах з перенесення цитоплазми між ооцитами жаби, що знаходяться на різних стадіях розвитку, і був названий фактором дозрівання MPF (maturation promoting factor). Подальше вивчення MPF показало, що цей білковий комплекс детермінує всі події М-фази. На малюнку показано, що розпад ядерної мембрани, конденсація хромосом, збирання веретену, цитокінез регулюються MPF.
Мітоз гальмується високою температурою, високими дозами іонізуючої радіації, дією рослинних отрут. Одна з таких отрут називається колхіцин. З його допомогою можна зупинити мітоз на стадії метафазної платівки, що дозволяє підрахувати число хромосом і дати кожній з них індивідуальну характеристику, тобто провести каріотипування.
Амітоз (від грец. а - запереч. частка і мітоз)-пряме поділ інтерфазного ядра шляхом перешнурування без перетворення хромосом. При амітозі немає рівномірне розбіжність хроматид до полюсів. І цей поділ не забезпечує утворення генетично рівноцінних ядер та клітин. Порівняно з мітозом амітоз більш короткочасний та економічний процес. Амітотичний поділ може здійснюватися кількома способами. Найбільш поширений тип амітозу - це перешнурування ядра на дві частини. Цей процес починається з поділу ядерця. Перетяжка заглиблюється, і ядро поділяється надвоє. Після цього починається розподіл цитоплазми, проте це відбувається не завжди. Якщо амітоз обмежується лише розподілом ядра, це призводить до утворення дво- і багатоядерних клітин. При амітозі може відбуватися брунькування і фрагментація ядер.
Клітина, яка зазнала амітозу, надалі не здатна вступити в нормальний мітотичний цикл.
Амітоз зустрічається в клітинах різних тканин рослин і тварин. У рослин амітотичний поділ досить часто зустрічається в ендоспермі, в клітинах корінців, що спеціалізуються, і в клітинах запасають тканин. Амітоз також спостерігається у високоспеціалізованих клітинах з ослабленою життєздатністю або дегенеруючих, при різних патологічних процесах, таких як злоякісне зростання, запалення тощо.
Що таке мітоз та мейоз і які фази у них є? клітин, які мають деякі відмінності. При мейозі з материнського ядра утворюються чотири дочірні, у яких зменшено кількість хромосом (удвічі). При мітозі також відбувається, але при цьому типі формуються лише дві дочірні клітини з однаковими хромосомами, як у батьків.
То й мейоз? Це біологічні процедури поділу, під час яких формуються клітини із певними хромосомами. Розмноження мітоз зустрічається у багатоклітинних, складних живих організмів.
Стадії
Мітоз протікає у дві стадії:
- Подвоєння інформації генетично. Тут материнські клітини розподіляють між собою генетичну інформацію. На цьому етапі хромосоми змінюються.
- Мітотична стадія. Вона складається з часових періодів.
Клітинне формування відбувається у кілька стадій.
Фази
Мітоз ділиться на кілька фаз:
- телофаза;
- анафаза;
- метафаза;
- профаза.
Ці фази протікають у певної послідовностіта мають свої особливості.
У будь-яких складних багатоклітинних мітозу найчастіше має на увазі розподіл клітин за недиференційованим типом. При мітозі материнська клітина ділиться на дочірні, зазвичай дві. Одна з них стає стволовою і продовжує розподіл, а друга перестає ділитися.
Інтерфаза
Інтерфаза – це клітинна підготовка до поділу. Зазвичай ця стадія продовжується до двадцяти годин. У цей час протікає безліч самих різних процесів, під час яких клітини готуються до мітозу
У цей час відбувається розподіл білків, збільшується кількість органел у структурі ДНК. До кінця поділу генетичні молекули подвоюються, а число хромосом не змінюється. Однакові ДНК зрощені та є двома хроматидами в одній молекулі. Хроматиди, що утворюються, ідентичні і є сестринськими.
Після завершення інтерфази починається власне мітоз. Він складається з профази, метафази, анафази та телофази.
