Čuchový analyzátor: štruktúra a funkcie. Ako obnoviť čuch
Definícia pojmuČuchový (čuchový) zmyslový systém , alebo čuchový analyzátor, je neurosystém na rozpoznávanie prchavých a vo vode rozpustných látok podľa konfigurácie ich molekúl, pričom vytvára subjektívne zmyslové obrazy vo forme pachov.
Rovnako ako chuťový zmyslový systém, čuch je systém chemickej citlivosti.
Čuchové funkcie zmyslový systém(OSS)
1. Zisťovanie príťažlivosti, požívateľnosti a nepožívateľnosti potravín.
2. Motivácia a modulácia stravovacieho správania.
3. Prispôsobenie zažívacie ústrojenstvo o spracovaní potravy mechanizmom nepodmienených a podmienených reflexov.
4. Spustenie obranného správania detekciou látok škodlivých pre telo alebo látok spojených s nebezpečenstvom.
5. Motivácia a modulácia sexuálneho správania vďaka detekcii pachových látok a feromónov.
Charakteristika adekvátneho stimulu
Vhodným podnetom pre čuchový zmyslový systém je vôňa, ktorý je emitovaný pachovými látkami.
Všetky pachové látky, ktoré majú zápach, musia byť prchavé, aby sa dostali dovnútra nosová dutina so vzduchom a vo vode rozpustné, aby prenikli k receptorovým bunkám cez vrstvu hlienu pokrývajúceho celý epitel nosových dutín. Spĺňa tieto požiadavky veľké množstvo látok, a preto je človek schopný rozlíšiť tisíce rôznych pachov. Je dôležité, aby medzi nimi neexistovala prísna korešpondencia chemická štruktúra„voňavá“ molekula a jej vôňa.
Väčšina existujúcich teórií vôní je založená na subjektívnom výbere niekoľkých typických vôní ako hlavných (podobných štyrom chuťovým modalitám) a vysvetlení všetkých ostatných vôní ich rôznymi kombináciami. A iba stereochemická teória pachov je založená na identifikácii objektívnej zhody medzi geometrickou podobnosťou molekúl pachových látok a ich inherentnou vôňou.
Konštrukcia trojrozmerných modelov pachových molekúl na základe ich predbežného štúdia pomocou difrakcie röntgenových lúčov a infračervená stereoskopia ukázali, že nielen prirodzené, ale aj umelo syntetizované molekuly majú zápach zodpovedajúci určitej forme molekúl a odlišný od zápachu, ktorý je vlastný inej forme molekúl. V tejto súvislosti existuje hypotéza o prítomnosti siedmich druhov čuchových molekulárnych chemoreceptorov schopných pripojiť látky, ktoré im stereochemicky zodpovedajú. Medzi niekoľkými stovkami experimentálne študovaných pachových molekúl bolo možné identifikovať sedem tried, v ktorých sa nachádzajú látky s podobnou stereochemickou konfiguráciou molekúl a podobným zápachom: 1) gáfor, 2) éterický, 3) kvetinový, 4) pižmový, 5 ) mäta pieporná, 9) žieravý, 7) hnilobný. Týchto sedem pachov sa považuje za primárne a všetky ostatné pachy sú vysvetlené rôzne kombinácie primárne pachy.
Klasifikácia pachových látok a pachov
Odoranty možno rozdeliť do dvoch veľkých skupín:
1. Čuchové (pachové) látky, ktoré dráždia len čuchové bunky. Patrí medzi ne vôňa klinčekov, levandule, anízu, benzénu, xylénu atď.
2. „Žieravé“ látky, ktoré súčasne s čuchovými bunkami dráždia voľné zakončenia trojklaného nervu v nosovej sliznici. Do tejto skupiny patrí vôňa gáforu, éteru, chloroformu atď.
Spojené a všeobecne akceptovaná klasifikácia pachy neexistujú. Nie je možné charakterizovať vôňu bez pomenovania látky alebo predmetu, pre ktorý sú charakteristické. Hovoríme teda o vôni gáforu, ruže, cibule, v niektorých prípadoch pachy príbuzných látok alebo predmetov zovšeobecňujeme, napríklad kvetinová vôňa, ovocná atď. Predpokladá sa, že výsledná rozmanitosť rôznych pachov je výsledkom zmesi "primárnych pachov". Ostrosť čuchu je ovplyvnená mnohými faktormi, najmä hladom, ktorý zvyšuje ostrosť čuchu; tehotenstva, kedy je možná nielen exacerbácia čuchová citlivosť ale aj jeho zvrátenosť.
V súčasnosti široko používanom systéme klasifikácie zápachunavrhol holandský otolaryngológ Hendrik Zwaardemaker
v roku 1895 všetko voniazoskupené do 9 tried:
I. Esenciálne pachy (ovocie a víno). Patria sem vône ovocných esencií používaných v parfumérii: jablko, hruška atď včelí vosk a étery.
II. Aromatické pachy(korenie, gáfor)- vôňa gáfru, horkých mandlí, citrónu.
III. Balzamikové vône(kvetinové vône; vanilka)- vôňa kvetov (jazmín, konvalinka a pod.), vanilínu a pod.
IV. Jantárové pižmové vône(pižmo, santalové drevo)- vôňa pižma, ambry. Patrí sem aj veľa pachov zvierat a niektorých húb.