Профаза
Перша фаза мітозу – це профаза. Вона триває близько години. Її умовно поділяють на кілька етапів. на початковому етапіу профазі мітозу відбувається збільшення ядерця, у результаті якого формуються молекули. До кінця фази кожна хромосома складається з двох хроматид. Ядра і ядерні оболонки розчиняються, всі елементи виявляються в клітині безладно. Далі в профазі мітозу відбувається утворення ахроматинового поділу, частина ниток проходить через усю клітину, деякі з'єднані з центральними елементами. У цьому процесі зміст генетичного коду залишається незмінним.
Число хромосом у профазі мітозу не змінюється. Що ще трапляється? У профазі мітозу відбувається розпад ядерної оболонки, внаслідок якої спіральні хромосоми виявляються у цитоплазмі. Частинки ядерної оболонки, що розпалася, формують дрібні мембранні бульбашки.
У профазі мітозу відбувається таке: клітина тварини стає круглою, а рослин вона не змінює форму.
Метафаза
Після профази настає метафаза. У цій фазі спіралізація хромосом досягає свого піку. Укорочені хромосоми починають рух до центру клітини. Під час переміщення вони знаходяться однаково в обох частинах. Тут утворюється метафазна пластинка. Під час розгляду клітини чітко видно хромосоми. Саме у метафазу їх легко підрахувати.
Після формування метафазної платівки проводиться аналіз набору хромосом, властивого даному типу клітини. Це відбувається шляхом блокування розходження хромосом за допомогою алкалоїдів.
Кожен організм має свій набір хромосом. Наприклад, у кукурудзи їх 20, а у садовий полуниці- 56. В людському організміхромосом менше, ніж у ягоди, лише 46.
Анафаза
Всі процеси, що відбуваються в профазі мітозу, закінчуються і починається анафаза. Під час цього процесу всі хромосомні з'єднання розриваються і починають рух у протилежні один від одного боку. В анафазі споріднені хромосоми стають самостійними. Вони потрапляють у різні клітини.
Фаза закінчується розбіжністю полюсів клітини хроматид. Також тут відбувається розподіл спадкової інформації між дочірніми та материнськими клітинами.
Телофаза
Хромосоми розташовуються біля полюсів. Під мікроскопом їх погано видно, оскільки навколо них формується оболонка ядра. Веретено поділу повністю руйнується.
У рослин мембрана формується у центрі клітини, поступово поширюючись до полюсів. Вона ділить материнську клітку дві частини. Як тільки мембрана повністю виросте, утворюється целюлозна стінка.
Особливості мітозу
Поділ клітин може загальмовуватися через високих температур, вплив отрут, радіації. Під час вивчення мітозу клітин у різних багатоклітинних організмівможна застосовувати отрути, які гальмують мітоз на стадії метафази. Це дозволяє детально вивчити хромосоми, провести каріотопування.
Мітоз у таблиці
Розглянемо фази клітинного поділу таблиці, розташованої нижче.
Процес стадій мітозу можна простежити по таблиці.
Мітоз у тварин та рослин
Особливості цього процесу можна описати в порівняльній таблиці.
Отже, нами було розглянуто процес поділу клітин у тварин організмів та рослин, а також їх особливості та відмінності.
Розрізняють такі чотири фази мітозу: профаза, метафаза, анафаза та телофаза. У профазідобре видно центріолі- Утворення, що знаходяться в клітинному центрі і відіграють роль у розподілі дочірніх хромосом тварин. (Нагадаємо, що у вищих рослиннемає центріолей у клітинному центрі, який організує поділ хромосом). Ми ж розглянемо мітоз на прикладі тваринної клітини, оскільки присутність центріолі робить процес розподілу хромосом наочнішим. Центріолі діляться і розходяться до різних полюсів клітини. Від центріолей простягаються мікротрубочки, що утворюють нитки веретена поділу, яке регулює розбіжність хромосом до полюсів клітини, що ділиться.
В кінці профази ядерна оболонка розпадається, ядерце поступово зникає, хромосоми спіралізуються і в результаті цього коротшають і товщають, і їх вже можна спостерігати у світловий мікроскоп. Ще краще вони видно на наступній стадії мітозу метафазі.