V. Cesnak vonia(cesnak, chlór) - vôňa ichtyolu, vulkanizovanej gumy, zapáchajúcej živice, chlóru, brómu, jódu atď.
VI. Vône spáleniny(pražená káva, kreozot)- vôňa praženej kávy tabakový dym, pyridín, benzén, fenol (kyselina karbolová), naftalén.
VII. Kaprylová, príp psie (syr, zatuchnutý tuk)- h pachy syra, potu, zatuchnutého tuku, mačacieho moču, pošvového sekrétu, semena.
VIII. Opačné alebo odpudivé(chrobáky, belladonna)- vonia po niektorých omamných látok získavané z rastlín nočného kvetu (vôňa kuriatka): vôňa ploštice patrí do rovnakej skupiny vôní.
IX. nevoľnosť(výkaly, hnilobný zápach)- hnilobný zápach, fekálny zápach.
Z tohto zoznamu je vidieť, že pachy môžu byť rastlinného, živočíšneho a minerálneho pôvodu. Pre rastliny je kadidlo charakteristické, pre zvieratá - výdrž.
Crocker-Hendersonov systém obsahuje iba štyri základné pachy: voňavý, kyslý, spálený a kaprylový (alebo kozí).
V stereochemickom modeli Eimura 7 základných vôní: gáfor, éterický, kvetinový, pižmový, mätový, štipľavý a hnilobný.
"Vonný hranol" Hanning definuje šesť hlavných typov vôní: voňavé, éterické, korenisté, živicové, spálené a hnilobné – jeden na každom vrchole trojuholníkového hranola.
Je pravda, že doteraz žiadna z existujúcich klasifikácií vôní nezískala univerzálne uznanie.
Najznámejšia a najrozšírenejšia klasifikácia v parfumérii bola navrhnutá v roku 1990 francúzskym výborom pre parfumériu Comite Francais De Parfum. Podľa tejto klasifikácie sú všetky vône zoskupené do 7 hlavných skupín (rodín).
Aromaterapia využíva systém subjektívneho opisu použitých vôní pomocou konceptov iných zmyslové modality .
Štruktúra čuchového analyzátora
Periférne oddelenie
Táto časť začína primárnymi senzorickými čuchovými senzorickými receptormi, čo sú konce dendritu takzvanej neurosenzorickej bunky. Svojím pôvodom a štruktúrou sú čuchové receptory typickými neurónmi schopnými generovať a prenášať nervové impulzy. Ale vzdialená časť dendritu takejto bunky je zmenená. Je rozšírený do "čuchového klubu", z ktorého odchádza 6-12 (podľa iných zdrojov 1-20) mihalníc, zatiaľ čo normálny axón odchádza zo základne bunky (pozri obr.). Ľudia majú asi 10 miliónov čuchových receptorov. Okrem toho sa ďalšie receptory nachádzajú okrem čuchového epitelu aj v dýchacej oblasti nosa. Je to zadarmo nervových zakončení senzorické aferentné vlákna trojklanného nervu, ktoré reagujú aj na pachové látky.
Vynikajúci americký vinársky kritik a degustátor Robert Parker má jedinečný čuch a schopnosť rozlišovať chute a navyše - dobre trénovanú zmyslovú pamäť - navždy si pamätá chuť raz ochuteného vína.
Ochutnal 220 000 vín – až 10 000 vín ročne – a všetky ich komentoval vo svojom slávnom bulletine The Wine Advocate.
Robert Parker vyvinul celosvetovo najznámejšiu a najvyhľadávanejšiu 100-bodovú stupnicu na hodnotenie kvality vín - podľa ročníka (ročníky) - takzvanú stupnicu Roberta Parkera - ktorej sa rovnajú všetky svetové trhy s vínom. A tento úspech mu zabezpečili dva dobre vyvinuté zmyslové systémy: čuchový a chuťový! ... No, samozrejme, ten najvyšší nervová činnosť tiež nie je zbytočné! ;)
Zdroje:
Smirnov V.M., Budylina S.M. Fyziológia zmyslových sústav a vyššej nervovej činnosti: Proc. príspevok pre študentov. vyššie školstvo, inštitúcie. M.: "Akadémia", 2003. 304 s. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Základy senzorickej fyziológie: Učebnica. M.: Sféra, 2006. 288 s. ISBN 5-89144-670-7
axóny receptorové bunky po zjednotení do zväzku prejdite do čuchovej žiarovky, kde sa nachádzajú druhé neuróny. Vlákna buniek čuchového bulbu tvoria čuchový trakt, ktorý má trojuholníkové rozšírenie a pozostáva z niekoľkých zväzkov. Čuchová cibuľka vytvára rytmické impulzy, ktorých frekvencia sa mení pri fúkaní rôznych pachových látok do nosa. Zväzky čuchového traktu prechádzajú do rôznych mozgových štruktúr: amygdala, hypotalamus (zodpovedný za emocionálnu zložku čuchových vnemov), retikulárna formácia, orbitofrontálny kortex, preperiformný kortex a periformálny lalok, do čuchového bulbu. opačná strana. Centrálna časť čuchového analyzátora sa nachádza v prednej časti piriformného laloku v oblasti gyrusu morského koníka (hipocampus). Pachové látky sú vnímané aj voľnými zakončeniami vlákien trojklaného nervu (V pár hlavových nervov) umiestnených v nosovej sliznici. Takže látky štipľavý zápach(amoniak) sú vnímané zakončeniami trojklaného nervu a môžu spôsobiť zastavenie dýchania alebo ochranné reflexy (kýchanie). Tieto reflexy sa uzatvárajú na úrovni medulla oblongata.