У метафазі хромосоми розташовуються в екваторіальній площині клітини. При цьому добре видно, що кожна хромосома, що складається з двох хроматид, має перетяжку - центроміру. Хромосоми своїми центромірами прикріплюються біля нитки веретена поділу. Після поділу центроміри кожна хроматида стає самостійною дочірньою хромосомою.
Потім настає наступна стадіямітозу - анафаза, під час якої дочірні хромосоми (хроматиди однієї хромосоми) розходяться до різних полюсів клітини.
Наступна стадія поділу клітини - телофаза. Вона починається після того, як дочірні хромосоми, що складаються з однієї хроматиди, досягли полюсів клітини. На цій стадії хромосоми знову деспіралізуються і набувають такого ж вигляду, який вони мали до початку поділу клітини в інтерфазі (довгі тонкі нитки). Навколо них виникає ядерна оболонка, а в ядрі формується ядерце, в якому синтезуються рибосоми. У процесі поділу цитоплазми всі органоїди (мітохондрії, комплекс Гольджі, рибосоми та ін) розподіляються між дочірніми клітинами більш менш рівномірно.
Таким чином, в результаті мітозу з однієї клітини виходять дві, кожна з яких має характерне для даного виду організму число та форму хромосом, а отже, постійну кількість ДНК.
Весь процес мітозу займає в середньому 1-2 год. Тривалість його дещо різна для різних видів клітин. Залежить він також умов зовнішнього середовища(температури, світлового режиму та інших показників).
Біологічне значення мітозу у тому, що він забезпечує сталість числа хромосом переважають у всіх клітинах організму. Усі соматичні клітини утворюються внаслідок мітотичного поділу, що забезпечує зростання організму. У процесі мітозу відбувається розподіл речовин хромосом материнської клітини строго порівну між двома дочірніми клітинами, що виникають з неї. В результаті мітозу всі клітини організму отримують одну і ту ж генетичну інформацію.
Розподіл клітини - біологічний процес, що лежить в основі розмноження та індивідуального розвитку всіх живих організмів
Найбільш поширена форма відтворення клітин у живих організмів - непрямий поділ, або мітоз (від грец. «Мітос» - нитка). Мітоз складається із чотирьох послідовних фаз. Завдяки мітозу забезпечується рівномірний розподілгенетичної інформації батьківської клітини між дочірніми клітинами
Період життя клітини між двома мітозами називають інтерфазою. Вона в десятки разів триваліша за мітоз. У ній відбувається ряд дуже важливих процесів, що передують розподілу клітини: синтезуються молекули АТФ і білків, подвоюється кожна хромосома, утворюючи дві сестринські хроматиди, скріплені загальною центромірою, збільшується кількість основних органоїдів клітини.
Мітоз
У процесі мітозу розрізняють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.
- I. Профаза – найтриваліша фаза мітозу. У ній спіралізуються і внаслідок цього товщають хромосоми, що складаються з двох сестринських хроматид, що утримуються разом центроміром. До кінця профази ядерна мембрана та ядерця зникають і хромосоми розосереджуються по всій клітині. У цитоплазмі до кінця профази центріолі відходять до смуг і утворюють веретено поділу.
- ІІ. Метафаза – хромосоми продовжують спіралізацію, їх центроміри розташовуються за екватором (у цій фазі вони найбільш помітні). До них прикріплюються нитки веретена поділу.
- ІІІ. Анафаза – діляться центроміри, сестринські хроматиди відокремлюються один від одного і за рахунок скорочення ниток веретена відходять до протилежних полюсів клітини.
- IV. Телофаза – ділиться цитоплазма, хромосоми розкручуються, знову утворюються ядерця та ядерні мембрани. Після цього утворюється перетяжка в екваторіальній зоні клітини, що розділяє дві сестринські клітини.
Так з однієї вихідної клітини (материнської) утворюються дві нові - дочірні, що мають хромосомний набір, який за кількістю та якістю, за змістом спадкової інформації, морфологічним, анатомічним і фізіологічним особливостямповністю ідентичний батьківським.
Зріст, індивідуальний розвиток, Постійне оновлення тканин багатоклітинних організмів визначається процесами мітотичного поділу клітин.
Усі зміни, які у процесі мітозу, контролюються системою нейрорегуляції, тобто. нервовою системою, гормонами надниркових залоз, гіпофіза, щитовидної залозита ін.
Мейоз (від грец. «Мейоз». - Зменшення) - це розподіл у зоні дозрівання статевих клітин, що супроводжується зменшенням числа хромосом вдвічі. Він складається і двох послідовностей, що йдуть поділів, що мають ті ж фази, що і мітоз. Однак тривалість окремих фаз і процеси, що відбуваються в них, значно відрізняються від процесів, що відбуваються в мітозі.
Ці відмінності переважно полягають у наступному. У мейозі профаза I триваліша. У ній відбувається кон'югація (з'єднання) хромосом та обмін генетичною інформацією. (На малюнку вгорі профаза відзначена цифрами 1, 2, 3, кон'югація показана під цифрою 3). У метафазі відбуваються самі зміни, як у метафазі мітозу, але за гаплоидном наборі хромосом (4). В анафазі I центроміри, що скріплюють хроматиди, не діляться, а до полюсів відходить одна з гомологічних хромосом (5). У телофазі II утворюються чотири клітини з набором гаплоїдним хромосом (6).
Інтерфаза перед другим розподілом у мейозу дуже коротка, у ній ДНК не синтезується. Клітини (гамети), що утворюються внаслідок двох мейотичних поділів, містять гаплоїдний (одинарний) набір хромосом.
Повний набір хромосом – диплоїдний 2n – відновлюється в організмі при заплідненні яйцеклітини, при статевому розмноженні.
Статеве розмноження характеризується обміном генетичної інформації між жіночими та чоловічими особинами. Воно пов'язане з утворенням та злиттям особливих гаплоїдних статевих клітин - гамет, що утворюються в результаті мейозу. Запліднення являє собою процес злиття яйцеклітини та сперматозоїда (жіночої та чоловічий гамет), при якому відновлюється диплоїдний набір хромосом. Запліднену яйцеклітину називають зиготою.
У процесі запліднення можна спостерігати різні варіантиз'єднання гамет. Наприклад, при злитті обох гамет, що мають однакові алелі одного або декількох генів, утворюється гомозигота, в потомстві якої зберігаються всі ознаки чистому вигляді. Якщо ж у гаметах гени представлені різними алелями – утворюється гетерозигота. У її нащадках виявляються спадкові зачатки, відповідні різним генам. У людини гомозиготність буває лише частковою, за окремими генами.
Основні закономірності передачі спадкових властивостей від батьків до нащадків було встановлено Г. Менделем у другій половині ХІХ ст. З цього часу в генетиці (науці про закономірності спадковості та мінливості організмів) міцно утвердилися такі поняття, як домінантні та рецесивні ознаки, генотип та фенотип та ін. Домінантні ознаки- переважаючі, рецесивні - що поступаються, або зникають у наступних поколіннях. У генетиці ці ознаки позначаються літерами латинського алфавіту: домінантні позначаються великими літерами, рецесивні — малими. У разі гомозиготності кожна з пари генів (алелей) відображає або домінантні або рецесивні ознаки, які в обох випадках виявляють свою дію.
У гетерозиготних організмівдомінантна алель знаходиться в одній хромосомі, а рецесивна, що пригнічується домінантом, у відповідній ділянці іншої хромосоми гомологічної. При заплідненні утворюється нова комбінація диплоїдного набору. Отже, утворення нового організму починається зі злиття двох статевих клітин (гамет), що утворюються внаслідок мейозу. Під час мейозу відбувається перерозподіл генетичного матеріалу (рекомбінація генів) у нащадків або обмін алелями та їх поєднання у нових варіаціях, що й визначає появу нового індивіда.
Незабаром після запліднення відбувається синтез ДНК, хромосоми подвоюються, і настає перше розподіл ядра зиготи, яке здійснюється шляхом мітозу і є початок розвитку нового організму.