Osoba je schopná rozlíšiť rôzne pachy. Existuje klasifikácia (J. Eymour, 1962) pachov, ktorá slúži praktickým účelom. Identifikuje sedem hlavných alebo primárnych vôní: 1) gáfrové, 2) kvetinové, 3) pižmové, 4) mätové, 5) éterické, 6) hnilobné, 7) štipľavé. Rozmanitosť pachov je spojená so zmesou primárnych pachov. Okrem toho existujú takzvané čuchové látky, ktoré dráždia len čuchové receptory. Patria sem: vôňa klinčekov, levandule, anízu, benzénu, xylénu atď.- sú to látky prvej skupiny.
Do druhej skupiny patria zmesové látky, ktoré dráždia nielen čuchové bunky, ale aj zakončenia trojklaného nervu. Toto je vôňa gáforu, éteru, chloroformu atď.
Prispôsobenie sa pôsobenie pachovej látky nastáva skôr pomaly do 10 sekúnd alebo minút a závisí od dĺžky pôsobenia látky, jej koncentrácie a rýchlosti prúdenia vzduchu (čuchania).
Čuchový zmysel určený čuchový prah - toto je minimálne množstvo pachovej látky, ktoré je vnímané ako zodpovedajúci zápach. Stanovenie prahov citlivosti čuchu sa uskutočňuje pomocou olfaktometrie.
Ostrosť vône je ovplyvnená vlhkosťou a teplotou vzduchu, stavom obvodovej časti analyzátora. Opuch nosovej sliznice s výtokom z nosa spôsobuje zníženie ostrosti vône - hypoosmia alebo úplná strata citlivosti čuchu - anosmia ktorý sa pozoruje buď s atrofiou receptorového aparátu, alebo s porušením kortikálnej časti analyzátora, s ktorým môže byť tiež spojený hyperosmia- zvýšený čuch a parosmia - nesprávne vnímanie pachov, čuchové halucinácie pri nedostatku pachových látok – čuchové agnózia. S vekom bol zaznamenaný pokles čuchovej citlivosti.
Analyzátor chuti
Chuť sa vzťahuje na kontaktné typy citlivosti a je to multimodálny vnem, pretože chemické podnety sú vnímané v kombinácii s tepelnými, mechanickými a čuchovými.
Existujú štyri „primárne“ chuťové vnemy: sladké, kyslé, slané, horké.Špička jazyka vníma najmä sladkú chuť, koreň je horký, stredná časť kyslá, strany jazyka sú slané a kyslé. Najnižšie prahy chuťovej citlivosti sú pre horkú chuť a sú určené koncentráciou látok pôsobiacich na receptory. Dlhodobé pôsobenie akejkoľvek látky na chuťové poháriky vedie k prispôsobeniu sa tomuto typu chuti. Ak teda človek často konzumuje kyslé a slané jedlo(pikantné), potom sa prahové hodnoty pre tieto typy chutí zvyšujú. Adaptácia na sladké a slané sa vyvíja rýchlejšie ako na horkú a kyslú.
Chuťové receptory sú chuťové bunky umiestnené v chuťových pohárikoch alebo cibuľkách. Posledne menované sú lokalizované v chuťových pohárikoch jazyka a vo forme samostatných inklúzií - na zadnej strane hltana, mäkkého podnebia, mandlí, hrtana, epiglottis. Delia sa na tri typy: 1) hríbovité (na celom povrchu jazyka), 2) ryhované - cez stenu jazyka pri jeho koreni, 3) listové - pozdĺž zadných okrajov jazyka ^ Človek má 2000 chuťových pohárikov, z ktorých každý obsahuje 40 - 60 receptorových buniek.
Mechanizmus prijímania chuti je nasledujúca. Chuťová látka, rozdelená slinami na molekuly, vstupuje do pórov chuťových pohárikov, interaguje s glykokalyxom a je adsorbovaná na bunkovej membráne mikroklkov, pričom prichádza do kontaktu s receptorovým proteínom. Predpokladá sa, že v oblasti mikroklkov sú miesta stereošpecifických receptorov, ktoré vnímajú iba svoje vlastné molekuly látky. Výsledkom je depolarizácia membrány a generovanie receptorového potenciálu. Mediátor vytvorený v receptorovej bunke (acetylcholín, serotonín atď.) v receptorovo-aferentnej synapsii vedie k vzniku EPSP a následne PD, ktorá sa prenáša vláknami bubienkovej struny - vetvami tváre (VII pár ), glosofaryngeálny (IX pár) a horný hrtan (X pár) kraniálne -mozgové nervy do medulla oblongata, do jadra osamoteného nervu vo forme vzorovanej nervovej aktivity, ktorá určuje rôzne chuťové vnemy. Z medulla oblongata sú nervové vlákna ako súčasť mediálnej slučky posielané do ventrálnych jadier thalamus opticus a ďalej do mozgovej kôry - laterálnej časti postcentrálneho gyru a hipokampu.
Chuťová citlivosť sa môže líšiť v závislosti od stavu tela (počas hladovania, tehotenstva). Alkohol a nikotín zvyšujú chuťové prahy. Úplná strata vnímania chuti je tzv ageúzia, znížená-
naya - spogeúzia, zvýšená chuťová citlivosť -gi- pergeúzia, zvrhlosť chuti parageúzia.
Čuch priťahuje pozornosť výskumníkov až v posledných štyridsiatich rokoch – dovtedy sa mu venovala veľmi malá pozornosť.
Dôvodom nízkeho záujmu o problematiku čuchu je, že čuch v živote človeka nehrá takú dôležitú úlohu ako zrak a sluch.
Čuch je fylogeneticky jedným z najstarších zmyslových orgánov a jeho štúdium je mimoriadne potrebné pre fyziológiu aj klinickú medicínu, najmä neuropatológiu.
Lekári sa zaujímajú o možnosť určiť miesto lézie čuchového analyzátora podľa povahy porušenia čuchová funkcia.
študovať poruchy čuchu na nádorovej klinike veľký mozog, sme sa presvedčili, že údaje z dôkladného štúdia čuchovej funkcie majú veľkú diagnostickú hodnotu.
Ako viete, v hornej časti nosnej dutiny, takzvanej čuchovej trhline, sa nachádza čuchová oblasť. Priestor obmedzujúci túto oblasť je priehradka, horná a stredná škrupina a cribriform doska. Sliznica pokrývajúca túto oblasť sa líši od zvyšku nosovej sliznice hnedé škvrny, ktoré získavajú svoju farbu z pigmentu obsiahnutého v čuchových bunkách: uvedené škvrny alebo ostrovčeky vo všeobecnosti zaberajú 250 mm2 plochy a majú nepravidelný tvar. Presná definícia neexistuje žiadna oblasť distribúcie čuchovej časti nosnej sliznice obsahujúcej pigment; táto oblasť je u jednotlivých jedincov odlišná, zaberá časť hornej nosovej mušle a nosovej priehradky, potom sa presúva do stredu turbína. Čuchový pigment je zrejme podobný pigmentu sietnice a jeho vymiznutie vedie k strate čuchu, čo sa pozoruje u starších ľudí, u ľudí s ochorením epitelu čuchovej trhliny.
Čuchový epitel pozostáva z troch typov buniek:
1) vlastne čuchové bunky;
2) cylindrické čuchové bunky;
3) malé bazálne bunky.
Senzorické bunky čuchového epitelu sú bipolárne. Jeden voľný koniec takejto bunky smeruje k čuchovej dutine a na konci má chĺpky, ktoré spolu vytvárajú strapcovité tkanivo nazývané hraničná čuchová priehradka.
Ale na rozdiel od iných receptorov sú čuchové bunky, podobne ako bunky sietnice, oblasťami centrálnej časti nervový systém umiestnené na periférii. Výbežok čuchovej bunky vyčnieva cez otvor v hraničnej čuchovej priehradke a tu sa rozširuje do vezikuly, z ktorej vychádzajú riasinky. Tieto ciliované čuchové vezikuly sú skutočnými čuchovými receptormi. Embryologicky sú odvodené z centrozómov a ich okolitých centrosfér.
Čuchové vezikuly sú ponorené do polotekutej vonkajšej membrány vylučovanej podpornými bunkami (membrana limitans). Druhý koniec citlivej bunky prechádza do lebečnej dutiny a spája sa s inými podobnými procesmi citlivých buniek a vytvára čuchové vlákna. Tie, ktoré prešli cez cribriformnú platničku do lebečnej dutiny, sú ponorené do čuchového bulbu.
Čuchové vlákna sú sprevádzané vláknami trojklaného nervu. Vlákna zmyslových buniek ponorené do čuchového bulbu sa stromovito rozvetvujú a prepletajúc sa s rovnakým rozvetvením mitrálnych buniek vytvárajú čuchové glomeruly. Čuchové glomeruly, takzvané glomeruly, sú guľovité častice sediace na vrstve čuchových vlákien. Tieto guľovité útvary v podstate predstavujú spleť dvoch neoddeliteľných zväzkov zapletených vlákien, ktoré idú jeden do druhého. Jeden z týchto zväzkov - vzostupný, je cylindrický proces bipolárnej bunky čuchového epitelu, ktorý sa rozvetvil do buketu; zostupný zväzok smerujúci k nemu je tiež rozvetveným protoplazmatickým hlavným procesom mitrálnej bunky. U ľudí každý glomerulus dostáva vetvenie iba jednej mitrálnej bunky a cylindrické výbežky mnohých bipolárnych buniek čuchového epitelu.
Mikroskopická štruktúra čuchových cibúľ pozostáva z piatich vrstiev:
1) vrstva nervové vlákna;
2) vrstva glomerulov;
3) molekulárna vrstva s kefovými bunkami;
4) vrstva mitrálnych buniek, ktoré slúžia na ďalší prenos čuchových impulzov do mozgu;
5) granulovaná vrstva, u ľudí slabo vyvinutá, pozostávajúca z granulových buniek a Golgiho buniek.
Čuchová cibuľka je teda akoby interkalárnym gangliom. Tu končí periférna čuchová dráha a začína centrálna čuchová dráha.
Prvý neurón centrálneho čuchová dráha bude tam čuchový trakt. Čuchový trakt tvoria gangliové bunky, nervové vlákna, zvyšky komorového ependýmu, bunky a cievy. Všetky tieto prvky tvoria čuchový tuberkul, čo je pyramídová vyvýšenina na spodnom okraji čuchovej brázdy. Základom tejto pyramídy je čuchový tuberkul. Podrobnejšie čuchový trakt človeka spolu s bulbom predstavuje nedostatočne vyvinutý čuchový gyrus makrosmatických živočíchov. Čuchový trakt pozostáva z troch vrstiev:
1) vrstva čuchových vlákien, najpovrchnejších až najtenších, pokrývajúcich bulbus veľmi tenkou vrstvou pletenca (vyššie opísaná ako vrstva nervových vlákien);
2) vrstva mitrálnych vlákien, pozostávajúca z troch zón: a) povrchová, b) hlboká, tvorená vrstvou buniek nazývanou mitrálna a c) spodná, tvorená vrstvou jednoduchých alebo dvojitých glomerulov;
3) vrstva centrálnych vlákien.
Bunky, nazývané mitrálne, majú tvar pyramídy alebo mitry. Vrch pyramídy smeruje nahor. Z nej odchádza dlhý tenký axón, ktorý preniká vrstvou centrálnych vlákien, ohýba sa a prechádza v trakte do čuchového trojuholníka. Tento axón uvoľňuje kolaterály pozdĺž celej svojej dráhy. Niektoré z nich zostupujú medzi mitrálne bunky, iné sa približujú k bunkám centrálnej vrstvy alebo idú do buniek kôry. Bočné uhly mitrálnych buniek spôsobujú vznik protoplazmatických procesov, ktoré sa veľkoryso rozvetvujú v rovine rodičovskej bunky, s výnimkou jedného, nazývaného hlavný, ktorý siaha od základne mitrálnej bunky. Tento najsilnejší proces zo všetkých zostupuje v priamej línii do glomerulu.
Všade v hlbokej zóne druhej vrstvy sú malé bunky roztrúsené blízko mitrálnej časti a majúce rovnaký význam ako mitrálna, vyrastajúce do glomerulov a do vrstvy centrálnych vlákien.
Vrstva centrálnych vlákien je veľmi hustá a pozostáva z centroneálnych a odstredivých vlákien: prvé sú axóny mitrálnych buniek a ich ekvivalenty, druhé sú vlákna pochádzajúce z prednej komisury mozgu a kortikofugálne vlákna prenikajúce do hlbokej zóny, tzv. ktorého význam je v súčasnosti stále neznámy.
Vlákna cesta idú štyrmi smermi:
1) cez bočný čuchový zväzok - do háku jeho strany; tieto vlákna končia v amónnom rohu, v jeho jadre, mandli;
2) cez prednú komisuru - do traktu opačnej strany a končí v jej kortikálnej vrstve;
3) z čuchového trojuholníka - do šedej hmoty priehľadnej priehradky (septum pellucidum);
4) nakoniec z čuchového trojuholníka - do prednej perforovanej látky.
Predná časť perforovaného priestoru u makrozmatických zvierat je silne vyvinutá a označuje sa ako čuchový tuberkul.
Dráhy druhého centrálneho neurómu sú nasledovné:
1) od šedá hmota priehľadná priehradka ako súčasť oblúka k Ammonskému rohu;
2) z predného perforovaného priestoru cez polkruhový pásik okolo nucleus caudate, ktorý ho oddeľuje od talamu, v počte terminálových pásikov a ďalej pozdĺž dna bočná komora do ammonovho rohu a k háku;
3) z čuchového trojuholníka vo Wallenbergovom zväzku po prsné telo.
Tretí centrálny neurón pozostáva z nasledujúcich útvarov a dráh vychádzajúcich z mliečneho tela ako súčasť zväzkov.
Čuchový systém zahŕňa aj vláknové systémy, ktoré:
1) z prednej časti, jadra talamu a šedej hmoty priehľadnej priehradky, takzvané koncové pásiky talamu, a dosahujú uzol vodítka;
2) od uzla vodítka vo forme zväzku Meinert k interpedunkulárnemu jadru;
3) od interpedunkulárnych jadier po hlboký dorzálny uzol tegmenta.
Spolu s práve spomenutými systémami existujú nasledujúce formácie, klasifikované ako čuchová sféra:
1) cesty z jadra amygdaly, ktoré idú pozdĺž oblúka do opačná strana v papilárnom tele;
2) zväzok zo zadného hlbokého uzla pneumatiky, ktorý sa tiahne pozdĺž zadnej časti dna Sylvianskeho akvaduktu a tegmentum medulla oblongata, takzvaný pozdĺžny dorzálny zväzok Schutz, ktorý končí vo všetkých jadrách tegmentum pons a medulla oblongata.
Dochádza k úzkemu spojeniu primárnych čuchových centier (čuchový trojuholník, čuchový bulbus) s jadrami trojklanného nervu. Toto úzke anatomické spojenie čuchových centier s trojklanným a iným hlavových nervov(blúdenie, preddverie), pravdepodobne sa okrem čisto čuchového vnemu vysvetľujú mnohé javy spôsobené čuchovým aktom - zmena rytmu dýchania a pulzu s príjemnými a nepríjemnými čuchovými vnemami, pokles a zvýšenie svalový tonus, výskyt závratov v dôsledku vnímania určitých pachov.
Rozlišujeme teda dráhy a centrá primárneho rádu - čuchového neurónu I (čuchové bunky nachádzajúce sa v čuchovej štrbine, centrálne výbežky čuchových buniek vo forme závitov prenikajúce cez perforovanú platničku etmoidnej kosti a končiace v kraji čuchových cibúľ).
Cesty a centrá sekundárneho rádu - neurón II čuchový systém- vlákna z čuchových bulbov idú do čuchových ciest a končia predĺžením - čuchovým trojuholníkom. Tu začína tretí neurón čuchového analyzátora.
Predná komisura spája primárne čuchové centrá. Sekundárne čuchové útvary spája hypokampálna komizúra alebo komizúra Dávidovej lýry a späť predná komisúra, spájajúca aj gynokampálny gyrus.
Všetky neuróny tretieho rádu sú projekčné, asociačné a komisurálne vlákna.
Čuchové dráhy sú väčšinou neprekrížené. V oblasti prednej komizúry je anastomóza čuchových ciest, v oblasti strednej komizúry je anastomóza vlákien obsiahnutých v amónovom rohu.
Kortikálne konce čuchového analyzátora sú tiež navzájom spojené veľkou bielou komisurou.
Čuchové dráhy sú spojené s rôzne oddelenia mozog. Z čuchových trojuholníkov vedú cesty k papilárnym telieskam na spodnej časti mozgu. Tieto formácie sa podieľajú na regulácii vegetatívnych funkcií. Odtiaľ sa prejaví vegetotropný účinok vône (rozšírenie krvných ciev, zvýšená srdcová frekvencia atď.).
Čuchové dráhy sú spojené s talamom cez prsné telieska. V oblasti talamu sú prepojené čuchové a vestibulárne analyzátory. Klinicky túto súvislosť potvrdzuje vplyv čuchových podnetov na vestibulárnu chronaxiu a ďalšie pozorovania.
Čuchové spojenie s talamom a telami bradaviek má dvojitý smer (v jednom alebo druhom smere), t.j. impulzy môžu byť vykonávané v oboch smeroch.
Popísané sú spojenia čuchových útvarov s tegmentom mozgového kmeňa, s varolii. pons a medulla oblongata (cez klesajúce cesty zadný pozdĺžny zväzok).
Tieto dráhy sa používajú pre motor nepodmienené reflexy na čuchové podnety (pohyby tváre, ako aj celková motorická reakcia atď.).
Medzi I a V hlavovými nervami, ako aj s autonómnym nervovým systémom existuje bohaté anatomické a fyziologické spojenie.
Veľa autorov je potvrdený anatomický vzťah medzi čuchom a trojklannými systémami ako na periférii, tak aj v strede. Čuchové centrá v talame sú spojené s jadrami trojklaného nervu Guddenovým traktom. Predný perforovaný priestor prijíma bilaterálne vlákna z čuchových ciest a tiež vlákna z pons, prípadne zo senzorických jadier trojklanného nervu. Vo zrakovom kopčeku leží jadro čuchového nervu vedľa jadra V. nervu, študuje fenomén čuchovej únavy, dlhý čas prechádzal nosom prúd zapáchajúceho vzduchu pod určitým tlakom a okrem pocit pachu, tiež dostal pocit bolesti.
Čuchový nerv(I pair) vychádza z čuchových buniek umiestnených v sliznici hornej časti nosnej dutiny, ktorých dendrity vnímajú aromatické látky. Axóny čuchových buniek vo forme 15-20 čuchových filamentov tvoria čuchový nerv a prechádzajú cez otvory v etmoidnej kosti do lebečnej dutiny, kde končia čuchovým bulbom. Tu sú druhé neuróny čuchového analyzátora, ktorých vlákna sú nasmerované dozadu a tvoria pravú a ľavú čuchovú dráhu (tractus olfactorius dexter et sinister), ktoré sa nachádzajú v čuchových drážkach na základni. čelné laloky mozgu. Vlákna čuchových dráh nasledujú do podkôrových čuchových centier: hlavne do čuchového trojuholníka, ako aj do prednej perforovanej substancie a priehľadnej priehradky, kde prechádzajú na tretie neuróny. Tieto neuróny vedú čuchové stimuly z primárnych čuchových centier do kortikálnej časti čuchového analyzátora na ich vlastnej a protiľahlej strane. kortikálne centrumčuchové nachádzajúce sa na vnútorný povrch temporálny lalok v prednom gyre pri morskom koníku (parahipocampal), hlavne v jeho háku (uncus). Vlákna tretích neurónov sa po čiastočnej dekusácii dostávajú do kortikálnych čuchových centier tromi spôsobmi: niektoré z nich prechádzajú cez corpus callosum, iná časť pod corpus callosum a tretia priamo cez zväzok bez kôry (fasciculus uncinatu). .
1 - čuchové vlákna; 2 - čuchová žiarovka; 3 - čuchová dráha; 4 - subkortikálne čuchové centrá; 5 - čuchové vlákna nad corpus callosum; 6 - čuchové vlákna pod corpus callosum; 7 - cingulárny gyrus; 8 - parahippokampálny gyrus; 9 - kortikálny rez čuchového analyzátora.
Štúdium vône. Pacientovi sa nechá šnupať slabo aromatickú látku každou polovicou nosa zvlášť. Silný dráždivý zápach (ocot, amoniak) by sa nemali používať, pretože podráždenia, ktoré spôsobujú, sú vnímané hlavne receptormi trojklaného nervu. Je potrebné zistiť, či pacient cíti a rozoznáva vôňu, či je pocit rovnaký na oboch stranách, či má čuchové halucinácie.
Poruchy čuchu môžu byť vo forme zníženia vnímania (hyposmia), jeho úplnej straty (anosmia), exacerbácie (hyperosmia), skreslenia čuchu (parosmia), ako aj čuchových halucinácií, keď pacient necíti zápach. podnet.
Obojstranné porušenie čuchu sa pozoruje častejšie pri zápalových patologických procesoch v nosovej dutine, ktoré nesúvisia s neurologickou patológiou. Jednostranná hypo- alebo anosmia nastáva pri poškodení čuchového bulbu, čuchovej dráhy a čuchového trojuholníka až po priesečník vlákien smerujúcich do kortikálnej čuchovej projekčnej zóny. Táto patológia sa vyskytuje s nádorom alebo abscesom v prednej časti lebečnej jamky ktoré poškodzujú čuchový bulbus alebo čuchovú dráhu. V tomto prípade dochádza k hypo- alebo anosmii na strane lézie. Jednostranné poškodenie vlákien čuchového analyzátora nad subkortikálnymi čuchovými centrami nevedie k strate čuchu, pretože každé zo subkortikálnych centier a teda každá polovica nosa je spojená s oboma kortikálnymi časťami čuchu. Podráždenie kortikálnych oblastí čuchového analyzátora v temporálnom laloku vedie k vzniku čuchových halucinácií, ktoré sú často aurou epileptického záchvatu.
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Čuchový systém(čuchový analyzátor) vykonáva vnímanie a analýzu chemických stimulov nachádzajúcich sa v vonkajšie prostredie a pôsobí na čuchové orgány.
Vôňa je vnímanie tela pomocou čuchových orgánov určitých vlastností (vôní) rôznych látok.
Čuchové orgány u ľudí sú prezentované čuchové epitelium, sa nachádzajú v hornej zadnej dutine nosa a pokrývajú na každej strane úseky hornej laterálnej mušle a nosovej priehradky. Čuchový epitel je pokrytý vrstvou čuchového hlienu a pozostáva z čuchových receptorov (špecializovaných chemoreceptorov), podporných a bazálnych buniek. Dýchacia oblasť (ta časť nosovej sliznice, v ktorej nie sú čuchové bunky) obsahuje voľné zakončenia zmyslových vlákien trojklaného nervu (V), ktoré reagujú aj na pachové látky. To čiastočne vysvetľuje zachovanie čuchu v prípade úplného prerušenia čuchových vlákien.
Človek je schopný rozlišovať čuchom tisícky rôznych látok, ale jasný chemický rozdiel medzi látkami zodpovedajúcimi rôznym zápachom sa nenašiel. Navrhnuté na praktické účely klasifikácia zápachu(alebo primárne pachy) naznačujú, že chemicky podobné látky často končia v rôznych pachových triedach a látky rovnakej pachovej triedy sa výrazne líšia svojou chemickou štruktúrou.
Rôzne možnosti vône popisujú nasledujúce základné vône.:
- gáfor,
- kvetinový,
- pižmový,
- mäta,
- éterický,
- žieravina,
- hnilobný.
IN vivo spravidla existujú zmesi pachov, v ktorých prevládajú určité zložky. Rozlíšenie v ich kvalite je možné len do určitej miery a len pod veľmi vysoké koncentrácie niektoré látky. Podobnosť a rozdielnosť pachov súvisí so štruktúrou a (alebo) s vibračnými vlastnosťami zapáchajúcich molekúl. Predpokladá sa, že kľúčom k piatim zo siedmich základných pachov je stereochémia pachové látky, t.j. priestorová zhoda konfigurácie pachových molekúl s tvarom receptorových miest na povrchovej membráne čuchových mikroklkov. Pre vnímanie žieraviny a hnilobný zápach nepovažujte za dôležitý tvar molekúl, ale hustotu náboja na nich. Existuje názor, že špecifickosť vône je spojená s korešpondenciou rezonančných vibračných frekvencií molekúl stimulu a receptora.
Keďže pri nízkych koncentráciách pachovej látky človek iba cíti zápach, ale nevie určiť jeho kvalitu, vlastnosti pachu opisujú prahy detekcie a prahy na identifikáciu zápachu. Pri nadprahovej stimulácii čuchu, ako sa zvyšuje koncentrácia pachovej látky, sa vnem zintenzívňuje. Čuchové vnemy sa menia so zmenou chemické vlastnosti stimul je pomerne pomalý, t.j. čuchový systém zotrvačné. V dôsledku dlhšieho pôsobenia podnetu sa vnímanie vône a jej zmien oslabuje, človek sa prispôsobuje prítomnosti v životné prostredie pachovej látky. V prípadoch intenzívnej a dlhotrvajúcej stimulácie čuchu dochádza dokonca k úplnej adaptácii, teda k úplnej strate citlivosti.
Periférny čuchový systém
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Implementáciu funkcií citlivého čuchového epitelu zabezpečujú receptorové bunky v ňom umiestnené, ktorých počet u ľudí dosahuje 10 miliónov (u pastierskeho psa - viac ako 200 miliónov). Okrem receptorových (čuchových) buniek obsahuje epitel podporné a bazálne bunky. Posledne menované majú schopnosť vyvinúť sa na čuchové bunky, a sú teda nezrelými zmyslovými bunkami. Na rozdiel od chuťových buniek sú čuchové bunky primárny zmyslové bunky a posielajú axóny do mozgu zo svojho bazálneho pólu. Tieto vlákna tvoria hrubé zväzky pod zmyslovým epitelom. (čuchovévlákna) ktoré idú do čuchovej žiarovky.
Horná časť čuchovej bunky zasahuje do hlienovej vrstvy, kde končí zväzkom 6-12 na každej bunke čuchových chĺpkov (cilia), s priemerom 0,2-0,3 µm. Molekuly zápachu prechádzajú cez vrstva slizu a dosiahnuť membránu čuchových chĺpkov. Zdrojom hlienu sú Bowmanove žľazy, pohárikové bunky dýchacej oblasti a podporné bunky čuchového epitelu, ktoré teda plnia dvojitú funkciu. Tok hlienu je regulovaný kinocíliou buniek v dýchacej oblasti.
Molekuly pachových látok interagujú so špeciálnymi molekulami v membránach čuchových buniek. Avšak existencia Vysoké čísloúčinných pachových látok neumožňuje hovoriť o obsahu jednotlivých receptorových molekúl v senzorickej membráne pre každú látku. Je zrejmé, že niekoľko blízko príbuzných odorantov reaguje s rovnakou receptorovou molekulou. Čuchové bunky majú charakteristické reakcie, od ktorých závisia vlastnosti chemické zloženie dráždivý. K excitácii jednotlivých buniek dochádza vplyvom mnohých podnetov, no relatívna citlivosť čuchových buniek na rôzne účinných látok sa pri určitých koncentráciách mení. Každá pachová látka spôsobuje pri danej koncentrácii špecifické časopriestorové rozloženie impulzov v aferentných vláknach, charakteristické len pre túto látku. Keďže do reakcie je zapojených veľa senzorických buniek, receptorový priestor pre konkrétnu látku má reálne geometrické rozmery v senzorickom epiteli. Zvýšenie koncentrácie zapáchajúcej látky vedie k zvýšeniu frekvencie impulzov vo väčšine nervových vlákien. Niektoré pachové látky inhibujú spontánnu aktivitu senzorických nervových buniek.
Medzi čuchovým vlasom, ponoreným do hlienu, a spodinou axónu zmyslovej bunky, pôsobením pachových látok vzniká potenciálny rozdiel a vzniká elektrický prúd určitého smeru, tzv. generátor. Spôsobuje depolarizáciu najdráždivejšej zóny axónu. Brzdenie a zosilnenie spontánnej aktivity závisí od smeru prúdu. Excitačné - depolarizačné - potenciály v čuchových bunkách sú v priemere vždy väčšie v amplitúde ako inhibičné - hyperpolarizačné.
Celková elektrická aktivita čuchového epitelu je tzv elektroolfactogram. Ide o zápornú elektrickú osciláciu s amplitúdou 12 mV a trvaním presahujúcim trvanie pôsobenia zápachu. Elektroolfactogram pozostáva z troch vĺn – na zapnutie stimulu, na pokračujúci stimul, na vypnutie. Elektronegativita povrchu čuchového epitelu odráža skutočnosť, že počet excitovaných receptorov je vždy väčší ako počet inhibovaných.
Centrálne oddelenie čuchového systému
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Axóny čuchových buniek zjednotené vo zväzku idú do čuchovej žiarovky - primárnej centrálne oddeleniečuchový systém (obr. 16.16), v ktorom dochádza k primárnemu spracovaniu zmyslových informácií z buniek čuchových receptorov. Bunkové prvky v čuchovom bulbe sú usporiadané vo vrstvách. Veľké mitrálne bunky sú neuróny druhého rádu čuchovej dráhy. Tieto bunky majú jeden hlavný dendrit, ktorého distálne vetvy tvoria synapsie s vláknami čuchových buniek (glomerulov). Na každej mitrálnej bunke sa zbieha asi 1000 vlákien. Axóny čuchových buniek tiež synapticky kontaktujú periglomerulárne bunky, ktoré tvoria laterálne spojenia medzi glomerulami. Povaha spojení poskytuje základ pre proces spojený s kódovaním - laterálna inhibícia.
Čuchová cibuľka vytvára rytmické potenciály, ktoré sa menia, keď sa do nosa fúkajú pachové látky. Medzi týmito potenciálmi a kódovaním pachových informácií neexistuje žiadna súvislosť. Predpokladá sa, že z hľadiska rozlišovania pachov nie sú významné veľkosti absolútnych frekvencií, ale ich zmena vzhľadom na rytmus odpočinku. Elektrická stimulácia čuchovej žiarovky u ľudí spôsobuje pocit vône.
Axóny mitrálnych buniek tvoria čuchový trakt, ktorý priamo alebo nepriamo prostredníctvom svojich spojení s inými traktami prenáša čuchové signály do mnohých oblastí mozgu, vrátane čuchového bulbu na opačnej strane, do štruktúr umiestnených v paleokortexe a subkortikálnom jadrá. predný mozog, k štruktúram limbického systému, cez komplex amygdaly až po autonómne jadrá hypotalamu.
Výstup budiacich signálov z čuchového bulbu je pod eferentnou kontrolou, ktorá sa uskutočňuje na periférnej úrovni (obr. 16.16).
Čuch zabezpečuje také ochranné reflexy ako kýchanie a zadržiavanie dychu, látky so štipľavým zápachom (amoniak) vedú k reflexnej zástave dýchania. Reflexné reakcie tohto typu sú spojené s podráždením vlákien trigeminálneho nervu. Tieto reflexy sa uzatvárajú na úrovni medulla oblongata. Zároveň aj čuch funkčné vplyvy pre rôzne emócie, všeobecná nálada. Pravdepodobnosť takéhoto vplyvu je určená väzbami medzi čuchovým orgánom a limbickým systémom.
